Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Колхиды
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Флора Колхиды"
На правах рукописи
ЧИТАНАВА САВЕЛИЙ МИХАЙЛОВИЧ
ФЛОРА КОЛХИДЫ
00 03 05 - «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
ООЗ163246
Санкт-Петербург 2007
003163246
Работа выполнена и Институте бптяники Академик Абхазии
Научный руководитель - доктор биологических наук
Дорофеев Владимир Иванович
Официальные оппоненты
доктор биологических наук, профессор
Яковлев Геннадий Павлович кандидат биологических наук Сытин Андрей Кириллович
Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им Н И Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук
Защита диссертации состоится «14» ноября 2007 г в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 002 211 01 при Ботаническом институте им В Л Комарова РАН по адресу 197376, Санкт-Петербург, ул Профессора Попова, 2 Факс (812)236-08-39
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им В Л Комарова РАН
Автореферат разослан 09 октября 2007 года
Ученый секретарь
диссертационного совета кандидат биологических наук
Чаплыгина О Я
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы Современное воздействие человека на окружающую среду становится все масштабнее и приобретает глобальный характер В связи с этим все большее значения приобретают флористические исследования, цель которых - не только выявление биоразнообразия, но и познание основных тенденции флорогенеза, развития растительного покрова (Юрцев, 1997, Камелин, 1998) На это было обращено особое внимание на проходившей в Рио-де-Жанейро конференции ООН (1992) и принятой на ней итоговом документе «Конвенции о биологическом разнообразии»
В условиях геополитической разрозненности Колхиды возникают большие трудности при взаимодействии различных государств и их структур в деле сохранения биоразнообразия охраны генофонда ее флоры и рационального использования растительных и земельных ресурсов Территория Колхиды, благодаря особенностям климата и своему физико-географическому положению, и в частности прибрежные земли (в том числе и на четвертичных террасах) начинают интенсивно использоваться под курортно-туристическую инфраструктуру Все это оказывает большое деградирующее влияние на естественный растительный покров, в структуре которого принимает участие большое число узколокальных эндемиков и реликтов третичного периода
Цель и задачи исследования Цель настоящего исследования - проведение полной инвентаризации флоры Колхиды с анализом, уточнение юго-западной ботанико-географической границы В силу объективных исторических причин флора Колхиды до сих пор не охвачена комплексными флористическими исследованиями Потому за более чем 200 - летний период изучения ее флоры нет даже списка растений не говоря о «Флоре» Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи
1) установить видовой состав флоры Колхиды с учетом новейших данных по таксономии и номенклатуре,
2) выявить полный спектр географических элементов флоры,
3) провести структурно-таксономический анализ флоры,
4) уточнить юго-западные ботанико-географические границы флоры Колхиды,
5) составить оригинальные картосхемы распространения особо уязвимых и эндемичных видов,
6) выявить эндемичные виды флоры Колхиды и разработать рекомендации по их охране
Материалы и методы исследования Диссертация выполнена в рамках научно-исследовательской темы I 1 «Изучение биоэкологи, географии и ареалов колхидских элементов флоры Западного Закавказья с целью разработки оптимальных вариантов охраны и рационального использования» проблемы «Биологические основы рационального использования и охраны растительного мира» отдела флоры и растительности Института ботаники АН Абхазии (ИН AHA) Материалом для данной работы послужили гербарные сборы полученные в плановых экспедициях ИБ AHA (Сухумский ботанический сад) за период с 1986 по 2006 г Экспедиционные исследования, осуществлялись маршрутным методом Ими охвачены различные регионы Колхиды (высокогорье, среднегорье, низменность и водно-болотные комплексы) Всего было собрано около 5000 листов гербария Использованы коллекции Сухумского ботанического сада (Институт ботаники AHA - SUCH), Батумского ботанического сада (ВАТ), Главного ботанического сада (Москва - МНА), БИН РАН (Санкт- Петербург - LE), Институт ботаники им Холодного (Киев - KW) Учтены также доступные литературные источники «Флора СССР» (Комаров, 1934-1960), «Флора Кавказа» (Гроссгейм, 1939-1967), «Флора Грузии» (Макашвили, Сосновский, 1971-1987), «Флора Абхазии» (Колаковский, 1980-1986), «Flora of Turkey and the Aegean Islands» (Davis, 19661988), Определители растений Кавказа (Гроссгейм, 1949), Колхиды (Колаковский, 1961), Абхазии (Колаковский, рукопись), Аджарии (Дмитриева, 1990), Сочинского Причерноморья (Зернов, 2002), «Конспект флоры Кавказа» (Тахтаджян, 2003,2006)
\
Практическая значимость Собранные в процессе работы материалы в различных регионах Колхиды пополнили гербарные коллекции Колхидской флоры Института ботаники AHA на 5000 гербарных листов Гербарный материал используется в научных и учебных целях Составленный аннотированный список растений флоры является основой для написания региональных «Флор» и «Определителей» Материалы данного исследования могут быть использованы при составлении региональных «Красных книг», при чтении курсов «Систематика растений» студентам кафедры ботаники биолого-географического факультета Абхазского государственного университета
Научная новизна Впервые за все время исследования флоры Колхиды, начиная с 1820 года, составлен полный аннотированный список сосудистых растений флоры Колхиды с учетом последних номенклатурных изменений В отличие от ранних работ «Материалы для флоры Колхиды» (Альбов, 1896) и «Растительный мир Колхиды» (Колаковский, 1961), где список видов приводимых авторами составил около 2000 видов (без учета турецкой ее части), наши данные отличаются существенно в большую сторону и составляют 3596 видов сосудистых растений Впервые для флоры Колхиды нами приводятся следующие виды Wolffla arrhiza, Acorus calamus, Zizania latifoha, Sporobolus fertilis, Brachyiaria eruciformis, Panicum Imdheimern, Caldesia parnassifoha, EchmocysUs lobatus, Solanum acuteahssimus, Typha laxmannu, Tragopogon dubius, Mazus japomcus, Polygola paludosa Выделены две новые разновидности в семействе злаковых в родах Eleusme и Microstegium Проведен таксономический, географический, экологический анализ флоры и на его основе сделана попытка уточнения юго-западной флористической границы Колхиды Составлены оригинальные точечные картосхемы распространения по Колхиде наиболее редких и уязвимых видов сосудистых растений
Проведенный географо-флористический анализ подтвердил автохтонный характер флоры, сформировавшийся в недрах плейстоцена в условиях мезофильной эволюции Подтверждено генетическое ее отличие от флор Средиземноморской области
Апробация работы Основные результаты исследования доложены и обсуждены на «Научной сессии посвященной 90-летию А А Колаковского» (Сухум, 2000), на «1-региональной конференции по биологическому разнообразию Кавказа» (Сухум, 2000), на «11-региональной конференции по биологическому разнообразию Кавказа» (Сухум, 2002) , на международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2003), на международной конференции «Сохранения и воспроизводства растительного компонента биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002), на международной конференции «Сохранения биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006), на международной конференции «Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2006 )
По материалам диссертации опубликованы 20 научных работ, в том числе 2 монографии
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 336 названий, в том числе 13 иностранных и двух приложений Основная работа изложена на 543 страницах машинописного текста Иллюстративный материал представлен 15 таблицами, 1 схемой, 19 картосхемами, 3 рисунками, 6 климаграммами и 38 оригинальными фотографиями
Защищаемые положения
1) Оригинальный «Конспект сосудистых растений» флоры Колхиды
2) Состав и особенности флоры Колхиды определяются ее положением на стыке формирования разных генетических флор умеренной и субтропической
3) Расширение границ юго-западной ботанико-географической провинции Колхиды до окрестностей города Самсун, восточнее долины реки Ешиль-Ирмак обосновано флористической общностью, состаляющей 76 %
4) Разнородный генетический эндемизм, связанный с особенностями географического положения и подстилающих пород
ГЛАВА I КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛХИДЫ
Основополагающим фактором формирования природных условий Колхиды является ее географическое положение и близость морской акватории Колхида типичная страна с сильно пересеченным рельефом
Территория Колхиды в ботанико-географическом смысле расположена амфитеатром гор на восточном побережье Черного моря, начиная от окрестностей г Туапсе по побережью до окрестностей г Самсуна В этом пределе склоны водораздельных хребтов Большого, Малого Кавказа и Понтийских гор обращены к бассейну Черного моря Благодаря наветренному действию со стороны моря, здесь развился океанический тип климата В силу особенностей географического положения, переносимые западными ветрами огромные массы влаги обильно увлажняют почвенный грунт В связи с этим, все высотные пояса обеспечены богатыми вертикальными и горизонтальными осадками, равномерно распределенным в течение года
Мощная энергия рельефа с 5000 м перепадом высот в сочетании с теплым морем, в результате длительной эволюции, способствовала на очень ограниченном пространстве развитию всех климатических поясов Земли, исключая тропический
Интересной особенностью колхидских гор является то, что через всю территорию с северо-востока на юго-восток протягивается полоса крупноскладчатых верхнеюрских и меловых известняков (рис 1) На северном макросклоне это Фишт, Оштен и плато Лаго-Наки На южном макросклоне Главного Кавказского хребта в пределах Туапсе-Адлерского района -Аибга, Ачишха, Ахцу и Кацирха Затем следует Гагрский хребет с вершиной Арбаика (Пик спелеологов) - 2758 м над ур моря Далее Бзыбский, Кодорский, Сванетский, Имеретинский и Рача-Лечхумский хребты и массивные плато Асхи, Хвамли и Охачкуе Известняковые хребты представлены системой широтных антиклиналей и синклиналей, на которых выражены следы мощного верхнечетвертичного оледенения
Изестняковые хребты, обладая оригинальными чертами морфологии разной степени выраженности, изрезаны на массивы ущельями рек Мзымта, Бзыбь, Гумиста, Келасур, Кодор, Мыку, Аалдзга, Окум, Ингур, Чанисцкали, Хоби, Техури, Цхенсцкали и Риони и характеризуются резким развитием в них карста карровые полья, слепые долины, воронки, цирки, колодцы, шахты, подземные водотоки с ваклюзами, каньоновидные ущелья с отвесными скалами Особенно впечатляют отвесные известняковые обнажения по ущельям рек Мзымты, Геги, Бзыби, Юпшары, Гумисты, Квириллы и Хоби
Климат Колхиды определяется как теплоумеренный приближающийся к субтропическому со средиземноморскими чертами Среднегодовая температура здесь ровна +14,4°С Осадки обильные В отличие от климата Средиземноморья они равномерно распределены по сезонам и составляют 1700 мм в год Обеспеченность влагой, как по вертикальным поясам, так и в широтном направлении различна, но в сочетании с другими факторами способствует пышному развитию растительности Почвенный покров в зависимости от подстилающих пород и вертикальной зональности чрезвычайно пестрый Здесь развиты подзолисто-желтоземноглеевые почвы, подзолисто-желтоземные, желтоземные и горные желтоземные, красноземные почвы (являются реликтовыми образованиями), буроземы, горно-луговые, горно-лесные, горно-торфяные, перегнойно-карбонатные На некарбонатных породах развиваются бурые лесные, суглинистые и глинистые почвы
В главе описывается основные характеристики физико-географических условий среды обитания растительного мира Приводятся таблицы и графики климаграмм, иллюстрирующие сравнительные (среднемесячные и годовые) характеристики (параметры) температурного
режима, ВЧ2ЯСН0СТИ воздуха и осадков Даются также сведения о почвах, гидрологии и орографии региона, в комплексе влияющие на развитие растительного покрова
ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ КОЛХИДЫ
Начало ботанических исследований положено Ж Турнефором, посетивший в 1701 году Понтийский хребет в Турецкой части Спустя 120 лет, в 1820 году известный натуралист-исследователь и ботаник Дюмон-Дервиль возобновляет исследования флоры, посещая окрестности г Сухума
