Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сезонные изменения структуры сообществ раковинных амеб

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сезонные изменения структуры сообществ раковинных амеб"

/ На правах рукописи

ТРУЛОВА Алиса Сергеевна

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

5 ДЕК 2013

Пенза-2013

005541598

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный университет» на кафедре «Зоология и экология».

Научный руководитель -Официальные оппоненты:

Ведущая организация -

доктор биологических наук, профессор Мазей Юрий Александрович. Бобров Анатолий Александрович, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры «География почв» ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова»; Швеёнкова Юлия Борисовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ФГБУ «Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь». Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза Уральского отделения Российской академии наук, г. Оренбург.

Защита состоится 24 декабря 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.337.02 на базе ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный технологический университет» по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, д. 1 а/11, корпус 1, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный технологический университет».

Автореферат разослан 22 ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Яхкинд Михаил Ильич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Раковинные амебы - функциональная поли-филетическая группа простейших, объединяющая амебоидные организмы, заключенные в раковинку (размером 5-300 мкм) с одним или двумя отверстиями для выхода псевдоподий. Для построения своей раковинки эти организмы используют кремниевые, известковые или органические материалы (Гельцер и др., 1985; Мазей, Цыганов, 2006). Они встречаются по всему миру в различных наземных, пресноводных и болотных местах обитания, но чаще всего - во влажных кислых почвах и торфах с высоким содержанием органических веществ, а также в водоемах со стоячей водой, озерах и сточных водоочистных сооружениях (Smith et al., 2007). Мировая фауна раковинных корненожек насчитывает около 2000 видов и внутривидовых таксонов (Корганова, 2003).

Раковинные амебы наряду с другими микроорганизмами играют важную роль в минерализации органического вещества почвы (Foissner, 1987). Многие виды имеют четко определенные экологические предпочтения, что делает их полезными биоиндикаторами (Foissner, 1999; Meisterfeld, 1997). Предшествующие исследования показали, что обилие каждого вида в сообществе контролируется набором экологических переменных. Наличие влаги (влажность субстрата или глубина залегания грунтовых вод) считается самым важным фактором, определяющим специфику состава и структуры локальных сообществ раковинных амеб в болотах; вторым по значимости фактором обычно является pH (Meisterfeld, 1977, 1978; Beyens et al., 1990, 1994, 1995; Tolonen et al., 1992; Charman, 1992, 1997; Bobrov et al., 1999; Booth, 2001, 2002; Mitchell et al., 1999, 2000; Gilbert, Mitchell, 2006). Раковинные амебы реагируют на модификации условий среды изменением численности и видового состава сообществ, а также изменением морфологического строения раковинки. Раковинки этих одноклеточных животных являются своего рода посредниками между организмом и средой и аккумулируют экологические воздействия на популяцию. Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеореконструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризоподного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек.

История изучения раковинных амеб начинается со случайных находок отдельных видов в середине XIX в. (Greef, 1866; Schneider, 1878). На первых этапах исследования носили описательный характер. Позже появились работы, касающиеся фаунистики, экологии и индикаторной роли этих простейших; постепенно расширялась география исследований (Bonnet, 1959, 1960, 1961, 1974, 1975; Chardez, 1960, 1964, 1665, 1972; Decloitre, 1964, 1973, 1977; Schönborn, 1964, 1966). В настоящее время все больше работ посвящается изучению структурной организации сообществ корненожек в разных типах биотопов и выявлению основных причин изменения видового состава и численности в макро-, ме-зо- и микромасштабе (Корганова, 1997; Бобров, 1999; Мазей, 2008).

В экологии любых организмов важную роль играют сезонные перестройки сообщества. Сезонные изменения сообществ тестацей характеризуются изменением численности, видового разнообразия и комплекса доминирующих видов. К настоящему времени имеется лишь несколько работ, посвященных сезонной организации сообществ раковинных амеб (Heal, 1964; Couteaux, 1976; Schonborn, 1992; Говоркова, 2006; Цыганов, 2007; Todorov, Golemansky, 2007; Ембулаева, 2009; Алпатова, 2010; Булатова, 2010). Тем не менее, этих данных явно недостаточно, чтобы выстроить полную картину представлений о сезонных модификациях ассоциаций корненожек в условиях умеренного климата.

Цель и задачи исследования.

Цель работы — выявить основные закономерности сезонных изменений структуры сообществ раковинных амеб в основных типах заболоченных и почвенных местообитаний Среднего Поволжья на примере Пензенской области.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Определить видовой состав, обилие и структуру сообществ раковинных амеб в модельных типах биогеоценозов Среднего Поволжья, включающих сфагновые и низовые болота, заболоченные, мелколиственные, широколиственные, хвойные леса, травяные и кустарниковые фитоценозы.

2. Проанализировать направления сезонных изменений видовой структуры сообществ в разных типах местообитаний.

3. Выявить закономерности сезонных изменений общего обилия раковинок корненожек и доли живых особей в сообществе.

4. Проанализировать особенности сезонной динамики интегральных характеристик видового разнообразия в сообществах.

Научная новизна. Впервые изучена сезонная динамика численности и видовой структуры сообществ раковинных амеб для пяти различных экосистем Среднего Поволжья. Впервые исследовалась зависимость сезонных изменений видовой структуры сообщества от влажности почвы и типа субстрата. Показано, что сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весенне-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и брио-фильно-гидрофильных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм. Впервые отмечено, что сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности. Впервые приводится фаунистический список, состоящий из 119 видов и внутривидовых таксонов раковинных амёб для Никольского болота, которое с 2000 г. является водным памятником природы Пензенской области.

Научно-практическая значимость. Материалы диссертации дают основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения сфагновых и почвенных раковинных амеб и раскрывают особенности организации сообществ одноклеточных организмов, составляющих функциональную основу болотных и лесных экосистем. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о сезонной изменчивости биологиче-

ских сообществ. Полученные в ходе диссертационного исследования новые данные могут быть использованы в преподавании общеэкологических и зоологических курсов в вузах.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на: V Всероссийской научно-инновационной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Москва, 2009), XIV и XVI межвузовских конференциях преподавателей и студентов «Реймерсовские чтения», посвященных памяти Н.Ф. Рей-мерса (Пенза, 2010, 2012), 10-й Международной конференции «Сахаровские чтения: экологические проблемы XXI века» (Минск, 2010), IV международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), VI международном симпозиуме по раковинным амебам (Китай, Сямынь, 2012), XVII межвузовской научной конференции студентов «Реймерсовские чтения», посвященной памяти академика В.И. Вернадского (Пенза, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в сборе полевого материала, определении видового состава сообществ раковинных амеб, обработке и интерпретации полученных данных и оформлении работы. В совместных публикациях вклад автора составил 60-70 %.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 174 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и 16 приложений. Список литературы включает 208 источников, в том числе 121 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 61 рисунком и 23 таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1.В средне и сильно увлажненных местообитаниях сезонные изменения сообществ раковинных амеб проявляются в изменениях состава доминирующего комплекса видов по направлению от преобладания гигрофилов весной к массовому развитию эврибионтов летом и осенью. В слабо увлажненных биотопах сезонные изменения представляют собой перекомбинацию доминирующих видов, представленных главным образом эврибионтами.

2. Сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях, как правило, не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности.

3. На фоне изменений в обилии организмов и видовой структуры сообщества интегральные показатели, оцененные индексами разнообразия Шеннона и выравненное™ Пиелу, высоки и достоверно стабильны, что косвенно свидетельствует о сезонной устойчивости и насыщенности нишевой структуры локальных сообществ в исследованных биогеоценозах.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приводится анализ феномена сезонной изменчивости биологических сообществ, рассматриваются особенности сезонной динамики некоторых групп беспозвоночных животных, а также обсуждаются проблемы, связанные с изучением сезонных изменений в сообществах простейших, в частности, раковинных амеб.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для изучения сезонной динамики сообществ раковинных амеб был собран в течение вегетативных сезонов 2007-2012 гг. в разнотипных сфагновых и почвенных биотопах Пензенской области: район № 1 - заболоченный лес в окрестностях с. Леонидовка (Пензенский р-н); район № 2 - сфагновое болото и окружающие его леса в окрестностях с. Никольское (Кузнецкий р-н); район № 3 - травянистые и древесные биогеоценозы Островцовской лесостепи (Колышлейский р-н); район № 4 - Присурская пойменная дубрава (Пензенский р-н); район № 5 - Никоновский сосновый бор (Городищенский р-н).

Отбор проб. В заболоченных биогеоценозах (районы № 1 и № 2) биотопы для исследования отбирали таким образом, чтобы по возможности охватить все разнообразие сфагновых местообитаний, от затопленных мочажин до сухих кочек, а также основные типы наземных местообитаний в прилежащих к болотам лесных фитоценозах.

Исследования сообществ раковинных амеб в наземных экосистемах проводили на примере пяти основных типов, характерных для лесостепи Среднего Поволжья: травяных фитоценозов (луговые степи, остепненные луга, мезофит-ные луга) - район № 3, кустарниковых фитоценозов (миндальники, вишарники, молодые терновники) - район № 3, мелколиственных лесах (старовозрастные терновники, черемушники, осинники) - район № 3, широколиственных лесах (дубравах) - район № 4, хвойных лесах (сосняках сложных) - район № 5. В каждом типе фитоценозов было выбрано по три биотопа, отражающих внутри-парцеллярную гетерогенность.

В пределах каждого из биотопов отбирались по три пробы. Каждая наземная проба представляла собой образец, состоящий из подстилки (горизонт А0) и верхнего двухсантиметрового почвенного горизонта А]. Сфагновые пробы представляли собой горизонт «зеленого мха» и верхние 5 см «белого мха» (очеса).

Пробы в районах №№ 1 и 2 отбирались ежемесячно с апреля по ноябрь, в районах №№ 3-5 - четыре раза за сезон (начало мая, конец июня, середина августа, начало октября). В сфагновых биотопах замеряли уровень залегания грунтовых вод (УГВ, см) при помощи линейки и кислотность среды (рН) по-тенциометрическим способом. В наземных биотопах измеряли увлажненность субстрата гравиметрическим способом.

Лабораторную обработку проб осуществляли по стандартным протозооло-гическим методикам. Подсчет особей раковинных амеб проводили в водных суспензиях, с использованием микроскопа Микмед-5 при увеличении х200. При проведении количественных учетов просчитывали не менее 150 экземпля-

6

ров в каждом образце. Полученные величины численности пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата.

Статистический анализ. Классификацию сообществ осуществляли при помощи иерархического кластерного анализа методом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства Раупа-Крика (по данным о присутствии/отсутствии видов), Мориситы (по данным об относительных обилиях видов). Для выявления типов сообществ, отличающихся структурой и формирующихся на разных станциях, проводили ординацию видов методом анализа соответствия или анализа главных компонент на основе величин относительных обилий видов. Для оценки достоверности различий в видовом богатстве, численности и биомассе между объектами использовали критерий Манна-Уитни с поправкой Бонферрони к уровням значимости для множественных сравнений (Гланц, 1998). Статистическую обработку данных производили при помощи пакетов программ Microsoft Office Excel 2010, PAST 2.17 (Hammer et al., 2001).

ГЛАВА 3. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ В ЗАБОЛОЧЕННОМ ЛЕСУ

3.1. Видовой состав и структура сообщества

Исследования проводили в течение 2008-2009 гг. Изучали сообщества корненожек в трех биотопах: 1) среднеувлажненные эпигейные мхи, 2) переувлажненные (обычно погруженные в воду) субстраты - мхи и подстилка, 3) сла-боувлажненные субстраты - подстилка (табл. 1).

За весь период исследования в заболоченном лесу в окрестностях с. Леонидовка Пензенской обл. обнаружено 54 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб, относящихся к 12 семействам. Все виды широко распространены и относятся к мохово-почвенной группировке. Преобладающими по количеству видов являются семейства Arcellidae, Centropyxidae, Nebelidae и Euglyphidae. Локальные сообщества отличаются друг от друга по составу доминирующего комплекса. В каждом из них доминируют от 2 до 6 видов, которые в совокупности образуют более 60 % общей численности организмов в сообществе (табл. 2).

Наибольшие различия видовой структуры (47,6 %) связаны с отличиями сообществ, формирующихся в наиболее увлажненных условиях биотопа № 2 (рис. 1). В сообществах этой станции комплекс дифференцирующих видов представлен гигрофилами Arcella arenaria, Nebela bohemica и N. militaris. Разнообразны и обильны представители рода Arcella (A. arenaria, А. сотса, A. catinus, A. intermedia, A. hemisphaerica, A. rotundata) и рода Nebela (N. bohemica, N. militaris, N. tincta, N. dentistoma, N. parvula, N. wailesi). Отсутствуют либо малочисленны типичные мезофильные виды Cenlropyxis minuta, Trigonopyxis minuta, Т. arcula. Во всех остальных сообществах доминируют мезо-ксерофильные виды: Phryganella hemisphaerica, Ph. acropodia v. penardi, Trinema complanatum, T. enchelys, Corythion dubium.

Таблица 1. Характеристика исследованных биотопов.

Биотоп 1 Биотоп 2 Биотоп 3

1.1— Sphagnum centrale 1.2 - Polytrichum commune 1.3— Pleurozium schreberi 2.1, 2.2 - Sphagnum centrale 2.3 - подстилка 3.1,3.2,3.3-подстилка

Таблица 2. Относительные обилия (% по численности) доминирующих видов раковинных

амеб в сообществе (июль 2008 г.).

