Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Орхидные (Orchidaceae) Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Орхидные (Orchidaceae) Дальнего Востока"

На правах рукописи

Салохин Алексей Владимирович

Орхидные (ОгсНШасеае) Дальнего Востока (таксономия, химический состав и возможности использования)

00 03 32 - биологические ресурсы 00 03 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2007

003065594

Работа выполнена в Тихоокеанском институте биоорганической химии Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор, академик РАН Горовой Петр Григорьевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Денисов Н. И.

кандидат биологических наук, доцент Телекало Н.Д

Ведущая организация

Алтайский государственный университет (г Барнаул)

Защита диссертации состоится 28 сентября 2007 г в 14 00 часов на заседании

диссертационного совета Д 005 005 02 в Тихоокеанском институте

биоорганической химии ДВО РАН по адресу г Владивосток, лр 100 лет Владивостоку, 159

Тел 8(4232)31-14-09 Факс 8(4232)31-40-50

E-mail komaml@pi_boc dvo_ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Тихоокеанского института биорганической химии ДВО РАН

Автореферат разослан 28 августа 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат химических наук, доцент

Актуальность. В настоящее время проблема сохранения биоразнообразия приобрела немаловажное значение в жизнедеятельности человека Антропогенное воздействие на биосферу достигло масштабных размеров По причине катастрофически быстрого обеднения видового состава, проблема его сохранения признана одной из наиболее важных за последнее десятилетие

Во флоре Дальнего Востока России насчитывается 4113 видов (аборигенные и адвентивные) из 939 родов, 158 семейств (Флора российского Дальнего Востока, 2006) Особое место в изучении флоры занимает семейство Orchidaceae Juss, которое является одним из крупнейших семейств цветковых растений По данным разных авторов оно насчитывает от 20000 до 35000 видов (Dressler, 1981, Тахтаджян, 1982)

Орхидные являются космополитами и практически в каждом регионе Земли можно обнаружить представителей данного семейства, за исключением Антарктиды Распространены орхидные крайне неравномерно Основная масса видов сосредоточена в регионах с тропическим и субтропическим климатом

Дальний Восток характеризуется значительным разнообразием флоры и своеобразных растительных сообществ Неординарные условия мест обитания, связанные со сложным комплексом природных ландшафтов и климатическими особенностями региона, обеспечивают возможность произрастания 66 видов сем орхидных, представляющих разнообразие форм, характерных для флористических областей, которые входят в Дальний Восток России (Тахтаджян, 1978)

Орхидные Дальнего Востока изучены сравнительно слабо, особенно это касается вопросов использования некоторых видов, таксономии, химического состава, развития и структуры популяции

Многие виды орхидных отмечены на территории заповедников и заказников, где относительная стабильность местообитаний обеспечивает достаточно полную охрану редких видов при соблюдении соответствующего охранного режима В результате активной хозяйственной деятельности человека четко прослеживается изменение существующих мест обитания орхидных Уменьшение численности популяции часто связано со сборами высоко декоративных растений на букеты и с заготовкой подземных частей В данном случае стоит вопрос об интродукции и размножении отдельных видов в культуре

Особое место в изучении орхидных занимает раздел, посвященный систематике Неразрешенные вопросы остаются в родах Gymnadema R Br, Platanthera Rich, Liparis Rich (Гладкова, 1980) В таксономии рода Cypripedmm L в настоящее время существуют спорные вопросы, связанные, в первую очередь, с наличием большого количества переходных гибридогенных форм между Cypripedmm macranthon Sw и Cypripedium calceolus L, а также недостатком сведений о формовом разнообразии некоторых видов, и изучение внутриродовой и внутривидовой таксономии Cypripedmm является вполне актуальным

Цель работы. морфолого-географическое, стоматографическое и химическое исследование видов семейства Orchidaceae Дальнего Востоока для решения таксономических вопросов и выяснения возможностей использования и охраны орхидных

Задачи исследования: 1) провести таксономические, эколого-ценотические и ареалогические исследования орхидофлоры Дальнего Востока, 2) изучить строение эпидермиса и устьичного аппарата листа и оценить возможности использования стоматографического анализа в систематике Cypripedium, 3) выяснить возможности применения изоферментного анализа при изучении таксономии Cypripedium, 4) исследовать фенольные соединения видов рода Cypripedmm, 5) выявить возможности использования и сохранения орхидных,

Теоретическая новизна исследования. Впервые проведено стоматографическое исследование видов рода Cypripedium, и использована система изоферментов при изучении таксономии рода Приведены доказательства самостоятельности вида С yatabeanum Makmo, и уточнены ареалы и таксономия некоторых видов Впервые исследовано содержание гидрохинона и арбутина в подземных и надземных частях растений 6 видов Cypripedmm

Практическая значимость работы. Результаты стоматографического изоферментного и химического исследовании могут быть использованы для решения спорных таксономических вопросов и выяснения филогенетических связей между видами и формами Cypripedium Конспект орхидофлоры может использоваться при составлении и дополнении определителей и флористических сводок

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены ha региональном совещании. «Ботанические исследования и Приамурье и на сопредельных территориях» (Благовещенск* 2003), I (IX) международной Конференции молодых бэтаннков (Сашм-j ]етербург, 2006), международной научной конференции «Сохранение био разнообразия растений б природе и при интродукция» (Сухум, 2006).

Объем и структ} pa диссертация. Диссертация состоит из введения, й глаа, ны кодов, списка литературы Основная часть изложена на 164 стр. и содержит 5 таблицы и 46 рисунков. Список литературы включает 275 источников, 127 из которых на иностранных языках.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 4. работы и одна находится в печати.

СОДЕРЖА) LHE РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

При изучении оркнднык

ДВР негшлыовалиеь

традиционный морфолого-

географ п чес кий метод,

основанный на исследовании

морфологических признаков

гер барных экземпляров и

растений я природе,

Экснед|щнонныс работы

проводились в Приморском

крас, в Сахалинской и

Камчатской областях в период

с 2000 ни 2007 1. Полевые

исследовании проводились

маршрутными методами (рис

1).

Материалом для

Рис. 1. Флористические районы Дальнего Востока России [Ворошилов, 1УЙ5)

I - Приморье, 2 - Западный Амур. 3 - Южный Амур, -1 - Восточный Амур. 5 - Охотия, 6 -Камча! ка, 7 - Командоры, К - Сахалин, 9 -Курилы. Cj — Точки исследования.

исследования послужили гербарные коллекции, живые растения, образцы для химических исследований, собранные в вышеперечисленных районах Многие виды были высажены на опытных участках для выяснения возможностей интродукции и введения в культуру

Во время экспедиций было собранно пятисот шестьдесят гербарных образцов, которые хранятся в гербариях Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ ДВО РАН) и кафедры ботаники Дальневосточного государственного университета (ДВГУ)

При определении видов использовались сводки «Определитель растений Приморья и Приамурья» (Воробьев и др, 1966), «Определитель растений советского Дальнего Востока» (Ворошилов, 1982), Сосудистые растения советского Дальнего Востока (1985 - 1996), Флора Российского Дальнего Востока (2006) Номенклатура видов и синонимы приведены по С К Черепанову (1995) При изучении видового состава дальневосточных Orchidaceae использовались сводки по флоре Японии (Ohwi, 1965), Аляски (Hülfen, 1968), Маньчжурии (Kitagawa, 1979), Кореи (Lee Т В , 1993, Lee Y N, 1996) Китая (Lang К et al, 1999)

Названия географических объектов даны по топографическим картам Приморского края (Приморский край, топографическая карта, 1998), Камчатской области (Камчатская область, топографическая карта, 1995), Сахалинской области (Сахалинская область, топографическая карта, 1994), а также использовались карты программы Google Earth (© 2007 Europa Technologies, в 2007 ZENRIN, Image NASA, Image © 2007 TerraMetncs) Рисунки обрабатывались в программе «Corel Photo-Paint 12» и «Corel Draw 12»

Карта районов исследований приведена по В Н Ворошилову (1985) (рис 1) На карте не выделены Чукотский, Анюйский, Анадырско-Пенженский, Корякский, Колымский районы (Сосудистые растения Советского Дальнего Востока, 1985 -1996, Флора Российского Дальнего Востока, 2006), так как эту территорию В Н Ворошилов (1985) не относит к Дальнему Востоку, а во флоре СССР названные районы относятся к Арктической флористической области (Арктическая флора СССР, 1960)

Исследован гербарный материал евроазиатских Orchidaceae Ботанического института РАН им В JI Комарова (LE), Биолого-почвенного института ДВО РАН

О'ЬЛ), Ботанического с ада-ин статута ДВО РАН (\ИЩ), лаборатории хсмотаксопошш растений Тихоокеанйсого института ЕтоорганическоЙ химии ДВО РА 7?, Ботанического сада Алтайского государственного университета, Ботанического сада г. Берлин (ВО ИМ), Кафедры ботаники ДВГУ, Леской опытной станции г. Цетропавловска-4Самчатского.

Материалы и методы стоыатографического исследования, изоферментного и химического анализов приведены к соответствующих главах.

