Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биологии реликтового эндемика Западного Кавказа Gentiana paradoxa Albov

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии реликтового эндемика Западного Кавказа Gentiana paradoxa Albov"

На правах

Ботаника

фташ:^ на таисканиа учении степ^н:* кандидата Спсжгичаоккх наук

Краснодар -

1996

Работз выполнена на кафедре экологии и гзповедного дела Май ксяского государственного технологического института, б Рагринок лесхозе л Псебайсхом опытно-покагательком лесокомбинате

Научный руководитель

Социальные оппоненты -

Ведущее учреждение

доктор б::олсгических ка

л Р ^ - - -" Р

^ырекков ь.

доктор биологических на профессор .М.Б.Придкя кандидат биологических наук. доцент А.К.Маковк

Ку б вк о к:: и г с с уд аре т в е нк университет

Еаоргга состоится р 1526 г, а 3 Р часов н

заседании диссертационного совета К 120.22.05, при Кубанском государственном аграрном университете по адресу : 550С44 . г.Крз нсдар, ул.Калинина. 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского г сударственнсго аграрного университета (350244, г.Краснодар,ул.Ка лпнпна, 13).

Автореферат разослан " г.

Ученый секретарь диссертационного совета,профессор > ' , С.Б. Кринооотог

о

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В плане сохранения генофонда дикорастущих .стений актуальным является охрана реликтовых эндемичных видов, личающихся консервативизмом в своих экологических требованиях и испособленных к существованию в определенных условиях среды. Важ-йшим условием организации эффективной охраны этих видов является учение особенностей их биологии. Центральное место в этих иссле-ваниях занимают вопросы распространения и эколого-ценотической иуроченности видов, особенностей онтогенеза и морфогенеза, эколо-и цветения, опыления и плодоношения, структуры популяций и спосо-в их самоподдержания.

К растениям, нуждающимся в первоочередной охране, относится речавка необыкновенная (Gentiana paradoxa Albov) - редкий третич-й реликт и узкоарельный эндемик Западного Кавказа из семейства ntianaceae Juss., включенный в Красные книги СССР (1984) и РСФСР 988). Вид характеризуется разорванным ареалом (распространен по е стороны Главного Кавказского хребта), широким диапазоном вертельного распространения и высокими декоративными свойствами. Воп-сы систематики и морфологии G.paradoxa изучены достаточно хорошо льбов, 1895; Долуханов, 1948; Гроссгейм, 1952, 1967; Косенко, 70; Колаковский, 1955, 1961, 1978, 198"; Галушко, 1980). Однако, обенности биологии и экологии, без ясного понимания которых не-зможно решить проблему охраны вида и его использования в перспек-ве, в литературе освещены мало.

Цель и задачи исследований. Цель наших исследований - это изу-ние биологических особенностей горечавки необыкновенной на основе ниторинга за состоянием и динамикой ее популяций. В связи с этим, ми решались следующие задачи:

1) изучение особенностей распространения и географическая диф-ренциация популяций;

2) установление эколого-ценотической приуроченности;

3) выявление особенностей онтоморфогенеза, жизненной формы и дели побегообразования;

4) изучение сезонного ритма и суточной динамики цветения, опы-ния и семенной продуктивности;

5) определение способов возобновления, плотности, возрастной и остранственной структуры популяций, экологического и фитоценоти-ского оптимумов, жизненной стратегии вида.