Вид Станция

1.1 1.2 1.3 2.1 2.2 2.3 3.1 3.2 3.3

Arcella arenaria 3,9 0,0 0,0 34,6 37,3 15,2 0,3 1,2 0,0

Centropyxis minuta 3,3 10,7 15,6 2,0 2,0 2,2 6,9 3,7 17,1

Corythion dubium 10,8 19,7 17,6 15,5 20,1 9,8 25,5 7,0 12,3

Nebela bohémica 25,2 12,7 0,0 0,7 9,3 15,6 14,9 14,3 0,0

Nebeta militaris 23,1 8,3 0,0 1,9 0,0 13,4 0,0 8,8 0,0

Phryganella acropodia v. penardi 2,4 5,3 10,4 6,7 0,0 2,9 6,7 5,2 6,8

Phryganella hemisphaerica 9,0 11,7 17,9 8,4 5,3 7,3 11,3 8,5 17,4

Trinema enchelys 2,1 4,0 1,3 3,7 6,1 16,3 10,0 10,9 7,2

Trinema complanatum 2,40 3,0 0,0 0,0 0,0 4,7 1,8 6,4 14,3

•1.1

О

3.2

*Г. enchehs

Т. complanaium ' 1.2 Ph. hemisphaerica

. С. dubium Ph. acropodia v. penardi

C. minuta

'3.3

• 3.1

1.3

N. militaris

*2.3

'К bohémica

A. arenaria 2.2

2.1

Ось 1

Рис. 1. Результаты ординации локальных сообществ методом анализа соответствия по относительным обилиям доминирующих видов (июль 2008 г.). Ось 1 объясняет 47,6 % дисперсии видовой структуры, Ось 2-31,2%. 1.1-3.3 - станции (см. табл. 1).

Результаты кластерного анализа (рис. 2) подтверждают специфику наиболее увлажненных сфагновых местообитаний (станции 2.1 и 2.2) как по видовому составу (индекс Раупа-Крика), так и по видовой структуре (индекс Мориситы).

Рис. 2. Результаты классификации локальных сообществ при помощи кластерного анализа по видовому составу (индекс Раупа-Крика) и видовой структуре (индекс Мориситы).

Таким образом, в формировании видовой структуры сообществ раковинных амеб в исследованном заболоченном лесу в окрестностях с. Леони-довка первоочередную роль играет степень увлажнения биотопа и тип субстрата, что подтверждают результаты многочисленных работ, проведенных ранее на моховых болотах (Бобров и др., 2002; Gilbert, Mitchell, 2006). Следовательно, полученные результаты позволяют расширить область применения указанной закономерности для сообществ корненожек, формирующихся в лесных сфагнумах при отсутствии свободной грунтовой воды, а не только для типичных верховых болот.

3.2. Сезонная динамика

В работе представлены данные за 2008 г., когда пробы отбирали ежемесячно с апреля по ноябрь (за исключением сентября). Показатели видового богатства и разнообразия в течение сезона изменяются незначительно и недостоверно (рис. 3). Наибольшее количество видов зафиксировано в октябре и ноябре (в среднем 19 видов на местообитание). Наименьшее - в мае (15 видов). Самое низкое значение индекса видового разнообразия Шеннона отмечено в апреле (2,1), к тому же в этом месяце минимальным является значение индекса выравненное™ видовой структуры сообщества Пиелу (0,5). В остальные месяцы показатели видового разнообразия остаются на одном уровне.

Усредненная картина сезонных изменений численности организмов в сообществах представлена на рис. 4. Максимальное значение - 22,4 тыс. экз./г приходится на апрель. Минимальные показатели зафиксированы в мае и октябре - 11,2 тыс. экз./г и 11,6 тыс. экз./г соответственно. В летний период численность колеблется в пределах 13,7-18,0 тыс. экз./г.

« 20

о

Q 15

s

о

с о 10

д

5

0

апрель май ИЮНЬ ИЮЛЬ август октяорь нояорь

о X

X

«

в

о X ZD

ч

X

К

3.0

2,5 2,0 1,5

3 Индекс Шеннона -Индекс Пнелу

0,8

0,6 ' I

С

0,4 g

¡L)

et

°-2 К 0,0

апрель май июнь июль август окгяорь нояорь

Рис. 3. Изменение показателей видового богатства и разнообразия сообщества в течение сезона. Планки погрешностей - ошибка средней.

Я 15000 Я

S

5000

апрель май июнь июль август октябрь ноябрь

Рис. 4. Изменение численности организмов в сообществе (усреднено по всем станциям). Планки погрешностей - ошибка средней.

Усредненная по биотопам картина сезонной дифференциации сообществ выглядит следующим образом (рис. 5). Для сообществ раковинных амеб характерны отчетливые изменения в структуре в течение сезона и выделяются три варианта, формирующиеся соответственно весной (апрель-май), летом (июнь-июль) и осенью (август-ноябрь). Весной наиболее специфичны гигрофилы -представители семейства Arcellidae: Arcella rotundata, A. intermedia, A. cónica, при этом высокой численности достигали и эврибионты Euglypha ciliata glabra, Е. laevis, Nebela militaris, Trinema enchelys, T. complanatum. Летом формирова-

10

лась смешанная группировка доминантов: Phryganella acropodia v. penardi, Corylhion dubium, Arce/la arenaria. В конце лета и осенью преобладали эвриби-онтные виды: Phryganella hemisphaerica, Centropyxis minuta, Trigonopyxis minuta, T. arcula, Euglypha cUiata, Nebela bohémica, Tracheleug/ypha dentata.

Наиболее отчетливо указанная картина сезонных изменений проявляется в средне увлажненных биотопах (рис. 6), где доминирующая группировка весьма четко модифицируется по направлению от весеннего через летний к осеннему варианту. В сильно увлажненных биотопах (рис. 7) выделяется весенний вариант с преобладанием гигрофилов из рода Arcella, а также летне-осенний вариант с колеблющейся структурой доминантов, включающей представителей всех экологических групп корненожек. В слабо увлажненных биотопах (рис. 8) сезонные изменения видовой структуры в целом незначительны. Доминирующий комплекс видов представлен эврибионтными формами, перетасовка которых и приводит к циклическим изменениям сообщества: позднеосенние варианты весьма напоминают ранневесенние.

3,6 2,4 1,2 О

<N

Í4-1.2

U

-2,4 -3,6 . -4,8 -6

нояорь

Т. mmuta Е. с. glabra

апрель

Ph. hemisphaerica

Е. cil iota. октябрь

T. dentata

август

С. minuta

N. müitarrs

A. rotundata

v. penardi

A. cónica T. complanatum A. intermedia T. enchetvs

C. dubium

o

ГК

Рис. 5. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (усреднено по всем биотопам). 1 ГК - первая главная компонента, объясняющая 52,3 % дисперсии видовой структуры, 2 ГК - 21,8 %.

-10 -

• нояорь * август

Ph. hemisphaeiica N. bohémica

октяорь

А. arenaria

С. dubium

Л", militaris

Е. с. glabra

апрель

Т-г

-20 -16 -12

—i

-4

~Г

12

-Г"

16

ГК 1

Рис. 6. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (биотоп № 1). 1 ГК - 46,1 %, 2 ГК - 28,1 %.

24 18126 0-6-12 -18

-24-1

-30

Т. arcilla

A. rotundaia апрель

A. cónica

август

Ph. hemisphaeiica

М bohémica N. militaris Т. minuta

' июнь ноябрь

С. dubium

A. arenaria

октяорь

• июль

A. intermedia

1-1—

-48 -40

—1—

-32

-1-1-

-24 -16

ГК 1

~г--8

-1— 16

Рис. 7. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (биотоп № 2). 1 ГК - 57,8 %, 2 ГК - 26,6 %.