Список литературы оформлен согласно ГОС'Т'(а) 7.1-2003,

Глава 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР СЕМ. ОИСНЮАСЕАЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

2.1. Конспект орхндофлоры Дальнего Востока

В разделе даются характеристики, на основании которых был составлен аннотированный список вшгов, приведенный в 2.2. Аннотироваянъш список видов ОрхйдофлорЫ. В списке для кшвдого вида приводятся: принадлежность к поясно-тональйой группе и экологической группе, места произрастаний. Виды в пределах одного рода расположены по алфавиту латинских названий, Дли ряда видов I ея один или несколько синонимов. Даются сведений ой условная местообитания на исследованных территориях, отмечается необходимость охраны. Список орхидофлоры Дальнего Востока России включает 66 видов,

2.3 Особенности распространения opMijni.iv па Дальнем Востоке

Рис. 2. ВидойоЙ епектр соотношения орхидных Дальнего Востока по ареалошческим группам.

В разделе приводятся данные о распространений орхидных на РДВ. По характеру распространения орхидные РДВ можно объединить в следующие группы: евроазиатские,

ноеточпоснбирские - дальневосточные, дальне во сточные, азиатско-

американские, эндемичные (ркс. 2.). Для некоторых видов приводятся новые места обитания. Раздел содержит рисунки с

картами новых мест произрастания некоторых видов и таблицей с обобщенными данными по распространению на РДВ

ГЛАВА 3 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ТАКСОНОМИЯ РОДА CYPRIPEDIUM

В главе приведены данные по истории изучения рода Cypriprdmm В литературе о флоре Восточной Азии нет единого мнения о видовом составе этого таксона В сводках о флоре Дальнего Востока второй половины XX века 4 вида С calceolus, С macranthon, С guttatum, С yatabeanum трактуются однозначно, а С ventricosum рассматривается в нескольких вариантах

Для С macranthon на Дальнем Востоке указывается форма с белыми цветками/ albiflorum (Makino) Ohwi (Рис 19) (Ohwi, 1953, Горовой, 1966), которая рассматривается также как var album Mandl (Mandl, ] 924, Аверьянов, 1999, 2002) и var albiflorum Makmo (Makino, 1926) Белоцветковые растения С macranthon произрастают совместно с типовой (розовоцветковой) формой этого вида Нами отмечены растения с цветками всей гаммы оттенков от белого до розового на территории 1 км2 (Приморский кр, Шкотовский р-он, окр с Стеклянуха, широколиственный лес, западный макросклон сопки) и поэтому нет основания рассматривать эту форму как var album Mandl или var albiflorum Makino

Вид С yatabeanum, по литературным данным, гербарным образцам и личным исследованиям, на российском Дальнем Востоке произрастает на Камчатке, Курильских и Командорских островах (Вышин, 1996, Cribb, 1997, Аверьянов, 1999) и не встречается в континентальных областях и о Сахалин, как считалось ранее (Kraenzlm, 1913, Tatewaki, 1954) Башмачок Ятабе не является подвидом башмачка пятнистого (С guttatum subsp yatabeanum (Makmo) Huit (Hulten, 1968, Чернягина, 2004), так как имеет четкие морфологические отличия Также нами были проведены наблюдения при интродукции С yatabeanum, и этот вид выращивался рядом с С guttatum Для исследованных видов были отмечены временные различия фаз цветения - цветение С guttatum происходило после завершения этой фазы у С yatabeanum

Недавно на территории Дальнего Востока обнаружен новый для России обычный для Китая вид С shanxiense S С Chen (Perner, Averyanov, 1995, Аверьянов, 1999), который встречается редко и цветет обычно позже, чем С calceolus

Система рода Cypnpedium базируется в основном на морфологических признаках и ценологической приуроченности, которые не всегда достаточны для решения таксономических вопросов при высокой полиморфности таких видов как Cypripedium macranthon, С calceolus, С х ventricosum Для дальневосточного региона приводятся также виды гибридогенного происхождения С х alaskanum РМ Вг (С guttatum Sw х С yatabeanum Makino), С х cathermae Aver (С macranthon Sw х С shanxiense S С Chen ), С х microsaccocus Kraenzl (С calceolus L x С shanxiense S С Chen), которые были описаны при анализе морфологических признаков (Cribb, 1997, Аверьянов, 1999) Гибридогенный вид С х microsaccos найден нами в нескольких районах Приморского края (Шкотовский, Партизанский, Надеждинский) является также полиморфным

В глава приведены рисунки видов Cypripedium и таблица морфологических признаков С guttatum Sw и С yatabeanum

ГЛАВА 4 СТОМАТОГРАФИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВ РОДА CYPRIPEDIUM 4.1. История стоматографического метода в систематике В разделе дается краткая история использования стоматографического метода в систематике растений

4.2 Сравнительно-морфологическое исследование эпидермы листа дальневосточных видов рода Cypripedium.

Для решения вопросов систематики и выявления возможностей использования стоматографического метода при изучении рода Cypripedium, проведено сравнительно-стоматографическое исследование устьичного аппарата и эпидермальных клеток листа Нами исследована структура поверхности листа Cypripedium macranthon, С calceolus, С ventricosum, С shanxiense, С х microsaccos (секция Cypnpedium), С guttatum и С yatabeanum (секция Bifolia) Исследован

также американский вид Cypnpedium reginae Walt, относящийся к секции Obtusipetala (Pfitrer) Cnbb

Сравнительно-морфологическое изучение устьичного аппарата и эпидермальных клеток проводилось мацерационным методом, который является наиболее эффективным при изготовлении эпидермальных препаратов листьев растений, с использованием гербарного материала У изучаемых представителей рода Cypripedmm исследовалась эпидерма с наиболее развитых стеблевых листьев Изучение препарата проводились с помощью микроскопа «Amphval» и «Zeizz» Фрагменты эпидермы зарисовывались при увеличении 10x16 и 10x40 с использованием рисовального препарата РА - 7 и фотоаппарата Canon Power Shot G6 Подсчеты клеток и устьиц, размеры клеток и устьиц (длинна и ширина) проводились в 30 - кратной повторности На препаратах подсчитывали число устьиц и клеток в поле зрения микроскопа с последующим пересчетом на 1 мм2 площади Для каждого изучаемого признака определяли среднее значение, его ошибку, коэффициент вариации (Cv) (Лакин, 1990) При описании эпидермиса особое внимание уделяли очертанию антиклинальных стенок эпидермальных клеток, наличию устьиц на листовых поверхностях При характеристике типов устьиц (типы устьичных аппаратов, устьичных комплексов или стоматотипы) пользовались классификацией МА Барановой (1985, 1990) Форма и очертание эпидермальных клеток описаны по методике С Ф Захаревича (1954) Также был определен устьичный индекс (Уи) по формуле

V Увэ

для верхней эпидермы Уи = ^^ + ^ — ,

унэ

для нижней эпидермы Уи =-,

кнэ + унэ

где квэ - число основных клеток верхней эпидермы на 1мм2, увэ - число устьиц верхней эпидермы на 1мм2, кнэ - число основных клеток нижней эпидермы на 1мм2, унэ - число устьиц нижней эпидермы на 1мм2

В главе приведены описания нижней и верхней эпидермы выше указанных видов, для каждого представлены рисунки

Топография устьичного аппарата листа

У исследуемых нами видов рода СурпреЛит устьица одиночные, или сдвоенные (С тасгашИоп, С уеШпсоэит, СурпреЛит ^иПШит), устьичные щели в основном ориентированы параллельно жилкам, за исключением СурпреЛит reglnae, или с небольшим отклонением от основной оси У края листа и жилок также наблюдается определенная ориентация Устьица окружены 4—7 клетками, которые по форме и размерам не отличаются от основных эпидермальных клеток Околоустьичные клетки не отличаются по структуре, форме, размерам и степени извилистости стенок от остальных клеток эпидермы Этот тип устьичного аппарата относится к аномоцитному Такой тип устьичного аппарата является основным для изучаемых нами видов, поэтому этот признак не может быть использован в таксономии Сурпрейшт на уровне вида

Важным признаком в таксономии считается устьичный индекс (соотношение числа устьиц к числу эпидермальных клеток) Такой показатель можно использовать для идентификации некоторых видов, так как устьичный индекс для каждого вида является видоспецифичным С тасгапЛоп - Уи = 17 85% С сакеоЫ - Уи= 15 2% С вЬапхлете — Уи= 13 8% С &МсПит - Уи= 20 5% С уШаЪеапит - Уи= 18 7% С ге^тае - Ун= 23 1%

У видов гибридогенного происхождения (С х уеМпсовит, С х кшеппае) устьичный индекс не имеет постоянного значения

Клетки нижней эпидермы у исследованных видов внутри рода СурпреЖит различаются в пределах секций и подсекций В секции Сурпреёшт клетки различаются незначительно у видов и не могут служить систематическим показателем В общих очертаниях клетки вытянуты параллельно жилкам, с волнистыми либо извилистыми антиклинальными стенками Клетки верхней эпидермы имеют более значительные отличия и могут служить для диагностики видов У С тасгапЖоп клетки верхней эпидермы прямолинейно-округлые и округло-извилистые, у С са/сео/и? все клетки вытянуты параллельно жилкам,

