Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Орхидные Республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Орхидные Республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны"

£ Государственный комитет Российской Федерации

^ по высшему образованию аг

^ Казанский Государственный Университет

см

На правах рукописи

Фардеева Марина Борисовна

ОРХИДНЫЕ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН: БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ВОПРОСЫ ОХРАНЫ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Диссертация выполнена на кафедрах ботаники биолого-почвенного факультета и ландшафтной экологии экологического факультета Казанского Государственного Университета.

Научные руководители:

профессор, доктор биологических наук Е.Л Любарскш

доцент, кандидат биологических наук Т.В. Рогова

Официальные оппоненты:

профессор, доктор биологических наук М.В. Марков

кандидат биологических наук М.Г. Вахрамеев

Ведущая организация — Институт экологии природных систем АН Татарстана

Защита диссертации состоится «^0» ноября 1997 года заседании Диссертационного ученого совета Д. 053.05.65 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносов по адресу 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологически факультет.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке биологическог факультета МГУ.

Автореферат разослан «¿о» октября 1997 года.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

кандидат биологических наук С.Н. Лекомце

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интенсификация хозяйственной деятельности чело-ека ведет к трансформации естественных природных комплексов, в резуль-ате чего многие виды флоры и фауны становятся редкими, либо вообще ис-езают. В целях обеспечения устойчивости природных экосистем к антропо-энным воздействиям, важное значение приобретают исследования популя-ионной экологии наиболее уязвимых и редких видов растений. К таким видам астений, в силу своих эколого-биологических и ценотических особенностей, тносятся представители сем. Орхидных. Данные виды чутко реагируют на нтропогенные воздействия и одними из первых выпадают из состава расти-ельных сообществ.

Территория Татарстана в промышленном и сельскохозяйственном отно-.1ении освоена интенсивно и проблемы охраны естественных природных ком-лексов, редких видов растений здесь очень актуальны. На данной террито-ии отмечено 27 видов орхидных; все они занесены в Красную книгу Респуб-1ики Татарстан (Рогова, Фардеева, 1995).

Выработать методы и критерии оценки состояния популяций орхидных, онять механизмы их устойчивости возможно только при комплексном изуче-1ии морфологических и анатомических особенностей каждого вида, экологи-еской приуроченности, структуры и динамики ценопопуляций (ЦП), взаимовязи видов с другими компонентами экосистем. Всестороннее изучение ор-идных позволяет выявить особенности их распространения на территории юспублики, прогнозировать тенденции развития видов и отдельных популя-;ий, а также разработать систему контроля за состоянием популяций и эффективные меры их охраны, в том числе путем создания сети особо охраняе-1ых природных территорий (ООПТ).

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение особенно-:тей распространения орхидных на территории Татарстана, изучение динами-и и оценка состояния их популяций. В ходе выполнения работы решались :ледующие задачи: 1. Выяснить особенности распространения орхидных на ерритории Татарстана за текущее столетие; 2. Подготовить инвентаризаци-жные видовые карты-схемы распространения орхидных на территории Та-арстана для последующей организации сети ООПТ и целенаправленного юиска новых мест их произрастания; 3. На основе морфометрических показа-елей надземных побегов и их сравнительной анатомической характеристики »азработать методику определения возрастных состояний орхидей в полевых словиях; 4. Выработать критерии и методы оценки состояния ЦП орхидных а основе возрастной и пространственной структуры и выявить механизмы опуляционной устойчивости ЦП в различных по степени нарушенное™ ме-

стообитаниях; 5. Оценить состояние ЦП с предложениями мер по их охране; 6. На основе биолого-экологических и ценотических особенностей видов конкретизировать категории редкости и уязвимости орхидных Татарстана.

Научная новизна. Впервые для территории Татарстана дана биолого-экологическая и ценотическая характеристика дикорастущих орхидей. Проведена инвентаризация мест их произрастания за текущее столетие. Построены карты-схемы распространения орхидных на территории Татарстана трех типов: инвентаризационные, оценочные и прогнозные. Выявлены особенности динамики и тенденции в распространении отдельных видов орхидей. Для всех орхидных Татарстана проведен анализ угрозы исчезновения, конкретизированы категории редкости и уязвимости видов по уточненным шкалам М. Найара (Ыауаг,1984), П.А. Серегина (1986) и С.А. Литаинской (1987) и выявлены виды, требующие неотлагательных мер охраны.

Модифицирована общепринятая методика определения возрастного онтогенетического состояния растений, что позволяет определять возрастное состояние орхидей на основе морфометрических параметров только надземных побегов, без выкапывания этих редких растений, и сохранять целостность их популяций. Проведено изучение анатомической структуры надземных побегов орхидных, ее изменение в процессе онтогенеза и выявлены анатомические информативные показатели возрастных состояний. Дана оценка состояния ЦП орхидей Татарстана; разработаны рекомендации по мерам охрань конкретных ЦП.

Практическая значимость. Характеристики биолого-экологических и цено тических особенностей видов орхидных и инвентаризационные карты-схемь были использованы при. составлении "Красной книги Республики Татарстан (1995). Данные о состоянии популяций орхидных, их местообитаний послужилу для обоснования и организации семи памятников природы в Казанском регионе.

Природоохранные оценочные карты-схемы и прогнозная карта-схема дш орхидных-кальцефилов, созданные для территории Казанского региона, могу быть использованы как методический материал для подобных работ на все( территории республики. Модифицированная методика определения возрас тного состояния орхидей на основе показателей морфо- и анатомоструктур и: надземных побегов может быть использована для создания диагнозов и клю чей определения онтогенетического возраста особей для 9-ти видов орхид ных. Опробованные методы контроля и оценки состояния орхидных, их попу ляций и местообитаний могут использоваться для ведения соответствующег раздела Красной книги Республики Татарстан, послужить основой для разрг ботки системы регионального мониторинга за состоянием популяций друп редких видов растений.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях ^'Региональные проблемы экологии" (Казань, 1985), "Популяционная экология растений" (Пущино, 1987), на l-ой и II-ой республиканских конференциях "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1993, 1995), "Особо охраняемые территории республики Татарстан" (Казань, 1994), "Флористические исследования в Центральной России" (Москва, 1995), "Экологические проблемы Поволжья" (Набережные Челны, 1996), "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг" (Кострома, 1996), а также на итоговых научных конференциях Казанского государственного университета и Казанского государственного педагогического университета. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы ( 247 наименований, в т.ч. 34 иностранных авторов) и приложения. Содержит 26 таблиц, 40 карт и 70 рисунков.

ГЛАВА 1. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ОРХИДНЫХ И ВОПРОСЫ ИХ ОХРАНЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Орхидные относятся к числу тех растений, которые особенно чутко реагируют на различные антропогенные воздействия. Это обусловлено, с одной стороны, их декоративными свойствами, с другой - особенностями их биологии и популяционной структуры (Вахрамеева, Денисова, 1983). Как указывают авторы, важно выявить вовремя тот критический момент существования вида, когда при малейшем изменении условий существования популяция редкого или исчезающего вида растений может исчезнуть. При определении мер охраны вида учитывают не только численность, плотность и жизненность популяции, но и возрастную структуру и характер внешнего воздействия (Заугольнова, 1974, 1976; Воронцова, Заугольнова, 1978; Вахрамеева, Денисова, 1977, 1983, 1988 и др.).

В настоящее время популяционный подход к изучению редких и исчезающих видов орхидей получает все большее признание (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1983, 1987, 1988; Вахрамеева,1991; Блинова, 1991; Бурдыгина, 1994; Пояркова, 1987, 1996; Смирнова, 1986, 1990; Татаренко, 1991, 1994 и др.). Особенно важны многолетние наблюдения за популяциями редких видов растений на постоянных пробных площадях, когда исследования динамики численности, плотности и возрастного состава популяций позволяют прогнозировать существование вида на соответствующей территории (Заугольнова, Денисова, Никитина, 1990, 1991; Заугольнова, 1982, 1994; Популяционная экология растений, 1987; Популяции и сообщества растений, 1996 и др.).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследований являлись виды сем. Орхидных и их ЦП. На основе гербарных материалов КГУ, КГПУ, БИНа РАН и МГУ, а также литературных источников и маршрутных описаний была проведена инвентаризация мест произрастания видов орхидных на территории Татарстана за текущее столетие. Для инвентаризации местообитаний и выяснения распространения орхидных были составлены карты-схемы.