Начиная с 1837 года с разной степенью периодичности флористические исследования проводились А Д Нордманом, Ф Иеншем, И Т Радожицким, С Koch, Th Kotchy, A Pavillon, S Sommier и Е Levier, Ф И Рупрехтом, Г И Радде, Г Ф Шпреком, JIВ Рейнгардом, В И Чернявским, H К Срединским, Л А Ломакиным, О M Зедельмейером, Я С Медведевым и ДР
С 1888 по 1896 г г детальными флористическими исследованиями Колхиды занимается известный ботаник НМАльбов По их результатам им создаются «Материалы для флоры Колхиды», где приведен аннотированный список 1500 видов растений
До 1917 года 20-го века в различных уголках Колхиды спорадически ведутся исследовательские работы С И Михайловским, Ю H Вороновым, H Hendel-Mazzetti, H И Кузнецовым, В И Липским, И В Папибиным, Б К Шишкиным, M Rikli, И Я Акинфевым, H А Бушем, В В Марковичем и др
В 20-ые годы в СССР создаются различные научно-исследовательские учреждения (АБНИИК, СОПС) для изучения флоры и растительности Кавказа В1934 году организована экспедиция АН СССР под руководством С Я Соколова для изучения лесной растительности Закавказья
С середины 30-ых годов, благодаря работам А А Колаковского начинается новый этап флористического и палеоботанического изучения флоры Колхиды В это время он возглавил только возникший отдел ботаники при Сухумском ботаническом саде Итогом исследовательских работ становится выход в свет в 1961 году «Растительного мира Колхиды», где автор приводит новую схему ботанико-географического районирования Колхиды и сведения о 2000 видах растений Заметный вклад в 20 веке в исследования Колхиды внесли Д И Сосновский, А А Гроссгейм, П С Панютин, В П Малеев, M Ф Сахокия, А Г Долузанов, А А Тахтаджян, П Д Ярошенко, M Г Иващенко, А В Васильев, С В Голицын, А К Макашвили, А А Дмитриева, А А Федоров, В С Яброва-Колаковская, А А Харадзе, Е В и Е M Сохадзе, Р И Гагнидзе, Л M Кемулария-Натадзе, H H Кецховели, В 3 Гулисашвили, M Д Алтухов, А С Кутателадзе, Л Хинтибидзе, С С Харкевич, В H Альпер, А А Галушко, H H Семагина, А С Солодько, А С Зернов, H H Портениер
Наиболее известными исследователями турецкой части - H Demenz, Е Yaltink, С Tobey были подготовлены материалы, в последствии использованные для создания многотомного коллективного труда Р H Davis «Flora of Turkey » Захватывающими различные части Колхиды стали серьезные сводки «Флора Абхазии» А А Колаковского, «Определитель растений Аджарии» А А Дмитриевой и многотомная сводка коллектива авторов Института ботаники «Флора Грузии», «Определитель растений Сочинского Причерноморья» и «Флора Сев -Зал Кавказа» А С Зернова, «Конспект флоры Кавказа» под ред А Л Тахтаджяна
Большую исследовательскую работу в северной Колхиде в пределах Туапсе-Адлерского флористического района проводят сотрудники Кавказского биосферного заповедника H H Семагина, А Лебедева, Б С Туниев, И Тимухин
ГЛАВА III. ФЛОРА КОЛХИДЫ И ЕЕ ОСОБЕННОСТИ Таксономический анализ Основным показателем богатства любой флоры является количественные данные основных таксономических единиц Важнейшей характеристикой
при этом является таксономическая структура, вскрывающая определенные ботанико-географические закономерности, специфические черты становления (генезиса), развития и распределения растительного мира
Богатство флоры Колхиды определяется 3596 видами, относящимися к 932 родам и 169 семействам и 6 отделам Это составляет 70% такого флористический богатого региона, как Кавказ Основа флоры - покрытосемянные растения (3502 вида, или 97,4%) Среди них двудольных 2869 видов (79,8%), однодольных 633 вида (17,6%)
Сосудистые споровые и голосемянные представлены 94 видами (2,6 %), 42 родами и 29 семействами 63 вида (1,8%) из них папоротники Голосемянные в исследуемой флоре представлены семействами Тахасеае (1род, 1 вид), Pinaceae (3 рода, 6 видов), Cupressaceae (1 род, 5 видов) А гнетовидные - семейством Ephedraceae (1 род, 1 вид)
Уровень видового разнообразия однодольных во флоре Колхиды достигается за счет видового разнообразия крупнейших родов Carex, Festuca, Роа и Alopecurus, а у двудольных за счет семейственного и родового богатства Из 169 семейств наибольшим видовым богатством отличаются 78 родов, в которых содержатся от 20 видов и больше
Во флористическом спектре основу наиболее крупных семейств составляют Asteraceae, Роасеае, Аршсеае и др (табл 1)
Таблица 1 Численность видов и родов в ведущих семействах флоры Колхиды
Название таксона Число родов Число видов % от общего числа видов Насыщенность родов
1 Asteraceae 105 496 13 8 47
2 Роасеае 99 274 76 28
3 Аршсеае 69 174 48 25
4 Rosaceae 32 167 46 5 2
5 Brassicaceae 59 160 44 27
6 Fabaceae 43 156 43 3 6
7 Caryophyllaceae 26 144 40 55
8 Scrophulariaceae 23 140 3 9 6 1
9 Lamiaceae 34 134 3 7 3 9
10 Cyperaceae 17 124 34 73
Всего 507 1969 54 7 44
Высокий ранг семейства Asteraceae (496 видов) обусловлен как за счет родового (105 родов), так и большим видовым разнообразием в родах Hieracium (70), Cirsium (38), Senecio (34), Centaurea (28)
Второе место в спектре отведено семейству Роасеае (274) Наиболее крупными в семействе являются роды Festuca (26), Роа (18), Alopecurus (15), Phleum (9), Agrostis, Bromus (по 8)
Семейство Аршсеае с 69 родами, включающее 174 видов занимает третью позицию и усиливает во флоре исследуемого региона средиземноморские черты
Четвертое место в спектре принадлежит семейству Rosaceae (167), богатство которого достигается за счет Alchemilla (37), Potentilla (29), Rubus (24), Rosa (21) Как и первые два семейства спектра розоцветные усиливают бореальный характер флор исследуемого региона
Многообразие семейства Brassicaceae (160) традиционно достигается крупными родами Draba, Alyssum, Arabis, Erysimum, Rorippa
Высокий ранг семейства Fabaceae (156 видов) объясняется представительством крупных родов Astragalus, Vicia, Medicago, Trifolium, Lathyrus, Amoria Виды этого семейства
встречаются, как на низменности, так и в высокогорьях Высокое положение семейства придает флоре Колхиды средиземноморские черты
Следующие места в спектре исследуемой флоры принадлежат сем Caryophyllaceae (144 вида) и Scrophulariaceae (140 видов) Видовое разнообразие в этих семействах досгигается за счет крупных родов соответственно - Silene, Dianthus, Cerastium и Veronica, Scrophularia, Verbascum
Семейства Lamiaceae (134 вида) и Cyperaceae (124 вида) замыкают список спектра Lamiaceae включает крупные роды Stachys, Salvia, Scutellaria Cyperaceae - род Carex характерный для бореальных флор с 75 видами, среди которых четыре вида являются эндемиками Колхиды
Десять ведущих семейств флоры Колхиды содержат в своем составе 1969 видов, что составляет 54,7% всей флоры Этот показатель, не достигая 60% порога, указывает еще на недостаточно полную изученность исследуемого региона Среднее число видов в семействах равно 21,5, а средняя насыщенность родов в ведущих семействах равна - 4,4, что указывают на высокогорный характер изучаемой флоры
Наличие во флоре Колхиды в спектре ведущих семейств Asteraceae, Роасеае и Rosaceae придают ей бореальные черты А семейства Арюсеае, Fabaceae и Brassicaceae -средиземноморские В целом в Колхиде наблюдается равное представительство семейств бореальных и средиземноморских флор, указывающее на ее самобытность Первые пять семейств исследуемой флоры охватывает 34,2%, тогда как для бореальных флор этот показатель равен 36,0%, а для средиземноморских - 42,7% Это обстоятельство также свидетельствует о самобытности флоры
О самобытности флоры Колхиды можно судить и по родовому спектру Наиболее крупные роды представлены в таблице 2
Табл 2 Крупнейшие роды фло ры Колхиды
М» Роды Число видов № № Роды Число видов
1 Сагех 75 11 Centaurea 28
2 Hieracium 70 Gallium 28
3 Campanula 45 12 Saxífraga 27
4 Euphorbia 44 13 Festuca 26
5 Cirsium ' 38 14 Viola 25
Astragalus 38 15 Geranium 24
6 Ramunculus 37 Rubus 24
Alchemilla 37 16 Heracleum 23
Veronica 37 17 Dianthus 22
7 Senecio 34 18 Hypericum, Rosa 21
8 Silene 33 Salix, Scrophularia 21
9 Allium 31 19 Prímula 20
Vicia 31 Medicago 20
10 Potentilla 29 Lathyrus 20
Ведущим по числу видов, как это не странно, является голарктический род Сагех (75) Следующие пять родов Hieracium (70), Campanula (45), Euphorbia (44), Cirsium и Astrgalus (по 38) придают исследуемой флоре средиземноморский характер Такое высокое положение в спектре этих родов связано с наличие в горах и на низменности от мезофильных до ксерофильных экотопов
Из 932 родов флоры Колхиды 30 родов включает от 20 видов и больше, суммарное число - 1006 видов (28,0%) В исследуемой флоре 78 родов содержат от 10 видов и больше и
вполне можно отнести к полиморфным родам (Камелин, 1973) Родовой коэффициент равен 3,9 Это свидетельствует о гетерогенности и автохтонности флоры со значительным обогащением аплохтонными элементами
Далее по степени убывания числа видов идут роды Ranunculus, Alchemilla, Veronica (по 37), и Senecio (34), Silene (33), Allium и Vicia (по 31) Большое число видов в роде Cirsium (38) и обилие адвентивных элементов в семействе Brassicaceae говорит о высокой степени антропогенной нагрузки, как па низменности, так и в высокогорьях Экологический анализ.
Оригинальность и значительная самобытность флоры Колхиды связана с экологической обстановкой, в которой происходила ее эволюция Исключительный интерес в сохранении основного мезофилыюго ядра флоры принадлежат древним литофильным экотопам, существующим сначала горообразовательного процесса (орогенеза), т е мезозойского периода Эволюция растительного мира на первичном (каменистом) субстрате выработала узко-специфические в экологическом отношении элементы колхидской флоры, отраженные в таблице 3
Таблица 3 Эколого-географическая структура флоры Колхиды
Экологические элементы Кол-во видов %от общего количества
СРЕДИЗЕМНОГОРНЫЙ
1 Колхидский эндемичный элемент а) литофильные б) альпийские луговые и высокотравные в) лесные мезофильные, реже лугово-бореальные 2 Кавказский и европейско-кавказский элемент а) литофильные (скально-лесные и альпийские) б) альпийские луговые и высокотравные в) лесные мезофильные 750 465 165 120 1460 581 521 365 100 62 22 16 100 39 36 25
БОРЕЛЬНЫИ
а) луговые, болотные и водные б) лесные мезофильные, реже гемиксерофильные в) литофильные 369 260 55 54 38 8
СРЕДИЗЕМНОМОРСКИМ
а) гемиксерофильные преимущественно лесостепные б) литофильные преимущественно псаммофильные в) эфемерные г) мезофильные и гемиксерофильные лесные 168 157 157 59 31 29 29 11
Обилие литофилов, сыгравших значительную роль в формировании флоры, наталкивает на мысль о древнем и автохтонном ее развитии Наряду с литофильными в формировании колхидского, кавказского и европейско-кавказского экологического элементов значительная роль принадлежит луговым, высокотравным и лесным мезофильным видам
Очень существенным фактом остается резкое отличие в экологическом спектре бореального элемента от средиземногорного, т к в нем доминируют луговые, болотные и водные и лесные мезофильные виды Незначительная роль принадлежит литофильным видам
Эти отличия еще резче проявляются в экологическом спектре средиземноморского элемента Отчетливо бросается в глаза доминирование гемиксерофильных видов (31%) и образованные ими фитоландшафты
Незначительна роль литофильных (псаммофильных) видов (29%) Они свойственны в основном приморским пескам Роль гемиксерофильных сообществ с эфемерными видами в формировании Средиземноморского экологического элемента ничтожна и достигает всего 11% Эти сообщества ограничены литоралями, простирающимися от Туапсе до Самсуна и не имеют ничего общего с коренной колхидской флорой
Таким образом, из результатов экологического анализа следует, что Колхида издревле является горной лесной страной (Колаковский, 1980), где начинают значительно позже развиваться резко выраженные пояса альпийской и субальпийской луговой растительности
Географический анализ Положение Колхиды, как части горного Кавказа, на границе флористических областей Бореального и Средиземноморского предопределило современное географическое распространение растений, связанное с физико-географическими условиями территории
Географический элемент Кол-во видов % от общего количества видов
I Средиземногорный 2109 58,6
1 Колхидкий 2 Кавказский 3 Европейско-кавказский 4 Эвксинский 5 Средиземногорный дизъюнктивный 6 Ирано-Туранский 7 Гирканский 750 671 292 246 238 7 5 20,9 18,7 8,1 6,8 6,6 0,2 0,1
II Бореапьный 737 20,5
8 Среднеевропейский 9 Евразийский Лавразийский 10 Арктальпийский 79 637 21 2,2 17,7 0,6
III Средиземноморский 401 11,2
11 Евсредиземноморский и широкосредиземноморский (Тетисный) 401 11,2
IV Адвентивный 349 9J.