извилистые, у С shanxiense извилистые, короче, чем у С calcéolos и также расположены параллельно жилкам

Клетки верхней эпидермы вида С ventricosum имеют извилисто-волнистые и слабо-извилистые клеточные стенки вытянутые перпендикулярно жилкам листа

У С х katerinae формы и очертания клеток извилисто-волнистые и слабоизвилистые антиклинальные стенки, но в отличии С ventricosum вытянутые параллельно жилкам Такие сходные стоматографические признаки у данных видов гибридного происхождения можно объяснить тем, что в образовании обоих видов учавствовал С calceolus

Эпидермальные клетки видов секции Bifolia отличаются по форме антиклинальных стенок, что может быть использовано для таксономии Стенки клеток нижней эпидермы С guttatum большей части имеют зигзагообразное очертание, котрое сменяется извилистым У С yatabeanum антиклинальные стенки волнообразные и в некоторых случаях образуют лопасти

У С reginae из секции Obtusipetala клетки нижней эпидермы значительно отличаются от выше приведенных видов Расположение по отношению к жилкам, в отличии от предыдущих, беспорядочное, антиклинальные стенки имеют извилистое очертание Форма клеток варьирует в пределах одной листовой пластинки

Таким образом, сравнительное исследование эпидермальных клеток и устьичного аппарата листа видов рода Cypripedium позволило выявить отичительые признаки на уровне секции и ввдов (форма, размер основных эпидермальных клеток и их количество на единицу поверхности, строение антиклинальных стенок эпидермальных клеток, количество устьиц, (устьичный индекс)

ГЛАВА 5 ИЗОФБРМБНШЫЙ АНАЛИЗ CYPRIPED1UM 5Л.Понятие об изоферментах

В разделе приводится краткая история открытия изоферментов, даются основные понятия и использование изоферментных систем в систематике

5 2. Изоферментные системы Cypripedium

При проведении изоферментного анализа использовались образцы видов, собранные в Приморском крае

В качестве маркерных признаков были выбраны изоферментные спектры алкогольдегидрогеназы (ADH, Е С 1 1 1 1), глутаматдегидрогеназы (GDH Е С 1 4 1 2 ), шикиматдегидрогеназы (SKDH, Б С 1 1 1 25), 6-фосфоглюконатдегидрогеназы (PGD, ЕС 1 1 1 44), малатдегидрогеназы (MDH, ЕС 111 37), изоцитратдегидрогеназы (ШН, ЕС 1 1 1 42) и малик-фермента (ME, Е С 1 1 1 40 ) Для экстрации ферментов брали 20 - 30 мг ткани из корней и почек и растирали в 8-10 мкл О 1М трис-HCl буфера (рН 8 3), содержащего 292мг ЭДТА (динатриевую соль), 7 2 г сахарозы и 0 3 г дитиотрейтола в 100 мл раствора Полученной суспензией пропитывали хроматографическую бумагу Экстракты из анализируемых тканей подвергали горизонтальному электрофорезу в 14% крахмальном геле с последующим гистохимическим окрашиванием электрофореграмм

У видов рода Cypripedium, четко различающихся по морфологическим признакам, исследован полиморфизм по маркерным ферментам ГОН и ME

Наиболее простой спектр ГОН выявлен у вида С guttatum в генеративной почке выявляется один изоферменг, а в корневище выявляется широкая зона, по-видимому, представляющая собой спектр из 2-3 близко расположенных изоферментов У вида С shanxiense спектр ГОН также четко выявляется в корневище и в почке и состоит из трех изоферментов, причем в вегетативной почке самый медленный из трех изоферментов имеет еще более медленную электрофоретическую подвижность, чем соответствующий изофермент, выявляемый в корневище

У короткокорневищных видов С macranthon, С calceolus, С х ventricosum изоферментные спектры ГОН в корнях выявляются очень слабо и нечетко или не выявляются совсем В генеративных же и вегетативных почках спектры изоферментов ГОН у этих видов проявились достаточно четко, что позволило выявить следующее Одинаковые четырехполосные изоферментные спектры ГОН выявлены у трех образцов вида С macranthon, имеющих розовый оттенок в окраске цветка Форма же этого вида с чисто белыми цветами имела пятиполосный

тип спектра, значительно отличающийся от первых трех форм Различия в спектрах ГОН выявлены также у двух форм С calceolus, различающихся по окраске цветка Спектры у этих форм различаются не только положением на электрофореграмме отдельных изоферментов, но и их количеством ГОН представлена трех и пятиполосными изоферментными спектрами У формы с необычной окраской цветков (с губой бронзового цвета) в спектре выявляется изофермент с наиболее быстрой среди всех исследуемых видов электрофоретической подвижностью

Наиболее резко отличается от всех остальных спектр IDH, выявляемый у С х ventricosum Он характеризуется большим по сравнению с другими числом изоферментов и их расположением на электрофореграмме У данного вида выявляются дополнительные изоферменты ГОН, которых нет ни у одного исследованного нами вида Необходимо иметь в виду, что при гибридизации происходит суммирование изоферментов, имеющихся у родительских форм Спектр малик-фермента у исследованных образцов проявляется в двух зонах, поскольку ME - тетрамерный фермент более или менее активными {Mel, Ме2 соответственно) в разных частях растений Продукты же генов, взаимодействуя друг с другом, могут образовывать гетеротетрамеры, различающиеся по своей электрофоретической подвижности Выявляемая в исследуемых образцах, наиболее яркая зона ферментативной активности, вероятно, является продуктом локуса Mel Второй изофермент, проявляющийся несколько слабее и имеющий более быструю электрофоретическую подвижность, представляет собой, по всей видимости, гетеротетрамер, состоящий из субъединиц, кодируемых локусами Mel и Ме2 В соответствии с этим, гомотетрамерные продукты локуса Ме2 должны располагаться на электрофореграмме далеко впереди, поскольку движутся сразу за фронтом Эти гомотетрамеры можно выявить лишь в том случае, когда активность локуса Ме2 достаточно высока В тех случаях, когда активность локуса Ме2 очень низка, не выявляются даже гетеротетрамеры Сравнивая спектры ME у этих таксонов, можно видеть, что они отличаются по расположению быстромигрирующей гетеротетрамерной зоны при сходстве в подвижности высокоактивных изоферментов, у С х ventricosum эта зона отстает от соответствующей зоны С macranthon Это означает, что гомотетрамеры,

кодируемые локусом Ме2, довольно сильно различаются у С macranthon и С х ventricosum, что обусловлено, в свою очередь, значительными различиями локуса Ме2 у этих таксонов С х ventricosum отличается от других исследованных образцов по двум из семи исследованным ферментам

Исследованы изоферментне спектры семи ферментов (ADH, GDH, MDH, PGD, SKDH, ШН и ME) у 11 таксонов, принадлежащих 5 видам рода Cypripedmm (С macranthon, С calceolus, С х ventricosum Sw, С shanxiense и С guttatum) Показано различие по IDH между белоцветковой и типовой формами С macranthon Изоферментный спектр ШН у С х ventricosum отличается от всех исследованных форм числом и расположением изоферментов на электрофореграмме Вид С guttatum секции Bifolia резко отличается по спектру ЮН от видов С macranthon, С calceolus, С х ventricosum Sw, С shanxiense секции Cypripedium

ГЛАВА 6 ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДОВ РОДА CYPRIPEDIUM

6.1 Фенольные соединения (классификация, распространение, биогенез, функции в растениях)

В разделе рассматривается классификация фенольных соединений (ФС) Дается понятие о первичных и вторичных веществах, образующихся в растительных организмах Описывается о функциональная важность ФС в жизни растений и рассматриваются группы ФС по функциям, выполняемым в растениях

6.2 Использования фенольных соединений в систематике растений

В разделе главы рассматривается краткая история хемотаксономии, возможность ее использования в систематике растений, возникающие проблемы при использовании химических методов Приводятся наиболее успешные в использовании биохимической систематике вещества

6 3 Исследование фенольных соединений видов рода Cypripedium

Выяснение спорных таксономических вопросов в семействе Orchidaceae на основе химических методов является актуальным, так как некоторые аспекты систематики родов Cypripedium, Gymnadenia, Platanthera, Listera остаются

сомнительными В настоящее время «северным орхидеям» не уделяется должного внимания с точки зрения хемотаксономии

Систематика рода Cypripedium на данный момент в исследованиях занимает не последнее место по количеству спорных моментов и нами была предпринята попытка использовать результаты химического исследования для уточнения систематического положения С х ventricosum и С yatabeanum

Проведено сравнительное исследование фенольных соединений (гидрохинон и арбутин) листьев и корневищ растений с учетом фазы развития Предварительное исследование экстрактов на наличие фенольных соединений проводили с помощью аналитической тонкослойной хроматографии (ТСХ)

Содержание гидрохинона и арбутина определяли с помощью жидкостного хроматографа Shimadzu LC - 6A (Japan), методом ВЭЖХ на колонке (150 х 4,5 mm, диаметр пор 5 pm) Zordax - ODS, элюент CH3CN - Н20 (70 30)