Научная новизна. Представленная работа является первым спе: альным биолого-популяционным исследованием редкого и оригинальн' шего вида горечавковых - G.paradoxa. Впервые изучены особенно! ареала и дифференцированы географические популяции; выполнены п ботанические описания сообществ; изучен большой жизненный цикл; : явлена жизненная форма и описана модель побегообразования; иссле; ваны сезонный ритм и суточная динамика цветения, опыления и пло; ношения; определены плотность, возрастная и пространственная стр; тура популяций, экологический и фитоценотический оптимумы, устан< лен тип жизненной стратегии вида.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведен] исследования представляют интерес с точки зрения вопроса генез! флоры Западного Кавказа. Они важны для познания механизмов функщ нирования, саморегулирования и развития фитоценозов и могут 61 использованы для мониторинга и разработки практических рекоменда] по организации охраны вида. Они нашли отражение в резолюции на' но-практической конференции "Редкие и исчезающее виды растенш животных, флористические и фаунистические комплексы Северного К; каза, нуждающиеся в охране" в Ставрополе (1986). Сведения об ар* ле, частоте встречаемости вида, экотопических и фитоценотичеа условиях его местообитаний могут быть использованы при составле! Красных книг, определителей, справочников по флоре и типа "Диап зы и ключи возрастных состояний", в научно-популярной литературе преподавании ботаники и экологии. Материалы по морфологии G.parac xa представляют интерес для филогении и таксономии в целом р< Gentiana. Данные по возрастной структуре и плотности популяций j ряду с другими критериями необходимы для оценки перспектив разви1 природных популяций вида. Исследование особенностей репродуктив] биологии и расселительных возможностей вида может служить ochoj для работ по его интродукции и реинтродукции.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1986); На; но-практической конференции "Редкие и исчезающие виды растенш животных, флористические и фаунистические комплексы Северного К; каза" (Ставрополь, 1986); Международном симпозиуме по высокогор] флоре (Цюрих, 1986); Совещании по цветению, оплодотворению и сем* ной продуктивности растений (Пермь, 1987); Региональной теоретич! кой конференции молодых ученых Северного Кавказа (Майкоп, 1991 Всесоюзной конференции молодых ученых (Сухуми, 1991); Симпози'

роблемы репродуктивной биологии растений" (Пермь, 1996).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных бот.

Объем работы. Диссертация изложена на 144 страницах машинопис-го текста, состоит из введения, 3 глав, выводов и практических комендаций. Работа включает 30 рисунков, 14 таблиц и библиографи-ский список из 215 названий, в том числе 27 - на иностранных язы-х.

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Природные условия района исследований. Исследования проводить в период 1985-1996 гг. на южном и северном макросклонах Глав-го Кавказского хребта в бассейнах рек Мзымта, Бзыбь, Малая Лаба и ватывали хребты Гагринский, Бзыбский, Аибга и Малый Бамбак. Раз-чное расположение относительно осевого хребта и Черного моря, ожное орографическое строение обусловливают своеобразие местных иматов этих геоморфологически обособленных горных массивов. Для характеристики нами использованы данные метеостанций, располо-нных на Гагринском хребте (1644 м над у.м.), в Красной Поляне 57 м над у.м.) и поселке Бурном (747 м над у.м.). Климат Аибги и гринско-Взыбской группы районов является мягким и влажным, а Maro Байбака - мягким и сухим. Хребты маловодны. Значительную роль их водном балансе играют горизонтальные осадки, которые метеос-нциями не учитываются. Гагринский и Бзыбский хребты целиком пост-эны из верхнеюрских и нижнемеловых известняков. В строении хреб-в Аибга и Малый Бамбак принимают также участие глинистые сланцы и счаники. Почвенный покров района исследований мозаичен: здесь эдставлены перегнойно-карбонатные, горно-лесные серыё и бурые чвы. Растительный покров многообразен. Климат, почвы и раститель-сть подчиняются вертикальной зональности. '

Методические аспекты исследований. Сбор фактического материа-в природе проводился в ходе маршрутных и рекогносцировочных обс-цований территории в сочетании со стационарными и полустационар-ми наблюдениями. Объектами стационарных исследований явились полиции G. paradoxa: I. Западное Закавказье, Гагринский хребет: 1) Мамдзышха; II. Северный Кавказ, хребет Малый Бамбак: 2) близ села риют; 3) балка Капустина - правый борт; 4) балка Капустина - лей борт; 5) окрестности Чернореченского кордона. В качестве рабо-

чей единицы принята ценопопуляция.

Геоботанические описания сообществ выполнены с указанием вс видов, их жизненности и обилия (Корчагин, 1976; Дыренков, 1984). учетом сложности горного рельефа они проведены на ленточных тра сектах 1м х 20м, расположенных вниз по склону и разбитых на учегн площадки 1м х 1м. Почвенные образцы брались с корнеобитаемого гор зонта. В них с двухкратной повторностью определены гумус, обш азот, фосфор, калий, сумма поглощенных оснований, гидролитическ кислотность, рНсол. в Республиканской проектно-изыскательной ста ции химизации "Адыгейская".