12 Атлантическо-американский 13 Восточно-азиатский 14 Центрально-азиатский 15 Североамериканский 16 Южноамериканский 17 Южноафриканский 18 Космополитный 19 Неясный 25 70 29 99 49 31 18 28 0,7 2,0 0,8 2,8 1,4 0,9 0,5 0,8
Система географических элементов во флоре Колхиды базируется на схеме флористического районирования Лавразии (Колаковский, 2002), основанного на
разграничении Средиземноморской облаии и Средиземногорной Последняя примерно соответствует области Древнего Средиземья Она является мощным горным сооружением альпийского орогенеза Евразийского континента от Атлантики до Пацифики
Виды этой флоры отнесены к 19 географическим элементам, подсчеты которых производились по крупным подразделениям, отраженным в таблице 4 В средиземногорный тип ареала объединяются 2109 видов, что составляет 58,6 % от всей флоры Но, если учитывать только автохтонные виды, исключив из анализируемой флоры адвентивные (заносные) виды и натурализовавшиеся интродуценты, то получим 71,4% от общего числа Здесь надо особо отметить высокий уровень колхидского эндемичного элемента (Сохадзе, 1960, 1961, 1968, Гагнидзе1966, Колаковский, 1989, 1990, Адзинба, 1987, 2000, 2004, 2005), составляющего примерно 750 видов (ок 20%) (Читанава, 2005)
Преобладание во флоре Колхиды средиземногорных элементов свидетельствует о значительной роли автохтонных процессов, а в ряде случаев подчеркивает тесные связи с флорами Древнего Средиземья
Видов с бореальным типом ареала во флоре Колхиды значительно меньше (737, или 15,4%), хотя они и принимают иногда заметное участие в сложении флоры, однако не всегда ясно их происхождение, что свидетельствует о происходящих аллохтонных процессах в формировании флоры
Видов со средиземноморским типом ареала во флоре Колхиды еще меньше - 401 (11%) Средиземноморский элемент свойственен литоральной полосе и приморским склонам, а также некоторым внутренним регионам в южной Колхиде (среднее течение реки Аджарисцкали) (Хохряков, 1991) и северным склонам Понтийского хребта в юго-западной части Колхиды (окрестности Трабзона, Самсуна) Участие средиземноморских видов в сложении флоры исследуемого региона свидетельствует о существовании в прошлом древнесредиземноморских связей
В связи с благоприятными климатическими условиями, приближающимися к субтропическим со средиземноморскими чертами, на территории Колхиды, особенно в низменной и предгорной частях, растительный покров практически полностью изменен в результате сильного антропогенного пресса Коренная мезофильная растительность повсеместно уничтожена Здесь сосредоточена основная часть окультуренных и сельскохозяйственных угодий, занятых под различные субтропические культуры Сюда заселены чуждые коренной флоре адвентивные растения в составе сорно-полевых рудеральных и сегетальных группировок Кроме того, здесь же расположены почти все населенные пункты и объекты курортной индустрии На окультуренных участках высаживаются различные интродуценты, которые легко становятся беженцами, и которые до неузнаваемости изменяют облик коренных фитоландшафтов
Таким образом, изучение закономерностей современного географического распространения видов обнаруживает преобладание автохтонных процессов над аллохтонными и характеризует флору Колхиды как рефугиальную Географическая структура ее флоры вполне характерна для флор Древнего Средиземноморья или Средиземногорной области
Анализ эндемизма. Эндемичный элемент флоры Колхиды включает виды, ареалы которых расположены преимущественно в ее границах, т е районы охватывающие Западное Закавказье (Тахтаджян, Меницкий, 1991) и причерноморскую часть с обращенными к ней макросклонами северо-востока Малой Азии Западными границами Колхиды являются окрестные районы городов Туапсе и Самсун
Благодаря специфическому рельефу, где сохранялись относительно теплые анклавы, давшие возможность выжить тропическим и субтропическим видам, постоянно имелись условия для формирования рефугиалыгой флоры Именно поэтому во всех горных поясах
современной Колхиды обильно представлены реликты и эндемики, начиная с низменного пояса (водно-болотные комплексы), являющихся дериватами прошлых флор
По нашим подсчетам эндемичньми для флоры Колхиды являются 750 видов, или ок 20%, составляющие четвертую часть ее флоры и свидетельствующие о древности и автохтонности развития ее мезофильного ядра, внутри которого происходили и происходят интенсивные процессы видообразования
Благодаря наличию высоких известняковых гор с богатым спектром природно-климатических условий, Колхида вообще, а северная в особенности, стали ареной эволюции определенных групп кальцефильных растений (Колаковский, 1961) В результате была сформирована своеобразная арена для возникновения и консервации особого типа эндемизма (Сохадзе, 1968, Кутателадзе, 1948, 1961, Адзинба, 1987, 1999, 2004, 2006), где много третично-реликтовых (угасающих, узкоарельных и стенотопных), не только моно-, но и олиготипных родов Такая концентрация эндемичных видов (палео- и неоэндемиков) ясно свидетельствует о довольно сложных процессах автохтонного развития флоры Колхиды, происходящих на пределе экологических возможностей В группе эндемиков наиболее яркими представителями являются Аппаеа hieracioides, Campanula mirabilis, С paradoxa, Alboviodoxa elegans, Aquilegia gegica, Psephellus barbey, Kemulariella tugana, Saturajea bzybica, Mzymtella sclerophylla, Pseudocampanula dzaaku, Chymsidia agasylloides, Cryptotaema flahaultn, Polylophium panjutmu, Woronovtia speciosa
39% родового эндемизма Кавказа сосредоточено в Колхиде (Колаковский, 1989), благодаря мощному воздействию на процессы флорогенеза известняков Среди этих родов только три являются лесными, а остальные - скально-лесными и альпийскими литофильными Кроме эндемичных таксонов, на известняках северной Колхиды встречаются совершенно оригинальные и архаичные эндемичные ценозы лилиево-осоковые вороновники - Lilium kesselringianum, Carex pontica и Woronoma speciosa, лептопусово-дроковые дубравы -Leptopus colchicus, Gemsta abchasica, лютиковые альпийские ковры - Ranunculus helenae, Veronica gentianoides, крестовниковые пихтарники - Senecio correvonianus, Abies nordmanmana, самшитники - Buxus colchicus
ЭНДЕМИЗМ
Мезофильный
1Ьв(
Неизвестняковый
Табл 5 Схема генетических типов эндемизма флоры Колхиды
Гидрофитный
В Колхиде отмечена группа реликтовых эндемиков мезофильной дендрофлоры южной Колхиды (Аджария, Лазистан) Она принимает участие в образовании кустарниковых формаций - «шкериани» и развивается в условиях повышенной влажности почвы и воздуха К этой группе относятся в первую очередь Rhododendron ungeru, Rh smirnowu, Rh ponticum, Epigaea gaultheroides, Betula mechvedewn, Quercus ponticus Основным лимитирующим фактором для существования перечисленных видов является количество выпадающих осадков, предельно минимальное количество, которых не должно опускаться ниже 1300 мм в год (Долуханов, 1980)
Таким образом, во флоре Колхиды вырисовываются три генетически разнородных эндемичных ядра, являющиеся производными природно-климатических факторов Микрорефугиумы Колхиды способствуют развитию узкоспециализированных генетически разнородных эндемиков, которые формируются в условиях малоконкурентной среды В результате анализа эндемичной флоры Колхиды с учетом их распространения и обеспеченности влагой нами разработана экологическая классификация (табл 5)
ГЛАВА IV. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛХИДЫ Общая характеристика Колхида — одно из немногих мест на Земле, где климат с конца плейстоцена, благодаря удачному сочетанию орографических условий и близостью морской акватории, не подвергался резким колебаниям (Рухадзе и др , 1964, Чубуков, 1966, Колаковский, 1971, Ратиани, 1979)
Господствующим типом растительности от уровня моря до среднего и верхнего горного поясов являются мезофильные лиственные леса Они четко выделяются на фоне остальных лесных ландшафтов запада Евразии своими неповторимыми чертами 1) своеобразием ценотических сочетаний, 2) особенностями биоэкологии, 3) характерными для нее реликтами и 4) их флорегенетическими связями (Долуханов, 1980)
Сложная и самобытная история развития растительного покрова сделала Колхиду весьма богатой, как по числу видов, так и по разнообразию растительных формаций Растения колхидского типа отличаются теплолюбивостью, повторяющимися периодами вегетации и цветения в течение года Это в сочетании с наличием эпифитов и большим разнообразием лиан подчеркивает субтропический облик Колхиды
Поясная структура растительности отдельных регионов Кавказа исследовалась многими ботаниками (Багратиони, 1741, Вагнер, 1848, Гризебах, 1872, Кузнецов, 1890, Краснов, 1891, Альбов, 1896, Акинфев, 1898, Радде, 1899, 1901, Воронов, 1908, 1925, Сосновский, 1915, Гулисашвили, 1928, 1955, Гроссгейм, 1931, Соколов, 1931, Малеев, 1933, 1940, Поварницын, 1936, Колаковский, 1937, 1947, 1948, 1958, Долуханов, Сахокия, Харадзе, 1941, 1946, Тумаджанов, 1947, Долуханов, 1953, 1955, Шифере, 1953, Альпер, 1960, Галушко, 1971, Семагина, 1977)
Предложенная в диссертации зональная классификация растительности основана на результатах исследований большого числа специалистов В нее внесены необходимые дополнения и уточнения
1 Пояс растительности Колхидской низменности от 0 до 30 м над ур моря
2 Пояс лесов колхидских низин и предгорий от 30 до 650-700 м над ур моря
3 Пояс средних и верхних лесов Колхиды от 700 до 1900-2000 м над ур моря
4.Пояс субальпийских (криволесий, кустарников и высокотравья) и альпийских лугов от
1900-2000 м до 2400-2800 м над ур моря
5 Интразональной пояс петрофитной (скал, осыпей и каменистых мест) и гидрофитной
(водно-болотной) растительности Характерной особенностью этих лесов в Колхиде является наличие во всех ярусах леса многочисленных третично-реликтовых вечнозеленых и листопадных вегетативно подвижных кустарников (Долуханов, 1980) В комплексе они составляют мезофильное ядро флоры,
обладающее общностью черт экологического и флорогенетического родства (Долуханов, Сосновский, 1930, 1943, Е А Буш, 1934, Федоров, 1958, Попов, 1949, Baily, 1939, Schneider, 1906,1914)
Давая общую характеристику флоры и растительности Колхиды, нельзя не обратить внимание на ее оригинальные черты, выделяющиеся па общем фоне растительности Речь идет об известняковой растительности, сформировавшейся на карбонатных, в основном известняковых породах На более высоких известняковых хребтах Гагрском, Бзыбском и Рачинском и массивах Охачкуе, Мигария, Асхи, где карстовые формы сочетаются с древнеледниковыми, где характерны грандиозные карстовые впадины с инверсией ландшафтов, в окружении лесного пояса развиты субальпийские и альпийские ценозы (Сохадзе, 1959, 1961, 1966) Данная растительность характеризуется большой оригинальностью, характерным набором кальцефитов, среди которых имеются эндемики
Ботанико-географическое районирование Исследователями флоры восточного Причерноморья Колхида признается как один из районов орографически наиболее отграниченных от прилегающих горных сооружений Кавказа и Понтийских гор (Альбов, 1895, Липский, 1891, Медведев, 1907, Кузнецов, 1909, Сосновский и Гроссгейм, 1928, Буш, 1935, Малеев, 1940, Шифферс, 1953, Колаковский, 1958, 1961) В этом пределе Колхида представляет собой наиболее ярко очерченный флористический рефугиум умеренных флор Евразии Ее довольно изолированное положение способствовало становлению и сохранению оригинальной мезофильной флоры, в составе которой обнаруживается значительное число реликтов видового и даже родового рангов
Последнее ботанико-географическое районирование А А Колаковского (2002) строится на основании разграничения Средиземногорной и Средиземноморской области в смысле А Гризебаха (Gnsebach, 1872) Как известно, по своему флорогенезу Средиземноморская область является определенным звеном в смене горных субтропических вечнозеленых типов более умеренными листопадными (Лавренко, 1938, Попов, 1950) Однако наиболее характерными для нее являются жестколистные леса и типы растительности с более ксерофитизированными теплолюбивыми элементами А Средиземногорную область в пределах Голарктики можно охарактеризовать, как крупнейший центр видообразования, охватывающей и древние, и молодые складчатые горные системы Пиренеи, Альпы, Карпаты, Балканы, Кавказ, Алтай, Саяны, горы Восточной Сибири, Ценгральной и Восточной Азии (Колаковский, 2002) Область характеризуется общностью орогенеза по пути превращения вечнозеленых флор полтавского типа в мезофильные умеренно-листопадные и арктические флоры тургайского типа Ее граница достаточно хорошо очерчивается ареалом пихты, именуемой автором «флорой пихты» (Колаковский, 2002)
Существовавшая дискуссия вокруг ботанико-географического районирования флоры Колхиды решается в пользу ее целостности на всем пространстве в выше очерченных границах Но вопрос распространения основного мезофильного ядра флоры Колхиды на юго-запад черноморского побережья оставался до недавнего времени открытым
Флористическая общность северной Колхиды с ее юго-западной частью от устья реки Чорох до устья реки Ешиль-Ирмак, включая северный склон Понтийских гор, вычисленная по формуле Жаккара -К] - (с/а+Ь-с)100, составляет 76%, где а - число видов во флоре Колхиды в пределах от Туапсе на севере, до устья р Чорох, Ъ - число видов от устья реки Чорох до устья реки Ешиль-Ирмак, с - число видов общих для этих двух частей флоры Этот показатель позволяет выявить флорогенетическое единство сравниваемых частей флор
Как справедливо отмечал ряд исследователей (Кузнецов, 1891, Rikli, 1913, Krause, 1927, Шишкин, 1930, Малеев, 1941, Walter, 1956) флористическое влияние Колхиды на юго-ззападе Анатолии простирается до пролива Босфор Если даже эколого-ценотическая роль колхидских мезофильных элементов западнее Трабзона немного и снижена, но облик растительности и флористический состав продолжают оставаться колхидскими В отличие от
принятой в современной ботанической географии юго-западной границы флористической Колхиды, мы предлагаем ее расширить на запад от окрестностей г Трабзона до Самсуна
Исходя из вышеизложенного и с учетом ботанико-географического районирования Лавразии, Колхида представляет собой единый постплиоценовый рефугиум третичных флор с мезофильным ядром, не имеющим аналога в северном полушарии Она является частью Европейско-кавказско-анатолийской провинций Западноевропейской подобласти Средиземноногорной области (Колаковский, 2002)
ГЛАВА V. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ФЛОРЫ КОЛХИДЫ
Многочисленные палеоботанические исследования флоры Колхиды позволяют в историческом плане проследить пути развития и становления рефугиальной флоры, особенно плиоценового и плейстоценового возрастов Именно к этому времени, пройдя сложный путь исторического развития, и флора, и растительность приобретают современный облик
Уже в верхнем плиоцене-плейстоцене в горах Колхиды имелась сходная с современной вертикальная поясность В нижнем поясе были развиты типичные субтропические леса с преобладанием вечнозеленых деревьев и кустарников, где роль лавровых была огромна (Aniba, Daphnogena, Laurus, Cmnomomophyllm и Persea) Под пологом этих лесов характерным является наличие большого разнообразия папоротников (Ceratopteris, Cyathea, Diekstoma, Fihcints, Hymenophyllum), которые приурочены ныне к субтропическим и тропическим странам (Колаковский, 1956, Ратиани, 1979)