По результатам хроматографического анализа методом ВЭЖХ экстрактов из листьев и стеблей С macranthon идентифицировано 13 соединений из них выявляется гидрохинон с временем удерживания равным t, = 2,7 Кроме гидрохинона содержится ряд вевществ tj = 3,0, которые обнаружены также в экстрактах С guttatum, С х ventricosum, С shanxiense, с временем удерживания t, = 4,1 - присутствует С guttatum, С calceolus, С * ventricosum, % = 3,2 содержится в экстрактах С guttatum, С yatabeanum, С calceolus

Хроматографическое разделение экстракта надземной части растения гибридогенного вида С х ventricosum, показало, что в экстракте содержится три основных вещества, из них идентифицирован гидрохинон с временем удерживания tr = 2,7 Основная масса приходится на вещество с tr = 3,0

Анализ экстракта С shanxiense методом ВЭЖХ показал, что в экстракте содержится гидрохинон, но основным и преобладающим является вещество с t,. = 3,0

Присутствие гидрохинона в экстракте С guttatum, также нашло свое подтверждение после анализа ВЭЖХ Присутствие гидрохинона в экстракте незначительно и с трудом выявляется среди других веществ = 2,4, 3,0, 3,2) которые составляют основную массу исследуемого экстракта

В экстракте надземных органов растений С yatabeanum обнаружен арбутин Анализ экстракта методом ВЭЖХ показал содержание арбутина в небольших количествах, время удерживания t, = 2,3 Основная масса приходится на вещество с tj= 3,2

Таким образом, хроматографический анализ экстрактов выявил, что наиболее близки по качественному составу экстракты надземных частей растений С macranthon и С * ventricosum, так как из 13 индивидуальных веществ, обнаруженных с помощью ВЭЖХ в листьях и стеблях С macranthon, три вещества обнаружены в экстракте надземной части растений С х ventricosum, в этом числе и гидрохинон Виды го секции Bifolia С guttatum и С yatabeanum по качественному составу экстрактов значительно различаются

ГЛАВА 6 ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ОХРАНЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ОРХИДЕЙ 6.1 Использование орхидных как лекарственных растений

Орхидные издавна используются как лекарственные растения (Шретер, 1975,

Вахрамеева, 1991, Ильина, 2006)

Некоторые виды (Platanthera chlorantha (Cust) Reichb, Gymnadenia conopsea,

Orchis Mario L, Vanilla fragrans (Salisb) Ames) включены в отечественные

фармакопеи (Шретер, 1972), но многие виды были исключены из фармакопей в

связи с сокращением численности (Вахрамеева, 1991)

В некоторых странах представители семейства используются в народной

медицине и имеют значительную популярность (Большой словарь по лекарствам

Китая, 1993, Телятьев, 1987, Ефремов и др 1996) В Китае Gastrodia elata

включена в Фармакопею (Фармакопея КНР, 2002) и используется как добавка при

приготовлении некоторых блюд, а также при изготовлении настоек В США

изготавливают препараты «Well Muid», компонентом, которого является экстракт

корней Cypripedium pubescens [Cypripedium parviflorum Salisb var pubescens (Cribb,

1997) и применяется при эмоциональных расстройствах и нервозности

(http//orgamcpharmacy org/products/Well Mmd/SKU 72790-arg, 28 03 2007) В

европейских странах применение нашли виды рода Orchis и Dactilorchiza которые

используют для получения салепа и лечат заболевания желудочно-кишечного

тракта и употребляют при половых расстройствах и физическом истощении Отвар

некоторых видов из рода башмачок используют как седативное, и болеутоляющее средство, а также при других заболеваниях (John, 1974, Большой словарь по лекарствам Китая, 1993) Приведены примеры возможного использования, указывается вещества, содержащиеся в определенных видах (химический состав), и фармакологическое действие

Исследованный нами Cypripedium yatabeanum на содержание арбутина может использоваться при мочеполовых заболеваниях подобно некоторым видам Vaccinium L (Vaccimum vitis-idaea L, Arclostaphylos uva - ursi (L) Spreng) (Шретер, 1975) но необходимо иметь ввиду, что рецептура должна быть разработана дополнительно после фармакологических исследований

6.2 Стратегия охраны

В наше время охрана редких орхидных занимает не последнее место в

изучении этого семейства Семейству Orchidaceae посвящаются конференции, которые стали уже традицией

Основным фактором воздействия на орхидные является антропогенное воздействие (косвенное и прямое) В окрестностях населенных пунктов большую угрозу для декоративных видов орхидей представляет сбор растений на букеты К сожалению, этот факт приходится констатировать ежегодно во время цветения видов Cypripedium

Однако большая часть факторов воздействия на орхидные является косвенной, через изменения и нарушения мест обитания Ярким примером может служить строительство дороги в Хасанском р-не Приморского края, в результате которого была уничтожена часть растительного покрова и нами наблюдалось сокращение популяций Cypripedium macranthon, С calceolus, С xventricosum Также в пример можно поставить факт с исчезновением одной из немногих точек произрастания С calceolus и Neottianthe cucculata на о Сахалин в окрестностях п Взморье в результате строительства нефтегазопровода по проекту «Сахалин - 2»

Самым действенным способом охраны и орхидофлоры, являются заповедники, как эталонные навечно исключаемые из хозяйственного пользования участки Результативным путем спасения редких ввдов является их сохранение в ботанических садах, где уже давно создаются участки местной флоры В настоящее

время изучением возможностей интродукций проводим в Ботанического саду -институте ДВО РАН и успешно вводятся в культуру виды рода Cypripedmm

В разделе указаны места произрастания редких видов сем Orchidaceae, Дальнего Востока России и рекомендованы меры охраны

Раздел дополнен фотографиями некоторых редких видов и сводной таблицей, содержащей данные по орхидным, которые занесены в Красные книги и списки редких и исчезающих видов

Приводится перечень представителей сем Orchidaceae, рекомендованных нами к охране

ВЫВОДЫ

1 Орхидофлора Дальнего Востока представлена 66 видами, которые относятся к 33 родам Cypripedmm yatabeanum является самостоятельным видом, а не подвидом Cypripedmm guttatum Cyprtpedium macranthon с цветками белой окраски (forma albiflora) не является разновидностью вида

2 Сравнительное исследование эпидермальных клеток и устьичного аппарата листа видов рода Cyprtpedium позволило выявить диагностические признаки на уровне секции и видов (форма, размер основных эпидермальных клеток и их количество на единицу поверхности, количество устьиц, устьичный индекс)

3 Исследование изоферментных спектров семи ферментов, (ADH, GDH, MDH, PGD, SKDH, ШН и МЕ) 11 таксонов, принадлежащих 5 видам рода Cypripedmm (С macranthon, С calceolus, С х ventricosum Sw, С shanxiense и С guttatum) позволило установить различие по ЮН между белоцветковой и типовой формами С macranthon, изоферментный спектр ГОН у С х ventricosum отличается от всех исследованных форм числом и расположением изоферментов на элекггрофореграмме, вид С guttatum секции Bifolia резко отличается по спектру ГОН от видов С macranthon, С calceolus, С х ventricosum Sw, С shanxiense секции Cypripedmm

4 Хроматографический анализ экстрактов выявил, что наиболее близки по качественному составу экстракты надземных частей растений С macranthon и С * ventricosum, так как из 13 индивидуальных веществ, обнаруженных с помощью ВЭЖХ в листьях и стеблях С macranthon, три вещества

обнаружены в экстракте надземной части растений С * уеШпсояит, в этом числе и гидрохинон Содержание гидрохинона выявлено в С ¡капхгете, виды из секции В^оИа (С 2цШШп и С уШаЬеапит) по качественному составу экстрактов четко различаются

5 В народной медицине возможно применение 22 видов сем ОгсккИасеае, произрастающих на российском Дальнем Востоке

6 В список редких и охраняемых растений Дальнего Востока России мы рекомендуем включить 25 видов орхидей

По теме диссертации опубликованы следующие работы

1 Салохин А В , Волкова С А, Горовой ПГ Стоматография листа некоторых видов Cypripedium (Orchidaceae) Восточной Сибири и Дальнего Востока // Turczamnowia. - 2005 Т 8(2) - С 69-74

2 Салохин А В , Волкова С А Исследования эпидермы листа Cypripedium macranthon // Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территорях Материалы регионального совещания, посвещенного Благовещенск -2005 -С 114-115

3 Салохин А В Орхидные (Orchidaceae Juss) полуострова Камчатка // Материалы I (IX) Международной Конференции молодых ботаников -Санкт-Петербурге -2006 - С

4 Салохин А В, Дудкин Р В Возможности интродукции видов рода Cypripedium (сем Orchidaceae) // Материалы международной научной конференции Сохранение биоразнообразя растений в природе и при интродукции -Сухум -2006 -С 510-111

5 Salokhin А V, Kirikovich S S , Gorovoy Р G Isoenzyme assay of Cypripedium (Orchidaceae) species of the Russian Far East // Flora (в печати)

Подписано в печать 24 08 2007 г Формат 60x90/16 1уч-изд л Тираж 100 экз Заказ №71 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г Владивосток, ул Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Салохин, Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ СЕМ. ОЯСНЮАСЕАЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ.

2.1. КОНСПЕКТ ОРХИДОФЛОРЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА.

2.2. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ ОРХИДОФЛОРЫ.

