Организация сообществ простейших

Мазей, Юрий Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Организация сообществ простейших
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Организация сообществ простейших"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

Мазей Юрий Александрович

ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ ПРОСТЕЙШИХ

03.00.18 - гидробиология 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

003163386

Москва 2007

003163386

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета имени В. Г. Белинского

Научный консультант- докт биол наук, профессор И. В Бурковский

Официальные оппоненты, чл -корр РАН, профессор И Ю Чернов,

докт биол наук, профессор В В. Хлебович, докт биол наук Г А. Корганова

Ведущая организация Санкт Петербургский государственный университет

Защита состоится «77» ^/Лк^^ 2008 г в 77 часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.55 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете им МБ Ломоносова по адресу Москва, 119899, Ленинские горы, д 1,стр 12, МГУ им М В. Ломоносова, Биологический ф-т, ауд 389

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова

Автореферат разослан « 1Ь » _200% г

Ученый секретарь диссертационного совета, канд биол наук

Н В Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Многообразие - наиболее характерная черта живой материи, это то, что формируется в результате активности живого вещества, что является результатом «развертывания» жизни в пространстве и во времени Закономерности формирования и поддержания биологического разнообразия на уровне сообществ - одна из фундаментальных проблем современной экологии. Ориентируясь на биологические виды, уследить за перекомбинацией во времени и пространстве их совокупностей практически невозможно Поэтому возникает настоятельная потребность свести бесконечное множество структурно-функциональных комбинаций, образуемых биологическими видами, в небольшое число типовых (модельных) сочетаний (типов сообществ) и выявить основные факторы формирования полиморфизма (поливариантности) на ценотическом уровне

Концепция организации сообществ простейших, включающая представления о множественности механизмов формирования разнообразия сообществ, до настоящего времени отсутствует Как меняется структура протозойных сообществ в зависимости от основных факторов среды9 Какие из факторов являются ключевыми по отношению к тем или иным характеристикам сообществ9 Одинаковы ли пространственные масштабы формирования надорганизменных (многовидовых) структур для разных размерно-экологических групп простейших9 Как течет время и какова его роль в организации протозойных сообществ9 Ответы на эти вопросы до конца еще не сформулированы

Цель настоящей работы - выявление основных закономерностей организации и формирования структурного разнообразия (поливариантности) сообществ простейших

В связи с этим были поставлены следующие задачи

1 Выявить закономерности формирования поливариантности сообществ в соответствии с изменением основных факторов среды

2 Проанализировать особенности структуры протозооценозов в разных пространственных масштабах

3 Изучить роль времени в организации сообществ

4 Определить особенности пространственно-временной организации разных таксоценозов простейших гетеротрофных жгутиконосцев, раковинных амеб и инфузорий

Положения, выносимые на защиту

1. Ведущую роль в формировании пространственной неоднородности протозооценозов играют уровень увлажнения, солёность, тип биотопа (субстрата), определяющие специфику видового состава, обилия, структуры таксоценозов по горизонтальной оси и окислительно-восстановительные характеристики, связанные с гравитацией и светом, - по вертикальной В соответствии с изменением этих факторов происходит смена типов сообществ

2 Пространственная организация протозооценозов включает несколько иерархических уровней (масштабов), в которых действуют принципиально различные структуроопределяющие процессы микробиотопический, биогеоценотиче-ский/региональный, географический Протозооценозы - системы, контролируемые в наименьшем масштабе — биологически, в среднем — физически, в максимальном -сукцессионно

3 Динамика протозооценозов проявляется в разных временных масштабах Флуктуации измеряются часами и сутками и связаны с популяционными процессами, а также периодическими и стохастическими изменениями среды Сукцессии (циклические и направленные) длятся недели, месяцы и годы и связаны с процессами самоорганизации и разрушения сообщества Общесукцессионные изменения наблюдаются в более длительном временном интервале и обусловлены крупномасштабными изменениями биогеоценозов (сукцессией и эволюцией экосистем).

4 Динамические процессы в протозооценозах реализуются двумя принципиально различными механизмами а) быстрыми, приводящими, с одной стороны, к нарушениям стабильного состояния сообщества, а, с другой, к развертыванию процессов самоорганизации (весной в ходе сезонной сукцессии, в процессе колонизации свободных участков, при разложении органических веществ), б) медленными, обеспечивающими стабильность организации нишевой структуры, видового состава и обилия организмов, как в течение сезона, так и в многолетнем ряду

5 Таксоценозы различных групп простейших различаются по способам организации в пространстве и времени. Мелкие гетеротрофные жгутиконосцы формируют более тонкую гетерогенность ценозов по сравнению с более крупными раковинными амебами и инфузориями Вдоль градиентов солености и влажности, про-тозооценозы разных таксономических групп изменяются сходным образом Влияние остальных факторов связано со спецификой их восприятия разными размерно-экологическими группами простейших

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Впервые обобщен и проанализирован в сравнительном аспекте материал по видовому составу и структуре сообществ гетеротрофных жгутиконосцев, раковинных амеб и инфузорий из разнотипных морских, пресноводных, амфибиальных и почвенных местообитаний в широком диапазоне масштабов пространства (от сантиметров до многих сотен километров) и времени (от суток до десятилетий) Предложена концепция организации сообществ простейших в пространстве и времени Выделены ведущие факторы формирования разных типов организации протозооценозов Определены основные параметры полиморфизма сообществ в разных пространственных масштабах Установлен центральный механизм, поддерживающий устойчивость сообщества во флуктуирующей среде - циклическая (сезонная) сукцессия

Практическая значимость

Данные по распространению и экологическим оптимумам видов, а также по закономерностям изменения структуры сообщества могут быть использованы в качестве базовой информации при проведении биомониторинга Информация по особенностям распределения сфагнобионтных раковинных амеб расширяет возможности применения ризоподного анализа в палеоэкологических исследованиях. Полученные результаты используются в преподавании курсов «Зоология беспозвоночных», «Экология организмов», «Биоценология», «Протозоология» студентам биологических и экологических специальностей

Декларация личного вклада автора

Автором разработана программа исследований, выполнены полевые работы, проведены анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, количественный учет (по сообществу инфузорий вклад автора составил 80%, раковинных

амёб и гетеротрофных жгутиконосцев - 60 %), аналитическая и обобщающая части исследования

Апробация работы

Материалы работы были представлены на Всерос. конф. «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов» (Пенза, 1998 г ); межд. конф. «Ломоносов» (Москва, 2000,2006,2007 гг ), XI межд протозоологическом конгрессе (Зальцбург, Австрия, 2001 г ), межд конф «Экология северных территорий России Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002 г ), межд конф «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003 г ), межд конф «Трофические связи в водных экосистемах» (Борок, 2003 г ), межд конф «The role of biodiversity in simple, physically driven ecosystems with special focus on sandy sediments» (Сопот, Польша, 2004 г ), VIII Всерос. популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005 г ), межд конф «Aquatic ecology at the down of XXI century» (Санкт Петербург, 2005 г ), межд конф «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов европейского севера» (Вологда, 2005 г ), межд конф «Black Sea ecosystem 2005 and beyond» (Стамбул, Турция, 2006 г ), X конф Беломорской биологической станции МГУ (Полярный, Карелия, 2006 г), межд симпозиуме по раковинным амёбам (Антверпен, Бельгия, 2006 г ), IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006 г ), межд симпозиуме по биологии инфузорий (Дели, Индия, 2007 г ), межд конф «Биоразнообразие Экология Эволюция. Адаптация» (Одесса, 2007 г ), межд конф Беломорской биологической станции ЗИН РАН «Экологические исследования беломорских организмов» (Кар-теш, Карелия, 2007 г.), V Европейском протистологическом конгрессе (Санкт Петербург, 2007 г.), межд конф. «Озерные экосистемы биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь, Белоруссия, 2007 г.), межд конф «Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоёмов» (Борок, 2007 г ); на заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им M В Ломоносова и кафедры зоологии и экологии ПГПУ им В Г Белинского

Публикации

По теме диссертации опубликованы 82 работы, в том числе одна монография и 43 статьи в рецензируемых журналах, включая 24 издания из перечня ВАК РФ

Структура и объем диссертации

Содержание диссертации изложено на 474 страницах машинописного текста, работа состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, приложений, включающих 160 рисунков и 53 таблицы, а также списка литературы, содержащего 915 источников, в том числе 603 на иностранных языках

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ И ТАКСОЦЕНОЗЫ ПРОСТЕЙШИХ 1.1. Концепция биологического сообщества

Рассматриваются основные положения концепции биологического сообщества как уровня организации живой материи Сообщество в рамках полимодельной концепции понимается как совокупность видовых популяций, обитающих на определенной территории, вне зависимости от объединяющих факторов При таком подходе можно выделять различные типы сообществ, различающихся по модели

организации, т е по вкладу разных факторов в ассоциирование видов в ансамбли Подчеркивается, что объектом настоящей работы является «сообщество» в смысле «таксоцен» как группировки представителей какого-либо таксона в пределах отдельных биоценозов Таксоцен представляет собой надвидовой уровень организации жизни, включающий группу совместно обитающих родственных видов с тонкими механизмами разделения экологических ниш (коадаптивный комплекс).

Обсуждаются основные методологические подходы синэкологии холистические и редукционистские представления, концепции мультимасштабной (иерархической) структуры и самоорганизации сообществ Подчеркивается, что синтез этих подходов является основой методологии в современной экологии сообществ

Анализируются основные факторы организации сообществ биоценотические взаимоотношения и характеристики среды Сильные межвидовые взаимодействия - причина формирования «детерминистичных» и «стабильно взаимодействующих» сообществ Представления о конкурентно-равновесном сообществе основываются на теории экологической ниши Динамически-равновесное состояние сообщества организуется через конкурентные взаимодействия при ограничении ресурса Теория неравновесного сообщества концентрируется на переходном неустойчивом состоянии систем, их изменениях во времени Организация сообщества в этом случае рассматривается, исходя из индивидуалистических или аутэкологических особенностей популяций, составляющих сообщество

Описываются главные синморфологические характеристики сообществ Подчеркивается, что важнейшими параметрами, необходимыми для описания таксоце-нов, являются видовое разнообразие, пространственная структура и динамика 1.2. Таксоценозы простейших Приводится краткая история макросистемы организмов и положения в ней простейших - одноклеточных фаготрофных эукариот Дается характеристика современной системы (АШ а!., 2005), принятой в настоящей работе Отмечается, что поиски естественных филогенетических связей между протестами приводят к таксономическому разобщению классически выделяемых групп простейших жгутиконосцев, амеб, солнечников, радиолярий и инфузорий Только последние к настоящему времени сохранили свою филогенетическую целостность Остальные, будучи фракциями отдельных таксонов, рассматриваются как гетерогенные поли-филетические комплексы, которые объединяет сходная морфология, общая экология и возможность применения одной и той же техники исследования Именно эти «традиционные» таксоны отражают экологические особенности простейших, а именно способ их взаимодействия с окружающей абиотической и биоценотической средой и, следовательно, наиболее удобны при выделении естественных таксоце-нозов. Различаются (Левушкин, 1994) три экологические группы простейших (типы жизненных форм) - жгутиконосцы, амебы и инфузории, которые и рассматриваются в основной части настоящей работы

Основой полиморфизма таксоценозов простейших является разнообразие местообитаний. Можно выделить некоторые основные градиенты факторов среды (=типов местообитаний), вдоль которых происходит наиболее значительное разделение способов организации протозооценозов оси «вода - суша», «толща воды -дно и твердые поверхности», «солёные - пресные воды» Рассматриваются основные закономерности изменения сообществ простейших вдоль этих градиентов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Общие подходы

Объект исследования — сообщество (таксоценоз) простейших - совокупность видовых популяций в пределах отдельного местообитания Исходя из поставленных задач, в работе представлены данные по сообществам трех основных размерно-экологических групп простейших гетеротрофных жгутиконосцев, раковинных амёб и инфузорий Несмотря на принципиальное сходство этих организмов как представителей одноклеточных эукариот, между ними имеется немало различий, позволяющих анализировать различные аспекты организации сообществ, и, следовательно, произвести синтез большого количества данных о разнотипных сообществах и сформулировать общие представления об организации протозооценозов

В соответствии с целью работы были исследованы закономерности формирования поливариантности сообществ вдоль градиентов факторов среды с учетом разных пространственных масштабов В каждом из аспектов гетерогенности протозооценозов вопросы рассматривались на примере наиболее характерного и наиболее сложноорганизованного ценотипа Так, роль солёности анализировали на примере сообществ интерстициальных инфузорий, роль влажности - раковинных амёб, роль типа местообитания — гетеротрофных жгутиконосцев Для учета роли пространственного масштаба исследования, пробы одинакового размера из однотипных биотопов были отобраны на разных расстояниях друг от друга. Были исследованы следующие масштабы 1) микромасштаб - пробы из одного и того же макроскопически однородного биотопа (расстояние между пробами от 1 см до 2 м), 2) мезомаспггаб - пробы в пределах одной и той же экосистемы (расстояние 10-100 м), 3) макромасштаб - пробы в разных экосистемах в пределах одного региона (расстояние 10-100 км), 4) мегамасштаб - пробы из разных регионов (расстояние 1000-10000 км). Для изучения динамических процессов в сообществе исследовали мелкомасштабную (суточную, недельную), сезонную и межгодовую (за 17-летний период) динамику Кроме того, анализировали сукцессионные процессы в ходе заселения стерильных субстратов (колонизация) и разложения органических веществ (деградационная сукцессия)

2.2. Исходные данные, районы исследования и характеристика биотопов Инфузории. Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в ходе многолетних исследований бентосных инфузорий Белого моря (1991-2007 гг.) Материал в 1996-2000 гг был собран автором, а данные по многолетней динамике были предоставлены И.В Бурковским. В работе использован также материал, собранный автором совместно с А И. Азовским в ходе экспедиций Института Океанологии им П П Ширшова РАН на северокавказском побережье Черного моря (2000-2001 гг - рейсы НИС «Акванавт»), в юго-восточной части Баренцева моря (2003 г - 56-й рейс НИС «Профессор Штокман») и в Карском море (2007 г. - 54-й рейс НИС «Академик Мстислав Келдыш») Общий объем материала составил около 700 проб

Гетеротрофные жгутиконосцы. Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в ходе исследований гетеротрофных жгутиконосцев в 2002-2006 гг Материал был собран автором совместно с Д В Тихоненковым и Е А Ембулаевой В видовой идентификации принимал участие А П Мыльников Сообщества, формирующиеся в разнотипных пресных биотопах (пруды, реки, озе-

pa, сточные канавы, планктон, бентос, перифитон), а также вдоль градиента увлажнения (пресные воды-болота-почвы) были изучены в окрестностях пос Борок Ярославской обл в 2002-2006 гг. Выявление роли солёности, глубины и состава грунтов проводили на примере морских бентосных сообществ в Кандалакшском заливе Белого моря (2004 г ) и юго-восточной части Баренцева моря (2003 г ) Сезонную динамику и распределение жгутиконосцев в разных пространственных масштабах рассматривали на примере наиболее сложноорганизованного сообщества сфагнобионтных флагеллят в верховых болотах лесостепной (Пензенская обл ), южнотаежной (Ярославская обл ) и северотаежной (Карелия) природных зон Общий объем материала составил около 800 проб

Раковинные амёбы. Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в ходе многолетних исследований раковинных амеб в разнотипных биотопах лесостепной зоны (Пензенская обл ) в 1995-2007 гг при участии А H Цыганова, О А Бубновой и Е А Ембулаевой Сообщества, формирующиеся в разнотипных пресных биотопах (пруды, реки, озера, низовые болота, верховые болота) и в почве, были изучены в лесостепной зоне (Пензенская обл) в 19952007 гг. Сезонную динамику и распределение в разных пространственных масштабах анализировали на примере наиболее сложноорганизованного сообщества сфагнобионтных раковинных амёб в верховых болотах лесостепной (Пензенская обл ), южнотаежной (Ярославская обл) и северотаежной (Карелия) природных зон в 2003-2006 гг Общий объем материала составил около 900 проб

В разделе приводится подробная характеристика районов исследования (в Белом, Черном и Баренцевом морях, в лесостепи Пензенской обл, южной тайге Ярославской обл, северной тайге Карелии) и всех биотопов (морские, пресноводные, сфагновые болота, почвы)

2.3. Методы сбора и анализа данных Сбор и обработку данных проводили по стандартным гидробиологическим и протозоологическим методикам Для видовой идентификации использовали различные виды световой (фазовый и интерференционный контрасты) и электронной микроскопии, а также методы серебрения кинетома инфузорий

Для интегральной характеристики сообщества использовали следующие показатели численность (экз/см3 для ценозов инфузорий и гетеротрофных жгутиконосцев и экз /г абсолютно сухого субстрата для ценозов раковинных амёб) и биомасса (мкг/см3) организмов, число видов, индекс видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949), индекс выравненное™ распределения обилий видов Пие-лу (Pielou, 1966) Для описания связи между видовым богатством и объемом выборки строили кривую зависимости между количеством взятых проб и числом обнаруженных видов (Gaston, Blackburn, 2000) Для оценки степени крутизны такой кумулятивной кривой ее аппроксимировали степенной функцией, в которой степенной коэффициент отражает уровень дифференцирующего разнообразия сообщества Для оценки достоверности различий в видовом богатстве, численности и биомассе между объектами использовали критерий Манна-Уитни с поправкой Бонферрони к уровням значимости для множественных сравнений (Гланц, 1998)

Для оценки степени пространственной гетерогенности сообщества рассчитывали средний индекс сходства Пианки между всеми парами локальных вариантов сообществ (Pianka, 1974) Для выявления уровня связности видов рассчитывали средний индекс сходства Пианки между всеми парами видов по их пространствен-

ному распределению Степень агрегированное™ пространственного распределения организмов оценивали при помощи индекса Кэси (Cassie, 1959)

Для характеристики размерной структуры сообщества использовали метод сопоставления численности и биомассы (Warwick et al, 1987), рассчитывали АВС-индекс (Meire, Dereu, 1990) и строили размерные спектры (Sheldon et al, 1972)

Для характеристики динамических процессов использовали специальные показатели (общая гетерогенность, градиентность, дискретность) характеризующие структуру упорядоченных вдоль градиента времени матриц индексов сходства (Pielou, 1983, Азовский, 1995) Стабильность структуры оценивали индексом Шимкевича-Симпсона (Ковальчук, 1991)

Для классификации локальных вариантов сообществ, формирующихся в различных микробиотопах, по видовому составу или видовой структуре (R-анализ) проводили кластерный анализ методом полного присоединения на основе индексов сходства Чекановского (Песенко, 1982), Мориситы (Krebs, 1989), Хаккера-Дайса (Песенко, 1982), Раупа-Крика (Raup, Crick, 1979). Для выявления общих тенденций распределения видов (Q-анализ) проводили их ординацию методом главных компонент (principal component analysis), или при помощи анализа соответствия (de-trended correspondence analysis) В ряде случаев это позволило связать различия в структуре сообщества с видовыми комплексами и факторами среды путем расчета коэффициентов ранговой корреляции Спирмена между факторными нагрузками и абиотическими параметрами среды (Джонгман и др , 1999).

Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel (Microsoft Excel, 2002), STATISTICA 5 5 (StatSoft, Inc, 1999), ECOS 1 3 (Азовский, 1995), PAST (Hammer et al, 2001), PRIMER 5.5 2 (Primer, 2001)

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА МОРСКИХ ПСАММОФИЛЬНЫХ ИНФУЗОРИЙ 3.1. Таксономический состав сообщества псаммофильных инфузорий

3.1.1. Таксономический состав и морфологические адаптации

В морских интерстициальных биотопах обитает свыше 1000 видов инфузорий, большинство из которых специфично именно для таких местообитаний (Бурков-ский, 1984; Patterson et al., 1989, Carey, 1991). В разделе приводится анализ соотношения таксонов и жизненных форм в сообществе морских псаммофильных инфузорий Предлагается оригинальная система жизненных форм интерстициальных цилиат, учитывающая морфоэкологические особенности видов

3.1.2. Видовой состав бентосных инфузорий Белого, Баренцева, Черного и Карского морей

За период многолетних исследований сообщества псаммофильных инфузорий в губе Чернореченской Белого моря было обнаружено 143 вида (Бурковский и др, 2003) Всего же общий список видов бентосных инфузорий Белого моря, составленный главным образом по результатам работ, проводимых в Кандалакшском заливе, включает 272 вида (Mazei, Burkovsky, 2005) В ходе наших исследований инфузорий из донных осадков юго-восточной части Баренцева моря было обнаружено 167 видов (Азовский, Мазей, 2007, 2007а) Всего же фауна Баренцева моря с учетом предыдущих публикаций по Восточному Мурману и побережью Новой Земли насчитывает 242 вида В процессе исследования бентосных инфузорий Кар-

ского моря нами было обнаружено 114 форм цилиат, а общий список, включающий немногочисленные более ранние данные составил 125 видов При исследовании населения инфузорий северокавказского побережья Черного моря нами было обнаружено 168 форм (Азовский, Мазей, 2003). Общий список видов бентосных инфузорий Черного моря, составленный нами на основе собственных и литературных данных, включает 414 видов (Агоувку, Магы, 2003). В разделе приводится общий список инфузорий (всего 588 видов), известных для Белого, Баренцева, Карского и Черного морей.

При сопоставлении фаунистических списков цилиофаун разных морей делается вывод о высокой общности населения бентосных инфузорий разных морей вне зависимости от их географической удаленности

3.2. Пространственная структура и факторы формирования поливариантности сообщества

3.2.1. Солёность

Роль солёности в структурировании протозооценозов мы рассматривали на примере сообществ псаммофильных инфузорий, формирующихся вдоль солёност-ного градиента в эстуарии р Чёрной (Кандалакшский залив, Белое море) в период 1996-2000 гг (Бурковский, Мазей, 2001а, 20016, 2001в, Мазей и др, 2001, 2002; Мазей, Бурковский, 2002, Магех, ВигкоУвку, 2003,2005, 2006)

С уменьшением солёности заметно уменьшается сложность эстуарного сообщества инфузорий снижаются показатели видового богатства, разнообразия и суммарная плотность организмов. Наиболее простые и изменчивые сообщества формируются в опресненной зоне эстуария, где наблюдаются значительные при-ливно-отливные колебания солёности и их критические средние значения (3-8 %о), находящиеся на грани приспособительных возможностей как морских, так и пресноводных организмов (Хлебович, 1974)

В мористой части сосредоточена основная часть пула эстуарного сообщества По мере продвижения к устью реки сообщество трансформируется, что отражается на снижении доли наиболее стеногалинных морских видов и соответствующем увеличении доли морских эвригалинных и солоноватоводных (олигогалинных) видов Собственно речных видов в эстуарии нами не обнаружено.

Можно выделить 3 основные группы инфузорий в эстуарии 1) виды морского генезиса, развивающиеся при средней солёности выше 13 %о, но способные выдерживать непродолжительное опреснение до 3-5 %0, 2) морские виды, развивающиеся при средней солёности выше 10 %о, но выдерживающие кратковременное понижение ее до 0-2 %о, 3) солоноватоводные виды, развивающиеся в диапазоне средней солёности 4-10 %о, но выдерживающие как продолжительное ее снижение до 0 %о, так и повышение до 15 %о (некоторые до 18-20 %о)

Сообщество инфузорий, формирующееся в эстуарии в условиях ярко выраженного солевого градиента, объединяет в себе элементы дискретности и континуальности С одной стороны, при классификации локальных сообществ (рис 1), можно выделить два варианта цилиоценозов, граница между которыми проходит в средней зоне эстуария при солёности 7-9 %о С другой стороны, при сопоставлении кривых распределения популяций доминирующих видов вдоль градиента солености (рис. 2), получается типичная картина, характеризующая размещение по типу континуума Кривые распределения каждого вида имеют колоколообразную форму, причем, пики относительного обилия приходятся на разные точки вдоль гради-

Индекс сходства Пианки

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0

Рис. 1. Результаты последовательного кластерного анализа локальных сообществ псаммофильных инфузорий в эстуарии Белого моря. 1-9 - номера станций, расположенных вдоль градиента солёности (1 - наиболее мористая, 9 - самая опресненная).

Станции

Рис. 2. Распределение популяций доминирующих видов псаммофильных инфузорий вдоль градиента солёности в эстуарии Белого моря. На оси ординат - средние относительные обилия видов (в % от общей биомассы) за сезон на станциях. 1-9 - номера станций (см. рис. 1).

ента при весьма значительном перекрывании амплитуд. Таким образом, сообщество бентосных инфузорий в эстуарии можно рассматривать как единое, континуальное, двухполюсное (с морским и солоноватоводным пулом видов) образование. Условная и нечеткая граница между двумя полюсами проходит при средней солёности 7-9 %о.

Проведенные нами эксперименты по трансплантации морского сообщества инфузорий в опресненную зону свидетельствуют о достаточно высокой устойчивости видовой структуры морского псаммофильного сообщества как целого к комплексу факторов, специфических для опресненной части эстуария. Она обусловлена, в первую очередь, способностью морских эвригалинных видов длительное время переносить низкую, включая критическую (3-8 %о), и даже нулевую солёность. Эта способность проявляется в диапазоне толерантности как изолированная реакция каждого вида на конкретный фактор среды, что приводит к значительной вариабельности видовой структуры трансплантатов. Таким образом, поливариантность псаммофильного сообщества в эстуарии связана с относительно свободным включением и исключением из него слабо связанных между собой видов. В сильно

флуктуирующей среде роль синергизма второстепенна и проявляется в существовании групп из нескольких видов, сходным образом реагирующих на комплекс факторов среды

3.2.2. Глубина и состав грунтов

Рассматривать роль глубины невозможно без учета особенностей грунтов, на которых формируются сообщества С глубиной обычно происходит заиление донных осадков, однако в различных акваториях эти процессы выражены в неодинаковой степени Исследования проводили в юго-восточной части Баренцева моря в 2003 г, (где исследовали цилиоценозы литоральной зоны на 4 участках побережья (о Матвеев, о Долгий, Болыпеземельская тундра) и сублиторальные сообщества на шельфе), а также сублиторальные ценозы северо-восточной части Черного моря в 2000-2001 гг (Азовский, Мазей, 2003, Azovsky, Mazei, 2003, 2005, Азовский, Мазей, 2007а, 20076)

В сублиторали Баренцева моря основу цилиоценозов составляют широко распространенные инфузории, среди которых - как типично интерстициальные формы, так и неспецифические эвритопные инфузории Плотность инфузорий здесь невелика (в среднем 23 экз./см3), а видовое богатство (в среднем 32 вида в пробе) достаточно высоко. Преобладают крупноразмерные формы, однако увеличение биомассы происходит за счет мелких видов Основу литоральной цилиофауны составляют неспецифические эвритопные формы, способные развиваться в нестабильных биотопах, подверженных воздействию ряда неблагоприятных факторов среды (нестабильность осадков, волновое перемешивание, резкие перепады температур, влажности и солёности). В этих условиях формируется более «пестрая» картина полиморфности ценозов, чем в сублиторали Здесь могут формироваться сообщества, сильно различающиеся как по размерной структуре, так и по комплексам структурообразующих видов На закрытых участках литорали инфузории образуют довольно плотные скопления, достигая суммарной численности 300-650 экз /см2 и разнообразия 18-29 видов на пробу, на открытой сильноприбойной литорали разнообразие и плотность инфузорий заметно ниже (в среднем 10 видов на пробу и 20 экз /см2)

Связь между характеристиками сообществ и характеристиками грунта анализировали методом множественной пошаговой регрессии Анализ показал, что показатели биомассы, численности и видового богатства достоверно отрицательно связаны со степенью заиленности грунта (содержание мельчайшей алевропелитовой фракции), а два последних показателя - еще и со степенью сортированное™ фунта Таким образом, наиболее богатая в качественном и количественном отношении цилиофауна развивается на слабозаиленных, хорошо сортированных песках (модальный размер частиц 0 1-0 5 мм), без высокого содержания алевропелита и крупных частиц Влияние глубины определяется особенностями грунтов, которые формируются в локальных биотопах

Таким образом, структура локальных сообществ бентосных инфузорий зависит главным образом от характеристик донных осадков (зернистость, содержание иловой фракции), которые находятся под влиянием гидродинамического режима. Выделяются варианты, различающихся видовым богатством и видовым составом. 1) ценозы, формирующиеся на слабо заиленных мелкозернистых песках, с преобладанием крупных специфических интерстициальных инфузорий - богаты качественно и количественно, 2) сообщества, развивающиеся на сильно заиленных грун-

тах, представлены в основном неспецифическими эвритопными формами - характеризуются более низкими значениями обилия и видового богатства Эти варианты представляют собой различные состояния одного сообщества, формирующиеся в местообитаниях разного типа

3.23. Ось «гравитация - свет» и вертикальная структура Изучение вертикальной структуры сообщества инфузорий мы проводили в эстуарии р Чёрной Белого моря в 2000 г (Магы, Вигкоувку, 2003) Глубина проникновения инфузорий в толщу грунта, выраженность и особенности вертикальной зональности сообщества зависели от свойств грунта и специфики местонахождения биотопа, способствующих формированию определенных окислительно-восстановительных режимов Главные из этих свойств те, которые способны регулировать процессы илонакопления (приводящие к развитию восстановительных условий), развитие микрофитобентоса и диффузию кислорода (что приводит к формированию окислительной зоны)

Во-первых, это зернистость песка С уменьшением зернистости снижается общий объем капиллярных пространств, и усиливаются процессы накопления детрита Это способствует, во-первых, меньшему проникновению фотосинтетиков и диффузии кислорода вглубь, а, во-вторых, к значительному потреблению кислорода на окисление мертвого органического вещества В результате, с уменьшением зернистости песка уменьшается глубина проникновения инфузорий в толщу грунта, и отчетливее становится вертикальная зональность сообщества

Во-вторых, - солёность. С понижением солёности в эстуариях интенсифицируются процессы осадконакопления, что значительно увеличивает заиленность грунтов и способствует развитию сероводородных условий у самой поверхности грунта В результате, с уменьшением солёности уменьшается глубина проникновения инфузорий в толщу грунта, и отчетливее становится вертикальная зональность В-третьих, - глубина биотопа в сублиторали С увеличением глубины происходит более интенсивное заиление, а также уменьшается развитие микрофитобентоса В результате, на средних глубинах (5-10 м) зона максимального развития специфической интерстициальной фауны располагается не у поверхности грунта, как на литорали, а в слое 8-9 см На больших глубинах (20-25 м) значительная концентрация алевропелита не способствует развитию специфического интерсти-циального сообщества вовсе

3.3. Динамические процессы и время как фактор формирования сообщества Исследования динамики сообщества псаммофильных инфузорий мы проводили в губе Чернореченской Белого моря Основное внимание было уделено характеристике сезонной сукцессии (Мазей, Бурковский, 2002), первичной сукцессии (Бурковский, Мазей, 2001) и многолетним изменениям (ВигкоУБку, Маге1, 2007) в сообществе (за период 1991-2007 гг)

3.3.1. Сезонная (циклическая) сукцессия

В течение года в локальном сообществе при сохранении качественного состава организмов происходят значительные структурные изменения, имеющие циклический характер (Бурковский и др., 2003). Цикл структурной трансформации сообщества инфузорий включает два основных периода Первый начинается с наступления гидрологической весны (начало - середина мая) и завершается в конце гидрологического лета (август - начало сентября) Второй реализуется осенью и зимой

Ранней весной (начало мая) со сходом льда, резким проникновением света на дно и повышением температуры сообщество инфузорий скачкообразно преображается из зимнего состояния с крайне низкой численностью и видовым богатством в ранневесеннее Этот период с преобладанием мелких эврибионтных видов характеризуется максимальными скоростями изменения структуры сообщества, составляющими в среднем 12 % в сутки, что в 6-30 раз выше, чем в предыдущий и следующий периоды трансформирования сообщества На следующем этапе (конец мая - середина июня) структура сообщества существенно усложняется за счет более равномерной представленности инфузорий разных размеров и пищевых предпочтений, увеличиваются видовое разнообразие, общая численность и биомасса инфузорий С середины июня по начало сентября в сообществе преобладают главным образом специфические интерстициальные виды В целом, под влиянием комплекса популяционных (размножение), ценотических (отношения пища-потребитель, конкуренция) и абиотических (интенсивность света, температура, соленость) факторов видовая структура сообщества усложняется и стабилизируется растут видовое разнообразие и корреляции между видами, снижаются вариабельность плотности видов и структуры локальных сообществ. Таким образом, в процессе усложнения сообщество приходит к наиболее «зрелому» состоянию, характеризующемуся самыми высокими за все время значениями интегральных структурных показателей, наличием устойчивого комплекса массовых трофически комплементарных видов с выраженным лидером и существенным расширением спектра использованных ресурсов С наступлением гидрологической осени (сентябрь) наблюдается резкое упрощение видовой структуры сообщества, завершающееся в конце гидрологической зимы (конец апреля) предельно регрессивным состоянием

Существенным фактором, определяющим особенности протекания сезонной сукцессии, является степень вариабельности факторов среды. Так, в опресненной зоне эстуария, где значения солёности в течение практически всего сезона находятся на критическом для развития организмов уровне (3-8 %о) и при наибольшей вариабельности среды обитания, структура сообщества определяется, в первую очередь, стохастически меняющимися факторами среды В мористой части, где высокие значения солености (превышающие критический уровень) наблюдаются в течение всего лета и при меньшей вариабельности среды, доминирующая роль в определении структуры сообщества принадлежит внутриценотическим механизмам

3.3.2. Первичная сукцессия (колонизация)

Протекание первичной сукцессии разных локальных сообществ, развивающихся из единого пула видов, но в разных условиях среды мы изучали в ходе полевых исследований колонизации безжизненного песка инфузориями в эстуарии р Чёрной Белого моря в 1996 и 1998 гг (Бурковский, Мазей, 2001) при разном уровне солености и вариабельности факторов среды.

Развитие экспериментальных сообществ протекало одновременно под влиянием двух групп факторов Одни действовали в масштабе всей экосистемы (увеличение температуры, солёности, содержания органического вещества и алевропелита от весны к осени) и обуславливали направленный ход сукцессии, другие (солёность, включая ее критические уровни, интенсивность флуктуаций параметров среды) - в локальном масштабе и определяли сближение структуры экспериментальных сообществ с соответствующим фоновым.

Во всех экспериментах начальные состояния колонизируемых сообществ больше отличались от соответствующих состояний в природе, чем конечные При этом в разных частях эстуария отмечались различные скорости формирования и сами возможности достижения колонизируемыми сообществами состояния природного фона, зависящими от конкретных условий среды В целом, начальные состояния колонизации в разных экспериментах различались существеннее, чем финальные Это свидетельствует о том, что на начальных стадиях первичной сукцессии особенно велика роль случайных факторов (вариабельность среды, случайность заселения), а на заключительных - стабилизирующее влияние природного сообщества, находящегося на завершающих этапах сезонной сукцессии Факт, что финал для всех экспериментальных сообществ оказался достаточно сходным, говорит о строгой направленности сезонной сукцессии эстуарного сообщества Отличия в видовом составе сообществ в мористой и опресненной зонах эстуария объясняются соответствующими различиями условий среды в разных частях эстуария (прежде всего, солености и содержания иловой фракции в грунте)

Интенсивность структурных перестроек сообществ, формирующихся в мористой части эстуария практически не зависела от времени, но в сильно опресненной зоне наблюдалась ее отрицательная связь со временем, указывающая на соответствующее ослабление интенсивности перестроек в ходе колонизации, т е на достижение предела композиционной стабильности Иными словами, трёх месяцев первичной сукцессии оказалось достаточно для формирования более простых ценозов в опресненной части эстуария, но недостаточно для образования более сложных сообществ в мористой зоне акватории.

Таким образом, изменения в экспериментальных сообществах, различающихся пространственным положением в эстуарии, но формирующихся из единого пула морских и солоноватоводных видов, протекало под влиянием направленной сезонной сукцессии, и действием локальных факторов Первая обуславливала финальное сходство этих сообществ между собой и с соответствующим природным фоном, вторые - значительные различия в величине интегральных ценотических показателей, в скорости прохождения отдельных этапов и времени достижения финального состояния

3.3.3. Многолетняя динамика

Многолетние изменения современных сообществ простейших крайне редко являлись предметом специального исследования (1ах, 1992). Вместе с тем, выявление закономерностей изменений сообщества за период в десятки лет позволяет проанализировать время существования сообщества, эквивалентное смене нескольких тысяч поколений За это время в сообществах реализуется десятки циклов сезонных сукцессий Мы изучали многолетнюю динамику сообщества морских псаммофильных инфузорий на средней литорали губы Грязной Белого моря в период с 1991 по 2007 гг Каков предел разнообразия возможных структурных вариантов сообщества, образующегося из одного пула видов на одном локальном участке морской литорали размером 50x50 см2? Какую роль играют крупномасштабные временные изменения среды обитания в формировании сообществ инфузорий9

Комплекс доминантов (более 10% численности) в сообществе образован 6 видами Наиболее стабильным структурообразующим компонентом сообщества являются два из них - НетапеНа та^агШ/ега и ТгасИе1осегса тсаис1Ша. В результате ординации сообществ оказалось (рис 3), что более 50 % всей дисперсии видовой

2006

K.fasciolatus

T.phoenicopterus T.oligostriata\ 200Г T.incaudatus T.kahli

T.striatus

2007

2005

200420°3

H.marinum

U. marina

1993 1995 • .1994

H.majus 'G.fossata 1991 M. pulex 'iu\f ' G. pulchra PM992 D scutum P. marina

C. tesselatus D.rotatorius

2000 «

D.balbiani

S.viridae

.1998

1 ГК

Рис. 3. Результаты ординации разногодичных вариантов сообщества инфузорий в губе Грязной Белого моря методом главных компонент. 1 ГК - первая главная компонента (объясняет 37.3 % различий сообществ по видовой структуре), 2 ГК - вторая главная компонента (20.2 %).