Также в нижнем поясе встречаются виды родов Sequoia, Taxodium, Platanus, Sala, Zelkova, Symplocos, Mastixia, Castanopsis Особо следует отметить наличие в этих лесах своеобразного рода хвойных - Cathaya После неоднократных трансформаций климата в Палеоколхиде практически вымирают все представители тропических флор из родов Cathaya, Ginkgo, Glybtostrobus, Helia и т д, а субтропические виды продолжают стягиваться в теплые анклавы Благодаря чему, до наших дней дошли Dioscorea, Leptopus, Rhamphicarpa, Hibiscus и др
Субтропический облик колхидским лесам в раннем плиоцене придавали лавровые, виды родов Carya, Magnolia и семейств Theaceae, Araltaceae
На протяжении всей геологической эпохи растительность Колхиды развивалась неравномерно На юге региона всегда богаче была представлена влажносубтропическая, в особенности вечнозеленая, растительность (Баранов, 1950, Колаковский, 1969) На севере и юго-западе получали особое развитие гемиксерофильные элементы
В целом современный климат Колхиды приближается к климату нижнего плиоцена и потому благоприятствует произрастанию в культуре видов из юго-восточной Азии
ГЛАВА VI. ОХРАНА ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Сегодня на территории Колхиды имеется 5 охранных объектов с заповедным режимом Кавказский биосферный, Пицундо-Мюссерский, Псху-Гумистьинский, Сатаплийско-Колхидский, Кинтришский и один национальный парк - Рицинский реликтовый
Безусловно, эти выделенные для охраны природные объекты не могут в полной мере решить вопросы охраны всего биоразнообразия Истинное состояние дел не отражено даже в таких авторитетных изданиях, как «Красная книга СССР» (1984), «Красная книга Грузинской ССР» (1982), «Красная книга РСФСР» (1988), тк многие уязвимые растения остались вне поля зрения охраны
На территории Колхиды необходимо не только расширить имеющиеся объекты, но и вновь создать сеть охраняемых природных объектов со статусом заповедник, национальный парк, заказник, памятник природы и др
Для этого требуется в качестве 1-ых мер 1) провести полную инвентаризацию хозяйственных объектов, эксплуатирующих растительность, 2) создать и передать на научное
обсуждение полный список нуждающихся в охране растительных сообществ, редких и исчезающих видов флоры
На территории Колхиды встречаются 750 эндемичных видов, среди которых половина считаются редкими, а 1/3 из этого числа являются исчезающими
К категории нуждающихся в охране необходимо внести виды, имеющие хозяйственное значение, ареалы которых сокращаются в результате интенсивного использования Dioscorea caucaswa, Rhododendron ponticum, Rh ungermi, Rh smirnown, Epigaea gaultherioides, виды Galanthus, Cyclamen
ПРИЛОЖЕНИЕ I. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ КОЛХИДЫ
Конспект флоры Колхиды составлен на основе материалов Колхидской флоры Института ботаники АНА (SUCH), Батумского ботанического сада АН Грузии (ВАТ), Ботанического института им В Л Комарова РАН (LE), а также на основе сборов автора и сотрудников отдела флоры и растительности Института ботаники АНА
В конспект включены все сосудистые растения естественных условий обитания, как аборигенных, так и адвентивных (случайного заноса) видов, за исключением древесно-кустарниковых интродуцентов (беженцев из культуры) Конспект охватывает 3596 видов При его создании учитывались данные ряда флор и определителей и некоторых монографических обработок «Флора Абхазии» (Колаковский, 1980-1986), «Флора Грузии» (Кецховели, 1971-1987), «Флора Кавказа» (Гроссгейм, 1939-1967), «Флора СССР» (Комаров, 1934-1964), «Flora of Turkey and the East Aegean Islands» (Davis, 1965-1988), «Определитель растений Кавказа» (Гроссгейм, 1949), «Определитель растений Аджарии» (Дмитриева, 1959, 1992), «Растительный мир Колхиды» (Колаковский, 1961), «Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья» (Зернов, 2002), «Флора северо-западного Кавказа» (Зернов, 2006), «Конспект флоры Кавказа» (Тахтаджян, 2003,2006)
Семейства расположены по системе А Л Тахтаджяна (1966), в пределах которых роды и виды расположены в алфавитном порядке Для каждого вида приводится латинское, русское, а для части видов и абхазское народное название, базионим, номенклатурная цитата, основные синонимы, экология, фенология и распространение на территории Колхиды
Названия семейств и объем родовых и видовых таксонов согласуются с изданием «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995), в ряде случаев отдан приоритет монографам и авторам региональных флор
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ
1 Флора сосудистых растений Колхиды насчитывает 3596 видов, относящихся к 932 родам, 169 семействам и 6 отделам Из их числа 15 видов цветковых растений приводятся нами впервые Состав и особенности флоры Колхиды определяется положением на стыке формирования разных генетических флор умеренной и субтропической
2 Ботанико-географический анализ и флористическая общность в 76% подтвердили флорогенетическое единство северо-западной и юго-западной частей флоры Колхиды Полученные результаты показали, что юго-западная граница флоры может бьггь перемещена в Малой Азии на запад вдоль Причерноморья, с охватом прилегающих макросклонов до окрестностей города Самсун
3 Анализ таксономической структуры флоры указывает на ее промежуточный характер между средиземноморскими и бореальными флорами На существующие связи со средиземными флорами указывает высокое положение семейств Apiaceae, Fabaceae, Lamiaceae Brassicaceae Родство с бореальными флорами подкрепляется высоким положением семейств Asteraceae, Роасеае, Rosaceae, Сурегасеае
4 Выявлены три генетические группы эндемиков известняковый, неизвестняковый и гидрофитный
а) в северной Колхиде с выходами известняков связано формирование особого типа известняковой растительности, в составе которой немало узколокальных, стенотопных, эндемичных видов Campanula mirabilis, С paradoxa, Gentiana bzybica, Aqmlegia gegtca, Hyalinella bagadensis, Asplenium hermam-christi, Polylophium panjutmu, и монотипных родов Mzymtella, Annaea, Pseudocampanula, Amphoricarpus, Woronoma, Kemulartella Кроме того, на известняках формируются эндемичные ценозы Woronowia speciosa с Lilum kesselringianum и Carexpontica ( Woronowielum hlioso - carexosum),
б) На неизвестняках Колхиды автохтонно претерпевающими развитие являются следующие эндемики Campanula cluchorica, Tripleurospermum colchtcum. Genista kolakovsku, Sredinskya grandis, Saxifraga colchica, Laserpitium stevenu, Arafoe aromalica и др
в) в южной Колхиде, благодаря особенностям климата, получают развитие гидрофитные эндемики, в составе которых обнаруживаются и древне-реликтовые кустарниковые виды Rhododendron ungermi, R smirnowii, Epigaea gaultherioides, Betula medwedewn, Trapa colchica, Hibiscus ponticus, Rhamphicarpa medwedewit и т д
6 Географическое положение и благоприятные климатические условия определили рефугиальный характер флоры Колхиды, восходящий к верхнему плиоцену Господствующим типом растительности на всех высотных поясах является колхидский мезофильный тип, богато представленный реликтовыми и эндемичными таксонами
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в реферируемых изданиях
1) Адзинба 3 И , Читанава С М Некоторые особенности флоры массива Хвамли (Западное
Закавказье) Н Ботан жури 2004 Т 89, №3, с 476-483
2) Колаковский А А, Адзинба 3 И, Читанава С М Флористические находки в Абхазии //
Ботан журн 1990, т 75, №1, с 1452-1455 Монографии
3) Читанава С М Флора Колхиды Материалы к конспекту флоры дикорастущих сосудистых
растений Сухум, 2004 239 с
4) Читанава С М Этноботанический словарь Абхазии Сухум, 2007 136 с Статьи и тезисы
5) Колаковский А А ,Адзинба 3 И, Читанава С М Новости флоры Абхазии Сухум, 1995 38 с
6) Читанава С М Анализ флоры Колхиды // Матер междунар научной конф посвящ 165-
летию СБС и 110-летию Сух Субтр Дендропарка Инст бот AHA «Сохранение биоразнообразия в природе и при интродукции» Сухум, 2004 С 624-630
7) Читанава С М Анализ эндемизма флоры Колхиды // Тр 3 международной конференции
«Биологическое разнообразие Кавказа» Сухум, 2004 Т1,с 55-57
8) Читанава С М К вопросу об определении юго-западной границы ботанико-географической
провинции Колхиды // Тр 1 региональн конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Сухум, 2000 С 75-79
9) Читанава С М Новые данные к флоре Колхиды // Юбилейная международная
конференция, посвященная 160-летию Сухумского бот сада Сухум, 2003 С 172179
10) Читанава С М Принципы составления конспекта флоры Колхиды // Матер научной
сессии посвященной 90-летию А А Колаковского Сухум, 2000 С 39-43
11) Читанава СМ Уточнение юго-западной ботанико-географической границы Колхиды //
Тр 1 региональн конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Сухум, 2002 С 68-72
Подписано в печать 06 10 07 Формат 60*84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Печ л 1,0 Тираж 100 экз Заказ 119
Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"
Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С -Петербург, ул Проф Попова, 5
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Читанава, Савелий Михайлович
3.1. Таксономический анализ
3.2. Экологический анализ
3.3. Географический анализ
3.4. Анализ эндемизма
Г Л А В А IV. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
КОЛХИДЫ
4.1.Общая характеристика
4.2. Ботанико-географическое районирование
Г Л А В А V. К ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ ФЛОРЫ КОЛХИДЫ
Г Л А В А VI. ОХРАНА ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора Колхиды"
Актуальность работы. Современные методы антропогенного воздействия на окружающую среду становятся все масштабнее, часто приобретая глобальный характер. В связи с этим, все большее значение приобретают флористические исследования, цель которых - познание основных тенденций флорогенеза, развития растительного покрова и сохранения биоразнообразия локальных территорий (Юрцев, 1997; Камелин, 1973).
На проблемы сохранения биоразнообразия было обращено особое внимание на проходившей в Рио-де-Жанейро конференции ООН (1992) и в принятом на ней итоговом документе «Конвенции о биологическом разнообразии». К сожалению, этот документ на государственном уровне среди стран колхидского региона ратифицирован только Россией.
Кроме того, во всех странах черноморского бассейна включая и Россию нет регламентирующего закона «О растительном мире».
В Колхиде, как было отмечено выше, интенсивно развивается курортно-туристическая инфраструктура. Для удовлетворения этих потребностей, даже на государственном уровне, ведется высвобождение прибрежных земель, в том числе и на третичных и четвертичных террасах, для застройки туристическими комплексами, что не может не оказать деградирующее влияние на естественный растительный покров насыщенный узколокальными эндемиками и реликтами третичного периода.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - проведение полной инвентаризации флоры Колхиды с анализом, уточнение юго-западной ботапико-географической границы. В силу объективных исторических обстоятельств флора Колхиды до сих пор не охвачена комплексными флористическими исследованиями. Потому за более чем 200 - летний период изучения ее флоры нет даже списка растений не говоря о «Флоре». Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1) установить видовой состав флоры Колхиды с учетом новейших данных по таксономии и номенклатуре;
2) выявить полный спектр географических элементов флоры;
3) провести структурно-таксономический анализ флоры;
4) уточнить юго-западные ботанико-географическис границы флоры Колхиды;
5) составить оригинальные картосхемы распространения особо уязвимых и эндемичных видов;
6) выявить эндемичные виды флоры Колхиды и разработать рекомендации по их охране.
Материалы и методы исследования. Диссертация выполнена в рамках научно-исследовательской темы 1.1. «Изучение биоэкологи, географии и ареалов колхидских элементов флоры Западного Закавказья с целью разработки оптимальных вариантов охраны и рационального использования» проблемы «Биологические основы рационального использования и охраны растительного мира» отдела флоры и растительности Института ботаники АН Абхазии (ИН AHA). Материалом для данной работы послужили гербарные сборы, полученные в плановых экспедициях ИБ AHA (Сухумский ботанический сад) с 19862006 г.г. Экспедиционными исследованиями, осуществленные маршрутным методом, охвачены различные регионы Колхиды высокогорье, срсдпегорье, низменность и водно-болотные комплексы. Всего было собрано около 5000 листов гербария. Использованы коллекции Сухумского ботанического сада (Институт ботаники AHA - SUCH), Батумского ботанического сада (ВАТ), Главного ботанического сада РАН (Москва - МНА), БИН РАН (Санкт-Петербург - LE), Институт ботаники им. Холодного Национальной академии
Украииы (Киев - KW). Учтены также доступные литературные источники: «Флора СССР» (1934 - 1960), «Флора Кавказа» (1939 - 1967), « Флора Грузии» (1971 - 1987), «Флора Абхазии» (1980 - 1986), «Flora of Turkey» (1966 - 1988), определители растений Кавказа (1949), Колхиды (1961), Абхазии (рукопись), Аджарии (1990), Сочинского Причерноморья (2002).
При определении гербарного материала использован морфологический метод, а камеральная обработка осуществлена по общепринятой методике.
Нучная новизна. Впервые за все время исследования флоры Колхиды, начиная с 1820 года нами, составлен полный конспект сосудистых растений ее. Учтены номенклатурные изменения, принятые для «Конспекта флоры Кавказа» (Тахтаджян,2003,2006). Если «Материалы для флоры Колхиды» (Альбов, 1896) и «Растительный мир Колхиды» (Колаковский, 1961) включают соответственно 1500 и 2000 видов сосудистых растений (Колхида и в первом и во втором случаях принималась без учета турецкой ее части), то с учетом новых данных список сосудистых растений Колхиды увеличился до 3596 видов (Читанава, 2004).
Впервые во флоре Колхиды нами обнаружено 15 новых видов: Wolffia arrhiza, Acorus calamus, Zizania latifolia, Sporobolus fertilis, Brachyiaria eruciformis, Panicum lindheimerii, Caldesia parnassifolia, Echinocystis lobatus, Solanum acutealissimus, Typha laxmannii, Tragopogon dubius, Mazus japonicus, Polygola poludosa. Обнаружены две новые разновидности в семействе злаковых в родах Eleusine и Microstegium.
Проведен таксономический, географический и экологический анализ флоры. На основе полученных данных сделана попытка уточнения юго-западной флористической границы Колхиды.
Составлены оригинальные точечные картосхемы распространения по Колхиде наиболее редких и уязвимых видов сосудистых растений.
Проведенный литературный и гсографо-флористичсский анализ подтвердил автохтонный характер флоры, сформировавшейся в недрах плейстоцена в условиях мезофильной эволюции. Обнаружено, что флора Колхиды генетически отличается от флор Средиземноморской области.