Полевые популяционные исследования проводились с 1987 по 1994 гг. в различных по составу растительности, степени антропогенной нарушенное™ и режиму охраны местообитаниях Казанского региона. Исследовались следующие виды орхидных: корневищные - Cypripedium calceolus L„ Cephalan-thera rubra (L.) Rich, Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh) Bess., E. helleborine (L.) Crantz., Listera ovata (L.) R. Br., клубнекорневые - Platanthera bifolia (L.) Rich, Orchis militaris L., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo, D. maculata ( L.) Soo.

При исследовании фитоценотической приуроченности видов, для каждого из них в различных типах местообитаний были сделаны геоботанические описания (по стандартной методике). Для анализа сопряженности исследуемых орхидных с совместно произрастающими видами растений использовались четырехпольные таблицы "2x2" (Василевич, 1969;.Лакин, 1973,1990).

При изучении ЦП орхидей использовались общепринятые методические разработки (Работнов, 1950 а, б; 1964; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Заугольнова, 1994). В качестве счетной единицы был выбран "элемент ценопопуляции" - надземный побег генеративного, либо вегетативного происхождения. По типу пространственного размещения ЦП в сообществе, выделялись два их типа: компактно-локальный - ЦП, в которой особи встречаются скученно группами на ограниченной экотопическими условиями площади (200-300 кв. м); диффузно-рассеянный - ЦП, в которой особи рассеянны небольшими группами на протяжении достаточно однородного экотопа на маршруте в 2-3 км по территории фитоценоза. Изучение ЦП первого типа проводилось на стационарных пробных площадях размером от 10 до 200 кв. м, где закладывались 10-30 учетных площадок (1 кв. м) и картировались все особи с учетом их онтогенетического возраста. Для диффузно-рассеянных ЦП закладывались 10-30 учетных площадок (1 кв. м) на протяжении всего маршрута с указанием количества особей по онтогенетическому возрасту. Всего было заложено 540 площадок и изучено 30 ценопопуляции с определением возрастной структуры, численности, плотности ЦП, проанализировано жизненное состояние особей по морфологическим характеристикам вегетативных и репродуктивных побегов.

Возрастное онтогенетическое состояние исследуемых видов определялось на основе общепринятых методик (Работнов, 1950; Уранов, 1977; Ценопопуля-

ции растений, 1976, 1988), с учетом методических разработок для орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1983) скорректированных нами для определения возрастных групп по морфологическим параметрам только надземных побегов. При этом учитывались: высота побега, длина кисти, число листьев и жилок, длина и ширина каждого листа, число цветков и плодов, площадь среднего листа и площадь всей листовой поверхности. Для описания каждого возрастного состояния исследуемых видов измерялось не менее 10-30 особей. Полученные результаты обрабатывались статистически (Василевич, 1969; Зайцев, 1984, Лакин,1990). Выделены следующие возрастные состояния: ювенильные (j); имматурные (im); молодые виргинильные (v1); средневозрастные виргинильные (v2); взрослые вегетативные, или нецветущие генеративные (v3); молодые генеративные (д1); зрелые и старые генеративные (д2); сенильные (s). Проростки, ведущие подземный образ жизни, не учитывались.

Динамика возрастной структуры ЦП представлена в виде диаграмм, динамика плотности - в виде графиков.

После выявления возрастной структуры ЦП, определялся ее тип: инвазионный, нормальный или регрессивный (Уранов, Смирнова, 1969; Рысин, Казанцева, 1975; Ценопопуляции растений, 1976). В качестве диагностического признака состояния ЦП, возрастной спектр конкретной ЦП сравнивался с "характерным онтогенетическим спектром" вида (Заугольнова, 1994). Комплексный анализ популяционных параметров и жизненного состояния особей в ЦП, а также характер внешних воздействий позволили определить состояние ЦП как оптимальное, пессимальное или критическое (Заугольнова, 1994).

Для сравнительного анатомического анализа надземных побегов различных возрастных групп исследовали Dactylorhiza maculata. Возрастные группы отбирались и фиксировались по 10-15 особей с подземными и надземными побегами. Были подготовлены анатомические срезы листа и основания стебля и изготовлены постоянные препараты по общепринятой методике (Паушева, 1970). При этом, учитывалось число проводящих пучков, воздушных полостей, клеток с рафидами и изменения общей анатомической структуры стебля и листа в процессе онтогенеза.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ

ТАТАРСТАН

Республика Татарстан, площадью 67430 кв. км, расположена на востоке Русской равнины. Современный рельеф территории представляет собой возвышенную всхолмленную равнину, где широкие водораздельные пространства (абсолютная высота 200-300 м ) чередуются с неглубокими долинами рек (60-100 м).

Наиболее распространенными подстилающими породами являются отложения пермской системы; на поверхности, особенно в долинах рек, преобладают четвертичные отложения. Мезозойские породы представлены лишь на юго-западе республики, в виде отложений юры и мела (Буров, 1993).

Территория характеризуется умеренно континентальным климатом с теплым летом и умеренно холодной зимой.

Условия почвообразования на описываемой территории неоднородны, что обуславливает многообразие почвенного покрова (Костюкевич, Туктама-шев, 1993). Наиболее характерные почвы республики - дерново-подзолистые, лесостепные (серые лесные, коричнево-серые и дерново-карбонатные) и черноземы (оподзоленные, выщелочные и карбонатные).

Согласно ботанико-географическому районированию территория Татарстана является одним из мест контакта Евразиатской таежной, Европейской широколиственной и Евразиатской степной областей. Это определяет разнообразие и пестроту формационного состава растительного покрова и богатство флоры. Здесь совмещаются все промежуточные звенья ландшафтно-растительных единиц зон хвойно-широколиственных и широколиственных лесов и лесостепи -от формаций южной тайги до типично степных. В долинах рек, на песчаном и супесчаном субстрате формируются разнообразные типы сосновых лесов. При выпадении из состава древостоя темнохвойных пород формируются вторичные широколиственные леса с доминированием липы. Широко распространены мелколиственные леса (Порфирьев, 1967; Рогова, Добрецова, 1993). Вместе с тем, площадь лесов за последнее столетие сократилась и составляет 14-15 % от общей площади республики (Бойко, 1976,1990).

Травянистые формации представлены различными типами лугов - от лесных мезофитных до остепненных.. По территории республики проходит граница двух болотных зон: верховых сосново-сфагновых и низинных травяных болот. Преобладающим типом болот являются низинные; верховые болота представлены фрагментами в составе болотных массивов переходного типа (Баранов,1947; Арискина,1963).

Долинами рек Волга, Кама, Вятка и Шешма территория Татарстана делится на пять орографических и естественно-исторических природных районов: Пред-волжье, Западное и Восточное Предкамье, Западное и Восточное Закамье (Сементовский,1940; Бутаков и др.,1993). Популяционные исследования орхидных проводились в Казанском регионе - Северо-Западный экономический район Татарстана (Зеленая Книга РТ, 1993). Территория региона включает в себя г Казань с прилегающими к ней в радиусе до 60 км административными районам! республики: Верхнеуслонский, Камско-Устьинский - Предволжье; Высокогор ский, Зеленодольский, Лаишевский, Пестречинский - Западное Предкамье.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ СЕМ. ОРХИДНЫХ И ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ НА ТЕРРИТОРИИ

ТАТАРСТАНА

4.1. Краткая характеристика видов сем. Орхидных Татарстана.

Изложена характеристика биолого-экопогических и ценотических особенностей 27 видов орхидных, произрастающих на территории Татарстана, указаны все известные места их произрастания за текущее столетие (с 1860 по 1995 гг.), дана оценка местообитаний и факторов, лимитирующих существование видов, предложены меры их охраны. Составлены инвентаризационные видовые карты-схемы для территории Татарстана (27 карт, масштаб 1: 3000000), указаны точки известных местонахождений орхидных трех типов: 1 -местонахождения, указанные до 1950 г., но не подтвержденные современными находками; 2 - местонахождения, указанные до 1950 года и подтвержденные впоследствии; 3 - новые местонахождения (1950-1995 гг.). Для территории Казанского региона даны оценочные карты-схемы 9-ти видов орхидей (9 карт; масштаб 1: 500000), в которых приводится оценка численности всех их известных ЦП; при этом, выделены малочисленные ЦП (до 25 особей), средние ЦП (до 200 особей) и многочисленные ЦП (до 400 и более особей).