структуры отражают направленные изменения представленности видов в сообществе. Так, в период с 1991 по 2002 гг. обилие видов Histiobalantium majus, Pleu-ronema marina, Coleps íesseiatus, Gastrostyla pulchra, Discocephalus rotatorias, Pleu-ronema coronata, Mesodinium pulex, Kentrophoros fasciolatus, Geleia fossata, Paradio-phrys histrix выше, по сравнению с 2004—2007гг. В то же время представленность всех трахелоцерцид (Tracheloraphis striatus, Т. kahli, Т. phoenicopterus, Trachelo-cerca incaudata, Т. oligostriata) возрастает в 2004—2007 гг., а относительное обилие видов Histiobalantium marinum и Uronema marina выше в период 1998-2005 гг. по сравнению с предыдущим. Таким образом, можно говорить о существовании трех состояний сообщества. Первое, сформированное в 1991-1995 гг. (с характерными видами Я. majus, Р. marina, С. tesselatus, G. pulchra, D. rotatorius, Р. coronata, M. pulex, К. fasciolatus, G.fossata, Р. histrix), второе, существовавшее в период 1998-2004 гг. (с характерными видами D. balbiani, S. viridae, а также с видами первого состояния К.fasciolatus, G.fossata, Р. histrix и с видами третьего состояния Н. marinum, U. marina) и третье состояние в 2005-2007 гг. (с преобладанием Т. striatus, Т. kahli, Т. incaudata, Т. oligostriata, Т. phoenicopterus, Н. marinum, U. marina). Все эти перестановки в составе структурообразующих видов происходят на фоне в целом весьма стабильного положения одного из доминантов -R. margaritifera.

Таким образом, многолетние изменения видовой структуры сообщества проявляются в двух аспектах. Во-первых, это межгодовые флуктуации, проявляющиеся в перекомбинации доминирующих видов (R. margaritifera и Т. incaudatus). Во-вторых, направленные изменения в комплексе массовых видов (уменьшение обилия С. tesselatus и увеличение Т. striatus). Все эти модификации осуществляются на

фоне достаточно стабильного общего набора (пула) видов, из которого и формируются локальные варианты сообщества

Все перестройки сообщества, происходят в пределах сложившейся нишевой структуры, что отражается на стабильности индексов видового разнообразия и выравненное™ распределения обилий видов Все отмеченные направленные изменения, по всей видимости, связаны с направленными изменениями экосистемы изучаемой песчаной литорали, выражающимися в интенсивных процессах заиления и уменьшении площади типичных песчаных участков Это, в свою очередь, приводит к «выпадению» из сообщества неспецифических видов и массовому развитию специфических интерстициальных форм, предпочитающих полисапробные условия, выдерживающих пониженные значения окислительно-восстановительного потенциала (вызванного заилением) и повышенное содержание (до определенного уровня) алевропелитовой фракции в грунте

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ

4.1. Таксономический состав сообщества гетеротрофных жгутиконосцев

В исследованных биотопах обнаружено 273 вида и формы гетеротрофных фла-геллят из всех крупных группировок эукариог Amoebozoa, Opisthokonta Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata, Excavata, Incertae sechs Eukaryota Наибольшим видовым богатством характеризуются эвглениды, хоанофлагелляты, кинетопластиды, церкомонады, бикозоециды, хризомонады, а также жгутиконосцы неопределенного систематического положения В разделе приводится общий список обнаруженных нами видов гетеротрофных жгутиконосцев

Около половины от общего количества обнаруженных видов найдено в морских биотопах, однако, только 56 из них не были отмечены нами в пресных водах, что указывает на высокую степень эвригапинности изучаемой группы организмов Среди пресноводных ценозов наибольшим видовым разнообразием характеризуются сообщества сфагнобионтов, наиболее бедными являются планктонные сообщества

4.2. Пространственная структура и факторы формирования поливариантности сообщества

4.2.1. Солёность

Роль солёности в формировании структуры сообщества гетеротрофных жгутиконосцев изучали на примере бентосных ценозов эстуария р Чёрной Белого моря (Тихоненков, Мазей, 2006, Tikhonenkov et al, 2006) Видовое богатство сообщества изменялось в соответствии с уровнем солености (рис 4) В эстуарии наиболее богатыми видами являются ценозы из мористой части, наименьшее количество видов характерно для солоноватоводной зоны, где также отмечается минимальная сопряженность в распределении видов Такое распределение интегральных ценотиче-ских величин хорошо согласуется с концепцией «парадокса солоноватых вод» (Remane, 1934, Хлебович, 1974), однако выраженность снижения параметров в ценозах зоофлагеллят оказалась несколько ниже таковой у других групп организмов (Мордухай-Болтовской, 1960) Это является следствием большого количества эв-ригалинных видов среди обнаруженных флагеллят, таких как Amastigomonas cauda

20-

S 101

и 01 2 3 4 5 Рис. 4. Изменение видового богатства в сообществе бентосных гетеротрофных жгутиконосцев в эстуарии Белого моря. 1—5 номера станций (1 - наиболее мористая, 5 - опресненная). Планки погрешностей - ошибка средней.

ta, Bodo designis, В. saltans, Cafeteria roenbergensis, Goniomonas pacifica, Percolo-monas cosmopolitus, Ploeotia corrugata, Rhynchomonas nasuta.

Основываясь на данных о распределении видов в эстуарии, гетеротрофных жгутиконосцев можно разделить на следующие группы: 1) преимущественно морские виды, тяготеющие к мористой части эстуария и выдерживающие понижение солёности до 10 %о - Bordnamonas tropicana, Discoselis saleuta, Mullicilia marina; 2) эвригалинные виды, встречающиеся при солёности от 0 до 24 %о, но предпочитающие биотопы с повышенной солёностью - Ancyromonas sigmoides, Cafeteria roenbergensis, Metopion fluens, Paraphysomonas vestita, Petalomonas pusilla, Phyllomitus granulatus; 3) эвригалинные виды, предпочитающие биотопы с пониженной солёностью - Bodo designis, В. saliens, В. saltans, Paraphysomonas sp„ Rhynchomonas nasuta. Большая часть из обнаруженных нами эвригалинных видов являются обычными обитателями пресных континентальных вод (Мазей и др., 2005).

Формирующиеся в эстуарии локальные ценозы зоофлагеллят отличаются по видовой структуре. При этом сообщества, развивающиеся при солёности ниже 10 %о (их можно обозначить как ценозы галофобных видов), группируются в три варианта, значительно отличающихся как друг от друга, так и от ценозов, формирующихся при более высокой солёности. Сообщества галофильных видов (формирующиеся при солёности более 10 %о) также разделяются на несколько вариантов, причем сходство между ними значительно выше, чем между ценозами галофобных видов. Кроме того, в пределах обоих вариантов сообществ, сходными по видовому составу оказываются ценозы, формирующиеся при значительно различающейся солёности (например, в одну группу входят ценозы, развивающиеся при солёности от 0 до 9 %о, а в другую - от 11 до 24 %о). Таким образом, основной «перелом» в видовой структуре сообщества бентосных гетеротрофных жгутиконосцев в эстуарии происходит при солёности 9-10 %о.

В целом, сообщество гетеротрофных жгутиконосцев эстуария можно разделить на два варианта: 1) ценоз галофильных видов, представленный преимущественно морскими формами и эвригалинными видами, предпочитающими биотопы с повышенной солёностью, и 2) ценоз галофобных видов с преобладанием эврига-

линных форм, тяготеющих к пресным биотопам Условная и нечеткая граница между вариантами проходит в средней зоне эстуария при солёности 9-10 %о Эстуар-ное сообщество представляется как единое континуальное образование, что обусловлено наличием в его составе значительного количества эвригалинных видов.

4.2.2. Глубина

Для оценки роли глубины в формировании полиморфизма сообщества гетеротрофных жгутиконосцев проводили сопоставление структуры донных ценозов литорали и сублиторали юго-восточной части Баренцева моря в 2003 г (Мазей, Ти-хоненков, 2006) Фауна жгутиконосцев на литорали более специфична, чем сублиторальная при схожих показателях видового богатства Так, на литорали было найдено 62 7 % от общего числа морских видов зоофлагеллят Из числа встреченных на литорали видов жгутиконосцев почти половина (43 %) найдена только на литорали Сообщество зоофлагеллят можно разделить на два варианта, а) литоральное, характеризующееся выраженным специфическим составом доминантов и высокой степенью сходства между локальными вариантами, б) сублиторальное - более гетерогенное и без характерного видового комплекса

4.2.3. Тип биотопа

Изучение типа биотопа как комплексного фактора формирования сообщества гетеротрофных жгутиконосцев проводили в 2002-2003 г. на примере пресноводных экосистем Заполярья (острова Матвеев и Долгий Баренцева моря) и умеренных широт (окрестности пос Борок Ярославской обл)

В ходе изучения зоофлагеллят Заполярья (ТхкЬопепкоу, Маге!, 2006) было установлено, что локальное видовое богатство ценозов из моховых биотопов находится на значительно более высоком уровне, чем в среднем для региона, а локальное разнообразие комплексов жгутиконосцев из озерных биотопов, напротив, имеет значительно более низкий уровень

В умеренных широтах мы изучили 3 различных типа пресноводных местообитаний окрестностей пос Борок (Мазей и др , 2005), а в каждом из них исследовали по нескольку микробиотопов В пруду - донный песчаный, донный детритный и толща воды, в заболоченном водоеме с кислой реакцией среды, зарастающем сфагновой сплавиной - толща воды, сфагновая сплавина и донный детритный, в канаве, заполненной водой, вытекающей из отстойников очистных сооружений - донный детритный и толща воды

Обилие жгутиконосцев в разных водоемах колеблется от 40 до 41700 экз/см3 (рис 5) Можно выделить три уровня развития сообщества (различия между ними достоверны на уровне Р<0 05, критерий Манна-Уитни с поправкой Бонферрони) 1) с численностью организмов до 400 экз/см3 (в среднем 200 экз/см3) и низким видовым богатством (5-9 видов) в планктонных сообществах пруда и болота и псаммофильном прудовом ценозе, 2) с численностью до 1800 экз /см3 (в среднем 800 экз /см3) и средними показателями видового богатства (13-16 видов) в сообществе детритобионтов пруда и болота, 3) с численностью до 41700 экз /см3 (в среднем 7000 экз /см3) и наибольшим видовым богатством (21-24 вида) в планктонном и бентосном сообществе канавы и сфагнуме болота

Основу сообщества в каждом биотопе составляет донное детритное или фито-фильное население Остальные варианты ценозов (планктон, псаммон) — производные от него, так как, во-первых, характеризуются заметно меньшим видовым богатством, а, во-вторых, образованы видами, встречающимися и в бентосе

к у

100000

10000

1000

100 -

ьл

188

251

827

907

4118

12734

5049

о ч о to

С с

Ч f>> £

э-

я &

S Ü

X я

к) оз

И Р

Я С

a S

Я g.

3 2

о е 5 я гЯ -в-

Рис. 5. Численность гетеротрофных жгутиконосцев в различных биотопах окрестностей пос. Борок. Планки погрешностей обозначают минимум и максимум показателя.

В сообществах, формирующихся под влиянием высокой кислотности (в заболоченном водоёме) или низкой концентрации растворенного кислорода (в канаве) преобладают мелкие формы (отрицательные значения ABC-индекса), что может являться признаком нарушенности или весьма высокой структурной лабильности сообщества.

4.2.4. Влажность

В 2004 г. изучали сообщества гетеротрофных жгутиконосцев, ассоциированных с эпигейными и эпифитными мхами Sphagnum sp. и Polytrichum sp. (Тихонен-ков и др., 2006). Пробы собирали в окружающем небольшой заболоченный водоём лесном массиве в окрестностях пос. Борок (Ярославская обл.). Станции располагались вдоль градиента увлажнения.

Максимальное видовое богатство (16-17 видов) формируется в сфагнумах, произрастающих у комля деревьев при средней степени увлажнения. В сфагнумах на стволах деревьев, а также в зеленых мхах при различной степени увлажнения количество видов ниже (7-13). В пределах изученных местообитаний формируется два типа локальных сообществ. Основа первого - жгутиконосцы из эпигейных сфагнумов (наиболее увлажненные биотопы из рассматриваемых), при этом ценозы из эпифитных сфагнумов и эпигейных зеленых мхов можно рассматривать как их упрощенные варианты. Второй тип представлен флагеллятами из эпифитных зеленых мхов (наиболее сухие условия) с характерными формами Amastigomonas caudata, Bodo minimus, Cyathobodo stipitatus.

Фауна гетеротрофных жгутиконосцев наземных мхов имеет много общего с видовым составом сфагнобионтов расположенного рядом заболоченного водоёма и почвенных ценозов. При этом отмечается уменьшение видового разнообразия и упрощение структуры сообщества в ряду «мхи в пределах болота - эпигейные мхи - эпифитные мхи».

4.2.5. Ось «гравитация - свет» и вертикальная структура

Исследование проводили в 2005 г. (Тихоненков, Мазей, 2008) в сфагновых

биотопах Обуховского болота (Некоузский р-н, Ярославская обл.). Вертикальная

дифференциация сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев ярко выражена, однако она очень нестабильна во времени, причем одни и те же виды проявляют разные предпочтения Также различной оказывается общая степень вертикальной гетерогенности сообщества

Более половины всей дисперсии видовой структуры сообщества по вертикали связаны с отличиями самого глубоко горизонта (20 см от поверхности) В нем развивается комплекс специфических видов (Procryptobia sorokini, Rhynchomonas nasuta, Salpingoeca urnula, Trepomonas sp, Bicosoeca socialis, Helkesimastix faecicola, Cercomonas sp), отсутствующих в верхних слоях сфагнумов Около 25% общей дисперсии видового состава связано с отличиями поверхностных слоев (до 5 см от поверхности, характерные виды Salpingoeca amphoridium, Protaspis simplex, Distigma proteus, Bicosoeca petiolata) от средних (10-15 см от поверхности; характерные виды Bodo saltans, В designis, Lepocinlis ovum) Причем резкой границы между слоями не наблюдается из-за большого количества форм, обитающих в разных слоях

4.3. Динамические процессы и время как фактор формирования сообщества 4.3.1. Сезонная сукцессия

Исследования проводили в период с 30 июня по 22 сентября 2005 г (Тихонен-ков, Мазей, 2007) в сфагновых биотопах Обуховского болота (Некоузский р-н, Ярославская обл) По результатам кластерного анализа можно выделить два варианта сообщества, сменяющих друг друга во времени Первый (летний - июльский) вариант с доминирующими видами Cryptomonas sp, Menoidmm falcatum, Paraphy-somonas sp. Второй (осенний - августо-сентябрьский) с доминантами Protaspis simplex, Heteromita minima, Goniomonas truncata, Bodo designis Летний вариант более простой, с меньшими показателями видового богатства (среднее количество видов 15 5), видового разнообразия (средний индекс Шеннона 1 7) и плотности организмов (в среднем 424 экз /см3) Осенний вариант сложнее видовое богатство в среднем 28 4 вида, индекс Шеннона 2 5, плотность организмов 2743 экз /см3

По мере возрастания промежутка времени между взятием проб падает сходство между ними (рис 6, коэффициент корреляции Спирмена -0 71 при Р<0 001) Однако, эта зависимость весьма неоднозначная Видно, что пробы, взятые, например, через 3-7 дней могут отличаться друг от друга так же сильно, как и взятые через два месяца Или, напротив, пробы, взятые через месяц быть настолько же схожими, как и взятые в последующие дни Все это указывает на существование значительных флуктуаций видовой структуры, происходящих на фоне генерализованных сезонных изменений Время существования отдельных состояний сообщества (которые характеризуются определенным сочетанием доминантов) не превышает недели, а, зачастую, и нескольких дней

Таким образом, полученные данные позволили выявить временную дифференциацию сообщества двух уровней Во-первых, это генерализованные сезонные изменения, разделяющее сообщество на сезонные варианты, время существования которых измеряется месяцами Во-вторых, мелкомасштабные флуктуации, проявляющиеся в достаточно частой (раз в несколько дней) смене комплекса доминирующих форм, образующих локальные состояния сезонного варианта сообщества, время существования которых, как правило, не больше недели

0,9

0 20 40 60 80 100

Время, суг.

Рис. 6. Изменение индекса сходства между сообществами гетеротрофных жгутиконосцев Обуховского болота по мере увеличения промежутка времени между ними.

4.3.2. Деградационная сукцессия

Для изучения закономерностей протекания деградационной сукцессии в сообществе гетеротрофных жгутиконосцев проведены специальные эксперименты. Пробы детрита с водой из небольшого заболоченного водоёма помещали в чашки Петри. В каждую чашку добавляли суспензию бактерий Pseudomonas fluorescens (содержащей приблизительно 150 млн. клеток бактерий).

Видовое богатство, плотность организмов и видовое разнообразие в начале сукцессии повышаются, достигая максимума на 4-й день. Далее значения интегральных характеристик сообщества начинают снижаться до нулевых значений к концу сукцессии. По ходу сукцессии изменяется трофическая структура сообщества. До 8 дня эксперимента в сообществе присутствуют асе трофические группы: хищники, бактерио-детритофаги седиментаторы, бактерио-детритофаги собиратели, всеядные виды. В конце (23 день) остаются бактерио-детритофаги собиратели.

При классификации сериальных стадий сукцессии выделяются три этапа с отличающейся видовой структурой. Первый этап характеризуется максимальным видовым богатством и высокой лабильностью, последний - наименьшей изменчивостью и низким разнообразием.

Таким образом, деградационная сукцессия в сообществе зоофлагеллят проявляется в закономерном смене видового состава и завершается полным исчерпанием пищевых ресурсов.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЁБ 5.1. Таксономический состав сообщества раковинных амёб

В ходе наших исследований было обнаружено 228 видов и форм раковинных амёб, относящихся к 32 родам из 16 семейств. Наиболее массовые рода - Difflugia (66 видов), Arcella (31), Centropyxis (23), Nebeln (19), Euglypha (17). В совокупности представители этих родов составляют 73.2 % от общего числа обнаруженных видов.

Таксономический состав в значительной степени связан со средой обитания Высокое разнообразие представителей родов Difflugia, Arcella, Centropyxis отмечается в гидроморфных средах - донных отложениях водоёмов и переходных стадиях зарастания болот Преимущественно в органогенных почвах (в том числе и в верховых болотах) встречаются виды из родов Nebela, Archerella, Sphenoderia, Placo-cista, Hyalosphenia Основная часть видов из родов Plagiopyxis, Cyclopyxis, Trinema были встречены только в органо-минеральных почвах Вместе с тем, значительную долю составили виды-эврибионты {Arcella intermedia, A rotundata, Centropyxis aerophtla, С cassis, С constrtcta, С platystoma, Cyclopyxis arcellotdes, С eurystoma, С kahli, Phryganella acropodia) с широкой экологической валентностью S.2. Пространственная структура и факторы формирования поливариантности сообщества

5.2.1. Влажность

Роль влажности в формировании поливариантности сообщества раковинных амёб изучали на примере ценозов, развивающихся в сфагновых биотопах

Изменение структуры сообщества вдоль микроградиента увлажнения Исследование проводили в июне-июле 2006 г (Bubnova, Mazei, 2007) в разнотипных заболоченных экосистемах (верховые болота, заболоченные леса, выработанные торфяники) В каждой из них выбирался типичный участок (например, склон кочки или пологий берег) с выраженным градиентом увлажнения длиной 1-2 м Изучение микропространственной горизонтальной структуры сообщества раковинных амеб проводили в серии из 10-12 станций, расположенных вдоль этих микроградиентов

Метод анализа упорядоченных матриц сходства (Pielou, 1983) свидетельствует о наличии достоверного градиента видовой структуры во всех исследованных биотопах В целом сообщества, формирующиеся на градиенте увлажненности, оказались бета-доминантными Это означает, что общее видовое богатство градиентной серии складывается за счет различия между локальными сообществами Особенно ярко эта закономерность выражена в верхнем горизонте сфагнумов

Общей тенденцией является увеличение численности при переходе от сухих условий к влажным Наиболее четко это выражено в верховых болотах В заболоченном лесу и выработанном торфянике возрастание обилия отмечается только в верхнем горизонте сфагнумов Видовое богатство также увеличивается в более влажных условиях Эта тенденция прослеживается в верхних горизонтах всех изученных биотопов, а в нижних только в сфагновых болотах Видовое разнообразие достаточно стабильно в нижних горизонтах на всех станциях, а в верхнем колеблется без определенной тенденции

Анализ особенностей изменения сообщества раковинных амеб вдоль градиента увлажнения в микромасштабе позволило выделить несколько вариантов сообществ, различающихся видовой структурой и характерных для соответствующих уровней увлажнения В наиболее сухих участках градиента формируются ценозы ксерофильных видов, в средних частях - группировки мезофилов, а в наиболее увлажненных - гидрофилов В различных экосистемах один и тот же вариант ценоза может быть представлен разным набором видов При этом одни и те же виды в разных экосистемах могут входить в состав различных группировок Все это свидетельствует, с одной стороны, об эврибионтности видов, а, с другой, о роли комплекса факторов, действующих в каждой конкретной экосистеме, на структуру

формирующихся сообществ Вместе с тем, каков бы ни был конкретный набор видов, в каждом случае формируются варианты сообщества, более или менее дискретно сменяющие друг друга вдоль градиента увлажнения

Парцеллярная структура биогеоценоза и формирование поливариантности сообщества

Для выяснения особенностей формирования поливариантности сообщества в масштабе отдельной экосистемы сфагнового болота были проанализированы особенности распределения раковинных амёб по характерным элементам мезорельефа, отражающим изменение условий (главным образом, увлажнения) в 16 заболоченных экосистемах лесостепной (Кузнецкий, Сосновоборский, Пензенский, Лопа-тинский р-ны Пензенской обл ), южнотаежной (Некоузский р-н Ярославской обл ) и северотаежной (Лоухский р-н Карелии) зон в период 2003-2006 гг (Мазей, Бубнова, 2007; Мазей, Цыганов, 2007, Мазей и др, 2007а, 20076, Цыганов, Мазей, 2007, Mazei, Tsyganov, 2007) Поскольку во всех экосистемах получилась принципиально сходная картина полиморфизма сообщества, здесь приведем подробные данные по одному модельному болоту - Безымянному, расположенному на территории Пензенской обл

При ординации локальных вариантов сообществ, формирующихся при разном уровне увлажнения (рис 7), оказалось, что 55 % всех различий в видовом составе связано с отличиями сообществ, формирующихся на сухих кочках (станции 2 и 4) от остальных (разделение вдоль первой главной компоненты) Значения вкладов по первой оси положительно коррелируют со значениями уровня залегания грунтовых вод (коэффициент корреляции Спирмена, Р<0 1) При этом корреляция выражена сильнее при учете минимального уровня грунтовых вод за сезон на станции, чем при учете среднего или максимального. Вторая главная компонента, объясняющая 24 % общей дисперсии видовой структуры, связана с отличиями сообщества, формирующегося на краю сфагновой сплавины (станция 6), от остальных и обусловлена уровнем рН (коэффициент корреляции Спирмена, Р<0 1)

Итак, можно выделить следующие варианты сообщества раковинных амёб Первый - ценоз сфагнобионтов-ксерофилов Assulina muscorum - A seminulum -Cryptodifflugia compressa Второй вариант — ценоз сфагнобионтов-мезофилов Нуа-losphema papiho - H elegans - Heleopera sphagm - Nebela tenella Третий вариант -ценоз сфагнобионтов-гидрофилов Cyclopyxis eurystoma — Phryganella hemisphaerica - Heleopera sphagni - Hyalosphema papiho. В увлажненных сфагновых биотопах формируется достаточно однородное сообщество раковинных амеб, тогда как в сухих местообитаниях (кочках) оно оказывается более дифференцированным

Максимальное количество видов за сезон (37), выявлено в сообществе, формирующемся на краю сплавины Наименьшее видовое богатство (11-14 видов) отмечается в сообществах из сухих кочек Количество видов в одной пробе приблизительно одинаково как в сообществах, развивающихся на ровных участках сфагнового покрова, так и на краю сфагновой сплавины Это свидетельствует о большей временнбй изменчивости видового состава в сообществе на краю сплавины Видовые комплексы на кочках характеризуются также наименьшей численностью организмов (7—15 тыс. экз/г) Максимальная численность (60-100 тыс экз /г) отмечена для сообществ в пределах ровных участков сфагнума Интересно, что уровень выравненное™ распределения обилий видов в сообществе и уровень видового разно-

10 6

| Н.е1ецап$ М.1епе11а

-20

-ю

1 ГК

Рис. 7. Результаты ординации локальных сообществ раковинных амёб Безымянного мохового болота методом главных компонент. 1 ГК - первая главная компонента (объясняет 55.7% различий сообществ по видовой структуре), 2 ГК - вторая главная компонента (24.2%). 1-6 - станции, различающиеся степенью увлажнения: 2, 4 - сухие кочки, 1, 3, 5 - ровные участки сплавины со средним уровнем увлажнения, 6 - край сплавины с погруженным в воду сфагнумом.

образия остаются примерно на одном уровне на разных станциях (индекс Шеннона изменяется в пределах 1.66-1.92; индекс Пиелу - 0.63-0.69).

Степень гетерогенности видового состава сообщества в масштабе всего болота неодинакова в течение сезона. Максимальная гетерогенность формируется при наибольшей увлажненности весной (май), минимальная отмечается в наиболее засушливый период (август). В мае сообщества сухих местообитаний оказались весьма похожими друг на друга, а в увлажненных биотопах формируются три разных варианта ценозов. В августе сообщества сфагновых кочек оказываются отличными друг от друга, а ценозы из увлажненных сфагновых биотопов очень схожи. Таким образом, во влажный период сезона, в сухих местообитаниях формируется единый вариант ценоза, тогда как во влажных местообитаниях отмечаются различия в видовом составе в разных частях болота. В засушливый период сезона, напротив, сообщества влажных местообитаний характеризуются единым видовым составом, тогда как в сухих биотопах - дифференцированным.

5.2.2. Тип субстрата

Роль типа субстрата в формировании полиморфизма сообщества раковинных амёб устанавливали на примере ценозов разнотипных водотоков и незаболоченных водоёмов бассейна реки Суры в Пензенской обл. (Мазей, Цыганов, 2006, 2006а) в период 1995-1998 гг. Всего было изучено 45 биотопов, включая реки, ручьи, ста-ричные озёра и пруды. В каждом биотопе анализировали сообщества, развивающиеся на разнотипных субстратах (детрит, ил, песок).

Сообщества, формирующиеся в разных биотопах и на отличающихся субстратах, харакгеризуются неодинаковым уровнем видового богатства. Для оценки осо-

сс о Е£ S со о

к =

и т

с: с Ьй

Количество проб

Рис. 8. Среднее количество видов пресноводных раковинных амёб (S), обнаруженное в N пробах. Квадратами обозначены уровни видового богатства в разных биотопах и субстратах; планки погрешностей - стандартное отклонение.

бенностей формирования видового богатства была построена зависимость между количеством обнаруженных видов (S) и количеством взятых проб N. Кумулятивное число видов как функция количества проб (рис. 8) описывается по нашим данным степенным уравнением S = 20.00 N 042 (7?2 = 0.99). Сообщества пелона и псаммона характеризуются достоверно более низкими показателями видового богатства, чем это предсказывается кривой. Сообщества, формирующиеся в грубодетритных илах, характеризуются достоверно более высоким видовым богатством. Сообщества водотоков и водоёмов обладают уровнем видового богатства средним для региона (укладываются в полученную кривую). Таким образом, главными факторами, определяющими видовое богатство, является тип субстрата, а не тип водоёма.

В результате ординации локальных сообществ методом главных компонент оказалось, что значительную долю объясненной дисперсии имели 16 компонент, характеризующие в совокупности 82.6 % различий встречаемости видов. Разложение общей вариабельности видового состава на большое число независимых компонент указывает на отсутствие какой-либо единой тенденции изменения видового состава, приводящей к разделению сообществ. В пространстве первых двух главных компонент дискретные группы видов выделить не удается, хотя можно определить формы, тяготеющие к соответствующим грунтам. Difflugia pristis, D. litho-phila, D. lingula, D. elegans, D. labiosa, D. urceolata, D. gramen, Arcella rotundata, Centropyxis constricta предпочитают песчано-илистые субстраты. Difflugia limnelica, D. parva, D. corona, D. lanceolata, D. pyriformis, D. acuminata, D. cylindrus, Cyclopyxis kahli чаще встречаются в грубодетритных осадках.

5.2.3. Тип биогеоценоза

Роль типа биогеоценоза в формировании поливариантности сообщества удобно рассматривать на примере почвенных ценозов раковинных корненожек, т.к. в этом случае по границам фитоценозов легко удается выделить и границы биоценозов. Исследование проводили на трех участках на территории Пензенской области: Островцовская лесостепь, Кунчеровская лесостепь, Засурские леса в период 20062007 гг. (Embulaeva, Mazei, 2007; Мазей и др., 2007)

0 10 20 30 40

«Ядро» сообщества почвенных раковинных корненожек в лесостепных экосистемах образовано типичными видами эдафической группировки (Centropyxis aerophila, С a sphagnicola, С sylvattca, С s globulosa, Cyclopyxis kahli, Trinema complanatum, Phryganella acropodia) Здесь не встречаются многие формы брио-фильного комплекса, характерного для хвойных лесов бореальной зоны Сообщества почвенных тестацид, формирующиеся в разнотипных экосистемах, включающих переход от степной растительности через кустарниково-опушечную к лесной, характеризуются значительной общностью видового состава Наблюдаемые различия в видовой структуре представляют собой скорее перекомбинации доминирующих видов одного и того же типа сообщества, нежели смену одного типа сообщества другим Обилие организмов и видовое богатство возрастают с переходом от степных биогеоценозов к лесным (и, соответственно, от черноземных почв к серым лесным), что связано, главным образом, с увеличивающимся увлажнением 5.2.4. Ось «гравитация - свет» и вертикальная структура Вертикальная стратификация в толще сфагновой сплавины является специфической особенностью болотного населения раковинных амеб Анализ распределения раковинных амёб в толще сфагновой сплавины был детально исследован на примере Безымянного болота, расположенного в Пензенской обл (Mazei, Tsyganov, 2007) Обнаружено, что виды Hyalosphema papiho, Archerella flavum, Assulina muscorum, A seminulum, Heleopera sphagni являются характерными обитателями верхних горизонтов сфагнумов, причем часть из них (A flavum, Н sphagni, Н papilio) являются миксотрофами В разных условиях увлажнения формируются разные паттерны вертикальной структуры сообщества раковинных амёб. В погруженном в воду Sphagnum riparium (сообщества гидрофилов) наиболее сильный «перелом» в структуре сообщества отмечается на глубине 15 см, когда меняется характерный комплекс сфагнофилов (Hyalosphema papiho, Phryganella hemt-sphaerica, Cyclopyxis eurystoma, Heleopera sphagni) на комплекс детритофилов (разные виды рода Arcellá) В условиях ровных сфагновых участков, образованных Sphagnum palustre и S magellanicum (сообщества мезофилов) отмечается два «перелома» в структуре сообщества на глубине 3 см сообщество миксотрофов (Hyalosphema papiho, Heleopera sphagni) сменяется на переходное сообщество (Hyalosphema elegans, Nebela tenella, Hyalosphema papiho, Heleopera sphagni), а на глубине 6 см переходное сообщество меняется на сообщество с доминированием Nebela tenella В условиях моховых кочек (сообщества ксерофитов) «перелом» структуры отмечается на глубине 9 см, где верхний вариант (Assuhna muscorum, А seminulum) сменяется на нижний (Nebela tenella, Hyalosphema elegans, Euglypha ciliata) В верхнем слое 0-3 см отмечается минимальное видовое богатство, видовое разнообразие и максимальная плотность организмов Наиболее гетерогенны по вертикали сообщества, формирующиеся в сухих условиях

5.3. Динамические процессы и время как фактор формирования сообщества Изучение сезонной динамики сообщества раковинных амёб проводили в сфагновых биотопах Безымянного болота в течение 2004 г. на шести станциях с мая по сентябрь раз в месяц с равными интервалами (Mazei, Tsyganov, 2007) В течение сезона увеличивается видовое богатство в сообществе, а видовое разнообразие и выравненность распределения обилий видов, колеблясь, остаются на одном уровне. Отмечаются разнонаправленные изменения численности организмов в разных ло-

кальных сообществах численность от мая к сентябрю может возрастать, снижаться или колебаться без выраженных направленных тенденций Сезонные изменения состава доминирующего комплекса видов в разных локальных вариантах сообщества отличаются В сообществе мезофильных видов в весеннем сообществе преобладают Hyalosphenia papilio, Nebela tincta и Heleopera sphagni, a в летне-осеннем -Nebela tenella и Hyalosphenia elegans В сообществе ксерофильных видов в весеннем варианте доминируют Assuhna muscorum, Nebela ímcta, Heleopera sphagni, в летнем - Nebela tenella, Assulina seminulum, Hyalosphenia elegans, Euglypha ciliata, a в осеннем - Cryptodifflugia compressa, Trigonopyxis arcula, Assuhna seminulum. Так-сономически близкие виды проявляют противоположные картины сезонной динамики Так, в паре Hyalosphenia papilio - H elegans первый вид можно считать весенним, а второй летне-осенним, у видов Nebela tincta и N tenella первый вид — весенне-раннелетним, а второй — позднелетне-осенним, у видов Assuhna muscorum и A semmulum первый тяготеет к началу лета, а второй - к концу лета и осени Обнаружена высокая доля пустых раковинок по сравнению с активными клетками у видов рода Assulma, что объясняется, во-первых, пониженной увлажненностью местообитания, где эти виды обитают, что способствует лучшей консервации раковинок, а, во-вторых, r-стратегией этих мелких форм, проявляющейся в быстрой реакции на изменение условий повышением и снижением численности популяций

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ФОРМИРОВАНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ ПРОСТЕЙШИХ 6.1. Пространственная организация

В предыдущих главах мы рассмотрели закономерности формирования разнообразия сообществ в соответствии с изменениями факторов среды Задачей этого раздела явилось выяснение роли пространственного масштаба исследования в формировании полиморфизма сообществ Подобные вопросы лучше всего решать, используя ценозы, развивающиеся в однотипных биотопах, для того, чтобы нивелировать роль локальных факторов среды (таких как солёность, уровень увлажнения, тип биотопа) на структуру ценозов В качестве модельных нами были выбраны сообщества простейших из интразональных биотопов, организованных принципиально сходным образом в различных географических регионах- сфагновые болота, водотоки и морская песчаная литораль

6.1.1. Микромасштаб (масштаб однородного биотопа)

В качестве модели для изучения микропространственной структуры сообщества простейших нами были выбраны ценозы сфагнобионтных раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев В экосистемах сфагновых болот эти организмы особенно многочисленны (Gilbert et al, 1998, Мыльников, Косолапова, 2004, Мазей и др, 2005) Исследования сообщества гетеротрофных жгутиконосцев проводили в 2005 г в Обуховском болоте (Ярославская обл ), а сообщества раковинных амеб в 2004 г в Безымянном болоте (Пензенская обл ) Схема взятия проб позволила рассмотреть пространственную гетерогенность в масштабах сантиметров, дециметров и метров (Mazei, Tsyganov, 2007, Тихоненков, Мазей, 2008) Полученные результаты были сопоставлены с аналогичными исследованиями сообщества инфузорий на морской литорали (Бурковский, Аксенов, 1996, Бурковский и др., 1996)

Анализ пространственного распределения популяций отдельных видов раковинных амёб и гетеротрофных жгутиконосцев показал, что для большинства из них

характерны слабо выраженные агрегации. Границы этих агрегаций в значительной степени размыты и более похожи не на четко очерченные пятна, а на более или менее выраженные сгущения разных размеров, плавно переходящие друг в друга Размеры агрегаций видоспецифичны и в ряде случаев положительно скоррелиро-ваны с размерами организмов Самые мелкие пятна оказываются размером 1 см Степень агрегированности распределений видов раковинных амеб возрастает с увеличением обследованной площади, однако при этом увеличивается гетерогенность сообщества, те в масштабе метров агрегации разных видов раковинных амеб не связаны друг с другом В сообществе гетеротрофных жгутиконосцев отмечаются противоположные тенденции средняя степень агрегированное™ снижается с возрастанием площади исследования, а гетерогенность структуры сообщества остается примерно на одном уровне во всех исследованных масштабах.