Рис. 8. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (биотоп № 3). 1 ГК -43,6 %, 2 ГК - 41,0 %.

Наибольшее значение численности трофозоитов (живых на момент исследования раковинных амеб) зафиксировано в апреле (5,4 тыс. экз./г). В остальные месяцы их обилие достоверно ниже и составляет 0,6-2,2 тыс. экз./г. (рис. 9). При этом доля живых особей от общего количества раковинок снижается от 24,2 % в апреле до 10,2-13,9 % - в мае-августе и 5,2-8,7 % - в октябре-ноябре.

и 8000

" 6000

апрель ман июнь июль август октябрь ноябрь

Рис. 9. Изменение численности живых особей в течение сезона. Планки погрешностей -ошибка средней.

Таким образом, в результате изучения сезонной динамики структуры сообщества раковинных амёб в заболоченном лесу в окрестностях с. Леонидовка Пензенской обл. было выявлено, что с апреля по ноябрь в сообществе раковинных амеб проходят структурные изменения, наиболее выраженные в средне и сильно увлажненных местообитаниях. Они проявляются как в изменениях со-

става доминирующего комплекса видов по направлению от преобладания гигрофилов весной к массовому развитию эврибионтов летом и осенью, так и в уменьшении численности особей, а также доли живых организмов в общем количестве присутствующих раковинок. В слабо увлажненных биотопах сезонные изменения представляют собой перекомбинацию доминирующих видов, представленных главным образом эврибионтами. На фоне изменений в обилии организмов и видовой структуры сообщества интегральные показатели, оцененные индексами разнообразия и выравненное™, достоверно стабильны, что косвенно свидетельствует о сезонной устойчивости и насыщенности нишевой структуры локальных сообществ в исследованном биогеоценозе.

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ В СФАГНОВОМ БОЛОТЕ И ОКРУЖАЮЩИХ ЕГО ЛЕСАХ

4.1. Видовой состав и структура сообщества

Исследование проводили в течение двух вегетативных сезонов 2011-2012 гг. в шести биотопах. Два биотопа находились за пределами болота, в окружающих его лесах: ельник (Е) и березняк (Б). Два биотопа представляли собой мох, почву и донные осадки (листовой опад и крупный детрит) осушительной канавы, окружающей болото: «низовое болото» (НБ1, НБ2). Два биотопа располагались в пределах сфагновой сплавины: «верховое болото» (ВБ1, ВБ2).

За весь период исследования в сфагновом болоте и окружающем его лесу в окрестностях с. Никольское Пензенской обл. обнаружено 119 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб, относящихся к 14 семействам. В составе населения преобладали представители семейств Centropyxidae, Euglyphidae, Trinematidae и Healospheniidae. Для моховых биотопов наиболее обычными были следующие виды корненожек: Assulina muscorum, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela griseola, Euglypha rotunda, Heleopera sphagni, Trinema lineare, Tracheleuglypha dentata. В почвенных местообитаниях, напротив, чаще встречались Ceníropyxis aculeata, С. syhatica, Phryganella acropodia.

Показатели видового разнообразия, оцененные индексами Шеннона и Пиелу, изменялись недостоверно в течение сезона. Значения индекса Шеннона колебались от 2,14 в сфагновых биотопах до 2,42 - в биотопах обводной канавы; индекс Пиелу изменялся от 0,49 до 0,67, соответственно.

Общее количество видов в отдельном местообитании изменялось от 5 (ельник) до 34 (верховое болото). Максимальная численность корненожек отмечена в сообществе верхового болота (ВБ2) — 8,0-14,6 тыс. экз./г, минимальная - в ельнике (Е) - 0,7-1,1 тыс. экз./г. В целом, достоверно более низкое обилие раковинок в лесных биотопах связано с существенно более низкой увлажненностью местообитаний (рис. 10).

ВБ1 ВБ2 НБ1 НБ2

Рис. 10. Обилие раковинок и влажность субстрата в разных типах биотопов (fts=0,94; р<0,05).

Результаты классификации сообществ корненожек по видовой структуре показали, что локальные сообщества раковинных амеб типологически четко соответствуют типам биотопов, в которых они формируются (рис. 11). В сфагновых местообитаниях (ВБ1 и ВБ2) преобладают типичные бриобионтные и эв-рибионтные виды: Arcella catinus, Assulina muscorum, A. seminulum, Euglypha laevis, E. rotunda, Heleopera sphagni, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela dentistoma, N. griseola, N. parvula. В пределах обводной канавы (НБ1, НБ2) видовой комплекс корненожек представлен почвообитающими, бриобионтными и гидрофильными формами: Arcella discoides, Centropyxis sylvatica, С. cassis, С. aculeata, С. laevigata, Difflugia oblonga, D. penardi, D. claviformis, D. elegans, Tracheleuglypha dentata, Trigonopyxis minuta, Trinema enchelys, T. lineare. В сообществах раковинных амеб, формирующихся в лесных местообитаниях (Е, Б), преобладают почвообитающие и эврибионтные виды: Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, С. cassis, С. sylvatica, Phryganella acropodia, Plagiopyxis callida, P. labiata, Trigonopyxis arcula, Trinema lineare.

НБ1 НБ2 E Б ВБ2 ВБ1

-, 0.9-

0,8

П

0,70,6 -0,5 -0,4 -0,3 -0,2

L

0 0.8 1.6 2.4 3,2 4 4.8 5.6 6,4

Рис. 11. Результаты классификации локальных сообществ при помощи кластерного анализа по видовой структуре. ВБ1 - верховое болото, сфагновая кочка; ВБ2 - верховое болото, мочажина; НБ1 - низовое болото, зеленые мхи; НБ2 - низовое болото, детрит со дна ручья; Е -ельник; Б — березняк.

Таким образом, наши исследования, проведенные в окрестностях с. Никольское, подтверждают сделанный ранее (в главе 3) вывод о том, что специфика видовой структуры сообществ раковинных амеб определяется типом субстрата и его увлажненностью. Влажность субстрата также определяет формирование обилия и видового богатства в локальных сообществах раковинных корненожек. При этом параметры видового разнообразия сохраняются на одном уровне во всех типах местообитаний.

4.2. Сезонная динамика

В работе представлены данные за 2011 и 2012 гг., когда пробы отбирали с мая по ноябрь, раз в месяц с равными интервалами. Установлено, что в течение сезона видовое богатство (рис. 12), видовое разнообразие и выравненность распределения, колеблясь, изменяются недостоверно.

25

2012

о

май июнь толь август сентябрь октябрь ноябрь

Рис. 12. Изменение видового богатства раковинных амеб в течение сезона. Планки погрешностей - ошибка средней.

Анализ изменения обилия организмов в каждом биотопе выявил разнонаправленные сезонные изменения численности, не зависящие от типа сообщества. При этом сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях слабее зависят от уровня увлажненности субстрата (рис. 13 а, б), а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности (рис. 13, в).