4.2. Экологический анализ флоры сем. Орхидных Татарстана.

Экологический анализ флоры орхидных Татарстана проведен по критериям подобно анализу флоры орхидных России (Вахрамеева, Татаренко, Бы-ченко,1994). Для характеристики экологических особенностей отдельных видов орхидных использовались описания ступеней экологических факторов Е. Ландольта (1_апсЭоК, 1977), которые даны в баллах (1-5). При этом, учитывалась региональная приуроченность видов Татарстана к определенным типам фитоценозов, конкретным местообитаниям и экологическим условиям экото-пов. В качестве обобщающих характеристик для каяедого вида приводятся данные о типе ареала, типе фитоценоза, жизненной форме, бальная оценка абиотических факторов, а также критерии редкости и уязвимости (табл. 1). Название орхидных приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).

Первичными местообитаниями орхидных считаются тенистые и светлые влажные леса (Аверьянов, 1991 а, б). На территории Татарстана к этому типу близки хвойно-широколиственные леса Предкамья и широколиственные леса Предволжья. По эколого-ценотической приуроченности преобладают лесные, лесо-луговые и лесо-лугово-болотные виды орхидей, которые составляют около 80% всей флоры орхидных Татарстана. Типично луговые и болотные виды выделить достаточно сложно, т. к. многие орхидные не имеют строгой фитоценотической приуроченности.

Таблица 1. Экологические характеристики орхидных Татарстана и их местообитаний

Название вида Категория ред-кос-ти PT Тип ареала Тип ЖФ Тип фитоценоза Экологические показатели по Е. Landolt, 1977 (в баллах): I. - освещенность, Р - влажность почвы, Я - кислотность почвы.

L F R

1 2 3 4 5 6 7 g

Cypripedium guttatum Sw. 0 E-A-NA 2 елово-широколиствен-ные, сосновые, сосново-широколиственные леса 3 2-3 2-3

С. macranthon Sw. 0 Е-А 1 елово- и сосново-широко-лиственные, сосновые леса 3 2-3 3-4

С. calceolus L. 2(1) Е-А 1 елово- широколиственные, сосновые, сосново-широколиственные леса 2-3 2-3 3-4

Herminium mo-norchis (L.) R. Br. 2(1) Е-А 8 низинные болота, заболоченные луга 4-5 3-4 4

Goodyera repens (L.) R. Br. KD E-A-NA 9 елово-сосновые, сосняки зеленомошные с елью 2 3 2

Neottia nidus-avis (L.) Rich. 2(2) E-S 10 сосново-широколисгвен-ные, широколиственные, реже смешанные леса 2 2-3 2-3

Epipactis palustris (L.) Crantz KD Е-А 2 низинные болота и заболоченные луга по лесным опушкам 4 3-5 3-4

E. atrorubens (Hoffin. ex Bernh.) Bess. 2(1) Е-А 1 елово-широколиствен-ные, сосново-широко-лиственные, широколиственные леса 3-4 2-3 4-5

E. helleborine (L.) Crantz. 3(2) Е-А 1 елово- и сосново-широко-лиственные, широколиственные леса, реже смешанные 2-3 2-3 3-4

Calypso bulbosa (L) Oakes 1(1) E-A-NA 3 елово-широколиственные леса 2 2-3 3

Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. KD Е-А 5 опушки, поляны широколиственных и хвойно-широколиственных лесов 4 3 3-4

Corallorhiza trifida Chatel. 0 E-A-NA 11 окраины сфагновых лесных болот в зоне хвойно-широколист венных лесов 2-3 3-4 3

Platanthera bifolia (L.) Rich. 2(2) E-Am-S 6 опушки и поляны сосновых,-широколиственных и мелколиственных лесов 2-4 2-3 3-4

Malaxis monophyllos (L.) Sw. 1(1) E-A-NA 4 переходные (лесные) болота и окраины лесных болот 3 3-4 3

Epipogium aphil-lum Sw. 1(1) E-A 11 елово-широколиствен-ные, елово-мелколпст-венные леса 3 2-3 3-4

Neottiantlie cucullata (L.) Schlechter 1(1) E-A 7 сосновые леса 2-3 2-3 3-4

Dactylorhiza cruenta (O. F. Muel) Soo 2(1) E-A 5 заболоченные луга (низинные и пойменные), иногда на выходе грунтовых вод 4 4-5 3-4

D. incarnata (L.) Soo 2(1) E-A 5 заболоченные луга (низинные и пойменные) 4-5 4 3-4

D. maculata (L.) Soo 3(2) E-S 5 переходные (сфагновые) болота, реже заболоченные поляны сосновых лесов 3-4 4 2-3

D. russowii (Klinge) Holub. KD E 5 заболоченные луга 4-5 4-5 3

D. fuchsii (Druce) Soo 3(2) E-S 5 лесные низинные болота и их окраины, заболоченные лесные луга 3-4 3-4 3-4

Cocloglossum viridae (L.) C. Hartm. 1(1) E-A-NA 5 елово-широколиственные, сосново-мелколиствен-ные, мелколиственные леса, их опушки и поляны 3-4 3-4 3

Cephalanthera rubra (L.) Rich. KD E-M-Ap 1 сосново-шнроколист-венные, широколиственные леса 3-4 2-3 4

Listera ovata (L.) R. Br. 2(1) E-A 1 елово-шнроколиственные, сосново-широколиствен-ные, широколиственные леса 2-3 3 3-4

Hammarbya paludosa (L.) 0. Kuntze 1(1) E-A-NA 4 сфагновые болота 4 4 2

Orchis ustulata L. KD E-S 7 лесные опушки и поляны, реже заболоченные луга 4 3 3-4

O. militaris L. KD E-A 7 опушки лесные, поляны широколиственных и сосново-широколиствсн-ных лесов 3-4 3 4-5

Примечание: типы ареала даны по: М. Г. Попов (1927); типы жизненных форм (ЖФ) даны по: И.В. Татаренко (1996): 1 - короткокорневищная; 2 - длинно-корневищная летнезеленая; 3 - короткокорневищно-клубнелуковичная зимнезе-леная; 4 - корневищная с надземным побеговым клубнем; 5 - ЖФ вегет. однолетника с пальчаторазделенным стеблекорневым тубероидом; 6 - ЖФ вегет. однолетника со утолщенноверетеновидным стеблекорневым тубероидом; 7 -ЖФ вегет. однолетника со сферическим стеблекорневым тубероидом на коротком столоне; 8 - ЖФ вегет. однолетника со сферическим стеблекорневым тубероидом на длинном столоне; 9 - ползучекорневищная вечнозеленая; 10 - бес-хлорофильная, короткокорневищная с запасающими корнями; 11 - бесхлоро-рильная коралловиднокорневищная.

Разнообразие экологических групп орхидных обуславливается разнообразием природных условий территории. Однако, общей чертой орхидей является определенная жизненная стратегия: на протяжении всего жизненного цикла они стремятся избежать конкуренции с более "сильными" видами растений. Оценка сопряженности исследуемых видов в местах их произрастания показала, что отрицательная сопряженность часто возникает с такими вегетативно-подвижными видами трав как ландыш майский, хвощ луговой, сныть обыкновенная, орляк, черника, дерновые злаки и др. Ряд орхидей (дремлик темно-красный, пыльцеголовник красный, тайник яйцевидный, мякотница однолистная, неоттианте клобучковая и др.) для закрепления на территории проявляют черты "ложных" или "фитоценотических" эксплерентов, которые часто пребывают в покоящемся состоянии, либо продуцируют огромное количество семян и при ослаблении конкурентных отношений в благоприятных климатических условиях дают вспышку численности. Чаще орхидные ведут себя как патиенты, которые уклоняясь от тесного контакта с конкурентоспособными видами растений, отступают на малопригодные участки (крутые склоны, обрывы). Вследствие этого, орхидеи больших скоплений, как правило, не образуют.