2.3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРХИДНЫХ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ТАКСОНОМИЯ РОДА СУРЫРЕйШМ.

ГЛАВА 4. СТОМАТОГРАФИЯ И СИСТЕМАТИКА ВИДОВ РОДА СУРШРЕИШМ.

4.1. ИСТОРИЯ СТОМАТОГРАФИЧЕСКОГО МЕТОДА.

4.2. СТОМАТОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ СУРШРЕйШМ.

ГЛАВА 5. ИЗОФЕРМЕНТНЫЙ АНАЛИЗ СУРЫРЕйШМ.

5.1. ПОНЯТИЕ ОБ ИЗОФЕРМЕНТАХ.

5.2. ИЗОФЕРМЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ СУРЫРЕйШМ.

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В ХЕМОТАКСОНОМИИ РОДА СУРЫРЕйШМ.

6.1. ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ (КЛАССИФИКАЦИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФУНКЦИИ В РАСТЕНИЯХ).

6.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В СИСТЕМАТИКЕ

РАСТЕНИЙ.

6.3. ИССЛЕДОВАНИЕ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ РОДА СУРЫРЕйШМ.

ГЛАВА 7. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ОХРАНЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ОРХИДЕЙ.

7.1.ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОРХИДНЫХ КАК ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ.

7.2.СТРАТЕГИЯ ОХРАНЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Орхидные (Orchidaceae) Дальнего Востока"

В настоящее время проблема сохранения биоразнообразия приобрела немаловажное значение в жизнедеятельности человека. Антропогенное воздействие на биосферу достигло масштабных размеров. По причине катастрофически быстрого обеднения видового состава, проблема его сохранения признана одной из наиболее важных за последнее десятилетие.

Во флоре Дальнего Востока России (ДВР) насчитывается 4113 видов (аборигены и адвентивные) из 939 родов, 158 семейств, а также 23 рода культурной флоры (Флора российского Дальнего Востока, 2006), и особое место в изучении флоры занимает семейство Orchidaceae Juss., которое является одним из крупнейших семейств цветковых растений. По данным разных авторов оно насчитывает от 20000 до 35000 видов (Dressler, 1981; Тахтаджян, 1982). Орхидные являются космополитами и практически в каждом регионе Земли можно обнаружить представителей данного семейства, за исключением Антарктиды. Основная масса видов сосредоточена в регионах с тропическим и субтропическим климатом.

Семейство орхидных прошло сложный эволюционный путь, о чем свидетельствует наличие множества высокоспециализированных современных видов, сосредоточенных в трех главных (во влажных тропических лесах Азии, Африки и Америки) и почти полностью изолированных друг от друга центрах разнообразия семейства. Высокая специфичность главных центров разнообразия орхидных свидетельствует об их значительной древности и длительном развитии. Многообразие орхидных поражает своей необычностью и экстравагантностью. Неординарные формы лепестков и чашелистиков и их окраска обуславливают высокие декоративные качества (Summerhayes, 1951; Richter, 1962, 1969; Luer, 1975). В отличии от тропических, «северные орхидеи» невзрачны, но декоративные признаки некоторых (Cypripedium L., Spiranthes Rich., Calypso Salisb.) стоят на одном уровне с тропическими видами и даже выше.

Дальний Восток характеризуется значительным разнообразием флоры и растительности, наличием своеобразных растительных сообществ. Неординарные условия мест обитания, связанные со сложным комплексом природных ландшафтов и климатическими особенностями региона, обеспечивают возможность произрастания 66 видов семейства орхидных, представляющих разнообразие форм, характерных для флористических областей, которые входят в Дальний Восток России (Тахтаджян, 1978).

Орхидные Дальнего Востока изучены сравнительно слабо, особенно это касается вопросов использования некоторых видов, таксономии, химического состава, развития и структуры популяций. Многие виды орхидных отмечены на территории заповедников и заказников, где относительная стабильность местообитаний обеспечивает достаточно полную охрану редких видов при соблюдении соответствующего охранного режима. В результате активной хозяйственной деятельности человека четко прослеживается изменение существующих мест обитания орхидных. Уменьшение численности популяций часто связано со сборами высоко декоративных растений на букеты и с заготовкой подземных частей. В данном случае стоит вопрос об интродукции и размножении отдельных видов в культуре.

Особое место в изучении орхидных занимает раздел, посвященный систематике. Неразрешенные вопросы остаются в родах Gymnadenia R.Br., Platanthera Rich. (Ефимов, 2006), Liparis Rich. (Гладкова, 1980; Шибнева, 2004, Chung, 2005). В таксономии рода Cypripedium L. в настоящее время существуют спорные вопросы, связанные, в первую очередь, с наличием большого количества переходных гибридогенных форм между Cypripedium macranthon Sw. и С. calceolus L., а также недостатком сведений о формовом разнообразии некоторых видов. В литературе зачастую приводятся неточные и противоречивые данные о морфологических признаках, что создает сложности в систематике этого рода и изучение внутриродовой и внутривидовой таксономии Cypripedium является вполне актуальной.

Целью работы является морфолого-географическое, стоматографическое и химическое исследование видов семейства ОгсЫйасеае Дальнего Востока для решения таксономических вопросов и выяснения возможностей использования и охраны орхидных.

В связи с этим были определены задачи исследования:

1) провести таксономические, эколого-ценотические и ареалогические исследования орхидофлоры Дальнего Востока России;

2) изучить строение эпидермиса и устьичного аппарата листа, оценить возможности использования стоматографического анализа в систематике Сурпрейшт\

3) выяснить возможности применения изоферментного анализа при изучении таксономии СурпресИит;

4) исследовать фенольные соединения рода СурпресИит и оценить возможности использования данных веществ в хемотаксономии рода;

5) выявить возможности использования и сохранения орхидных.

Теоретическая новизна исследования

Впервые проведено стоматографическое исследование некоторых видов рода СурпресИит и использована система изоферментов при изучении таксономии рода. Приведены доказательства самостоятельности вида С. уМаЬеапит Маклпо и уточнены ареалы некоторых видов.

Впервые исследовано содержание гидрохинона и арбутина в подземных и надземных частях растений 6 видов СурпресИит.

Практическая значимость работы. Результаты стоматографического исследования, изоферментного и химического исследования могут быть использованы для решения спорных таксономических вопросов и выяснения филогенетических связей между видами и формами СурпресИит.

Конспект орхидофлоры может использоваться при составлении и дополнении определителей и флористических сводок.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территорях» (Благовещенск, 2005); на I (IX) международной Конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); на международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, основныя часть изложена на 161 страницах и содержит 5 таблиц и 46 рисунков. Список литературы включает 265 источников, 108 из которых на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Салохин, Алексей Владимирович

выводы

1. Орхидофлора Дальнего Востока России представлена 66 видами, которые относятся к 33 родам. Cypripedium yatabeanum является самостоятельным видом, а не подвидом Cypripedium guítatum. Cypripedium macranthon с цветками белой окраски можно считать только forma albiflora.

2. Сравнительное исследование эпидермальных клеток и устьичного аппарата листа видов рода Cypripedium позволило выявить признаки на уровне секции и видов (форма, размер основных эпидермальных клеток и их количество на единицу поверхности, количество устьиц, устьичный индекс).

3. Исследование изоферментных спектров семи ферментов (ADH, GDH, MDH, PGD, SKDH, IDH и ME) у 11 таксонов, принадлежащих 5 видам рода Cypripedium (С. macranthon, С. calceolus, С. х ventricosum, С. shanxiense и С. guttatum), позволило установить различие по IDH между белоцветковой и типовой формами С. macranthon. Изоферментный спектр ЮН у С. х ventricosum отличается от всех исследованных форм числом и расположением изоферментов на электрофореграмме. Вид С. guttatum секции Bifolia резко различается по спектру ЮН от видов С. macranthon, С. calceolus, С. х ventricosum, С. shanxiense секции Cypripedium.

4. Хроматографический анализ экстрактов на содержание фенольных соединений выявил, что наиболее близки по качественному составу С. macranthon и С. х ventricosum, так как из 13 индивидуальных веществ обнаруженных с помощью ВЭЖХ в листьях и стеблях С. macranthon три вещества обнаружены в экстракте надземной части растений С. х ventricosum, в этом числе и гидрохинон. Содержание гидрохинона выявлено в С. shanxiense. Виды из секции Bifolia С. guttatum и С. уМаЬеапит по качественному составу фенольных экстрактов отличаются.

5. В народной медицине возможно применение 23 видов сем. ОгсЫс1асеае, произрастающих на Дальнем Востоке России.

6. В список редких и охраняемых растений Дальнего Востока России мы рекомендуем включить 25 видов орхидей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салохин, Алексей Владимирович, Владивосток

1. Аверьянов, JI.B. Cypripedium macranthos Sw. var. album Mandl / JI.B. Аверьянов II Список растений гербария флоры России и сопредельных государств. СПб.: СПХФА. - 2002. - С. 38 - 39.

2. Аверьянов, Л.В. Видоразнообразие и изменчивость видов p. Gymnadenia R. Br. в северной части ареала / Л.В. Аверьянов // Биол. пробемы Севера: Тез докл. IX симпоз. Сыктывкар. 1981. - С. 10.