Способы формирования многовидовых совокупностей отличаются в разных группах протестов и в разных биотопах Мелкие гетеротрофные жгутиконосцы формируют самую тонкую гетерогенность ценозов (масштабом в несколько сантиметров) по сравнению с более крупными раковинными амебами и инфузориями На матрице гетерогенных биотопов (морская литораль) формируются более неоднородные сообщества, чем в условиях большей гомогенности (отдельные участки сфагновых сплавин)

6.1.2. Макромасштаб (региональный)

Для анализа протозооценозов в макромасштабе были сопоставлены сообщества сфагнобионтных раковинных амёб, формирующиеся в однотипных локальных условиях, но в различных заболоченных экосистемах Пензенской обл (Мазей, Бубнова, 2007, Mazei, 2007,2008)

Результаты ординации локальных сообществ из разнотипных болот свидетельствуют о том, что, несмотря на схожий видовой состав, сообщества раковинных амеб в различных экосистемах имеют свою специфику Главной причиной этого является сукцессионное состояние болотной экосистемы В наиболее молодых болотах отсутствует комплекс характерных видов-сфагнобионтов из родов Nebela и Heleopera, а преобладают эврибионты Arcella arenaria, Assulina muscorum В болотах, находящихся на более поздних этапах формирования, ценозы раковинных корненожек сформированы специфическими для сфагновых биотопов видами Нуа-losphema papilio, Н elegans, Heleopera sphagni, H petricola, Nebela tenella

Насколько сопоставимы уровни гетерогенное™ сообщества в макро- и микромасштабах7 При исследовании микропространственной структуры сообщества раковинных амёб выяснилось, что в пределах макроскопически однородного участка уровень гетерогенности, оцененный средним для всех пар проб индексом сходства Пианки, находится в пределах 0 50-0 59. В масштабе отдельных болот (с учетом всего разнообразия биотопов в них) уровень гетерогенности возрастает (в среднем до 0 37) Этот уровень сохраняется и при сопоставлении сообществ, формирующихся в сходных условиях (либо кочки, либо ровные участки мохового покрова), но в различных болотах (средний индекс Пианки составляет 0 33)

6.1.3. Мегамасштаб (географический)

Для анализа протозооценозов в мегамасштабе были сопоставлены сообщества простейших, формирующиеся в однотипных локальных условиях, но в различных географических регионах. В качестве модельных были рассмотрены два типа сообществ гетеротрофных жгутиконосцев в водотоках и раковинных амёб в сфагно-

вых болотах Кроме того, для выяснения особенностей географического распространения простейших были созданы базы данных на основе всей имеющейся литературы по гетеротрофным жгутиконосцам и морским псаммофильным инфузориям

Сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в водотоках

Исследования проводили в 2003-2006 гг, изучали планктонные и бентосные сообщества водотоков, расположенных в географически контрастных регионах (Тихоненков, Мазей, 2008) 1) р Ильдь (Верхнее Поволжье), 2) р Пелетьма (Среднее Поволжье), 3) р Сура (Среднее Поволжье), 4) р Еряха (п-ов Ямал), 5) приток р Псырцха (Абхазия), 6) подземная река в пещере парка Seven stars Crads (г Чжао-чинь, Китай), 7) ручей в г Шеньжень (Китай), 8) ручей в национальном парке Ti-juka (Рио-де-Жанейро, Бразилия) В результате анализа полученных данных установлено, что ценозы зоофлагеллят, формирующиеся в однотипных биотопах (толща воды или донные осадки), но в разных регионах показывают значительные черты сходства. Полиморфизм сообщества жгутиконосцев в водотоках определяется не географическим положением, а типом местообитания Уровень гетерогенности сообщества в глобальном масштабе сопоставим с таковым для регионального и локального уровней По всей вероятности, главными факторами формирования поливариантности сообщества зоофлагеллят в водотоках являются локальные, а не глобальные причины

Сообщества раковинных амёб в сфагновых болотах

Исследования проводили в 2004-2006 гг (Mazei, 2007) в трех регионах Восточно-европейской равнины северной тайге (Лоухский р-н Карелии), южной тайге (Некоузский р-н Ярославской обл), лесостепи (Пензенская обл) Гетерогенность сообщества раковинных амёб в межрегиональном масштабе ниже, чем в микро- и макромасштабах (средний индекс сходства Пианки составил 0.66 против 0 37 в макро- и 0 55 в микромасштабах)

Состав доминирующего комплекса видов в разных регионах оказался в целом сходным, хотя имеется тенденция к возрастанию роли Archerella flavum и Нуа-losphema papiho в болотах северной тайги, Corythion dubium и Nebela tincta — южной тайги и Arcella arenaria и Nebela tenella - лесостепи При ординации локальных вариантов сообществ, формирующихся в разных болотах из всех регионов, оказалось, что основные различия в структуре доминирующего комплекса связаны с региональными факторами (такими как сукцессионное состояние болотной экосистемы), а не с географическими Сообщества раковинных амеб из некоторых болот лесостепной зоны оказались весьма схожими по структуре доминантов с северотаежными ценозами

Таким образом, факторы, действующие в географическом масштабе, играют значительно меньшую роль в структурировании сообществ сфагнобионтных раковинных корненожек по сравнению с факторами локального (влажность) и регионального (сукцессионное состояние болотной экосистемы) уровней

Географическое распределение гетеротрофных жгутиконосцев (анализ базы данных)

Для анализа географического распределения гетеротрофных жгутиконосцев бьша составлена оригинальная база данных (на основе собственных данных и литературных источников - около 30 публикаций - работа проводилась совместно с Д.В Тихоненковым), включающая 642 формы зоофлагеллят, населяющих морские

и пресные, донные и пелагические, аэробные и анаэробные местообитания Следует подчеркнуть, что данные по видовому составу сообществ гетеротрофных фла-геллят остаются еще крайне малочисленными, что затрудняет проведение зоогео-графического анализа (Lee, Patterson, 1998)

Подавляющее большинство видов зоофлагеллят имеют низкую встречаемость Более 60% видов отмечены менее чем в 10% регионов Наиболее обычные виды (космополиты - встречаются всесветно от Антарктики до Арктики - и эврибионты - обнаруживаются как в пресных, так и в морских водоёмах), найдены более чем в 50% регионов Allantion tachyploon, Amastigomonas debryunei, Ancyromonas sig-moides, Bodo curvifilus, В designis, В saltans, Cercomonas angustus, Gomomonas truncata, Metromonas simplex, Petalomonas minuta, Protaspis simplex, Rhynchomonas nasuta

При классификации сообществ, формирующихся в однотипных биотопах, но в различных регионах, выявляется следующая картина Наибольшие отличия сообществ бентосных морских зоофлагеллят наблюдаются между аэробными и анаэробными местообитаниями В пределах аэробных биотопов выделяются три группы- ценозы из Антарктики, южного полушария и северного полушария Классификация морских планктонных сообществ не так однозначна с одной стороны выделяются ценозы из Балтийского моря и Северной Атлантики, а с другой - из Антарктики и Австралии, но к ним примыкают зоофлагелляты из Северного моря При классификации пресноводных планктонных ценозов оказалось, что сообщества Европейского и Азиатского регионов разделяются на две группы

Таким образом, результаты классификации сообществ, формирующихся в однотипных биотопах, но в географически удаленных регионах свидетельствуют о существовании элементов географической специфичности ценозов зоофлагеллят Вместе с тем, учитывая тот факт, что огромное количество видов было встречено лишь в одном или немногих регионах, а также небольшое число достоверных данных о видовом составе, которые можно использовать для анализа, преждевременно было бы говорить о зоогеографическом разделении населения гетеротрофных жгутиконосцев Подчеркнем только, что имеется тенденция к дифференциации сообществ южного и северного полушарий

Географическое распределение морских псаммофильных инфузорий (анализ базы данных)

Для анализа географического распределения морских псаммофильных инфузорий была создана база данных (на основе собственных данных и литературных источников — около 200 публикаций - работа проводилась совместно с А И Азовским), включающая более 1300 форм цилиат (Azovsky, Mazei, 2007)

Более 50% видов были найдены не более чем в двух регионах Однако есть и такие формы, которые имеют широкое географическое распространение- Diophtys appendiculata, D scutum, Uronychia transfuga, Strombidmm sulcatum, Pseudokerопор-sis rubra, Holosticha diademata, H gibba, Mesodimum pulex, Lacrymaria coronata, Coleps htrtus, Frontoma marina, Uronema marina, Pleuronema coronata.

Среди выделенных 15 регионов наиболее богат видами северо-западный атлантический (614 видов) Высокое видовое богатство отмечается также в Каспийском (515), Балтийском (456) и Черном (414) морях

Региональное видовое богатство не зависит от площади, длины береговой линии, географической широты, но положительно коррелирует с интенсивностью

исследований Кроме того, в некоторых случаях прослеживается отрицательная зависимость между видовым богатством и соленостью. Приблизительно одинаково интенсивно исследованные низкосолёные моря (Белое, Черное, Каспийское) обладают более высоким региональным видовым богатством по сравнению с высокосолёным Средиземным

Локальное видовое разнообразие (число видов в отдельно взятой экосистеме) не зависит от регионального видового разнообразия (числа видов в регионе), что свидетельствует в пользу насыщенности видами отдельных локальных цилиоцено-зов. Уровень насыщения устанавливается при 120-140 видах в локальной экосистеме

Сопоставление фаунистических списков из разных регионов указывает на слабую зависимость от географического положения С одной стороны, вместе группируются сообщества из северной Атлантики, Северного и Балтийского морей Другую группу образуют цилиоценозы из Южной Атлантики, Индийского океана (включая Красное море и Персидский залив), Черного моря, южной части Тихого океана Третья группа образована разнородным в географическом смысле комплексом южные Средиземное и Каспийское моря с одной стороны и северные Белое, Баренцево и север Тихого океана - с другой Особняком стоит Антарктика, специфика которой объясняется тем, что значительное количество видов было отмечено с биотопов, покрытых льдом (т.н сообщество пагиона), а не обычных интерстици-альных местообитаний

Таким образом, сообщества морских псаммофильных инфузорий лишь в незначительной степени проявляют зоогеографическую специфику Четкость выделения фаунистических групп, характерных для определенных территорий, оказалась еще ниже, чем в случае гетеротрофных жгутиконосцев. Даже, принимая во внимание, что инфузории изучены гораздо лучше, чем гетеротрофные жгутиконосцы (об этом можно судить по числу использованных при составлении баз данных публикаций), необходимо подчеркнуть, что и в этом случае важным фактором, определяющим наши представления о географическом распространении простейших, является интенсивность исследования в разных регионах планеты О географическом распространении простейших

В разделе приводится анализ дискуссии о закономерностях географического распространения простейших. Приводятся доводы в пользу космополитизма большинства видов простейших и, как следствие, невысокого видового разнообразия микроорганизмов в глобальном масштабе (Cairns, 1989, Fmlay et al, 1996, 1999, 2004, Fenchel et al, 1997, Fmlay, Fenchel, 1999, Finlay, Clarke, 1999, Finlay, 1998, 2002, Lee, Patterson, 1998, Azovsky, 2000, 2002, Patterson, Lee, 2000, Fenchel, Finlay, 2004, 2005, Green, Bohannan, 2006), а также взгляды о существовании многочисленных примеров ограниченности географического распространения, наличии широтной зональности в структуре протозооценозов, и, как следствие о высоком глобальном биоразнообразии протестов (Бурковский, 1970, 1984, Чернов, 1993, 2001, Wilkinson, 1994, 2001, Smith, 1996, Foissner, 1997, 1998, 1999, 2004, 2006, Бобров, 1999, Mitchell, Meisterfeld, 2005)

6.2. Временнйя организация В предыдущих главах были рассмотрены особенности динамики протозооценозов в различных масштабах В этом разделе суммируются данные, полученные при изучении различных таксоценозов

Динамика протозооценозов представляется как многоаспектное явление Центральным механизмом, обеспечивающим и стабильность, и лабильность сообщества, является циклическая (сезонная) сукцессия Повторяемость сукцессии определяется, во-первых, направленностью самого процесса самоорганизации, а, во-вторых, циклическими изменениями среды обитания В результате формируются типовые, фоновые состояния сообщества, характерные для определенного сочетания условий (типов биотопов) Циклическая сукцессия в конкретном сообществе модифицируется мелкомасштабными флуктуациями и неоднородностью среды в пространстве, обуславливающей вариабельность сукцессионных процессов

Вместе с тем, самоорганизация - процесс поливариантный В условиях стохас-тичного или же направленного изменения среды в экосистемном масштабе отмечаются значительные флуктуации хода циклической сукцессии Это приводит либо к колебаниям структуры сообщества в многолетнем ряду (в случае стохастичной среды), либо к направленной смене сообщества (а точнее сезонной сукцессии сообщества) в сторону, соответствующую изменениям экосистемы В итоге, сезонная сукцессия может завершаться различными финальными состояниями («климаксами»), и, как результат, формируется поливариантность структуры сообщества

Важным аспектом динамики протозооценозов является наличие процессов двух уровней Во-первых, это быстрые процессы, приводящие, с одной стороны, к нарушениям стабильного состояния сообщества, а, с другой, к развертыванию процессов самоорганизации (весной в ходе сезонной сукцессии, в процессе колонизации свободных участков, при разложении органических веществ) Во-вторых, медленные процессы, обеспечивающие стабильность организации нишевой структуры, видового состава и обилия организмов в сообществе (как в течение сезона, так и в многолетнем ряду)

6.3. Формирование видового разнообразия сообщества 6.3.1. Роль масштаба

Для выявления разномасштабных закономерностей формирования видового богатства сообщества имеющиеся данные были сгруппированы в соответствии с масштабами исследования (Маге1, 2008) микромасштаб (пробы - отдельные повторное™, взятые в пределах однородного биотопа, альфа-разнообразие в этом случае оценивается как среднее число видов в одной повторности, а общее разнообразие как суммарное количество видов, обнаруженных в однородном биотопе), мезомасштаб (пробы - отдельные биотопы, взятые в пределах одной экосистемы, альфа-разнообразие - среднее число видов в одном биотопе, общее разнообразие -суммарное количество видов, обнаруженных в экосистеме), макромасштаб (пробы - отдельные экосистемы, взятые в пределах одного региона, альфа-разнообразие -среднее число видов в одной экосистеме, общее разнообразие - суммарное количество видов, обнаруженных в регионе), мегамасштаб (пробы - отдельные регионы, альфа-разнообразие - среднее число видов в одном регионе, общее разнообразие -суммарное количество видов, обнаруженных во всех исследованных регионах)

Результаты регрессионного анализа между альфа-разнообразием и общим разнообразием протозооценозов в разных масштабах свидетельствуют о том, что процент вариаций альфа-разнообразия, связанный с общим разнообразием, а также выраженность этой зависимости изменяется с увеличением масштаба При этом закономерности отличаются в разных таксоценозах В сообществах зоофлагеллят наибольшая зависимость локального (альфа) разнообразия от общего проявляется в

Таблица. Доля альфа-компоненты (%) в общем разнообразии протозооценозов

Масштаб Таксономическая группа

зоофлагелляты тестациды инфузории

микро 50 1 49 1 65 6

мезо 31 1 46 7 43 0

макро 41 8 43 7 39 4

мега 54 0 60 8 50 8

среднее 44 3 50 0 49 7

микро- и макромасштабах Это означает, что на формирование видового богатства в масштабе отдельного биотопа (микромасштаб) определяющую роль играет тип этого биотопа, в масштабе отдельной экосистемы (мезомасштаб) важнее не то, какая это экосистема, а то, насколько она дифференцирована, а в масштабе региона (макромасштаб) ведущую роль начинают играть региональные факторы В сообществе морских псаммофильных инфузорий картина прямо противоположна Достаточно сильная зависимость между общим и локальным разнообразием отмечается в мезомасштабе, что свидетельствует о наиболее важной роли типа экосистемы (с определенными характеристиками солёности, грунтов, глубины), в которой происходит формирование ценоза. В сообществе раковинных корненожек зависимость между общим и локальным разнообразием ниже, чем в остальных протозооцено-зах Это свидетельствует о том, что ведущая роль в формировании видового богатства сообществ тестацид принадлежит локальным факторам

В целом сообщества гетеротрофных жгутиконосцев являются бета-доминантными, а в ценозах инфузорий и тестацид обе компоненты разнообразия вносят примерно одинаковый вклад (таблица) Однако этот показатель меняется в разных масштабах Во всех таксоценозах отмечается преобладание бета-компоненты в мезо- и макромасштабах, тогда как в микро- и мегамасштабах либо преобладает альфа-компонента, либо их соотношение равно

Полученные выше результаты позволяют выделить основные факторы формирования видового богатства протозооценозов в разных пространственных масштабах В масштабе однородного биотопа количество видов определяется объемом нишевого пространства, «предоставляемого» тем или иным типом биотопа По всей видимости, это тот масштаб, где главную роль играют механизмы непосредственного взаимодействия видов, приводящие к разделению нишевого пространства (Loreau, 2000, Genng, Crist, 2002) В масштабе отдельных экосистем и регионов число видов определяется не тем, какая это экосистема, а тем, насколько она дифференцирована на разнотипные биотопы Ведущую роль здесь играют градиенты факторов среды, позволяющие формироваться разным типам сообществ В географическом масштабе, вновь начинает играть роль специфика отдельного региона, определяемая, по-видимому, особенностями эволюционной истории или климатических (гидрологических) факторов (Huston, 1999; Loreau, 2000)

Таким образом, в микро- и мегамасштабах количество видов простейших зависит главным образом от возможностей самого сообщества к дифференциации за счет внутриценотических механизмов, а в мезо- и макромасштабах, напротив, от того, насколько дифференцированы биотопы и регионы

6.3.2. Роль гетерогенности пространства-времени

Для оценки относительной роли пространства и времени в формировании видового богатства сообщества были осуществлены исследования ценозов гетеротрофных жгутиконосцев в сфагновых болотах южной тайги и морских псаммо-фильных инфузорий эстуария Белого моря

Исследование ценозов зоофлагеллят проводили в двух аспектах Во-первых, изучали сообщества в разнотипных болотных экосистемах единовременно (всего 13 различных сфагновых биотопов, «пространственная серия») Во-вторых, изучали сообщества в одном биотопе, но пробы отбирали в разное время (всего 11 дат в период 2002-2004 гг, «временная серия») Это позволило оценить уровень гетерогенности сообщества, формирующегося в одно время, но в разных биотопах, и в разное время в одном и том же биотопе При схожем количестве взятых проб в обеих сериях было обнаружено сопоставимое число видов (51 в пространственной и 57 во временной) и уровень гетерогенности Некоторые различия наблюдались в характере формирования видового разнообразия в пространстве и во времени В пространственной серии отмечалась бблыиая доля бета-компоненты (82%) в общем разнообразии сообщества Это означает, что количество обнаруженных видов складывается главным образом за счет различий между локальными ценозами Во временной серии этот показатель ниже (69%), хотя и в этом случае общее количество обнаруженных видов определяется главным образом различиями между временными состояниями сообщества Сообщество во временнбй серии оказалось более гомогенным (это отражается как в уровне альфа-разнообразия, так и в показателе крутизны кумулятивной кривой), что, по-видимому, отражает факт несколько меньшей роли временного фактора в формировании видового богатства сообщества, нежели пространственного

Учет пространственной гетерогенности сообщества псаммофильных инфузорий проводился в пределах относительно однородного участка губы Грязной, а также вдоль градиента солёности в эстуарии Гетерогенность во времени рассматривалась в масштабе сезонной сукцессии, а также в ходе многолетней (17-летней) динамики Сообщество инфузорий в губе весьма гомогенно (показатель степени уравнения, описывающего кумулятивную кривую, близок к нулю) В эстуарии, вдоль соленостного градиента, напротив, сообщество крайне гетерогенно в новых пробах постоянно появляются новые виды (показатель степени весьма высок) Кроме того, оказалось, что чем больше масштаб исследования в губе, тем больше роль пространственной компоненты в формировании видового богатства цилиоце-нозов

Сезонные различия сообщества в губе Грязной в целом вносят примерно такой же вклад в формирование видового богатства, что и пространственный, однако, в разные годы этот показатель варьирует В целом в многолетнем ряду прослеживается отчетливая тенденция увеличения роли сезонной гетерогенности сообщества в формирование общего видового богатства При этом выявляется еще одна интересная закономерность. Показатель степени достоверно (Р<0 05, коэффициент Спирмена) коррелирует со средним количеством видов в одной пробе По сути, это означает что в годы, когда обнаруживается меньшее количество видов в одной пробе (от 44 до 49), видовой состав оказывается более гетерогенным Если же число видов в отдельных пробах большее (от 52 до 64), то сообщество более однородно

Наконец, межгодовые различия вносят существенный вклад в формирование видового богатства в отдельные периоды сезонной сукцессии При этом наибольшие межгодовые различия отмечаются в весенней и осенней стадиях, а минимальные - в летнюю стадию Однако при построении кумулятивной кривой, учитывающей межгодовые различия, по усредненным за год данным оказывается, что гетерогенность видового состава достаточно низка и сопоставима с пространственной в пределах губы Грязной Иными словами, в каждый год обнаруживается значительное число видов из предыдущих лет при незначительном количестве новых

Таким образом, сопоставление роли пространства и времени в формировании видового богатства протозооценозов позволяет заключить, что временная компонента вносит сопоставимый вклад в формирование биоразнообразия с пространственной в условиях гомогенной пространственной структуры биотопа При возрастании уровня пространственной гетерогенности (градиенты факторов среды, увеличение масштаба исследования) пространственная компонента вносит более существенный вклад в формирование биоразнообразия, нежели временная

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

ФОРМИРОВАНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ

Полиморфизм протозооценозов определяется спецификой фактора среды, масштабом пространства и времени ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Влажность. В наземных и амфибиальных экосистемах формируется несколько вариантов сообщества раковинных амёб, более или менее дискретно сменяющих друг друга вдоль градиента увлажнения ценозы ксерофилов, мезофилов и гидрофилов В различных экосистемах один и тот же вариант может быть представлен разным набором видов. При этом одни и те же виды в разных экосистемах могут входить в состав различных группировок Все это свидетельствует, с одной стороны, о значительной эврибионтности видов, а, с другой, о роли комплекса факторов, действующих в каждой конкретной экосистеме на структуру формирующихся сообществ В условиях влажного климата локальные состояния ценоза ксерофилов весьма схожи по структуре, тогда как ценозы мезофилов значительно различаются В сухом климате, напротив, сообщества, формирующиеся во влажных местообитаниях, весьма однородны, тогда как в сухих биотопах - гетерогенны. Обилие и видовое богатство возрастают с повышением увлажненности В ценозах гетеротрофных жгутиконосцев отмечаются схожие тенденции упрощение структуры сообщества в ряду «мхи в пределах болота - эпигейные мхи - эпифитные мхи»

Солёность. В эстуариях уменьшается сложность протозооценозов по направлению от мористой части в опресненную На качественном уровне трансформация ценоза выражается в закономерной смене видового состава Сообщество простейших в масштабе эстуария разделяется на два варианта 1) ценоз галофильных видов, представленный преимущественно морскими формами и эвригалинными видами, предпочитающими биотопы с повышенной солёностью, и 2) ценоз галофоб-ных видов с преобладанием эвригалинных форм, тяготеющих к пресным биотопам Условная и нечеткая граница между вариантами проходит при солёности 7-10 %о в средней зоне эстуария, где благодаря наличию микропространств с различающейся солёностью одновременно существуют оба типа сообществ. Эстуарные ценозы гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий показывают сходную реакцию на из-

менения солености, отличающуюся от таковой сообществ микрофито-, мейозоо- и макрозообентоса, что указывает на сходство механизмов отклика на этот фактор у организмов одного уровня организации

Тип морских донных биотопов. Ценозы инфузорий на закрытых и открытых участках литорали, на мелкозернистых и крупнозернистых песках в сублиторали, глубоководные ценозы на илах различаются видовым богатством и видовым составом Эти варианты можно рассматривать как различные состояния одного сообщества, т к они формируются на основе сходного населения и включают значительную долю эвритопных видов Максимальная сложность сообщества отмечается на мелкозернистых песках (такие биотопы могут формироваться как на литорали, так и в сублиторали) Эти таксоценозы можно рассматривать как «базовые», остальные являются «производными» от них с меньшей сложностью и отсутствием специфических видов В ценозах бвнтосных гетеротрофных жгутиконосцев отмечается несколько иная картина ценозы заиленных участков более сложны Подобные различия связаны с тем, что зоофлагелляты, являясь первыми потребителями бактерий и растворенной органики в пищевых цепях, более обильны в условиях повышенного заиления, где создаются хорошие для них трофические условия Инфузории, среди которых значительную долю составляют апьгофаги, предпочитают местообитания с пониженным содержанием алевропелита

Тип пресноводных биотопов. Наибольшее своеобразие состава ценозов зоо-флагеллят наблюдается в экстремальных местообитаниях (сточные канавы с восстановленной средой и заболоченные моховые биотопы с кислой средой) Специфика определяется наличием характерных доминантов в тех или иных условиях, причем в экстремальных условиях отмечается преобладание мелких форм Вместе с тем, существует большое количество эвритопных видов В результате, локальные варианты сообщества постепенно переходят друг в друга, и образуют отчетливый континуум Биомасса и численность жгутиконосцев растет с увеличением содержания органических веществ в водоеме Видовая структура определяется как трофностью водоема, так и абиотическими факторами, и типом микробиотопа В каждом отдельном водоёме можно выделить «базовые» сообщества (комплексы детритобионтов и фитофилов), которые отличаются максимальными численностью и видовым разнообразием, и «производные» сообщества (планктон, псаммон), представляющие собой упрощенные варианты с меньшим обилием и видовым разнообразием, а также отсутствием специфических видов

В зависимости от встречаемости раковинных амёб в разных пресноводных биотопах можно выделить следующие группы видов, а) реофилы, лимнофилы и эврибионты; б) псаммофилы, педофилы, детритофилы, пелодетритофилы, пелоп-саммофилы, эврибионты Локальные сообщества пелона и псаммона характеризуются достоверно более низкими, а сообщества грубодетритных илов - более высокими показателями видового богатства, чем в среднем для пресноводных сообществ Главными факторами, определяющими видовое богатство сообщества, является тип субстрата, а не тип водоёма Общая картина дифференциации населения пресноводных раковинных амеб крайне гетерогенна за счет большого количества эврибионтных видов

тестацид, формирующиеся в разнотипных экосистемах, включающих переход от степной растительности через кустарниково-опушечную к лесной (и соответствующий переход от чернозёмов к серым лесным почвам), характеризуются значительной общностью видового состава Различия в видовой структуре представляют собой скорее перекомбинации доминирующих видов одного и того же типа сообщества, нежели смену одного типа сообщества другим Вместе с тем, обилие организмов и видовое богатство возрастают с переходом от степных биогеоценозов к лесным, что связано, главным образом, с увеличивающимся увлажнением

Ось «гравитация - свет». Вертикальная структура сообщества морских инфузорий в фунтах определяется в первую очередь особенностями окислительно-восстановительного режима Глубина проникновения инфузорий в толщу грунта, выраженность и особенности вертикальной зональности сообщества зависят от свойств грунта и специфики местонахождения биотопа, способствующих формированию определенных окислительно-восстановительных режимов Главные из этих свойств те, которые способны регулировать процессы илонакопления, развитие микрофитобентоса и диффузию кислорода Это в первую очередь зернистость песка, солёность и глубина биотопа в сублиторали. Вертикальная зональность сообщества сфагнобионтных простейших определяется интенсивностью проникновения света, режимом увлажнения, особенностями накоплением мертвой органики МАСШТАБ ПРОСТРАНСТВА

Микромасштаб. В масштабе макроскопически однородного биотопа популяции отдельных видов простейших образуют слабо выраженные агрегации Размеры агрегаций видоспецифичны и могут быть положительно скоррелированы с размерами организмов Мелкие гетеротрофные жгутиконосцы формируют самую тонкую гетерогенность ценозов (масштабом несколько сантиметров) по сравнению с более крупными раковинными амёбами и инфузориями На матрице гетерогенных биотопов (морская литораль) формируются более неоднородные сообщества, чем в условиях большей гомогенности (отдельные участки сфагновых сплавин) Отмеченные особенности касаются протозооценозов, формирующихся в макроскопически однородных условиях В случае микроградиентов факторов среды (даже протяженностью несколько десятков сантиметров) наблюдаются все те закономерности, которые выявляются при действии соответствующих факторов в больших пространственных масштабах

Макромасштаб. Гетерогенность структуры протозооценозов из сходных биотопов в макромасштабе (сотни метров - километры) выше, чем в микромасштабе Причем этот более высокий уровень характерен для однотипных биотопов разных экосистем в пределах одного региона и сопоставим с различиями между разнотипными участками в пределах одной экосистемы. Такие параметры экосистемного масштаба, как сукцессионное состояние биогеоценозов, градиенты факторов среды оказывают существенную роль в формировании пространственного полиморфизма сообществ на этом уровне

Мегамасштаб. Анализ собственных данных по структуре протозооценозов в сходных биотопах, но в разных географических регионах, а также баз данных, включающих и литературные материалы, позволил установить, что уровень гетерогенности сообщества в глобальном масштабе не превышает (а, как правило, значительно ниже) таковой для регионального и локального уровней. Следовательно, полиморфизм сообществ простейших определяется скорее локальными факторами,

чем географическими По всей видимости, закономерности организации сообществ микроорганизмов (по крайней мере, большинства простейших) в географическом масштабе, отличаются от таковых у макроорганизмов Кроме того, пространственная организация сообществ простейших в глобальном масштабе различается в различных местообитаниях В почвенных протозооценозах в большей мере проявляются широтные градиенты, нежели в водных

Масштаб и видовое разнообразие. В разных пространственных масштабах действуют различные факторы формирования видового богатства протозооцено-зов В масштабе однородного биотопа количество видов определяется объемом нишевого пространства в нем Это тот уровень, где главную роль играют механизмы непосредственного взаимодействия видов В масштабе отдельных экосистем и регионов число видов определяется разнообразием местообитаний. Ведущую роль здесь играют градиенты факторов среды, позволяющие формироваться разным типам сообществ В географическом масштабе, вновь начинает играть роль специфика отдельного региона, связанная с особенностями эволюционной истории или климатических (гидрологических) факторов, определяющих объем и характеристики нишевого пространства Таким образом, в микро- и мегамасштабах количество видов простейших зависит главным образом от возможностей самого сообщества к дифференциации за счет внутриценотических механизмов, а в мезо- и макромасштабах, напротив, от того, насколько дифференцированы биотопы или регионы

МАСШТАБ ВРЕМЕНИ

Уровни динамики. Динамика сообществ простейших - многоуровневый процесс Мелкомасштабные флуктуации проявляются в частых сменах комплексов доминирующих видов, образующих локальные состояния сообщества, время существования которых не больше недели Генерализованные сезонные изменения (сезонная сукцессия), разделяют сообщество на сезонные варианты, время существования которых измеряется месяцами При отсутствии значительных направленных изменений экосистемы, повторяющиеся от года к году циклы сезонной сукцессии, способствуют поддержанию относительной стабильности сообщества как целого (типа сообщества) При существенных изменениях экосистемы (заболачивание озер, зарастание берегов и т п) наблюдаются общесукцессионные процессы преобразования протозооценозов, выражающиеся в смене типов сообществ (смена структурообразующих группировок, видов-индикаторов, интегральных ценотиче-ских характеристик).

Виды динамики. Наряду с динамическими процессами, протекающими на разных уровнях (временных масштабах), можно выделить два вида динамики циклическую и направленную Каждый из них может протекать в разных временных масштабах Так, циклические изменения (колебания) могут измеряться часами (связаны с суточной или приливно-отливной динамикой), месяцами (сезонная сукцессия) или годами (в случае многолетних циклов) Направленные изменения также могут протекать в короткие сроки (например, колонизация, или деградационная сукцессия) или значительно медленнее (в случае эволюции сообществ)

Аспекты динамики. Центральным механизмом, обеспечивающим и стабильность, и лабильность сообщества, является циклическая (сезонная) сукцессия Межгодовая повторяемость циклической сукцессии определяется направленностью процесса самоорганизации, а также повторяющимся изменением среды оби-

тания В результате формируются типовые (фоновые) состояния сообщества, характерные для определенного сочетания условий (типов биотопов) Циклическая сукцессия конкретного сообщества усложняется, во-первых, наличием мелкомасштабных флуктуаций, а, во-вторых, неоднородностью в пространстве, связанной с различными темпами протекания процессов в конкретных локусах, а также с мозаикой микросукцессий (первичных и деградационных)

Вместе с тем, самоорганизация - процесс поливариантный В условиях стохас-тичного или же направленного изменения среды в экосистемном масштабе могут отмечаться значительные флуктуации хода циклической сукцессии Это приводит либо к колебаниям структуры сообщества в многолетнем ряду (в случае стохастич-ной среды), либо к направленной смене сообщества (а точнее сезонной сукцессии сообщества) в сторону, соответствующую изменениям экосистемы В итоге, сезонная сукцессия может завершаться различными финальными состояниями, и, как результат, формируется поливариантность структуры сообщества

Важным аспектом динамики протозооценозов является наличие двух принципиально различных процессов Во-первых, быстрые процессы, приводящие, с одной стороны, к нарушениям стабильного состояния сообщества, а, с другой, к развертыванию процессов самоорганизации (весной в ходе сезонной сукцессии, в процессе колонизации свободных участков, при разложении органических веществ) Во-вторых, медленные процессы, обеспечивающие стабильность организации нишевой структуры, видового состава и обилия организмов в сообществе (как в течение сезона, так и в многолетнем ряду).

ВЫВОДЫ

1 Ведущую роль в формировании разнообразия сообществ простейших играют тип биотопа, уровень увлажнения, солёность и окислительно-восстановительный режим Они определяют смену типов сообществ Выделяются «базовые» варианты таксоценозов, характеризующиеся максимальным обилием и видовым разнообразием, а также «производные» с меньшей сложностью и отсутствием специфических видов Как правило, численность и видовое разнообразие снижаются с понижением солености, увлажнения, окисленности среды.

2 В таксоценозах псаммофильных инфузорий «базовые» сообщества формируются на мелкозернистых песках с невысоким содержанием алевропелитовой фракции на литорали или верхней сублиторали при высокой солёности, с понижением солености, повышением заиленности, возрастанием зернистости и подвижности осадка развиваются «производные» ценозы В таксоценозах гетеротрофных жгутиконосцев наиболее сложные варианты представлены комплексами фитофилов и детритобионтов, а упрощенные - планктоном и псаммоном В таксоценозах раковинных амёб исходные варианты сообществ связаны с грубодетритными отложениями, а производные - с иловыми и песчаными

3 Пространственная организация протозооценозов включает несколько иерархических уровней (масштабов), в которых действуют принципиально различные структуроопределяющие процессы микробиотопический, биогеоценотиче-ский/региональный, географический В масштабе макроскопически однородного биотопа популяции отдельных видов простейших образуют более или менее выраженные видоспецифичные агрегации разных размеров В масштабе отдельных экосистем и регионов полиморфизм протозооценозов определяется градиентами

факторов среды и сукцессионным состоянием биогеоценозов Уровень гетерогенности сообщества в глобальном масштабе не превышает, а, как правило, значительно ниже, чем в региональном и локальном

4 В масштабе однородного биотопа видовое богатство определяется объемом ни-шевого пространства, здесь главную роль играют механизмы непосредственного взаимодействия видов В масштабе отдельных экосистем и регионов число видов определяется разнообразием местообитаний, ведущую роль здесь играют градиенты факторов среды, позволяющие формироваться разным типам сообществ В географическом масштабе главную роль играет специфика отдельных регионов, связанная с особенностями эволюционной истории или климатических (гидрологических) факторов. Протозооценозы - системы, контролируемые в наименьшем масштабе - биологически, в среднем - физически, в максимальном - сукцесси-онно.