Онтоморфогенез горечавки необыкновенной исследован по метод ке, разработанной И.Г. Серебряковым (1964), с использованием схе возрастной периодизации Т.А. Работнова (1950). Для выявления моде побегообразования учтены подходы Т.И. Серебряковой (1981). Внутр видовая изменчивость морфологических признаков S.paradoxe и сравн тельный морфологический анализ кавказских видов серии Paradox проведены по методике С.А.Туманян (1975). Оценка морфологическ признаков дана по методике Г.П.Яковлева и О.А. Связевой (1985).

Внутренняя структура околоплодника и семени исследована с п мощью светового микроскопа. Свежесобранные семена не подвергали предварительной обработке. Для размягчения лигнифицированной кожу хранившихся семян использовали 10% раствор NaOH. Срезы не окрашив лись. В опытах по проращиванию семян в лабораторных условиях исп тано 14 вариантов, включающих различные сроки и условия их хран ния. В естественные местообитания производился подсев свежесобра ных и хранившихся не менее 6 месяцев семян горечавки необыкновенн на расчищенные участки. Для установления микотрофности использове методика Л.В. Крюгер и др. (1968).

Ангэкологические исследования проведены по методике А.Н. Пон марева (1960) на 30 модельных особях. Освещенность измеряли люк метром Ю-16 с фотоэлементом Ф 55 С, температуру и относителы влажность воздуха на уровне цветков - психрометром Ассмана. Дефж влажности воздуха расчитывался в мм ртутного столба (Ehoxobî 1969). Отсчеты по приборам проводились от восхода до захода соли с интервалом не более 1 часа. В качестве функций отклика на измеь ние прямодействующих экологических факторов (освещенности, темпер туры и влажности воздуха) взяты скорость зацветания - прирост чис раскрывшихся цветков за час и темп зацветания - отношение скорос зацветания к исходному числу раскрывшихся цветков. В качестве стг

¡ртной выбрана вторая неделя после начала цветения популяций, ког-i наблюдается заметное нарастание функций отклика и, следователь-можно выделить лимитирующие факторы из числа взятых на рассмот-ние.

Динамика и энергия нектаровыделения исследованы по методу ка-лляров (Кулиев, 1951), модифицированному H.H. Карташовой (1965). лилляры взвешивались на торсионных весах типа ВТ до 500 мг. Для явления способов опыления и определения их эффективности исполь-ваны марлевые изоляторы. Бутоны кастрировались до вскрывания льников. В качестве количественных показателей семенного размно-ния растений выбраны потенциальная семенная продуктивность, ре-ьная семенная продуктивность и коэффициент семенной продуктивнос-(Вайнагий, 1974).

Для характеристики вегетативного размножения растений исполь-ваны следующие критерии: тип размещения особей в пространстве, личество клонов, число особей в клоне и их возрастное состояние, носительное участие вегетативного потомства в возрастном спектре, тоценотический оптимум выявлен с использованием подходов А.А.Ура-ва (1960, 1975).

Возрастная структура и плотность популяций исследованы по медике Т.А. Работнова (1950, 1950, 1969), с дополнениями (Смирнова др., 1976; Уранов, i960; Денисова и др., 1986). Все данные в ра-те обработаны методами вариационной статистики (Плохинский, 1970; кин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Ареал и эколого-ценотическая приуроченность. Анализ экспедици-ных данных и обработка гербарных материалов подтверждают в основ-м литературные сведения о распространении G. paradoxa, кроме ука-ний о местонахождении вида в верховьях Малой Лабы и на территории вказского государственного биосферного заповедника (Редкие и ис-зающие ..., 1981; Литвинская и др., 1983; Красная книга СССР, 34; Красная книга РСФСР, 1988).