Анализ местных видов орхидей, их популяций и местообитаний по классификациям категорий редкости и уязвимости (№уаг, 1984; Серегин, 1986; Литвинская, 1987, 1988; Красная Книга СССР, 1984) показал, что максимальные значения редкости и уязвимости по разным классификациям имеют примерно одни и те же виды. Как правило, это либо высокодекоративные орхидеи, либо виды с узкой эколого-ценотической приуроченностью, зависимые от уязвимости местообитания, либо виды, сочетающие и тот и другой признак. На основе данного анализа уточнены категории редкости и уязвимости орхидных для "Красной книги республики Татарстан": "О" - вид по-видимому исчезнувший (3 вида); "1 (1)" - вид очень редкий исчезающий (13 видов); "2 (1)" -вид редкий исчезающий (6 видов); "2 (2)" - вид редкий уязвимый (2 вида); "3 (2)" - вид рассеянно встречающийся (3 вида). Таким образом, более 80% всех орхидей Татарстана являются редкими и исчезающими видами. Исключение составляют любка двулистная, дремлик широколистный, пальчатокоренник Фукса, произрастающие как в мало нарушенных, так и во вторичных сообществах, часто подверженных относительно сильной рекреации.

Большинство современных находок орхидных на территории Татарстана приурочены к сохранившимся лесным участкам, максимальная концентрация орхидных в северной части республики обуславливается наибольшей сохранностью здесь лесных площадей (25-35% от общей площади). Лесные участки характеризуются небольшими размерами и раздробленностью, в связи с чем широкое распространение имеют опушечные биотопы, к которым приурочены

орхидеи лесо-луговой группы. Помимо лесных и лесо-луговых видов, с лесными массивами связаны и гигрофильные виды орхидных, приуроченные к лесным болотам.

Из лесных и лесо-луговых орхидей исчезающими на территории Татарстана являются прежде всего таежные виды (калипсо луковичное, гудайра ползучая, неоттианте клобучковая, надбородник безлистный) и высокодекоративные виды (башмачки крупноцветковый и крапчатый, дремлик темно-красный, пыльцеголовник красный, ятрышник шлемоносный). Многие болотные виды, приуроченные к сфагновым болотам, также находятся на грани исчезновения (мякотница однолистная, ладьян трехнадрезанный, хаммарбия болотная). Уничтожение лесного покрова повлекло за собой сильное развитие эрозионных процессов и падение уровня грунтовых вод, в связи с чем произошло усыхание многих болотных массивов, влажных лугов и мезофильных лесов. Влажные биотопы, которые занимали орхидные, в поймах Волги, Камы и в устьевых участках их притоков уничтожены после создания Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ. Все это привело к сокращению численности гигрофильных орхидей и, возможно, к полному выпадению некоторых из состава флоры Татарстана (дремлик болотный, бровник одноклубневый, ятрышник обожженный, пальчатокоренник Руссова). Исчезновение орхидей на безлесных территориях также связано с использованием таких территорий в качестве сельскохозяйственных угодий.

4.3. Анализ распространения орхидных на территории Татарстана.

Сопоставление видовых инвентаризационных карт с картами количественной оценки видов указывает на снижение числа орхидных на территории республики с севера на юг. В лесной зоне их видовое разнообразие и насыщенность местообитаний значительно выше, чем в зоне лесостепи.

Более 60% местонахождений орхидей, отмеченных на территории республики до 1950 г., не подтвердилось и эти популяции, по-видимому, можно считать исчезнувшими. Однако, новые находки орхидных составляют 49,7% от общего числа всех известных местонахождений, что указывает на необходимость постоянных исследований и поиска новых мест произрастания растений. Орхидные Татарстана приурочены, как правило, к коренным и длительно-производным типам фитоценозов. Здесь отмечается наибольшее их разнообразие. Судя по гербарным материалам С.И. Коржинского, П.Н. Крылова, А.Я. Гордягина, М.В. Маркова, некоторые из этих популяций существуют более 100 лет и на сегодняшний день они характеризуются средней и даже высокой численностью. Так, на территории Волжско-Камского заповедника охраняется 15 из 27 видов орхидных Татарстана.

Сопоставление геологической и топографической карт, карты динамики лесистости Татарстана за последние 200 лет (Бойко, 1990) и данных по распространению на территории республики орхидных-кальцефилов, указывает на приуроченность последних к эрозионным врезам и территориям с близким залеганием карбонатных пород. Здесь орхидные встречаются "пятнами" и произрастают в хорошо сохранившихся лесных массивах. Используя геологическую и топографическую карты Казанского региона, нами построена оригинальная карта-схема известных местонахождений данных видов и потенциальных мест их возможного произрастания. Обследование в 1992-1993 гг. этих участков позволило выявить новые местонахождения башмачка настоящего, пыльцеголовника красного, дремлика темно-красного, дремлика широколистного. Опробованный метод поиска орхидных-кальцефилов планируется применить для других районов Татарстана.

ГЛАВА 5. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ МЕТОДАМИ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ И МОРФОЛОГИИ НАДЗЕМНЫХ ПОБЕГОВ 5.1. Сравнительная анатомическая характеристика возрастных групп орхидных, на примере Dactylorhiza maculata (L.) Soo.

В процессе онтогенеза каждая особь растения претерпевает ряд морфологических и анатомических изменений. Морфология и общая анатомия орхидных изучались достаточно подробно, начиная с работ немецких ботаников (Irmisch, 1850-1853; Fuchs, Ziegenspeck, 1925-1927, 1936) и кончая современными отечественными работами, посвященными, в основном, вопросам морфологии (Смирнова, 1986,1990; Татаренко, 1994, 1996; Тихонова, 1972 и др.) Работы по сравнительной анатомической характеристике возрастных состояний орхидей нам не известны. В связи с этим, представляет интерес исследование анатомии их стеблей и листьев у различных возрастных групп, с целью выявления особенностей дифференциации тканей в процессе онтогенеза.

Основным объектом исследований выбран Dactylorhiza maculata. Поскольку данный вид имеет простой тип онтогенеза, то каждая его особь представляет собой генету (Harper, 1977), которая может служить счетной единицей возрастной онтогенетической структуры. В сравнительном аспекте изучены строение и изменение в процессе онтогенеза покровных, основных (паренхима коры, центрального цилиндра, сердцевины и аэренхима), ассимиляционных (мезофилл листа и хлоренхима стебля), механических (обкладка проводящих пучков и перициклическое кольцо) и проводящих тканей, а также подсчитывалось число проводящих пучков, воздушных полостей и клеток с рафидами.

Как показали исследования, наиболее четко выраженными "рубежами" в онтогенезе надземных побегов Dactylorhiza maculata является анатомическая структура стебля и листа ювенильных (j). средневозрастных виргинильных (v2) и зрелых генеративных особей (д2).

Для стебля характерными анатомическими возрастными признаками служат: четкая выраженность зон: I зона влагалища листа (наличие данной зоны, количество слагающих ее листьев); II зона первичной коры (структура паренхимы, дифференцировка ее на хлоренхиму и аэренхиму, количество клеток с рафидами); III зона центрального цилиндра (структура паренхимы, которая изменяется в процессе онтогенеза от плотной мелкоклеточной у особей j и im до рыхлой крупноклеточной аэренхимы у особей v и д); перицикли-ческое кольцо, которое "условно" отсутствует у особей j и im и является многослойным (3-4 слоя клеток) у особей д; число проводящих пучков (от 2-5 мелких пучков в одном кольце у особей j и im до 14-16 - у особей v и до 18-22 - у особей д, расположенных в два кольца; при этом, во внутреннем кольце появляется 8-10 синтетических пучков).

Для листа характерными анатомическими возрастными признаками служат: структура мезофилла, которая в процессе онтогенеза изменяется от плотного, мелкоклеточного однородного у особей j и im до рыхлого и крупноклеточного, с увеличением центральных и подустьичных воздушных полостей у особей д; число проводящих пучков (от 1-2 у особей j до 8-10 у особей v и до 10-14 у особей д); строение центральной проводящей жилки (увеличение в процессе онтогенеза ее размера, выраженность флоэмы, ксилемы и парен-химной обкладки, появление у особей g механических приспособлений типа уголковых утолщений клеточных оболочек).

В целом, особенностью анатомического строения стебля Dactylorhiza maculata являются четкая выраженность первичной коры, перициклического кольца и центрального цилиндра, в котором закрытые коллатеральные пучки расположены упорядоченно в два круга. Для анатомического строения листа характерна достаточно однородная структура мезофилла, не дифференцированного на столбчатую и губчатую ткань, и дорзовентральность листа определяется по различной структуре верхнего и нижнего эпидермиса. В качестве информативных анатомических показателей возрастного состояния орхидных могут быть использованы: число, выраженность и структура «зон» стебля; число и строение проводящих пучков стебля и листа; выраженность и структура перициклического кольца и обкладки центральной жилки листа; число воздушных полостей и клеток с рафидами.