5 Динамика протозооценозов, проявляется в разных временных масштабах Флуктуации измеряются часами и сутками и связаны с популяционными процессами, а также стохастическими изменениями среды Цциклические и направленные сукцессии длятся недели, месяцы и годы и обусловлены процессами самоорганизации и разрушения сообщества Общесукцессионные изменения происходят в более продолжительные периоды и связаны с крупномасштабными изменениями биогеоценозов (сукцессией и эволюцией экосистем) Главным механизмом, обеспечивающим динамику сообщества, является циклическая (сезонная) сукцессия Она обусловлена направленностью процесса самоорганизации сообщества при регулярно повторяющихся условиях среды и усложняется наличием мелкомасштабных флуктуаций, различными темпами протекания процессов в конкретных локусах и мозаикой микросукцессий

6 Динамические процессы реализуются двумя принципиально различными механизмами а) быстрыми, приводящими, с одной стороны, к нарушениям стабильного состояния сообщества, а, с другой, к развертыванию процессов самоорганизации (весной в ходе сезонной сукцессии, в процессе колонизации свободных участков, при разложении органических веществ); б) медленными, обеспечивающими стабильность организации нишевой структуры, видового состава и обилия организмов во флуктуирующей среде

7 Мелкие и быстроразмножающиеся гетеротрофные жгутиконосцы формируют самую тонкую гетерогенность ценозов (масштабом несколько сантиметров) по сравнению с более крупными раковинными амёбами и инфузориями Вдоль градиентов солености и влажности разные таксоценозы изменяются сходным образом Влияние остальных факторов связано со спецификой их восприятия разными размерно-экологическими группами простейших

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография

1 Мазей Ю А, Цыганов А Н, 2006 Пресноводные раковинные амебы М КМК 300 с

Статьи в центральных рецензируемых журналах

(* - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ)

2 *Бурковский И В , Мазей Ю А, 2001 Структура сообщества инфузорий в зоне смешения речных и морских вод//Зоол. журн Т 80 Вып 3 С 259-268

3 *Бурковский И В , Мазей Ю А, 2001 Влияние опреснения на структуру морского псаммофильного сообщества инфузорий (полевой эксперимент) // Зоол. журн Т 80 Вып 4 С 389-397

4 *Бурковский И В, Мазей Ю А, 2001 Изучение колонизации незаселенного песка в эстуарии Белого моря//Океанология Т 41 №6 С 882-890

5 *Мазей Ю А, Бурковский И В , Сабурова М А, Поликарпов И Г, Столяров А П, 2001 Трофическая структура сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии р Чёрной//Зоол. журн Т 80 Вып 11 С 1283-1292

6 Сабурова М А, Поликарпов И Г, Бурковский И В, Мазей Ю А, 2001 Мак-ромасштабное распределение интерстициального микрофитобентоса в эстуарии реки Чёрной (Кандалакшский залив, Белое море) // Экология моря Вып 58 С 7-12

7 *Мазей Ю А, Бурковский И В , 2002 Пространственно-временные изменения структуры сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии Белого моря // Успехи соврем, биол Т 122 №2 С 183-189

8 *Мазей Ю А, Бурковский И В , Столяров А П, 2002 Солёность как фактор формирования сообщества инфузорий (эксперименты по колонизации) // Зоол. журн Т 81 Вып 4 С 387-393

9 *Азовский А И, Мазей Ю А, 2003 Инфузории мягких грунтов Северовосточного побережья Черного моря // Зоол. журн Т 82 Вып 8 С 809-912

10 Azovsky АI, Mazei Yu А , 2003 A conspectus of the Black Sea fauna of benthic ciliates//Protistology Vol 3 №2 P 72-91

11 Mazei Yu A, Burkovsky IV , 2003 Vertical structure of the interstitial cihate community ш the Chernaya river estuary (the White Sea)//Protistology Vol 3 №2 P 107— 120

12 Bobrov A A, Mazei YuA, 2004 Morphological variability of testate amoebae (Rhizopoda Testacealobosea, Testaceafilosea) in natural populations // Acta Protozool Vol 43 P 133-146

13 *Удалов А А, Бурковский ИВ, Мокиевский ВО, Столяров АП, Мазей Ю А, Чертопруд М В , Чертопруд Е С , Сабурова М А, Колобов М Ю , Пономарев С А., 2004 Изменение основных характеристик микро-, мейо- и макробентоса по градиенту солености в эстуарии Белого моря // Океанология Т 44 № 4 С 549-560

14 *Мазей Ю А , Тихоненков Д В , Мыльников А П, 2005 Видовая структура сообщества и обилие гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоёмах // Зоол. журн Т 84 Вып 9 С 1027-1041

15 *Мазей Ю А, Тихоненков Д В, Мыльников А П, 2005 Распределение гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоёмах Ярославской области // Биол. внутр. вод № 4 С 33-39

16 Azovsky АI, Mazei Yu А, 2005 Distribution and community structure of benthic ciliates m the northeastern part of the Black Sea // Protistology Vol 4 № 2 P 83-90

17 Mazei Yu A, Burkovsky IV, 2005 Species composition of benthic ciliate community in the Chernaya river estuary (Kandalaksha gulf, White Sea) with a checklist of total White Sea benthic ciliate fauna//Protistology Vol 4 №2 P 107-120

18 *Стойко T Г, Мазей Ю A, Цыганов A H, Тихоненков Д В , 2006 Структура сообщества зоогидробионтов в озере, испытавшем влияние уничтожения химического оружия // Известия АН. Сер. Биол №2 С 225-231

19 *Тихоненков Д В, Мазей Ю А, Белякова О И, 2006 Биоразнообразие гетеротрофных жгутиконосцев эпигейных и эпифитных мхов // Биол. внутр. вод № 2 С 3034

20 Mazei Yu А, Burkovsky IV , 2006 Patterns of psammophilous ciliate community structure along salinity gradient in the White Sea estuary//Protistology Vol 4 №3 P 251268

21 Tsyganov AN , Mazei Yu A, 2006 Morphology, biometry and ecology oiArcella gibbosaPenard, 1890(Rhizopoda,Testacealobosea)//Protistology Vol 4 №3 P 279-294

22 Tsyganov A N , Mazei Yu A, 2006 Morphology and biometry of Arcella intermedia (Deflandre, 1928) nov comb from Russia and review of hemispheric species of the genus Arcella (Testacealobosea Arcellinida)//Protistology Vol 4 №4 P 361-369

23 Tikhonenkov D V, Mazei Yu A, 2006 Heterotrophic flagellates from freshwater biotopes of Matveev and Dolgy (Long) Islands (the Pechora Sea)//Protistology Vol 4 №4 P 327-337

24 Tikhonenkov D V, Mazei Yu A, Mylnikov A P, 2006 Species diversity of heterotrophic flagellates in White Sea littoral sites // Eur. J. Protistol Vol 42 № 3 P 191-200

25 ^Тихоненков Д В , Мазей Ю А, 2006 Распределение гетеротрофных жгутиконосцев на литорали эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Биология моря № 5 С 333-340

26 *Мазей Ю А, Тихоненков Д В, 2006 Гетеротрофные жгутиконосцы сублиторали и литорали юго-восточной части Печорского моря // Океанология Т 46. № 3 С 397-405

27 *Мазей Ю А, Цыганов А Н , 2006 Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье) 1 Фауна и морфоэкологические особенности видов // Зоол. журн Т 85 Вып И С 1267-1280

28 *Мазей Ю А, Цыганов А Н, 2006 Раковинные амебы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье) 2 Структура сообщества // Зоол. журн Т 85 Вып 12 С 1395-1401

29 * Азовский А И , Мазей Ю А, 2007 Структура сообществ псаммофильных инфузорий сублиторали и литорали Печорского моря // Океанология Т 47 № 1 С 60-67

30 *Азовский А И, Мазей Ю А, 2007 Новые данные о бентосных инфузориях литорали и сублиторали Печорского мелководья и анализ баренцевоморской цилиофау-ны // Зоол журн Т 86 Вып 4 С 387-402

31 Мазей Ю А, Цыганов А Н, 2007 Изменения видовой структуры сообщества раковинных амёб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволж. экол. журн № 1 С 24—33

32 *Цыганов А Н, Мазей Ю А, 2007 Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Успехи соврем, биол №3 С 305-315

33 *Мазей Ю А, Цыганов А Н, Бубнова О А, 2007 Структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) // Известия АН. Сер. Биол № 4 С 462-474

34 *Мазей Ю А, Цыганов А H, Бубнова О А, 2007 Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амеб мохового болота в Среднем Поволжье //Зоол. журн Т 86 Вып 10 С 1155-1167

35 *Мазей Ю А, Бубнова О А, 2007 Видовой состав и структура сообщества раковинных амбб в сфагновом болоте на начальном этапе его становления // Известия АН. Сер. Биол № 6 С 738-747

36 Тихоненков Д В , Мазей Ю А, 2007 Видовой состав и распределение гетеротрофных жгутиконосцев в заболоченных биотопах Среднего Поволжья // Поволж. экол. журн № 3 С 227-234

37 Mazei Yu А, Tsyganov А N, 2007 Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in a sphagnum bog (Middle Volga region, Russia)//Protistology Vol 5 №2 (впечати)

38 Мазей ЮА, Бубнова OA, 2007 Структура сообщества раковинных амёб (Testacealobosea, Testaceafilosea, Amphitremidae) в напочвенных сфагнумах смешанных лесов Среднего Поволжья//Вестн. зоол Т 41 №6 (в печати)

39 Tikhonenkov D V, Mazei Yu А, Mylnikov А Р, Kireev А V, 2007 Morphology of the some loricate heterotrophic flagellates species with emphasis to taxonomical problems of asexual protists species II Вестн. зоол T 41 №6 (в печати)

40 ♦Тихоненков Д В, Мазей Ю А, 2007 Динамика сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев // Успехи соврем, биол Т 127 №6 (в печати)

41 Тихоненков Д В , Мазей Ю А, 2008 Биоразнообразие и структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев пресных водотоков // Биол. внутр. вод № 1 (в печати)

42 ^Тихоненков Д В , Мазей Ю А, Ембулаева Е А, 2008 Деградационная сукцессия сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в микрокосмах // Журн. общ. биол Т. 69 №1 (в печати)

43 Тихоненков Д В, Мазей Ю А, 2008 Пространственная структура сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в сфагновом болоте // Журн. общ. биол (в печати)

44 Mazei Yu А, 2008 Biodiversity patterns m protozoan communities lmkmg processes and scales // Protistology Vol 5 № 3 (в печати)

Статьи в региональных изданиях

45 Мазей Ю А, 1999 О некоторых чертах организации сообщества пресноводных раковинных амёб // Экология животных и проблемы регионального экологического образования/Сб тр подред ЕВ Лысенкова Саранск МГПИ С 8-13

46 Мазей Ю А, 1999 Фауна раковинных корненожек (Protista Rhizopoda) водоёмов Пензенской области // Экология животных и проблемы регионального экологического образования / Сб тр подред ЕВ Лысенкова.Саранск МГПИ С 13-18

47 Мазей Ю А, Тихоненков Д В , 2003 Фауна и распределение гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов окрестностей пос Борок (Ярославская обл ) // Вестник молодых ученых ПГПУ им В Г Белинского № 2 С 26-32

48. Цыганов А H, Мазей Ю А, 2003 Морфология раковинной амёбы Arcella gib-bosa Penard, 1890//Вестник молодых ученых ПГПУ им В Г Белинского №2 С 44-47

49 Тихоненков Д В , Мазей Ю А, 2005 Первые данные о фауне гетеротрофных жгутиконосцев водоемов бассейна р Суры // Известия ПГПУ им В Г Белинского № 1(3) Ч 1 С 37-39

50 Филимонова Т А., Мазей Ю А, Цыганов А H, 2005 Морфология и экология раковинной амёбы Centropyxis ecornis (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1879 П Известия ПГПУ им В Г Белинского № 1(3) Ч 1 С 39-43

51 Мазей Ю А, Бубнова О А, Ембулаева Е А , 2007 Почвенная нанофауна как объект экологического мониторинга 1 Общие подходы // Мониторинг природных эко-

систем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия / Сб статей под ред А И Иванова Пенза ПГСХА С 85-97

52 Мазей Ю А, Бубнова О А, Ембулаева Е А, 2007 Почвенная нанофауна как объект экологического мониторинга 2 Сфагнобионтные раковинные амебы // Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия / Сб статей под ред А И Иванова Пенза ПГСХА С 97-104

53 Мазей Ю А, Ембулаева Е А, Бубнова О А, 2007 Почвенная нанофауна как объект экологического мониторинга 3 Геобионтные раковинные амёбы // Мониторинг природных экосистем в зонах защитных мероприятий объектов по уничтожению химического оружия / Сб статей под ред А И Иванова Пенза ПГСХА С 105-112

Материалы конгрессов, съездов, конференций, симпозиумов, семинаров

54 Мазей Ю А, 1998 Фауна раковинных корненожек (Protista Rhizopoda) водоёмов Пензенской области // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов Мат Всерос конф Пенза ПГПУ С 331-334

55 Мазей Ю А, 2000 Структура сообщества инфузорий эстуария Белого моря //Ломоносов - 2000 Мат межд конф М МГУ С 41

56 Burkovsky IV, Mazei Yu А, 2001 Peculiarities of cihate community structure in the estuary//XI International Congress of Protozoology Abstracts Salzburg Salzburg Univ P 25

57 Мазей Ю A, 2003 Многовариантность сообщества пресноводных раковинных амёб бассейна р Суры // Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 3 Мат межд конф Тольятти ИЭВБРАН С 163

58 Мазей Ю А, Бурковский И В , 2003 Трофические группы, пищевые стратегии и спектры питания псаммофильных инфузорий в беломорском эстуарии // Трофические связи в водных экосистемах Мат межд конф Борок ИБВВРАН С 77-78

59 Мазей Ю А, 2005 О видовом богатстве сообщества как функции объема выборки // Популяции в пространстве и времени Мат VIII Всеросс популяционного семинара ННОвгород ИНГУ С 204-205

60 Mazei Yu А, Stoiko Т G, Tikhonenkov D V , Tsyganov A N , 2005 Biodiversity patterns of micro- and meiofauna scaling effect // Aquatic ecology at the down of XXI century Proceed Int conf commemorating the 100th anniversary of prof GG Winberg St Petersburg St Petersburg Univ P 61

61 Тихоненков Д В , Мазей Ю А, 2005 Гетеротрофные жгутиконосцы сфагновых болот окрестностей деревни Черная река (Карелия, Лоухский район) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов европейского севера Мат межд конф Вологда ВГПУ Ч 2 С 187-190

62 Azovsky АI, Mazei Yu А, 2006 Biodiversity of the Black Sea benthic ciliates //Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond 1st biannual sei conf Abstracts Istanbul P 54

63 Цыганов A H, Мазей Ю A, 2006 Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб озера Светлое (Пензенская область) // Ломоносов - 2006 Мат межд конф М МГУ С 243-244

64 Мазей Ю А, Цыганов А Н, Тихоненков Д В , 2006 Разнообразие сообществ морских и пресноводных простейших // Мат IX Съезда гидробиол об-ва РАН Тольятти ИЭВБ РАН Т 2 С 4

65 Тихоненков Д В , Мазей Ю А, 2006 Структура сообщества гетеротрофных жгутиконосцев эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Мат IX Съезда гидробиол об-ва РАН Тольятти ИЭВБРАН Т 2 С 194

66 Тихоненков Д В, Мазей Ю А, 2006 Видовое разнообразие и структура сообщества бентосных гетеротрофных жгутиконосцев эстуария р Черной и пролива Вели-

кая Салма (Кандалакшский залив, Белое море) // Мат X науч конф Беломорской биол станции МГУ Сб статей М МГУ С 83-87

67 Цыганов А Н, Мазей Ю А, 2006 Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб сфагновых болот побережья Белого моря // Мат X науч конф Беломорской биол станции МГУ Сб статей М МГУ С 90-92

68 Mazei Yu А, Tsyganov А N, 2006 Community structure of testate amoebae in Russian Sphagnum bogs at different scales // Int Symp on testate amoebae Book of abstracts Antwerp Univ Antwerp P 32

69 Tsyganov A N, Mazei Yu A, 2006 Morphological variability in the Arcella gib-bosa-A hemisphaerica group // Int Symp on testate amoebae Book of abstracts Antwerp Univ Antwerp P 53

70 Burkovsky IV, Mazei Yu A, 2007 Changes of psammophilous ciliate community structure during 16-th year period in the White Sea estuary // Proc Int Symposium on Ciliate Biology Delhi Univ Delhi P 26-27

71 Цыганов A H, Мазей Ю A, Бубнова О A, 2007 Структура сообщества раковинных амёб в сфагновых биотопах южной тайги // Ломоносов - 2007 Мат межд конф М МГУ С 82

72 Tikhonenkov D V, Mazei Yu А, Mazei N G, 2007 Patterns of heterotrophic flagellate communities in different spatial scales // Biodiversity Ecology Adaptation Evolution Proc III Int conf Odessa OSU P 265-266

73 Tsyganov A N, Mazei Yu A, Bubnova О A, 2007 Species composition and community structure of testate amoebae m Verkhozimskoe raised bog (Middle Volga Region, Russia) // Biodiversity Ecology Adaptation Evolution Proc III Int conf Odessa OSU P 266

74 Azovsky AI, Mazei Yu A, 2007 Macroecological patterns in diversity of marine benthic ciliates // Protistology Vol 5 № 1 (Abstr V Eur Congr Protistol and XI Eur Conf Ciliate Biol) P 13

75 Bubnova О A, Mazei Yu A, 2007 Patterns of the testate amoebae community structure along the moisture gradient microspatial view // Protistology Vol 5 № 1 (Abstr V Eur Congr Protistol and XI Eur Conf CihateBiol) P 17

76 Burkovsky IV, Mazei Yu A, 2007. Spatial and temporal patterns of the structure of marine interstitial ciliate communities // Protistology Vol 5 № 1 (Abstr V Eur Congr Protistol andXIEur Conf CihateBiol) P 17-18

77 Embulaeva E A, Mazei Yu A, 2007. Testate amoebae from soils of forest-steppe ecosystems // Protistology Vol 5 № 1 (Abstr V Eur Congr Protistol and XI Eur Conf Ciliate Biol ) P 26

78 Mazei Yu A, 2007 Patterns of protozoan community structure linking processes and scales // Protistology Vol 5 № 1 (Abstr V Eur Congr Protistol and XI Eur Conf CihateBiol) P 53-54

79 Tikhonenkov D V, Mazei Yu A, 2007 Structure of free-living heterotrophic flagellate communities m different types of freshwater and marine ecosystems // Protistology Vol 5 № 1 (Abstr V Eur Congr Protistol and XI Eur Conf Ciliate Biol) P 79

80 Tsyganov A N, Mazei Yu A, 2007 Patterns of spatial and temporal variability of testate amoebae community m sphagnum bog // Protistology Vol 5 № 1 (Abstr V Eur Congr Protistol. and XI Eur Conf Ciliate Biol) P 80-81

81 Тихоненков ДВ, Мазей ЮА, 2007 Структура сообществ гетеротрофных Ж1угиконосцев заболоченных озер // Озерные экосистемы биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды Мат межд конф Минск-Нарочь БГУ С 260-261

82 Тихоненков Д В , Мазей Ю А, 2007 Количественное развитие и структура сообществ бентосных гетеротрофных флагеллят в разнотипных пресноводных экосистемах // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоёмов Матер межд конф Борок ИБВВРАН С 285-290

Благодарности

Выполнение настоящей работы было бы невозможно, если бы в основе её не лежали усилия большого числа людей Прежде всего, автор приносит глубокую благодарность своим учителям Игорю Васильевичу Бурковскому и Тамаре Григорьевне Стойко, которые не только руководили моей работой, но и благодаря своему энтузиазму вдохновляли на научный поиск, формировали мировоззрение, являлись примером ученых-исследователей Значительная часть материала получена и обсуждена в дружеской и творческой атмосфере с коллегами - А.И Азовским, А А Бобровым, А П Мыльниковым, а также с учениками - Д В Тихоненковым, А Н Цыгановым, О А Бубновой, Е А. Ембулаевой На протяжении многих лет автор обсуждал отдельные вопросы этой работы и общенаучные проблемы с коллегами и друзьями - Н В Кучеруком, О В Максимовой, Г А Коргановой, В В Хлебовичем, Н Н Марфениным, С И Фокиным, А А Рах-леевой, М В Чертопрудом, А А Удаловым, Е С Чертопруд, В О Мокиевским, А П Столяровым, М А Сабуровой, И Г Поликарповым, М Ю Колобовым, А О Плотниковым, В В Жариковым, И В Довгалем, Д Б Гелашвили, А И Ивановым, А Ф Сажиным, Ю Б Швеенковой, сотрудниками каф зоологии и экологии ПГПУ, каф гидробиологии МГУ, лаб экологии прибрежных экосистем ИО РАН, лаб микробиологии ИБВВ РАН, лаб протозоологии ИЭВБ РАН, каф экологии ПФ МНЭПУ, аналитической лаборатории РЦГЭКиМ по Пензенской обл Их неизменно доброжелательный интерес, ценные замечания и помощь существенно способствовали выполнению данной работы Автор благодарен своей жене Н Г Мазей и семье за постоянную поддержку

Работа выполнялась при поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 00-04-48013а, 00-04-49175а, 02-04-06058мас, 03-04-48018а, 04-04-48338а, 06-04-48106а, 06-04-030136, 07-04-00185а, 07-04-10012к) и гранта Президента РФ для молодых ученых - кандидатов наук (проект МК-7388 2006 4)

Подписано в печать 05 12 2007 Формат 60x88 1/16 Объем 3 п л. Тираж 120 экз. Заказ № 682 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к А-102

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мазей, Юрий Александрович

Введение

Глава 1. Современные представления об организации сообществ и таксо-ценозы простейших

1.1. Концепция биологического сообщества

1.1.1. Понятие сообщества

1.1.2. Методология синэкологических исследований

1.1.3. Факторы организации сообществ

1.1.4. Структурные характеристики сообществ (синморфология)

1.2. Таксоценозы простейших

1.2.1. Современная система эукариот и положение в ней простейших

1.2.2. Типы организации и направления эволюции протозойных форм

1.2.3. Разнообразие местообитаний - основа полиморфизма таксоце-нозов простейших

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Общие подходы

2.2. Исходные данные, районы исследования и характеристика биотопов

2.2.1. Исходные данные

2.2.2. Характеристика морских биотопов

2.2.3. Характеристика сфагновых болот

2.2.4. Характеристика пресных водоёмов

2.2.5. Характеристика почвенных биотопов

2.3. Методы сбора и анализа данных

2.3.1. Отбор проб и камеральная обработка

2.3.2. Математические методы анализа данных

Глава 3. Структура сообщества морских псаммофильных инфузорий

3.1. Таксономический состав сообщества морских псаммофильных инфузорий

3.1.1. Таксономический состав и морфологические адаптации инфузорий

3.1.2. Видовой состав бентосных инфузорий Белого, Баренцева, Черного и Карского морей

3.2. Пространственная структура и факторы формирования поливариантности сообщества

3.2.1. Солёность как фактор формирования поливариантности сообщества

3.2.2. Глубина и состав грунтов как факторы формирования поливариантности сообщества

3.2.3. Вертикальная стратификация экосистемы как фактор формирования поливариантности сообщества

3.3. Динамические процессы и время как фактор формирования сообщества

3.3.1. Сезонная (циклическая) сукцессия

3.3.2. Первичная сукцессия (колонизация)

3.3.3. Многолетняя динамика

Глава 4. Структура сообщества гетеротрофных жгутиконосцев 4.1. Таксономический состав сообщества гетеротрофных жгутиконосцев

4.2. Пространственная структура и факторы формирования поливариантности сообщества

4.2.1. Солёность как фактор формирования поливариантности сообщества

4.2.2. Глубина как фактор формирования поливариантности сообщества

4.2.3. Тип биотопа как фактор формирования поливариантности сообщества

4.2.4. Влажность как фактор формирования поливариантности сообщества

4.2.5. Вертикальная стратификация экосистемы как фактор формирования поливариантности сообщества

4.3. Динамические процессы и время как фактор формирования сообщества

4.3.1. Сезонная динамика

4.3.2. Деградационная сукцессия

Глава 5. Структура сообщества раковинных амёб

5.1. Таксономический состав сообщества раковинных амёб

5.2. Пространственная структура и факторы формирования поливариантности сообщества

5.2.1. Влажность как фактор формирования поливариантности сообщества

5.2.2. Тип субстрата как фактор формирования поливариантности сообщества

5.2.3. Тип биогеоценоза как фактор формирования поливариантности сообщества

5.2.4. Вертикальная стратификация экосистемы как фактор формирования поливариантности сообщества

5.3. Динамические процессы и время как фактор формирования сообщества

Глава 6. Пространственно-временная организация и формирование разнообразия сообществ простейших

6.1. Пространственная организация

6.1.1. Микромасштаб (масштаб однородного биотопа)

6.1.2. Макромасштаб (региональный масштаб)

6.1.3. Мегамасштаб (географический масштаб)

6.2. Временная организация

6.3. Формирование видового разнообразия сообщества 220 6.3.1. Формирование видового богатства сообщества: роль масштаба 220 6.3.1. Формирование видового богатства сообщества: роль гетерогенности пространства-времени

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация сообществ простейших"

Многообразие - наиболее характерная черта живой материи, это то, что формируется в результате активности живого вещества, что является результатом «реализации» жизни в пространстве и во времени. Как интегральная характеристика многообразия органического мира широко применяется термин биоразнообразие, интенсивное использование которого в последнее время сопровождается ростом способов его толкования и позволяет говорить о «мифологическом статусе» этого термина (Ghilarov, 1996). Представления о мультимасштабной, иерархической организации экосистем (O'Neill et al., 1986, 1991; Urban et al., 1987; King, 1997) нашли свое отражение и в концепции иерархического разнообразия (Whittaker, 1972; Pielou, 1975; Уитгекер, 1980; Мэгарран, 1992; Whittaker et al., 2001). Согласно этой концепции, выделяется несколько уровней разнообразия (альфа-, бета-, гамма-и эпсилон-разнообразие), каждый из которых относится к своему масштабу пространства (от точки до биогеографической провинции). По мнению Р. Маргалефа (1992: с. 146), «Так как организация, выраженная через разнообразие, развертывается в пространстве, измерения разнообразия не имеют большого смысла, если они не представлены в виде спектра: разнообразие как функция пространства». Очевидно, что масштабы предполагаемых структурообразующих процессов должны соответствовать масштабам изучаемых структур (Huston, 1999). Соответственно, можно говорить и об иерархии процессов (факторов) разного масштаба, влияющих на биоразнообразие.

Закономерности формирования и поддержания биологического разнообразия на уровне сообществ - одна из фундаментальных проблем современной экологии. Ориентируясь на биологические виды, уследить за перекомбинацией во времени и пространстве их совокупностей практически невозможно. Поэтому возникает настоятельная потребность свести бесконечное множество структурно-функциональных комбинаций, образуемых биологическими видами, в небольшое число типовых (модельных) сочетаний (типов сообществ) и выявить основные факторы формирования полиморфизма на ценотическом уровне.

Вопросы организации сообществ и формирования их разнообразия весьма удобно рассматривать на примере одноклеточных организмов как модельной группы. Это связано главным образом с тем, что: 1) данные полевых учетов в этом случае обладают высокой информативностью из-за большого видового и экологического разнообразия простейших, а также обилия группы практически во всех местах биосферы, где есть вода; 2) простейшие весьма чувствительны к изменениям факторов среды, в результате чего на относительно небольших территориях (акваториях) формируются различные варианты сообщества, что позволяет получить крайне богатый сравнительный материал, дающий уникальную возможность анализа полиморфности (поливариантности) биологического сообщества; 3) решение большинства вопросов формирования природных сообществ требует их изучения на протяжении весьма длительного времени, эквивалентного смене многих сотен и тысяч поколений организмов, а в этом случае сообщества простейших являются крайне удобной моделью благодаря очень быстрой смене поколений.

Объект наших исследований - сообщество простейших. Однако термином «сообщество» в современной экологии обозначают весьма широкий круг объектов: от биоценоза со всеми входящими в него видами до популяций одного вида с социальным поведением. В нашей работе мы будем использовать понятие «сообщество» в смысле «таксоцен» как группировки представителей какого-либо таксона в пределах отдельных биоценозов (Chodorowski, 1960). Таксоцен представляет собой надвидовой уровень организации жизни, включающий группу совместно обитающих родственных видов с тонкими механизмами разделения экологических ниш (коадаптивный комплекс), и, в силу этого, обладающих общей эволюционной судьбой (Джиллер, 1988). Общность исторического развития ценотических связей членов одной систематической группы придает целостность и реальность надвидовым таксонам (Черных, 1986).

Сообщества простейших отнюдь не являются гомогенными структурами, образованными организмами одного уровня организации (Бурковский, 1984; Fenchel, 1987). Напротив, в них входят представители, отличающиеся по размерам на четы-ре-пять порядков (от самых мелких гетеротрофных жгутиконосцев длиной от 1 мкм до макроскопически видимых глубоководных фораминифер и ксенофиофорий длиной до десятка сантиметров), на базе одноклеточного уровня функционируют все известные способы поглощения пищи, жизненных циклов и, в целом, стратегий освоения пространства-времени (Карпов, 2005). С другой стороны, микробные сообщества (в широком смысле слова, включающие не только прокариот, но и протестов), образуют единый структурно-функциональный блок в экосистемах, играющий ключевую роль в обеспечении функционирования и регуляции биогеоценозов (био-гидроценозов) как целым.

Многие вопросы организации сообществ простейших остаются далекими от окончательного решения. Несмотря на имеющиеся обобщения (Бурковский, 1984; Fenchel, 1987), в которых анализируются закономерности распределения отдельных групп простейших, до последнего времени отсутствует концепция протозойного сообщества как единого целого, включая представление о множественности механизмов формирования разнообразия сообществ. Как меняется структура протозой-ных сообществ в зависимости от основных факторов среды? Какие из факторов являются ключевыми по отношению к тем или иным характеристикам сообществ? Одинаковы ли пространственные масштабы формирования надорганизменных (многовидовых) структур для разных размерно-экологических групп простейших? Существуют ли общие закономерности формирования таких структур, и каковы их возможные механизмы? Как течет время в протозойных сообществах и какова роль времени в организации сообщества? Вот вопросы, ответы на которые до конца еще не сформулированы. Следовательно, в рамках развития холистического подхода, позволяющего упорядочить множество конкретных сведений в единую картину це-нотической организации жизни у одноклеточных организмов, необходимо построение общей концептуальной модели организации сообщества простейших, учитывающей, во-первых, существующий полиморфизм сообщества в пространстве-времени, и, во-вторых, многоуровневость факторов формирования сообщества.

Основными направлениями настоящего исследования, в связи с выше сказанным, явилось: а) выявление основных закономерностей формирования поливариантности сообществ простейших в соответствии с главными осями гетерогенности пространства; б) анализ роли времени в формировании полиморфизма протозойных ценозов; в) сопоставление обнаруженных закономерностей для разных размерно-экологических групп простейших (мелких и быстроразмножающихся гетеротрофных жгутиконосцев, крупных и медленно размножающихся раковинных амёб и крупных и быстро размножающихся инфузорий); г) определение основных механизмов формирования разнообразия сообществ простейших в разных масштабах пространства-времени.

Цель настоящей работы - выявление основных закономерностей организации и формирования структурного разнообразия (поливариантности) сообществ простейших.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Выявить закономерности формирования поливариантности сообществ в соответствии с изменением основных факторов среды.

2. Проанализировать особенности структуры протозооценозов в разных пространственных масштабах.

3. Изучить роль времени в организации сообществ.

4. Определить особенности пространственно-временной организации разных таксоценозов простейших: гетеротрофных жгутиконосцев, раковинных амёб и инфузорий.

Положения, выносимые на защиту

Предлагается концепция пространственно-временной организации в сообществе простейших - одноклеточных фаготрофных эукариотических организмов. Ключевым методом построения концепции явился анализ формирования разнообразия (полиморфизма, поливариантности) сообщества.

1. Ведущую роль в формировании пространственной неоднородности протозооценозов играют уровень увлажнения, солёность, тип биотопа (субстрата), определяющие специфику видового состава, обилия, структуры таксоценозов по горизонтальной оси и окислительно-восстановительные характеристики, связанные с гравитацией и светом, - по вертикальной. В соответствии с изменением этих факторов происходит смена типов сообществ.

2. Пространственная организация протозооценозов включает несколько иерархических уровней (масштабов), в которых действуют принципиально различные структуроопределяющие процессы: микробиотопический, биогеоценотиче-ский/региональный, географический. Протозооценозы - системы, контролируемые в наименьшем масштабе - биологически, в среднем - физически, в максимальном -сукцессионно.

3. Динамика протозооценозов проявляется в разных временных масштабах. Флуктуации измеряются часами и сутками и связаны с популяционными процессами, а также периодическими и стохастическими изменениями среды. Сукцессии (циклические и направленные) длятся недели, месяцы и годы и связаны с процессами самоорганизации и разрушения сообщества. Общесукцессионные изменения наблюдаются в более длительном временном интервале и обусловлены крупномасштабными изменениями биогеоценозов (сукцессией и эволюцией экосистем).

4. Динамические процессы в протозооценозах реализуются двумя принципиально различными механизмами: а) быстрыми, приводящими, с одной стороны, к нарушениям стабильного состояния сообщества, а, с другой, к развертыванию процессов самоорганизации (весной в ходе сезонной сукцессии, в процессе колонизации свободных участков, при разложении органических веществ); б) медленными, обеспечивающими стабильность организации нишевой структуры, видового состава и обилия организмов, как в течение сезона, так и в многолетнем ряду.

5. Таксоценозы различных групп простейших различаются по способам организации в пространстве и времени. Мелкие гетеротрофные жгутиконосцы формируют более тонкую гетерогенность ценозов по сравнению с более крупными раковинными амёбами и инфузориями. Вдоль градиентов солёности и влажности, протозооценозы разных таксономических групп изменяются сходным образом. Влияние остальных факторов связано со спецификой их восприятия разными размерно-экологическими группами простейших.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Впервые обобщен и проанализирован в сравнительном аспекте материал по видовому составу и структуре сообществ гетеротрофных жгутиконосцев, раковинных амёб и инфузорий из разнотипных морских, пресноводных, амфибиальных и почвенных местообитаний в широком диапазоне масштабов пространства (от сантиметров до сотен километров) и времени (от суток до десятилетий). Предложена концепция организации сообществ простейших в пространстве и времени. Выделены ведущие факторы среды, которые определяют формирование различных типов организации протозооценозов. Определены основные параметры полиморфизма сообществ в разных пространственных масштабах. Установлено, что центральным механизмом, обеспечивающим и стабильность, и лабильность сообщества является циклическая (сезонная) сукцессия.

Практическая значимость

Данные по распространению и экологическим оптимумам существования видов, а также по закономерностям изменения структуры сообщества могут быть использованы в качестве базовой информации при проведении биомониторинга. Информация по особенностям распределения сфагнобионтных раковинных амёб расширяет возможности применения ризоподного анализа в палеоэкологических исследованиях. Полученные результаты используются в преподавании курсов «Зоология беспозвоночных», «Экология организмов», «Биоценология», «Протозоология» студентам биологических и экологических специальностей.

Декларация личного вклада автора

Автором разработана программа, выполнены полевые работы, анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, количественный учет (по сообществу инфузорий вклад автора составил 80%, раковинных амёб и гетеротрофных жгутиконосцев - 60 %), аналитическая и обобщающая части исследования.

Апробация работы

Материалы работы были представлены на Всерос. конф. «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов» (Пенза, 1998 г.); межд. конф. «Ломоносов» (Москва, 2000, 2006, 2007 гг.); XI межд. протозоологическом конгрессе (Зальцбург, Австрия, 2001 г.); межд. конф. «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002 г.); межд. конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003 г.); межд. конф. «Трофические связи в водных экосистемах» (Борок, 2003 г.); межд. конф. «The role of biodiversity in simple, physically driven ecosystems with special focus on sandy sediments» (Сопот, Польша, 2004 г.); VIII Всерос. популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005 г.); межд. конф. «Aquatic ecology at the down of XXI century» (Санкт Петербург, 2005 г.); межд. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов европейского севера» (Вологда, 2005 г.); межд. конф.

Black Sea ecosystem. 2005 and beyond» (Стамбул, Турция, 2006 г.); X конф. Беломорской биологической станции МГУ (Полярный, Карелия, 2006 г.); межд. симпозиуме по раковинным амёбам (Антверпен, Бельгия, 2006 г.); IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006 г.); межд. симпозиуме по биологии инфузорий (Дели, Индия, 2007 г.); межд. конф. «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация» (Одесса, 2007 г.); межд. конф. Беломорской биологической станции ЗИН РАН «Экологические исследования беломорских организмов» (Картеш, Карелия, 2007 г.); V Европейском протистологическом конгрессе (Санкт Петербург, 2007 г.); межд. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь, Белоруссия, 2007 г.); межд. конф. «Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоёмов» (Борок, 2007 г.); на заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова и кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского.

Публикации

По теме диссертации опубликованы 82 работы, в том числе одна монография и 43 статьи в рецензируемых журналах, включая 24 издания из перечня ВАК РФ.

Благодарности

Выполнение настоящей работы было бы невозможно, если бы в основе ее не лежали усилия большого числа людей. Прежде всего, автор приносит глубокую благодарность своим учителям Игорю Васильевичу Бурковскому и Тамаре Григорьевне Стойко, которые не только руководили моей работой, но и благодаря своему энтузиазму вдохновляли на научный поиск, формировали мировоззрение, являлись примером ученых-исследователей. Значительная часть материала получена и обсуждена в дружеской и творческой атмосфере с коллегами - А.И. Азовским, A.A. Бобровым, А.П. Мыльниковым, а также с учениками - Д.В. Тихоненковым, А.Н. Цыгановым, O.A. Бубновой, Е.А. Ембулаевой. На протяжении многих лет автор обсуждал отдельные вопросы этой работы и общенаучные проблемы с коллегами и друзьями - Н.В. Кучеруком, О.В. Максимовой, Г.А. Коргановой, В.В. Хлебовичем, H.H. Марфениным, A.A. Рахлеевой, М.В. Чертопрудом, A.A. Удаловым, Е.С. Чер-топруд, В.О. Мокиевским, А.П. Столяровым, М.А. Сабуровой, И.Г. Поликарповым, М.Ю. Колобовым, А.О. Плотниковым, В.В. Жариковым, И.В. Довгалем, С.И. Фокиным, Д.Б. Гелашвили, А.И. Ивановым, А.Ф. Сажиным, Ю.Б. Швеёнковой, сотрудниками каф. зоологии и экологии ПГПУ, каф. гидробиологии МГУ, лаб. экологии прибрежных экосистем ИО РАН, лаб. микробиологии ИБВВ РАН, лаб. протозоологии ИЭВБ РАН. Их неизменно доброжелательный интерес, ценные замечания и помощь существенно способствовали выполнению данной работы. Автор благодарен своей жене Н.Г. Мазей и семье за постоянную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Мазей, Юрий Александрович

выводы

1. Ведущую роль в формировании разнообразия сообществ простейших играют тип биотопа, уровень увлажнения, солёность и окислительно-восстановительный режим. Они определяют смену типов сообществ. Выделяются «базовые» варианты таксоценозов, характеризующиеся максимальным обилием и видовым разнообразием, а также «производные» с меньшей сложностью и отсутствием специфических видов. Как правило, численность и видовое разнообразие снижаются с понижением солёности, увлажнения, окисленности среды.

2. В таксоценозах псаммофильных инфузорий «базовые» сообщества формируются на мелкозернистых песках с невысоким содержанием алевропелитовой фракции на литорали или верхней сублиторали при высокой солёности; с понижением солёности, повышением заиленности, возрастанием зернистости и подвижности осадка развиваются «производные» ценозы. В таксоценозах гетеротрофных жгутиконосцев наиболее сложные варианты представлены комплексами фитофилов и детритобионтов, а упрощенные - планктоном и псаммоном. В таксоценозах раковинных амёб исходные варианты сообществ связаны с грубодетритными отложениями, а производные - с иловыми и песчаными.