Ценопопуляцш G.paradoxa сосредоточены на Гагринском и Бзыбс-м хребтах на высоте 80-2200 м над у. м. (21 пункт), на горе Аибга на высоте 1000-1600 м над у. м. (6 пунктов), на хребте Малый Бам-к - на высоте 650-1300 м над у. м. (18 пунктов, 16 из них выявле-впервые). Соседствующие на отдельных горных массивах ценопопуля-

ции вида (локальные комплексы) образуют в пределах Западного Зака казья (центр ареала) колхидскую популяцию, в пределах Северно Кавказа (граница ареала) - малолабинскую.

Горечавка необыкновенная произрастает на теплых, хорошо дрен рованных склонах, сложенных известьсодержащими породами: извести ками - в центре ареала, карбонатными глинистыми сланцами - на е границе. Почвы небольшой мощности (6-40 см), с преобладанием песч ных фракций, имеют нейтральную реакцию (рНСол.= 6,5-7,0). Для н характерно низкое содержание азота и фосфора, высокое - калия. О новные различия между экотопами колхидской и малолабинской попул ций G.paradoxa заключаются в характере материнской горной пород некоторых качественных и количественных характеристиках почвы.

В пределах всего ареала ценопопуляции Q.paradoxa приурочены дубовым или дубово-грабинниковым лесам со слабо выраженным подле ком, слабосомкнутым (0,3-0,5) и разновозрастным древостоем (III-класса возраста и III-IV класса бонитета). В Западном Закавказ эдификатором в них является Quercus ibérica, на Северном Кавказе Q.petraea. Во всех обследованных ценозах хорошо развит травяно-ку тарничниковый ярус, в составе которого находится от 34 видов дубняках Западного Закавказья) до 41-47 еидов (в дубняках Северне Кавказа). В последних наблюдается заметное снижение общего прое тивного покрытия видов травяной синузии (63-73£ против 85%) и сос ветственно уровня конкуренции в ценозах.

Наибольшее воздействие на состояние популяций G.paradoxa ок зывают лесозаготовительные работы, в результате которых усиливают почвообразовательные процессы, способствующие повышению уровня кс куренции в ценозах. Для малолабинской популяции G.paradoxa актуал ным является и усилившаяся с недавнего времени рекреационная на рузка в связи с освоением новых туристических маршрутов по Mai Лабе и с созданием туристических баз в непосредственной близости мест произрастания вида.

Жизненная форма и модель побегообразования. G.paradoxa - mí голетнее травянистое растение, формирующее в онтогенезе каудекс специализированный подземный орган побегового происхождения. Вер> щечная почка каудекса обеспечивает его моноподиальное нарастание, пазухах ее чешуи закладываются почки, часть которых ежегодно раз! ваются в надземные, строго моноциклические, монокарпические уд.] ненные побеги. Они многолистны и обеспечивают фотосинтетическую репродуктивную функции растения. Каудекс с возрастом способен в«

ься, становясь многоглавым, и партикулировать. По признакам по-ообразования модель й.рагас1оха определяется наш как моноподи-ная условно-розеточная. В работе прослежен процесс ее становле-на начальных стадиях онтогенеза.

Внутривидовая изменчивость. Колхидская и малолабинская популя-

G.paгadoxa существуют под давлением географической изоляции, никшей с момента обособления их ареалов. В этой связи, нам было ересно выявить степень полиморфности вида и признаков, создающих бый габитус растений из разных популяций. Результаты исследова-внутривидовой изменчивости морфологических признаков й.рагаскжа азывают, что изменчивость большей части из них имеет низкий и дний уровни варьирования (У<25%). Наиболее стабильными признака-обеих популяций оказались число мутовок листьев на побеге, длина тка и тычинок (У<9,6%), а наиболее изменчивыми - ширина межло-тной складки, ширина верхних и длина нижних листьев (У>19,5%). лиз расхождения между средними значениями 18 исследованных призов показал, что статистически достоверная разница наблюдается ду популяциями по 7 признакам, из которых 6 яеляются признаками тка. Наши исследования позволяют рассматривать колхидскую и ма-абинскую популяции в качестве одновременно климатических и эда-еских экотипов (по: Корчагин, 1964), сформировавшихся в резуль-е длительного процесса адаптации к различным условиям клима -дафотопов.