5.2. Определение возрастных состояний орхидных на основе морфо-метрических параметров надземных побегов.

Существующая методика определения возрастных групп у орхидей основана на анализе морфоструктур их надземных и подземных органов (Вахрамеева, Денисова, 1983), и предусматривает откапывание особей. На основе данной методики, в настоящее время разработаны ключи и диагнозы определения возрастных групп для любки двулистной, пальчатокоренников пятнистого и Фукса, мякотницы однолистной, кокушника комарникового (Вахрамеева и др., 1983, 1993).

Поскольку, большинство видов орхидных Татарстана являются редкими растениями, методику, по которой растение выкапывается из земли нельзя признать оптимальной. Существующая методика была нами скорректирована и основывалась на сравнительном анализе морфоструктур только надземных побегов. В качестве счетной единицы был принят "элемент цено-популяции" - надземный побег генеративного, либо вегетативного происхождения. Для клубнекорневых орхидей, имеющих простой тип онтогенеза, каждая особь имеет генеративное происхождение; у корневищных орхидей, имеющих сложный тип онтогенеза, в возрастной структуре встречаются как особи генеративного, так и особи вегетативного происхождения.

На основе статистического обсчета морфологических показателей (см. Гл. 2) для каждого вида выделены следующие возрастные группы: юве-нильные (¡), имматурные (¡т), молодые виргинильные (VI), средневозрастные виргинильные (у2), молодые генеративные (д1), зрелые и старые генеративные (д2), сенильные (в) особи. Для башмачка настоящего и пальчатокоренни-ка мясокрасного мы попытались выделить группу уЗ - взрослые вегетативные особи. По-видимому, эту возрастную группу составляют временно нецветущие генеративные особи, находящиеся в состоянии временного покоя. Число листьев и жилок возрастной группы уЗ соответствует таковым в группе д1. Как правило, показатели ассимиляционной поверхности надземных побегов (длина, ширина листа, площадь листа, общая листовая поверхность) особей группы vЗ всегда достоверно больше аналогичных показателей группы д1. Перерыв в цветении генеративных особей, по-видимому, необходим для накопления запасных питательных веществ. Было замечено, что доля группы мЗ в ЦП башмачка настоящего увеличивается после однократной антропогенной нагрузки (пожара), количество генеративных особей при этом уменьшается.

При наличии одинакового числа листьев у разных возрастных групп (например, ювенильные и имматурные особи любки двулистной, ятрышника шлемоносного и пальчатокоренников имеют по одному листу; ювенильные и имматурные особи пыльцеголовника красного, тайника яйцевидного, дремликов

имеют по два листа; сенильные особи имеют три-четыре листа, как и вирги-нильные), существенными признаками различия являются число жилок, длина и ширина листа; наибольшая достоверность различия возрастных групп выявляется по показателям площади листа и площади общей листовой поверхности.

Существенными информативными показателями различных групп генеративных особей являются характеристики репродуктивных органов - длина кисти, число цветков и плодов. Как правило, достоверно меньше длина кисти и число цветков у молодых генеративных особей по сравнению со зрелыми и старыми генеративными особями.

Сенильная возрастная группа выделяется по максимальному количеству жилок на листьях, хотя сами листья довольно мелкие. Более надежными признаками являются средняя площадь листа и площадь общей листовой поверхности, позволяющие статистически достоверно отличить стареющую особь в генеральной совокупности особей ЦП.

Сравнительный морфологический анализ различных возрастных групп орхидных выявил статистически достоверные различия практически по всем выбранным морфометрическим параметрам, вследствие чего их можно считать надежными информативными показателями морфоструктуры надземных побегов и использовать в определении возрастного онтогенетического состояния без выкапывания подземных органов растений.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

ОРХИДНЫХ

6.1. Методы и критерии оценки состояния популяций видов орхидных, на примере СурпресЯит са1сео1иБ 1_. на территории Казанского региона.

Метод комплексной оценки состояния популяций орхидных разбирается на примере Сурпресйит са!сео1из. Популяция башмачка настоящего на территории Казанского региона рассматривается нами как "местная популяция" (Реймерс, 1990). Оценка ее состояния выводится на основе анализа состояния отдельных ЦП вида. Достоверную информацию о состоянии популяции можно получить только на основе многолетних наблюдений (5-10 лет), позволяющих отследить динамику популяционных параметров.

В течение 1987-1994 гг. исследовались 8 ЦП (четыре в Предволжье, четыре в Предкамье), расположенных в биотопах с различной степенью антропогенной нагрузки. В качестве информативных показателей и основными критериями оценки состояния ЦП являлись: общая численность и общая плотность, численность и плотность каждой возрастной группы, возрастная структура и сравнение возрастного спектра с "характерным онтогенетическим спектром" вида (ХОС), пространственная структура, пространственное размеще-

ние ЦП в сообществе, а также организменные показатели - жизненное состояние особей. При этом, необходимо отметить, что оценка жизненного состояния особей проведена по морфологическим параметрам их вегетативных и репродуктивных органов (высота побегов, число и размер листьев, площадь общей листовой поверхности, размер соцветий, число цветков и плодов). Для башмачка настоящего выделяется 8 возрастных состояний О, ¡т, VI, м2, уЗ, д1, д2, э). Возрастная структура ЦП определяется на основе типа возрастного спектра и характера возрастной онтогенетической структуры. При этом, выделены следующие типы спектров: левосторонний; правосторонний 1 (преобладание генеративной стадии); правосторонний 2 (преобладание старых генеративных и сенильных особей); "переходный" (двухвершинный, с пиком на одной из виргинильных (VI, м2) и на одной из генеративных (д1, д2) стадий). По представленности в ЦП возрастных групп возрастная структура определялась как полночленная либо неполночленная.

В качестве диагностического признака состояния ЦП использовалось соотношение между возрастным спектром конкретной ЦП и ХОС вида. Башмачок настоящий - корневищный многолетник, имеющий сложный тип онтогенеза с неполным омоложением. По типологии Л.Б. Заугольновой (1994) тип ХОС для подобных видов определяется как "центрированный" с максимумом генеративных особей. При совпадении данных параметров состояние ЦП характеризуется как дефинитивное.

Плотность ЦП рассматривалась как число особей различных возрастных групп на единицу заселенного пространства. Тип пространственного размещения ЦП в сообществе характеризовался нами как "компактно-локальный", либо "диффузно-рассеянный". И в том, и другом случае пространственное распределение особей в ЦП было групповым или "пятнистым" (Миркин, Розенберг, 1983).

Анализ динамики всех популяционных и организменных параметров показал, что в условно-коренных типах леса с минимальной или однократной антропогенной (пожар) нагрузкой состояние исследуемых ЦП дефинитивное (ЦП полночленные, нормального типа) и характеризуется как оптимальное -самоподдержание ЦП осуществляется семенным и вегетативным способом, численность возрастает, площадь местообитания стабильно удерживается и постепенно расширяется. Для пространственного размещения таких ЦП характерна комбинация диффузно-рассеянного и компактно-локального типов.

В длительно-производных липняках, при минимальной рекреационной нагрузке (редкая тропиночная сеть), состояние ЦП вида также довольно устойчивое, однако, из-за сомкнутого травостоя и конкуренции со стороны неморального широкотравья, перспектива расширения территории обитания невелика. При этом, показатели численности и плотности ЦП низкие, но стабильные; возрас-

тная структура нормального типа и также стабильна. Подобное состояние ЦП характеризуется как "пессимальное". Характерный тип пространственного размещения - диффузно-рассеянный. При увеличении антропогенной нагрузки (в виде поверхностной эрозии, осыпных склоновых процессов, рекреации), изменения в напочвенном покрове длительно-производных липняков приводят к неустойчивому (сукцессионному) состоянию ЦП вида (возрастная структура и плотность нестабильны). Подобное состояние ЦП можно охарактеризовать как "временно критическое". Характерный тип пространственного размещения -компактно-локальный. После прекращения действия антропогенных факторов, при сохранении стабильного типа возрастной структуры, такие ЦП способны перейти на более устойчивый уровень существования. (Рис.1; таблица 2).