Структурно сообщества раковинных амеб разделяются на весенне-летний (май-июль), летне-осенний (август-октябрь) и поздне осенний (ноябрь) варианты (рис. 14). В мае-июле доминируют бриофильный вид Assulina muscorum и педобионты Phryganella acropodia, Centropyxis cassis, С. aerophila sphagnicola. В августе—октябре помимо эврибионтов Trinema lineare и Eaglypha rotunda, массово развиваются бриобионты Nebela griseola, Hyalosphenia papilio и гигрофил Centropyxis acideata. Осенний вариант сообщества (в ноябре), также как и предыдущие, насыщен бриобионтными формами Hyalosphenia elegans, Heleopera sphagni, Tracheleuglypha dentata, а также включает эврибионтный вид Centropyxis sylvatica.

со к т

нО"

н о о Я Я <и

о К ¡Г

35000 30000 .25000 20000 15000 10000 5000 0

' Численность 2011 -Влажность 2011

ШЗ Численность 2012 ••■♦■■ Влажность 2012

август сентябрь октябрь ноябрь а)

120 ей ё

юо а.

80 I

« 2 н

40 О О

20 |

сз

о ч

т

80000

го 70000

т 60000 Л

£ 50000 § 40000 § 30000

О 20000

X

^ 10000 о

и 18000 16000 Л 14000 £ 12000 § 10000

I

гс

<и

о

и-

8000 6000 4000 2000 0

' Численность 2011 -Влажность 20И

[^Численность 2012 Влажность 2012

май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь

б)

■■Численнность 2011 □Численность 2012 -—Влажность 2011 ■»••Влажность 2012

120 100 80 60 40 20 0

80 70 60 50 40 30 20 10 0

та И КЗ

О. н

о ^

о

л н о о ж

к

ей

ч

т

<я н га и, н

о ^

о

н о о а:

с«

в; СО

май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь

в)

Рис. 13. Изменения численности раковинных амеб и увлажненности субстрата в течение сезона: а) - биотоп ВБ2 (2011 - Й5=0,75;р<0,05), б)- биотоп НБ1 (2012-Д5=0,93; р<0,05), в) - биотоп Б (2011 - /&=0,82; р<0,05; 2012 - Й5=0,75; /><0,05).

4,8-

C. sxlvatica

,6-

Т. lineare

ноябрь

-4,8-

август

-6

-4,8

-1,6 О

1,6

4,8

ГК 1

Рис. 14. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (усреднено по всем типам биотопов 2011—2012 гг.). 1 ГК - 44,9 %, 2 ГК - 27,1 %.

Как и в заболоченном лесу, расположенном в окрестностях с. Леонидовка, в биотопах, изученных в 2011-2012 гг., существенные сезонные изменения были отмечены в локальных сообществах, формирующихся в биотопах сфагнового болота. В почвенных местообитаниях сезонные изменения представляют собой лишь перекомбинацию доминирующих видов.

В течение первого сезона зафиксировано существенное увеличение численности трофозоитов: от мая (3,5 тыс. экз./г) к октябрю (59,1 тыс. экз./г). Во втором сезоне отмечено постепенное уменьшение численности с мая по июль (с 30 тыс. экз./г до 14,5 тыс. экз./г); далее наблюдается возрастание обилия в сентябре до 35,4 тыс. экз./г, а затем спад в ноябре - до 20,6 тыс. экз./г (рис. 15).

Таким образом, в результате изучения сезонной динамики структуры сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте и окружающих его лесах в окрестностях с. Никольское Пензенской обл. было выявлено, что с мая по ноябрь в сообществе раковинных амеб происходят структурные изменения, наиболее выраженные в сфагновой сплавине и окружающей ее обводной канаве и менее проявляющиеся в ельнике и березняке. Сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности.

и

и И п ►а

Н о о

-г

К о Ч о

май июнь июль август сентяорь окгяорь нояорь

Рис. 15. Изменение численности живых особей в течение сезона. Планки погрешностей -ошибка средней.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ В РАЗНОТИПНЫХ ПОЧВЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Исследования проводили в течение 2007 г. в Островцовской лесостепи, Присурской пойменной дубраве и Никоновском сосновом бору. Исследования сезонных изменений сообществ раковинных амеб проводили на примере 5 основных типов фитоценозов, характерных для лесостепи Среднего Поволжья: травяных экосистемах (луговые степи, остепненные луга, луга), кустарниковых экосистемах (миндальники, вишарники, молодые терновники), мелколиственных лесах (старовозрастные терновники, черемушники, осинники), широколиственных лесах (дубравах), хвойных лесах (сосняках сложных). В каждом типе фитоценозов пробы отбирали в конце мая, начале июля, конце августа, начале октября. Период между взятиями проб, таким образом, составлял около 1,5 месяцев.

В исследованных биотопах обнаружено 29 видов и форм раковинных амеб, относящихся к 13 родам из 7 семейств. Количество видов в одной пробе колеблется от 1 до 14. Наиболее массовые виды, встреченные в исследованных биотопах - эврибионты СеШгорух1з аегорИИа sphagnicola (в среднем 27,3 % от общей численности в пробах), Сус1орух\$ каИН (14,9%), СеМгорух'к аегорИИа (10,9%). Наиболее своеобразен весенний (майский) вариант, когда формируется специфический комплекс доминантов, включающий помимо эврибионтов С. а. sphagnicola (20,3 %), С. каИП (8,4 %), С. аегорИИа (8,4 %), Тгтета сотр1апаШт (7,6 %), Phryganella асгоросНа (6,6 %) бриофильную группировку ЫеЬе1а тНИат (15,5 %), Trache¡euglypha (1еп1а1а (5,6 %), А<еЬе1а со11аг1ь (5,8 %), Euglypha гоПтйа (5,1 %), а также педобионта Plagiopyxis с1ес1М$ (3,7 %). Специфическими доминантами летнего (июльского) варианта помимо эврибионтов С. каЬИ (31,8 %), С. а. sphagmcola (12,0 %), РИ. асгоросНа (6,1 %), С. аегорИИа (6,0%), Т. сотр1апаШт (5,3%) являются МеЬе1а соЧагю (10,4%), НеЬе1а 1иЬи1а1а (6,5 %), Сус1орух1$ агсе11о1с1е8 (3,0 %). Осенний (августовско-октябрьский) вариант сообщества весьма однороден и характеризуется преобладанием исключительно эврибионтов С. а. sphagnico¡a (27—49 %), С. каИП (5—

14%), С. аегорИПа (14—16%), РИ^апеПа асгоросНа (6-11%), СеШгорухгз вуЫаИса (6-12 %), Тгтета сотр/апаШт (4-7 %) (рис. 16).

Таким образом, сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весенне-летних вариантов с преобладанием комплекса эври-бионтных и бриофильно-гидрофильных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм. Сезонная вариабельность интегральных характеристик и видовой структуры сообществ выше в дубравах и сосняках по сравнению с остальными изученными типами экосистем.