Нами проведен сравнительный анализ морфологической изменчивос-О.рагас!оха, Э.гЬос1оса1ух и в.у^ае. Большинство признаков имеют дний и низкий уровни варьирования (У<20%). Наиболее стабильными них являются длина цветка и трубки венчика, число мутовок листь-на побеге, диаметр цветка (У<16,7%) и, наоборот, весьма вариа-ьны длина нижних и верхних листьев (У>22,1%). Анализ расхождения ду средними значениями 16 исследованных признаков показал, что тистически достоверная разница наблюдается между 6.рагас!оха и Ьос1оса1ух по 10 признакам, между б.рагасЬха и О.уИ^ае - по 11 знакам.

Анатомия плода и семени. Плод 6.рагас1оха - продолговато-данная, одногнездная многосемянная коробочка на ножке, вскрывающая-по шву наполовину своей длины. Семена мелкие, яйцевидной формы с ольшим слабо изогнутым носиком, желто-бурые. Семенная кожура обуется из эктодермы единственного многослойного интегумента семя-атка. Ее наружные стенки у незрелых семян тонкие и выпуклые. При

созревании семени клетки эктодермы теряют тургор, их периклиналь стенки опадают и становятся вогнутыми, а внутренние - утолщайте лигнифицируются. В результате поверхность семени приобретает сет то-ячеистую структуру. Кожура семени со сплошной кутикулой и а лигнифицированных оболочек мертвых клеток эктодермы защищает с от обезвоживания в сухой период. При достаточной увлажнение субстрата она быстро впитывает воду и хорошо ее удерживает.

Эндосперм семени бесцветный, содержимое его клеток состоит амилопластов. Их плотная упаковка придает эндосперму хрящевг консистенцию. Сформированный зародыш семени прямой или очень а изогнутый, осевой, слабо окрашенный в желто-коричневый цвет (дз. - 1/3 семени, ширина - 1/3-1/4). Зародыш дифференцирован на две мядоли, между которыми находится конус нарастания и гипокот* нижний конец которого переходит в зародышевый корешок. Семя; продолговато-яйцевидные, слабо скрученные вокруг оси зародыша, внутренней структуре обособлены протодерма и прокамбий, заходя далеко в семядоли.

Тип покоя семян и условия его нарушения. Семена й.рагас1оха ходятся в глубоком физиологическом покое. Одним из условий его рушения является длительная холодная или поэтапная стратифика1. Для нормального развития проростков необходимо наличие в с.убст[ микоризообразующих грибов, с которыми они вступают в тесные симС тические отношения. Микориза играет важную роль в поставке расте элементов питания в легко усвояемых формах.

Семенное размножение. У Б.рагас1оха почки возобновления мс циклических побегов закладываются осенью в виде зачаточных бу1 ков. Формирование побегов в них активизируется с наступлением I ны. Цветение растений начинается в конце 1-ой декады августа I среднем продолжается 50 дней. Длительность этой фазы развития з; сит от нарастания суммы эффективных температур. Максимальная с рость зацветания популяций (7,5 экз./час) достигается на 7-8 ; после начала цветения.

В суточном цикле цветения 6.рагас1оха наиболее активным явл$ ся период с 7 до 18 часов, поскольку раньше и позже новые цветга раскрываются. Большинство цветков распускаются в утренние чг Продолжительность жизни раскрывшегося цветка составляет 5-6 су. а в холодную погоду - до 7-8 суток. Распускание цветков преимущ* венно однократное, только некоторые цветки в вечерние часы закр! ют бахромки венчика или сворачиваются в рыхлый бутон. Среди в]

крывающихся цветков доля "засыпающих" на ночь постепенно падает, ранее "засыпавшие" частично начинают бодрствовать ночью. Цветки агас!оха не проявляют видимой реакции на изменение погодных усло-Некогорой защитой от попадания в них воды является свисание з по склону в дождливую погоду.