3. Пространственная организация протозооценозов включает несколько иерархических уровней (масштабов), в которых действуют принципиально различные структуроопределяющие процессы: микробиотопический, биогеоценотиче-ский/региональный, географический. В масштабе макроскопически однородного биотопа популяции отдельных видов простейших образуют более или менее выраженные видоспецифичные агрегации разных размеров. В масштабе отдельных экосистем и регионов полиморфизм протозооценозов определяется градиентами факторов среды и сукцессионным состоянием биогеоценозов. Уровень гетерогенности сообщества в глобальном масштабе не превышает, а, как правило, значительно ниже, чем в региональном и локальном.

4. В масштабе однородного биотопа видовое богатство определяется объемом нишевого пространства; здесь главную роль играют механизмы непосредственного взаимодействия видов. В масштабе отдельных экосистем и регионов число видов определяется разнообразием местообитаний; ведущую роль здесь играют градиенты факторов среды, позволяющие формироваться разным типам сообществ. В географическом масштабе главную роль играет специфика отдельных регионов, связанная с особенностями эволюционной истории или климатических (гидрологических) факторов. Протозооценозы - системы, контролируемые в наименьшем масштабе - биологически, в среднем - физически, в максимальном - сукцессионно.

5. Динамика протозооценозов, проявляется в разных временных масштабах. Флуктуации измеряются часами и сутками и связаны с популяционными процессами, а также стохастическими изменениями среды. Цциклические и направленные сукцессии длятся недели, месяцы и годы и обусловлены процессами самоорганизации и разрушения сообщества. Общесукцессионные изменения происходят в более продолжительные периоды и связаны с крупномасштабными изменениями биогеоценозов (сукцессией и эволюцией экосистем). Главным механизмом, обеспечивающим динамику сообщества, является циклическая (сезонная) сукцессия. Она обусловлена направленностью процесса самоорганизации сообщества при регулярно повторяющихся условиях среды и усложняется наличием мелкомасштабных

232 флуктуации, различными темпами протекания процессов в конкретных локусах и мозаикой микросукцессий.

6. Динамические процессы реализуются двумя принципиально различными механизмами: а) быстрыми, приводящими, с одной стороны, к нарушениям стабильного состояния сообщества, а, с другой, к развертыванию процессов самоорганизации (весной в ходе сезонной сукцессии, в процессе колонизации свободных участков, при разложении органических веществ); б) медленными, обеспечивающими стабильность организации нишевой структуры, видового состава и обилия организмов во флуктуирующей среде.

7. Мелкие и быстроразмножающиеся гетеротрофные жгутиконосцы формируют самую тонкую гетерогенность ценозов (масштабом несколько сантиметров) по сравнению с более крупными раковинными амёбами и инфузориями. Вдоль градиентов солёности и влажности разные таксоценозы изменяются сходным образом. Влияние остальных факторов связано со спецификой их восприятия разными размерно-экологическими группами простейших.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ФОРМИРОВАНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ

Полиморфизм протозооценозов определяется спецификой фактора среды, масштабом пространства и времени.

ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Влажность. В наземных и амфибиальных экосистемах формируется несколько вариантов сообщества раковинных амёб, более или менее дискретно сменяющие друг друга вдоль градиента увлажнения: ценозы ксерофилов, мезофилов и гидрофилов. В различных экосистемах один и тот же вариант может быть представлен разным набором видов. При этом одни и те же виды в разных экосистемах могут входить в состав различных группировок. Все это свидетельствует, с одной стороны, о значительной эврибионтности видов, а, с другой, о роли комплекса факторов, действующих в каждой конкретной экосистеме на структуру формирующихся сообществ. В условиях влажного климата различные локальные состояния ценоза ксерофилов весьма схожи по структуре, тогда как ценозы мезофилов значительно различаются. В сухом климате, напротив, сообщества, формирующиеся во влажных местообитаниях, весьма однородны, тогда как в сухих биотопах - гетеро-генны. Обилие и видовое богатство возрастают с повышением увлажненности. В ценозах гетеротрофных жгутиконосцев отмечаются схожие тенденции: уменьшение видового разнообразия и упрощение структуры сообщества в ряду «мхи в пределах болота - эпигейные мхи - эпифитные мхи».

Солёность. В эстуариях уменьшается сложность протозооценозов по направлению от мористой части в опресненную. На качественном уровне трансформация ценоза выражается в закономерной смене видового состава. Сообщество простейших в масштабе эстуария разделяется на два варианта: 1) ценоз галофиль-ных видов, представленный преимущественно Морскими формами и эвригалинны-ми видами, предпочитающими биотопы с повышенной солёностью, и 2) ценоз га-лофобных видов с преобладанием эвригалинных форм, тяготеющих к пресным биотопам. Условная и нечеткая граница между вариантами проходит при солёности 7-10 %о в средней зоне эстуария, где благодаря наличию микропространств с различающейся солёностью одновременно существуют оба типа сообществ. Эстуарные ценозы гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий показывают сходную реакцию на изменения солёности, отличающуюся от таковой сообществ микрофито-, мейозоо- и макрозообентоса, что указывает на сходство механизмов отклика организмов одного уровня организации на факторы среды.

Тип морских донных биотопов. Ценозы инфузорий на закрытых и открытых участках литорали, сублиторали на мелкозернистых и крупнозернистых песках, глубоководные ценозы на илах различаются видовым богатством и видовым составом. Эти варианты можно рассматривать как различные состояния одного сообщества, т.к. они формируются на основе сходного населения и включают значительную долю эвритопных видов. Максимальная сложность сообщества отмечается на мелкозернистых песках (такие биотопы могут формироваться как на литорали, так и в сублиторали). Эти таксоценозы можно рассматривать как «базовые»; остальные являются «производными» от них с меньшей сложностью и отсутствием специфических видов. В ценозах бентосных гетеротрофных жгутиконосцев отмечается несколько иная картина: ценозы заиленных участков более сложны. Подобные различия связаны с тем, что зоофлагелляты, являясь первыми потребителями бактерий и растворенной органики в пищевых цепях, более обильны в условиях повышенного заиления, где создаются хорошие для них трофические условия. Инфузории, среди которых значительную долю составляют альгофаги, предпочитают местообитания с пониженным содержанием алевропелита.

Тип пресноводных биотопов. Наибольшее своеобразие состава ценозов зоофлагеллят наблюдается в экстремальных местообитаниях (сточные канавы с восстановленной средой и заболоченные моховые биотопы с кислой средой). Специфика определяется наличием характерных доминантов в тех или иных условиях, причем в экстремальных условиях отмечается преобладание мелких форм. Вместе с тем, существует большое количество эвритопных видов. В результате, локальные варианты сообщества постепенно переходят друг в друга, и образуют отчетливый континуум. Биомасса и численность жгутиконосцев увеличивается с увеличением содержания органических веществ в водоёме. Видовая структура определяется как трофностью водоёма, так и абиотическими факторами и типом микробиотопа. В каждом отдельном водоёме можно выделить «базовые» сообщества (комплексы детритобионтов и фитофилов), которые отличаются максимальными численностью и видовым разнообразием, и «производные» сообщества (планктон, псаммон), представляющие собой упрощенные варианты с меньшим обилием и видовым разнообразием, а также отсутствием специфических видов.

В зависимости от встречаемости раковинных амёб в разных пресноводных биотопах можно выделить следующие группы видов: а) реофилы, лимнофилы и эв-рибионты; б) псаммофилы, пелофилы, детритофилы, пелодетритофилы, пелопсам-мофилы, эврибионты. Локальные сообщества пел она и псаммона характеризуются достоверно более низкими, а сообщества грубодетритных илов - более высокими показателями видового богатства, чем в среднем для пресноводных сообществ. Главными факторами, определяющими видовое богатство сообщества, является тип субстрата, а не тип водоёма. Общая картина дифференциации населения пресноводных раковинных амёб крайне гетерогенна за счет большого количества эв-рибионтных видов.

Тип наземных биогеоценозов. Тип биогеоценоза в пределах одной природной зоны и при схожих параметрах гидрорежима не оказывает существенного влияния на структуру сообщества почвенных раковинных амёб. Сообщества почвенных тестацид, формирующиеся в разнотипных экосистемах, включающих переход от степной растительности через кустарниково-опушечную к лесной (и соответствующий переход от черноземов к серым лесным почвам), характеризуются значительной общностью видового состава. Различия в видовой структуре представляют собой скорее перекомбинации доминирующих видов одного и того же типа сообщества, нежели смену одного типа сообщества другим. Вместе с тем, обилие организмов и видовое богатство возрастают с переходом от степных биогеоценозов к лесным, что связано, главным образом, с увеличивающимся увлажнением.

Ось «гравитация - свет». Вертикальная структура сообщества морских инфузорий в грунтах определяется в первую очередь особенностями окислительно-восстановительного режима. Глубина проникновения инфузорий в толщу грунта, выраженность и особенности вертикальной зональности сообщества зависят от свойств грунта и специфики местонахождения биотопа, способствующих формированию определенных окислительно-восстановительных режимов. Главные из этих свойств те, которые способны регулировать процессы илонакопления, развитие микрофитобентоса и диффузию кислорода. Это в первую очередь зернистость песка, солёность и глубина биотопа в сублиторали. Вертикальная зональность сообщества сфагнобионтных простейших определяется интенсивностью проникновения света, режимом увлажнения, особенностями накоплением мертвой органики.

МАСШТАБ ПРОСТРАНСТВА

Микромасштаб. В масштабе макроскопически однородного биотопа популяции отдельных видов простейших образуют слабо выраженные агрегации. Размеры агрегаций видоспецифичны и могут быть положительно скоррелированы с размерами организмов. Наиболее мелкие гетеротрофные жгутиконосцы формируют самую тонкую гетерогенность ценозов (масштабом несколько сантиметров) по сравнению с более крупными раковинными амёбами и инфузориями. На матрице гетерогенных биотопов (морская литораль) формируются более неоднородные сообщества, чем в условиях большей гомогенности (отдельные участки сфагновых сплавин). Отмеченные особенности касаются протозооценозов, формирующихся в макроскопически однородных условиях. В случае микроградиентов факторов среды (даже протяженностью несколько десятков сантиметров) наблюдаются все те закономерности, которые выявляются при действии соответствующих факторов в больших пространственных масштабах.

Макромасштаб. При сопоставлении структуры протозооценозов из сходных биотопов в макромасштабе (сотни метров - километры) оказалось, что в этом случае уровень структурной гетерогенности сообщества выше, чем в микромасштабе. Причем этот более высокий уровень характерен для однотипных биотопов разных экосистем в пределах одного региона и сопоставим с различиями между разнотипными участками в пределах одной экосистемы. Такие факторы экосистемного масштаба, как сукцессионное состояние биогеоценозов, градиенты факторов среды оказывают существенную роль в формировании пространственного полиморфизма сообществ.

Мегамасштаб. Анализ собственных данных по структуре протозооценозов в сходных биотопах, но в разных географических регионах, а также анализ оригинальных баз данных, включающих помимо собственных и литературные материалы, позволил установить, что уровень гетерогенности сообщества в глобальном масштабе не превышает (а, как правило, значительно ниже) таковой для регионального и локального уровней. Следовательно, полиморфизм сообществ простейших определяется скорее локальными факторами, а не географическими. По всей видимости, закономерности организации сообществ микроорганизмов (по крайней мере, большинства простейших) в географическом масштабе, отличаются от такового у макроорганизмов. Кроме того, пространственная организация сообществ простейших в глобальном масштабе различается в различных местообитаниях. В почвенных протозооценозах в большей мере проявляются широтные градиенты, нежели в водных.

Масштаб и видовое разнообразие. В разных пространственных масштабах действуют различные факторы формирования видового богатства протозооценозов. В масштабе однородного биотопа количество видов определяется объемом нише-вого пространства в нем. Это тот масштаб, где главную роль играют механизмы непосредственного взаимодействия видов. В масштабе отдельных экосистем и регионов число видов определяется разнообразием местообитаний. Ведущую роль здесь играют градиенты факторов среды, позволяющие формироваться разным типам сообществ. В географическом масштабе, вновь начинает играть роль специфика отдельного региона, связанная с особенностями эволюционной истории или климатических (гидрологических) факторов, определяющих объем и характеристики нише-вого пространства, а в итоге и видовое разнообразие. Таким образом, в мезо- и макро масштабах количество видов простейших зависит главным образом от возможностей самого сообщества к дифференциации за счет внутриценотических механизмов, а в микро- и мегамасштабах, напротив, от того, насколько дифференцированы биотопы или регионы.

МАСШТАБ ВРЕМЕНИ

Уровни динамики. Динамика сообществ простейших - многоуровневый процесс. Мелкомасштабные флуктуации проявляются в частых сменах комплексов доминирующих видов, образующих локальные состояния сообщества, время существования которых не больше недели. Генерализованные сезонные изменения (сезонная сукцессия), разделяют сообщество на сезонные варианты, время существования которых измеряется месяцами. При отсутствии значительных направленных изменений экосистемы, повторяющиеся от года к году циклы сезонной сукцессии, способствуют поддержанию относительной стабильности сообщества как целого (типа сообщества). При существенных изменениях экосистемы (заболачивание озер, зарастание берегов и т.п.) наблюдается эволюция протозооценозов, выражающаяся в смене типов сообществ (смена структурообразующих группировок, видов-индикаторов, интегральных ценотических характеристик).

Виды динамики. Наряду с динамическими процессами, протекающими на разных уровнях (временных масштабах), можно выделить два вида динамики: циклическую и направленную. Каждый из них может протекать в разных временных масштабах. Так, циклические изменения (колебания) могут измеряться часами (связаны с суточной или приливно-отливной динамикой), месяцами (сезонная сукцессия) или годами (в случае многолетних циклов). Направленные изменения также могут протекать в короткие сроки (например, колонизация, или деградационная сукцессия) или идти значительно медленнее (в случае эволюции сообществ).

Аспекты динамики. Центральным механизмом, обеспечивающим и стабильность, и лабильность сообщества является циклическая (сезонная) сукцессия. Межгодовая повторяемость циклической сукцессии определяется направленностью процесса самоорганизации, а также повторяющимся изменением среды обитания. В результате формируются типовые (фоновые) состояния сообщества, характерные для определенного сочетания условий (типов биотопов). Циклическая сукцессия конкретного сообщества усложняется, во-первых, наличием мелкомасштабных флуктуаций, а, во-вторых, неоднородностью в пространстве, связанной с различными темпами протекания процессов в конкретных локусах, а также с мозаикой микросукцессий (первичных и деградационных).

Вместе с тем, самоорганизация - процесс поливариантный. В условиях сто-хастичного или же направленного изменения среды в экосистемном масштабе могут отмечаться значительные флуктуации хода циклической сукцессии. Это приводит либо к колебаниям структуры сообщества в многолетнем ряду (в случае стохас-тичной среды), либо к направленной смене сообщества (а точнее сезонной сукцессии сообщества) в сторону, соответствующую изменениям экосистемы. В итоге, се

230 зонная сукцессия может завершаться различными финальными состояниями, и, как результат, формируется поливариантность структуры сообщества.

Важным аспектом динамики протозооценозов является наличие двух принципиально различных процессов. Во-первых, быстрые процессы, приводящие, с одной стороны, к нарушениям стабильного состояния сообщества, а, с другой, к развертыванию процессов самоорганизации (весной в ходе сезонной сукцессии, в процессе колонизации свободных участков, при разложении органических веществ). Во-вторых, медленные процессы, обеспечивающие стабильность организации нишевой структуры, видового состава и обилия организмов в сообществе (как в течение сезона, так и в многолетнем ряду).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мазей, Юрий Александрович, Москва

1. Аверинцев С. А., 1906. Rhizopoda пресных вод // Труды Имп. СПб об-ва естествоисп. Т. 36. Вып. 2. С. 1-351.

2. Агамалиев Ф. Г., 1966. Предварительные данные по интерстициальной фауне инфузорий западного побережья Каспийского моря // Изв. АН АзССР. Сер. биол. № 2. С. 61-73.

3. Агамалиев Ф. Г., 1970. Вертикальное распределение псаммофильных инфузорий в Каспийском море // Зоол. журн. Т. 49. С. 1277-1284.

4. Агамалиев Ф. Г., 1983. Инфузории Каспийского моря. Систематика, экология, зоогеография. Л.: Наука. 232 с.

5. Агамалиев Ф. Г., Багиров Р. М., 1975. Суточные вертикальные миграции инфузорий (микробентос, планктон, перифитон) Каспийского моря // Acta protozool. Vol. 14. P. 195218

6. Агарова И. Я., Воронова М. Н., Гальцова В. В. и др., 1976. Распределение и экология донной фауны на литорали отмели Дальнего пляжа. В кн.: Экологические исследования песчаной литорали. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. С. 95-186.

7. Азовский А. И., 1987. О компонентах трофической ниши у морских псаммофильных инфузорий (Ciliata: Protozoa) // Журн. общ. биол. Т. 48. С. 658-667.

8. Азовский А. И., 1989. Нишевая структура сообщества морских псаммофильных инфузорий. I. Расположение ниш в пространстве ресурсов // Журн. общ. биол. Т. 50. С. 329342.

9. Азовский А. И., 1989а. Нишевая структура сообщества морских псаммофильных инфузорий. II. Параметры экологической ниши вида и его количественное развитие // Журн. общ. биол. Т. 50. С. 752-763.

10. Азовский А. И., 1995. ECOS проблемно-ориентированный пакет программ по экологии сообществ, версия 1.3.

11. Азовский А. И., 1996. Новые данные по фауне бентосных инфузорий (Ciliata: Protozoa) Баренцева моря // Зоол. журн. Т. 75. С. 3-8.

12. Азовский А. И., 2001. Соотношение пространственно-временных диапазонов в экологических иерархиях различной природы // Журн. общ. биол. Т. 62. С. 451-^-59.

13. Азовский А. И., 2003. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ. Дис. докт. биол. наук. М.: МГУ. 291 с.

14. Азовский А. И., Мазей Ю. А., 2003 Инфузории мягких грунтов Северо-восточного побережья Черного моря // Зоол. журн. Т. 82. С. 809-912.

15. Азовский А. И., Мазей Ю. А., 2007. Структура сообществ псаммофильных инфузорий сублиторали и литорали Печорского моря // Океанология. Т. 47. № 1. С. 60-67.

16. Азовский А. И., Мазей Ю. А., 2007а. Новые данные о бентосных инфузориях литорали и сублиторали Печорского мелководья и анализ баренцевоморской цилиофауны // Зоол. журн. Т. 86. Вып. 4. С. 387-402.

17. Азовский А. И., Чертопруд М. В., 1997. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса // Доклады АН. Т. 356. С. 713-715.

18. Азовский А. И., Чертопруд М. В., 1998. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол. Т. 59. С. 117-136.

19. Алекперов И. X., Асадуллаева Э. С., 1996. Новые и редкие инфузории Апшеронского побережья Каспийского моря // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 5. С. 763-769.

20. Александрова В. Д., 1969. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 274 с.

21. Алексеев Д. В., 1984. Раковинные амёбы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 16 с.

22. Андрусова Ю. И., 1886. Инфузории Керченской бухты // Тр. СПб об-ва естествоиспытат.

23. Т. 17. № 1.С. 236-258. Арнольд В. И., 2004. Теория катастроф. М.: Едиториал УРСС. 128 с.

24. Бобров А. А., 1999. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амёб (Protozoa: Testacea). Дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ. 341 с.

25. Бурковский И. В., 1968. Сезонная динамика численности псаммофильных инфузорий //

26. Бурковский И. В., 19706. Инфузории мезопсаммона Кандалакшского залива (Белое море).2. // Acta Protozoolica. Vol. 8. P. 47-65.

27. Бурковский И. В., 1970в. Инфузории песчаной литорали и сублиторали Кандалакшского залива (Белое море) и анализ данных по фауне бентосных инфузорий других морей // Acta Protozoolica. Vol. 8. P. 183-201.

28. Бурковский И. В., 1971. Экология псаммольных инфузорий Белого моря // Зоол. журн. Т. 50. С. 1285-1302.

29. Бурковский И. В., 1971а. Инфузории скалистой супралиторали Белого моря // Зоол. журн. Т. 50. С. 1569-1572.

30. Бурковский И. В., 19716. Сравнительное изучение экологии свободноживущих инфузорий Белого моря // Зоол. журн. Т. 50. С. 1773-1779.

31. Бурковский И. В., 1976. Инфузории опресненных участков Белого моря // Зоол. журн. Т. 55. С. 287-289.

32. Бурковский И.В. 1978. Структура, динамика и продукция сообщества морских псаммо-фильых инфузорий // Зоол. журн. Т. 57. С. 325-337.

33. Бурковский И. В., 1984. Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд-во МГУ. 208 с.

34. Бурковский И. В., 1986. Эксперименты по трансплантации морских псаммофильных инфузорий в эстуарий // Зоол. журн. Т. 65. С. 1125-1132.

35. Бурковский И. В., 1987. Разделение экологических ресурсов и взаимоотношение видов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т. 66. С. 645-654.

36. Бурковский И. В., 1990. Условия сосуществования потенциальных конкурентов в сообществе морских псаммофильных инфузорий. В кн.: Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. JL: Наука. С. 26-36.

37. Бурковский И. В., 1990а. Колонизация стерильного морского песка псаммофильными организмами. В кн.: Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. JL: Наука. С.37-46.

38. Бурковский И. В., 1992. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ. 208 с.

39. Бурковский И. В., 2006. Моская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М.: Т-во науч. изданий КМК. 285 с.

40. Бурковский И. В., Азовский А. И., Молибога Н. Н., 1983. Суточные вертикальные миграции беломорских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т. 62. С. 944-947.

41. Бурковский И. В., Азовский А. И., Столяров А. П., Обридко С. В., 1995. Структура макробентоса беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды // Журн. общ. биол. Т. 56. С. 59-70.

42. Бурковский И. В., Аксенов Д. Е., 1996. Структура сообщества морских псаммофильных инфузорий при разных пространственных масштабах исследования // Усп. совр. биол. Т. 116. С. 218-230.

43. Бурковский И. В., Аксенов Д. Е., Азовский А.И., 1996. Мезопространственная структура сообщества морских псаммофильных инфузорий// Океанология Т. 36. С. 1-5.

44. Бурковский И. В., Зубков М. В., Кольцова Т. В., 1989. Реакция морского псаммона на снижение освещенности // Экология. № 1. С. 35-42.

45. Бурковский И. В., Колобов М. Ю., Столяров А. П., 2003. Годичные циклические изменения и процессы самоорганизации в сообществе морского микробентоса // Журн. общ. биол. Т. 64. № 5. С. 389-402.

46. Бурковский И. В., Мазей Ю. А., 2001. Структура сообщества инфузорий в зоне смешения речных и морских вод // Зоол. журн. Т. 80. С. 259-268.

47. Бурковский И. В., Мазей Ю. А., 2001а. Влияние опреснения на структуру морского псам-мофильного сообщества инфузорий (полевой эксперимент) // Зоол. журн. Т. 80. С. 389-397.

48. Бурковский И. В., Мазей Ю. А., 20016. Изучение колонизации незаселенного песка в эстуарии Белого моря // Океанология. Т. 41. № 6. С. 882-890.

49. Бурковский И. В., Столяров А. П., 1995. Особенности структурной организации макробентоса в биотопе с выраженным градиентом солёности // Зоол. журн. Т. 74. С. 32^1-6.

50. Бурковский И. В., Столяров А. П., 2000. Структурно-функциональная дифференциация и интеграция в морской прибрежной экосистеме // Усп. совр. биол. Т. 120. С. 433^-40.

51. Бурковский И. В., Столяров А. П., 2000. Пространственно-временная организация солёного марша в Белом море // Вести. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. № 1. С. 34—41.

52. Бурковский И. В., Столяров А. П., Колобов М. Ю., 2000. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы // Усп. совр. биол. Т. 122. С. 316-325.

53. Бурковский И. В., Эпштейн В. С., Молибога Н. Н., 1980. Пищевая специализация и трофическая структура сообщества морских псиаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т. 59. С. 325-334.

54. Бурковский И. В., Эпштейн В. С., 1982. Дополнительные данные о пищевой специализации и трофической структуре сообщества морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т. 61. С. 129-132.

55. Васюков В. М., 2004. Растения Пензенской области. Пенза: Изд-во ПГУ. 184 с.

56. Ветрова 3. И., 1980. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины. Киев: Наукова думка. 184 с.

57. Ветрова З.И., 2004. Флора водорослей континентальных водоёмов Украины. Эвгленофи-товые водоросли. Киев-Тернополь: Лилея. 272 с.

58. Викол М. М., 1992. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоёмов бассейна Днестра. Кишинев: Штиинца. 128 с.

59. Винберг Г.Г., 1983. Биологическая продуктивность водоёмов // Экология. № 3. С. 3-11.

60. Гассовский Г. Н., 1916. К фауне инфузорий Кольского залива и его окрестностей // Тр. Пг. об-ва естествоиспытат. Т. 45. Вып. 4. С. 139-215.

61. Гассовский Г. Н., 1936. Новые Rhizopoda из озер Кончезерской группы (в Карелии) // Труды Бород, биол. ст. Т. 8. Вып. 2. С. 101-119.

62. Гиляров А. М., 1988. Соотношение органицизма и редукционизма как основа методологических подходов в экологии // Журн. общ. биол. Т. 49. № 2. С. 202-217.

63. Гиляров А. М., 1990. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ. 191 с.

64. Гиляров М. С., 1955. Почвенные раковинные амёбы (Testacea) и их значение для диагностики болотных почв // Почвоведение. № 10. С. 61-65.

65. Гельцер Ю. Г., 1980. Методы изучения почвенных простейших. В кн.: Почвенные простейшие. (Сер. Протозоология. Вып. 5). Л.: Наука. С. 154-164.

66. Гельцер Ю. Г., 1993. Простейшие (Protozoa) как компонент почвенной биоты (систематика, экология). М.: Изд-во МГУ. 175 с.

67. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., 1975. Раковинные корненожки (Testacida) в почвах СССР. В кн.: Проблемы сельскохозяйственной науки в Московском университете. М.: Изд-во МГУ. С. 235-343.

68. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А., 1979. Раковинные амёбы (Prptpzpa, Testacida) впочвах. В кн.: Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М.: Наука. С. 197-229.

69. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А., 1985. Почвенные раковинные амёбы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ. 79 с.

70. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А., 1995. Определитель почвообитающих раковинных амёб (практическое руководство). М.: Изд-во МГУ. 88 с.

71. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Яковлев А. С., Алексеев Д. А., 1980. Раковинные корненожки (Testacida) почв. В кн.: Почвенные прстейшие. Л.: Наука. С. 108-142.

72. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. 459 с.

73. Горячева Н. В., Жуков Б. Ф., Мыльников А. П., 1978. Биология свободноживущих бодо-нид. В кн.: Биология и систематика низших организмов. М.: Наука. С. 29-50.

74. Гримм О. А., 1876. Каспийское море и его фауна. В кн.: Труды Арало-Каспийской экспедиции. СПб. Вып. 2. Ч. 1. С. 1-168.

75. Громыко К. В., 1971. Микро- и мезобентос и придонных зоопланктон некоторых водоёмов реки Сыр-Дарья. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ташкент. 25 с.

76. Гулин М. Б., Поликарпов И. Г., Гулин С. Б., 1983. Количественное распределение доминирующих псаммофильных инфузорий в песчаной сублиторали Черного моря // Гидро-биол. журн. Т. 19. № 1. С. 31-36.

77. Гурвич В. В., 1971. Видовой состав и численность раковинных корненожек (Rhizopoda) Днепра на участке от Жлобина до Канева // Вестн. зоол. Вып. 3. С. 70-75.

78. Гурвич В. В., 1975. Формирование таксоценозов раковинных амёб (Rhizopoda: Testacea) в Каховском водохранилище // Acta Protozool. Vol. 14. P. 297-311.

79. Гуревич В. И, Яковлева Т. В., 1976. К изучению геохимических параметров биогеоценозов илисто-песчаной литорали Дальнего Пляжа. В кн.: Экологические исследования песчаной литорали. Апатиты. С. 40-54.

80. Денисенков В. П., 2000. Основы болотоведения. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 224 с.

81. Дехтяр М. Н., 1969. Экология Rhizopoda, Testacea водоёмов Килийской дельты Дуная // Гидробиол. журн. Т. 5. № 4. С. 55-64.

82. Дехтяр М. Н., 1979. Раковинные амёбы индикаторы трофности водоёма // Гидробиол. журн. Т. 15. № 1.С. 33-39.

83. Дехтяр М. Н., 1993. Новые виды семейства Difflugiidae (Lobosea, Rhizopoda) с замечаниями о валидности рода Protocucurbitella II Зоол. журн. Т. 72. Вып. 6. С. 5-15.

84. Джиллер П., 1988. Структура сообщества и экологическая ниша. М.: Мир, 184 с.

85. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгрен О.Ф.Р., 1999. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН. 306 с.

86. Джуртубаев М. М., 1977. Видовой состав и вертикальное распределение псаммофильных инфузорий в Одесском заливе // Гидробиол. журн. Т. 13. № 13. С. 73-77.

87. Джуртубаева JI. А., Мохаммед X. И., 1995. Инфузории илистых грунтов Одесского залива // Тр. зоол. муз. Одесского гос. ун-та. Т. 2. С. 15-18.

88. Добровольский Г. В., Урусевская И. С., 2006. География почв. М.: Изд-во МГУ. 460 с.

89. Добровольский Г. В., Шеремет Б. В., Афанасьева Т. В., Палечек J1. А., 1998. Почвы. Энциклопедия природы России. М.: ABF. 368 с.

90. Добролюбова Т. В., Добролюбов А. Н., Кудрявцев А. Ю., Лебежинская И. П., 2002. Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь» (физико-географическая характеристика и биологическое разнообразие природных комплексов). Пенза: МПР РФ. 91 с.

91. Довгаль И. В., 2000. Морфологические и онтогенетические изменения у простейших при переходе к прикрепленному образу жизни // Журн. общ. биол. Т. 61. № 3. С. 290-304.

92. Довгаль И. В., 2001. Простейшие обитатели пограничного слоя // Природа. № 9. С. 7378.

93. Доктуровский В. С., 1925. О торфяниках Пензенской губернии (из материалов по изучению заповедных участков) // Труды по изучению заповедников. Вып. 3. С. 1-15.

94. Дохман Г. И., 1968. Лесостепь Европейской части СССР. М.: Наука. 269 с.

95. Дружков Н.В., 1989. Микрозоопланктон. В кн.: Экология и биоресурсы Карского моря (под ред. Г.Г. Матишова). Апатиты: КНЦ АН СССР. С. 54-59.

96. Дюкова Г. Р., 2001. Элементарные почвенные процессы в формировании почв Островцов-ской лесостепи. В кн.: Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. Матер, межд. симп. Пенза. С.56-5 8.

97. Дюкова Г. Р., Новикова JT. А., 1998. Особенности структуры почвенно-растительного покрова Кунчеровской степи и проблема ее происхождения. В: Мат. Всерос. конф., поев., 120-летию со дня рожд. И. И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ. С. 88-93.

98. Елина Г. А., Кузнецов О. JL, Максимов А. И., 1984. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. JL: Наука. 128 с.

99. Жерихин В. В., 1997. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя). Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ПИН РАН. 80 с.

100. Жуков Б. Ф., 1970. Отношение бесцветных пресноводных жгутиконосцев к некоторым физическим факторам среды // Биологические процессы в морских и континентальных водоёмах. Тезисы докл. II съезда ВГБО. Кишенев. С. 132-133.

101. Жуков Б. Ф., 1971. Определитель бесцветных свободноживущих жгутиконосцев подотряда Bodonina Hollande. В кн.: Камшилов М.М. (ред.). Биология и продуктивноетть пресноводных организмов. JL: Наука. С. 241-284.

102. Жуков Б. Ф., 1973. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне Рыбинского водохранилища // Гидробиол. журн. Т. 6. С. 88-92.

103. Жуков Б. Ф., 1975. Бесцветные жгутиконосцы. В кн.: Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М: Наука. 1975. С. 133-135.

104. Жуков Б. Ф., 1976. Бесцветные жгутиконосцы в мелководной зоне Рыбинского водохранилища. В кн.: Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль: ИБВВ АН СССР. С. 148-152.

105. Жуков Б. Ф., 1989. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне некоторых волжских водохранилищ // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. № 83. С. 28-31.

106. Жуков Б. Ф., 1993. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология и систематика). Рыбинск: ИБВВ РАН. 160 с.

107. Жуков Б. Ф., Жгарев Н. И., Мыльникова 3. М., 1998. Кадастр свободноживущих простейших Волжского бассейна. Ярославль: ИБВВ РАН. 45 с.

108. Жуков Б. Ф., Карпов С. А., 1985. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы. JL: Наука. 120 с.

109. Жуков Б. Ф., Мыльников А. П., 1983. Фауна зоофлагеллят очистных сооружений. В кн.: Простейшие активного ила. JL: Наука. С. 27^-2.

110. Жуков Б. Ф., Мыльников А. П., 1984. Класс Животные жгутиконосцы Zoomastigophorea Calkins, 1909. В кн.: Фауна аэротенков (Атлас). JL: Наука. С. 82-104.

111. Заварзин Г. А., 2004. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 348 с.

112. Заика В. Е., 1983. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: Наукова думка. 208 с.

113. Засухин Д. Н., Кабанова H. М., Неизвестнова Е. С., 1927. К изучению микроскопического населения наносных песков в русле реки Оки // Русск. гидробиол. журн. Т. 6. С. 5983.

114. Заугольнова JI. Б., 1999. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи соврем, биол. Т. 119. 3 2. С. 115127.

115. Зенкевич JI. А., 1951. Фауна и биологическая продуктивность моря. Т. 1. М.: Советская наука. 506 с.

116. Зернов С. А., 1897. Диффлюгии Глубокого озера и других подмосковных озер // Труды отд. ихтиол, рус. общ. акклим. жив. и раст. Т. 2. С. 181-182.

117. Золотарев В.А., Косолапова Н.Г., 2005. Фауна и биология гетеротрофных жгутиконосцев пресноводного перифитона // Вестн. Тюменского гос. ун-та. № 5. С. 62-70.

118. Иванега И. Г., 1975. О фауне раковинных корненожек (Rhizopoda, Testacea) Днестровского лимана // Вестн. зоол. Вып. 6. С. 65-69.

119. Иванов А. И., 2003. Система экологического мониторинга и мониторинга природных ресурсов долины р. Суры в пределах Пензенской области. Отчет о научно-исследовательской работе по теме №6/03. Пенза: ПГСХА. 168 с.

120. Иванов А. И., Чистякова А. А., 2005. Моховые болота Пензенской области // Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России. Сб. мат. Все-росс. науч.-практ. конф. Пенза: ПГСХА. С. 33-36.

121. Карпов С. А., 1990. Система протистов. Омск. 261 с.

122. Карпов С. А., 2001. Строение клетки протистов. СПб: ТЕССА. 384 с.

123. Карпов С. А., 2005. Система простейших: история и современность. СПб: ТЕССА. 72 с.

124. Кац Н. Я., 1971. Болота земного шара. М.: Наука. 296 с.

125. Келлер Б. А., 1903. Из области черноземно-ковыльных степей Ботанико-географические исследования в сердобском уезде Саратовской губернии // Труды об-ва естествоисп. при Имп. Казанском ун-те. Т. 37. Вып. 1. С. 1-130.

126. Ковалева В. Г., 1966. Инфузории мезопсаммона песчаных бухт Черного моря // Зоол. журн. Т. 45. С. 1600-1611.

127. Ковалева В. Г., 1967. Новые данные по фауне инфузорий мезопсаммона Баренцева моря // Acta Protozool. Vol. 5. P. 81-88.

128. Ковалева В. Г., Големански В. Г., 1979. Псаммофильные инфузории Болгарского побережья Черного моря // Acta protozool. Vol. 18. P. 265-284.

129. Ковальчук A.A., 1991. Структурная стабильность сообществ (на примере донных инфузорий) и критерий оценки ее уровня // Гидробиол. журн. Т. 27. Вып. 3. С. 50-57.

130. Ковальчук А. А., Ковальчук Н. Е., 1992. Видовой состав инфузорий и корненожек из состава протистобентоса водоёмов бассейна Днестра. В кн.: Гидробиологический режим Днестра и его водоёмов (ред. Л.П. Брагинский). Киев: Наук, думка. С. 231-237.

131. Колобов М. Ю., Бурковский И. В., Удалов А. А., Столяров А. П., 2002. Пространственная организация и экологическая стратегия популяций Priapulus caudatus и Halicryptus spinulosus (Priapulida) в условиях синтопии // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 3. С. 276-284.

132. Копылов А. И., 2003. Роль гетеротрофных нанофлагеллят в функционировании морских и пресноводных экосистем. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ИО РАН. 40 с.

133. Корганова Г. А., 1975. Раковинные амёбы (Testacida) некоторых почв Европейской части СССР // Pedobiologia. Bd. 15. S. 125-431.

134. Корганова Г. А., 1979. Раковинные амёбы в почвах хвойно-широколиственных лесов как показатели особенностей среды. Дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 227 с.

135. Корганова Г. А., 1982. Раковинные амёбы (Testacida) лесных почв Московской обл. В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской обл. М.: Наука. С. 25—41.

136. Корганова Г. А., 1997. Почвенные раковинные амёбы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дис. . докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 343 с.

137. Корганова Г. А., 2004. К вопросу о системе простейших и таксономическом положении раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) // Усп. совр. биол. Т. 124. С. 443^56.

138. Корганова Г. А., Рахлеева А. А., 1997. Раковинные амёбы (Testacea) почв Мещерской низменности // Зоол. журн. Т. 76. С. 261-268.