Ё 0

N. Ь/Ьи1ага

N. со11ат

Т. Нпеаге Е. го1ипс1а1а Т. с1еша1а^р (1ес1Ш$4 N. тгШага-

РЪ. аа оросНа < С. аегорЫ/а I С. а. sphagnico^a |

С. агсе11о!с1&>

С. какП

Рк. Иетмркаеггса С. еигу$1ота

С. зу1\'аПса Е. \aevh

Т. сотр1апа1шп

октяорь август

ГК 1

Рис. 16. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (усреднено по всем типам биотопов). 1 ГК -57,7%, 2 ГК-38,2%.

ВЫВОДЫ

1. В модельных заболоченных биогеоценозах Пензенской области (окрестности с. Леонидовка и с. Никольское) за период 2008-2009, 2011-2012 гг. было обнаружено 129 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб, относящихся к 15 семействам. В модельных незаболоченных экосистемах, включающих мелколиственные, широколиственные, хвойные леса, травяные и кустарниковые фитоценозы в 2007 г. было обнаружено 29 видов и внутривидовых таксонов раковинных корненожек из 7 семейств. Все виды широко распространены и относятся к мохово-почвенной группировке. Плотность организмов изменяется от 0,1 до 14,6 тыс. экз./г. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб зависит от типа субстрата и степени его увлажненности.

2. С апреля по ноябрь в сообществах раковинных амеб происходят структурные изменения, наиболее выраженные в средне и сильно увлажненных местообитаниях. Они проявляются в изменениях состава доминирующего комплекса видов по направлению от преобладания гигрофилов весной к массовому развитию эврибионтов летом и осенью. В слабо увлажненных биотопах сезонные изменения представляют собой перекомбинацию доминирующих видов, представленных главным образом эврибионтами. В целом, сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весенне-летних вариантов с преобладанием комплекса гидрофильно-бриофильных и некоторых эврибионт-ных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм.

3. Обилие организмов в разнотипных биотопах в течение сезона изменяется разнонаправлено. Сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях, как правило, не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности. Доля живых особей от общего количества раковинок снижается от 24,2 % в апреле до 10,2-13,9 % - в мае-августе и до 5,2-8,7 % - в октябре-ноябре.

4. На фоне изменений обилия организмов и видовой структуры сообщества интегральные показатели, оцененные индексами разнообразия Шеннона и выравненное™ Пиелу, высоки и достоверно стабильны, что косвенно свидетельствует о сезонной устойчивости и насыщенности нишевой структуры локальных сообществ в исследованных биогеоценозах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикация в печатном издании перечня ВАК Статьи в журналах

1. Трулова A.C.. Тихоненков Д.В., Белякова О.И., Мазей Ю.А. Изменение сообществ почвенных гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб в междуречье малых равнинных рек (р. Латка и р. Чеснава, Ярославская область) // Известия Пензенского государственного педагогического университета имени В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 462^71.

2. Трулова A.C.. Митяева O.A., Мазей Ю.А. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в заболоченном лесу Среднего Поволжья // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. 2012. № 02 (06). С. 39-44.

3. Трулова A.C.. Мазей Ю.А. Сезонная динамика структуры сообщества раковинных амеб в Среднем Поволжье // Известия Пензенского государственного педагогического университета имени В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 397-404.

4. Mazei Yu., Belyakova О., Trulova A.. Guidolin L., Coppellotti О. Testate amoebae communities from caves of some territories in European Russia and NorthEastern Italy // Protistology. 2012. Vol. 7. № 1. P. 42-50.

5. Трулова A.C.. Ембулаева O.A., Мазей Ю.А. Сезонные изменения сообщества почвообитающих раковинных амеб в лесостепных биогеоценозах

Среднего Поволжья // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. 2013. №. 09 (13). Т. 1. С. 25-32.

6. Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А., Трулова A.C. Раковинные амебы в почвах лесостепных биогеоценозов (по материалам заповедника «Приволжская лесостепь») // Известия вузов. Поволжский регион. Естественные науки. 2013. № 2. С. 5-26.

Материалы конференций

7. Бубнова O.A., Мазей Ю.А., Трулова A.C. Структура и сезонная динамика сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте близ с. Леонидовка Пензенской .области // V Всероссийская научно-инновационная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых: Тезисы докладов. М.: РГУИТП, 2009. С. 93.

8. Митяева O.A., Трулова A.C. Структура сообщества сфагнобионтных раковинных амеб в болоте близ завода по уничтожению химического оружия (Россия, Пензенская область) // Сахаровские чтения 2010 года: экологические проблемы XXI века: Материалы 10-й Международной конференции. Минск: МГЭУ им. А.Д. Сахарова, 2010. С. 220.

9. Митяева O.A., Трулова A.C. Сезонная динамика структуры сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте близ с. Леонидовка // Реймерсовские чтения - 2010: Материалы XIV межвузовской конференции преподавателей и студентов, посвященной памяти Н.Ф. Реймерса. М.: Изд-во НОУ ВПО «Академия МНЭПУ», 2010. С. 22.

10. Трулова A.C., Митяева O.A., Мазей Ю.А. Пространственно-временная структура сообществ раковинных амеб в заболоченном лесу // Экология сво-бодноживущих простейших наземных и водных экосистем: Материалы 4-го Международного симпозиума. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 66.

11. Трулова A.C.. Тихоненков Д.В., Белякова О.И., Мазей Ю.А. Изменение сообщества почвенных гетеротрофных жгутиконосцев в междуречье малых равнинных рек (р. Латка и р. Чеснава, Ярославская область) // Реймерсовские чтения - 2012: Материалы XVI межвузовской научной конференции преподавателей и студентов, посвященной памяти Н.Ф. Реймерса. М.: Изд-во НОУ ВПО «Академия МНЭПУ», 2012. С. 39.

12. Mazei Yu., Malysheva Е., Babeshko К., Komarov A., Trulova A. Testate amoebae communities in boundaries: spatial and temporal perspective // Abstracts of the 6th International Symposium on testate amoebae. Xiamen: Inst. Urban Environment, 2012. P. 33.

13. Трулова A.C.. Мазей Ю.А. Сезонные изменения в моховом болоте и прилегающих к нему лесах в Среднем Поволжье // Реймерсовские чтения -2013: Материалы XVII межвузовской научной конференции студентов, посвященной памяти академика В.И. Вернадского. М.: Изд-во НОУ ВПО «Академия МНЭПУ», 2013. С. 45^18.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы, O.A. Митяевой (Бубновой) за помощь в определении видовой принадлежности раковинных амеб и сборе материала, Т.Г. Стойко, О.И. Беляковой, В.А. Чернышову за дружескую поддержку и ценные советы, касающиеся оформления работы.

ТРУЛОВА Алиса Сергеевна

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Компьютерная верстка Т.А. Антиповой

Сдано в производство 13.11.13. Формат 60x84 Vie Бумага типогр. № 1. Печать трафаретная. Шрифт Times New Roman Cyr. Усл. печ. л. 1,39. Уч.-изд л. 1,29. Заказ № 2384. Тираж 100.