Цветок 0.рагас1оха опыляется насекомыми - шмелями, дневными и ными бабочками. Лёт дневных опылителей наблюдается с 9 до 18 ча-. Пик их активности приходится на 10-12 часов дня. Нектар начи-т выделяться у большинства исследованных цветков сразу после их крывания, накапливаясь еще в бутоне. Его количество достигает симальных значений на 2-3 день жизни цветка (при зрелом рыльце), более интенсивно нектар выделяется в 11-13 часов дня и в 16-18 ов вечера, но и в остальное время суток его образование не прек-,ается. Сравнение суточной динамики цветения и нектаровыделения с ивностью насекомых - опылителей показывает, что между ними су-гвует сопряженность, которая несомненно является приспособитель-к аллофилическому способу опыления и закреплена наследственно.

Цветок С.рагасЬха - протерандричный, функционирующий первые е-трое суток, как тычиночный. Несовпадение во времени тычиночной естичной фаз способствует перекрестному опылению в популяциях, ако, в жизни некоторых цветков тычиночная и пестичная фазы сов-аются, что вызывает в них автогамию. Кроме того, венчик б.рага-а имеет своеобразные бахромчатые складки, которые при закрывании тка в рыхлый бутон, приходят в соприкосновение с пыльниками, по-ая липкую пыльцу. Рыльце к началу своего созревания оказывается уровне бахромчатых складок. Когда теперь цветок к ночи "засыпа, пыльца со складок может попадать на уже восприимчивое рыльце, также делает возможным автогамию. Нами установлены и другие способления цветка О.рагасЗоха к перекрестному опылению и самоо-ению.

В настоящее время самоопыление не играет существенной роли в обновлении популяций Б.рагас1оха, поскольку при сравнительно зна-ельном уровне завязывания плодов (33%) коэффициент семенной противности очень низкий (1,3%). Основным способом опыления расте-является перекрестное, дающее достаточно высокий коэффициент дуктивности (63,2%).

Вегетативное размножение. Наши исследования показывают, что в едине онтогенеза большинство особей О.рагас1оха партикулируют. В ове партикуляции лежит возникновение некротических участков по

оси каудекса и корня в тех местах, которые являются продолжен! годичных отмирающих побегов. Партикуляция растений может осущес вляться двумя путями: 1) формирование многоглавого каудекса с с новременным ветвлением корневой системы, расчленение каудекса корня, обособление партикул; 2) расчленение каудекса и корня, об! зование клонов. Партикуляция может быть очень интенсивной (до особей в клоне) и стимулируется ветвлением корневой системы. При; точные корни появляются на ювенильной стадии развития растений гарантируют дополнительное снабжение будущих партикул водой и пи: тельными веществами.

Процесс партикуляции у G.paradoxa не является обязательны) часть особей проходят стадии онтогенеза не партикулируя. Возник вение рядом с материнским растением дочерних вегетативных осо сохраняет и даже расширяет занятую видом территорию. Являясь , одних видов признаком старения партикуляция для G.paradoxa - не ходимое приспособление для жизни на скалистых экотопах, способ гетативного размножения и возобновления популяций. Оценивая проц партикуляции на популяционном уровне необходимо отметить, что тенсивность его в исследуемых географических популяциях G.parad различна и корректируется условиями существования.

К наиболее важным параметрам, отражающим позиции популяци ценозах, относится их возрастная структура. В онтогенезе ос G.paradoxa проходят латентный, прегенеративный, генеративный постгенеративный периоды. Общая продолжительность онтогенеза неп тикулирующих особей составляет 50 и более лет. Исследованные пс ляции отнесены нами к нормальным полночленным популяциям с возрг ными спектрами правостороннего типа. В колхидской популяции дом^ руют от общего числа растений генеративные особи (45,1%) в малс бинской - виргинильные (40.0Z). ймматурные растения в обеих пощ циях составляют наименьшую долю (21,17. - в колхидской и 21,9% малолабинской). В группе генеративных растений в колхидской пощ ции преобладают старые (50,0£), в малолабинской - молодые (48,4 Возрастная структура популяций биологически объяснима: в популя! имматурная и виргинильная группы особей пополняются в основном менным способом, а генеративная (особенно ее зрелая часть), как менным, так и вегетативньм.

Как видим, возрастные спектры колхидской и малолабинской w ляций G.paradoxa отличаются друг от друга. Популяции так давно лированы географически друг от друга, что именно вариабельност

зрастной структуры является основным механизмом внутривидового меостаза, который выработался в процессе естественного отбора в зличающихся эколого-ценотических условиях Западного Закавказья и верного Кавказа.