Исследования условий местообитаний башмачка настоящего показали, что состояние ЦП, занимающих крутые склоны оврагов, балок и речных долин зависит от интенсивности эрозионных процессов, которые, в свою очередь, определяются степенью общей антропогенной нагрузки на данную территорию. Так, естественные склоновые процессы, ведущие к разрежеванию травяного покрова, часто положительно сказывается на состоянии ЦП башмачка настоящего, который освобождается здесь от конкуренции со стороны других видов растений. Крупномасштабные же оползни, осыпи, интенсивный поверхностный смыв могут привести к полному исчезновению данных ЦП и ЦП других видов орхидей, произрастающих в подобных условиях, особенно при ограниченных размерах сообщества.

Оценивая состояние местной популяции СурпресИит са1сео1из в целом, следует отметить, что несмотря на сохранение правостороннего типа ее базового спектра и совпадения его сХОС вида имеются некоторые отклонения -отдельные ЦП вида неустойчивы и могут при дальнейшем ухудшении условий существования исчезнуть. Это требует организации постоянного контроля за их состоянием, разработки таких мер охраны, которые учитывали бы специфичность каждого конкретного местообитания.

6.2. Особенности структуры и состояние популяций видов орхидных на территории Казанского региона.

Диагностирование состояния популяций редких видов является основным аналитическим этапом мониторинга. Особенности структуры и состояния ЦП 9-ти видов орхидных рассматриваются с учетом условий их местообитаний и степени антропогенной нарушенное™ биотопов. Изучение ЦП проводилось в 1988-1994 гг. на территории заповедника, памятников природы, мало-нарушенных сообществ, рекреационных лесопарковых зон, в парках и сохранившихся естественных биотопах г. Казани.

Рис. 1. Динамика возрастной структуры (А) и плотности (Б) 3-х цено-популяций СургересИит са1сео1иБ: а) ЦП 1 - оптимальное состояние; б) ЦП 5 -пессимальное состояние; в) ЦП 4 - временно критическое состояние.

1.5 1

0,5 0

ЦП5 цпз ЦП ЦП1

в)

I ¡m «1 v2 g1 g2 возрастные группы

□ ЦП1 ¡ l ■ ЦП2]

! о цпз|

¡ Q ЦП4

□ ЦП5| [вЦПб|

возрастные группы

Рис. 2. Плотность особей в различных ценопопуляциях за 1994 г.: a) Platan-thera bifolia; б) Epipactis helleborine; в) Dactylorhiza ¡ncarnata. Показатели плотности имеют наименьшее значение в местообитаниях с высокой степенью нарушенности.

Исследованные местообитания подразделены на три группы:

1. Местообитания с минимальной степенью антропогенной нарушенное™ - характеризуются отсутствием постоянной антропогенной нагрузки на растительное сообщество и общей его малой нарушенностью, вследствие достаточной удаленности от населенных пунктов, либо труднодоступное™ участка (крутой склон, овраг, болото, заболоченный луг), либо особого режима охраны. Местообитания данной группы отмечаются на территориях условно-коренных ценозов с оптимальными естественно-природными условиями.

2. Местообитания со средней степенью антропогенной нарушенное™ -характеризуются наличием постоянных, как правило, медленно протекающих внешних воздействий в виде поверхностной почвенной эрозии, осыпных и оползневых склоновых процессов, слабой рекреационной нагрузкой, периодическим сенокошением. Местообитания данной группы отмечаются на территориях условно-коренных и длительно-производных ценозов, часто изолированных и имеющих небольшие площади.

3. Местообитания с высокой степенью антропогенной нарушенное™ -характеризуются постоянным рекреационным воздействием, сенокошением и пастьбой скота, искусственным осушением биотопов, что проявляется в антропогенной дигрессии растительных сообществ.

Основные популяционные показатели исследованных ЦП орхидных, определяющие особенности их структуры и состояния даны в сводной таблице 2. Методы и критерии, по которым проводилось определение состояния ЦП орхидных, изложены в главе 6.1.

Проведенные исследования позволили выявить на ряду с компактно-локальным и диффузно-рассеянном типом пространственного размещения ЦП орхидных - единично-рассеянный тип. Для данного типа свойственна разбросанность единичных экземпляров вида на большой территории сообщества. Этот тип характерен для регрессивных ЦП, которые представлены, как правило, стареющими генеративными или взрослыми вегетативными особями далеко удаленными друг от друга, что приводит к нарушению внутрипопуля-ционных отношений и резкому ухудшению состояния ЦП (пыльцеголовник красный - ЦП2, дремлик широколистный - ЦП7 и др.). Долговременными наблюдениям было установлено, что наиболее оптимальное пространственное размещение ЦП на конкретной территории представлено комбинацией компактно-локального и диффузно-рассеянного типов, т.е., как и любой популя-ционный признак, гетерогенность типа пространственной структуры указывает на устойчивость популяции, а также на потенциальные возможности вида.

На критическое состояние популяции редкого вида орхидного в фитоценозе указывает наличие только одной компактно-локальной ЦП с низкими по-

казателями численности, произрастающей на ограниченной площади - 5-100 кв. м (башмачок настоящий - ЦП 8, ЦП 4; пыльцеголовник красный - ЦП 1; дремлик темно-красный - ЦП 1; ятрышник шлемоносный - ЦП 1). Подобные ЦП испытывают постоянное воздействие медленно протекающих склоновых процессов и сохраняются за счет семенного и вегетативного размножения, достаточно высокой численности, полночленности возрастной структуры, а также при условии сохранения естественного местообитания. Диффузно-рассеянный тип пространственного размещения, при низкой численности и плотности (менее 2 особей на 1 кв. м) на большой территории, также указывает на критическое состояние ЦП (дремлик широколистный - ЦП 2, ЦП 7; любка двулистная - ЦП 2; пальчатокоренник мясокрасный - ЦПЗ). Подобные ЦП в местообитаниях с высокой степенью антропогенного воздействия претерпевают нарушения внутрипопуляционных отношений, что ведет, в частности, к снижению их репродуктивной активности; через некоторое время они могут перейти в состояние единично-рассеянных ЦП, а при дальнейшем ухудшении условий местообитания - исчезнуть полностью.

Наибольшее количество ЦП орхидей, как и количество их видов, отмечается в местообитаниях с минимальной степенью антропогенной нарушенно-сти. В местообитаниях со средней и высокой степенью антропогенной нарушенное™ эти показатели снижаются. Анализ динамики численности и плотности ЦП в местообитаниях с минимальной и средней антропогенной нарушенностью, указывает на стабильность данных показателей в течение 1990-1994 гг. для башмачка настоящего, дремлика широколистного, любки двулистной, пальчатокоренника пятнистого, тайника яйцевидного и дремлика темно-красного. Анализ возрастной онтогенетической структуры ЦП в этих местообитаниях показал, что более 70% исследованных ЦП имеют оптимальный "правосторонний 1" или "переходный" тип возрастного спектра; около 30% - имеют "левосторонний" тип спектра, характерный для молодых, закрепляющихся в сообществе ЦП (как правило, подобные ЦП самые многочисленные). Полночленный характер возрастной структуры отмечается для 80% исследованных ЦП.

Состояние 63% исследованных ЦП характеризуется как оптимальное, либо пессимальное (для последних присуща довольно низкая численность, но они являются устойчивыми за счет поддержания непрерывного кругооборота поколений). Данные ЦП определяются как дефинитивные, перспективные в своем развитии. Для 17% исследованных ЦП состояние характеризуется как "временно-критическое", для 20% ЦП - как критическое.

Таблица2

Состояние ценопопуляций редких видов орхидей на территории местообитаний с различной степенью антропогенной нарушенное™

Вид N ЦП численность ПЛОТНОСТЬ возрастной спект р хар-р возр. стр-ры лростр-ая стр-ра Оценка состояния

1988| 1990119921 1994 1988| 1990| 19921 1994 1988 1990 1992 1994 1988 1990 1992 1994

месгообитання с минимальной степенью антропогенной нарушенное™.