Практическая значимость. Собранные в процессе работы материалы в различных регионах Колхиды значительно пополнили Гербарий Колхидской флоры Института ботаники Академии наук Абхазии (AHA) и составил около 5000 гербарных листов. Гербарный материал используется в научных и учебных и консультативных целях. Составленный аннотированный список растений флоры является основой для написания региональных «Флор» и «Определителей». Материалы данного исследования могут быть использованы при составлении «Конспекта флоры Кавказа», региональных «Красных книг» и в других научных работах. Кроме того, наши материалы находят применение при чтении курса «Систематика и география растений» студентам кафедры ботаники биолого-географического факультета Абхазского государственного университета.
Апробация работы. Основные результаты исследования доложены и обсуждены: на «Научной сессии посвященной 90-летию А.А.Колаковского» (Сухум, 2000), на «1-региональной конференции по биологическому разнообразию Кавказа» (Сухум, 2000), на «11-региональной конференции по биологическому разнообразию Кавказа» (Сухум, 2002), на международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2003), па международной конференции «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия» (г. Ростов-на-Дону, 2002), на международной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006) и на международной конференции «Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия» (г. Ростов-на-Дону, 2006).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 336 названий в том числе 13 иностранных. Текст диссертации изложен на 543 страницах. Иллюстративный материал представлен 15 таблицами, 1 схемой, 19 карта-схемами, 3 рисунками, 6 климаграммами и 38 оригинальными фотографиями.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Читанава, Савелий Михайлович
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ
1. Флора сосудистых растений Колхиды насчитывает 3596 видов, относящихся к 932 родам, 169 семействам и 6 отделам. Из их числа 15 видов цветковых растений приводятся нами впервые. Состав и особенности флоры Колхиды определяется положением на стыке формирования разных генетических флор: умеренной и субтропической.
2. Ботаиико-географический анализ и флористическая общность в 76% подтвердили флорогепетическое единство северо-западной и юго-западной частей флоры Колхиды. Полученные результаты показали, что юго-западная граница флоры может быть перемещена на запад Малой Азии вдоль Причерноморья, с охватом прилегающих макросклонов до окрестностей города Самсун.
3. Анализ таксономической структуры флоры указывает на ее промежуточный характер между средиземноморскими и бореальными флорами. На существующие связи со средиземными флорами указывает высокое положение семейств: Apiaceae, Fabaceae, Lamiaceae Brassicaceae. Родство с бореальными флорами подкрепляется высоким положением семейств: Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Cyperaceae.
4. Выявлены три генетические группы эндемиков: известняковый, неизвестняковый и гидрофитный: а) в северной Колхиде с выходами известняков связано формирование особого типа известняковой растительности, в составе которой немало узколокальных, стенотопных, эндемичных видов: Campanula mirabilis, С. paradoxa, Gentiana bzybica, Aquilegia gegica, Hyalinella bagadensis, Asplenium hermani-christi, Polylophium panjutinii, и монотипных родов Mzymtella, Annaea, Pseudocampanula, Amphoricarpus, Woronowia, Kemulariella. Кроме того, па известняках формируются эндемичные ценозы: Woronowia speciosa с Lilum kesselringianum и Carexpontica ( Woronowielum lilioso - carexosum)\ б) На иеизвестняках Колхиды автохтонно претерпевающими развитие являются следующие эндемики: Campanula cluchorica, Tripleurospermum colchicum, Genista kolakovskii, Sredinskya grandis, Saxifraga colchica, Laserpitium stevenii, Arafoe aromatica и др. в) в южной Колхиде, благодаря особенностям климата, получают развитие гидрофитные эндемики, в составе которых обнаруживаются и древне-реликтовые кустарниковые виды: Rhododendron ungernii, R. smirnowii, Epigaea gaultherioides, Betula medwedewii и тд.
Географическое положение и благоприятные климатические условия определили рефугиальный характер флоры Колхиды, восходящий к верхнему плиоцену. Господствующим типом растительности на всех высотных поясах является колхидский мезофильный тип, богато представленный реликтовыми и эндемичными таксонами.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Читанава, Савелий Михайлович, Сухум
1. Агроклиматический справочник по Грузинской ССР. JT. Гидрометеоиздат, 1978.344 с. Адзинба З.И. Известняковый эндемизм Колхидской флоры // Матер, научной сессии посвященной 90-летию А.А.Колаковского. Сухум, 2000. С.28-38.
2. Адзинба З.И. Географическое распространение и анализ местообитаний кальцефильных эндемов флоры Клохиды // Тр. Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты. Нальчик, 2005. Т.1. С.11-12.
3. Адзинба З.И. Некоторые особенности колхидского флористического эндемизма // Тр. III Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. С.13-15.
4. Адзинба З.И. Эпдемы флоры Абхазии. Тбилиси: «Мецниереба», 1987.120 с. Адзинба З.И., Бебия С.М., Читанава С.М., Массив уникального низинного леса в Абхазии // Международная научно-практическая конференция «Биосфера и человек». Майкоп, 2003. С.13-14.
5. Адзинба З.И., Лейба В.Д., Эндемизм горной известняковой флоры Колхиды. Бюлл. ГБС, 1995, вып. 172, с. 26-31.
6. Адзинба З.И., Читанава С.М. Некоторые особенности флоры массива Хвамли (Западное Закавказье) // Ботан. жури. 2004. Т. 89, №3, с. 476-483.
7. Акинфиев И.Я. Альпийские растения Центрального Кавказа. Тифлис, 1896. 36 с. Акипфиев И.Я. Новые и редко встречающиеся виды кавказской флоры, собранные в 1882-1891 гг. И.Я. Акинфиевым. 1893. 24 с.
8. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956.228 с.
9. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР. М.: ОГИЗ Географлит, 1947. 212с.
10. Альбов Н.М. Ботаническая экскурсия в Лазистан // Зам Кавк. Отд. РГО. 1893. № 18. С. 158-165.
11. Альбов Н.М. Леса Абхазии // Зам. об-ва сельск. хоз. Южной России. 1892. № 4,39 с. Альбов Н.М. Материалы для флоры Колхиды (Prodromus florae Colchicae) // Тр. Тбил. бот. сада, 1895. Т. 26. 278 с.
12. Альбов Н.М. Отчет о ботанических исследованиях Абхазии за 1890 год // Зап. Кавк. отд. Имп. РГО, 1893, № 15. С. 166-187.
13. Альбов Н.М. Очерк растительности Колхиды // Землеведение. 1896. Кн.1. С. 1-78.
14. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена. // Тр. Кавказск. Гос. заповедника, вып 6. Майкоп: Адыгейск.кн. изд-во, 1960. С.З-56.
15. Альпер В.Н. Список растений, собранных в Хостинской тисо-самшитовой роще в 1938 г. // Тр.Кавказского гос.заповедника.Майкоп.1960 А.Вып.6.С.87-101.
16. Аскеров A.M. Система папаратников Кавказа.//3аметки по систематике и географии растений. Вып. 39. Тбилиси: Мецииереба, 1983. С.3-9.
17. Атлас Грузинской ССР, 1964. М. ГУГК, 269 с.
18. Балабанов И.П., Гей Н.А. История развития Пицундской лагуны в среднем и верхнем голоцене.// В кн.: Палинология плейстоцена и голоцена. Л.: Изд. Ленинград. Унив. 1981. С. 78-87.
19. Баранов В.И. Этапы развития флоры и растительности в СССР в третичном периоде. //Уч. Зап. Казанского гос. университета. Т. 110, кн. 6. 1950. 238 с.
20. Басария С.П. Абхазия (в географическом, этнографическом и экономическом отношении). Сухум, 1923.175 с.
21. Блютген И. География климата. Т. I. М.: изд. Прогресс. 1972. С. 1-428.
22. Борисов А.А. Палеоклиматы территории СССР. Л.: Изд. ЛГУ. 1965. С. 1-112.
23. Буданцев А.Л. Конспект рода Verbascum(Scrophulariaceae) флоры Кавказа.// Ботанический жерп. Т.83, № 7. 1998. С.128 139.
24. Буш Н.А. Ботапико-географический очерк Кавказа. М., Л.: Изд. АН СССР. 1935. 107с.
25. Буш Е.А. Реферат статьи Е.Н. Синской «Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов» // Советская Ботаника, Т. 19, № 4. 1934. С.
26. Воейков А.И. Избранные сочинения .М.,Л.: Изд.АН СССР. 2 .1949.225 с.
27. Воронов Ю.Н. Заметки по флоре Абхазии // Тр. бот. сада Юрьевского университета. Т. 5, вып. 2. Юрьев. 1904. С. 81-84
28. Воронов Ю.Н. Краткий очерк растительности Гагринского массива. // Известия Кавказ, отд. Географии, об-ва. Т. 18, №4,1906. С. 1-16.
29. Воронов Ю.Н. Краткий предварительный отчет о ботанической экскурсии в Абхазии летом 1902 г. // Тр. СПб. Об-ва ест. 34. Вып.З. 1905. С.
30. Воронов Ю.Н. Материалы к флоре Батумского побережья. СПб, 1910. С. 117-138.
31. Воронов Ю.Н. Очерк растительности Абхазии. // Вестн. Тифл. бот сада, вып. 13, 1908. С. 1-14.
32. Вульф Е.В. Историческая география растени. //История флоры земного шара. М., Л.: изд. АН СССР. 1944. С. 545.
33. Габриэлян Э.Ц. Кавказские представители рода Sorbus. // Тр. Бот. ин-та АН Арм. ССР. Т. 2. 1958. С. 73-141.
34. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: «Мецниереба», 1974. С. 226.
35. Гагнидзе Р.И. Новые виды флоры Кавказа // Заметки по сист. и геогр. раст. Тбил.бот.инст., вып.37. Тбилиси: Мецниереба, 1981. С. 25-30.
36. Гагнидзе Р.И. Флористические особенности субальпийского высокотравья в области Большого Кавказа // В кн.: Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. М., JI: «Наука». 1966. С.30-44.
37. Гагнидзе Р.И., Кемулария-Натадзе JI.M., Ботаническая география и флора Рача-Лечхуми. Тбилиси: «Мецниереба», 1985. С.148.
38. Гайворовский В.Г. Ископаемая древисина Зап. Кавказа. Автор, канд. дисс. Л.: 1964. 20с.
39. Галушко А.И. Анализ флоры запанной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976. С. 5-130.
40. Галушко А.И. Основные рефугиумы и реликты в высокогорной флоре западной части Центрального Кавказа//Пробл. ботаники, 1974, т. 12, с. 19-26.
41. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель: в 3 т. Ростов-на-Дону, 1978, т. 1,320 с.; 1980, т. 2,352 е.; 1981, т. 3, 328 с.
42. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа // Курс лекции, ч. 2. М.: изд. МГУ. 1958.254 с.
43. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: Гос. Изд. Географ. Литература, 1963. 262 с. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: Наука 1966. 482 с. Гвоздецкий Н.А. Карст. М.; изд., «Мысль», 1981. 214 с.
44. Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование Европейской части СССР и Кавказа // Изв. Всесоюзн. геогр. общ-ва, т. 92, вып. 5,1960, с. 381-391.
45. Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование Закавказья // Тезисы докладов Закавказской географической конференции. Тбилиси, 1956.
46. Гвелесиани Г.Г., Клопотовский Б.А. Грузинская ССР. М.: Государ. Изд. Географ. Литературы, 1955. 190 с.
47. Гсльтман Д.В. Новые данные о распространении видов Euphorbia(Euphorbiaceae) на Кавказе//Бот. журн., 1996, т.81,№ 11. С. 100-103.
48. Гельтмап Д.В. О двух новых для флоры СССР видах рода Euphorbia(Euphorbiaceae) //Бот. журн., 1991, т.76, № 6. С. 896-900.
49. Гельтман Д.В. Обзор подсекции Myrsinitae Boiss. секции Paralias Dumort. Рода Euphorbia L.(Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. раст. Т.36,2004. С. 159-169.
50. Голговская К.Ю. Научные исследования в Кавказском заповеднике за 50 лет // Тр. Кавк. Гос. зап.-ка. Вып. 11 Краснодарск. кн. изд-во, 1977. С. 19-29
51. Голговская К.Ю. Растительность полосы верхнего предела леса в Кавказском заповеднике // Бот. журн. Т. 52, № 2.1967. С. 202-213
52. Голицын С.В. К вопросу об истории шкэриони Южной Колхиды // Докл. АН Арм.ССР, 1948, т. 8. вып. 3, с. 135-137.
53. Голицын С.В. Шкэриани кустарниковые фитоценозы влажных лесистых гор Аджарии. // Тр. Воронеж. Гос. универ., 1939, т. 9, вып. 2, с. 13-31.
54. Голубев В.Н. Принцип построения и содержания лилейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1972, т.77, вып.6, с.72-80.
55. Гризебах А. Растительность земного шара согласно климатическому её распределению. Т.1, 1874.575 с.
56. Гризебах А. Растительность земного шара согласно климатическому её распределению. Т. 2, 1877. 593 с.
57. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку: изд. Аз. Фил. АН СССР, 1936.260 с.
58. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. паука, 1949. 747 с.
59. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: 1948.267 с.
60. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа, 2-е изд. 1939 1967, Т. 1-7.
61. Гроссгейм А.А. Сосновский Д.И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края // Изв. Тифлисск. Политех, ип-та, 1927, вып. 3, с. 1-56.
62. Грубов В.И. Монографический обзор рода Rhamnus L. // Тр. БИН АН СССР, сер. I «Флора системат. высш. раст.», т. 8,1949. С. 241-423.
63. Грънчаров Х.К. Растения по скалите. София. Наука и изкуство. 1974. 92 с.
64. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественноисторические области Кавказа. М.: Наука, 1964.308 с.
65. Гулисашвили В.З., Махтадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа // М: "Наука", 1975. 232 с.