3. Аверьянов, Л.В. Конспект рода Dactylorchiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae) 1 / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений. Л. 1988. - Т. 25. - С. 48 - 67.

4. Аверьянов, Л.В. Конспект рода Dactylorchiza Neck, ex Nevski (iOrchidaceae) 3. / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений. Л. 1990. - Т. 27. - С. 32 - 62.

5. Аверьянов, Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) / Л. В. Аверьянов // Ботан. журн. 1991. - Т. 76.-№ 10.-С. 1345- 1359.

6. Аверьянов, Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) 1 / Л.В. Аверьянов // Ботан. журн.-1991. -Т. 76. -№Ю.-С. 1345- 1359.

7. Анели, Н. А. Атлас эпидермы листа / Н. А. Анели / Тбилиси. 1975. -С. 109.

8. Афанасьева, Е.А. Состояние ценопопуляций башмачка пятнистого на юго-западе Якутии / Е.А. Афанасьева // Материалы IV Международной научной конференции Биологическое разнообразие интродукция растений. С-Пб. 2007. - С. 103 - 105.

9. Баранова, М.А. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий в связи с систематикой рода Magnolia L. /М.А. Баранова/ Ботан. журн. 1962. - Т. 47. - № 8. - С. 1108 - 1115.

10. Баранова, М.А. Стоматография и систематика / М.А. Баранова // Ботан. журн. -1968. Т. 53. - № 3. - С. 383 - 391.

11. Баранова, М.А. Сравнително-стоматографическое исследование рода Manglietia BL. / М.А. Баранова // Ботан. журн. 1969. - Т. 54. - № 12. - С. 1952- 1964.

12. Баранова, М.А. Сравнително-стоматографическое исследование Magnoliaceae и близких семейств / М.А. Баранова / Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. - 1971.-35 с.

13. Баранова, М.А. Стоматографическое исследование семейства Р^еПапасеае / М.А. Баранова // Ботан. журн. 1975в. - Т. 60. - № 12. -С. 1690- 1697.

14. Баранова, М.А. Сравнително-стоматографическое исследование семейства Вихасеае и Ъ'ттопйасеае / М.А. Баранова // Систематика и эволюция высших растений. 1980. - С. 68 - 75.

15. Басаргин, Д.Д. Флавонойды дальневосточных видов борщевика Негаскит Ь. / Д.Д. Басарган, П.Г. Горовой // Раст. ресурсы. 1975. - Т. 11.-Вып. 1.-С. 59-66.

16. Благовещенский, A.B. Биохимические критерии таксономии цветковых растений. / A.B. Благовещенский // Проблемы современной ботаники. -М., Л.- 1965.-Т. 1.-С. 28 -36.

17. Большой словарь по лекарствам Китая. 1993. - 1489 с. (на китайском языке).

18. Вахрамеева, М. Г. Орхидеи нашей страны / М. Г. Вахрамеева и др. / М.: Наука, 1991.-221 с.

19. Воробьев, Д.П. Определитель сосудистых растений Камчатской области / Д.П. Воробьев / М.: Наука, 1981. - С. 284 - 291.

20. Ворошилов, В.Н. К методике флористических обработок / В.Н. Ворошилов // Бюллетень Главного ботанического сада. М. 1980. - Вып. 177. -С.20-26.

21. Ворошилов, В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока /

22. B.Н. Ворошилов/-М.: Наука, 1982.-С. 170-181.

23. Ворошилов, В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока / В.Н. Ворошилов // Флористические исследования в разных раонах СССР. М.: Наука, 1985. - 199 с.

24. Ворошилов, В.Н. Флора советского Дальнего Востока. / В.Н. Ворошилов /-М.: Наука, 1966.-С. 129- 136.

25. Врищ, Д.Л. Биологические особенности представителей рода Cypripedium юга Приморского края. / Д.Л. Врищ // Охрана и культивирование орхидей. Таллин. - 1980. - С. 54 - 56.

26. Врищ, Д.Л. К вопросу охраны видов Cypripedium L. на юге Приморского края / Д.Л. Врищ // Охрана и культивирование орхидей. Киев: Наука, 1999.-С. 44-45.

27. Высочина, Г.И. Флавоноиды сибирских видов рода Polygonum L. в связи с систематикой рода / Г.И. Высочина / Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Томск.- 1969.-23 с.

28. Герасимович, Л.В. Орхидные республики Алтай / Л.В. Герасимович / Автореф. канд. биол. наук. Новосибирск. - 2004. - 19 с.

29. Герасимович, JI.B. Распростронение, особенности и охрана видов семейства Orchidaceae в республике Алтай / Л.В. Герасимович // Ботан. журн. 2007. - Т.92. - №4. - С. 584 - 589.

30. Гриневецкий, Б.Б. Анатомические исследования над устьицами / Б.Б. Гриневецкий / Тр. об-ва естествоисп. Юрьев, ун-та. — 1913. — Т. 21. — С. 3 — 129.

31. Абышева, Л.Н. Дикорастущие полезные растения России / Л.Н. Абышева и др. / СПб.: СПХФА, 2001. - 663 с.

32. Дудкин, Р. В. Северные орхидеи / Р. В. Дудкин // Цветоводство. М.: 1995.-№5.-С. 21.

33. Ефимов, П.Г. Род Piatanthera (Orchidaceae) во флоре России 1. Виды подсекции Piatanthera секции Piatanthera. / П.Г. Ефимов // Ботан. журн. -2006.-Т.91.-№11.-С.1713-1731.

34. Ефремов, А.П. Травник для мужчин. / А.П. Ефремов, А.И. Шретер / М.: Асадаль, 1996.-352 с.

35. Ефремова, Н. А. Заветные травы / H.A. Ефремова / Петропавловск-Камчатский: Камшат, 1992. 239 с.

36. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения и их биогенез / М.Н. Запрметов // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Биологическая химия. 1988. -Т. 27. - 188 с.

37. Запрометов, М.Н. О функциональной роли фенольных соединений в растениях / М.Н. Запрметов // Физиол. Раст. 1992. - Т. 39. - №6. - С. 1197- 1207.

38. Запрометов, М.Н. Специализированные функции фенольных соединений в растениях / М.Н. Запрметов // Физиол. Раст. 1993а. - Т. 40. - №6. - С. 921 -931.

39. Захаревич, С.Ф. К методике описания эпидермиса листа / С.Ф. Захаревич // Вестн. Ленингр. ун-та. 1954. - № 4. - С. 65-75.

40. Иванов, С.Л. Основной биохимический закон эволюции вещества в организмах. / С.Л. Иванов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. - 1926. - Т. 16.-№3.-С. 89-122.

41. Коломейцева, Г.Л. IV Международная научная конференция «Охрана и культивирование орхидей» // Совет ботанических садов России. Отделение международного совета ботанических садов по охране растенй. М.-2005.-Вып. 14.-С. 70-71.

42. Комаров, В. Л. Флора полуострова Камчатки /В. Л. Комаров // Избранные сочинения // сем. Orchidaceae Lindl. М.: 1951. - Т. 7. - С. 356 - 373.

43. Котаева, Д.В. Атлас эпидермы листа двудомных растений / Д.В. Котаева,

44. Т.А. Кезели, Е.И. Чхубианишвили / Тбилиси: Мецниераба, 1985. 138 с.

45. Красная книга Камчатки. Петропавловск - Камчатский: Камчатскийпечатный двор, 2007. Т. 2. - 341 с.

46. Красная книга России. М., - 2000. - 415 с.

47. Красная книга РСФСР. Растения. М., - 1988. - 590 с.

48. Краснач книга Сахалинской области Растения. Южно-Сахалинск:

49. Сахалинское книжное издательство, 2005.-348 с.

50. Красная книга СССР. -Т. 2. М„ - 1984. - 478 с.

51. Красная книга Хабаровского края Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1999.-464 с.

52. Кудрин, С.Г. Маниторинг редких видов высших растений Хинганского заповедника / С.Г. Кудрин // Материалы регионального совещания «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях». Благовещенск., 2005. - С. 40 - 44.

53. Кьсссв, П.А. Полный справочник лекарственных растений. / П.А. Кьесев / М.:Эксмо,-2002.-992 с.

54. Лагерь, А. Лечение растениями. / А. Лагерь /Красноярск: "Алис", 1992. -384 с.

55. Лакин, Г. Ф. Биометрия. / Г. Ф. Лакин /. М.: "Высшая школа", 1990. -352 с.

56. Левитес, Е.В. Генетика изоферментов растений / Е.В. Левитес / -Новосибирск: Наука, 1986. 144 с.

57. Левитес, Е.В. Генетический контроль НАД-зависимой малатдегидрогеназы у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Е.В. Левитес, P.C. Юдина С.И. Малецкий // Докл. АН СССР. 1980. - Т. 255. - № 4. - С. 989-991.

58. Левитес, Е.В. Генетический контроль НАДФ-зависимого малик-фермента у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Е.В. Левитес II Докл. АН СССР. -1979.-Т. 249. -№ 1.-С. 215-217.

59. Маак, Р. Путешествие по долине реки Уссури. / Р. Маак / С.Пб. - 1861. -350 с.