Условия существования 6.paradoxa приближаются к оптимальным в нтре ареала. Однако, в связи со слабым и периодическим возобнов-нием, колхидская популяция из нормальной может перейти в регрес-вное состояние. Фитоценотический оптимум наблюдается в ценозах верного Кавказа - здесь особи вида оказывают максимальное воз-йствие на среду (11,67 шт./м2). В центре ареала эффект воздейс-ия на среду растений значительно ниже (2,69 шт./м2).

Изучение биологических особенностей G.paradoxa на популяцион-л уровне позволяет рассматривать ее вегетативно малоподвижным па-ентом. Об этом свидетельствуют следующие признаки: 1) произраста-э в лесных ценозах (дубняках), где уровень конкуренции ниже, чем лугах; 2) незначительное участие (не > 4%) в фитоценозах; 3) эсобность увеличивать численность при более низком уровне конку-■щии; 4) существование изолированной малолабинской популяции; 5) :овпадение в пространстве экологического (Западное Закавказье) и гоценотического (Северный Кавказ) оптимумов; 6) широкий диапазон )-2200 м над у.м.) вертикального распространения; 7) вариабель-зть многих морфологических признаков.

ВЫВОДЫ

1. Ареал G.paradoxa - дизъюнктивный и состоит из двух частей, горым соответствуют географические популяции - колхидская (в ¡тре ареала) и малолабинская (на границе ареала). Они представле-локальными комплексами соседствующих ценопопуляций, приуроченных территориям с однородными климатическими условиями. Амплитуда зтикального распространения вида в центре ареала составляет 80 -)0 м над у. м., на его границе этот диапазон значительно уже -)-1300 м над у. м.

2. В пределах ареала G.paradoxa произрастает на маломощных шах с низким содержанием азота и фосфора, формирующихся на кру-с, сухих и теплых скалистых склонах, сложенных известьсодержащими юдами. Экотопы колхидской и малолабинской популяций различаются эактером материнской горной породы, некоторыми качественными и шчественными характеристиками почвы. Ценопопуляции G.paradoxa

приурочены к скальным злаково-осоковым дубнякам со слабо выраже: подлеском, с относительно разновозрастным и слабосомкнутым дре: тоем. В центре ареала в фитоценозах выше общее проективное покр! видов травяно-кустарничникового яруса и уровень конкуренции.

3. б.рагасЗоха - гемикрипгофит, многолетняя часть кото] представлена каудексом. Верхушечная почка каудекса обеспечивает моноподиальный рост и ежегодное возобновление побегов. Кауде] возрастом способен Еетвиться и партикулировать. Корневая систе! придаточная, побегообразование - моноподиальное условно- розе1 ное. Изучаемый вид отличается вариабельностью многих морфологи1 ких признаков.

4. Коробочка Б. рага^ха вскрывается наполовину своей дл: что уменьшает скорость диссеминации и удлиняет период плодоноше] Семена имеют тонкую, кутинизированную кожуру с сетчато-ячеистой верхностью, которая защищает их от обезвоживания, быстро впиты: воду и хорошо ее удерживает благодаря высокой гигроскопичности, родыш семени дифференцирован. После отделения от материнского | тения семена находятся в глубоком физиологическом покое, для н, шения которого требуется длительная холодная или поэтапная стр; фикация. б.рагасЗоха на ранних стадиях постэмбрионального разв: вступает в экто- и эндотрофные симбиотические отношения с почве] ми микоризообразующими грибами. Эктотрофная микориза играет ва: роль в поставке растению органического углерода, эндотрофная - ( фора в легко усвояемых формах.

5. У Б.рагасЬха почки возобновления монокарпических поб< дифференцируются к зиме слабо. Генеративные органы в них формир; ся в год цветения. Цветение популяций продолжительное и приход: на август-сентябрь. Цветки раскрываются в основном в утренние ч, Ведущими экологическими факторами динамики цветения являются те] ратура и относительная влажность воздуха. Пластичная организ. цветка О.рагасЗоха позволяет сочетать перекрестное опыление с са пылением, что является надежным эволюционным приспособлением к няющимся условиям среды.