1. Башмачок ЦП 1 64 73 117 119 2,2 2,4 3,4 3,5 прав. лев. прав прав.1 попночленная компактно-локальная огттимум

настоящий ЦП 2 41 33 44 3,4 3,3 3,6 прав лев прав. полночленная компактно-л окальная оптимум

ЦП 3 23 24 22 2,3 2,4 2,2 лев леа. лее. ПОЛ непол. пол диффузно-рассеянная пессимум

ЦП 5 20 21 21 22 2,85 3 3 3,1 переходный. непол. непол. пол. пол. компактно-локальная лессимум

ЦП 6 48 54 61 2,4 2,45 2,44 правосторонний неполная пол диффузно-рассеянная оптимум

I I | I

2. Дремлик ЦП 1 103 95 99 3,43 3,16 3,3 левосторонний полночленная ком пактно-локал ьна я оптимум

широколистный ЦПЗ 44 48 46 2,9 3,2 3,06 правосторонний 1 непол пол. пол компактно-локальная оптимум

ЦП 4 43 46 2,86 3,06 правосторонний 1 непол пол. диффузно-рассеянная оптимум

ЦП 5 46 50 4,6 5 правосторонний 1 полиочленная компактно-локальная оптимум

I I | I

3. Дремлик ЦП 2 116 115 110 3,3 3,28 3,14 левосторонний лолночленная компактно-локальная оптимум

темно-красный | I I I

4 Пальчатокоренник ЦП 1 89 138 128 4,45 4.6 4,28 переходный. полночленная компа ктно-локальная оптимум

пятнистый ЦП 2 65 68 54 2,83 2,93 2,8 пе р е х о д к ы й. полночленная компактно-локальная оптимум

I

5 Пыльцеголовник ЦП 1 77 62 38 2,56 2,06 1,9 переходи. прав. 1 пол непол непол компактно-локальная вр. критич.

красный

б.Любка ЦП 1 228 268 282 7,6 7,65 8,05 левосторонний полночленная компактно-локальная оптимум

двулистная ЦП 2 40 34 4 3,4 переходи. лолночленная диффузно-рассеянная оптимум

| | I

7.Тайник ЦП 1 63 64 2,1 2,1 правосторонний 1 лолночленная компактно-локальная оптимум

яйцевидный

метообитания со средней степенью антропогенной нарушенности

1. Башмачок ЦП4 48 62 39 41 2,8 3,6 2,6 2,7 левосторонний полночленная компактно-л окальная вр. критич.

настоящий ЦП7 37 31 3.7 3,1 правосторонний! нелолночленная диффузно-рассеянная пессимум

ЦП8 16 39 51 58 3,2 7,8 10,2 11,6 прав1 переходный прав1 полночленная компактно-локальная вр. критич.

I | I

2. Дремлик ЦГ16 49 51 3,2 3,4 правосторонний 1 полночленная диффузно-рассеянная оптимум

широколистный | I | I

3 Дремлик ЦП1 52 75 35 1,73 2,5 1,16 левосторонний лолночленная непол. компактно-локальная вр.критич

темно-красный I I I

4. Любка двулистная цпз 56 48 3,7 3,2 правосторонний 1 лолночленная диффузно-рассеянная оптимум

ю ю

Вид МЦП численность ПЛОТНОСТЬ возрастной спекл р хар-р возр. стр-ры простр-ая стр-ра Оценка состояния

1988 1990 1992 1994 1988 1990 1992 1994 1988 1990 1992 1994 1938 1990 1992 1994

5. Пыльцеголовник ЦЛ2 3 1 лрав2 неполночленная едини ч. экземпляры критическое

красный

6. Пальчатокоренник

мясокрасный ЦП1 230 199 216 6,57 5,68 6,17 левосторонний полночленная компактно-покальная оптимум

I I I | I

7 Ятрышник ЦП1 204 140 114 77 6,8 4,6 3,8 2,5 левосторонний лолночленная компактно-локаоьная вр критич

шлемоносный

местообитания с высокой степенью антропогенной нарушенное™

1. Дремлик ЦП2 16 16 14 1,6 1,6 1.4 правосторонний 1 неполночленная диффузно-рассеянная пессимум

широколистный ЦП7 2 2 правосторонний 2 неполночленная единич. экземплры критическое

I I I I

2. Любка двулистная ЦП2 19 14 11 1,9 1,4 1,1 правосторонний 2 полн неполночленная диффузно-рассеянная критическое

I I | I

3. Пальчатокоренник ЦП2 20 13 7 2 1,3 1,1 правосторонний 2 неполночленная компактно-локальная критическое

мясокрасный ЦПЗ 41 38 2,05 2 правосторонний 2 неполночленная диффузно-рассеянная критическое

ы и>

Примечание: Номера ценопопуляций и краткая характеристика их местообитаний: заповедные участки (ВКГЗ) - ЦП5-дремлик широколистный: ЦП2-любка двулистная; ЦП 1 -пальчатокоренник пятнистый.территория памятников природ ы-Ц Л 1,2-башмачох настоящий, ЦП1.3 - дремлих широколистый, ЦП1 - пыльцеголовник красный, малонарушенные зонально-коренные типы ценозов, имеющие большие площади - ЦП5,6 - башмачок настоящий, ЦП4 • дремлик широколистный, ЦП2 - пальчатокоренник пятнистый; охраняемые территории в черте г. Казани - ЦП2 • пыльцеголовник красный, ЦП1 - пальчатокоренник мясокрасный; длительно-производные труднодоступные ценозы (липняки, сосняки с липой и елью) -ЦПЗ - башмачок настоящий, ЦП1 • любка двулистная, ЦП1 - тайник яйцевидный; малонарушенные длительно-производные ценозы ограни-' ченной площади - ЦП4.7.8 - башмачок настоящий, опушечные ценозы, слабая дигрессия, тропиночная сеть - ЦП 1- ятрышник шлемоносный, ЦП6- дремлик широколистный, ЦПЗ - любка двулистная, лесопарк пригородной зоны, максимальная рекреация - ЦП2 - дремлик широколистный, ЦП2 - любка двулистная, участки пойменных лугов в городской черте, искусственное осушение, сенокошение - ЦП2.3 - папьчатокорен-ник мясокрасный; городской парк, максимальная антропогенная дигрессия- ЦП7 - дремлик широколистный.

В местообитаниях с высокой степенью антропогенной нарушенности в критическом состоянии находятся ЦП даже таких массовых для региона видов как дремлик широколистный, любка двулистная, пальчатокоренник мясокрас-ный (Рис.2; табл.2). Тем не менее, необходимо отметить, что критическое состояние ЦП редкого вида орхидного не имеет прямой зависимости от того или иного антропогенного фактора, а скорее определяется совокупностью различных внешних воздействий и условиями конкретного местообитания. В местообитаниях с минимальной и средней степенью антропогенной нарушенности критическое состояние ЦП не всегда приводит к ее исчезновению. При сохранении или восстановлении условий местообитания и создания особого режима охраны ЦП может перейти в более устойчивое состояние и сохраниться в дальнейшем. Антропогенная дигрессия фитоценоза и изменение экологических условий биотопа в местообитаниях с высокой степенью нарушенности, необратимо приводит к исчезновению редкого вида.

Для сохранения редких видов орхидей важно сохранить не только естественные условия мест их произрастания, но и растительное сообщество в целом. Создавая для охраны орхидей ООПТ, необходимо выделять достаточно крупные площади, обеспечивающие устойчивость всего фитоценоза. Для уже существующих ООПТ малого размера необходимо создать буферные зоны с особым режимом природопользования. Для исследованной нами территории Казанского региона оптимальным решением проблемы было бы создание национального парка. Основным природоохранным каркасом национального парка должны служить существующие и вновь созданные памятники природы, на которых может осуществляться мониторинг за состоянием популяций редких видов растений.

ВЫВОДЫ

1. На основе анализа экологических, ценотических и биологических особенностей видов сем. Орхидных и использования методов природоохранного картографирования было выявлено современное распространение орхидных и составлены их инвентаризационные видовые карты для территории Татарстана (М 1:3000000), оценочные и прогнозная карты для Казанского региона (М 1:500000).

2. Анализ распространения орхидных на территории Татарстана за текущее столетие показал, что из всех известных местонахождений 49,6% являются новыми; 21,7% - старыми, сохранившимися до настоящего времени; 28,7% старых местонахождений в настоящее время не подтвердились и, по-видимому, являются исчезнувшими. Наибольшая сохранность местообитаний как и видовое разнообразие орхидей характерно для малонарушенных условно-коренных и длительно-производных ценозов, включая особо охраняемые природные территории.