60. Максимов, О.Б. Полифенолы дальневосточных растений / О.Б. Максимов, И.И. Кулеш, П.Г. Горовой / Владивосток: Дальнаука, 2002. -332 с.

61. Малышев, Л.И. Систематика растений в прошлом и перспективы ее развития / Л.И. Малышев // Тез. докл. VIII делегат, съезда Всесоюз. ботан. общества «Актуальные вопросы ботаники в СССР», Алма Ата., 1988.-С. 6.

62. Молчанова, O.A. Редкие растения Командорских островов / O.A. Молчанова, В.В. Якубов /Сохранение биоразнообразия Камчатки иприлегающих морей: Материалы V научной конференции г. Петропавловск Камчатский. 2004. - С. 276 - 279.

63. Охрана и культивирование орхидей. Таллин. 1980. - 68. с.

64. Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов III Всесоюзногосовещания. М.: Наука. - 1987. - 84 С.

65. Перебора, Е. А. Орхидные северо-западного Кавказа / Е. А. Перебора / -М.: "Наука". 2002. - 253 с.

66. Перебора, Е. А. Размножение орхидных в условиях Северо-западного Кавказа / Е. А. Перебора // Бюллетень Главного ботанического сада. Выпуск 184.-М.: Наука.-2002. С. 105- 111.

67. Перечень объектов растительного и животного мира занесенных в Красную книгу Приморского края. Владивосток: Апостроф, 2002. Пименов, М.Г. Хемосистематика / М.Г. Пименов, Л.Ф. Борисова // Итоги науки и техники. Ботаника. 1987. -Т.6. - вып. 1. - С. 7 - 95.

68. Редкие и исчезающие позвоночные животные, насекомые и растения Амурской области. Благовещенск, 2005. 254 с.

69. Салохин, A.B. Орхидные (сем. Orchidaceae) полуострова Камчатка / A.B. Салохин// Материалы 1(1Х) международной научной конференции молодых ботаников. СПб. - 2006. - С. 59.

70. Свешникова, И.Н. Исследование листьев ископаемых и современных растений эпидермалыю кутикулярным методом / И.Н. Свешникова // Ботан. журн. 1966. - №4 - С. 158 - 165.

71. Смирнов, A.A. Orchidaceae Juss. / A.A. Смирнов // Распространение сосудистых растений на острове Сахалин. Южно-Сахалинск, 2002. С. 113-117.

72. Соколовская, А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений. Исследование флоры Приморского края / А.П. Соколовская // Вестн. Ленингр. ун-та. 1966. - Серия биологическая. - Т. 1. -№3. - С. 92 - 106.

73. Старостин, Б.А. Развитие биохимической систематики высших растений / Б.А. Старостин // Из истории биологии. М., 1970. Вып. 2. - С. 145 — 163.

74. Старченко, В.М. Редкие и исчезающие растения Амурской области /

75. B.М. Старченко, Г.Ф. Дарман, И.И. Шаповал / Благовещенск, 1995. 460 с.

76. Тарабаева, Б.И. Эпидермис листьев некоторых видов котовника Nepeta / Б.И. Тарабаева, В.Г. Балынаков // Биол. науки (Алма-Ата). - 1971а. -Вып. 2. С. 19-23.

77. Тахтаджан, АЛ. Система и филогения цветковых растений / A.JI. Тахтаджан / JL: Наука, 1966. - 597 с.

78. Тахтаджан, A.JI. Система магнолиофитов/ A.JI. Тахтаджан / JL: Наука, 1987.-439 с.

79. Тахтаджан, A.JI. Флористические области Земли / A.JI. Тахтаджан / JI.: Наука, 1978.-247 с.

80. Тихонова, М. Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae / М. Н. Тихонова // Ботан. журн. 1983. -Т. 68.-№5. - С. 648-652.

81. Ткаченко, К.Г. Сад непрерывного цветения / К.Г. Ткаченко, В. Рейнвальд / Сп-б.: Издательский дом "Нева", 2004. - 288 с.

82. Толмачев А.И. Арктическая флора СССР / А.И. Толмачев / Л.: Наука. -Т. IV.-С. 73 -85.

83. Тропические и субтропические растения. М.: Академия наук СССР. -1961.- 189 с.

84. Фармакопея Китайской Народной Республики / Лекарства разрешенные к применению в Китае. Пекин: Изд-во хим. Промышленности. - 2000. 303 с. - на кит. яз.

85. Федоров, A.A. Хемосистематика, ее проблемы и практическое значение. Сообщ. 1 / A.A. Федоров, М.Г. Пименов / Раст. ресурсы. 1967. - Т. 3. -Вып. 1.-С. 3- 16.

86. Флора и растительность южной Камчатки // Труды, вып. III. Петропавловск Камчатский, 2002. 304 с.

87. Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1-8 (1985 1996). Владивосток: Дальнаука, 2006. - 456 с.

88. Фруентов, Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока. / Н.К. Фруентов / Хабаровск, - 1972. - 325 с.

89. Харборн, Д. Б. Распространение фенольных агликонов в природе / Д.Б. Харборн, Н.У. Симмондс // Биохимия фенольных соединений. М., 1968. -С. 70- 108.

90. Харкевич, С.С., Качура H.H. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981.-234 с.

91. Хохряков, А.П. Флора магаданской области. / А.П. Хохряков / М.: Наука, 1985.-396 с.

92. Черепанов, C.K. Orchidaceae / C.K. Черепанов // Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. - С. 610 -628.

93. Чернягина, O.A. Orchidaceae I O.A. Чернягина, В.В. Якубов // Каталог флоры камчатки (сосудистые растения). Петропавловск - Камчатский. -2004.-С. 57-59.

94. Шибнева, И.В. Liparis kumokiri (Orchidaceae) на Дальнем Востоке России. / И.В. Шибнева // Ботан. журн. - 2004. -Т. 89. - №10. - С1633 - 1636. Шретер, А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. / А.И. Шретер / - М.: Медицина. - 1975. - 328 с.

95. Штромберг, А.Я. К вопросу о классификации устьичных типов в листьях двудольных растений / А.Я. Штромберг // Тр. Тбил. хим.-фармац. ин-та. -1956.-Кн. 8.-С. 51 -67.

96. Якубов, В.В. Дикорастущие хозяйственно полезные растения Камчатки (обзор) / В.В. Якубов, O.A. Чернягина // Труды I. Петропавловск -Камчатский. 2000. - С. 259 - 279.

97. Arditti, J. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium / J. Arditti, J.D. Michaud, P.L. Healey // Am. J. of Botany. - 1979. - V. 66. - P. 1128 - 1137.

98. Atwood, J.T. The relationship of the slipper orchids (Subfamily Cypripedioideae, Orchidaceae) / J.T. Atwood /. Selbyana. - 1984. - V.7. - P. 129-247.

99. Brown, P.M. (a). New taxa and taxonomic notes. N. Amer. / P.M. Brown // -Native Orchid J. 1995. - V. 1(3) - P. 195 - 200.

100. Cha, O.Y. Epidermal pattern of leaf blades in Korean sedge taxa characterized by SEM and L.M. (III. Scirpus) / O.Y. Cha / Proc. 15th Intern Bot. Congress. Yokogama.- 1993.-P. 357.

101. Cox, A. The Utility of 5S r-DNA in Phylogenetic Reconstructions: Development of the Polymerase Chain Reaction in Plant Systematics / A. Cox //Ph.D. thesis, University of Reading. 1995.

102. Cribb, P. A preliminary assessment of the conservation status of Cypripedium species in the wild / P. Cribb, M.S. Sandison // Bot. J. Linn. Soc. 1998. - V. 126-P. 183-190.

103. Cribb, P. The Genus Cypripedium / P. Cribb / — Royal Bot. Gard., Kew. -1997.-301 p.

104. Dresler, R.L. The orchids natural history and classification / R.L. Dresler / Cambridge: Harvard Univ., 1981.-332 p.

105. Dresler, R.L. The Orchids: natural history and classification /R.L. Dresler/ Cambridge: Harvard Univ., 1990. 332 p.

106. Duke, J.A. Medicinal plants of China / J.A. Duke, E.S. Ayensu / USA: reference publications, INC, 1985. V. 2. - 705 p.

107. Edman, H. Some aspects of chemotaxonomy / H. Edman // Chemical plant taxonomy. L., NY. 1963. - P. 89 - 125.

108. Evdokimova, E.E. The problem of seed propagation of rare species and hybrids of Cypripedium L. (Orchidaceae). / E.E. Evdokimova, E.E. Andronova // Тезисы II международной конференции «Растения муссонного климата». Владивосток. - 2000. - С. 248 - 249.

109. Florin, R. Stadies under die Cycadales des Mesozoikums. Erorterrunger über die Spaltoffnungsapparate der Bennettitales /R. Florin// Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl.- 1933.-Bd. 12. -№ 5. - S. 1 - 134.

110. Florin, R. Untersuchunger zur Stammesgeschichte der Coniferales and Cordaitales /R. Florin// Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl. - 1931. - Ser. 3. - Bd. 10.-№ 1. - 588 p.