139. Кордэ Н. В., Чибисова О. И., 1973. Микронаселение почвы основных типов леса Подмосковья раковинные амёбы (Testacida). В кн.: Лесоводственные исследования в се-ребряноборском опытном лесничестве М.: Наука, 167-174.

140. Косолапова Н. Г., 2001. Фауна и численность планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых пресных водоёмов // Биол. внутр. вод. № 2. С. 26-31.

141. Косолапова Н. Г., 2005. Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов. Дис. . канд. биол. наук. Борок: ИБВВ РАН. 205 с.

142. Косолапова Н. Г., 2005а. Фауна планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водоёмов // Биол. внутр. вод. № 1. С. 11-17.

143. Косолапова Н. Г., Мыльников А. П., 2001. Морфология планктонных гетеротрофных жгутиконосцев мелких пресноводных водоёмов // Биол. внутр. вод. № 1. С. 18-26.

144. Крашенинников С. А., 1922. Наблюдения над распространением корненожек в Глубоком озере // Рус. гидробиол. журн. Т. 1. № 4. С. 113-120.

145. Кудрявцев А. Ю., 1999. Физико-географические условия. В кн.: Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь» (Тр. Гос. заповедника «Приволжская лесостепь». Вып. 1). Пенза. С. 12-13.

146. Кузнецова H.A., 2005. Организация сообществ почвообитающих коллембол. М.: Прометей. 244 с.

147. Куликовская И. М., 1983. О фауне раковинных амёб оз. Глубокого. В кн.: Биоценозы ме-зотрофного озера Глубокого. М.: Наука. С. 149-181.

148. Курилов А. В., 2006. Инфузории планктона прибрежной зоны и лиманов северо-западной части Черного моря. Дис. . канд. биол. наук. Одесса: ОФ ИНБЮМ им. А. О. Ковалевского. 258 с.

149. Курова О. А., 1925. Фауна Косинских водоёмов // Труды Косинской биол. ст. МОИП. Вып. 2. С. 42-63.

150. Левушкин С. И., 1994. Животный тип организации и типы организации животных. В кн.: Левушкин С. И., Шилов И. А. Общая зоология. М.: Высшая школа. С. 5-242.

151. Лепинис А. К., Гельцер Ю. Г., Чибисова О. И., Гептнер В. А., 1973. Определитель Protozoa почв европейской части СССР. Вильнюс: Минтис. 172 с.

152. Мазей Ю. А., Бубнова О. А., 2007. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте на начальном этапе его становления // Известия АН. Сер. Биол. № 6. С. 738-747.

153. Мазей Ю. А., Бубнова О. А., 2007а. Структура сообщества раковинных амёб (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) в напочвенных сфагнумах смешанных лесов Среднего Поволжья // Вестник зоологии. № 6.

154. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., 2002. Пространственно-временные изменения структуры сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии Белого моря // Усп. совр. биол. Т. 122. С. 183-189.

155. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., Сабурова М. А., Поликарпов И. Г., Столяров А. П., 2001. Трофическая структура сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии р. Черной // Зоол. журн. Т. 80. С. 1283-1292.

156. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., Столяров А. П., 2002. Солёность как фактор формирования сообщества инфузорий (эксперименты по колонизации) // Зоол. журн. Т. 81. С. 387-393.

157. Мазей Ю. А., Тихоненков Д. В., 2006. Гетеротрофные жгутиконосцы сублиторали и литорали юго-восточной части Печорского моря // Океанология. 2006. Т. 46. № 3. С. 397405.

158. Мазей Ю. А., Тихоненков Д. В., Мыльников А. П., 2005. Видовая структура сообщества и обилие гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоёмах // Зоол. журн. Т. 84. С. 1027-1041.

159. Мазей Ю. А., Тихоненков Д. В., Мыльников А. П., 2005а. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоёмах Ярославской области // Биол. внутр. вод. № 4. С. 33-39.

160. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., 2006. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов // Зоол. журн. Т. 85. С. 1267-1280.

161. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., 2006а. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 2. Структура сообщества // Зоол. журн. Т. 85. С. 13951401.

162. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., 20066. Пресноводные раковинные амёбы. М.: Товарищество научных изданий КМК. 300 с.

163. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., 2007.Изменения видовой структуры сообщества раковинных амёб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволжский экологический журнал. № 1. С. 24-33.

164. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А., 2007. Структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) // Известия АН. Сер. Биол. №4. С. 462-474.

165. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А., 2007а. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амёб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоол. журн. Вып. 10. С. 1155-1167.

166. Маргалеф Р., 1992. Облик биосферы. М.: Наука. 214 с.

167. Мережковский К. С., 1877. Этюды над простейшими животными севера России // Труды Имп. СПб об-ва естествоисп. Т. 8. С. 203-378.

168. Мережковский К. С., 1880. Материалы по фауне инфузорий Черного моря // Труды Имп. СПб об-ва естествоисп. Т. 11. С. 25-35.

169. Микрюков К. А., 1999. Интересные находки солнечников (Protista) в Чёрном море и Крыму: к вопросу о единстве морской и пресноводной фауны этих организмов // Зоол. журн. Т. 78. Вып. 5. С. 517-527.

170. Микрюков К. А., 2000. Анализ системы и филогении солнечников (Heliozoa). Дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ. 233 с.

171. Миркин Б. М., 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука. 137 с.

172. Миркин Б. М., Наумова JI. Г., 1999. История и современное состояние концепции континуума в растительности // Успехи, соврем, биол. Т. 119. № 4. С. 323-334.

173. Миркин Б. М., Наумова JI. Г., Соломещ А. И., 2000. Современная наука о растительности. М.: Логос. 264 с.

174. Михайловский Г. Е., 1996. Биологическое время, его организация, иерархия и представление с помощью комплексных величин. В кн.: Конструкции времени в естествознании: на пути к пониманию феномена времени. М.: Изд-во МГУ. С. 112-134.

175. Мовчан В. А., 1981. Характеристика таксоценозов Testacea облицованного канала // Гид-робиол. журн. Т. 17. № 4. С. 20-25.

176. Мовчан М. Н., 1982. Раковинные амёбы канала Северский Донец-Донбасс // Гидробиол. журн. Т. 18. №2. С. 91-92.

177. Мордкович В. Г., 2005. Основы биогеографии. М.: КМК. 236 с.

178. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1953. Экология каспийской фауны в Азовско-Черноморском бассейне // Зоол. журн. Т. 32. С. 203-211.

179. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1960. Каспийская фауна в Азовско-Черноморском бассейне. М.-Л.: АН СССР. 298 с.

180. Мыльников А. П., 1978. Бентосные бесцветные жгутиконосцы Иваньковского водохранилища (Zoomastigophorea Calkins, Protozoa) // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. № 39. С. 13-18.

181. Мыльников А. П., 1983. Адаптации пресноводных зоофлагеллят к повышенной солёности // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. № 61. С. 21-24.

182. Мыльников А.П., 1983а. Выделение и культивирование свободноживущих анаэробных бесцветных жгутиконосцев // Биология внутренних вод. Информ. бюл. № 59. С. 3740.

183. Мыльников А.П., 1985. Определитель свободноживущих жгутиконосцев отряда Diplomonadida (Wenyon) Brugerolle. В кн.: Водные сообщества и биология гидробио-нтов. Л.: Наука. С.174-198.

184. Мыльников А. П., 2002. Новые амёбоидные жгутиконосцы рода Cercomonas (Cercomonadida, Protozoa) из озер Шпицбергена// Зоол. журн. Т. 81. С. 1187-1192.

185. Мыльников А. П., Жгарев Н. А., 1984. Жгутиконосцы литорали Баренцева моря и пресноводных водоёмов // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. № 63. С. 54-57.

186. Мыльников А. П., Косолапова Н. Г., 2004. Фауна гетеротрофных жгутиконосцев небольшого заболоченного озера// Биол. внутр. вод. № 4. С. 18-28.

187. Мыльников А. П., Косолапова Н. Г., Мыльников А. А., 2002. Планктонные гетеротрофные жгутиконосцы малых водоёмов Ярославской области // Зоол. журн. Т. 81. С. 131—140.

188. Мыльников А. П., Тихоненков Д. В., Симдянов Т. Г., 2006. Фауна и морфология гетеротрофных жгутиконосцев водоёмов пещер // Зоол. журн. Т. 85. № 10. С. 1164-1176.

189. Мэггаран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 181с.

190. Несис К. Н. 1977. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континуум. В кн.: Биология океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука. С. 5-23.

191. Николюк В. Ф., Гельцер Ю. Г., 1972. Почвенные простейшие СССР. Ташкент: Фан. 312 с.

192. Новикова Л. А., 1993. Динамика Пензенских луговых степей и проблема их сохранения // Бюлл. Самарская Лука. Вып. 4. С. 111-128.

193. Новикова Л. А., 1998а. Геоботаническая характеристика Кунчеровской лесостепи. В: Мат. Всерос. конф., поев., 120-летию со дня рожд. И. И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ. С. 7782.

194. Новикова Л. А., 2000. Растительность Пензенской области. Пенза: Изд-во ПГПУ. 40 с.

195. Новикова Л. А., 2004. Мониторинг травяного компонента Островцовской лесостепи // Известия Самарского научного центра РАН. Спецвыпуск. С. 295-305.

196. Пайлоу Е. С., 1988. Каковы пространственные изменения в биогеографии: постепенные или скачкообразные? В кн.: Симе Р., Прайс Дж., Уэлли П. (ред.). Биосфера: эволюция, пространство, время. М.: Прогресс. С. 36-60.

197. Переяславцева С. М., 1886. Protozoa Черного моря // Зап. Новоросс. об-ва естествоиспы-тат. Т. 10. С. 79-114.

198. Песенко Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 288 с.

199. Печорское море, 2003. Системные исследования (гидрофизика, гидрология, оптика, биология, химия, геология, экология, социоэкономические проблемы). М.: Изд-во «Море». 502 с.

200. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 400 с.

201. Плеханов А. Ю., Смуров А. О., Подлипаева Ю. И., Иванова JI. О., Гудков А. В., 2006. Белок теплового шока пресноводных простейших и его участие в адаптации к изменению солёности среды обитания // Цитология. Т. 48. С. 530-534.

202. Погребов В. Б., 1982. Классификация и ординация в гидробиологической практике // Экология. № 2. С. 37-42.

203. Погребов В. Б., 1998. Состояние биоты морских экосистем Печорского моря и Печорской губы в преддверии освоения прибрежных и шельфовых месторождений нефти // Город в Заполярье и окружающая среда. Сыктывкар. С. 325-327.

204. Пригожин И., 1985. От существующего к возникающему. М.: Наука. 327 с.

205. Протесты: Руководство по зоологии, 2000. СПб.: Наука. 679 с.

206. Пьявченко Н. И., 1985. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука. 152 с.

207. Работнов Т. А., 1995. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ. 350 с.

208. Раилкин А. И., 1995. Гетеротрофные жгутиконосцы на искусственных субстратах в Белом море //Цитология. Т. 37. С. 951-957.

209. Раилкин А. И., 1998. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб. Изд-во СПб ун-та. 272 с.

210. Райков И. Б., 1960. Интерстициальная фауна инфузорий песчаной литорали Дельнезеле-нецкой бухты (Восточный Мурман) // Тр. Мурманск, мор. биол. ин-та. Вып. 2(6). С. 172-185.

211. Райков И. Б., 1963. Инфузории мезопсаммона Уссурийского залива (Японское море) // Зоол. журн. Т. 42. С. 1753-1767.

212. Райков И. Б., 1971. Электронномикроскопическое исследование взаимоотношений морской инфузории Kentrophoros fistulosum и ее эктосимбиотических серобактерий // Цитология. Т. 13. С. 1514-1517.

213. Рахлеева А. А., 1998. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных теста-цей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры // Известия АН. Сер. Биол. № 6. С. 749-754.

214. Рахлеева А. А., 1999. Изменение комплексов тестацей (Testacea, Protozoa) в ряду пойменных почв Окского заповедника (Южная Мещера) // Известия АН. Сер. Биол. № 4. С. 478^87.

215. Рахлеева А. А., 2000. Особенности пространственного распределения раковинных амёб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафтее (на примере Южной Мещеры). Дис. . канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 176 с.

216. Рахлеева А. А., 2002. Раковинные амёбы (Testacea, Protozoa) таежных почв Западной Сибири (Сургутское Полесье) // Известия АН. Сер. Биол. № 6. С. 752-762.

217. Рахлеева А. А., Корганова Г. А., 2005. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. журн. Т. 84. С. 1427-1436.

218. Ревков Н. К., Неврова Е. JL, 2003. Структура таксоценозов диатомовых водорослей. В кн.: Еремеев В. Н., Гаевская А. В. (ред.). Современные условия биоразнообразия в прибрежной зоне Крыма (Черноморский сектор). Севастополь: Эко-Гидрофизика С. 278-283.

219. Роговин К. А., 1999. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных) // Журн. общ. биол. Т. 60. № 4. С. 394^412.

220. Рогозин А.Г., 1992. К экологии пресноводных турбеллярий. Поиск методов выделения си-нэкологических групп // Зоол. журн. Т. 71. Вып. 6. С. 5-10.

221. Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б., 1999. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: СНЦ РАН. 396 с.

222. Розенберг Г. С., Смелянский И. Э., 1997. Экологический маятник // Журн. общ. биол. Т. 58. №4. С. 5-19.

223. Сабурова М. А., Бурковский И. В., Поликарпов И. Г., 1991. Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря // Усп. совр. биол. Т. 111. С. 882-889.

224. Сабурова М. А., Поликарпов И. Г., Бурковский И. В., Мазей Ю. А., 2001. Макромасштаб-ное распределение интерстициального микрофитобентоса в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Экология моря. Вып. 58. С. 7-12.

225. Сафьянов Г. А., 1987. Эстуарии. М.: Мысль. 190 с.

226. Серавин JI. Н., 1984. Простейшие .Что это такое? JL: Наука. 176 с.

227. Силаева Т. Б., 2006. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны). Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ. 39 с.

228. Смелянский И. Э., 1993. Механизмы сукцессий // Усп. совр. биол. Т. 113. С. 36-45.

229. Смирнова О. В., 1998. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи соврем, биол. Т. 118. № 2. С. 148-165.

230. Смирнова О. В., 2004. Теоретические представления биогеоценологии и популяционной биологии. В кн.: Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Т. 1. М.: Наука. С. 16-25.

231. Смирнова О. В., Турубанова С. А., Бобровский М. В., Короткое В. Н., Ханина JI. Г., 2001. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддрежания биологического разнообразия // Успехи соврем, биол. Т. 121. 3 2. С. 144-159.

232. Смуров А. О., 2006. Солёностные адаптации инфузорий рода Paramecium (Ciliophora, Peniculina). Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб: ЗИН РАН. 25 с.

233. Смуров А.В., Полищук JI.B., 1989. Количественные методы оценки основных популяци-онных показателей: статистический и динамический аспекты. М: МГУ. 208 с.

234. Солянов А. А., 2001. Флора Пензенской области. Пенза: Изд-во ПГПУ. 310 с.

235. Солянов А. А., Дюкова Г. Р., Новикова JI. А., 1988. К познанию лесостепной зоны в Среднем Поволжье. В кн.: Оптимизация природной среды Пензенской области. М.: Геогр. об-во АН СССР. С. 12-24.

236. Список видов свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики, 2001. Иссл. фауны морей. СПб.: ЗИН РАН. Вып. 51(59). С. 21-28.

237. Спрыгин И. И., 1922. Борьба леса со степью в Пензенской губернии. Пенза: Изд-во Губзе-мупр. 20 с.

238. Спрыгин И. И., 1986. Материалы к познанию Среднего Поволжья. М: Наука, 512 с.

239. Стебаев И. В., Животное население биогенная пространственно-функциоанльная организация биогеоценозов // Зоол. Журн. Т. 58. Вып. 1. С. 5-13.

240. Столяров А. П., Бурковский И. В., Чертопруд М. В., Удалов А. А., 2002. Пространственно-временная структура сообщества макробентоса в эстуарии (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи совр. Биол. Т. 122. С. 537-547.

241. Стойко Т. Г., Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Тихоненков Д. В., 2006. Структура сообщества зоогидробионтов в озере, испытавшем влияние уничтожения химического оружия // Известия АН. Сер. Биол. № 2. С. 225-231.

242. Тарноградский Д. А., 1959. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 8. Осоково-сфагновое озеро в верховьях Балкарской реки Терек // Работы северо-кавказской гидробиол. станц. (Труды Северо-Осетинского сельскохоз. ин-та. Т. 21). Т. 6. Вып. 3. С. 3-59.

243. Тарноградский Д. А., 1961. То же. 5. Сфагнетумы Махарского ущелья (Карачаево-Черкесская А.О.) // Работы северо-кавказской гидробиол. станц. (Труды СевероОсетинского сельскохоз. ин-та. Т. 22). Т. 7. Вып. 1-2. С. 3-31.

244. Тиунов А. В., Добровольская Т. Г., Полянская JI. М., 1997. Микробное сообщество стенок нор дождевых черыей Lumbricus terrestris L. // Микробиология. Т. 66. С. 415^420.

245. Тихоненков Д. В. 2006. Фауна и морфология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев малых водоёмов Ярославской области. В кн.: Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения. Оренбург: Димур. С. 120-135.

246. Тихоненков Д. В., Косолапова Н. Г., 2007. Гетеротрофные жгутиконосцы. В кн.: Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды (ред. A.B. Крылов, A.A. Бобров). М.: КМК С. 111-132.

247. Тихоненков Д. В., Мазей Ю. А., 2006. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев на литорали эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Биология моря. № 5. С. 333-340.

248. Тихоненков Д. В., Мазей Ю. А., 2007. Видовой состав и распределение гетеротрофных жгутиконосцев в заболоченных биотопах Среднего Поволжья // Поволжский экологический журнал. № 3. С. 227-234.

249. Тихоненков Д. В., Мазей Ю. А., 2008. Биоразнообразие и структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев пресных водотоков // Биол. внутр. вод. № 1.

250. Тихоненков Д. В, Мазей Ю. А., 2008. Гетеротрофные жгутиконосцы в заболоченных ландшафтах южной тайги: роль пространства и времени в формировании видового разнообразия // Известия АН. Сер. Биол. (в печати).

251. Тихоненков Д. В., Мазей Ю. А., Белякова О. И., 2006. Биоразнообразие гетеротрофных жгутиконосцев эпигейных и эпифитных мхов // Биол. внутр. вод. № 2. С. 30-34.

252. Тихоненков Д. В., Мазей Ю. А., Ембулаева Е.А., 2007. Деградационная сукцессия сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в микрокосмах // Журн. общ. биол. № 1.

253. Тюремнов С. Н., 1976. Торфяные месторождения. М.: Недра. 487 с.

254. Уиттекер Р., 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 328 с.

255. Федоров В. Д., Гильманов Т. Г., 1980. Экология. М.: Изд-во МГУ. 464 с.

256. Фокин С. И., 2001. Инфузории. В кн.: Список видов свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики. (Иссл. фауны морей. Тр. ЗИН РАН. Вып. 51 (59)). СПб.: Наука. С. 21-28.

257. Хайлов К. М., 1998. «Жизнь» и «жизнь на Земле»: две научные парадигмы // Журн. общ. биол. Т. 59. № 2. С. 137-151.

258. Хакен Г., 1985. Синергетика. М.: Мир. 342 с.

259. Хаусман К., 1988. Протозоология. М.: Мир. 336 с.

260. Хлебович В. В., 1974. Критическая солёность биологических процессов. JL: Наука. 235 с.

261. Хлебович В. В., 1981. Акклимация животных организмов. JL: Наука. 135 с.

262. Хлебович В. В., 1986. К биологической типологии эстуариев Советского Союза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 141. С. 5-16.

263. Хлебович В. В., СеленноваТ. В., 1999. Солёностная акклимация эвригалинных инфузорий Fabrea salina и Condylostoma arenarium (Ciliophora, Heterotrichida) // Зоол. журн. Т. 78. С. 142-145.

264. Хлебович В. В., Фокин С. И., Селеннова Т. В., 1999. Солёностная акклимация эвригалинных инфузорий Paramecium calkinsi и P. woodruffi (Ciliophora, Hymenostomatida) // Зоол. журн. Т. 78. С. 142-145.

265. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А., 2007. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Усп. совр. биол. Т. 127. № 3. С. 305-315.

266. Чернов И. Ю., 1993. География микроорганизмов и структура экосистем // Извести АН. Сер. Геогр. № 6. С. 49-58.

267. Чернов И. Ю., 2001. География почвенных микроорганизмов: итоги и перспективы. В кн.: Перспективы рахвития почвенной биологии. М.: Изд-во МГУ. С. 34^-6.

268. Чернова Н. М., 1977. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука. 200 с.

269. Черных В. В., 1986. Проблема целостности высших таксонов. М.: Наука, 1986. 143 с.

270. Чигуряева А. А., 1941. Ивановские торфяники // Уч. Зап. Саратовского гос. ун-та. Вып. 7. С. 3-77.

271. Чистякова А. А., 1993. Кустарниковая растительность заповедника «Приволжская лесостепь и ее роль в процессах залесения степей // Бюлл. Самарская лука. Вып. 4. С. 94110.

272. Чистякова А. А., 1998. Современное состояние и прогноз развития ратсительности Кунче-ровского участка заповедника «Приволжская лесостепь». В: Мат. Всерос. конф., поев., 120-летию со дня рожд. И. И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ. С. 82-87.

273. Чистякова А. А., Новикова JI. А., 1992. Флористическая классификация и прогнозы развития Островцовской лесостепи (фитоценотический и популяционный анализ). В кн.:

274. Геоботанические, анатомо-морфологические и физиологические особенности растений и сообществ Пензенской области. Пенза: Изд-во ПГПИ. С. 15-42.

275. Шарапова Т. А., 2005. Развитие зооперифитона на экспериментальных субстратах в разнотипных водоёмах // Вестн. Тюменского гос. ун-та. № 5. С. 148-154.

276. Шарова И. X., 1981. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука. 360 с.

277. Шварц С. С., 1973. Эволюция и биосфера. В кн.: Проблемы биоценологии. М.: Наука, 1973. С.213-228.

278. Шенборн В. 1971. Изучение эволюции на примере раковинных амёб (Testacea) // Журн. общей биол. Т. 32. С. 530-540.

279. Шенникова M. М., 1950. Сфагновые мхи в районе биологической станции Борок // Труды биологической станции «Борок». Вып. 1. M.-JL: Изд-во Академии Наук СССР. С. 317-321.

280. Яковлев А. С., 1981. Биологическая активность дерново-подзолистых почв и вопросы диагностики их свойств. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 23 с.

281. Abood К. A., Metzger S. G., 1996. Comparing impacts to shallow-water habitats through time and space // Estuaries. Vol. 19. P. 220-228.

282. Admiraal W., 1984. The ecology of estuarine sediment-inhabiting diatoms. In: Round F.E., Chapman D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. Vol. 3. Bristol.: Biopress. P. 269322.

283. Aescht E., Foissner W., 1989. Catalogus faunae Austriae. Wien: Verl. Ôsterr. Akad. Wiss. 79 s.

284. Agamaliev F. G., 1967. Faune des Ciliés mésopsammiques de la côte ouest de la Mer Caspienne // Cah. Boil. Mar. T. 8. P. 359^102.

285. Allan J.D., 1975. Components of diversity // Oecologia. Vol. 18. P. 359-367.

286. Allen T., Starr T., 1982. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. Chicago: Univ. Chicago Press. 216 pp.

287. Al-Quassab S., Lee W.J., Murray S., Simpson A.G.B., Patterson D.J., 2002. Flagellates from stromatolites and surrounding sediments in Shark Bay, Western Australia // Acta Protozool. Vol. 41. P. 91-144.

288. Alongi D. M., 1985. Effect of physical disturbance on population dynamics and trophic interactions among microbes and meiofauna // J. Mar. Res. Vol. 43. P. 351-364.

289. Alongi D. M., 1998. Coastal ecosystem processes. Boca Raton: CRC. 419 pp.

290. Andrus R.E., 1986. Some aspects of Sphagnum ecology // Can. J. Bot. Vol. 64. P. 416-426.

291. Arndt H.A., 1993. Critical review of the importance о rhizopods (naked and testate amoebae) and actinopods (heliozoa) in lake plankton // Mar. Microb. Food Webs. Vol. 7. P. 3-29.

292. Arndt H., Mathes J., 1991. Large heterotrophic flagellates form a significant part of protozoo-plankton biomass in lakes and rivers // Ophelia. Vol. 33. P. 225-234.

293. Arndt H., Nixdorf B., 1991. Spring clear-water phase in a eutrophic lake: Control by Herbivorous zooplankton enhanced by grazing on components of the microbial web // Yerh. Intern. Verein. Limnol. Bd. 24. S. 879-883.

294. Artolozaga I., Santamaría E., López A., Ayo B., Iriberri J., 1997. Succession of bacterivorous protists on laboratory-made marine snow // J. Plankt. Res. Vol. 19. P. 1429-1440.

295. Auer B., Arndt H., 2001. Taxonomic composition and biomass of heterotrophic flagellates in relation to lake trophy and season // Freshwater Biol. Vol. 46. P. 959-972.

296. Auer B., Kiertucki E., Arndt H., 2003. Distribution of heterotrophic nano- and microflagellates in sediments of two small mesotrophic lakes // Arch. Hydrobiol. Vol. 158. P. 127-144.

297. Azam F., Fenchel T., Field J., Gray J., Meyer-Reil L., Thingstad T., 1983. The ecological role of water-column microbes in the sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 10. P. 257-263.

298. Azovsky A.I., 1988. Colonization of sand "islands" by psammophilous ciliates: the effect of microhabitat size and stage of succession // Oikos. Vol. 51. P. 48-56.

299. Azovsky A.I., 1996. The effect of scale on congeners coexistence: can mollusks and polychaetes reconcile beetles to ciliates? // Oikos. Vol. 77. P. 117-126.

300. Azovsky A. I., 2000. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds // Web ecology. Vol. 1. P. 28-34.

301. Azovsky A. I., 2002. Size-dependent species-area relationships in benthos: is the world more diverse for microbes? // Ecography. Vol. 25. P. 273-282.

302. Azovsky A. I., Burkovsky I. V., Kashunin A. K., Akseonov D. E., 1996. The White Sea littoral microbenthic communities as an indicator of environmental conditions. // Russ. J. Aquat. Ecol. Vol. 5. P. 27-37.

303. Azovsky A. I., Chertoprood M. V., Kucheruk N. V., Rybnikov P. V., Sapozhnikov F. V., 2000. Fractal properties of spatial distribution of interfidal benthic communities // Marine Biol. Vol. 136. P. 581-590.

304. Azovsky A.I., Chertoprood E.S., Saburova M.A., Polikarpov I.G., 2004. Spatio-temporal variability of micro-and meiobenthic communities in a White Sea intertidal sandflat // Estuar. Coast. Shelf Sci. Vol. 60. P. 663-671.

305. Azovsky A. I., Mazei Yu. A., 2003. A conspectus of the Black Sea fauna of benthic ciliates // Protistology. Vol. 3. P. 72-91.

306. Azovsky A. I., Mazei Yu. A., 2005. Distribution and community structure of benthic ciliates in the northeastern part of the Black Sea // Protistology. Vol. 4. P. 83-90.

307. Bacescu M., Dumitrescu E., Gomoiu M.T., Petran A., 1967. Elementes pour la caracterisation de la zone sedimentaire medio-littorale de la Mer Noire // Trav. Mus. Hist. Natur. Grigorie Antipa. T. 7. P. 1-14.

308. Balik V., 1996. Testate amoebae community (Protozoa, Rhizopoda) in a meadow spruce forest mesoecotone // Biologia, Bratislava Vol. 51. P. 117-124.

309. Balik V., 1996a. Testate amoebae communities (Protozoa, Rhizopoda) in two moss soil mi-croecotones // Biologia, Bratislava. Vol. 51. P. 125-133.

310. Bamforth S. S., 1963. Microhabitat and community structure as ecological factors for protozoa. In: Ludvik J., Lom J., Vávra, J. (eds.). Progress in Protozoology. Praha: Academic Press. P. 301-302.

311. Bamforth S. S., 1967. Amicrobial comparison of two forest soils of southern Loisiana // Proc. Nat. Sci. Vol. 30. P. 7-16.

312. Bartos E., 1940. Studien über die moosbewohnenden Rhizopoden der Karpaten // Arch. Protistenk. Bd. 94. S. 93-160.

313. Bartos E., 1954. Koreftonozce radu Testacea. Bratislava: Vyd. Slov. Akad. Vied. 189 pp.

314. Bennet S., Sanders R., Porter K., 1990. Heterotrophic, autotrophic and mixotrophic nanoflagel-lates: seasonal abundances and bacterivory in a eutrophic lake // Limnol. Oceanogr. Vol. 35. P. 1821-1862.

315. Bernard C., Fenchel T., 1994. Chemosensory behavior of Strombidium purpuretum, an anaerobic oligotrich with endosymbiotic purple non-sulphur bacteria // J. Euk. Microbiol. Vol.41. P. 391-396.

316. Bernard C., Fenchel T., 1996. Some microaerophilic ciliates are facultative anaerobes // Europ. J. Protistol. Vol. 32. P. 293-297.

317. Bernard C., Simpson A.G.B., Patterson D.J., 2000. Some free-living flagellates (Protista) from anoxic habitats // Ophelia. Vol. 52. P. 113-142.

318. Berninger U.-G., Epstein., 1995. Vertical distribution of benthic ciliates in response to the oxygen concentration in an intertidal North Sea sediment // Aquat. Microb. Ecol. Vol. 9. P.229-236.

319. Berninger U.-G., Wickham S.A., Finlay B.J., 1993. Trophic coupling within the microbial food web: a study with fine temporal resolution in a eutrophic freshwater ecosystem // Freshwater Biol. Vol. 30. P. 419^132.

320. Bertness M., Leonard G., 1997. The role of positive interactions in communities: lessons from intertidal habitats // Ecology. Vol. 78. P. 1976-1989.

321. Becquevort S., Menon P., Lancelot Ch., 2000. Differences of the protozoan biomass and grazing during spring and summer in the Indian sector of the Southern Ocean // Polar Biol. Vol. 23. P. 309-320.

322. Beyens L., Chardez D., 1984. Testate amoeba Rhizopoda from Southwest Ireland // Arch. Protistenk. Bd. 128. P. 109-126.

323. Beyens L., Chardez D., 1995. An annotated list of testate amoebae observed in the Arctic between the longitudes 27°E and 168°W // Arch. Protistenk. Bd. 146. S. 219-233.

324. Beyens L., Chardez D., de Baere D., de Bock P., 1992. The testate amoebae from the Sondre Stromfjord region (West-Greenland): Their biogeographic implications // Arch. Protistenk. Bd. 142. S. 5-13.

325. Beyens L., Chardez D., de Baere D. et al, 1988. Some data on the testate amoebae from the Shetland Islands and the Faeröer // Arch. Protistenk. Bd. 136. S. 79-96.

326. Bick H., 1967. Vergleichende Untersuchung der Ciliatensukzession beim Abbau von Zeelstoff in marinem Brackwasser vom Typ der Kaliwersabwasser // Hydrobiologia. Vol. 16. P. 185— 204.

327. Bick H., 1973. Population dynamics Protozoa associated with the decay of organic materials in fresh water // Amer. Zool. Vol. 13. P. 149-160.

328. Bick H., Schmerenbeck W., 1971. Vergleichende Untersuchung des Peptonbbaus und der damit verknüpften Ciliatenbesiedlung in strömenden und stagnierenden Modellgewässern // Hydrobiologia. Vol. 37. P. 409^146.

329. Bobrov A.A., Charman D.J., Warner B.G., 1999. Ecology of Testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on peatlands in western Russia with special attention to nich separation in closely related taxa // Protist. Vol. 150. P. 125-136.

330. Bobrov A.A., Yazvenko S.B., Warner B.G., 1995. Taxonomic and ecological implications of shell morphology of 3 Testaceans (Protozoa, Rhizopoda) in Russia and Canada // Arch. Protistenk. Bd. 145. S. 119-126.

331. Boenigk J, Arndt H., 2002. Bacterivory by heterotrophic flagellates: community structure and feeding strategies // Antonie Van Leeuwenhoek. Vol. 81. P. 465-480.

332. Bonnet L., 1958. Les thécamoebiens des Bouillouses // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse. T. 93. P. 529-543.

333. Bonnet L., 1961. Les thecamoebiens indicateurs pedobiologique et la notions de climax // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse. T. 96. № 1-2. P. 80-86.

334. Bonnet L., 1964. Le peuplement thécamoebien des sols // Rev. Écol. Biol. Sol. T. 1. № 2. P. 123-408.

335. Bonnet L., 1973. Le peuplement thécamoebiens des mousses corticoles // Protistologica. T. 9. P. 319-338.

336. Bonnet L., Thomas R., 1960. Thécamoebiens du sol. In: Hermann (ed.), Faune terrestre et d'eau douce des Pyrénées-Orientales. (Supplement to Vie et Milieu). № 5. 113 pp.

337. Booth R.K., 2001. Ecology of testate amoebae in two Lake Superior coastal wetlands: implications for paleoecology and environmental monitoring // Wetlands. Vol. 21. P. 564-576.

338. Booth R.K., 2002. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // J. Paleolimnol. Vol. 28. P. 329348.

339. Booth R.K., Zygmunt J.R., 2005. Biogeography and comparative ecology of testate amoebae inhabiting Sphagnum-dominated peatlands in the Great Lakes and Rocky Mountain regions of North America // Diversity Distrib. Vol. 11. P. 577-590.

340. Borics G., Tothmeresz B., Grigorszky I., Padisak J., Varbiro G., Szabo S., 2003. Algal assemblage types of bog-lakes in Hungary and their relation to water chemistry, hydrological conditions and habitat diversity // Hydrobiologia. Vol. 502. P. 145-155.

341. Borror A., 1968. Ecology of interstitial ciliates // Trans. Am. Microsc. Soc. Vol. 87. P. 233-243.

342. Bourassa N., Morin A., 1995. Relationships between size structure of invertebrate assemblages and trophy and substrate composition in streams // J. N. Am. Benth. Soc. Vol. 14. P. 393403.

343. Bovee E.C., 1979. Protozoa from acid-bog mosses and forest mosses of the lake Itasca region (Minnesota, USA) // Sci. bull. Univ. Kansas. Vol. 51. № 21. P. 615-629.

344. Bretschko G., 1995. River/land ecotones: scales and patterns // Hydrobiologia. Vol. 303. P. 8391.

345. Bridgham S.D., Pastor J., Janssens J.A., Chapin C., Malterer T., 1996. Multiple limiting gradients in peatlands: A call for a new paradigm // Wetlands. Vol. 16. P. 45-65.

346. Brugerolle G., Müller M., 2000. Amitochondriate flagellates. In: The Flagellates Leadbeater B.S.C., Green J.C. (eds.). London and New York: Taylor and Francis. P. 166-189.

347. Buck K.R., Garrison D.L., 1988. Distribution and abundance of choanoflagellates (Acanthoeci-dae) across the ice-edge zone in the Weddell Sea, Antarctica. // Mar. Biol. Vol. 98. P. 263269.

348. Burkovsky I. V., Azovsky A. I., Mokiyevsky V. O., 1994. Scaling in benthos: from macrofauna to microfauna // Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. 99. S. 517-535.

349. Bütschli O., 1880-1889. Protozoa. In: Klasse und Ordnungen des Tierreichs, hrsg. von HG. Bronn. Heidelberg, Winter.

350. Butler H.G., 1999. Seasonal dynamics of the planktonic microbial community in a maritime Antarctic lake undergoing eutrophication // J. Plankton Res. Vol. 21. P. 2393-2419.

351. Butler H.G., Edworthy M.G., Cynan Ellis-Evans J., 2000. Temporal plankton dynamics in an oligotrophic maritime Antarctic lake // Freshwater Biol. Vol. 43. P. 215-230

352. Buttler A., Warner B.G., Grosvernier Ph., Matthey Y., 1996. Vertical patterns of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) and peat-forming vegetation on cutover bogs in the Jura, Switzerland // New Phytol. Vol. 134. P. 371-382.

353. Cadotte M.W., Drake J.A., Fukami T., 2005. Constructing nature: laboratory models as necessary tools for investigating complex ecological communities // Adv. Ecol. Res. Vol. 37. P. 333353.

354. Cairns J., 1989. Probable consequences of a cosmopolitan distribution // Specul. Sci. Technol. Vol. 14. P. 41-50.

355. Part I: London: Ray Society publication. № 85. 151 pp. Cash J., Hopkinson J., 1909. The British freshwater Rhizopoda and Heliozoa. Vol. II.

356. Rhizopoda. Part II. London: Ray Society publication. № 89. 166 pp. Cash J., Wailes G.H., Hopkinson J., 1915. The British Freshwater Rhizopoda and Helioza.

357. Cathey D.D., Parker B.C., Simmons G.M., Yongue W.H., Van Brunt M.R., 1981. The microfauna of algal mats and artificial substrates in Southern Victoria Land lakes of Antarctica // Hydrobiologia. Vol. 85. P. 3-15.

358. Catrer N., 1937. New and interesting algae from brackish water // Arch. Protistenk. Bd. 90. S. 168.

359. Cavalier-Smith T., 2000. Flagellates megaevolution. The basis for eukaryote diversification. In: The flagellates: Unity, diversity and evolution. Leadbeater B.S.C. and Green J.C. (eds). London and New-York: Taylor and Francis Ltd. P. 316-239.

360. Chacharonis P., 1956. Observations on the ecology of protozoa associated with Sphagnum II J. Protozool. Vol. 3.P. 11.