66. Давитадзе М.Ю. Обзор адвентивной флоры Аджарии // В кн.: Вопросы биоэкологии местных и интродуцированных растений Батумского ботанического сада. Батуми, 1980. № 24. С.31-39.
67. Добрынин Б.Ф. Физическая география СССР // Европейская часть и Кавказ, изд. 2. М., Учпедгиз, 1948. 324 с.
68. Докучаев В.В. Предварительный отчет об исследованиях на Кавказе летом 1899. Кавказское сельское хозяйство. 1900, № 355; 358; 359; 361; 362.
69. Долуханов А.Г. Буковые леса Западного Закавказья с подлеском восточной калины // В сб.: «Вопросы ценологии, географии, экологии и использование растит, покрова». Проблемы ботаники. Т. 2 Л.: Изд. АН СССР, 1969. С.
70. Долуханов А.Г. Каштановые леса Грузии // Тр. Тбил. Бот. ин-та АН ГССР, 1953, т. 15, с. Долуханов А.Г. Колхидский подлесок (современные позиции в лесах Кавказа, ботаиико-географические связи и вопросы происхождения). Тбилиси: «Мецниереба», 1980. 264 с.
71. Долуханов А.Г. О природе реликтов субальпийской мезофильной дендрофлоры Колхиды // Тр. Тбил. Бот. ин-та АН ГССР, 1952, т. 14, с. 187-233.
72. Долуханов А.Г. Позиции колхидского полустелющегося подлеска в горных лесах Кавказа // В сб.: «Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанич. географии». М., Л.: Наука, 1973. С. 64-74.
73. Долуханов А.Г. Субальпийские ландшафты Кавказа, как убежище реликтовых элементов флоры // В сб.: «Растительный мир высокогорий и его освоение». Проблемы ботаники. Т. 12. Л.: Наука, 1974. С. 27-34.
74. Долуханов А.Г., Сахокия М.Ф. К вопросу о сохранении редких видов растений // Бот. жури., 1977, т.62, № 3, с. 461-462.
75. Долуханов А.Г. Сахокия М.Ф. Опыт геоботанического районирования Закавказья. // Сообщение АНГруз. ССР. 1941. Т. 2, вып. 4. С 341-348.
76. Долуханов А.Г. Сахокия М.Ф., Харадзе А.Л. К вопросу о высокогорных растительных поясов Кавказа//Тр. Тбил. Бот. ин-та АН ГССР. 1941, т. 8, с.113-138.
77. Долуханов А.Г. Сахокия М.Ф., Харадзе А.Л. Основные черты растительного покрова Верхней Сванетии // Тр Тбил. Бот. ин-та АН ГССР, 1946, т. 9, с. 79-130.
78. Дмитриева А.А. Определитель растений Аджарии. 2-е изд. Т.1. Тбилиси: Мецниереба. 1990. 328 с.
79. Дмитриева А.А. Определитель растений Аджарии. 2-е изд. Т. 2. Тбилиси: Мецниереба. 1990. 270 с.
80. Дмитриева А.А. Путеводитель ботанической экскурсии по Аджарии.Тур 6. М., Л., 1975.18 с.
81. Дорофеев В.И. Конспект рода Erysimum (Brassicaceae) Кавказа // Бот. журн. 1987, т.72, №11, с. 1533-11543.
82. Дорофеев В.И. Новые для Кавказа виды из семейства Brassicaceae II Бот. журн., 1991, т.78, № 7, с. 988-989.
83. Дорофеев В.И. Род Camelina (.Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн., 1996, т.81, № 8, с.95-99.
84. Дорофеев В.И. Род Brassica (Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот.журн., 1996, т.81, №2, с.83-85.
85. Дорофеев В.И. Род Barbarea (Brassicaceae) флоры Кавказа // Бот. журн., 1996, т.81, №3, с.130-132.
86. Дорофеев В.И. Род Sisymbrium (Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн., 1997, т.82, №5, с.106-110.
87. Дорофеев В.И. Род Rorippa (Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн., 1998, т.83, № 8, с.98-106.
88. Дроздов О.А. Средние месячные и годовые количества осадков в СССР // Вестн. Ленинград. Ун-та, 1948.
89. Думитрошко Н.В. Орография // В кн.: Кавказ. Изд. Наука, 1966. С. 21 24. Егорова Т.В. Осоки (Сагех) России и сопредельных государств. СПб,Септ-Луис, 1999. 772 с.
90. Егорова Т.В. Таксономический обзор рода Linum (Linaceae) флоры Кавказа // Бот. жури., 2000, т.85, №7, с. 164-176.
91. Ефремов Ю.В. Голубое ожерелье Кавказа. Л.: Гидрометиздат, 1988. 159 с. Заклипский Н.С. Леса Абхазии. М.-Л., 1931. 211 с.
92. Заиипа А.А. Кавказ // Климат СССР. Л. Гидрометеоиздат. Вып. 2, 1961. 290 с. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константиновского межевого ин-та, вып. 5 1914. С. 35-73.
93. Захаров С.А. Почвеппо-географический очерк Абхазии. Сухум, 1930. 56 с. Звапба С.Т. Этнографические этюды. 1955. Сухуми. 53 с.
94. Зернов А.С. О реликтовости флоры северо-западного Кавказа // Тр.Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты». Т.1 Нальчик, 2005. С.138-143.
95. Зернов А.С. Об эндемизме флоры северо-западного Кавказа // Тр. Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты». Т.1. Нальчик, 2005. С.144-147.
96. Иванипа Л.И., Попова Т.Н. Обзор семейства Solanaceae во флоре Кавказа // Бот. журп., 2000, т. 85, №6, с. 138-152.
97. Имханицкая Н.Н. Конспект кавказских видов рода Epedra (Ephedraceae), 1 секция Ephedra II Бот. журн., 2003, т. 88, № 5,с. 139-148.
98. Имханицкая Н.Н. Конспект кавказских видов Ephedra (Ephedraceae), 2 секция Monospermae II Бот. журн., т. 88, № 6, с.94-101.
99. Имханицкая Н.Н. Семейство Cucurbitaceae во флоре Кавказа // Бот. журн., 2000, т. 85, № 1, с. 128-140.
100. Имханицкая Н.Н. Семейство Oleaceae во флоре Кавказа. 1.роды Jasminum и Fraxinus II Бот. журн. 1998, т. 83, №9, с. 106-115.
101. Кавришвили В.И. Ландшафтногидрологические зоны Грузинской ССР. Тбилиси: Изд. АН ГССР, 1955. 170 с.
102. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада. Барнаул: Изд-во АГУ, 1996. С. 5-22.
103. Камелин Р.В. Материалы к анализу флоры Кавказа. О некоторых особенностях состава флоры Кавказа и их значении для понимания истории флоры этой страны // Бот. журн. 2006, т. 91, №5, с. 649-673.
104. Камелин Р.В. О некоторых основных проблемах флорогенетики // Бот. журн., 1969, т. 54, №6, с. 892-901.
105. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 355 с.
106. Кара-Мурза Э.М. Растительные остатки чаудинских слоев юго-западной Грузии // Тр. БИН АН СССР, 1941, сер. № 5. С. 35-63.
107. Квавадзе Э.В. Палинологические исследования голоценового торфяника в устье реки Колхидки (Зап. Грузия) // Вестн. Моск. Университета, сер. Геогр., 1974, № 5, с. 113-115.
108. Квавадзе Э.В. Новая схема развития растительного покрова Колхидской низменности в голоцене // ДАН СССР, 1978, т. 241, № 1, с. 170-173.
109. Квавадзе Э.В. О переотложенной пыльцы в голоценовых отложениях Колхиды (Зап. Грузия) // Собщ. АН ГССР, 1984, т. 113, № 2, с. 421-424.
110. Квавадзе Э.В., Асланишвили П.Л., Джеиранашвили В.Г., Палинологическая характеристика верхнеплейстоценовых и голоценовых отложений Сухуми // Сообщ. АН ГССР, 1984, т. 115, № 3, с. 657-660.
111. Квавадзе Э.П., Рухадзе Л.П., Третяк П.Р., Петренко Л.В. О миграции верхнегорных поясов растительности позднего голоцена в долине р. Амткел (Абхазия) // Сообщ. АН ГССР, 1987, т. 125, №2, с. 421-424.
112. Кемуллария-Натадзе Л.М. Новые таксоны семейства лещиновых из Грузии // Заметкипо сист. и гсогр. раст., 1978, вып.35, с. 3-15.
113. Кецховели Н.И. Очерк растительности Колхиды // Тр. Груз, геогр. Общ-ва, 1939, т. 55, №1. С.
114. Кецховели И.Н.Флора Грузии. Изд 2. Т.Т. 1-11,1971-1987
115. Клеолов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 351 с.
116. Климатический справочник СССР. Л.: 1955., 340 с.
117. Колаковский А.А. Абхазия как убежище древних растений // В кн.: Человек и окружабщая среда. Сухум: «Алашара», 1977. С 23-30.
118. Колаковский А.А. Анализ эндемизма флоры Кавказа // Сообщ. АН ГССР, 1989, вып. 135, №3. с. 621-624.
119. Колаковский А.А. Аралиевые, как характерный элемент третичной флоры колхидского рифугиума // Сообщ. АН ГССР, 1977, т. 86, №1, с. 209-211.
120. Колаковский А.А. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщ. АН ГССР, 1975, т. 80, № 3, с. 701-704.
121. Колаковский А.А. Ботанико-географическое районирование Колхиды // Тр. Сух. Бот. сада, 1958,т. И, с 141-196.
122. Колаковский А.А. Ботанико-географическое районирование Лавразии // Сообщ. АН ГССР, 1978, т. 89, № 3, с. 673-676.
123. Колаковский А.А. Закономерности экотопологического размещения основных фитоландшафтов Абхазии в квартере // Тр. Сух. Бот. сада, 1951, т. 6, с. 187-196.
124. Колаковский А.А. К вопросу о вымирании пицундской сосновой рощи // Бот. журн., 1950, т. 35, №3, с. 284-291.
125. Колаковский А.А. К вопросу о происхождении флоры Колхиды в связи с историей флоры Ангариды и Средиземноморской фитогеографической области // Сообщ. АН Груз. ССР, 1947а, т. 8, вып. 3, с.151 157.
126. Колаковский А.А. К истории флоры Колхидского рефугиума // В кн.: Акад В.Н. Сукачеву (к 75 летию со дня рождения), 1956, с. 275-285.
127. Колаковский А.А. Колокольчиковые Кавказа. Тбилиси: Мецииереба, 1991. 175 с.
128. Колаковский А.А. Краткий флорогенетический анализ дубовограбинниковых лесов Абхазии // Сообщ. АН ГССР, 1959, т. 11, вып. 7, с. 417-423.
129. Колаковский А.А. Некоторые данные по палеогеографии Кавказа в связи с формированием его флоры //Тр. Сух. Бот. сада, 1974, т. 20, с. 115-131.
130. Колаковский А.А. Новые виды Колхидской флоры // Замет, по систем, географии растений Тбил.ботан. инст., вып. 18,1955, с. 4-7.
131. Колаковский А.А. Плиоценовая флора Кодора. Сухуми: Изд. АН ГССР, 1964. 273 с.
132. Колаковский А.А. Плиоценовая флора Сухуми // Тр. Сух. Бот. сада, 1952, вып. 7, с. 83151.
133. Колаковский А.А. Понтическая флора Пицунды // Тр. Сух. Бот. сада, 1962, вып. 14, с. 37-57.
134. Колаковский А.А. Растительность Бзыбского известнякового хребта, как кормовая база для животноводства. Сухум: Изд. ИАК АН СССР, 1937. 81 с.
135. Колаковский А.А. Фитоландшафты Абхазии и история их развития // Тез. дисс. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук (АН ГССР, бот. ин-т). Тбилиси, 1947. 24 с.
136. Колаковский А.А. Растительный мир Колхиды // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, Новая серия отдел ботанический, вып. 10 (18). 1961. 459 с.
137. Колаковский А.А. Путеводитель ботанической экскурсии на реку Кодор (Абхазия), тур 7. Ленинград, 1975 а. 31 с.
138. Колаковский А.А. Путеводитель ботанической экскурсии по Абхазии, тур 7. Л., 19756.17с.
139. Колаковский А.А. Средиземноморская область арена эволюции северного полушария. Сухум, 2002. 84 с.
140. Колаковский А.А. Флора Абхазии. Сухуми. ТТ. 1-4. Т. 1, 1938, 322 е.; Т. 2, 1939, 313 с.; Т. 3,1948, 331 е.; Т. 4,1949, 354 с.
141. Колаковский А.А. Эндемизм флоры Восточно-Азиатского крыла Средиземногорной области // Сообщ. АН ГССР, 1990, вып.138, № 2, с. 365-368.
142. Колаковский А.А., Адзинба З.И. Горные литофитные стации арена эволюции монотипных родов колокольчиковых и гиснериевых // Сообщ АН ГССР, 1990, т. 140, № 3, с. 577-580.
143. Колаковский А.А., Адзинба З.И., Читанава С.М. Новости флоры Абхазии. Сухум: Бот.инст. AHA, 1995. 38 с.
144. Колаковский А.А., Адзинба З.И., Читанава С.М. Флористические находки // Бот. журн. 1990, т. 75, № 10, с.1452-1455.
145. Колаковский А.А., Рухадзе Л.П., Шакрыл А.К. Мэотическая флора Кодора // Тр. Сух. Бот. сада, 1970, вып. 17. С. 89-118.
146. Колаковский А.А., Сахокия М.Ф. Новые данные к адвентивной флоре Черноморского побережья Абхазии // Сообщ. АН ГССР, 1946, т.7, №3, с. 139-143.
147. Колаковский А.А., Шакрыл А.К. Сарматские флоры Абхазии // Тр. Сух. Бот. сада, 1976, вып. 22, с. 98-148.
148. Колаковский А.А., Яброва-Колаковская B.C. Растения Пицундо-Мюссерского заповедника. Тбилиси: Мецниереба, 1981.107 с.