111. Geissman, T.A. Organic chemistry of secondary plant metabolism / T.A. Geissman, D.H.G. Crout / Sanfrancisco. 1969. - 592 p. Geissman, T.A. The chemistry of flavonoid compaunds / T.A. Geissman / Oxford, L., NY, Paris, 1962. - P. 107 - 155.

112. Gibbs, D. Chemotaxonomy of Flowering Plants / D. Gibbs / — Montreal and London. 1974 — V. III. - 1960 p.

113. Goodman, M.M. Genetic identification of lines and crosses using isoenzyme electrophoresis / M.M. Goodman, C.W. Staber // Ann. Corn. Sorghum Res. Conf. Proc. 1980. - V. 35. - P. 10-33.

114. Harborne, J.B. Comparative biochemistry of the flavonoids / J.B. Harborne / L. 1967.-383 p.

115. Harborne, J.B. Plant Chemosystematics / J.B. Harborne, B.L. Turner / -London.-1984. P. 562.

116. Harborne, J.B. The flavonoids / J.B. Harborne, T.Y. Mabry, H. Mabry / L. -1975.- 1205 p.

117. Hegnauer, R. Chemotaxonomie Past and Present / R. Hegnauer / Lloydia. -1965.-Vol. 28.-№4. -P. 267-278.

118. Hegnauer, R. Chemotaxonomie der Planzen. / R. Hegnauer / Basel. 1969. Bd 5. 506 p.

119. Hulten, E. Flora of Alaska / E. Hulten / California: Stanford Univ. - 1968. 110 p.

120. Hulten, E. Flora of Kamtschatka and the adjacent islands / E. Hulten / -Stockolm 1927. -V. 1-4.

121. PAC-IUB Commission on biochemical nomenclature // Arch. Biochem. Biophys. 1971.-V. 147.-P. 1-3.

122. Jalan, S. The ontogeny of stomata in Schisandra grandiflora / S. Jalan // Phytomorphology. 1962. - Vol. 12. - P. 239 - 242.

123. John, B.L. The herb book / B.L. John / New York: Bantam Books, 1974. 530 P

124. Kitagawa, M. Neo-Linementa Florae Manshuricae. / M. Kitagawa / Germany: Vadus, 1979.- 193 p.

125. Kraenzlin, F. Orcidaceae Sibiriae / F. Kraenzlin // J. Russe Bot. 1913. - № 3 -4.-P. 29-60.

126. Makino, T. Cypripedium macranthon Sw. var. alhiflorum / T. Makino // Jap. Journ. Bot. 1926. - V. 3. - P. 27

127. Mandl, K. Uber Cypripedium macranthon Swartz, seine Varietaten und seinen naturlichen Bastard mit C. calceolus L. / K. Mandl // Österreichs, 1924. Bd. 73. -S. 267-271.

128. Market, C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns / C.L. Market, F. Moller // Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 1959. V. 45. - P. 753-763.

129. Meizel, S. Markert C.L. Malate dehydrogenase isozymes of the marine snail Ilyanassa obsolete / S. Meizel, C.L. Markert // Arch. Biochem. Biophys. -1967.-V. 122.-P. 753-765.

130. Metcalfe, C.R. Anatomy of the dicotyledons / C.R. Metcalfe, L. Chalk / -London.- 1950.-Vol. 1,2.- 1500 p.

131. Metcalfe, C.R. Purposes of systematic anatomy / C.R. Metcalfe // Anatomy of the dicotyledons. Oxford. 2nd ed.- 1979.-Vol. l.-P. 12-13.

132. Nicole, F. Population viability analysis of Cypripedium calceolus in aprotected area: longevity, stability and persistence / F. Nicole, E. Brzosko, I.

133. Till-Bottraud // J. of Ec. 2005. -V. 93(4).- P. 716-726.

134. Ohwi, J. Flora of Japan / J. Ohwi / Washington, 1965. — 1066 p.

135. Okuyama, H. Cypripedium orchids of the Russian Far East H. Okuyama, L.

136. Averyanov // Wild Orchid Journ. Japan, 1995. P. 62 - 71.

137. Paliwal, G.S. Ontogeny of stomata in some Cruciferae / G.S. Paliwal // Canad.

138. J. Bot. 1967. - Vol. 45. - P. 495 - 500.

139. Pant, D.D. Development of stomata and foliar structure of some Magnoliaceae / D.D. Pant, K.L Gupta // Bot. J. Linn. Soc. 1966. - Vol. 59. - № 379. - P. 155- 173.

140. Pant, D.D. Epidermal structure and development of stomata in some Convolvulaceae / D.D. Pant, R. Benerji // Senckenbergiana Biol. 1965c. - Bd 46.-№2.-P. 155- 173.

141. Pant, D.D. On the ontogeny of stomata and other homologous structures / D.D. Pant // Plant Sci. 1965. - №1. p. 1-24.

142. Pant, D.D. Ontogeny of stomata and hairs in some cucurbits and allied plants / D.D. Pant, R. Benerji//J. Indian Bot. Soc. 1965a. - Vol. 44.-№2.-P. 191 -197.

143. Pant, D.D. Ontogeny of stomata in some Ranunculaceae / D.D. Pant, B. Mehra // Flora. 1964. - Bd 27. - P. 179 - 188.

144. Patel, J.D. How should we interpret and distinguish subsidiary cell / J.D. Patel

145. Bot. J. Linn. Soc. 1978. - Vol. 77. - №1. - P. 65 - 72.

146. Payne, W.W. Helicocytic and allelocytic stomata subsidiary cells / W.W.

147. Payne //Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. - №2. - P. 140 - 147.

148. Perner, H. Cypripedium shanxiense Chen im ferner Osten Russland / H.

149. Perner, L. Averyanov // Die Orchidee. Hamburg. 1995. Bd 46. - S. 196-197.

150. Ramayya, N. Classification of subsidiaries according to interstomatal spacerelationship / N. Ramayya, T. Rajagopal // Curr. Sei. (India). 1980. Vol. 49. 17.-P. 671 -673.

151. Schlechter, R. Die Orhideen / R. Schlechter / Adision. 1873. - 303 p. Schwartz, D. Genetic studies on mutant enzymes in maize. Synthesis of hybrid enzymes by heterozygotes / D. Schwartz // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1960. -V. 46.-№9.-P. 1210-1215.

152. Schwartz, D. The genetic control of alcohol dehydrogenase in maize: gene duplication and repression / D. Schwartz // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1966. -V. 56.-P. 1431 - 1436.

153. Shimura, H. An antifungal compound involved in symbiotic germination of Cypripedium macranthos var. rebunense (Orchidaceae) / H. Shimura, M. Matsuura, N. Takada et al. // Phytochemistry. 2007. - V. 68. - P. 2068 -2074.

154. Stace, C.A. Cuticular studies as an aid to plant taxonomy / C.A. Stace / Bull.

155. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Bot. 1965. - Vol. 4. -№ 1.-P. 3-78.

156. Stace, C.A. The use of epidermal character in phylogenetic considerations /

157. C.A. Stace / Phytol. - 1966. - Vol. 65. - № 1. - P. 304 - 318.

158. Stebbins, G.L. Variation in the organization of the stomatal complex in the leafepidermis of monocotyledons and its bearing on their phylogeny / G.L.

159. Stebbins, G.S. Shush // Amer. J. Bot. 1961. - Vol. 48. - №1. - P. 51 - 59.

160. Stevens, R.A. A new ontogenetic classification of stomatal types / R.A.

161. Stevens, E.S. Martin/Bot. J. Linn. Soc. 1978.-Vol. 77.-№l.-P. 53-64

162. Sugawara, S. Illustrated Flora of Saghalien, 2 / S. Sugawara / 1937. - C. 601-652.

163. Sugiura, N. Goubara M., Kitamura K. Inoue K. Bumblbee pollination of Cypripedium macranthos var. rebunense of Pedicularis schistostegia (Orobanchaceae) / N. Sugiura, M. Goubara, K. Kitamura, K. Inoue // Plant Syst. Evol. Austria. 2002. - P. 189 - 195.

164. Summerhayes, V. S. Wild orchids of Britain / V.S. Summerhayes / L. -1951.-290 p.

165. Tomlinson, P.B. Development of the stomatal complex as a taxonomic character in the monocotyledons / P.B. Tomlinson / Taxon. 1974. - Vol. 23. -№1.-P. 109- 128.

166. Van Cotthem, W. Comparative morphological study of the stomata in the Filicopsida / W. Van Cotthem // Bull. Jard. Bot. Hat. Belg. 1970. - Vol. 40. -№2.-P. 81 -239.

167. Van Cotthem, W. Stomatal types and systematics. The phylogeny and clsssification of the ferns / W. Van Cotthem // Bot. J. Linn. Soc. 1973. - Vol. 67.-P. 59-71.

168. Vesque, J. De remploy des caracteres anatomiques in der Gattung Centuaurea L. s. 1. / J. Vesque // Bull. Soc. Bot. France - 1889. - Ser. 2. - Vol. 36. - P. 41-77.

169. Wilkinson, H.P. The plant surface (mainly leaf) / H.P. Wilkinson // Anatomy of the dicotyledons. Oxford: Academic Press, 2nd ed. 1979. - Vol. 1. - P. 97 -165.