6. С.рагаскжа - вегетативно малоподвижный патиент, облада широкой толерантностью к факторам среды. Ей присущи эксплер ность, проявляющаяся в образовании большого количества легких мян, способных длительно пребывать в покое и прорастать в мест ослабленной конкуренцией и виолентность, выражающаяся в повыше конкурентноспособности длительно живущих и клонирующих взро

:тений. Возрастные спектры популяций правостороннего типа : кол-;ская популяция - стареющая, а малолабинская, наоборот, молодая. )тн0сть популяций зависит от эколого-ценотических условий мест взрастания и способа воспроизводства особей. Нарушение местооби-:ий в результате рубки лесов и роста рекреационной нагрузки сни-■т численность популяций.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Органам охраны природы Абхазии и Краснодарского края, с ко-ыми согласуются все хозяйственные проекты, исключить все виды от в местах произрастания G.paradoxa. Для этого необходимо за-тировать и описать местонахождения вида в пределах ареала.

2. Для охраны единственной на Северном Кавказе малолабинской уляции вида целесообразно создание микрозаказника в районе села иют и Чернореченского кордона или включение этой территории в ерную зону Кавказского биосферного заповедника с режимом заказ-ти. Одним из возможных путей ее сохранения является также поиск нтичных участков на территории заповедника для реинтродукции вив естественные местообитания.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дыренков С.А., Жемадукова Э.А. Параллельное развитие внут-емейственных таксонов в сходных регионах (на примере Gentianace-

Западного Кавказа и Швейцарских Альп) // Современные проблемы огении растений. - М., 1986. - С.92-93.

2. Дыренков С.А., Жемадукова Э.А. Сравнительный эколого-систе-ический анализ семейства Sentianaceae Западного Кавказа и Швей-ских Альп // Вюлл. МОИП. Отд. биол. - 1987. - Т.92. - Вып.З. -9-78.

3. Жемадукова Э.А. Антэкология горечавки необыкновенной // Га-огенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папорот-ов и мхов. IX Всесоюзное совещание по эмбриологии растений: Тез. л. - Кишинев, 1986. - С.139.

4. Жемадукова Э.А. К изучению редких и исчезающих видов се-ства Gentianaceae на Северном Кавказе // Редкие и исчезающие ви-

растений и животных, флористические и фаунистические комплексы ерного Кавказа, нуждающиеся в охране. Научно-практическая конфе-

ренция: Тез. докл. - Ставрополь, 1986. - С.37-38.

5. Жемадукова Э.А. К экологии цветения Gentiana paradoxa AL на Северном Кавказе // Проблемы размножения цветковых (приклад: аспекты). Совещание по цветению, опылению и семенной продуктивно' растений: Тез. докл. - Пермь, 1987. - С.82.

6. Жемадукова Э.А. Пространственная и возрастная структура : пуляций реликтового эндемика Кавказа горечавки необыкновенной Региональная теоретическая конференция молодых ученых Север» Кавказа: Тез. докл. - Майкоп, 1990. - С.208-209.

7. Жемадукова Э.А. Gentiana paradoxa Albov - прогрессивный ! леоэндемик Западного Кавказа // Проблемы флористики и системам растений Кавказа. Всесоюзная конференция молодых ученых: Тез. до: - Сухуми, 1991. - С.21.

8. Жемадукова Э.А., Алексеев В.А. Способы самоподдержания i пуляций горечавки необыкновенной // Проблемы репродуктивной био. гии растений. Симпозиум: Тез. докл. - Пермь, 1996. - С. 87-89.

9. Dyrenkov S.A., Zhemaducova Е.А. Comparative ecosystems aj lysis of Gentianaceae in the Western Caucasus and in the Swiss A // IOPB Symposium "Differentiation Patterns in Higher Plants". Zurich, 1986. - P.61.

10. Dyrenkov S.A., Zhemaducova E.A. Comparative ecosyst.ema1 analysis of Gentianaceae in the Western Caucasus and in the Sw: Alps // Ber. Geobot. Inst. ETH. - Zurich, 1987. - P.91-106.