149. Комаров В.Л. Учение о виде растений. М., Л.: Наука, 1944. 245 с. Кордзахия М.О. Климат Грузии. Тбилиси, 1961. 247 с.
150. Котляков В.М. Современные оледенение// В кн.: Кавказ. Изд. Наука, 1966. С. 127-130.
151. Красная книга Грузинской ССР. Тбилиси, 1982.256 с.
152. Красная книга РСФСР (растения). М., 1988. 590 с.
153. Красная книга Республики Северной Осетия Алания. Владикавказ, 1999.244 с.
154. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Изд. 2-е. М.: Лесная пром-сть, 1984. Т. 2.478 с.
155. Краснов А.Н. Нагорная флора Сванетии и особенности её группировки в зависимости от современных условий и влияния ледникового периода// Изв. имп. Русского геогр. общ-ва, 1891. Т. 27. С. 357-383.
156. Краснов Н.А. Под тропиками Азии. М.: Мысль. 1987. С. 174-345.
157. Краснов А.Н. Южная Колхида. Петроград, 1915. 38 с.
158. Кудряшова Г.Л. Конспект видов папоротников (Polypodiophyta) Кавказа // Бот. журн., 2000, т.85, №7, с. 144-164.
159. Кузнецов Н.И. Ботанико-географический очерк Рионской низменности // Изв. Научно-ме. ин-та», вып. 3-4,1923. 59 с.
160. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Акад. Наук по физ.-мат отдел., 8 серия, т. 24, №1,1909, с. 1-174.
161. Кузнецов Н.И. Элементы средиземноморской области в Зап. Закавказье // Зап. Русс, геогр. об-ва, 1891, т. 23, №3, с. 1-190.
162. Кузнецов Н.И., Буш Н.А., Фомин А.В. Flora caucasica critica. Материалы для флоры Кавказа. Критическое систематическо-географическое исследование. Юрьев, Ч. 1-4. Вып. 145.1901-1916.
163. Кутателладзе А.И. Новые растения с известняков Имеретии // Замет, по систем, и географии растений. 1953. Вып. 17, с. 93-100.
164. Кутателадзе А.И. Эндемичные растения известняков Имеретии // Заметки по систематике и географии растении. 1961. Вып. 22, с.35-42.
165. Куфтырева Н.С., Лашхия Ш.В., Мгеладзе К.Г. Природа Абхазии. Сухуми, 1961. 341 с.
166. Климатический справочник СССР. вып. 14, ч. II, М.-Л., 1955. 340 с.
167. Ладюри ЭЛе Руа. История климата с 1000 года // Изд. Гидрометереологическое. Л., 1971.280 с.
168. Лавренко Е.М. О положение лесной части Кавказа в системе ботанико-географического районирования Палеарктики // Бот. журн. 1958, т. 43, № 9, с. 1237-1253.
169. Лазьков Г.А. Обзор рода Silene(Caryophyllaceae ) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996, т.81,№8, с.99-111.
170. Лашхия Ш.В. Абхазская АССР: природные ресурсы и хозяйственная практика. Тбилиси: Изд.ТГУ, 1982.227 С.
171. Лашхия Ш.В. К истории изучения природы Черноморского побережья Абхазии // Тр. Абх. гос. музея, вып. 111. Сухум, 1958. С. 235-254.
172. Лебедева А.А. К биологии диоскореи кавказской // Экологические исследования в кавказском биосферном заповеднике. Ростов-на-Дону, 1985. С. 99-103
173. Липский В.И. Флора Кавказа // Тр.Тифл.бот.сада. Вып. 4,1899. 585с.
174. Литвинская С.А., Пастернак Ю.А. Соспа пицундская редкий вид черноморского побережья России (генофонд, ценофонд, экофонд). Краснодар: КГУ, 2000. 311с.
175. Луферов А.Н. Род Adonis (Ranunculaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн., 1999, т. 84, №8, с. 108-111.
176. Луферов А.П., Серов В.П. Конспект кавказских видов Clematis (Ranunculaceae) //Бот. журн. 1999, т. 84, №4, с. 132-136.
177. Мазурепко М.Т., Хохряков А.П. Сравнительный анализ заносной одичавшей флоры Колхиды // Бюлл. МОИП, отд. биологическое, 1972, № 1. С. 128-138.
178. Малеев В.П. Дубняки Абхазии. М., Л., АН СССР, 1936. С.47-65.
179. Малеев В.П. Растительность причерноморских стран (эвксинской провинции Средиземноморья), её происхождения и связи // М., Л.: Изд. АН СССР. Серия 3 Геоботаника, вып. 4. 1940. С. 136-252.
180. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Зап. Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности //Матер, по истор. флоры и растительности СССР. Т. 1. 1941.С. 61-144.
181. Малеев В.П. Флора и растительность Абхазии // В кн.: Абхазия геоботанический и лесоводственный очерк. М., Л., АН СССР, 1936. С. 1-47.
182. Маркаштадзе Н.А. Голоценовая история растительности горной Колхиды // В сб.: Четвертичная система Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1982. С. 131-149.
183. Маруашвили Л.И. Вопросы палеогеграфии четвертичного периода на Кавказе в свете новейших региональных и общих представлений // Матер. Всесоюзн. совещ. по изучен, четвертич. периода. Т. 2. М.: изд. АН СССР, 1961.
184. Матвеев С.Н. Турция. Физико географическое описание. М., Л.: Изд. АН СССР, 1946. 215с.
185. Медведев Я.С. Деревья и кустарники Кавказа. Тифлис, 1883.402 с.
186. Медведев Я.С. Растительность Кавказа // Опыт ботанической географии Кавказского перешейка. Тифлис. Т. 1, вып 1. 1915. 586 с.
187. Меницкий 10.Л. Дубы Азии. Л., 1984. 316 С.
188. Меницкий Ю.Л. Конспект видов рода Cirsium (Asteraceae) Кавказа // Бот. журн. 1996, т. 81, №9, с.92-105.
189. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Lamiaceae(Labiatae) Флоры Кавказа // Бот. журн., 1992, i.ll, №6, с. 63-78.
190. Меницкий ЮЛ. Конспект видов семейства Malvaceae Кавказа // Бот. журн. 1997, т. 82, №8, с. 120-129.
191. Меницкий ЮЛ. Конспект видов семейства Primulaceae Кавказа // Бот.журн., 2000., т.85, №6, с.152-167.
192. Меницкий ЮЛ. Обзор видов рода Thymus L. (Lamiaceae) флоры Кавказа // Новост. сист. высш. раст., 1986, т.23, с. 117-142.
193. Меницкий ЮЛ. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот журн., 1991, т. 76, №11, с. 1513-1521.
194. Меницкий ЮЛ., Попова Т.Н. Конспект видов рода Scrophularia (Scrophulariaceae) Кавказа // Бот.журн., 1998, т. 83, №5, с. 96-106.
195. Милановский Е.Е., Хаин В.Н. Геологическое строение Кавказа // Очерки региональной геологии СССР, вып. 8. М.: Изд. МГУ. 1963.
196. Мировой арго-климатический справочник. М., Л.: Гидрометиздат, 1937.418 с. Михеев А.Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа 1. подроды Centaurеа- Hyalinella И Бот. журн., 1999, т. 84. №9, с. 102-110.
197. Моцерелия А.В. К вопросу о геологической истории Колхидской низменности // Бюлл. Всесоюзн.научпо-иссл.ин-та чая и субтропич.культур. 1961. № 3. С.110-116.
198. Мушинский Я.Я. Cytinus представитель сем. Rafjlesiaceae на Кавказе // Вестн. Тифл. Бот. сада. 1920. Вып. 48. С. 37-39.
199. Мчедлишвили П.А. Флора и растительность кимедийского века, по данным палинологоческого анализа // Тбилиси: Изд. АН ГССР, 1963. С. 1-197.
200. Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского региона. Киев: Наукова думка, 1992. 277 с. Оганесян М.Э. Семейство Campanulaceae Juss. На Кавказе. Автореф. дисс. д-ра биол.иаук. 1996. С. 51.
201. Палибип И.В. Ископаемые третичные сосны Зап. Закавказья // Сб. памяти ак. А.В. Фомина. 1938. С. 66-72.
202. Пашотип П.С. Высокотравье Западного Кавказа. // Изв. Гос. географ, об-ва, 1939, т. 71. вып. 9, с.1340-1351.
203. Паффенгольц К.Н. Географический очерк Кавказа. Ереван: АН Арм. ССР, 1959. С. 506с.
204. Поварницын В.Л. Типы лесов Абхазии // Тр. СОПС АН СССР, сер. Закавказская, вып. 19, Абхазия. 1936 с. 67-157.
205. Попов М.В. Избранные труды. Киев: Наукова думка. 1983. 4-1.280 с. 4-2. С. 281-478
206. Попова Т.Н. Обзор кавказских видов Rhynchocorys (Scrophulariaceaej II Бот. журн., 2001, т. 86, №10, с. 89-92.
207. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географичсеских элементов флоры Кавказа // Бот. журн, 2000, т. 85, №6, с. 76-84.
208. Портениер Н.Н. Новый вид рода Carduus (Asteraceae) с Кавказа и его фитогеографические связи // Бот. жури. 1997, т. 82, № 1, с.102-106.
209. Портениер Н.Н. Обзор видов рода Carduus (Asteraceae) флоры Кавказа. 1.Секции Carduus и Carduastrum II Бот. журн., 1997, т. 82, №9, с. 100-108.
210. Портениер Н.Н. Обзор видов рода Carduus (Asteraceae) флоры Кавказа. 2. Секция Homalolepidoti и ключ для определения видов // Бот. журн. 1997, т. 82, №10, с. 143-150.
211. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Бот. журн., 2000, т. 85,№9,с.26-33.
212. Портениер Н.Н., Солодько А.С. Дополнение к флоре Российского Западного Закавказья. // Бот. журн., 2002, т. 87, №6, с.123-130.
213. Придня М.В. Биологическое разнообразие лесных экосистем Северо-Запаного Кавказа. // Тр. НИИгорлесэкол. Вып. 22. М., 1997, с. 19-27.
214. Радде Г.И., 1901. Основные черты растительного мира на Кавказе. Коллекция кавказского музея {Museum Caucasicum) II. Ботаника. Зап. Кавк. Отд. РГО т. XXII вып. 3.
215. Радожицкий И.В. Взгляд на флору восточного берега Черного моря // Журнал Российского общ-ва любителей садоводства. 1842. № 5. С. 20-49.
216. Ратиапи Н.К. Грабы плиоценовой флоры Кодора // Тр. Сух. Бот. сада, 1962, вып. 14, с.103-112.
217. Ратиапи Н.К. Некоторые данные о плиоценовой флоре Сухума // Тр. Сух. Бот. сада, 1959, вып. 12, с. 263-287.
218. Ратиапи Н.К. Плиоценовая флора Гумисты // Тр. Сух. Бот. сада, 1960, вып. 8, с. 55-58.
219. Ратиани Н.К. Плиоценовые и плейстоценовые флоры Зап. Грузии и их связи с современной флорой. Тбилиси: Мецниереба, 1979. 236 с.
220. Ратиапи Н.К., Рухадзе Л.П. Некоторые данные о голоценовой флоре р. Гудоу // Тр. Сух. Бот. сада АН ГССР, 1974, вып. 19, с. 163-188.
221. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Изд. 2-е, доп. Л., 1981.252 с.
222. Россолимо Л.Л., Миронова Н.Я., Таривердиев Р.Б., Шаахбазян Ш.А., Иогансон В.Е. Озера// В кн.: Кавказ. М.: Изд. Наука, 1966. С. 155-160.
223. Рухадзе Л.П., Соловьев Б.Л. Голоценовая флора погребенных торфяников Сухуми // Тр. Сух. Бот. сада, 1964, вып. 15, с. 101-112.
224. Сабашвили М.Н. Почвы Абхазии и основные задачи их охраны и использования // В сб.: Выездная еаучная сессия Комиссии по охране природы ГССР, посвященная вопросам охраны природы Абх.АССР. Сухум: Алашара, 1969. С. 17-26.
225. Сабашвили М.Н. Почвы Грузии. Тбилиси: Изд.АН Груз. ССР, 1948. 396 с.
226. Салацкий Н.Г. Очерк орографии и геологии Кавказа // Зап. Импер. Кавказск.отдела РГО, Тифлис, 1866, 118 с.
227. Семагина Р.Н. Растительность колхидских субтропикических лесов Сочинского побережья Кавказа // В сб.: Почвенно-биогеоценологические исследования на северозападном Кавказе». Пущино, 1990. С. 33-45.
228. Семагина Р.Н. Флора Кавказского государственного природного заповедника. Сочи, 1999. 228 с.
229. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. М.,Л., 1964. т.З. С. 146-202.
230. Сиратюк Э.А. Особенности биологии реликтового эндемика Западного Кавказа Gentianaparadoxa. Автореф. дис.канд.биол.наук. Краснодар, 1989. 22с.
231. Соколов С.Я. Классификации типов леса «Абхазия» // Тр. СОПС и Ботанич. ин-та, сер. Закавказская, вып.19. 1936. с. 203-213.
232. Соколов С.Я. Общий естественно-исторический и лесоводственный очерк Сочинского р-на// Тр. и исслед. по лесн. хоз. и лесн. пром., 1931, вып. 14, с. 1-92.
233. Соколова И.В. Конспект рода Cerastium L. (Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Новости сист. высшю раст. 1996. Т. 30. С. 33-47.
234. Солодько А.С. Флора Сочинского Причерноморья. Сочи, 2002. 65 с.
235. Солодько А.С., Кирий В.П. Красная книга Сочи. Сочи: Изд. Бесковых, 2002.148 с.
236. Солнцев Г.К., Коваль И.П., Придня М.В. Биологическое разнообразие лесных экосистем. Проблемы его выявления и сохранения. Устойчивое развития лесов. // Тр. Ежегодн. Конф. МАИБЛ. М. 1997. С. 124-128.