3. В распределении орхидных по территории Татарстана сохраняется общая для Русской равнины тенденция снижения их распространения с севера на юг; в более северных районах (зона хвойно-широколиственных и широколиственных лесов) видовое разнообразие орхидей и насыщенность их местообитаний значительно выше, чем на юге (в лесостепной зоне). Концентрация орхидных в северной части республики обуславливается также наибольшей сохранностью здесь лесных площадей и других естественно-природных комплексов.

4. Флора орхидных Татарстана представлена следующими группами: евразиатские - 66,6%, голарктические -22,2% , европейские - 7,4%, североевропейские - 3,7%; лесные, лесо-луговые и лесо-лугово-болотные виды, составляют более 80% ; типичные гигрофиты-9 видов, лесные и луговые мезофиты - 18 видов; 10 видов-светолюбивые, 17 видов-теневыносливые и тенелюбивые; 12 видов являются кальцефилами, 2 вида тяготеют к кислым почвам, остальные 13 видов приурочены к нейтральным почвам. Отмечено 11 типов жизненных форм : 44,4%-ЖФ со стеблекорневым тубероидами, 29,6%-коротко-и длиннокорневищные, более 20%-бесхлорофильные корневищные и корневищные с побеговым клубнем и клубнелуковицей

5. Анализ видов орхидных, их популяций и мест обитания по различным категориям редкости и уязвимости показал, что более 80% всех видов орхидных Татарстана - это редкие исчезающие виды. К наиболее редким видам относятся лесные таежные, виды сфагновых болот и все высокодекоративные орхидеи. По категориям редкости орхидные распределяются: "0" - вид по-видимому исчезнувший - 11,1% (3 вида); "1 (1)" - вид очень редкий, исчезающий - 48,3% (13 видов); "2 (1)" - вид редкий, исчезающий - 22,2% (6 видов); "2 (2)" - вид редкий, уязвимый - 7,5% (2 вида); "3 (2)" - вид рассеяно встречающийся, уязвимый - 11,1 % (3 вида).

6. Модифицированная методика определения различных онтогенетических состояний на основе морфоструктуры надземных вегетативных и репродуктивных органов растений выявила достоверные различия между возрастными группами исследованных видов орхидей. Использование данной методики, основанной на изменении морфоструктуры надземных побегов в процессе онтогенеза, позволяет определять возрастную структуру в полевых условиях и выделять 7-8 возрастных состояний. Было предложено определение возрастного онтогенетического состояния особей методами сравнительной анатомии надземных побегов.

7. Информативными популяционными параметрами служат: общая численность и плотность, численность и плотность каждой возрастной группы, возрастной спектр, его характер и сравнение данного спектра с характерным онтогенетическим спектром вида, пространственное размещение особей, а также организменные показатели - жизненное состояние особей. Оптималь-

ным типом возрастного спектра для орхидных, определяющим устойчивое состояние ценопопуляции и популяции в целом является "правосторонний" тип спектра с преобладанием генеративной стадии (д1, д2). Оптимальным типом пространственного размещения популяции вида является комбинация компактно-локальных и диффузно-рассеянных ценопопуляций. Гетерогенность пространственного размещения является признаком устойчивости популяции и потенциальных возможностей распространения вида.

8. "Оптимальное" и "пессимальное" состояние ценопопуляций орхидных характерно для территорий с наименьшей и средней антропогенной нарушен-ностью, к которым относятся условно-коренные и длительно-производные сообщества. Более 80% исследованных ценопопуляций (башмачок настоящий, дремлик широколистный, любка двулистная, пальчатокоренник мясо-красный, пальчатокоренник пятнистый, тайник яйцевидный) находятся в дефинитивном состоянии, полночленны. Устойчивость и постоянное поддержание кругооборота поколений осуществляется при внешних воздействиях различного характера за счет одновременного включения семенного и вегетативного размножения; ухода особей в состояние временного покоя, либо временного нецветения; активизации репродуктивных процессов; гетерогенности пространственной структуры.

9. "Критическое" состояние изученных ценопопуляций характерно для территорий с высокой степенью антропогенной нарушенное™. Около 20% исследованных ценопопуляций находятся в критическом состоянии. Однако, критическое состояние ценопопуляции еще не является показателем ее непременного исчезновения. «Временно критическое» состояние ценопопуляций может быть обусловлено естественной сукцессией растительного сообщества. При этом, подобные ценопопуляции способны перейти на более устойчивый уровень существования. При высокой степени антропогенной нарушенно-сти растительного сообщества, ценопопуляции орхидных переходят в критическое состояние и малейшее изменение экологических условий местообитания приводит к их исчезновению. В крайне критическом состоянии находятся ценопопуляции дремлика широколистного, любки двулистной, пальчатокорен-ника мясокрасного в пригородной лесопарковой зоне и на территории города.

10. При создании особо охраняемых природных территорий для сохранения редких видов орхидей необходимо учитывать не только состояние ценопопуляций конкретных видов, но и состояние растительного сообщества в целом, а также степень антропогенных воздействий на него. Целесообразно затрачивать средства на сохранение ценопопуляций и мест их обитания только в малонарушенных сообществах, проектируя ООПТ таким образом, чтобы свести к минимуму отрицательные внешние воздействия.

27

Список трудов

Рогова Т.В., Фардеева М.Б. Флора рекреационных территорий на примере лесопарка "Лебяжье" // Региональные проблемы экологии. - Казань, 1985, ч. 1. - С. 45-46.

Рогова Т.В., Соболева Л.С., Фардеева М.Б. Изменение ценопопуляций ландыша майского в условиях антропогенного воздействия // Популяционная экология растений: Мат. конф. посвящ. 85-летию A.A. Уранова - Пущино, 1987. - С. 158-163.

Фардеева М.Б., Рогова Т.В., Яцык М.В. Оценка распространения редких и охраняемых видов растений в условиях антропогенного ландшафта методами картографирования на примере орхидных // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Мат. 1 республ. науч. конф. - Казань, 1995. - С. 69-70.

Фардеева М.Б. Состояние ценопопуляций редких видов орхидных на особо охраняемых территориях.// Особо охраняемые территории Республики Татарстан: Мат. республ. конф. - Казань, 1995. - С. 76-77.

Фардеева М.Б., Гаранина И.И. К анализу флоры Белоусовского лесничества и памятника природы "Кзыл-Тау" // Там же. - Казань, 1995. - С. 40-41.

Любарский Е.Л., Рогова Т.В., Бакин О.В., Фардеева М.Б. и др. Редкие и исчезающие растения Республики Татарстан (К подготовке Красной Книги РТ) // Флористические исследования в Центральной России: Мат. науч. конф. - М., 1995. - С. 74-75.

Рогова Т В., Фардеева М.Б. Семейство орхидные // Красная Книга Республики Татарстан. - Казань: Природа, 1995. - С. 307-324.

Фардеева М.Б. Изучение ценопопуляций редких видов орхидных методами по-пуляционной экологии // Экологическое образование и воспитание: Тез. докл. регион, конф. - Наб. Челны, 1995. - С. 60-62.

Фардеева М.Б. Особенности распространения редких видов сем. Орхидных на территории Татарстана // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Тез.докл. II республ. науч. конф. - Казань, 1995. - С. 86-87.

Рахимов И.И., Фардеева М.Б. Флора и фауна национального парка "Нижняя Кама" // Экологические проблемы Поволжья: Мат. науч. конф. - Наб. Челны, 1996. - С.55-56.

Рогова Т.В., Фардеева М.Б. Динамика возрастной структуры ценопопуляций редких видов орхидных в условиях антропогенного ландшафта // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. V научн. конф. памяти A.A. Уранова. - Кострома, 1996. - С. 25-27.

Гаранин В.И., Рогова Т.В., Фардеева М.Б. Очерки об ООПТ (7 очерков) // Особо Охраняемых Природных Территорий Республики Татарстан, (в печати).

Фардеева М.Б., Рогова Т.В. Методы и критерии оценки состояния популяций редких видов растений РТ, на примере Cypripedium calceolus // Мониторинг, 1997, N 3,- (в печати).

Фардеева М.Б. Основные направления в изучении редких видов растений РТ, на примере орхидных.// Актуальные.экологические проблемы РТ: Мат. Ill Респ.науч.конф,-Казань, 1997-(в печати).