Пензенский государственный технологический университет. 440039, Россия, г. Пенза, пр. Байдукова/ул. Гагарина, 1711

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трулова, Алиса Сергеевна, Пенза

ФГБОУ ВПО «ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах ^рукописи

04201454192

ТРУЛОВА Алиса Сергеевна

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ю. А. Мазей

ПЕНЗА-2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение...................................................................................3

Глава 1. Обзор литературы..............................................................8

1.1. Систематическое положение раковинных амёб..............................8

1.2. Строение клетки раковинных амеб............................................13

1.3. Влияние факторов среды на структуру сообщества раковинных амеб.......18

1.4. Изучение сезонных изменений в сообществах беспозвоночных...........27

1.5. Изучение сезонной динамики сообщества раковинных амеб..............32

Глава 2. Районы, материал и методы исследования...................................36

Глава 3. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в заболоченном лесу........................................................................................46

3.1. Видовой состав и структура сообщества.....................................46

3.2. Сезонная динамика..............................................................54

Глава 4. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте и окружающих его лесах................................................................66

4.1. Видовой состав и структура сообщества........................................66

4.2. Сезонная динамика..............................................................78

Глава 5. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в разнотипных

почвенных местообитаниях..........................................................103

Выводы..................................................................................122

Список литературы....................................................................124

Приложения.............................................................................144

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Раковинные амебы - функциональная . полифилетическая группа простейших, объединяющая амебоидные организмы, заключенные в раковинку (размером 5-300 мкм) с одним или двумя отверстиями для выхода псевдоподий. Для построения своей раковинки эти организмы используют кремниевые, известковые или органические материалы (Гельцер и др., 1985; Мазей, Цыганов, 2006). Они встречаются по всему миру в различных наземных, пресноводных и болотных местах обитания, но чаще всего - во влажных кислых почвах и торфах с высоким содержанием органических веществ, а также в водоемах со стоячей водой, озерах и сточных водоочистных сооружениях (Smith et al., 2007). Мировая фауна раковинных корненожек насчитывает около 2000 видов и внутривидовых таксонов (Корганова, 2003).

Раковинные амебы наряду с другими микроорганизмами играют важную роль в минерализации органического вещества почвы (Foissner, 1987). Многие виды имеют четко определенные экологические предпочтения, что делает их полезными биоиндикаторами (Foissner, 1999; Meisterfeld, 1997). Предшествующие исследования показали, что обилие каждого вида в сообществе контролируется набором экологических переменных. Наличие влаги (влажность субстрата или глубина залегания грунтовых вод) считается самым важным фактором, определяющим специфику состава и структуры локальных сообществ раковинных амеб в болотах; вторым по значимости фактором обычно является pH (Meisterfeld, 1977, 1978; Beyens et al., 1990, 1994, 1995; Tolonen et al., 1992; Charman, 1992, 1997; Bobrov et al., 1999; Booth, 2001, 2002; Mitchell et al., 1999, 2000; Gilbert, Mitchell, 2006). Раковинные амебы реагируют на модификации условий среды изменением численности и видового состава сообществ, а также изменением морфологического строения раковинки. Раковинки этих одноклеточных животных являются своего рода посредниками между организмом и средой и аккумулируют экологические

воздействия на популяцию. Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеореконструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризоподного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек.

История изучения раковинных амеб начинается со случайных находок отдельных видов в середине XIX в. (Greef, 1866; Schneider, 1878). На первых этапах исследования носили описательный характер. Позже появились работы, касающиеся фаунистики, экологии и индикаторной роли этих простейших; постепенно расширялась география исследований (Bonnet, 1959, 1960, 1961, 1974, 1975; Chardez, 1960, 1964, 1665, 1972; Decloitre, 1964, 1973, 1977; Schönborn, 1964, 1966). В настоящее время все больше работ посвящается изучению структурной организации сообществ корненожек в разных типах биотопов и выявлению основных причин изменения видового состава и численности в макро-, мезо- и микромасштабе (Корганова, 1997; Бобров, 1999; Мазей, 2008).

В экологии любых организмов важную роль играют сезонные перестройки сообщества. Сезонные изменения сообществ тестацей характеризуются изменением численности, видового разнообразия и комплекса доминирующих видов. К настоящему времени имеется лишь несколько работ, посвященных сезонной организации сообществ раковинных амеб (Heal, 1964; Couteaux, 1976; Schonborn, 1992; Говоркова, 2006; Цыганов, 2007; Todorov, Golemansky, 2007; Ембулаева, 2009; Алпатова, 2010; Булатова, 2010). Тем не менее, этих данных явно недостаточно, чтобы выстроить полную картину представлений о сезонных модификациях ассоциаций корненожек в условиях умеренного климата.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить основные закономерности сезонных изменений структуры сообществ раковинных амеб в основных типах заболоченных и почвенных местообитаний Среднего Поволжья на примере Пензенской области.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Определить видовой состав, обилие и структуру сообществ раковинных амеб в модельных типах биогеоценозов Среднего Поволжья, включающих сфагновые и низовые болота, заболоченные, мелколиственные, широколиственные, хвойные леса, травяные и кустарниковые фитоценозы.

2. Проанализировать направления сезонных изменений видовой структуры сообществ в разных типах местообитаний.

3. Выявить закономерности сезонных изменений общего обилия раковинок корненожек и доли живых особей в сообществе.

4. Проанализировать особенности сезонной динамики интегральных характеристик видового разнообразия в сообществах.

Научная новизна

Впервые изучена сезонная динамика численности и видовой структуры сообществ раковинных амеб для пяти различных экосистем Среднего Поволжья. Впервые исследовалась зависимость сезонных изменений видовой структуры сообщества от влажности почвы и типа субстрата. Показано, что сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весенне-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и бриофильно-гидрофильных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм. Впервые отмечено, что сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности. Впервые приводится фаунистический список, состоящий из 119 видов и внутривидовых таксонов раковинных амёб для Никольского болота, которое с 2000 г. является водным памятником природы Пензенской области.

Научно-практическая значимость

Материалы диссертации дают основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения сфагновых и почвенных раковинных амеб и раскрывают особенности организации сообществ одноклеточных организмов, составляющих функциональную основу болотных и лесных экосистем. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о сезонной изменчивости биологических сообществ. Полученные в ходе диссертационного исследования новые данные могут быть использованы в преподавании общеэкологических и зоологических курсов в вузах.

Апробация работы

Материалы работы были представлены на: V Всероссийской научно-инновационной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Москва, 2009), XIV и XVI межвузовских конференциях преподавателей и студентов «Реймерсовские чтения», посвященных памяти Н.Ф. Реймерса (Пенза, 2010, 2012), 10-й Международной конференции «Сахаровские чтения: экологические проблемы XXI века» (Минск, 2010), IV международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), VI международном симпозиуме по раковинным амебам (Китай, Сямынь, 2012), XVII межвузовской научной конференции студентов «Реймерсовские чтения», посвященной памяти академика В.И. Вернадского (Пенза, 2013).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора

Автор лично участвовал в сборе полевого материала, определении видового состава сообществ раковинных амеб, обработке и интерпретации полученных данных и оформлении работы. В совместных публикациях вклад автора составил 60-70 %.