361. Chardez D., 1961. Catalogue des Theamoebiens de Belgique (Protozoa, Rhizopoda testacea) // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. T. 29. P. 269-300.

362. Chardez D., 1965. Ecologie generate des thecamoebiens // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. T. 33. P. 307-341.

363. Chardez D., 1967. Histoire naturelle des protozoaires thecamoebiens // Natur. Beiges. T. 48. P. 484-576.

364. Chardez D., 1968. Etude statistique sur l'ecologie et la morphologie des thecamoebiens // Hydrobiologia. Vol. 32. P. 271-287.

365. Charman D. J., 1997. Modelling hydrological relationships of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on New Zealand peatlands // J. R. Soc. New Zealand. Vol. 27. P. 465^483.

366. Charman D .J., 2001. Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae // Quat. Sci. Rev. Vol. 20. P. 1753-1746.

367. Charman D.J., Hendon D., Woodland W.A., 2000. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats. QRA Technical Guide №. 9. London: Quat. Res. Association. 147 pp.

368. Charman D.J., Warner B.G., 1992. Relationship between testate amoebae (Protozoa:Rhizopoda) and the micro-environmental parameters on a forested peatland in northeastern Ontario // Can. J. Zool. Vol. 70. P. 2474-2482.

369. Charman D.J., Warner B.G., 1997. The ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in oceanic peatlands in Newfoundland, Canada: modelling hydrological relationships for palaeoenvironmental reconstruction // Ecoscience. Vol. 4. P. 555-562.

370. Chen Y.T., 1950. Investigations of the biology of Peranema trichophorum (Euglenineae) // Q. Jl. microsc. Sci. Vol. 91. P. 279-308.

371. Chodorowski A., 1960. Taxoceny witrow (Turbellaria) i metodyka ich badana // Ekol. Polska Ser. T. 6. S. 95-114.

372. Chong C., Larned S., Kinzie R., Covich A., 2000. Species interactions between estuarine detri-tivoies: inhibition or facilitation? // Hydrobiologia. Vol. 434. P. 11-16.

373. Christiansen F.B., Fenchel T., 1977. The concept of biological communities. In: Theories of populations in biological communities. Berlin etc: Springer-Verlag. P. 129-134.

374. Clarke K.J., 2003. Guide to the Identification of Soil Protozoa Testate Amoebae. Windermere: Freshwater Biological Association. 40pp.

375. Cody M.L., 1974. Competition and the structure of bird communities. Princeton: Princeton Univ. Press.

376. Connell J.H., 1978. Diversity in tropical rainforests and coral reefs // Science. Vol. 199. P. 13021310.

377. Connor E.F., McCoy E.D., 1979. The statistic and biology of the species-area relationship // Amer. Nat. Vol. 113. P. 791-833.

378. Corbet S.A., 1973. An illustrated introduction to the testate Rhizopods in Sphagnum with special reference to the area around Malham Tarn, Yorkshire // Field Studies. Vol. 3. P. 801-838.

379. Cornell H.V., Lawton J.H., 1992. Species interactions, local and regional processes, and limits to the richness of ecological communities: a theoretical perspectives // J. Anim. Ecol. Vol. 61. P. 1-12.

380. Corrlis C.G., 1994. An interim utilitarian ("User-friendly") hierarchical classification and characterization of the protests // Acta Protozool. Vol. 33. P. 1-51.

381. Coûteaux M.M., 1976. Dynamisme de l'équilibré des Thecamoebiens dans quelques sols climaciques // Mem. Mus. Nat. Hist. Nat. Nouv. ser. Ser. A. Zool. T. 96. P. 1-183.

382. Czapik A., 1952. Unersuchungen uber die Infusorien und Rotatorien des Kunstengrundwassers und des Sandbodens der Stalin-Bucht // Arb. Biol. Meersst. Varna. Bd. 17. S. 61-66.

383. Czapik A., 1952a. Unersuchungen uber die Lithotelmen der bulgarischen Schwarzmeerkuste // Arb. Biol. Meersst. Varna. Bd. 17 S. 73-82.

384. Davis S.R., Wilkinson D.M., 2004. The conservation management Value of testate amoebae as "restoration" indicators: speculations based on two damaged raised mires in northwest England // Holocene. Vol. 14. P. 135-143.

385. Day J. H., 1989. Estuarine ecology. NY etc: Wiley. 558 pp.

386. Deflandre G., 1928. Le genre Arcella Ehrenberg. Morphologie-Biologie. Essai phylogenetique et systematiqe // Arch. Protistenk. Bd. 64. S. 152-287.

387. Deflandre G., 1929. Le genre Centropyxis Stein // Arch. Protistenk. Bd. 67. S. 322-375.

388. Deflandre G., 1936. Etude monographique sur le genre Nebela Leidy (Rhizopoda-Testacea) // Ann. Protistol. T. 5. P. 201-322.

389. Detcheva R., 1973. Investigation of the infusorial fauna of the Black sea region // Bull. Inst. Zool. et Musee, BAN. T. 38. P. 137-148.

390. Detcheva R., 1977. Nouveaux ciliés de la Mer Noire près de la cote bulgare // Acta zoologica Bulgarica. Vol. 8. P. 3-6.

391. Detcheva R., 1980. Composition et repartition des Ciliés mesopsammiques des plages bulgares // Hydrobiology (Sofia). Vol. 11. P. 28-38.

392. Detcheva R., 1981. Recherches, en Bulgarie, sur les Ciliés de certaines plages de la mer Noire et les rivieres y aboussant // Ann. St. Biol. Besse-en-Chandesse. T. 15. P. 231-253.

393. Detcheva R., 1983. Contribusion sur la faune des Ciliés mesopsammiques de quqlques plages bulgares et celles des rivieres qui jettent dans la mer // Hydrobiology (Sofia). Vol. 18. P. 64-76.

394. Diamond J.M., 1975. Assembly of species communities. In: Ecology and evolution of communities (eds. Cody m., Diamond J.). Cambridge: Belknap. P. 342-444.

395. Dietrich D., Arndt H., 2000. Biomass partitioning of benthic microbes in a Baltic inlet: relationship between bacteria, algae, heterotrophic flagellates and ciliates // Marine Biol. Vol. 136. P.309-322.

396. Dietrich D., Arndt H., 2004. Benthic heterotrophic flagellates in an Antarctic melt water stream // Hydrobiologia. Vol. 529. P. 59-70.

397. Dolan J., Gallegos C., 2001. Estuarine diversity of tintinnids (planktonic ciliates) // J. Plankt. Res. Vol. 23. P. 1009-1027.

398. Domaizon I., Viboud S., Fontvieille D., 2003. Taxon-specific and seasonal variations in flagellates grazing on heterotrophic bacteria in the oligotrophic Lace Annecy importance of mixotrophy // FEMS Microb. Ecol. Vol. 46. P. 317-329.

399. Dragesco J., 1962. Capture et ingestion des proies chez les infusoires ciliés // Bull. Biol. France et Belgique. Vol. 96. P. 123-167.

400. Drake J.A., 1991. Community-assembly mechanics and the structure of an experimental species ensemble // Amer. Naturalist. Vol. 137. P. 1-26.

401. Dujardin F., 1841. Histoire naturelle des Zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classification de ces animaux, et la maninre de les etudier a l'aide du microscope. Paris. 684 pp.

402. Dunger W., Wanner M., Hauser H., Hoberg K., Schulz H.-J., Schwalbe T., Seifert B., Vogel J., Voidtlander B., Zulka K., 2001. Development of soil fauna at mine sites during 46 years after afforestation // Pedobiologia. Vol. 45. P. 243-271.

403. Eccleston-Parry J.D., Leadbeater B.C.S., 1994. A comparison of the growth kinetics of six marine heterotrophic nanoflagellates fed with one bacterial species // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 105. P. 167-177.

404. Ehrenberg C.G., 1838. Die infusionthierchen als Vollkommene Organismen. Verlag. von Leopold Voss. Leipzig. 547 s.

405. Ekebom J., Patterson D.J., Vors N., 1996. Heterotrophic flagellates from coral reef sediments (Great Barrier Reef, Australia) // Arch. Protistenkd. Bd. 146. S. 251-272.

406. Ekelund E., Patterson D.J., 1997. Some heterotrophic flagellates from a cultivated garden soil in Australia//Arch. Protistenkd. Bd. 148. S. 461^178.

407. Ekelund E., R0nn R., 1994. Notes on protozoa in agricultural soil with emphasis on heterotrophic flagellates and naked amoebae and their ecology // FEMS Microb. Rev. Vol. 15. P. 321-353.

408. Ellison R.L., Ogden, C.G., 1987. A guide to the study and identification of fossil testate amoebae in Quaternary lake sediments // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 72. S. 639-652.

409. Elserehy H., Sleigh M., 1993. Ciliates in the plankton of the river Itchen estuary, England // Acta Protozool. Vol. 32. P. 183-190.

410. Fauré-Fremiet E., 1950. Écologie des Ciliés psammophiles littoraux // Bull. Biol. France et Belg. T. 84. P. 35-75.

411. Fauré-Fremiet E., 1951. Écologie des Protistes littoraux // Année biol. T. 27. P. 437^447.

412. Fenchel T., 1967. The ecology of marine microbenthos. I. The quantitative importance of ciliates as compared with metazoans in various types of sediments // Ophelia. Vol. 4. P. 121-137.

413. Fenchel T., 1968. The ecology of marine microbenthos. II. The food of marine benthic ciliates // Ophelia. Vol. 5. P. 73-121.

414. Fenchel T., 1968a. The ecology of marine microbenthos. III. The reproductive potential of ciliates // Ophelia. Vol. 5. P. 123-136.

415. Fenchel T., 1969. The ecology of marine microbenthos. IV. Structure and function of the benthic ecosystem, its chemical and physical factors and the microfauna communities with the special reference to the ciliated protozoa // Ophelia. Vol. 6. P. 1-182.

416. Fenchel T., 1971. The reduction-oxidation properties of marine sediments and the vertical distribution of the microfauna // Vie Milieu. T. 22. P. 509-521.

417. Fenchel T., 1982. Ecology of heterotrophic microflagellates. I. Some important forms and their functional morphology // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 8. P. 211-223.

418. Fenchel T., 1982a. Ecology of heterotrophic microflagellates. II. Bioenergetics and growth // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 8. P. 225-231.

419. Fenchel T., 1982b. Ecology of heterotrophic microflagellates. III. // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 9. P. 25-34.

420. Fenchel T. 1982c. Ecology of heterotrophic microflagellates. IV. Quantitative occurrence and importance as bacterial consumers // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 9. P. 35^42.

421. Fenchel T., 1986. Protozoan filter feeding // Progr. Protistol. Vol. 1. P. 65-113.

422. Fenchel T., 1986a. The ecology of heterotrophic microflagellates // Adv. Microb. Ecol. Vol. 9. P. 57-97.

423. Fenchel T., 1987. Ecology of Protozoa: The biology of free-living phagotrophic protists. Berlin: Springer Verlag. 197 pp.

424. Fenchel T. Flagellate design and function. In: The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. Patterson D.J. and Larsen J. (eds). Oxford: Clarendon Press. P. 7-19.

425. Fenchel T., 1996. Worm burrows and oxic microniches in marine sediments. I. Spatial and temporal scales // Mar. Biol. Vol. 127. P. 289-295.

426. Fenchel T., 1996a. Worm burrows and oxic microniches in marine sediments. II. Distribution pattern of ciliated protozoa // Mar. Biol. Vol. 127. P. 297-301.

427. Fenchel T., Bernard C., 1996. Behavioral responses in oxygen gradients of ciliates from microbial mats // Eur. J. Protistol. Vol. 32. P. 55-63.

428. Fenchel T., Bernard C., Esteban G., Finlay B. J., Hansen P. L. et al., 1995. Microbial diversity and activity in a Danish fjord with anoxic deep water // Ophelia. Vol. 43. P. 45-100.

429. Fenchel T., Blackburn T., 1979. Bacteria and mineral cycling. London: Acad. Press. 225 pp.

430. Fenchel T., Esteban G. F., Finlay B., 1997. Local versus global diversity of microorganisms: cryptic diversity of ciliated protozoa // Oikos. Vol. 80. P. 220-225.

431. Fenchel T., Finlay B. J., 1986. Photobehavior of the ciliated protozoon Loxodes: taxic, transient and kinetic responses in the presence and absence of oxygen // J. Protozool. Vol. 33. P. 139-145.

432. Fenchel T., Finlay B. J., 1989. Kentrophoros: a mouthless ciliate with a symbiotic kitchen garden // Ophelia. Vol. 30. P. 75-93.

433. Fenchel T., Finlay B. J., 1990. Anaerobic free-living protozoa: growth efficiencies and the structure of anaerobic communities // FEMS Microbiol. Ecol. Vol. 74. P. 269-276.

434. Fenchel T., Finlay B. J., 1990a. Oxygen toxicity, respiration and behavioral responses to oxygen in free-living anaerobic ciliates // J. Gen. Microbiol. Vol. 136. P. 1953-1959.

435. Fenchel T., Finlay B. J., 1991. The biology of free-living anaerobic ciliates // Eur. J. Protistol. Vol. 26. P. 201-215.

436. Fenchel T., Finlay B. J., 1995. Ecology and evolution of anoxic worlds. Oxford: Oxford University Press.

437. Fenchel T., Finlay B. J., 2004. The ubiquity of small species: patterns of local and global diversity // Bioscience. Vol. 54. P. 777-784.

438. Fenchel T., Finlay B. J., 2005. Bacteria and island biogeography // Science. Vol. 309. P. 1997.

439. Fenchel T., Finlay B. J., Gianni A., 1989. Microaerophily in ciliates: responses of an Euplotes species (Hypotrichida) to oxygen tension // Arch. Protistenk. Bd. 137. S. 317-330.

440. Fenchel T., Kristensen L. D., Rasmussen L., 1990. Water column anoxia: vertical zonation of planktonic protozoa // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 62. P. 1-10.

441. Fenchel T., Jansson B.-O., 1966. On the vertical distribution of the microfauna in the sediments of a brackish-water beach // Ophelia. Vol. 3. P. 161-177.

442. Fenchel T., Perry T., Thane A., 1977. Anaerobiosis and symbiosis with bacteria in free-living ciliates // J. Protozool. Vol. 24. P. 154-163.

443. Fenchel T., Riedl R.J., 1970. The sulfide system: a new biotic community underneath the oxidized layer of marine sand bottoms // Mar. Biol. Vol. 7. P. 255-268.

444. Fenchel T., Straarup B., 1971. Vertical distribution of photosynthetic pigments and the penetration of light in marine sediments // Oikos. Vol. 22. P. 172-182.

445. Fernandez-Leborans G., de Zaldumbide M. C., Perales C., 1990. Biomass and functional distribution according feeding modes of two freshwater protozoan communities // Int. Revue ges. Hydrobiol. Bd. 75. P. 507-532.

446. Finlay B. J., 1980. Temporal and vertical distribution of ciliophoran communities in the benthos of a small eutrophic loch with particular reference to the redox profile // Freshwat. Biol. Vol. 10. P. 15-34.

447. Finlay B.J., 2002. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species // Science. Vol. 296. P.1061-1063.

448. Biodiv. Conserv. Vol. 7. P. 1163-1186. Finlay B.J., Esteban G.F., Fenchel T., 1996. Global diversity and body size // Nature. Vol. 383. P. 132-133.

449. Finlay B.J., Esteban G.F., Fenchel T., 2004. Protist diversity is differnet? // Protist. Vol. 155. P. 15-22.

450. Finlay B.J., Fenchel T., 2004. Cosmopolitan metapopulations of free-living microbial eukaryotes

451. Foissner W., 1987. Soil protozoa: fundamental problems, ecological significance, adaptations in ciliates and testaceans, bioindicators, and guide to the literature // Progr. Protistol. Vol. 2. P. 69-212.

452. Foissner W., 1998. An updated compilation of world soil ciliates (Protozoa, Ciliophora), with ecological notes, new records, and descriptions of new species // Eur. J. Protistol. Vol. 34. P.195-235.

453. Foissner W., 1999. Protist diversity: estimates of the near-imponderable // Protist. Vol. 150. P. 363-368.

454. Foissner W., 2004. Ubiquity and cosmopolitism of protists questioned // SILnews. Vol. 43. P. 67.

455. Foissner W., 2006. Biogeography and dispersal of micro-organisms: a review emphasizing protists // Acta Protozool. Vol. 45. P. 111-136.

456. Garrison D.L., Buck K.R., 1989 The biota of Antarctic pack ice in the Weddell Sea and Antarctic Peninsula regions // Polar Biol. Vol. 10. P. 211-219.

457. Gasol J.M., Simons A.M., Kalff J., 1995. Patterns in the top-down versus bottom-up regulation of heterotrophic nanoflagellates in temperate lakes // J. Plankton Res. Vol. 17. P. 18791903.

458. Gaston K.J., Blackburn T.M., 2000. Pattern and process in macroecology. Oxford etc: Blackwell. 377 pp.

459. Gaughan D., Potter I., 1995. Composition, distribution and seasonal abundance of zooplankton in a shallow, seasonally closed estuary in temperate Australia // Est. Coast. Shelf Sci. Vol. 41. P. 117-135.

460. Gearey B.R., Caseldine Ch.J., 2006. Archaeological applications of testate amoebae analyses: a case study from Derryville, Co. Tipperary, Ireland // J. Archaeol. Sci. Vol. 33. P. 49-50.

461. Gering J.C., Crist T.O., 2002. The alpha-beta-regional relationship: providing new insights into local-regional patterns of species richness and scale dependence of diversity components // Ecol. Lett. Vol. 5. P. 433^144.

462. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.-J., 1998. The microbial loop at the surface of a peatland: structure, function, and impact of nutrient input // Microb. Ecol. Vol. 38. P. 8393.

463. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.-J., 1998a. Short effect of nitrogen enrichment on the microbial communities of a peatland // Hydrobiologia. Vol. 373/374. P. 111-119.

464. Gilbert D., Mitchell E., 2006. Microbial diversity in Sphagnum peatlands. In: Martini I.P., Martinez Cortizas A., Chesworth W. (eds.). Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes. Amsterdam: Elsevier. P. 289-320.

465. Ghilarov A. M., 1996. What does 'biodiversity' mean scientific problem or convenient myth? // Trends Ecol. Evol. Vol. 11. P. 304-306.

466. Golemansky V., 1970. Rhizopodes nouveaux du psammon littoral de la mer Noire // Protistologica. T. 6. P. 365-371.

467. Golemansky V., 1970a. Contribution a la connaissance des Thecamoebiens (Rhizopoda, Testacea) des eaux souterraines littorales du Golf de Gdansk (Pologne) // Bull. Inst. Zool. Acad. Bulg. Sci. (Sofia). T. 31. P. 77-87.

468. Golemansky V., 1978. Adaptations morphologiques des thecamoebiens psammobiontes du psammal supralittoral des mers // Acta Protozool. Vol. 17. P. 141-152.

469. Graaf F. de., 1956. Studies on Rotatoria and Rhizopoda from the Netherlands. I. Rotatoria and Rhizopoda from the "Grote Huisven" // Biol. Jaarb. Dodonaea (Gent). Bd. 23. S. 147-217.

470. Graaf P. de., 1957. The microflora and fauna of a quaqing bog in the nature Reserve "Het Hoi" near Kortenhoef in the Netherlands // Hydrobiologia. Vol. 9. P. 210-317.

471. Graga M., Newell S., Kneib R., 2000. Grazing rates of organic matter and living fungal biomass of decaying Spartina artelniflora by three species of saltmarsh invertebrates // Mar. Biol. Vol. 136. P. 281-289.

472. Green I., 1968. The biology of estuarine animals. London: Sidwick and Jackson. 401 pp.

473. Green J., 1994. The temperate tropical gradient of planktonic Protozoa and Rotifera // Hydrobiologie Vol. 272. P. 13-26.

474. Green J., Bohannan B., 2006. Spatial scaling of microbial biodiversity // Trends Ecol. Evol. Vol. 21. P. 501-507.

475. Green J., Holmes A., Westoby M., Oliver I., Briscoe D., Dangerfield M., Gillings M., Beattie A., 2004. Spatial scaling of microbial eukaryote diversity // Nature. Vol. 432. P. 747-750.

476. Greenwald G. M., Huribert S. H., 1993. Microcosm analysis of salinity effects on coastal lagoon plankton assemblages // Hydrobiologia. Vol. 267. P. 307-335.

477. Gressler D., 1974. Ökologische Untersuchungen an Ciliaten in einen Modellselbstreinin-gungstrecke // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. Bd. 59. S. 106.

478. Groliere C.A., 1977. Contribution a la connaissance des cilies des mosses sphagnees. 2. Dynamique des populations // Protistologica. T. 13. P. 335-352.

479. Grospietsch T., 1952. Die Rhizopodenanalyse als Hilfsmittel der Moorforschung // Naturwissenschaften. Bd. 39. S. 318-323.

480. Grospietsch T., 1953. Die Untersuchung von Mooren mit Hilfe der Rhizopodenanalyse // Mikrokosmos. Bd. 42. S. 101-106.

481. Grospietsch T., 1953a. Rhizopodenanalytische Untersuchungen an Mooren Ostholsteins // Arch. Hydrobiol. Bd. 47. S. 321^52.

482. Grospietsch T., 1958. Wechseltierchen (Rhizopoden). Stuttgart: Franckh'sche Verlagshandlung. 82 s.

483. Grossman G.D., 1982. Dynamics and organization of a rocky intertidal fish assemblage: the persistence and resilience of taxocene structure // Amer. Naturalist. Vol. 119. P. 611-637.

484. Guhl B. E., Finlay B. J., 1993. Anaerobic predatory ciliates track seasonal migrations of planktonic photosynthetic bacteria // FEMS Microbiol. Lett. Vol. 107. P. 313-316.

485. Guhl B. E., Finlay B. J., Schink B., 1994. Seasonal development of hypolimnetic ciliate communities in a eutrophic pond // FEMS Microb. Ecol. Vol. 14. P. 293-306.

486. Guhl B. E., Finlay B. J., Schink B., 1996. Comparison of ciliate communities in the anoxic hypolimnia of three lakes: general features and the influence of lake characteristics // J. Plankt. Res. Vol. 18. P. 335-353.

487. Gurevitch J., Morrow L., Wallace A., Walsh J., 1992. A meta-analysis of competition in field experiments // Amer. Naturalist. Vol. 140. P. 539-572.

488. Heackel E., 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin, G. Reimer. T.l. 574 s. T.2. 462 s.

489. Heackel E., 1887. Report on the scientific results of the voyage of H.M.S. Challenger. Zoology. Vol. 18. Edinburgh: HerMejesty's Stat. Off. 1760 pp.

490. Hamar J., 1979. Zooflagellates from the water storage area of Kisköre (Hungary) // Tiscia (Szeged). Vol. 14. P. 139-145.

491. Hamels I., Muylaert K., Saabe K., Vyverman W., 2005. Contrasting dynamics of ciliate communities in sandy and silty sediments of an estuarine intertidal flat // Eur. J. Protistol. Vol. 41. P. 241-250.

492. Hamels I„ Sabbe K., Muylaert K., Vyverman W., 2004. Quantitative importance, composition, and seasonal dynamics of protozoan communities in polyhaline versus freshwater intertidal sediments // Microb. Ecol. Vol. 47. P. 18-29.

493. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D., 2001. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologica electrónica. Vol. 4. Iss. 1. Art. 4. 9 pp.

494. Hänel K., 1979. Systematik und Ökologie der farblosen flagellaten des Abwassers // Arch. Pro-tistenkd. Bd. 121. S. 73-137.

495. Hansen J. R., Ingolfsson A., 1993. Patterns in species composition of rocky shore communities in sub-arctic fiords of eastern Iceland // Mar. Biol. Vol. 117. P. 469-481.

496. Hansen P. J., Björnsen P.K., Hansen B.W., 1997. Zooplankton grazing and growth: scaling within the 2-2.000-jj.m body size range // Limnol. Oceanogr. Vol. 42. P. 687-704.

497. Hargrave B., 1972. Aerobic decomposition of sediment and detritus as a function of particle surface area and organic content // Limnol. Oceanogr. Vol. 17. P. 583-596.

498. Harnish O., 1924. Studien zur Ökologie der Moorfauna // Biol. Zentralbl. Bd. 44. S. 110-127.

499. Harnish O., 1925. Studien zur Ökologie und Tiergeographie der Moore // Zool. Jahrb. (Abt. Syst.). Bd. 51. S. 1-166.

500. Harnish O., 1927. Einige Daten zur rezenten und fossilen testaceen Rhizopodenfauna der Sphagnen//Arch. Hydrobiol. Bd. 18. S. 345-360.

501. Harnish O., 1929. Einige Daten zur rezenten und fossilen testaceen Rhizopodenfauna der Sphagnen// Arch. Hydrobiol. Bd. 18. S. 345-360.

502. Harnish O., 1937. Neue daten zur testaceen Rhizopodenfauna nicht moorbildender Sphagnete // Zool. Anz. Bd. 120. S. 129-137.

503. Harnisch O., 1958. Wurzelfussler, Rhizopoda. In: Tierwelt Mitteleuropas (eds. Brohmer P. et al.). Bd. l.S. 1-75.

504. Hartwig E., 1973. Die Ciliaten des Gezeiten-Sandstrandes der Nordseeinsel Sylt I. Systematik // Mikrofauna Meeresboden. Bd. 18. S. 1-69.

505. Hartwig E., 1973a. Die Ciliaten des Gezeiten-Sandstrandes der Nordseeinsel Sylt II. Ökologie // Mikrofauna Meeresboden. Bd. 21. S. 1-171.

506. Hartwig E., 1980. A bibliography of interstitial ciliates (Protozoa): 1926-1979 // Arch. Protis-tenk. Bd. 123. S. 422-438.

507. Hartwig E., Gluth G., Wieser W., 1977. Investigations on the ecophysiology of Geleia nigriceps Kahl (Ciliophora, Gymnostomata) inhabiting a sandy beach in Bermuda // Oecologia. Vol. 31. P. 159-175.

508. Hausmann K., Hülsmann N., Polianski I., Schade S., Weitere M. 2002. Composition of benthic protozoan communities along a depth transect in the eastern Mediterranean Sea // Deep-Sea Res. I. Vol.49. P. 1959-1970.

509. Have A., 1987. Experimental island biogeography: immigration and extinction of ciliates in microcosms // Oikos. Vol. 50. P. 218-224.

510. Havskum H., Riemann B., 1996. Ecological importance of bacterivorous, pigmented flagellates (mixotrophs) in the Bay of Aarhus // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 137. P. 251-263.

511. Hawthorn G.R., Ellis-Evans J.C., 1984. Benthic protozoa from maritime antractic freshwater lakes and pools // Br. Antarct. Surv. Bull. Vol. 62. P. 67-81.

512. Heal O.W., 1961. The distribution of testate amoebae (Rhizopoda: Testacea) in some fens and bogs in northern England // J. Linn. Soc. London, Zool. Vol. 64. P. 369-382.

513. Heal O.W., 1962. The abundance and micro-distribution of testsate amoeba (Rhizopoda: Testacea) in Sphagnum II Okios. Vol. 13. P. 35-47.

514. Heal O.W., 1964. Observations on the seasonal and spatial distribution of Testacea (Protozoa: Rhzopoda) in Sphagnum // J. Anim. Ecol. Vol. 33. P. 395^12.

515. Hedin H., 1977. Kentrophoros fasciolatum, en psammobiontisk ciliati symbios med svavelbak-terier // Zool. Revy. Vol. 39. P. 37-40.

516. Heinis F., 1914. Die Moosfauna Columbiens // Mem. Soc. Neuchateloise Sei. Natur. T. 5. P. 675-730.

517. Heinis F., 1945. Beitrag zur Mikrobiocohagnumpolster auf God del Fuorn in National Parks // Ergebn. Wiss. Unters. Schweiz. NatParks. Bd. 1. S. 526-547.

518. Heino J., Muotka T., Paavola R., 2003 Determinants of macroinvertebrate diversity in headwater streams: regional and local influences // J. Anim. Ecol. Vol. 72. P. 425-434.

519. Henebry M. S. Cairns J., Jr., 1980. The effect of source pool maturity on the process of island colonization: an experimental approach with protozoan communities // Oikos. Vol. 35. P. 107-114.

520. Herdman E. C., 1921. Notes on dinoflagellates and other organisms causing discoloration of the sand at Port Erin // Proc. Trans. Lpool Biol. Soc. Vol. 35. P. 59-63.

521. Hillebrand H., Azovsky A.I., 2001. Body size determines the strength of the latitudinal diversity gradient // Ecography. Vol. 24. P. 251-256.

522. Holling C.S., 1992. Cross-scale morphology, geometry, and dynamics of ecosystems // Ecol. Monogr. Vol. 62. P. 447-502.

523. Honigberg B.M., Balamuth W., Bovee E.C., Corliss J.O., Gojdics M., Hall R.P., Levine N.D., Loeblich A.R., Weiser J.J., Wenrich D.H., 1964. A revised classification of the phylum Protozoa // J. Protozool. Vol. 11. P. 7-20.

524. Hoogenraad H.R., de Groot, A.A., 1940. Moosbewohnende thekamobe Rhizopoden von Java und Sumatra // Treubia (Buitenzorg). Bd. 17. S. 209-259.

525. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. 1940a. Zoetwaterrhizopoden en heliozojin. In:.A.W.Sijthoff (ed.). Fauna von Nederland. Afl. 9. 303 pp.

526. Hoogenraad H.R., de Groot, A.A., 1948. Thecamoebous moss-rhizopods from New Zealand // Hydrobiologia. Vol. 1. P. 28-43.

527. Hoogenraad H.R., de Groot, A.A., 1951. Thekamobe Moosrhizopoden aus Sudamerika // Arch. Hydrobiol. Bd. 45. S. 346-366.

528. Hoogenraad H.R., DeGroot A.A., 1952. Thekamöbe Moosrhizopoden aus Nordamerika // Arch. Hydrobiol. Bd. 47. S. 229-262.

529. Hoogenraad H.R., de Groot, A.A., 1952a. Thekamobe Moosrhizopoden aus Asien // Arch. Hydrobiol. Bd. 47. S. 263-287.

530. Hopkinson C., Giblin A., Garrutt R., Tucker J., Hullar M., 1998. Influence of the benthos on growth of planktonic estuarine bacteria // Aquat. Microb. Ecol. Vol. 16. P. 109-118.

531. Hugueny B., 1997. The relationship between local and regional species richness: comparing biotas with different evolutionary histories // Oikos. Vol. 80. P. 583-587.

532. Jax K., 1992. Investigation on succession and long-term dynamics of testacea assemblages (Protozoa: Rhizopoda) in the aufwuchs of small bodies of water // Limnologica. Vol. 22. P. 299-328.

533. Jax K., 1996. The influence of substratum age on patterns of protozoan assemblages in freshwater Aufwuchs a case study // Hydrobiologia. Vol. 317. P. 201-208.

534. Jax K. 1997. On functional attributes of testate amoebae in the succession of freshwater aufwuchs // Eur. J. Protistol. Vol. 33. P. 219-226.

535. Jeliaskova-Paspalewa A., 1933. Contribution a l'etude de la fauna de la mer Noire. I. Les infusoires du Golfe de Varna // Arb. Biol. Meeresst. Varna. Bd. 2. S. 19-28.

536. Jessup C.M., Kassen R., Forde S.E., Kerr B., Buckling A„ Rainey P.B., Bohannan B.J.M., 2004. Big questions, small worlds: microbial model systems in ecology // Trends Ecol. Evol. Biol. Vol. 19. P. 189-197.

537. Jones A., Cannon R., 1986. The release of micro-algal and associated bacterial uptake and heterotrophic growth // Br. Phycol. J. Vol. 21. P. 241-258.

538. Jones C., Lawton J., Shachak M., 1994. Organisms as ecosystem engeneers // Oikos. Vol. 69. P. 373-386.

539. Jorgensen B., 1977. Bacterial sulphate reduction with reduced microniches of oxidized marine sediments // Mar. Biol. Vol. 41. P. 7-17.

540. Jung W., 1936. Thekamoben ursprunglicher, lebender deutscher Hochmoore // Abh. Landesmus. Provinz Westfalen, Mus. Naturk. Heft. 4. S. 1-87.

541. Jung W., 1936a. Thekamoben eines Eggegebirgsmoores und zweier Moore im Hohen Venn // Ann. Protistol. T. 5. P. 83-123.

542. Jung W., 1942a. Illustrierte Thekamoben-Bestimmungstabellen. I. Die Systematik der Nebelinen //Arch. Protistenk. Bd. 95. S. 357-390.

543. Jung W., Spatz G. 1938. Mikrofaunistische Untersuchungen am Oberen Erlenbrucker Moorteich bein Hinerzarten (Schwarzwald) // Ber. Naturforsch. Ges. Freiburg. Bd. 36. S. 82-113.

544. Jürgens K., Güde H., 1991. Seasonal changes in the grazing impact of phagotrophic flagellates on bacteria in Lake Constance // Mar. Microb. Food Webs. Vol. 5. P. 27-37.

545. Jürgens K, Stolpe G., 1995. Seasonal dynamics of crustacean Zooplankton, heterotrophic nan-oflagellates and bacteria in a shallow, eutrophic lake // Freshwater Biol. Vol. 33. P. 27-38.

546. Kahl A., 1930-1935. Wimpertiere oder Ciliata. Jena. S. 1-886. (Die Tierwelt Deutschlands. Bd. 18,21,25,30).

547. Kahl A., 1933. Ciliata liberta et ectocommensalia. Leipzig. S. 1-146. (Tierwelt der Nord- und Ostsee. Lief. 23).

548. Kent A.D., Jones S.E., Yannarell A.C., Graham J.M., Lauster G.H., Kratz T.K., Triplett E.W., 2004. Annual patterns in bacterioplankton community variability in a humic lake // Microb. Ecol. Vol. 48. P. 550-560.

549. Kent W.S., 1880-1882. A manual of the Infusoria. London. 913 pp.

550. King A.W., 1997. Hierarchy theory: A guide to system structure for wildlife biologists. In: Wildlife and landscape ecology. Effects of pattern and scale (ed. Bissonette J.). NY-Berlin: Springer. P. 185-214.

551. Kishaba K., Mitchell A.D., 2005. Changes in testate amoebae (Protists) communities on a small raised bog. A 40-year study // Acta Protozool. Vol. 44. P. 1-12.

552. Knüpling J., 1979. Ökologische Untersuchungen an Aufwuchsciliaten im Brackwasserbereich des Elbe-Aestuars // Arch. Hydrobiol. (suppl.). Bd. 43. S. 273-288.

553. Koch T.A., Ekel und F., 2005. Strains of the heterotrophic flagellate Bodo designis from different environments vary considerably with respect to salinity preference and SSU rRNA gene composition // Protist. Vol. 156. P. 97-112.

554. Kolasa J., 1989. Ecological systems in hierarchical perspective: breaks in community structure and other consequences // Ecology. Vol. 70. P. 36-47.

555. Kolasa J., Pickett S.T.A., 1989. Ecological systems and the concept of biological organization // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. Vol. 86. P. 8837-8841.

556. Kolasa J., Zalewsky M., 1995. Notes on ecotone attributes and functions // Hydrobiologia. Vol. 303. P. 1-7.

557. Kopylov A. I., Kosolapov D. B., Romanenko A. V., Degermendzhy A. G., 2002. Structure of planktonic microbial food web in a brackish stratified Siberian lake // Aquatic Ecology. Vol. 36. P. 179-204.

558. Krebs C.J., 1989. Ecological methodology. New York: Harper & Row. 654 pp.

559. MacArthur R.H., 1965. Patterns of species diversity // Biol. Rev. Vol. 40. P. 510-533.

560. MacArthur R. H., Wilson E. O., 1967. The theory of island biogegraphy. Princeton: Princeton Univ. Press.

561. Macek M., Simek K., Bittl T., 2001. Conspicuous peak of oligotrichous ciliates following winter stratification in a bog lake // J. Plankt. Res. Vol. 23. P. 353-363.

562. Madoni P., 1987. Colonization and succession of the ciliated protozoa populations in a ricefield ecosystem // Acta Oecologica. Vol. 8. P. 511-522.

563. Maguire B., Jr., 1963. The exclusion of Colpoda (Ciliata) from superficially favourable habitats // Ecology. Vol. 44. P. 781-784.

564. Mandelbrot B.B., 1983. The fractal geometry of nature. NY: W.H. Freeman. 480 pp.

565. Marchant H.J., 1985. Choanoflagellates in Antarctic marine food webs. In: Antarctic Nutrient Cycles and Food Webs (Eds. Siegfried W.R., Condy P.R. and Laws R.M.). Berlin: Springer. P. 271-276.

566. Mariottini G., Pane L., 2003. Ecology of planktonic heterotrophic flagellates. A review // Riv. Biol. Vol. 96. P. 55-71.

567. Markosovä R., 1979. Development of the periphytic community on the artifical substrates in fish ponds // Int. Rev. gesant. Hydrobiol. Vol. 64. P. 811-825.

568. Mathes J., Arndt H., 1994. Biomass and composition of protozooplankton in relation to lake trophy in North German lakes // Mar. Microb. Food Webs. Vol.4. P. 357-375.

569. Mathes J., Arndt H., 1995. Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodines) in relation to phyto- and metazooplankton in lake Neumuhler See (Mecklenburg, Germany) // Arch. Hydrobiol. Bd. 134. S. 337-258.

570. Mazei Yu. A., Burkovsky I. V., 2003. Vertical structure of the interstitial ciliate community in the Chernaya river estuary (the White Sea) // Protistology. Vol. 3. P. 107-120.