237. Сосновский Д.И. Ботанико-географические исследования в Ольтинском округе Карской обл. // Зап. Кавк. Отд. РГО. 1915, т. 28, вып. 5,107 с.
238. Сосновский Д.И. Опыт классификации растительных формации Грузии // В кн.: Закавказск. Краевед, сборник. Сер. А. Естествознание, вып. 1. 1930. С.
239. Сохадзе Е.В. Ботанико-географичеекий очерк известняковых гор Западной Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1968, с. 138.
240. Сохадзе Е.В. Ботанико-географическое сопастовление высокогорного карста Колхиды с его аналогами // В кн.: Растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: Изд. Наука, 1974. С. 205-219.
241. Сохадзе Е.В. Известняки и растительность. Тбилиси: Мецниереба, 1982.162 с.
242. Сохадзе Е.В.,Сохадзе Е.М. О растительности известняков горной Мегрелии (Западная Грузия). Проблемы ботаники // Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. 1960, вып. 5, с. 163-169.
243. Сохадзе Е.В., Сохадзе Е.М. К ботанико-географической характеристике Абхазии // Тр. Ин-та географии им. Вахушти. 1961, т. 4, с. 159-166.
244. Сохадзе Е.В., Сохадзе М.Е. К ботанико-географической характеристике горной части известняков Зап. Грузии // Бюлл. МОИП, отд. биологии, 1964, т. 69, вып. 2, с. 121-129.
245. Сохадзе Е.В., Сохадзе М.Е. О влиянии карстовых впадин на растительнай покров известняковой полосы Зап. Грузии // Сообщ. АН ГССР, 1961, т. 26, вып. 3.
246. Срединский Н.К. Очерк растительности Рионского бассейна. Одесса, 1874. 117с.
247. Станюкович К.З. Основные типы поясности в горах СССР // Изв. Всесоюзн. Географич. общ. 1955, т. 87, №3.
248. Станюкович К.В., Кривоногова М.Б. О влиянии влажности и континенталыюсти на расположения растительных поясов в горах // Изв. Отд. естествен, наук (АН Таджикской ССР). №20,1957, с. 45-57.
249. Тахтаджян А.Л. Род Epigaea на Кавказе // Замет, по систиматике и географии растений. Тбилиси бот. ин-та АН ГССР, 1941, вып. 10, с. 29-35.
250. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.211 с.
251. Тимухин И.Н. Исчезающие приморские ландшафты большого Сочи // Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации». Сочи, 2001. С. 38-40.
252. Тимухин И.Н. Орхидеи предгорной зоны Черноморского побережья Краснодарского края (Архипово-Осиповка-Псоу) // Проблемы устойчивого развития регионе рекреационной специализации. Сочи: СНИЦ РАН, 2002, с. 100-103.
253. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн. Ленинград, универ. сер. биол., 1970, т. 9, Биология, вып. 2. С. 71-83.
254. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд. ЛГУ, 1974.244 с.
255. Толмачев А.И. Основы учения об арелах. Л.: Изд. ЛГУ, 1962. 100 с.
256. Торопов Н.Н. Опыт медицинской географии Кавказа относительно перемежающихся лихорадок. СПб: Изд. Военно-медицинского Департамента, 1877.416 с.
257. Тупиев Б.С., Тимухин И.Н. Основные аспекты сохранения биологического разнообразия Западного Кавказа // Матер, конф.: «Роль заповедников Кавказа в сохранении биоразнообразия природных экосистем». Сочи, 1999. С. 15-19.
258. Туниев Б.С., Тимухин И.Н. Основные проблемы сохранения биоразнообразия редких растений Сочинского национального парка // Матер, конф. «Проблемы устойчивого развития регионов рекреационногой специальизации». Сочи, 2001. С. 4-21.
259. Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время, как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Матер, по четвертичному периоду СССР, 1952, вып. 3, с. 49-86.
260. Федоров Ан.А. О флористических связях Восточной Азии с Кавказом (на примере изучения рода Pyrus L. s. str.) // Материалы по истории Флоры и растительности. СССР, III. Л.: Изд. АН СССР, 1958. С. 230-248.
261. Флеров А.Ф. Растительность Кобулетских болот // Почвоведение. 1936, № 2, с.211-223. Флеров А.Ф. Растительность Колхидской низменности // Бюлл. ВНИИЧиСК, 1951, №1, е. 9-123.
262. Флора СССР: в 30 т. 1934 1964 / Гл.ред. В.Л.Комаров. М.; Л.: Изд-во АН СССР. Т.130.
263. Фигуровский И. В. Опыт исследования климатов Кавказа. СПб, 1912. 317с. Хаин В.Е., Леонтьев Л.М. Основные этапы геотектонического развития Кавказа // Бюлл. МОИП, отд. геол., 1950, т. 25, вып 3,4.
264. Хаин В.Е., Ломидзе М.Г. О молодых подвижках по древним разломам на Западном Кавказе и их влияние на гидрографическую сеть // Изв. Высш. учеб. заведении. Геология и разведка, 1959, № 8.
265. Хохряков А.П. Изменения и дополнения к флоре Аджарии // Бюл. Гл. ботан. сада. 1992. Вып. 163. С. 49-57.
266. Хохряков А.П. Ксерофильная флора Аджарисцкальского ущелья и ее анализ // Бюлл. МОИП, сер. биолог., 1991, т. 96, вып. 3, с. 102-117.
267. Хохряков А.П. Новые изменения и дополнения к флоре Аджарии // Бюл. Гл. ботан. сада. 1994. Вып. 169. С. 22-29.
268. Хохряков А.П. Третье дополнения к флоре Аджарии // Бюл. Гл. ботан. сада. 1995. Вып. 172. С. 18-26.
269. Цвелев Н.Н. Заметки о злаках Кавказа// Ботан. журн. 1993. Т.78, №10. С. 90-95. Цвелев Н.Н. Заметки о некоторых сложноцветных и аройниках Кавказа // Бюл. МОИП. Отд .биолог. 1993. Т.98, вып.6. С.99-108.
270. Церетели Л.Д., Клопотовская Н.Б., Куреннова Е.Н. Многослойный памятник Апианча (Абхазия) // В кн.: Четвертичная система Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1982. С. 198-212.
271. Чен Х.Ю., Куан К.Ж. Новый род Pinaceae Cathaya Chun et Kuang. gen. nova из Южного и Западного Китая // Бот. журн. 1958, т. 43, №4, с. 461-476.
272. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» (Т. 1-30). Л.: Наука, 1973.668 с.
273. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и Семья, 1995. 992 с.
274. Чершок А.В. Спорово-пыльцовые спектры из отложений низких террас р. Кодори // Тр. Сух. Бот. сада АН ГССР, 1986, вып. 30, с. 166-178.
275. Чернявский В.И. Плоды Абхазии, Джигетии и Мингрелии, дикорастущие и полукультурные // Вестн. ИРО садоводов, № 2, с. 76-84; № 3, с. 130-143; № 4, 1877.C. 208221.
276. Чернявский П.И. Краткий очерк Абхазии // Изв. РГО, 1879, т. 6, с. 69-86.
277. Читанава С.М. Анализ флоры Колхиды // Матер, междунар. научной конф. посвящ. 165-летию СБС и 110-летию Сух. Субтр. Дендропарка Инст. бот. AHA «Сохранение биоразиообразия в природе и при интродукции». Сухум, 2004. С. 624-630.
278. Читанава С.М. Анализ эндемизма флоры Колхиды // Тр. 3 международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», 2004, т.1, с. 55-57.
279. Читанава С.М. К вопросу об определении юго-западной границы ботанико-географической провинции Колхиды // Тр. 1 региональн. Конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Сухум, 2000. С. 75-79.
280. Читанава С.М. Новые данные к флоре Колхиды // Юбилейная международная конференция, посвященная 160-летию Сухумского бот. сада. Сухум, 2003. С. 172-179.
281. Читанава С.М. Принципы составления конспекта флоры Колхиды // Матер, научной сессии посвященной 90-летию А.А. Колаковского. Сухум, 2000. С. 39-43.
282. Читанава С.М. Уточнение юго-западной ботанико-географической границы Колхиды // Тр. региональн.конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Сухум, 2000. с.68-72.
283. Читанава С.М. Флора Колхиды. Материалы к конспекту флоры дикорастущих сосудистых растений. Сухум, 2004. 239 с.
284. Читанава С.М. Этноботанический словарь. Сухум: ОООАС, 2007. 136 с.
285. Чопик В.И. Високопрна флора Украшських Корпат. Киев: Наукова думка, 1976.248 с.
286. Чочиева К.И. О находке остатков Stuartia, Eurya (Theaceae) и Symplocos {Symplocaceae) в четвертичных отложениях Зап. Грузии // Сообщ. АН ГССР, т. 60, № 1,1970, с. 245-248.
287. Чочиева К.И. Поздноплиоценовые плейстоценовые хвойные Колхиды // Сб.: Тезисы докладов VI делегатского съезда 8 сессии бот. об-ва»: 1978. С. 364-365
288. Чочиева К.И. Флора и растительность Чаудипского горизонта Гурии. Тбилиси: Мецниереба, 1965.164 с.
289. Чубаков JI.A. Климат. // В кн.: Кавказ. М.: Изд. Наука, 1966. С. 85-94. Шакрыл А.К. Эпидермис лавровых для диагностики современных и ископаемых видов. Тбилиси, Мецниереба, 1965.79 с.
290. Шатилова И. И. Споро-пыльцевые комплексы верхнеплиоценовых отложений Гурии // Тр. Ин-та палеобиологии АН ГССР. 1963, т. 8, с. 43-62.
291. Шифферс Е.В. К вопросам геоботанического районирования горных стран // Сов. бот., т. 14, вып. 5,1946, с. 319-328.
292. Шишкин Б.К. Ботанико-географический очерк Приморского склона Понтийского хребта // Закавк. краеведч. Сборник. Сер. А. 1, 1930. С. 1-29.
293. Шмидт В.И. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974, т. 59, №7, с. 929-940
294. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JI.: Изд. ЛГУ, 1984. 288 с. Шмидт В.И. Статистические методы сравнительной флористике. Л.: ЛГУ, 1980. 176 с. Шхиян А.С. Новые данные для рода Scabiosa L. // Замет, по сист. и геогр., вып.24, 1965, с. 26-28.
295. Эберзин А.Г. О присутствии отложений кимирийского яруса в Аджарии // Доклады АН СССР. 1933.
296. Юрцев Б.А., Камелии Р.В. Очерк системы основных понятий флористики. Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987.C. 242-266.
297. Яброва-Колаковская B.C. Адвентивная флора Абхазии. Тбилиси: Мецниереба, 1977. 63с.
298. Яброва-Колаковская B.C. Декоративные дикорастущие растения Абхазии // Бюлл. ГБС АН СССР, 1952, вып. И, с. 56-58.
299. Яброва-Колаковская B.C. Декоративные растения флоры Абхазии // тр. Сух. Бот. сада, вып. 10. Сухуми АН ГССР, 1957. С. 321-401
300. Яброва-Колаковская B.C., Шенгелия Е.М. Сорные растения Абхазии. Тбилиси: Мецниереба, 1978.100 с.
301. Ярошенко П.Д. Опыт классификации травянистой высокогорной растительности Кавказа // Изв. Арм. фил. АН СССР, 1-2 (15-16), 1942, с. 127-130.
302. Davis Р.Н. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh at the Uneversity Press, 1965-1988. Vol.1-10.
303. Drude 0. Handbuch der Pflanzengeographie. Stuttgart, 1890.582 S.
304. Drude 0. Pflanzenverbreitung // Anleitung zur deutschen Landes- und Volksforschung. Stuttgart, 1889. S. 197-252.
305. Hayek A. Allgemeine pflanzengeographie. Berlin, 1926.409 S.
306. Kuzmina M.L. 2002. The sections Macrolepides (F.N.Williams) Klok. and Barbulatum F.N.Williams of the genus Dianthus L. (Caryophyllaceae) in East Europe and the Caucasus // Komarovia, 2002, vol. 2, p.29-54.
307. Meusel H. Arealformen und florenelemente als Grundlagen ainer vergleichenden Phytochoologie // Forschungen und Fatschr. Jg. 33, Hf 6,1959. S. 163-168.
308. Meusel H. Beziehungen in der Floren-differenzie rung von Eurasien und Northamerika // Flora, Abt. B, Bd. 158, Hf. 6,1969, S. 537-564.
309. Rikli M. Beitrage zur Pflanzen geographie und Florengeschichte der Kaukasus lander und Hocharmeniens // Sonder-abdr. aus Die Naturwissensch. 1. Jah. Berlin, 1913. P. 937-998.
310. Sommier S. et Levier E. Enumeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum // Acta Horti Petropolitani. 1900. T. 16. 586 p.
311. Sommier S. Cenno sui resultati botanici di un viaggio nel Caucaso // Bull, della Soc. Botan. Italiana. 1892. Bd3,p. 18-26.
312. Trautvetter E.R.1886. Rhododendrorum novorum par descripsit. «Acta Horti Petropolitani» № 1X(11), p.511-514.
313. Yakovlev G.P., Sytin A.K., Roskov Yu.R. Legumes of Northen Eurasia. A chek-list. Kew. 1996. 724 p.
314. Walter H. Vegetationsgliederung Anatoliens. Flora oder Allgem.Bot.Zeit.,143, Jena, 1956. P. 295-326
-
Читанава, Савелий Михайлович
-
кандидата биологических наук
-
Сухум, 2007
-
ВАК 03.00.05
- Спонтанные и индуцированные сорта и формы чая (Camellia sinensis (L.) Kuntze) во влажных субтропиках России и Абхазии, перспективы их размножения и сохранения в культуре in vitro
- Изменение растительности Восточного Причерноморья в позднем неоплейстоцене и голоцене
- Флора Лагонакского нагорья
- Современная пыльцевая продукция и голоценовая история горных лесов Закавказья
- Адвентивный элемент флоры Волгоградской области