Структура и объем диссертации

Работа изложена на 174 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и 16 приложений. Список литературы включает 208 источников, в том числе 121 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 61 рисунком и 23 таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В средне и сильно увлажненных местообитаниях сезонные изменения сообществ раковинных амеб проявляются в изменениях состава доминирующего комплекса видов по направлению от преобладания гигрофилов весной к массовому развитию эврибионтов летом и осенью. В слабо увлажненных биотопах сезонные изменения представляют собой перекомбинацию доминирующих видов, представленных главным образом эврибионтами.

2. Сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях, как правило, не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности.

3. На фоне изменений в обилии организмов и видовой структуры сообщества интегральные показатели, оцененные индексами разнообразия Шеннона и выравненности Пиелу, высоки и достоверно стабильны, что косвенно свидетельствует о сезонной устойчивости и насыщенности нишевой структуры локальных сообществ в исследованных биогеоценозах.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы, O.A. Митяевой (Бубновой) за помощь в определении видовой принадлежности раковинных амеб и сборе материала, Т.Г. Стойко, О.И. Беляковой, В.А. Чернышову за дружескую поддержку и ценные советы, касающиеся оформления работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Систематическое положение раковинных амёб

Раковинные амёбы - представители одноклеточных эукариот (протисты), питающихся фаготрофно (простейшие), как тип организации, представляющие собой ползающую амёбу, заключенную в наружное скелетное образование -раковинку (Левушкин, 1994). Положение амёбоидных форм в системе организмов впервые было определено в конце XIX века, когда была предложена первая система простейших (Butschli, 1980-1989). В этой системе все амебоидные формы были помещены в класс Sarcodina типа Protozoa, относящегося к царству Animalia. Спустя более 80 лет международный коллектив протозоологов во главе с Б. Хонигбергом (1964) предложил новую систему простейших, которые все так же рассматривались в качестве типа в царстве животных. Амёбы вместе со жгутиконосцами образуют тип Sarcomastigophora. Расширение ультраструктурных исследований простейших в последующий период привели к тому, что было обнаружено огромное разнообразие в строении их клетки, механизмах питания, особенностях размножения и жизненных циклах (Карпов, 2005). Эти данные никак не укладывались в существующую систему, поэтому в 1980 г. международный комитет протозоологов во главе с Н.Ливайном предложили новую систему простейших. Ранг простейших в ней был поднят до подцарства Protozoa.

Двухцарственная система эукариот сохранялась, фактически, до середины XX века. Однако в 70-х годах XX века накопление данных по ультраструктуре всех мелких организмов (простейшие, водоросли, зооспоровые грибы) привело к пониманию того, что, с одной стороны, многие группы одноклеточных отличаются друг от друга сильнее, чем, например, животные от растений, или, напротив, что организмы, относящиеся до этого к разным царствам, оказываются очень похожими друг на друга. В результате стали появляться многоцарственные системы эукариот, в которых все одноклеточные формы объединялись в одно или несколько царств. В 1969 г. Р.Уиттекер

предложил делить всех эукариот на четыре царства: Fungi, Animalia, Plantae и Protista. Протисты отличаются от остальных эукариот тем, что не имеют настоящих тканей. Они представлены преимущественно одноклеточными особями, которые весьма разнообразны по строению, способам питания и обычно живут в воде. Другими словами, это большая и гетерогенная группа эукариот, в которую входят простейшие (подцарство Protozoa в царстве Animalia), водоросли (подцарство Algae в царстве Plantae) и зооспоровые грибы (подцаство Mastigomycotina в царстве Fungi). Необходимость создания царства Protista обусловлена тем, что простейшие, водоросли и зооспоровые грибы совсем не похожи на представителей других царств, но имеют общую черту -нетканевый уровень организации (Карпов, 1990).

Начиная с 90-х годов XX века, стали развиваться представления о протистах как о переходной группе (в эволюционном плане) между прокариотами и остальными эукариотами, т. к. в пределах протистов, вероятно, происходило становление не только типов питания, но и всех клеточных систем, которыми в дальнейшем «пользуются» растения, животные и грибы (Карпов, 2005). Поэтому следующий этап развития системы организмов заключается в отказе от царства Protista и переходе к еще большему числу царств эукариот. При этом все типы протистов распределены по разным царствам эукариот, а само понятие «протисты» (как ранее понятие «простейшие») из таксономического становится нарицательным (Charman et al., 1992).

Международная комиссия протистологов разработала систему эукариот, в основе которой лежит синтез морфологических и молекулярно-биологических данных (Adl et al., 2005). Чтобы система была удобной и достаточно гибкой, оставляя возможность для внесения изменений, авторы предлагают классификацию без формальных рангов. Иерархичность системы отражена в разном количестве точек отступа от левого края таблицы. При этом род и тип могут иметь равный отступ, что свидетельствует о неопределенном положении первого. В этой системе выделяется шесть крупных группировок эукариот.

Амёбозои (АтоеЬогоа) включают преимущественно амебоидные организмы. Опистоконты (Ор1зШокоп1а) включают те организмы, у которых только один направленный назад жгутик, как у сперматозоида или у зооспоры хитридиевых грибов. Все они исходно одножгутиковые, содержат пластинчатые кристы в митохондриях. В эту группу включены животные, грибы, воротничковые жгутиконосцы, мезомицетозои и нуклиарииды - единственная группа филозных амёб, которая относится к опистоконтам. Ризарии (ЯЫгапа) -большая и весьма разнообразная в морфологическом отношении группировка, формируемая на основе молекулярно-филогенетических схем. Общей морфологической особенностью большинства этих организмов можно считать их способность формировать филоподии и ризоподии. Сюда относят радиолярий и близких к ним групп, фораминифер, филозных амёб, церкомонад и др. Архепластиды (АгсЬеркБЙёа) - новая крупная группировка эукариот, которая включает глаукофитовые, красные и зеленые водоросли и высшие растения, т.е. фототрофные организмы с простыми пластидами, пластинчатыми кристами в митохондриях, наличием хлорофиллов а и Ь. Хромальвеоляты (СЬгота1уео1а1а) образованы двумя большими группами (страминопилы или гетероконты включают водоросли, содержащие хлорофилл с, зооспоровые грибы, гетеротрофные простейшие; для них характерны трубчатые мастигонемы на переднем жгутике, спираль в переходной зоне жгутика, трубчатые кристы в митохондриях; альвеоляты объединяют три больших и четко очерченных группы: инфузории, споровики, динофлагелляты; морфологически они сходны по наличию трубчатых крист в митохондриях, особых клеточных покровов - пелликулы, включающей расположенные под плазмалеммой альвеолы, а также по строению стрекательных органелл), а также двумя небольшими - криптофитовыми и гаптофитовыми водорослями. Экскаваты (Ехсауа1а) - новая группировка протестов, в которую входят полимастигины, эвгленозои, гетеролобозные амёбы, якобиды. У этих организмов есть вентральная бороздка, в которой проходит один или несколько жгутиков. Их биение поднимает вокруг сидящей на субстрате клетки

ю

различные частицы, оседающие затем в вентральной бороздке, в основании которой пищевые частицы