571. Mazei Yu. A., Burkovsky I. V., 2005. Species composition of benthic ciliate community in the Chernaya river estuary (Kandalaksha gulf, White sea) with a checklist of total White Sea benthic ciliate fauna // Protistology. Vol. 4. P. 107-120.

572. Mazei Yu.A., Tsyganov A.N., 2007. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle Volga region, Russia) // Protistology. Vol. 5. № 2.

573. McLachlan A., 1983. Sandy beach ecology a review // Devel. Hydrobiol. Vol. 19. P. 321-380.

574. McLusky D. S., 1981. The estuarine ecosystem. NY: Acad.Press. 150 pp.

575. Meire P., Dereu J., 1990. Use of the abundance/biomass comparison method for detecting environmental stress: some considerations based on intertidal macrozoobenthos and bird communities // J. Appl. Ecol. Vol. 27. P. 703-717.

576. Meisterfeld R., 1977. Die horizontale und vertikale Verteilung der Testaceen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum // Arch. Hydrobiol. Bd. 79. S. 319-356.

577. Meisterfeld R., 1978. Die Struktur von Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum unter besonderer Berücksichtigung ihrer Diversitat // Verh. Ges. Ökologie. Bd. 7. S. 441450.

578. Meisterfeld R., 1979. Clusteranalytische Differenzierung der Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum II Arch. Protistenk. Bd. 121. S. 270-307.

579. Microsoft Excel, 2002 for Windows.

580. Mitchell E.A.D., 2004. Response of testate amoebae (Protozoa) to N and P fertilization in an arctic wet sedge tundra // Arct. Antarct. Alp. Res. Vol. 36. P. 77-82.

581. Mitchell E.A.D., Borcard D., Buttler A., Grosvernier P., Gilbert D., Gobat J-M., 2000a. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum Carpet 11 Microbial Ecology. Vol. 39. P. 290-300.

582. Mitchell E.A.D., Bragazza L., Gerdol R, 2004. Testate amoebae (Protista) communities in Hylo-comium splendens (Hedw.) B.S.G. (Bryophyta): relationships with altitude and moss elemental chemistry // Protist. Vol. 155. P. 423-436.

583. Mitchell E.A.D., Buttler A. J., Warner B.G., Gobat J.-M., 1999. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum peatlands in the Jura miuntains, Switzerland and France // Ecoscience. Vol. 6. P. 565-576.

584. Mitchell E.A.D., Gilbert D., 2004. Vertical micro-distribution and response to nitrogen deposition of testate amoebae in Sphagnum // J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 51. P. 480-490.

585. Mitchell E.A.D., Gilbert D., Buttler A., Amblard C., Grosvernier P., Gobat J.-M., 2003. Structure of microbial communities in Sphagnum peatlands and effect of atmospheric carbon dioxide enrichment // Microb. Ecol. Vol. 46. P. 187-199.

586. Mitchell E.A.D., Meisterfeld R, 2005. Taxonomic confusion blurs the debate on cosmopolitan versus local endemism of free-living protists // Protist. Vol. 156. P. 263-267.

587. Modenutti B.E., Vucetich M.C., 1987. Variación especial de los tecamebianos del zooplankton del arroyo Rodrigues (Prov. De Buenos Aires) // Limnobios. Vol. 2. P. 671-675.

588. Moestrup 0, Thomsen H.A., 1976. Fine structural studies on the genus Bicoeca. 1. Bicoeca maris with particular emphasis on the flagellar apparatus // Protistologica. Vol. 12. P. 101-120.

589. Montague C., 1980. A natural history of temperate western Atlantic fiddler crabs (genus Uca) with reference to their impact on the salt marsh // Contrib. Mar. sci. Vol. 23. P. 25-55.

590. Montague C., Ley J., 1993. A possible effect of salinity fluctuation on abundance of benthic vegetation and associated fauna in notheastern Florida Bay // Estuaries. Vol. 16. P. 703717.

591. Moraczewski J., 1962. Différenciation écologique de la faune des Testacés du littoral peu profonde du lac Mamry // Polsk. Arch. Hydrobiol. Vol. 10. P. 333-353.

592. Moraczewski J., Bonnet L., 1969. Le peuplement thecamoebien de quelques tourbières dans la region de Basse-en-Chandesse (Puy-de-Dame) // Ann. Stat. Biol. Besse-en-Chandesse. № 4. P. 291-334.

593. Müller O. F., 1773. Vermium terrestrum et fluviatilum, seu animalium infusorium, helminthocorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. Heinek & Faber, Havniae et Lipsiae.

594. Müller O. F., 1786. Animalcula infusoria fluviatina et marina, quae detexit, systematice descripsit et ad vivum delineari curavit. N. Molleri, Hauniae

595. Muylaert K., van Mieghem R., Sabbe K., Tackx M., Vyverman W., 2000. Dynamics and trophic roles of heterotrophic protists in the plankton of a freshwater tidal estuary// Hydrobiologia. Vol. 432. P. 25-36.

596. Mylnikov A.P., 1991. Diversity of flagellates without mitochondria. In: The Biology of free-living Heterotrophic Flagellates. Patterson D.J., Larsen J. (eds.). Oxford: Clarendon Press. P. 149-158.

597. Mylnikov A.P., Karpov S.A., 2004. Review of diversity and taxonomy of cercomonads // Protistology. Vol. 3. P. 201-217.

598. Nagata T., 1988. The microflagellate-picoplankton food linkage in the water column of lake Biwa // Limnol. Oceanogr. Vol. 33. P. 504-517.

599. Newell S. Y., 1996. Established and potential impacts of eukaryotic mycelial decomposers in marine/terrestrial ecotones // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 171. P. 39-49.

600. Nguyen-Viet H., Gilbert D., Bernard N., Mitchell E., Badot P.-M., 2004. Relationship between atmospheric pollution characterized by NO2 concentrations and testate amoebae abundance and diversity // Acta Protozool. Vol. 43. P. 233-239.

601. Nikolaev S.I., Mitchell E., Petrov N.B., Berney C., Fahrni J., Pawlowski J., 2005. The testate lo-bose amoebae (Order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa // Protist. Vol. 156. P. 191-202.

602. Noland L.E., Gojdics M., 1967. Ecology of free-living protozoa. In: Research in Protozoology. Tse-Tuan C. (ed.). Oxford: Pergamon Press. Vol. 2. P. 215-266.

603. Nygaard K., Borsheim K., Thingstad T., 1988. Grazing rates on bacteria by marine heterotriophic microflagellates compared to uptake rates of bacterial-sized monodisperse fluorescent latex beads // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 44. P. 159-165.

604. Ogden C.G., Hedley R.H., 1980. An atlas of freshwater testate amoebae. London: Oxford Univ. Press. 222 pp.

605. Old K., Darbyshire J., 1980. Arachnula impatiens Cienk., a mycophagous giant amoeba from soil // Protistologica. T. 16. P. 277-287.

606. O'Neill R. V., De Angelis D. L., Waide J. B., Allen T. F. H., 1986. A hierarchical concept of ecosystems. Princeton: Princeton Univ. Press. 253 pp.

607. O'Neill R V., Gardner R. H., Milne B. T., Turner M. G., Jackson B., 1991. Heterogeneity and spatial hierarchies, In: Heterogeneity in ecological systems (eds. Kolasa J., Pickett S.T.A.). NY: Springer-Verlag. P. 85-96.

608. Opravilova V., Hajek M., 2006. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: a case study from the Western Carpathians // Acta Protozool. Vol. 45. P. 191-204.

609. Pace M.L., Cole J.J., 1994. Comparative and experimental approaches to top-down and bottom-up regulation of bacteria // Microb. Ecol. Vol. 28. P. 181-193.

610. Pace M., McManus G., Findlay S., 1990. Planktonic community structure determines the fate of bacterial production in a temperate lake // Limnol. Oceanogr. Vol. 35. P. 795-808.

611. Palmer M.W., 1994. Variation in species richness: towards a unification of hypotheses // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 29. P. 511-530.

612. Patterson D. J., Larsen J., 1991. General introduction. In: The biology of free-living heterotrophic flagellates. Patterson D.J. and Larsen J. (eds). Oxford: Clarendon Press. P. 1-5.

613. Patterson D. J., Larsen J., Corliss J. O., 1989. The ecology of heterotrophic flagellates and cili-ates living in marine sediments // Progr. Protistol. Vol. 3. P. 185-277.

614. Patterson D.J, Nygaard K., Steinberg G., Turley C.M., 1993. Heterotrophic flagellates and other protists associated with oceanic detritus throughout the water column in the Mid North Atlantic // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. Vol. 73. P. 67-95.

615. Patterson D.J., Simpson A.G.B., 1996. Heterotrophic flagellates from coastal marine and hypersaline sediments in Western Australia// Eur. J. Protistol. Vol. 32. P. 423^448.

616. Penard E., 1890. Etudes sur les Rhizopodes d'eau douce // Mem. Soc. Phys. Hist. Nat. Geneve. Vol. 31. №2. Part l.P. 1-230.

617. Penard E., 1902. Faune Rhizopodique du Bassin de Leman. Geneve: Kiindig. 714 pp.

618. Penard E., 1909. Sur quelques Rhizopodes des Mousses // Arch. Protistenkd. Bd. 17. S. 258-296.

619. Petersen G., Allen C.R., Holling C.S., 1998. Ecological resilience, biodiversity, and scale // Ecosystems. Vol. 1. P. 6-18.

620. Petran A., 1963. Contributii la cunoasterea micrifaunei de ciliate psammophile din maren Negra-littoral Rominesc // Stud. Cercet. Biol., ser. Biol, animal. T. 15. P. 187-197.

621. Petran A., 1968. Sur l'ecologie des Cilies psammobiontes de la Mer Noire (littoral Roumain) // Rev. roum. biol. Ser. zool. T. 13. P. 441-446.

622. Petran A., 1976. Cercetari asupra microfaunei de Ciliate psammobionte de la litoralul romanesc al Marii Negre // Ecol. Mar. Bucuresti. T. 5. P. 9-90.

623. Petran A., 1997. Black Sea biological diversity. Romania. NY: UN Publ.

624. Petz W., 2003. Ciliate biodiversity in Antarctic and Arctic freshwater habitats a bipolar comparison // Eur. J. Protistol. Vol. 39. P. 491-494.

625. Pianka E., 1974. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 71. P. 2141-2145.

626. Pick F., Hamilton P. A, 1994. Comparison of seasonal and vertical patterns of phagotrophic flagellates in relation to bacteria and algal biomass in temperate lakes // Mar. Microb. Food Webs. Vol. 8. P. 201-215.

627. Pieckarczyk R., Mac Ardle E., 1985. Pioneer colonization and interaction of photosynthetic and heterotrophic microorganisms on an artificial substrate of polyurethane foam in E.J.Beck lake, Michigan // Trans. 111. State Acad. Sci. Vol. 78. P. 81-86.

628. Pielou E., 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theor. Biol. Vol. 13. P. 131-144.

629. Pielou E.C., 1975. Ecological diversity. NY: Wiley Int. 165 pp.

630. Pielou E.C., 1983. Spatial and temporal change in biogeography: gradual or abrupt? In: Evolution, time and space: the emergence of the biosphere, (eds. Sims R.W., Price J.H., Whalley P.E.S.). London: Acad. Press. Vol. 23. P. 29-56.

631. Pogrebov V. B., Fokin S. I., Galtsova V. V., Ivanov G. I., 1997. Benthic communities as influenced by nuclear testing and radioactive waste disposal off Novaya Zemlya in the Russian Arctic // Mar. Poll. Bull. Vol. 35. P. 333-339.

632. Pomeroy L. The ocean's food web, a changing paradigm // Bioscience. 1974. Vol. 24. P. 499504.

633. Porter K. G., Sherr E. B., Sherr B. F., Pace M., Sanders R. W., 1985. Protozoa in planktonic food webs // J. Protozool. Vol. 32. P. 409^15.

634. Pratt J. R., Cairns J. Jr., 1985. Export of species to islands from sources of differing maturity // Hydrobiologia. Vol. 121. P. 103-109.

635. Primer, 1999. PRIMER 5 for Windows V.5.2.

636. Raikov I. B., 1962. Les Ciliés mésopsammiques du littoral de la Mer Blanche (U.S.S.R), avec une description de quelques espèces nouvelles ou peu connues // Cah. Boil. Mar. T. 42. P. 325-361.

637. Raikov I. B., 1971. Bactéries épizoiques et mode de nutrition du Cilié psammophile Kentrophorosfistulosum F.-F. // Protistologica. T. 7. P. 365-378.

638. Raup D., Crick R.E., 1979. Measurement of faunal similarity in paleontology // J. Paleontol. Vol. 53. P. 1213-1227.

639. Reichardt W, 1988. Impact of bioturbation by Arenicola marina on microbiological parameters in intertidal sediments // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 44. P. 149-158.

640. Remane A., 1934. Die Brackwasserfauna // Zool. Anz. Bd. 7. S. 34-74.

641. Revsbech N., Jorgensen B., Blackburn T., 1980. Oxygen in the sea bottom measured with a mi-croelectrode // Science. Vol. 207. P. 1355-1356.

642. Ricklefs R.E., 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes // Science. Vol. 235. P. 167-171.

643. Robinson J.V., Dickerson J.E., Jr., 1984. Testing the invulnerability of a laboratory islands communities to invasion // Oecologia. Vol. 61. P. 169-174.

644. Saburova M. A., Polikarpov I. G., 2003. Diatom activity within soft sediments: behavioural and physiological processes // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 251. P. 115-126.

645. Saburova M. A., Polikarpov I. G., Burkovsky I. V., 1995. Spatial structure of an intertidal sand-flat microphytobenthic community as related to different spatial scales // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 129. P. 214-232.

646. Saedeleer H. de, 1934. Beitrag zur Kenntnis der Rhizopoden: morphologische und systematische Untersuchungen und ein Klassifikationsversuch // Mem. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique. № 60. P. 1-128.

647. Sanders H. L., 1969. Benthic marine diversity and the stability time hypothesis // Brookhaven Symp. Biol. Vol. 22. P. 71-81.

648. Sanders R., 1991. Trophic strategies among heterotrophic flagellates. In: The biology of free-living heterotrophic flagellates. Patterson D., Larsen J (eds.). Oxford: Clarendon Press. P.21-38.

649. Sanders R., Caron D., Berninger U.-G., 1992. Relationships between bacteria and heterotrophic nanoplankton in marine and fresh waters: an inter-ecosystem comparison // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 86. P. 1-14.

650. Sanders R., Porter K., Bennett S., deBiase A., 1989. Seasonal patterns of bacterivory by flagellates, ciliates, rotifers, and cladocerans in s freshwater planktonic community // Limnol. Oceanogr. Vol. 34. P. 673-687.

651. Santangelo P., Lucchesi P., 1995. Spatial distribution pattern of ciliated protozoa in a Mediterranean interstitial environment // Aquat. microb. Ecol. Vol. 9. P. 47-54.

652. Sassuchin D. N., 1931. Lebensbedingungen der Mikrofauna in Sandanschwemmungen der Flusse und im Triebsand der Wüsten // Arch. Hydrobiol. Bd. 22. S. 369-388.

653. Sauerbrey E., 1928. Beobachtungen über einige neue oder wenig bekannte marine Ciliaten // Arch. Protistenk. Bd. 62. S. 355^07.

654. Schlichting H.E.Jr., Sides S.L., 1989. The passive transport of aquatic microorganisms by selected Hemiptera// J. Ecol. Vol. 57. P. 759-764.

655. Schoener T., 1986. Mechanistic approaches to community ecology: a new reductionism? // Amer. Zool. Vol. 26. P. 1-9.

656. Schönborn W., 1962. Die Ökologie der Testaceen im oligotrophen See, dargestellt am Beispel des Grössen Stechlinsees // Limnologica. Bd. l.S. 111-182.

657. Schönborn W., 1962a. Zur Ökologie der sphagnikolen, bryokolen und terricolen Testaceen // Limnoloica. Bd. 1. S. 231-254.

658. Schönborn W., 1963. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore // Limnologica. Bd. 1. S. 315-321.

659. Schönborn W., 1964. Bodenbewohnende Testaceen aus Deutschland. I. Untersuchungen im Naturschutzgebiet Serrahn (Mecklenburg) // Limnologica. Bd. 2. S. 105-122.

660. Schönborn W., 1964a. Bodenbewohnende Testaceen aus Deutschland. II. Untersuchungen in der Umgebung des Grossen Stechlinsees (Brandenburg) // Limnologica. Bd. 2. S. 491^-99.

661. Schönborn W., 1965. Untersuchungen über die Zoochlorellen-Symbiose der Hochmoor-Testaceen//Limnologica. Bd. 3. S. 173-176.

662. Schönborn W., 1966. Beschalte Amöben (Testacean). Wittenberg-Lutherstadt: Ziemsen. 112 s.

663. Schonborn W., 1966a. Untersuchungen über die Testaceen Schwedisch-Lapplands. Ein Beitrag zur Systematik und Ökologie der beschälten Rhizopoden // Limnologica. Bd. 4. S. 517559.

664. Schönborn W., 1967. Taxozonotik der beschälten Susswasser-Rhizopoden. Eine raumstruk-turanalytische Untersuchung über Lebensraumerweiterung und Evolution bei der Mikro-phauna // Limnologica. Bd. 5. S. 159-207.

665. Schönborn W., 1973. Humusform und Testaceen Besatz // Pedobiologia. Bd. 13. S. 353-360.

666. Schönborn W., 1982. Estimation of annual production of Testacea (Protozoa) in mull and moder (II) // Pedobiologia. Vol. 23. P. 383-393.

667. Schönborn W., 1983. Modifikabitat und Evolutionstrends bei Protozoen // Biol. Rdsch. Bd. 21. S. 225-235

668. Schönborn W., 1986. Popylation dynamics and production biology of testate amoebae (Rhizopoda, Testacea) in raw humus of two coniferous forest soil // Arch. Protistenk. Bd. 132. S. 325-342.

669. Schönborn W., 1989. The topophenetic analysis as a method to elucidate the phylogeny of testate amebas (Protozoa, Testacealobosia and Testaceafilosia) // Arch. Protistenk. Bd. 137. S. 223-245.

670. Schroeckh S., Lee W.J., Patterson D.J., 2003. Free-living heterotrophic euglenids from freshwater sites in mainland Australia // Hydrobiologia. Vol. 439. P. 131-166.

671. Schwinghamer P., 1981. Observations on size distributions of integral benthic communities // Can. J. fish. Aquat. Sei. Vol. 38. P. 1255-1263.

672. Sconfietti R., Marino R., 1989. Patterns of zonation of sessile macrobenthos in a lagoon estuary (Northern Adriatic Sea) // Sei. Mar. Vol. 53. P. 655-661.

673. Setala O., 1991. Ciliates in the anoxic deep water layer of the Baltic // Arch. Hydrobiol. Bd. 122. S. 483-492.

674. Shannon C., Weaver W., 1949. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press. 117 pp.

675. Sheldon R., Prakash A., Sutcliffe W., 1972. The size distribution of particles in the ocean // Lim-nol. Oceanogr. Vol. 17. P. 327-340.

676. Sherr E.B., Sherr B.F., 1988. Role of microbes in pelagic food webs: a revised concept // Limnol. Oceanogr. Vol. 33. P. 1225-1226.

677. Sherr B.F., Sherr E.B., Berman T., 1982. Decomposition of organic detritus: A selective role for microflagellate protozoa // Limnol Oceanogr. Vol. 27. P. 765-769.

678. Shneider D.C., 1994. Quantitative ecology: Spatial and temporal scaling. San Diego: Academic Press. 395 pp.

679. Silver M.V., Gowing M.M., Brownlee D.C., Corliss J.O., 1984. Ciliated protozoa associated with oceanic sinking detritus // Nature. Vol. 309. P. 246-248.

680. Simek K., Babenzien D„ Bittl T., Koschel R., Macek M., Nedoma J., Vrba J., 1998. Microbial food webs in an artificially divided acidic bog lake // Int. Rev. Hydrobiol. Vol. 83. P. 3-18.

681. Skuja H., 1956. Taxonomie und biologische Studien über das Phytoplankton Schwedischer Binnengewässer//Nova Acta Regial Soc. Upsaliensis, ser. IV. Uppsala. Bd. 16. S. 1-515.

682. Sleigh M., 1987. (ed.). Microbes in the sea. Chichester: Ellis Horwood Ltd. 241 pp.

683. Sleigh M.A., 2000. Trophic strategies. In: The flagellates: Unity, diversity and evolution. Lead-beater B., Green J. (eds.). London and New York: Taylor and Francis. P. 147-165.

684. Smirnov A., Brown S. Guide to the methods of study and identification of soil gymnamoebae // Protistology. Vol. 3. P. 148-190.

685. Smirnov A., Thar R., 2004. Vertical distribution of gymnamoebae (Rhozopoda, Lobosea) in the top layer of brackish-water sediments // Protist. Vol. 157. P. 437^-46.

686. Smith H.G., 1996. Diversity of Antarctic terrestrial protozoa // Biodivers. Conserv. Vol. 5. P. 1379-1394.

687. Smurov A. O., Fokin S. I., 1999. Resistance of various Paramecium species (Ciliophora, Peni-culina) to salinity of environment // Protistology. Vol. 1. P. 53-63.

688. Snelgrove P., Blackburn T., Hutching P., Alongi D., Grassle J., Hummel H., King G., Koike L., Lambshead P., Ramsing N., Solis-Weiss V., 1997. The importance of marine sedimentary biodiversity in ecosystem processes // Ambio. Vol. 26. P. 578-583.

689. Sonntag B., Posch T., Psenner R., 2000. Comparison of 3 methods for determining flagellate abundance, cell-size, and biovolume in cultures and natural fresh-water samples // Arch. Hydrobiol. Vol. 149. P. 337-351.

690. Sorokin Yu. I., 1981. Microheterotrophic organisms in the marine ecosystems. In: Analysis of marine ecosystems. Longhurst A. R. (ed.). London: Acad. Press. P. 293-342.

691. Spiegel A., 1926. Einige neue marine Ciliaten // Arch. Protistenk. Bd. 50. S. 184-190.

692. Srivastava D.S., 1999. Using local-regional richness plots to test for species saturation: pitfalls and potentials // J. Anim. Ecol. Vol. 68. P. 1-16.

693. Starink M., Bär-Gilissen M.-J., Bäk R., Cappenberg T., 1996. Seasonal and spatial variations in heterotrophic nanoflagellate and bacteria abundances in sediments of a freshwater littoral zone // Limnol. Oceanogr. Vol. 41. P. 234-242.

694. StatSoft Inc., 1999. STATISTICA for Windows Computer program manual.

695. Stein F., 1859. Der Organismus der Infusionsthiere nach eigenen Forschungen in systematischer Reihenfolge bearbeitet. Bd. 1. Die Hypotrichen Infusionthiere. Leipzig. 206 s.

696. Stein F., 1867. Der Organismus der Infusionsthiere nach eigenen Forschungen in systematischer Reihenfolge bearbeitet. Bd. 2. Allgemeines und Heterotricha. Leipzig. 355 s.

697. Steinecke F., 1913. Die beschälten Wurzelfussler (Rhizopoda: testacea) des Zehlaubruches // Sehr. Phys.-Ökonom. Ges. Konisberg. Bd. 54. S. 299-328.

698. Steinecke F., 1927. Leitformen und Leitfossilien des Zehlaubruches // Bot. Arch.; Zeitschr. Ges. Botanik (Koenigsberg). Bd. 19. S. 328-343.

699. Stepänek M., 1963. Rhizopoden aus alten, ausgetrockneten Moosproben // Hydrobiologia. Vol. 21. P. 304-327.

700. Stout J.D., 1963. The terrestrial plankton // Tautara. Vol. 11. P. 57-64.

701. Strayer D., 1991. Perspectives on the size structure of lacustrine zoobenthos, its causes, and its consequences //J. N. Am. Benth. Soc. Vol. 10. P. 210-221.

702. Stumm K., 2006. Investigation on the diversity and function of microphytes and protists in the food web of marine and limnic sediments. Diss. . Dokt. Naturwiss. Bremen: A. Wegener Inst. Polar. Meeresforsch. 231 s.

703. Sutherland J.O., 1974. Multiple stable points in natural communities // Amer. Nat. Vol. 108. P. 859-873.

704. Sutherland J.P., 1990. Perturbations, resistance, and alternative views of the existence of multiple stable points in nature // Amer. Naturalist. Vol. 136. P. 270-275.

705. Tajovsky K., Santrückovä H., Hänel L., Balik V., Lukesovä A., 1992. Decomposition of fecal pellets of the millipede Glomeris hexasticha (Diplopoda) in forest soil // Pedobiologia. Vol. 36. P. 146-158.

706. Tendal O., 1972. A monograph of the xenophyophorea. Copenhagen: Danish Sei. Press. 102 pp.

707. Thomsen H.A., 1981. Planktonic choanoflagellates from Disko Bugt, West Greenland with a survey of the marine nanoplancton of the area // Meer Gronl. Biosci. Vol. 8. P. 3-35.

708. Thomsen H.A., Buck K.R., Coale S.L., Garrison D.L., Gowing M.M., 1990. Loricate choanoflagellates (Acanthoecidae, Choanoflagellida) from the Weddell Sea, Antarctica // Zool. Scr. Vol. 19. P. 367-387.

709. Thomsen H.A., Kosman C., Ikävalko J., 1995. Three new species of Thaumatomastix (Thauma-tomastigidae, Protista incertae sedis), a ubiquitous genus from the Antarctic ice biota // Eur. J. Protistol. Vol. 31. P. 174-181.

710. Throndsen J., 1970. Marine planktonic Acanthoecaceans (Craspedophyceae) from Arctic waters // Nytt. Mag. Bot. Vol. 17. P. 103-111.

711. Thrush S. F., Whitlatch R., Pridmore R., Hewitt J., Cummings V., Wilkinson M., 1996. Scale-dependent recolonization the role of sediment stability in a dynamic sandflat habitat // Ecology. Vol. 77. P. 2472-2487.

712. Tikhonenkov D.V., 2007. Species diversity of heterotrophic flagellates in Rdeisky reserve wetlands // Protistology. Vol. 5. № 2.

713. Tikhonenkov D.V., Mazei Yu.A., 2006. Heterotrophic flagellates from freshwater biotopes of Matveev and Dolgij (Long) Islands (the Pechora Sea) // Protistology. Vol. 4. P. 327-337.

714. Tikhonenkov D. V., Mazei Yu. A., Mylnikov A. P., 2006. Species diversity of heterotrophic flagellates in White Sea littoral sites // Eur. J. Protistol. Vol. 42. P. 191-200.

715. Tolonen K., 1966. Stratigraphic and rhizopod analyses on an old raised bog, Varrassuo, in Hollola, South Finland//Ann. Bot. Fenn. Vol. 3. P. 147-166.

716. Tolonen K., 1986. Rhizopod Analysis. In: Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. Chichester: John Wiley & Sons Ltd. P. 645-666.

717. Tolonen K., Warner B.G., Vasander H., 1992. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in southern Finland: 1. Autecology // Arch. Protistenk. Bd. 142. S. 119-138.

718. Tolonen K., Warner B.G., Vasander H., 1994. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in Southern Finland: II. Multivariate Analysis // Arch. Protistenk. Bd. 144. S. 97112.

719. Tong S.M., Vors N., Patterson D.J., 1997. Heterotrophic flagellates, centrohelid heliozoa and filóse amoebae from marine and freshwater sites in the Antarctic // Polar biol. Vol. 18. P. 91-106.

720. Tong S.M., Nygaard K., Bernard C., Vors N., Patterson D.J., 1998. Heterotrophic flagellates from the water column in Port Jackson, Sydney, Australia // Europ. J. Protistol. Vol. 34. P.162-194.

721. Tucolesco J., 1961. Ecodynamique des Infusories des littoral Roumain de la Mer Noire et des bassins sales paramarins // Ann. Sei. Natur. (Zool. biol. anim.). Ser. 12B. Vol. 3. P. 785845.

722. Tucolesco J., 1962. Etudes protozoologiques sur les eaux Roumaines. I. Especes nouvelles d'Infusoires de la Mer Noire et des bassins sales paramarins // Arch. Protistenk. Bd. 106. S. 1-36.

723. Uhlig G., 1964. Eine einfache Methode zur Extraktion der vagilen mesopsa-mmalen Mikrofauna

724. Helgoll. Wiss. Meeresuntersuch. Bd. 11. S. 178-185. Uhlig G., 1965. Untersuchungen zur Extraktion der vagilen Mikrofauna aus marinen Sedimenten

725. Verh. Dtsch. Zool. Ges. S. 151-157. Uhlig G., 1968. Quantitative methods in the study of interstitial fauna // Trans. Amer. Microsc.

726. Soc. Vol. 87. P. 226-232. Uhlig G. 1973. Preliminary studies on meiobenthic eiliates from the deep sea. Abstr. IV Internat.

727. Congr. Protozool. Clermont-Ferrand, P. 417. Underwood G., 1997. Microalgal colonization in a salt-marsh restoration scheme // Est. Coast.

728. Ser. 3 Hist. nat. P. 249-303. Valkanov A., 1936. Notizen über die Brackwasser Bulgariens. 2. // Jahrb. Univ. Sofia. Bd. 32.

729. Ser. 3 Hist. nat. P. 209-341. Valkanov A., 1957. Katalog unserer Schwarzmeerfauna // Arb. Biol. Meerst. Varna. Bd. 19. S. 1-62.

730. Verni F., Gualtieri P., 1997. Feeding behavior in ciliated protists // Micron. Vol. 28. P. 487-504.

731. Vincke S., Gremmen N., Beyens L., Van de Vijver B., 2004. The moss dwelling testacean fauna of île de la Possesion // Polar. Biol. Vol. 27. P. 753-766.

732. Vincke S., Van de Vijver B., Gremmen N., Beyens L., 2006. The moss dwelling testacean fauna of the Stromness Bay (South Georgia) // Acta protozool. Vol. 45. P. 65-75.A

733. Vincke S., Van de Vijver B., Beyens L., 2006a. A synopsis of the testate amoebae fauna of Ile de la Possession (Crozet Archipelago, sub-Antarctica). Antwerp: Antwerp Univ. Press. 78 pp.

734. Volz P., 1929. Studien zur Biologie der bodenbewohnenden Thekamoben // Arch. Protistenk. Bd. 68. S. 349-408.

735. Volz P., 1934. Untersuchungen uber Mikroschichtung der Fauna von Waldboden // Zool. Jahrb. (Syst.). Bd. 66. S. 153-210.

736. Volz P., 1951. Untersuchungen uber Mikrofauna des Walbodens // Zool. Jahrb. (Syst.). Bd. 79. S. 514-566.

737. Vors N., 1992. Heterotrophic amoebae, flagellates and Heliozoa from the Tvarminne Area, Gulf of Finland, in 1988-1990 // Ophelia. Vol. 36. P. 1-109.

738. Vors N., 1993 Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Arctic marine waters (North West Territories, Canada and West Greenland) // Polar Biol. Vol. 13. P. 113-126.

739. Vors N., Buck K.R., Chaves F.P., Eikrem W., Hansen L.E., Ostergaard J.B., Thomsen H.A., 1995. Nanoplankton of the equatorial Pacific with emphasis on the heterotrophic protists // Deep-Sea Research. Vol. 42. P. 585-602.

740. Wailes G.H., 1912. Freshwater Rhizopoda and Heliozoa from the States of New York, New Jersey, and Georgia, U.S.A.; with supplemental note on Seychelles species // J. Linn. Soc. London, Zoology. Vol. 32. № 214. P. 121-161.

741. Walker I., 1982. The thecamoebae (Protozoa, Rhizopoda) of small Amazonian forest streams and their possible use as indicator organisms for water quality // Acta amazon. Vol. 12. P. 79105.

742. Wallich G.C., 1864. On the extent, and some of the principal causes, of structural variation among the Difflugian Rhizopods // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. Vol. 3. № 13. P. 215-245.

743. Wanner M., Dunger W., 2001. Biological activity of soils from reclaimes open-cast coal mining areas in Upper Lusatia using testate amoebae (protists) as indicators // Ecol. Engineer. Vol. 17. P. 323-330.

744. Wanner M., Dunger W., 2002. Primary immigration and succession of soil organisms on reclaimed opencast coal mining areas in eastern Germany // Eur. J. Soil. Biol. Vol. 38. P. 137-143.

745. Wanner M., Dunger W., Schulz H.-J., Voigtlander K., 1998. Primary immigration of soil organisms on coal mined areas in Eastern Germany. In: Soil zoological problems in Central Europe (eds. Pizl V., Tajovsky K.). Ceské Budëjovice. P. 267-275

746. Wanner M., Xylander W., 2003. Transient fires useful for habitat-management do not affect soil microfauna (testate amoebae) a study on an active military training area in eastern Germany // Ecol. Engineer. Vol. 20. P. 113-119.

747. Wanner M., Xylander W., 2005. Biodiversity development of terrestrial testate amoebae: is there any succession at all? // Biol. Fertil. Soils. Vol. 41. P. 428-438.

748. Warren P.H., Law R., Weatherby A.J., 2003. Mapping the assembly of protist communities in microcosms // Ecology. Vol. 84. P. 1001-1011.

749. Warner B.G., 1987. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum peatlands in Southwestern Ontario, Canada// Arch. Protistenk. Bd. 133. S. 173-189.

750. Warner B.G., Charman D.J., 1994. Holocene changes on a peatland in northwestern Ontario interpreted from testate amoebae (Protozoa) analysis // Boreas. Vol. 23. P. 270-279.

751. Warwick R.M., 1984. Species size distributions in marine benthic communities // Oecologia. Vol. 61. P. 32-41.

752. Warwick R., Pearson R., Ruswahyuni A., 1987. Detection of pollution effects on marine macro-benthos: further evaluation of the species abundance/biomass method // Mar. Biol. Vol. 95. P. 193-200.

753. Webb M., 1956. An ecological study of brackish water ciliates // J. Anim. Ecol. Vol .25. P. 148— 175.

754. Wiens J.A., 1989. Spatial scaling in ecology // Funct. Ecol. Vol. 3. P. 385-397.

755. Weisse T., 1990. Trophic interactions among heterotrophic microplankton, and bacteria in lake Constance//Hydrobiologia. Vol. 191. P. 111-122.

756. Weisse T., 1991. The annual cycle of heterotrophic freshwater nano flagellates: role of botton-up versus top-down control // J. Plankt. Res. Vol. 13. P. 167-185.

757. Weisse T., 2002. The significance of inter- and intraspecific variation in bacterivorous and herbivorous protists // Antonie van Leeuwenhoek. Vol. 81. P. 327-341.

758. Weisse T., Miiller H., 1998. Planktonic protozoa and the microbial food web in Lake Constance // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Adv. Limnol. Vol. 53. P. 223-254.

759. Weitere M., Arndt H., 2002. Water discharge-regulated bacteria-heterotrophic nanoflegellate (HNF) interactions in the water column of the River Rain // Microb. Ecol. Vol. 44. P. 1929.

760. Weitere M., Arndt H., 2002a. Top-down effects on pelagic heterotrophic nanoflagellates (HNF) in a large river (River Rhine): do losses to the benthos play a role? // Freshwater Biol. Vol. 47. P.1437-1450.

761. Weitere M., Arndt H., 2003. Structure of the heterotrophic flagellate community in the water column of the River Rhine (Germany) // Eur. J. Protistol. Vol. 39. P. 287-300.

762. Whittaker R. H., 1967. Gradient analysis of vegetation // Biol. Rev. Vol. 42. P. 207-264.

763. WhittakerR. H., 1969. New concept of kingdoms of organisms//Science. Vol. 183.P. 150-159.

764. Whittaker R. H., 1972. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. Vol. 21. P. 213-251.

765. Whittaker R. H., Willis K. J., Field R., 2001. Scale and species richness: towards a general, hierarchical theory of species diversity // J. Biogeogr. Vol. 28. P. 453^-70.

766. Wiebe W., Pomeroy L., 1972. Microorganisms and their association with aggregates and detritus in the sea: a microscopic study // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. Vol. 24. Suppl. P. 325-352.

767. Wilkinson D.M., 1994. A review of the biogeography of the protozoan genus Nebela in the southern temperate and Antarctic zones // Area. Vol. 26. P. 150-157.

768. Wilkinson D.M., 2001. What is the upper size limit for cosmopolitan distribution in free-living microorganisms? // J. Biogeogr. Vol. 28. P. 285-291.

769. Woodland W.A., Charman D.J., Sims P.C., 1998. Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae // Holocene. Vol. 8. P. 261-273.

770. Woodruff L., 1912. Observations on the origin and sequence of the Protozoan fauna of hay infusions // J. Exp. Zool. Vol. 12. P. 205-265.

771. Worner U., Zimmerman-Timm Y., Kausch H., 2000. Succession of protists on estuarine aggregates // J. Microb. Ecol. Vol. 40. P. 209-222.

772. Wright J. M., 1984. The ecology of psammobiotic ciliates of South Wales // Cah. Biol. Mar. T. 25. P. 217-239.

773. Yongue W.H., Cairns J., 1971. Colonization and succession of freshwater protozoans in polyurethane foam suspended in a small pond in North Carolina // Not. Nat. Vol. 443. P. 1-13.

774. Yongue W.H., Cairns J., 1978. The role of flagellates in pioneer protozoan colonization of artificial substrates // Polsk. Arch. Hydrobiol. Vol. 25. P. 787-801.

775. Рис. 2. Схема расположения станций (1-5) в эстуарии реки Черной Белого моря.

Информация о работе

Мазей, Юрий Александрович
доктора биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Организация сообществ простейших - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы