Структура сообществ раковинных амеб в контактных зонах разнотипных биотопов

Малышева, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура сообществ раковинных амеб в контактных зонах разнотипных биотопов
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ раковинных амеб в контактных зонах разнотипных биотопов"

005004459

На правах рукописи

МАЛЫШЕВА Елена Александровна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В КОНТАКТНЫХ ЗОНАХ РАЗНОТИПНЫХ БИОТОПОВ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

-1 ДЕК 2011

Пенза - 2011

005004459

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского" на кафедре зоологии и экологии.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Мазей Юрий Александрович.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Мыльников Александр Петрович,

Ведущая организация:

кандидат биологических наук Добролюбова Татьяна Васильевна.

ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет».

Защита состоится 16 декабря 2011 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.337.02 при Пензенской государственной технологической академии по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, д. 1а/11, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО "Пензенская государственная технологическая академия".

Автореферат разослан ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

М.И. Яхкинд

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Маргинальные структуры биоценозов, формирующиеся на границах раздела сред, отличаются повышенной продуктивностью, однако все еще остаются слабо изученными. Пространственное определение границ или переходных зон, в реальной практике часто размытых, осуществляется исследователями в большинстве случаев интуитивно, во многом условно и на основании разных признаков. Структура переходных зон в значительной степени регулирует миграцию вещества и потоки энергии между смежными биогеоценозами, поэтому изучение их естественной структуры - важная задача современной экологии. На основе ландшафтно-морфологических и фитоценотических признаков было выделено несколько типов водно-наземных границ (Ермохин, 2007). Вместе с тем остается неясным, насколько выделяемые макромасштабные типы пограничных структур отражаются на организации сообществ, образованных мелкими организмами, существующими в ином пространственно-временном масштабе по сравнению с макроорганизмами. Исследования, посвященные изучению краевых эффектов в пространственной структуре сообществ простейших, остаются единичными. В работах чешского протозоолога В. Балика (ВаНк, 1996а, Ь) было проанализировано влияние масштаба рассмотрения на выявляемые закономерности пространственного размещения почвенных раковинных корненожек. В мезоэкотоне луг-ельник эффект не был установлен. На опушке отмечены более низкое число видов, обилие, биомасса, разнообразие. Корненожки из смежных экосистем не смешивались. В то же время на уровне микроэкотона отмечался ярко выраженный краевой эффект: на границе наблюдалось более высокое обилие, видовое богатство, смешение состава смежных сообществ. Таким образом, имеющихся данных недостаточно для формирования систематизированных представлений об особенностях ризоподных сообществ, формирующихся в граничных структурах смежных биоценозов.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - выявление особенностей структуры сообществ раковинных амеб в различных типах границ в контактных зонах биогеоценозов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить закономерности изменения сообществ раковинных амеб в основных типах границ контактной зоны "река-суша": новая граница, реогенная и терригенная окраины, реогенный и терригенный гемиэкотоны, полный экотон.

2. Проанализировать особенности структурирования сообществ корненожек вдоль разнотипных пойменных градиентов в аллювиальных почвах.

3. Выявить закономерности изменения сообществ раковинных корненожек на границах "лес - сфагновое болото".

4. Изучить особенности структурирования сообществ раковинных амеб в микромасштабных граничных структурах, таких как "моховая кочка - растительный опад", "сфагновый участок - лишайниковый (или долгомошный) участок".

Научная новизна.

Впервые выявлены закономерности пространственного распределения раковинных амеб в различных граничных структурах в зоне контакта смежных

биоценозов в мезо- и микромасштабе. Впервые показано, что в контактной зоне "река-суша" в условиях полного экотона и гемиэкотонов формируется переходное между наземным и водным сообщество раковинных амеб, а на окраинах и новых границах специфические граничные сообщества отсутствуют. Впервые обнаружено, что в микромасштабных контактных зонах на границе между моховыми подушками и почвенной подстилкой происходит разделение типов сообществ раковинных корненожек, а на границах между сфагновым и зелено-мошным биотопами смена сообществ происходит континуально, и в контактной зоне формируется особый вариант переходного типа, включающий представителей смежных ценозов.

Научно-практическая значимость.

Полученная информация позволяет расширить имеющиеся представления об особенностях формирования микробных сообществ на границах в зоне контакта смежных биоценозов. Новые данные смогут найти применение при организации многолетнего биомониторинга в целях оценки состояния естественных биоценозов. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических, зоологических и гидробиологических курсов в вузах.

Апробация работы.

Материалы работы были представлены на: Международной конференции "Проблемы изучения краевых структур биоценозов" (Саратов, 2008), V Международном симпозиуме по раковинным амебам (Монбельяр, Франция, 2009), IV Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2010), Международном симпозиуме по геофизическим исследованиям (Вена, 2010), Всероссийской конференции с международным участием "Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем" (Тольятти, 2011), Международной научно-практической конференции "Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира" (Брянск, 2011), IV Международном симпозиуме "Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем" (Тольятти, 2011), заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского (2008-2011 гг.).

Реализация и внедрение результатов работы.

Результаты диссертации получены при выполнении НИР по гранту РФФИ, проект № 10-04-00496-а "Сообщества простейших на матрице среды обитания: роль биотопической дифференцировки в формировании пространственной структуры". Результаты диссертационной работы прошли апробацию и используются в учебном процессе кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета при подготовке бакалавров и магистров по направлению 020400 - "Биология".

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 5 статей в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК.

Личный вклад автора.

Результаты диссертационной работы получены автором самостоятельно. Работы опубликованы в соавторстве с научным руководителем, которому принадлежат разработка концепции решаемой задачи и постановка целей исследования. Автор лично участвовал в сборе полевого материала на территории Пензенской и Саратовской обл., самостоятельно провел подготовку и микроскопический анализ проб, а также статистическую обработку данных.

Структура и объем диссертации.

Работа изложена на 139 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 210 источников, в том числе 106 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 38 рисунками и 4 таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В контактной зоне "река-суша" в условиях полного экотона и гемиэко-тонов формируется переходное между наземным и водным сообщество раковинных амеб, включающее представителей как аквальных, так и почвенных родов. На терригенных и реогенных окраинах и новых границах специфические пограничные сообщества отсутствуют.

2. Вдоль пойменных градиентов при переходе от галечниковых наносов вблизи русла реки через луговые сообщества и ветляники первой и второй пойменных террас к лесным фитоценозам на водоразделах происходит смена сообществ раковинных амеб и увеличивается обилие и видовое разнообразие организмов.

3. В контактной зоне "лес - сфагновое болото" сообщества раковинных амеб разделяются на два типа сообществ — почвенных и сфагнофильных — с границей, проходящей между сфагновой сплавиной и краевыми участками болот, которые по составу и структуре корненожек ближе к окружающим лесным биотопам.

4. В микромасштабных контактных зонах на границе между моховыми подушками и почвенной подстилкой происходит резкое разделение типов сообществ раковинных корненожек. На границах между сфагновым и зеленомош-ным биотопами сообщества сменяются постепенно, при этом в контактной зоне формируется особый вариант сообщества переходного типа, включающий представителей смежных ценозов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В разделе рассматриваются особенности биологии и экологии раковинных амеб, а также приводятся данные по истории изучения краевых эффектов на различных типах границ, включая имеющуюся информацию о типологии маргинальных структур.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования сообществ раковинных амеб проводили в период 2007-2010 гг. Изучали закономерности изменения видового состава и структуры сообществ корненожек вдоль различных градиентов, включающих зоны контакта (граничные биотопические структуры): 1) основные типы границ в контактной

зоне "вода-суша" на р. Медведица (бассейн р. Дон) - новая граница, реогенная и терригенная окраины, реогенный и терригенный гемиэкотоны, полный эко-тон; 2) границы при переходе пойменных биотопов в водораздельные на р. Илыч (респ. Коми) и р. Тур (Швейцария); 3) границы "лес - сфагновое болото" на севере Карелии, в Пензенской обл. и в долине гор Юра (Швейцария); 4) микрограницы "моховая подушка - подстилка", "кустистый лишайник - моховая подушка" и др. на севере Карелии и в Пензенской обл. Во всех случаях трансекты представляли собой три параллельных ряда, включающих по 5-11 точек по направлению от одного типа биотопа к другому через граничную структуру. Общий объем материала составил около 528 проб.

Пробы раковинных амеб исследовали в водных суспензиях, используя микроскоп Axiostar plus (Carl Zeiss) при увеличении х160 (Мазей, Ембулаева, 2009). Определяли видовой состав раковинных амеб, подсчитывали количество живых тестацей и пустых раковинок (Рахлеева, Корганова, 2005). В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Доминирующими считали таксоны, относительное обилие которых в локальных сообществах превышало 10% от общей численности раковинок, субдоминирующими - 2-10%.

Классификацию сообществ осуществляли при помощи последовательного кластерного анализа методом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства Раупа-Крика для данных по присутствию-отсутствию видов и индексов Брея-Кертиса для данных по относительным обилиям видов. Достоверность различий между параметрами сообществ оценивали при помощи критерия Манна-Уитни с поправкой Бонферрони для множественных сравнений. Достоверными считали различия при р<0.05. Расчеты проводили при помощи программы MS Excel (Microsoft Excel, 2003) и пакета статистических программ PAST 1.89.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В КОНТАКТНОЙ ЗОНЕ "РЕКА-СУША" Материал был собран в июле 2008 г. на р. Медведица, расположенной в Лысогорском р-не Саратовской обл. Пробы отбирали на 6 типах граничных структур: новая граница, реогенная и терригенная окраины, реогенный и терригенный гемиэкотоны, полный экотон (рис. 1). Исследования проводили на трансектах по направлению от водных точек к наземным. Во всех типах исследованных границ происходит разделение локальных сообществ на группы водных и наземных участков, соответственно, с гидрофильными видами из родов Arcella, Cyphoderia, Difflugia, Pseudodifflugia и педо- и эврибионтными видами из родов Centropyxis, Plagiopyxis, Trinema, Euglypha. Однако на разных типах границ смена типов сообществ происходит по-разному.

Полный экотон (рис. 2). Видовое богатство вдоль трансекты различается недостоверно. Максимальная величина (28 видов) отмечена на наземном участке (биотоп 11) и снижается (до 11 видов) по мере приближении к приурезовой зоне. Изменение обилия характеризуется аналогичными тенденциями: абсолют-

ный максимум в биотопе 11 (более 60 тыс.экз./г). Достоверно (р=0.08) более высокая численность раковинок (до 18.9 тыс.экз./г) формируется в водных местообитаниях по сравнению с наземными (0.6-0.8 тыс.экз./г). В пределах полного экотона обнаружено максимальное количество видов (64) по сравнению с другими типами граничных структур. По видовому составу сообщества объединяются в две большие группы - первая объединяет все водные биотопы (включая контактную зону), вторая - наземные. При этом обе группы весьма неоднородны, что свидетельствует о существовании разнотипных ярко выраженных участков, сменяющих друг друга вдоль полного экотона. Важно, что в контактной зоне (точки 4-5) формируется тип сообществ, включающий как представителей водных родов Difflugia, Cyphodería, так и наземных Centropyxis, Trínema.

Терригеннын гемиэкотон (рис. 3). По видовому богатству локальные сообщества находятся на одном уровне со слабой выраженной (недостоверной) тенденцией к снижению от водной среды к наземной. Обилие раковинок достоверно (р = 0.08) выше в сообществах водных участков (12.8-34.1 тыс. экз./г), чем в наземных (1.2-6.8 тыс. экз./г). По видовому составу выделяются три группы локальных сообществ. Для водных участков (точки l^t) характерны представители гидрофильных таксонов Difflugia elegans, D. shurmanni, D. petricola, Cyphodería ampulla, для наземных (точки 8-11) - эврибионтные и педобионтные виды Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, С. cassis, С. orbicularis. В переходной зоне (точки 5-7) список видов включает некоторые пресноводные и наземные формы. По видовой структуре сообщества распределяются на водные с доминированием гидрофилов Cyphodería ampulla, Difflugia elegans, D. shurmanni и наземные (включая контактную зону) с преобладанием педо- и эврибионтных видов Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, С. cassis, С. orbicularis, Euglypha rotunda, Е. tuberculata, Pseudodifflugia gracillis, Plagiopyxis callida, P. penardi.

Реогенный гемиэкотон (рис. 4). Видовое богатство и численность корненожек недостоверно различаются в локальных сообществах трансекты; слабо выражена тенденция их возрастания в переходной зоне. Минимальное обилие (0.1 тыс.экз./г) отмечено на наземном участке (точка 8), максимальное (0.71.3 тыс.экз./г) — в зоне уреза воды и приурезовых зонах (точки 3-7). Видовой состав раковинных амеб на трансекте весьма однороден. Условная граница проходит на уровне точки 6, следующей за контактной зоной. Наиболее сильно отличается локальное сообщество биотопа 11, где обнаружено 3 специфические формы аквального происхождения (Centropyxis aculeata oblonga, Difflugia lineare, Netzelia oviformis), что указывает на существенную переувлажненность всего гемиэкотона. В целом видовой состав во всех локальных сообществах трансекты образован видами как водного, так и наземного происхождения. Состав доминирующей группировки также направленно не изменяется и имеет смешанный состав, включая Plagiopyxis penardi, P. callida, Centropyxis cassis, C. elongata, C. aculeata, C. aerophila, C. orbicularis, Cyphodería ampulla, Difflugia elegans, D. penardi, D. shurmanni, Pseudodifflugia gracilis. При этом, как наземные формы могут доминировать в водной среде, так и водные организмы в отдельных случаях массово развиваются в наземных биотопах.

4 5 6

3 4 5 6 7 8 9 10

234 5 6789 10

-Зз&я/;/;*

!, ' 1 /1

8 9 10 !!

^-р водные растения с плавающими листьями йодные погруженные растения наземные траиянисше растет« ф древесные и кустарниковые растения

/// почва

/// суглинистая почва

Рис. 1. Схемы исследованных трансект. а - новая граница, б - терригенная окраина, в - реогенная окраина, г - терригенный гемиэкотон, д - реогенный гемиэкотон, е - полный экотон.

Терригенная окраина. Видовое богатство минимально в контактной зоне (1-2 вида) и максимально в водных участках (8-12 видов). Однако все различия статистически недостоверны. Показатели численности имеют низкие значения (2.2-6.0 тыс.экз./г на водных участках и 0.2-1.5 тыс.экз./г на наземных) и статистически неразличимы. По видовому составу все типы сообществ объединяют-

ся в 2 группы - гетерогенную из водных биотопов и гомогенную из наземных (включая контактную зону). При переходе в наземные условия (биотоп 5) исчезает большинство гидрофильных видов: Centropyxis aculeata, Cyphoderia ampulla, Difflugia shurmanni, D. elegans, Arcella rotundata, A. gibbosa, Zivkovicia spectabi/is. Количество доминантных видов в различных биотопах невелико (5-6). По видовой структуре локальные сообщества четко разделяются на две группы. Первая образована группой доминантов, представленной типичными гидрофилами Cyphoderia ampulla, Difflugia shurmanni, D.elegans, Centropyxis aculeata, Arcella rotundata. В наземных условиях (включая зону контакта) преобладают педоби-онтные организмы Centropyxis orbicularis, С. aerophila, С. a. sphagnicola, Plagiopyxispenardi, P. callida. При этом некоторые геофильные виды (P. penardi, С. aerophila) встречаются на протяжении всей трансекты, что соответствует особенностям распределения растительности на терригенных окраинах.

Реогенная окраина. Видовое богатство раковинных корненожек достоверно (р = 0.08) ниже в пробах из водных биотопов, включая зону контакта (612 видов в пробе), чем из наземных (13-21). Обилие раковинок изменяется сходным образом. На водных участках численность амеб достоверно (р = 0.07) ниже (1.5-3.5 тыс.экз./г), чем в наземных (6.3-15.1 тыс.экз./г). По видовому составу происходит разделение сообществ тестацей на 2 группы. Первая группа объединяет водные ценозы (включая контактную зону), сформированные представителями гидрофильной группы Centropyxis aculeata, Cyphoderia ampulla, С. a. crassa, которые на суше отсутствуют. Для второй группы сообществ характерны геофильные корненожки Centropyxis orbicularis, С. ecornis, С. cassis, Plagiopyxis callida, P. penardi. По видовой структуре локальные сообщества разделяются натри группы. В первой доминируют типичные гидрофилы Cyphoderia ampulla, С. a. crassa, а также педобионты Centropyxis ecornis, С. orbicularis. Во второй многочисленны педобионты Plagiopyxis callida, P. penardi. В третьей преобладает геофильный вид Centropyxis cassis.

Рис. 2. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных биотопов полного экотона по видовому составу и видовой структуре. 1-11 - точки трансекты, расположенные по направлению от водной к наземной среде (см. рис. 1, е).

Рис. 3. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных биотопов терригенного гемиэкотона по видовому составу и видовой структуре. 1-11 - точки трансекты, расположенные по направлению от водной к наземной среде (см. рис. 1, г).

Рис. 4. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных биотопов реогенного гемиэкотона по видовому составу и видовой структуре. 1-11 - точки трансекты, расположенные по направлению от водной к наземной среде (см. рис. 1, д).

Новая граница. Видовое богатство раковинных корненожек минимально (3-7 видов) в переходной зоне на границе водного и наземного биотопов и приграничных зонах и достоверно (р = 0.08) выше в остальных, как водных, так и наземных биотопах (10-13 видов). В наземных биотопах обилие раковинок достоверно (р = 0.07) выше (4.0-10.5 тыс. экз./г), чем в местообитаниях переходной зоны (0.3-0.6 тыс. экз./г). По видовому составу локальные сообщества разделяются на две группы: водной и наземной (включая контактную зону) частей трансекты. Сообщества корненожек водной части образованы разнообразными представителями родов СурЬойепа, включающих аквальные виды, которые исчезают при переходе в наземные условия. В наземных биотопах появляются эври-и педобионтные виды из родов СеШгорух18, Euglypha, Р1а$орух1$. Разделение ти-

пов сообществ по критерию видовой структуры сохраняется. На водных участках в сообществах преобладают как виды гидрофилы - типичные обитатели донных осадков пресных водоемов и водотоков Cyphoderia ampulla, С. a. papillata, Centropyxis aculcata, Diffliigia shurmanni, D. elegans, так и педобионтные виды Plagiopyxis callida и P. penardi. В аллювиальных почвах доминируют педо- и эв-рибионтные виды Plagiopyxis penardi, Centropyxis orbicularis, С. aerophila sphagnicola, С. cassis, Euglypha tubercidata, E. acanthophora, E. rotunda.

Обсуждение. Наиболее четко разделение типов сообществ без морфологического перекрывания происходит на новой границе, где практически отсутствует почвенный покров, сильно изменяется режим влажности и размывается береговая линия, т.к. практически полностью отсутствует растительность, а, следовательно, грунт не закрепляется и органическое вещество смывается течением. Сообщество из контактной зоны и по видовому составу, и по структуре ближе к наземному, чем к водному и депрессировано по видовому богатству и обилию.

Довольно четкое разделение типов сообществ происходит на терригенной и реогенной окраинах, где затруднены контакты между организмами соседних биотопов, и, следовательно, ослаблен обмен веществом между наземными и водными биоценозами. Кроме того, для терригенной окраины характерен профиль берега с относительно резким увеличением глубины. При сезонных колебаниях уровня воды в водоеме происходит значительное изменение условий увлажнения, температуры и содержания питательных веществ, что является лимитирующим фактором для развития переходного типа сообщества в приурезо-вой зоне водоема, в которой происходит смена сред. Локальное сообщество раковинных амеб, формирующееся в зоне контакта на терригенной окраине, ближе по видовому составу и структуре к наземным ценозам, а на реогенной окраине - к водным.

Для терригенного и реогенного гемиэкотонов характерной особенностью является формирование в контактной зоне переходного типа сообщества между наземным и водным. На данных типах границ происходит проникновение организмов в смежные биотопы, развиваются фитоценозы, а, следовательно, формируется почвенный покров, который закрепляется корнями растений. Таким образом, грунты стабилизируются и обогащаются органическим веществом, что способствует нормальному формированию условий, пригодных для существования сообществ корненожек.

Ярко выраженные континуальные изменения сообщества корненожек наблюдаются в полном экотоне. Условия обитания для простейших здесь наиболее благоприятны: течение на данном участке реки слабое, хорошо развивается как наземная, так и водная растительность, формируется хорошо развитый почвенный покров, происходит обмен веществами и энергией. Смена условий происходит постепенно. При этом формируются такие условия, которые способствуют взаимному проникновению организмов в смежные биотопы, что отражается на структурной дифференциации сообществ раковинных корненожек.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВАХ ВДОЛЬ ПОЙМЕННЫХ ГРАДИЕНТОВ Бассейн р. Илыч (Печеро-Илычский биосферный заповедник, Россия) Материал был собран в июле 2009 г. на территории пойменных островов Пуштади и Бияизъяди, сформировавшихся в русле верхнего течения реки Илыч, одного из наиболее крупных правых притоков р. Печоры. Исследования проводили вдоль топоэкологического профиля, начинающегося от галечниковых наносов вблизи русла реки и проходящего через луговые сообщества 1-го и 2-го высотного уровня островной поймы к лесным фитоценозам центральной части острова (рис. 5).

Вдоль пойменного профиля меняется структура сообществ почвообитаю-щих корненожек и увеличивается обилие организмов. По видовому составу сообщества из разных биотопов разделяются на две группы (рис. 6). Первая представлена ценозами, формирующимися в экотоне вода-суша и на первых двух высотных уровнях островной поймы, где почвенный покров либо отсутствует (бечевники), либо представлен аллювиальными дерновыми песчаными почвами (примитивными и слаборазвитыми). Здесь складываются наиболее жесткие экологические условия, обусловленные постоянным переувлажнением (галеч-никовые наносы вдоль русла реки) и дефицитом влаги в летний период (пойменные злаково-разнотравные луга). Вторая группа представлена сообществами раковинных амеб, входящих в состав нанофауны относительно развитых аллювиальных почв - дерновых слоистых, занимающих третий высотный уровень пойменного острова. Повышение высотного уровня, формирование древесного яруса в растительном покрове, изменение экологических условий (уменьшение длительности периода затопления, снижение скорости потоков воды в период паводка) способствуют сближению по видовому составу сообществ раковинных корненожек в лесных биотопах. Для галечников и лугов специфичны гидрофилы Arcella discoides, A. rotundata, Centropyxis gibba, С. ecornis, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata, Difflugia globulosa, D. pyriformis, Zivkovicia spectabilis, для лесов - бриобионты Bullinularia indica, Centropyxis aculeata oblonga, Heleopera sphagni, Nebela lageniformis и геофилы Plagiopyxis callida и Tracheleuglypha dentata.

Видовое богатство локальных сообществ возрастает от галечников (14—21 вид) к хвойным лесам (26-27 видов). Почвы исследованных биотопов существенно отличаются по обилию раковинок. Максимальные величины характерны для хвойных лесов и лугов, минимальные - бечевников и березняков. На лугах этот показатель варьирует от 12-17 (маломощные наносы мелкозема на галечнике) до 25-42 тыс.экз./г (злаково-разнотравные луга с аллювиальными дерновыми слоистыми почвами).

j, луговые граны t сфагновые мхи х 'зеленые мхи

кустарники лиственные деревья хвойные деревья (сосна, ель)

Рис. 5. Схема исследованной трансекты в пойме р. Илыч.

Рис. 6. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных биотопов трансект бассейна р. Илыч по видовому составу. 1-5 - точки трансект, расположенные по направлению от околоводных биотопов к водораздельным (см. рис. 5).

П - о. Пуштааи, Б - о. Бияизъяди.

Максимальная численность раковинок (40-49 тыс.экз./г) в аллювиальных почвах хвойных лесов, где в верхней части профиля четко выражен горизонт лесной подстилки, хорошо согласуется с известными представлениями о высоком обилии корненожек в аллювиальных почвах с развитой лесной подстилкой (Рахлеева, Корганова, 2005). Низкая численность (12-17 тыс.экз./г) в сообществах бечевников обусловлена экстремальными экологическими условиями (длительным затоплением в период весеннего половодья и осенних паводков), отсутствием сомкнутого растительного покрова. В пойменном лиственном лесу, который можно рассматривать как экотонную полосу между злаково-разнотрав-

ными лугами и хвойным лесом в пределах исследуемой поймы, численность корненожек находится на уровне бечевников (16-18 тыс.экз./г). Возможно, это связано с тем, что в лиственных лесах скорость обменных процессов выше, чем в хвойных, что негативно сказывается на численности относительно медленно размножающихся раковинных амеб (Корганова, 1997; Бобров, 1999).

Бассейн р. Тур (Швейцария)

В исследуемых биотопах обнаружено 25 видов и форм раковинных корненожек. Среди них доминируют организмы с криптостомными (31-66%) раковинками из рода Centropyxis и плагиостомными раковинками из рода Plagiopyxis (16-49%). Для всех биотопов характерны педобионты Plagiopyxis penardi, P. callida.

В целом, по данным ординации, выделяется три группы сообществ: а) из луговых биотопов, образованных, главным образом, Phalaris arundinacea и разнотравного луга, с типичными бриофильными и сфагнофильными видами Assulina muscorum, Centropyxis aerophila, С. cassis, С. orbicularis, Heleopera petricola; б) из ивняков (Salix alba) с типичными педобионтными и эврибионт-ными видами Centropyxis constricta, Phryganella acropodia, Plagiopyxis callida, P. penardi и в) из смешанного леса с преобладанием ясеня (Fraximis), где отмечаются гидрофильные виды С. constricta, Difflugia lineare, D. penardi

Видовое богатство локальных сообществ минимально в ивняках и смешанном лесу (6-9 видов в пробе) и существенно выше в остальных биотопах (11-18). Максимальное видовое богатство отмечено в разнотравном лугу. Следует отметить, что данные ризоподного анализа согласуются с результатами, полученными при анализе растительных сообществ. Видовое богатство и численность тестацей ниже в биотопах с разреженной травянистой растительностью и возрастает в ряду смены растительного сообщества в направлении смешанного леса.

Почвы исследованных биотопов различаются по обилию раковинок. Максимальные величины выявлены в ивняках (до 3 тыс.экз./г) и смешанном лесу (до 2 тыс. экз./г). В травяных сообществах этот показатель не достигает 1 тыс. экз./г, что обусловлено экстремальными экологическими условиями (длительным затоплением в период паводков) и отсутствием стабильного сомкнутого растительного покрова.

В целом, количество доминантов во всех биотопах невелико (3-5). В биотопах с травянистой растительностью доминируют Centropyxis orbicularis, С. aerophila, Heleopera petricola, Assulina muscorum, относящиеся к бриофиль-ным видам. В почвах, формирующихся под лесными и кустарниковыми биоценозами, доминируют гидрофильный вид Difflugia penardi и эврибионтный Phryganella acropodia, что, скорее всего, связано с формированием более мягких экологических условий, обусловленных формированием лесного типа почв и более сомкнутой растительности, наличием листового опада, которые способствуют оптимизации экологических характеристик среды обитания, таких как режим влажности. Следует отметить, что как в первой, так и во второй

группе сообщества насыщены педобионтными организмами Plagiopyxis callida, Р. penardi и Centropyxis aerophila sphagnicola.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В КОНТАКТНОЙ ЗОНЕ "БОЛОТО-СУША"

Материал был собран в 2008-2010 гг. на территории северной Карелии (1 -Прибеломорская низменность, окрестности дер. Черная река Лоухского р-на), Пензенской обл. (2 - западные отроги Средневолжской возвышенности, участок "Верховья Суры" заповедника "Приволжская лесостепь" в Кузнецком р-не - оз. Светлое; 3 - восточная часть Окско-Донской низменности, окрестности с. Мор-сово Земетчинского р-на); в горах Юра в Швейцарии (болота 4 - Понтэ, 5 - Пра-Родэ, 6 - Буртинье и 7 - Кашо). Каждую из 7 трансект исследовали по направлению от леса, окружающего болото, к центральной части болота.

На всех трансектах получилась сходная картина изменения структуры сообществ корненожек, поэтому в автореферате рассматриваются выявленные общие закономерности на примере северотаежного болота близ дер. Черная река. Сообщества исследовали вдоль топоэкологического профиля, начинающегося от елово-соснового леса, проходящего через кустарниковый (мирт обыкновенный) биотоп, кочкарниковое (пушица) сфагновое болото к сфагновой сплавине (рис. 7). По видовому богатству локальные сообщества различаются недостоверно. Максимальные значения (21-23 вида) отмечены в лесном и сфагновом биотопах (точки 1-5, 9-10), минимальные (16-17 видов) - в переходном кустарниковом (точки 6-7). Обилие раковинок достоверно выше на моховых участках (49.1-58.2 тыс.экз./г), минимально (8.9-11.8 тыс.экз./г) в кустарниковых биоценозах (рис. 8).

По видовому составу все локальные сообщества объединяются в две группы (рис. 9, а). Первая, включающая в себя раковинных амеб из елово-соснового леса, кустарниковой и пушициевой парцелл (точки 1-7) образована разнообразными представителями педобионтных и эврибионтных видов, относящимся к родам Centropyxis, Corythion, Assulina, Euglypha, Nebela, Phryganella, Trinema, Trygonopyxis. Вторая группа сообществ (точки 8-10) образована представителями сфагнобионтных видов из родов Archerella, Heleopera, Hyalospheia, Nebela, населяющих биотопы сфагнового болота. По видовой структуре локальные сообщества разделяются сходным образом (рис. 9, б). В сплавине преобладают сфагнофильные виды Heleopera sphagni, Hyalosphenia elegarts, H. papilio, Archerella flavum, в остальных местообитаниях - эврибионтные и бриофильные виды Corythion dubium, Nebela bohémica, N. militarís, N. tincta, Assulina muscorum. Таким образом, смена типов сообществ происходит на границе между сфагновой сплавиной и кочкарниковой частью болота.

1 2

9 10

луговые травы

Г «и

* куст арники

¿р> лиственные дерев!.:

Ф 'Я хвойные деревья

' (сосна, ель)

Рис. 7. Схема исследованной трансекты болота близ дер. Черная Река.

-3 боода

40000

з 20000 -5

.ПОДЩаЙ,

6Й» \

■Г I

Й 9 10

Рис. 8. Обилие раковинок в разных типах биотопов в контактной зоне "лес-болото" на севере Карелии. Планки погрешностей - ошибка средней.

га 0.7"

I ¿0.6-

* 0.4-

с)

б)

Рис. 9. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных биотопов в контактной зоне "лес-болото" на севере Карелии по видовому составу (а) и видовой структуре (б). 1-10 - точки трансекты, расположенные по направлению от водной к наземной среде (см. рис. 7).

ГЛАВА 6. СТРУКТУРИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В МИКРОМАСШТАБНЫХ ГРАНИЧНЫХ СТРУКТУРАХ Исследования, посвященные изучению краевых эффектов в пространственной структуре сообществ простейших, единичны. Чешским протозоологом В. Валиком (ВаНк, 1996) проанализировано влияние масштаба рассмотрения на выявляемые закономерности пространственного размещения почвенных раковинных корненожек. Особое внимание уделено изучению эффекта экотона. В мезоэкотоне луг-ельник эффект не был установлен. На опушке отмечены более низкие число видов, обилие, биомасса, разнообразие. Таким образом, сообщества тестацид смежных экосистем (луг, ельник) на границе не смешиваются. В то же время изучение эффекта на уровне микроэкотона (моховая кочка - лишайник, моховая кочка - почва, покрытая слоем хвойно-лиственного опада) показало яркое его проявление. В краевой зоне наблюдались более высокие значения обилия и видового богатства, смешение состава двух соседних сообществ, отчетливое изменение обилия популяций некоторых доминирующих видов.

В ходе наших исследований был проведен анализ изменения структуры сообщества почвообитающих раковинных корненожек на микротрансектах, начинающихся на моховых кочках и заканчивающихся на почвенных участках с хвойно-листовым опадом. Всего было изучено 10 таких трансект. Исследования проводили в лесостепной зоне на территории Кунчеровского участка заповедника Приволжская лесостепь (лесостепная зона, Пензенская обл.), в лесных экосистемах в окрестностях дер. Черная Река Лоухского р-на Карелии (северотаежная зона).

* I

1.(1 42 43 5 А

3.6 42 4Л 5Д

Рис. 10. Результаты классификации сообществ раковинных амеб в контактной зоне "мох - почвенная подстилка" по видовой структуре (а) и видовому составу (б).

Рис. 11. Результаты классификации сообществ раковинных амеб в контактной зоне "сфагнум - зеленый мох" по видовой структуре (а) и видовому составу (6).

Протяженность каждой трансекты составляла 35^0 см. На каждой из них было отобрано по 5-8 проб на расстоянии 4-8 см друг от друга. Все исследованные местообитания разделяются на две группы. Первая объединяет микро-трансекты переходов типа "моховая подушка - подстилка из листового и хвойного опада или травяного войлока", вторая - переходов типа "сфагновый мох -зеленый мох", "сфагновый мох — лишайник".

Микротрансекггы "мох-подстилка". Видовое богатство раковинных корненожек минимально (15-18 видов) в зоне почвенного биотопа и выше в граничном и моховом биотопах (21-28 видов). В сообществах из моховых биотопов обилие раковинок, как правило, выше (до 153.6-220.5тыс. экз./г), чем в местообитаниях переходной зоны и почвенных биотопов (до 48.9-104.7 тыс. экз./г).

По видовому составу локальные сообщества разделяются на две группы: моховой и почвенной (включая контактную) зон. Сообщества из моховых участков образованы разнообразными представителями родов Archerella, Hyalosphenia, Nebela, Tracheleuglypha, которые снижают свою численность при переходе в почвенный биотоп. На почвенных участках появляются эврибионтные и геофиль-ные представители родов Trinema, Phryganella, Cyclopyxis, Cyphoderia. Разделение типов сообществ по критерию видовой структуры сохраняется (рис. 10). В моховых участках преобладают сфагнофильные виды Archerella flavum, Hyalosphenia papilio, Nebela bohemica, Tracheleuglypha dentata, Quadrulella symmetrica. В почвенных участках доминируют эврибионтные виды Euglypha tuberculoid, Т. enchelys, Т. lineare. В переходной зоне отмечаются представители как сфагнобионтов, так и педо- и эврибионтные виды смежных микробиотопов.

Вдоль микротрансект происходит смена типов сообществ по структуре жизненных форм раковинных амеб. В составе населения моховых участков преобладают организмы с акростомными раковинками из родов Hyalosphenia, Nebela, Quadrulella (51.4-65.9%). В почвенных участках возрастает доля плаги-

остомных форм - представителей рода Trinema (от 24% в переходной зоне до 42.2^5.3% на краевых участках).

Микротрансекты "сфагновые мхи - зеленые мхи/лишайники". По видовому богатству локальные сообщества находятся на одном уровне и имеют слабо выраженную тенденцию к снижению при переходе от сфагновых мхов к остальным микробиотопам. Обилие раковинок значительно выше (27.2-36.2 тыс.экз./г) в сфагновых мхах, чем в остальных (9.2-24.4 тыс.экз./г).

По видовому составу выделяются 2 группы локальных сообществ. Для сфагновых мхов характерны представители сфагнобионтов Heleopera sphagnicola, Nebela tincta. Для зеленых мхов - представители педобионтной и бриобионтной групп Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, С. cassis, Heleopera petricola, Plagiopyxis penardi. В переходной зоне отмечаются как сфагнобионтные виды Archerella flavum, Euglypha compressa glabra, E. strigosa glabra, Nebela tincta, так и педо- и бриобионтные виды Assulina seminulum, E. laevis, Trinema complanatum, T. enchelys. По видовой структуре наблюдается плавный переход сфагнофильного сообщества с доминантами Euglypha laevis, Nebela bohémica, Trinema lineare в ксерофильное С. dubium, С. orbicidarís, Ph. acropodia (рис. 11).

Происходит смена типов сообществ корненожек и по структуре жизненных форм. В сфагновом местообитании преобладают раковинки акростомного типа, а при переходе к зеленым мхам происходит увеличение обилия циклос-томных и плагиостомных раковинок.

ВЫВОДЫ

1. В контактной зоне "река-суша" в условиях полного экотона и гемиэко-тонов формируются переходные между наземным и водным сообщества раковинных амеб, включающие как представителей водных родов Difflugia, Cyphoderia, так и наземных Centropyxis, Trinema. На окраинах и новых границах специфические пограничные сообщества раковинных корненожек отсутствуют, а локальные сообщества, формирующиеся в контактной зоне, по своему видовому составу и структуре на терригенной окраине ближе к наземным ценозам, а на реогенной окраине - к водным.

2. Вдоль пойменных градиентов при переходе от галечниковых наносов русла реки через луговые сообщества и ветляники первой и второй пойменных террас к лесным фитоценозам на водоразделах увеличивается обилие и видовое разнообразие организмов и происходит смена сообществ раковинных амеб от простых по структуре с преобладанием гидрофильных видов до сложных с доминированием таксонов бриофильной и почвенной группировок.

3. В контактной зоне "лес - сфагновое болото" происходит разделение локальных сообществ раковинных амеб на два типа. В лесных и переходных кустарниковых местообитаниях преобладают педобионтные и эврибионтные виды, в сфагновых местообитаниях возрастает доля сфагнобионтов и появляются аквальные виды.

4. В микромасштабных контактных зонах на границе между моховыми подушками и почвенной подстилкой происходит четкое разделение типов сообществ

раковинных корненожек. При этом, как правило, в переходной зоне доминируют виды одной из соседних группировок и не возрастает обилие и видовое богатство. На границах между сфагновым и зеленомошным биотопами смена сообществ происходит постепенно, при этом в контактной зоне формируется особый вариант переходного типа, включающий представителей смежных ценозов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикация в печатном издании перечня ВАК

1. Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Микроэкотон "моховая подушка - почвенная подстилка" и структура сообщества раковинных амеб // Материалы межд. конф. "Проблемы изучения краевых структур биоценозов". Саратов: СГУ, 2008. С. 195-198.

2. Malysheva Е.А., Mazei Yu.A. Changes of testate amoebae community structure along two moss-soil microecotones in spruce-forest and birch wood in northern taiga (Karelia, Russia) // Abstr. V Intern. Symp. on Tetstae Amoebae. Montbeliard, France: Univ. Franche-Compte, 2009. P. 64.

3. Мазей Ю.А., Малышева E.A.. Лаптева E.M., Чернышов В.А., Таскаева А.А. Раковинные амебы аллювиальных почв островной поймы р. Илыч // Труды Печеро-Илычского заповедника. 2010. Вып. 16. С. 97-101.

4. *Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Особенности структуры сообществ раковинных амеб в микроэкотонах "моховая подушка - почвенная подстилка" // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2010. №16(20). С. 51-53.

5. Малышева Е.А. Сообщества раковинных амеб на градиенте факторов среды в пойменных почвах // Матер, межвуз. науч. конф. "Реймерсовские чтения 2010". Пенза: ПФ МНЭПУ, 2010. С. 38-39.

6. Малышева Е.А., Мазей Ю.А., Лаптева Е.М., Таскаева А.А. Изменения сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль пойменного профиля в средней тайге // Материалы IV Всеросс. науч. конф. "Принципы и способы сохранения биоразнообразия". Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т, 2010. С. 235-236.

7. Дегтева С.В., Лаптева Е.М., Колесникова А.А., Таскаева А.А., Мазей Ю.А., Малышева Е.А. Структура и динамика основных компонентов экосистем в процессе естественных первичных сукцессии в предгорьях Северного Урала / / Матер IV Межд. науч.-практ. конф. "Современные проблемы экологии". М.: РГАЗУ, 2010. С. 23-30.

8. Malysheva Е„ Mazei Yu., Fournier В., Samaritani Е., Mitchell Е. Diversity and community patterns of testate amoebae (Protists) in the channeled and restored sections of river Thur (Switzerland) // Geophysical Research Abstracts. Vienna, 2010. Vol. 12. EGU2010-15166-1.

9. *Fournier В., Malysheva E„ Mazei Yu., Mitchell E.A.D. Toward the use of testate amoebae functional traits as indicator of floodplain restoration success // European Journal of Soil Biology. 2011. doi: 10.1016/j .ejsobi.2011.05.008.

10. *Малышева E.A., Киреев А.В., Мазей Ю.А. Раковинные амебы донных осадков реки Волги в городе Саратове // Вестник Оренбургского государственного университета. 2011. Апрель. С. 59-60.

11. *Киреев A.B., Мазей Ю.А., Малышева Е.А. Видовой состав и распределение раковинных амеб в некоторых водоемах и водотоках Среднего Поволжья // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. № 25. С. 283-287.

12. *Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Ермохин М.В. Структурирование сообществ раковинных амеб в разных типах граничных структур в контактной зоне "вода-суша" // Поволжский экологический журнал. 2011. № 4. С. 404-411.

13. Малышева Е.А.. Киреев A.B., Мазей Ю.А. Структура сообществ раковинных амеб в малых водотоках Пензенской области // Матер. Всерос. конф. с межд. участием "Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем". Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 107.

14. Цыганов А.Н., Киреев A.B., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Морфология и морфометрия сфагнобионтной раковинной амебы Hyalosphenia elegans leidy, 1879 // Матер. I Межд. науч.-практ. конф. "Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира". Брянск: БГУ, 2011. С. 22-26.

15. Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Структура сообществ раковинных амеб в экотонах // Матер. 4-го межд. симпозиума "Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем". Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 41.

16. Бабешко К.В., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Результаты применения ризоподного анализа при палеореконструкции развития заболоченной экосистемы в Аджарии // Матер. 4-го межд. симпозиума "Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем". Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 10.

17. Киреев A.B., Малышева Е.А.. Мазей Ю.А. Бентосные раковинные амебы в водоемах и водотоках бассейна реки Суры // Матер. 4-го межд. симпозиума "Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем". Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 31.

18. Комаров A.A., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Изменения сообществ раковинных амеб вдоль пойменного градиента (Печеро-Илычский биосферный заповедник) // Матер. 4-го межд. симпозиума "Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем". Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 32.

19. Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Структура сообщества раковинных амеб в пойменном экотоне // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего. Пенза: ПГТА, 2011. №1. С. 27-32.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы; М.В. Ермохину, к.б.н, доц. каф. морфологии и экологии животных Саратовского госуниверситета им. Чернышевского за помощь в организации отбора проб на р. Медведица; Т.Г. Стойко, к.б.н., проф. каф. зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского за помощь при отборе проб на оз. Светлом, A.A. Таскаевой, к.б.н., с.н.с. института биологии Коми НЦ РАН за предоставление проб для анализа из поймы р. Илыч (Печеро-Илычский биосферный заповедник, республика Коми), Э. Митчеллу, проф. университета г. Невшатель за помощь в отборе проб на болотах в горном массиве Юра (Швейцария), Б. Фурнье, асп. университета г. Невшатель за предоставление проб для анализа из поймы р. Тур (Швейцария).

МАЛЫШЕВА Елена Александровна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В КОНТАКТНЫХ ЗОНАХ РАЗНОТИПНЫХ БИОТОПОВ

Автореферат

Компьютерная верстка Д.Б. Фатеева, Е.В. Рязановой

Сдано в производство 14.11.2011. Формат 60x84 Ч Бумага типогр. № 1. Печать трафаретная. Шрифт Times New Roman Cyr. Усл. печ. л. 1,28. Уч.-изд. л. 1,29. Заказ № 2087. Тираж 120.

Пензенская государственная технологическая академия. 440605, Россия, г. Пенза, пр. Байдукова/ ул. Гагарина, 1"/11.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малышева, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История изучения эффекта экотона.

1.1.1. Необходимость изучения краевых подструктур биоценозов.

1.1.2. Концепции структурной и функциональной организации. маргинальных участков биоценозов.

1.1.3. Экологическое своеобразие маргинальных структур речных биоценозов на различных границах раздела сред.

1.1.4. Типология маргинальных структур на примере речных биоценозов в переходной зоне.

1. 2. История изучения индикационной ценности раковинных амеб при выявлении пограничных эффектов в сообществах.

1.2.1. Исторический очерк развития ризоподного анализа.

1.2.2. Выделение границ в сообществах раковинных амеб.

Проблема границ в экологии сообществ.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Типы исследуемых границ.

2.2. Методы протозоологических исследований.

2.3. Методика проведения статистического анализа.

Глава 3. Структурирование сообществ раковинных амеб в контактной зоне река-суша».

Глава 4. Структурирование сообществ раковинных амеб в аллювиальных почвах вдоль пойменных градиентов.

4.1. Структурирование сообществ корненожек в аллювиальных почвах реки Илыч.

4.2. Структура сообщества раковинных амеб в почвах реки Тур вдоль пойменного градиента.

Глава 5. Структурирование сообществ раковинных амеб в контактной зоне «болото-суша».

Глава 6. Структурирование сообществ раковинных амеб в микромасштабных граничных структурах.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ раковинных амеб в контактных зонах разнотипных биотопов"

Актуальность исследования

Маргинальные структуры биоценозов, формирующиеся на границах раздела сред, отличаются повышенной продуктивностью, однако все еще остаются слабо изученными (Kolasa, Zalewski, 1995; Wang, Yin, 2002; McClain et al., 2003). Пространственное определение границ или переходных зон, в реальной практике часто размытых, осуществляется исследователями в большинстве случаев интуитивно, во многом условно и на основании разных признаков. Само существование границ биогеоценозов и их основы - фитоцено-зов - послужило основанием длительной, периодически возобновляющейся дискуссии в рамках концепций континуальности и дискретности сообществ (Tabacchi et al., 1990; Ward, Stanford, 1995; Козлова и др., 1997; Миркин и др., 2002; Ермохин, 2007). В последнее время становится понятным, что сами границы иерархически организованы и что для разных размерных блоков биогеоценозов граничные эффекты могут пространственно расходиться (Fortin et al., 2000; Fagan et al., 2003; Camarero et al., 2006).

Граничные структуры занимают ключевое место в экосистемах речных пойм, регулируя миграцию вещества и потоки энергии между наземными и водными биогеоценозами (Pinay et al., 1990; Naiman, Decamps, 1997; Залетаев, 1997; Ward et al., 2002). Поэтому изучение их естественной структуры - важная задача современной экологии (Naiman et al., 1993; Ермохин, 2007). На основе ландшафтно-морфологических и фитоценотических признаков выделяются несколько типов водно-наземных границ в речных поймах (Ермохин, 2007). Вместе с тем остается неясным, насколько выделяемые макромасштаб-ные типы граничных структур отражаются на организации систем (сообществ), образованных мелкими организмами, существующими в ином пространственно-временном масштабе по сравнению с макроорганизмами. Исследования, посвященные изучению краевых эффектов в пространственной структуре сообществ простейших, остаются единичными. В работе чешского протозоолога В.Балика (1996) было проанализировано влияние масштаба рассмотрения на выявляемые закономерности пространственного размещения почвенных раковинных корненожек. В мезоэкотоне луг-ельник эффект не был установлен. На опушке были отмечены более низкое число видов, обилие, биомасса, разнообразие. Тестациды из смежных экосистем не смешивались. В то же время на уровне микроэкотона отмечался ярко выраженный краевой эффект: в краевой зоне наблюдалось более высокое обилие, видовое богатство, смешение состава смежных сообществ.

Таким образом, имеющихся данных недостаточно для формирования системных представлений об особенностях ризоподных сообществ в граничных структурах смежных биоценозов.

Цель и задачи исследования Цель работы - выявление особенностей структуры сообществ раковинных амеб в различных типах границ в контактных зонах биогеоценозов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить закономерности изменения сообществ раковинных амеб в основных типах границ контактной зоны «река-суша»: новая граница, рео-генная и терригенная окраины, реогенный и терригенный гемиэкотоны, полный экотон.

3. Выявить закономерности изменения сообществ раковинных корненожек на границах «лес - сфагновое болото».

4. Изучить особенности структурирования сообществ раковинных амеб в микромасштабных граничных структурах, таких как «моховая кочка — растительный опад», «сфагновый участок — лишайниковый (или долгомошный) участок».

Научная новизна

Впервые выявлены закономерности пространственного распределения раковинных амеб в различных граничных структурах в зоне контакта смежных биоценозов в мезо- и микромасштабе. Впервые показано, что в контактной зоне «река-суша» в условиях полного экотона и гемиэкотонов формируется переходное между наземным и водным сообщество раковинных амеб, а на окраинах и новых границах специфические граничные сообщества отсутствуют. Впервые обнаружено, что в микромасштабных контактных зонах на границе между моховыми подушками и почвенной подстилкой происходит разделение типов сообществ раковинных корненожек, а на границах между сфагновым и зеленомошным биотопами смена сообществ происходит континуально, и в контактной зоне формируется особый вариант переходного типа, включающий представителей смежных ценозов.

Научно-практическая значимость

Полученная информация позволяет расширить имеющиеся представления об особенностях формирования микробных сообществ на границах в зоне контакта смежных биоценозов. Новые данные смогут найти применение при организации общеэкологических исследованиий при организации многолетнего биомониторинга в целях оценки состояния естественных биоценозов. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических, зоологических и гидробиологических курсов в вузах.

Апробация работы

Материалы работы были представлены на: Международной конференции «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2008), V Международном симпозиуме по раковинным амебам (Монбельяр, Франция, 2009), IV Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010), Международном симпозиуме по геофизическим исследованиям (Вена, 2010), Всероссийской конференции с международным участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (Тольятти, 2011), Международной научно-практической конференции «Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира» (Брянск, 2011), IV

Международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского (2008-2011 гг.).

Реализация и внедрение результатов работы

Результаты диссертации получены при выполнении НИР по гранту РФФИ, проект № 10-04-00496-а «Сообщества простейших на матрице среды обитания: роль биотопической дифференцировки в формировании пространственной структуры».

Результаты диссертационной работы прошли апробацию и используются в учебном процессе кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета при подготовке бакалавров по направлению 020400 - «Биология» (профиль «Биоэкология») по дисциплинам «Математические методы в биологии», «Науки о биологическом разнообразии (зоология)», «Популяционная экология», «Гидроэкология», «Экология животных»; а также при подготовке магистров по направлению 020400 «Биология» (профиль «Экология») по дисциплинам «Экологический мониторинг», «Экология сообществ и популяций».

Публикации

Декларация личного вклада автора

Результаты диссертационной работы получены автором самостоятельно. Работы опубликованы в соавторстве с научным руководителем, которому принадлежат разработка концепции решаемой задачи и постановка целей исследования. Автор лично участвовал в сборе полевого материала на территории Пензенской и Саратовской обл., самостоятельно провел микроскопический анализ всех проб и статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 50-60%.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В контактной зоне «река-суша» в условиях полного экотона и гемиэко-тонов формируется переходное между наземным и водным сообщество раковинных амеб, включающее представителей как аквальных, так и почвенных родов. На терригенных и реогенных окраинах и новых границах специфические пограничные сообщества отсутствуют.

3. В контактной зоне «лес - сфагновое болото» сообщества раковинных амеб разделяются на два типа сообществ - почвенных и сфагнофильных - с границей, проходящей между сфагновой сплавиной и краевыми участками болот, которые по составу и структуре корненожек ближе к окружающим лесным биотопам.

4. В микромасштабных контактных зонах на границе между моховыми подушками и почвенной подстилкой происходит резкое разделение типов сообществ раковинных корненожек. На границах между сфагновым и зелено-мошным биотопами сообщества сменяются постепенно, при этом в контактной зоне формируется особый вариант сообщества переходного типа, включающий представителей смежных ценозов.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Малышева, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. В контактной зоне «река-суша» в условиях полного экотона и гемиэко-тонов формируются переходные между наземным и водным сообщества раковинных амеб, включающие как представителей водных родов Difflugia, Су-phoderia, так и наземных Centropyxis, Trinema. На окраинах и новых границах специфические пограничные сообщества раковинных корненожек отсутствуют, а локальные сообщества, формирующиеся в контактной зоне, по своему видовому составу и структуре на терригенной окраине ближе к наземным ценозам, а на реогенной окраине - к водным.

3. В контактной зоне «лес - сфагновое болото» происходит разделение локальных сообществ раковинных амеб на два типа. В лесных и переходных кустарниковых местообитаниях преобладают педобионтные и эврибионтные виды, в сфагновых местообитаниях возрастает доля сфагнобионтов и появляются аквальные виды.

4. В микромасштабных контактных зонах на границе между моховыми подушками и почвенной подстилкой происходит четкое разделение типов сообществ раковинных корненожек. При этом, как правило, в переходной зоне доминируют виды одной из соседних группировок и не возрастет обилие и видовое богатство. На границах между сфагновым и зеленомошным биотопами смена сообществ происходит постепенно, при этом в контактной зоне формируется особый вариант переходного типа, включающий представителей смежных ценозов. тшшЖйШ Mil ■■ I lililí ■ I Iii II II II III I I Iii I ,1 I II I Ц I (¡i i i ni!) i 1 lililí i i j i i

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ - публикация в печатном издании перечня ВАК

1. Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Микроэкотон «моховая подушка-почвенная подстилка» и структура сообщества раковинных амеб // Материалы межд. конф «Проблемы изучения краевых структур биоценозов». Саратов: СГУ, 2008. С. 195-198.

2. Malvsheva Е.А., Mazei Yu.A. Changes of testate amoebae community structure along two moss-soil microecotones in spruce-forest and birch wood in northern taiga (Karelia, Russia) // Abstr. V Intern. Symp. on Tetstae Amoebae. Montbeliard, France: Univ. Franche-Compte, 2009. P. 64.

3. Мазей Ю.А., Малышева E.A., Лаптева E.M., Чернышов В.А., Таскаева A.A. Раковинные амебы аллювиальных почв островной поймы р. Илыч // Труды Печеро-Илычского заповедника. 2010. Вып. 16. С. 97-101.

4. * Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Особенности структуры сообществ раковинных амеб в микроэкотонах «моховая подушка-почвенная подстилка» // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2010. №16(20). С. 51-53.

5. Малышева Е.А. Сообщества раковинных амеб на градиенте факторов среды в пойменных почвах // Реймерсовские чтения 2010. Матер, межвуз. науч. конф. Пенза: ПФ МНЭПУ, 2010. С. 38-39.

6. Малышева Е.А., Мазей Ю.А., Лаптева Е.М., Таскаева A.A. Изменения сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль пойменного профиля в средней тайге // Материалы IV Всеросс. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т, 2010. С. 235-236.

7. Дегтева C.B., Лаптева Е.М., Колесникова A.A., Таскаева A.A., Мазей Ю.А., Малышева Е.А. Структура и динамика основных компонентов экосистем в процессе естественных первичных сукцессий в предгорьях Северного Урала // Матер IV Межд. науч.-практ. конф. «Современные проблемы экологии». М.: РГАЗУ, 2010. С. 23-30. II 11 III I .1 tt III III III 11 Hill nil I I II II I 1 I II I I 11 I I lilll III I E ill! i I II i IR 1 II || II II I I 1 I I I I I I II I I I II II КШ IJi

8. Malvsheva E., Mazei Yu., Fournier В., Samaritani E., Mitchell E. Diversity and community patterns of testate amoebae (Protists) in the channeled and restored sections of river Thur (Switzerland) // Geophysical Research Abstracts. Vienna, 2010. Vol. 12. EGU2010-15166-1.

9. *Fournier В., Malvsheva E., Mazei Yu., Mitchell E.A.D. Toward the use of testate amoebae functional traits as indicator of floodplain restoration success // European Journal of Soil Biology. 2011. doi:10.1016/j.ejsobi.2011.05.008.

10.*Малышева E.A., Киреев A.B., Мазей Ю.А. Раковинные амебы донных осадков реки Волги в городе Саратове // Вестник Оренбургского государственного университета. 2011, апрель. С. 59-60.

11.*Киреев А.В., Мазей Ю.А., Малышева Е.А. Видовой состав и распределение раковинных амеб в некоторых водоемах и водотоках Среднего Поволжья // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. № 25. С. 283-287.

12.*Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Ермохин М.В. Структурирование сообществ раковинных амеб в разных типах граничных структур в контактной зоне «вода - суша» // Поволжский экологический журнал. 2011. № 4. С. 404-411.

13. Малышева Е.А., Киреев А.В., Мазей Ю.А. Структура сообществ раковинных амеб в малых водотоках Пензенской области // Матер. Всерос. конф. с межд. участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 107.

14. Цыганов А.Н., Киреев А.В., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Морфология и морфометрия сфагнобионтной раковинной амебы Hyalosphenia elegans leidy, 1879 //Матер.1 Межд. науч.-практ. конф. «Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира». Брянск: БГУ, 2011. С. 22-26.

15. Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Структура сообществ раковинных амеб в экотонах // Матер. 4-го межд. симпозиума «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 41. п I I ■ и ■ 1ЕМ111 н ■ И1 I н I 11 н I II н не и щи I III ■ ш 1111 I I | и I к 1 ант ни I

16. Бабешко К.В., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Результаты применения ризоподного анализа при палеореконструкции развития заболоченной экосистемы в Аджарии // Матер. 4-го межд. симпозиума «Экология свободноживу-щих простейших наземных и водных экосистем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 10.

17. Киреев А.В., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Бентосные раковинные амебы в водоемах и водотоках бассейна реки Суры // Матер. 4-го межд. симпозиума «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 31.

18. Комаров А.А., Малышева Е.А., Мазей Ю.А. Изменения сообществ раковинных амеб вдоль пойменного градиента (Печеро-Илычский биосферный заповедник) // Матер. 4-го межд. симпозиума «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 32.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы; М.В. Ермохину к.б.н, доц. каф. морфологии и экологии животных Саратовского госуниверситета им. Чернышевского за помощь в организации отбора проб на р. Медведица; Т.Г. Стойко, к.б.н., проф. каф. зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского за помощь при отборе проб на оз. Светлом, А.А. Таскаевой, к.б.н., с.н.с. института биологии Коми НЦ РАН за предоставление проб для анализа из поймы р. Илыч (Печеро-Илычский биосферный заповедник, республика Коми), Э. Митчеллу, проф. университета г. Невшатель за помощь в отборе проб на болотах в горном массиве Юра (Швейцария), Б. Фурнье, асп. университета г. Невшатель за предоставление проб для анализа из поймы р. Тур (Швейцария). i н I ill ill I Ii ни I I h • I ■ 11 I [ 1 ¡11 I I I I ai I I 1 I I и i i il ( H I i I t I t I « и и и I E и I к m и m

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малышева, Елена Александровна, Пенза

1. Аверинцев C.B. Rhizopoda пресных вод // Тр. Спб. Общества естествоиспытателей природы, 1906. Т. 36. Вып. 1-2. 351 с.

2. Алексеев Д.В. Раковинные амебы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги. Автореф. дисс.к.б.н. М.: МПГУ, 1984. 16 с.

3. Алимов А.Ф. О некоторых проблемах современной гидробиологии // Биол.внутр.вод, 1996. № 1. С. 7-13.

4. Басин Ф.Н. Географическое распространение раковинных корненожек. Автореф. дисс.к.б.н. Архангельск: АрхМИ, 1945. 8 с.

5. Белова И.В., Тихонова Т.Н. К фауне раковинных корненожек (Rhizopoda, Testacea) мелководий Волгоградского водохранилища // Труды компл. эксп. Саратовского ун-та по изуч. Волгогр. и Сарат. Вдхр-щ. Саратов, 1982. С. 27-34.

6. Бессолицына Е.П. Структура и функционирование почвенных зооценозов таежных геосистем Лено-Ангарского плато // География и природные ресурсы, 2008. № 4. С. 84-89.

7. Бенинг А.Л. К изучению придонной жизни реки Волги. Саратов: Волжская биол. станция Сарат. об-ва естествознания, 1924. 398 с.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т. 2: Пер.с англ. М.: Мир, 1989. 477 с.

9. Бобров A.A. Видовое разнообразие раковинных амёб (Protozoa, testacea) почв сосновых лесов. В кн.: Биологическое разнообразие лесных экосистем. М.: Наука, 1995. С. 134-136.

10. Бобров A.A. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амеб (Testacea) // Зоологический журнал, 2003. Т. 82. № 2. С. 215-223.

11. Бобров A.A. К понятию микроареала у почвенных раковинных амеб (Protozoa: Testacea) // Известия РАН. Серия биологическая, 2003а. № 1. С. 101-109.

12. MIUII III, Ш IH i II U I Ii II II IM II I I I II I I II I II ¡III II .I I tun I II III II I I ■ JJ I II II i I I I I II I EUIHII

13. Бобров A.A. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амёб (Protozoa: Testacea). Дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ, 1999. 341 с.

14. Бобров A.A. Раковинные амебы и закономерности их распределения в почвах // Почвоведение, 2005. № 9. С. 1130-1137.

15. Бобров A.A., Зигерт К., Ширмейстер Л., Андреев A.A. Раковинные амебы (Protozoa: Testacea) в четвертичных многолетнемерзлых отложениях полуострова Быковский, Арктическая Якутия // Известия АН. Серия биологическая, 2003. № 2. С. 236-253.

16. Бобров A.A., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амёб оли-готрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Известия РАН. Сер. Биол., 2002. № 6. С. 738-751.

17. Булатова У.А. Фауна и экологические особенности раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) долины нижней Томи // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск: ТГУ, 2010. 21с.

18. Вехов Н.В. О возможностях определения границ сообществ в пределах озерной экосистемы // Журн. общ. биол., 1975. Т. 36, № 3. С. 382-387.

19. ВиколМ.М. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоемов бассейна Днестра. Кишинев: Штиница, 1992. 128 с.

20. Волга и её жизнь. Л.; Наука, 1978. 352 с.

21. Гельцер Ю.Г. Почвенные раковинные корненожки // Матер. IV Всесоюз. совещ. по пробл. почв, зоологии. Баку, 1972. С. 35.

22. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амёбы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 79 с.

23. Гельцер Ю.Г. Простейшие (Protozoa) как компонент почвенной биоты (систематика, экология). М.: Изд-во МГУ, 1993. 175 с.

24. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Яковлев A.C., Алексеев Д.А. Раковинные корненожки (Testacida) почв // Почвенные простейшие. Л.: Наука, 1980. С. 108-142.

25. Гиляров М.С. Почвенные раковинные амебы (Testacea) и их значение для диагностики болотных почв // Почвоведение, 1955. № 10. С. 61-65.

26. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 352 с.

27. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Животное население почвы и его роль в создании почвенного плодородия // 100 лет генетического почвоведения. М.: Наука, 1986. С. 96-104.

28. Гладышев М.И. Экспериментальное изучения влияния организмов зо-онейстона на температуру поверхностной пленки воды // Докл. АН СССР, 1991. Т. 320, № 6. С. 1489-1490.

29. Гурвич В.В. Раковинные корненожки Днепра и его водохранилищ // Усп. протозоол., 1969. С. 200-201.

30. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1968. 296 с.

31. Догель В.А. Общая протистология. М.: Сов. Наука, 1951. 603 с.

32. Ембулаева Е.А. Структура сообществ почвообитающих простейших в лесостепи Среднего Поволжья. Автореф. диссер. на соискание учен. степ, к.б.н. М.: 2009.

33. Жариков В.В. Кадастр свободноживущих инфузорий водохранилищ Волги (состав, распределение по водохранилищам, обзор методов исследования). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. 76 с.

34. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология, систематика). Рыбинск: ИБВВ РАН, 1994. 160 с.

35. Зайцев Ю.П. Экотоны черного моря // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С. 242-258.

36. Залетаев B.C. Экосистемы экотонов как географическое явление и проблемы экотонизации биосферы // Современные проблемы географии экосистем. М.: Наука, 1984.

37. Залетаев B.C. Мировая сеть экотонов, ее функция в биосфере и роль в глобальных изменениях // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С. 7789.

38. Залетаев B.C. Мировая сеть экотонов как биосферный феномен // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всеросс. семинара. Саратов, 16-17 сент. 1997. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 34.

39. Залетаев B.C. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С. 11-29.

40. Залетаев B.C. Экотоны, экотонные системы и проблемы их классификации // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всеросс. семинара. Саратов, 16-17 сент. 1997. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 4-5.

41. Захидов Т.Ф. Раковинные амебы некоторых почв Шеки-Закатальской зоны Азербайджана. Автореф. дисс. . к.б.н. Баку, 1995. 24 с.

42. Звягинцев Д.Г., Добовольская Т.Г., Чернов И.Ю., Сарданашвили Е.С., Гончиков Г.Г., Корсунов В.М. Структура микробных комплексов в почвах сухостепных ландшафтов // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999а. С. 167-174.

43. Звягинцев Д.Г., Полянская JT.M., Гончиков Г.Г., Корсунов В.М., Коко-рин Ю.Н. Биомасса микробных комплексов в почвах сухостепных ландшафтов // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 19996. С. 174-184.

44. Камалтынов P.M. О методах выделения сообществ зообентоса // Успехи совр. биол., 1994. Т. 114, № 5. С. 633-640.nil tit ii hi i: i ibiiiiiiiii i i .ii> i iiiiiiL i i ii i í 11 i a 11 hi ii ii i it ■ ■ it в i t ni.ii ni i ii i i

45. Козлова Г.И., Горбовская A.A., Третьяков В.Ю. Экотон поймы озера и его взаимодействие с водной системой // Экосистема озера Ильмень и его поймы. СПб: Изд-во С.-Петербургск. ун-та, 1997. С. 97-150.

46. Корганова Г.А. Раковинные амёбы (Testacida) некоторых почв Европейской части СССР // Pedobiologia, 1975. Bd. 15. С. 125-431.

47. Корганова Г.А. Адаптационные особенности почвообитающих раковинных амеб (Protozoa, Testacida) // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. С. 82-102.

48. Корганова Г. А. Раковинные амёбы в почвах хвойно-широколиственных лесов как показатели особенностей среды. Дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1979. 227 с.

49. Корганова Г.А. Раковинные амебы (Testacida) лесных почв Московской обл. // Почвенные беспозвоночные Московской обл. М.: Наука, 1982. С. 25-41.

50. Корганова Г. А. Почвенные раковинные амебы лесостепи Монголии. // Зоол. журн., 1988. Т. 67. № 11. С. 1605-1615.

51. Корганова Г.А. Почвенные раковинные амёбы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дис. . докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 343 с.

52. Корганова Г.А. Организация почвенных сообществ раковинных амеб (Protozoa, Testacea) // Зоол. журн., 1999. Т. 78. № 12. С. 1396-1406.

53. Кордэ А.К., Чибисова О.И. Микронаселение почвы основныхтипов леса Подмосковья раковинные амебы (Testacida) // Лесоводственные исследования в серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука, 1973. С. 167-174.

54. Круглов Н.Д. Специфичность прудовиков к заражению пертенитами трематод и ее анализ в целях систематики и паразитологии // Зоол. журн., 1986. Т. 65. № 1, с. 1799-1807.

55. Курьина И.В., Прейс Ю.И., Бобров А.А. Раковинные амебы болотных местообитаний средней тайги Западной Сибири // Известия РАН. Сер. Биол., 2010. № 4. С. 423-429.

56. Мазей Ю.А. Организация сообществ простейших. Дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ, 2008. 272 с.

57. Мазей Ю.А., Белякова О.И. Структура сообщества раковинных амёб в моховых биотопах малых водотоков // Поволжский экологический журнал, 2010. № 1. С. 62-70.

58. Мазей Ю.А., Бубнова О.А., Чернышов В.А. Структура сообщества раковинных амеб в свагновой сплавине северотаежного болота (Карелия, Россия) // Поволжский экологический журнал, 2009. № 2. С. 115-124.

59. Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. Структура сообщества почвенных раковинных амеб в Островцовской лесостепи (Среднее Поволжье): эффект лесостепного градиента // Успехи современной биологии, 2008. Т. 128. № 5. С. 532-540.

60. Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье // Аридные экосистемы, 2009. Т. 15. № 1(37). С. 13-23.

61. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амебы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов // Зоологический журнал, 2006а. Т. 85. № 11. С. 12671280.

62. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амебы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 2. Структура сообщества // Зоологический журнал, 20066. Т. 85. № 12. С. 1395-1401.

63. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амеб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, вос

64. II I Ulli i I I 1 (II I II I I Iii I Ii I Í ПК II 1 I IJ IL I II [III III I I I I 11 I I II I I I I I [| I I I I lilt .lililí Bitстанавливающемсяпосле выработки торфа // Поволжский экологический журнал, 2007. № 1. С. 24-33.

65. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Бубнова O.A. Структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) // Известия РАН. Серия биологическая, 2007а. № 4. С. 462-474.

66. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Бубнова O.A. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амеб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоологический журнал, 20076. Т. 86. № 10. С. 1155-1167.

67. Мазей Ю.А. ЧернышовВ.А. Сообщества раковинных амеб в южной тундре и лесотундре Западной Сибири // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. №5. С. 515-523.

68. Макфедьен А. Экология животных. М.: Мир, 1965. 375 с.

69. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги. Л.: Наука, 1979. 150 с.

70. Мережко А.И. Экологические проблемы эксплуатации малых рек // Гид-робиол. журн., 1987. Т. 23. № 1. С. 3-8.

71. Мережко А.И. Исследования малых рек Украины // Гидробиол. журн., 1990. Т. 26. №3. С. 31-42.

72. Мережко А.И. Проблемы малых рек и основные направления их исследования // Гидробиол. журн., 1998. Т. 34. № 6. С. 66-71.

73. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2002. 264 с.

74. Мыльников А.П. Бентосные бесцветные жгутиконосцы Иваньковского водохранилища (Zoomastigophora Calkins, Protozoa) // Биология внутренних вод. Информ. бюл., 1978. № 39. С. 13-18.

75. Ниценко A.A. Проблема непрерывности и дискретности растительного покрова// Журн. общ. биол., 1969. Т. 30, № 4. с. 387-399.

76. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

77. Рахлеева A.A. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры // Известия АН. Сер. Биол., 1998. № 6. С. 749-754.

78. HUI MU II I III I ti il I II I lili II ti II I I II I II lililí! II HUI lili II I I I I II III I II I I II II I II II HUI III M

79. Рахлеева A.A. Изменение комплексов тестацей (Testacea, Protozoa) в ряду пойменных почв Окского заповедника (Южная Мещера) // Известия АН. Сер. Биол., 1999. № 4. С. 478-487.

80. Рахлеева A.A. Особенности пространственного распределения раковинных амёб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафтее (на примере Южной Мещеры). Дис. . канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. 176 с.

81. Рахлеева A.A. Раковинные амебы (Testacea, Protozoa) таежных почв Западной Сибири (Сургутское Полесье) // Известия РАН. Серия биологическая, 2002. № 6. С. 752-762.

82. Рахлеева А. А., Корганова Г. А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоологический журнал, 2005. Т. 84. С. 1427-1436.

83. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Журнал «Россия молодая», 1994. 367 с.

84. Россолимо JI.JI. К фауне простейших Байкала // Русский гидробиолог, журнал, г. Саратов, 1923. Т. II. № 3-4. С. 74-81.

85. Снеговая Н. Ю. Роль раковинных амеб в определении степени сапробно-сти водоемов // Khimya. biologiya. tibb., 2002. № 4. P. 72-77.

86. Стриганова Б.Р., Рахлеева A.A. Особенности внутрипарцеллярного распределения почвенных тестацей (Protozoa, Testacea) // Известия РАН. Серия биологическая. 1999. № 6. С. 756-765.

87. Суханова К. М., Иудина Т. А. Экология и жизненный цикл пресноводной раковинной корненожки Trinema lineare Penard // Экология морских и пресноводных свободноживущих простейших (Сер. Протозоология. Вып. 13). Л.: Наука, 1990. С. 133-142.

88. Тарноградский Д.А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа // Раб. Сев-Кавказ, гидробиол. станции Орджоникидзе, 1959. Т. VI. Вып. 3. 58 с.

89. Трасс Х.Х. О дискретности и непрерывности растительного покрова // Тр. МОИП, 1966. Т. XXVII. С. 167-183.

90. Харченко Т.А. Концепция экотонов в гидробиологии // Гидробиол. журн., 1991. Т. 27, №4. С. 3-9.

91. Харченко Т.А., Ляшенко A.B. Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса водных экотонов как индикатор их границ // Гидробиол. журн., 1996. Т. 32, № 2. С. 3-11.

92. Цыганов А.Н. Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб: Дис. . канд. б. н. М.: МГУ, 2007. 198с.

93. Цыганов А.Н., Мазей Ю.А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Успехи современной биологии. Т. 127. № 4. С. 405-415.

94. Чернышов В.А. Эколого-географические закономерности организации сообществ почвообитающих раковинных амеб Западной Сибири. Дисс. . к.б.н. Саратов: СГУ, 2010. 154 с.

95. Чибисова О. И. Раковинные амебы (Testacea) из некоторых пещер и карстовых источников // Зоологический журнал, 1967. Том XLVI. Вып. 2. С. 181-186.

96. Чибисова О.И. Исследование раковинных амеб в донных отложениях озер // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 79-99.

97. Чумаков Л.С., Криворот A.M. Структура сообществ почвообитающих беспозвоночных в экотонах разных типов // Известия АН Бедаруси, серия биологические науки. Минск, 1993. 37 с.

98. Шер A.B. Природная перестройка в Восточносибирской Арктике на рубеже плейстоцена и голоцена и ее роль в вымирании млекопитающих и становлении современных экосистем // Криосфера. 1997. Т. 1. № 1. С. 21-29.

99. Ширкина Н.И. Некоторые данные о раковинных амебах Иваньковского водохранилища и водоемов окрестностей Борка // Биология внутренних вод. Информ. бюл. 1978. С. 27-31.

100. LI II llllll Hi I II I (1Ш11ШН1111 I II II и II Ell I I I IE I IE II I I I I I illl II I I I I I III II EE I I I I EBEEtl Ш I Ml

101. Шляхтин Г.В., Беляченко A.B. Структура и динамика пойменных экото-нов верхней зоны Волгоградского водохранилища // Экотоны в биосфере. М.: РАСХН, 1997. С. 196-213.

102. Шонборн В. Изучение эволюции на примере раковинных амёб (Testacea) //Журн. общей биол. 1971. Т. 32. С. 530-540.

103. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // XIX Комаровские чтения. M.-JL: Наука, 1966. 194 с.

104. Юрцев Б.А Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск: Наука, 1981. 168 с.

105. Amoros С., Bornette G. Connectivity and biocomplexity in waterbodies of riverine floodplains // Freshwater Biol., 2002. V. 47. P. 517-539.

106. Andrew N.R., Rodgerson L., Dunlop M. Variation in invertebrate-bryophyte community structure at different spatial scales along altitudinal gradients // J. Biogeogr., 2003. V. 30. P. 731 746.

107. Balik V. Testaceen amoebae fauna (Protozoa, Rhizopoda, Testacea) from the Asian part of the USSR (regions of the baikal Lake and Khabarovsk) // Acta Soc. Zool. Bohemoslov., 1992. V. 56. № 2. P. 93-107.

108. Balik V. On the soil testate amoebae fauna (Protozoa: Rhizopoda) on the Spitsbergen islands (Svalbard) // Arch. Protistenkd., 1994. Bd. 144. P. 365372.

109. Balik V. Testate amoebae community (Protozoa, Rhizopoda) in a meadow -spruce forest mesoecotone // Biologia, Bratislava, 1996a. V. 51. P. 117-124.

110. Balik V. Testate amoebae communities (Protozoa, Rhizopoda) in two moss -soil microecotones //Biologia, Bratislava, 1996b. V. 51. P. 125-133.

111. Bamforth S.S. The numbers and proportions of Testacea and Ciliates in litter and soil // J. Protozoology, 1971. V. 18. P. 1-24.

112. Bartos E. Die Rhizopoden einiger Moosproben aus China // Acta Societatis Zoologicae Bohemoslovenica, 1963. V. 27, № 2, P. 85-96.

113. Beyens L., Chardez D. Testate amoeba Rhizopoda from Southwest Ireland //

114. Arch. Protistenk., 1984. Bd. 128. P. 109-126.

115. Beyens L., Chardez D. Evidence from testate amoebae for changes in some local hydrological conditions between c. 5000 BP and c. 3800 BP on Edgeoya (Svalbard) // Polar Res., 1987. № 5. P. 165-169.

116. Beyens L., Chardez D. An annotated list of testate amoebae observed in the Arctic between the longitudes 27°E and 168°W // Arch. Protistenk., 1995. Bd. 146. P. 219-233.

117. Beyens L., Ledeganck P., Graae B., Nijs I. Are soil biota buffered against climatic extremes? An experimental test on testate amoebae in arctic tundra (Qeqertarsuaq, West Greenland) // Polar biology, 2009. V. 32. P. 453^62.

118. Bonnet L. Le peuplement thecamoebien des sols // Rev. Ecol. Biol. Sol., 1964. T. 1. № 2. P. 123-408.

119. Bonnet L. Types morphologiques, ecologie et evolution de la theque chez les theamoebiens //Protistologica, 1975. V. 11. P. 363-378.

120. Camarero J., Gutierrez E., Fortin M.-J. Spatial pattern of subalpine forest-alpine grassland ecotones in the Spanish Central Pyrenees // Forest Ecology and Management, 2000. V. 134. P. 1-16.

121. Camarero J., Gutierrez E., Fortin M.-J. Spatial patterns of plant richness across treeline ecotones in the Pyrenees reveal different locations for richness and tree cover boundaries // Global Ecology and Biogeography, 2006. V. 15. P. 182-191.

122. Booth R.K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // J. Paleolimnol., 2002. Vol. 28. P. 329-348.

123. Chardez D. Sur quelques Thecamoebiens du genre Trinema Dujardin // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux, 1960. T. 28. P. 266-271.

124. Chardez D. Sur Difflugia acuminata Ehrenberg (Rhizopoda, Testacea) // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux, 1961. T. 29. № 3-4. P. 301-308.

125. Chardez D. Catalogue des Theamoebiens de Belgique (Protozoa, Rhizopoda testacea) // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux, 1961«. T. 29. P. 269-300.

126. Chardez D. Thecamoebiens des environs de Waremme (Hesbaye) // Rev. Verviet. Hist. Nat. 1964. No. 10-12. P.l-5.

127. Chardez D. Ecologie generrale des Thecamoebiens (Rhizopoda testacea) // Bull. Dast Gembloux, 1965. T. 33. № 3. P. 307-341.

128. Chardez D. Histoire Naturelle des Protozoaires Thecamoebiens // Naturalistes Beiges, 1967. T. 48. P. 484-576.

129. Charman D.J. Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae // Quaternary Science Reviews, 2001. № 20. P. 1753-1764.

130. Charman D.J., Warner B.G. The ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in oceanic peatlands in Newfoundland, Canada: modelling hydrologi-cal relationships for palaeoenvironmental reconstruction // Ecoscience, 1992. V. 4. P. 555-562.

131. Charman D.J., Warner B.G. Relationship between testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) and the micro-environmental parameters on a forested peatland in northeastern Ontario // Can. J. Zool., 1997. V. 70. P. 2474-2482.

132. Clements F.E. Plant succession: analysis of the development of vegetation. Carnegie institute of Washington Publications № 242, Washington DC, 1916.

133. Decloitre L. Statistique mondiale des Thecamoebiens (архив Г.A. Коргановой). 1986.

134. Ecotones. The Role of Landscape Boundaries in the Management and Restoration of Changing Environment. New York, London, 1991.

135. Fagan W., Fortin M.-J., Soykan C. Integrating edge detection and dynamic modeling in quantitative analyses of ecological boundaries // Bioscience, 2003. V. 53. P. 730-738.

136. Fortín M.J. Edge detection algorithms for two-dimensional ecological data // Ecology, 1994. V. 75. № 4. P. 956-965.

137. Fortin M.J., Drapeau P. Delineation of ecological boundaries: comparison of approaches and significans tests // Oikos, 1995. V. 72. № 3. P. 323-332.

138. Fortin M.J., Olson R.J., Ferson S., Iverson L., Hunsaker C., Edwards G., Lev-ine D., Butera K., Klemas V. Issues related to the detection of boundaries // Landscape Ecology, 2000. V. 15. P. 453-466.

139. Fournier B., Malysheva E., Mazei Yu., Moretti M., Mitchell E.A.D. Toward the use of testate amoebae functional traits as indicator of floodplain restoration success // Eur. J. Soil Biol., 2011.

140. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.J. The microbial loop at the surface of a peatland: structure, function, and impact of nutrient input // Mi-crob. Ecol., 1998. V. 38. P. 83-93.

141. Gilbert D., Mitchell E.A.D. Microbial diversity in Sphagnum peatlands. In: Martini I.P., Martínez Cortizas A., Chesworth W. (eds.). Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes. Amsterdam: Elsevier, 2006. P. 289-320.

142. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Torrey botanical club bulletin, 1926. № 53. P. 7-26.

143. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologica electrónica, 2001. V. 4. Iss. 1. Art. 4. P. 9.

144. Jacques J.M., Maraca S., Fortin J.M. From fields to objects: a review of geographic boundary analysis // Geographic systems, 2000. V. 2. P. 221-241.

145. Jacques J.M., Fortin J.M., Goovaerts P. Preface to the special issue on spatial statistics for boundary and patch analysis // Environ Ecol Stat, Science, 2008 V. 114. P. 315-322.

146. Kark S., van Rensburg B. J. Ecotones: Marginal or central areas of transition? // Israel journal of ecology and evolution, 2006. V. 52. P. 29-53.

147. Kishimoto K. Another explanation for edge effect // Dev. Ecol. Perspect., Tokio: Japan Wildlife Rersearch Center, 1990. P. 22.

148. Kolasa J., Zalewski M. Notes on ecotone attributes and functions // Hydrobio-logia, 1995. V. 303. P. 1-7.

149. Lamentowicz M., Mitchell E.A. The ecology of testate amoebae (Protists) in Sphagnum in north-western Poland in relation to peatland ecology // Microb. Ecol., 2005. Vol. 50. P. 48-63.

150. Loreau M. Are communities saturated? On the relationship between and diversity // Ecol. Lett. 2000. V. 3. P. 73-76.

151. Lousier J.D. Population dynamics and production studies of species of Nebelidae (Testacea, Rhizopoda) in an aspen woodland soil // Acta Protozool.,1984. V. 23. P. 145-159.

152. Lousier J.D. Population dynamics and production studies of species of Centro-pyxidae (Testacea, Rhizopoda) in an aspen woodland soil // Arch. Protistenk.,1985. Bd. 130. P. 165-178.

153. Maarel van Der E. Ecotones and ecoclines are different // J. of Veg. Sei. V. 1. P. 293-298.

154. Mazei Yu. A., Tsyganov A.N. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle Volga region, Russia) // Protistology, 2007. № 2/3. P. 156-206.

155. Meisterfeld R. Die Struktur von Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum unter besonderer Berücksichtigung ihrer Diversitat // Verh. Ges. Ökologie. 1978. Bd. 7. P. 441-450.

156. Mitchell E.A.D., Bragazza L., Gerdol R. Testate amoebae (Protista) communities in Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. (Bryophyta): relationships with altitude and moss elemental chemistry // Protist., 2004. V. 155. P. 423-436.

157. Mitchell E.A.D., Buttler A.J., Grosvernier Ph., Rydin H., Albinsson C. et al. Relationships among testate amoebae (Protozoa), vegetation and water chemistry in five Sphagnum-dominated peatlands in Europe // New Phytol., 2000. V. 145. P. 95-106.

158. Mitchell E.A.D., Buttler A.J., Warner B.G., Gobat J.M. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum peatlands in the Jura miuntains, Switzerland and France // Ecoscience, 1999. V. 6. P. 565-576.

159. Mitchell E.A.D., Gilbert D. Vertical micro-distribution and response to nitrogen deposition of testate amoebae in Sphagnum // J. Eukaryot. Microbiol., 2004. V. 51. P. 480-490.

160. Mitchell EAD, Meisterfeld R. Taxonomic confusion blurs the debate on cosmopolitanism versus local endemism of free-living protists // Protist., 2005. № 156 (3). P. 263-267.

161. Naiman R.J., Decamps H., Pastor J., Johnson C.A. The potential importance of boundaries to fluvial ecosystems // J. North Am. Benth. Soc., 1988. V.7. P. 289-306.

162. Naiman R., Decamps H., Pollock M. The role of riparian corridors in maintaining regional biodiversity // Ecol. Appl., 1993. V. 3. P. 203-212.

163. Nikolaev S.I., Mitchell E., Petrov N.B., Berney C., Fahrni J., Pawlowski J. The testate lobose amoebae (Order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa// Protist., 2005. V. 156. P. 191-202.

164. Niu W. The discriminatory index with regard to the weakness, overlapness and breadth of ecotones // Dev. Ecol. Perspect. Tokio: Japan Wildlife Rersearch Center, 1990. P. 383.

165. Noy-Meir I. Stability of grazing systems: an application of predator-prey graphs. // Journal of Ecology, 1975. № 63. P. 459-483.

166. Ogden C.G. Comparative morphology of some pyriform species of Difflugia (Rhizopoda): Archiv fur Protistenkunde, 1979. V. 122. P. 143-153.

167. Ogden C.G. Notes on some Difflugiidae from Norfolk (Rhizopodea, Protozoa): Bulletin of the British Museum of Natural History (Zoology), 1980. V. 39. № 3. p. 125-138.

168. Ogden C.G. Observations on the systematics of the genus Difflugia in Britain (Rhizopoda, Protozoa): Bulletin of the British Museum of Natural History (Zoology), 1983. V. 44, № 1. p. 1-73.

169. Ogden C. G. Notes on testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) from Lake Vlasina, Yugoslavia: Bulletin of the British Museum of Natural History (Zoology). 1984. V. 47. № 5. P. 241-263.

170. Ogden C.G., Fairman S. Further observations on pyriform species of Difflugia (Rhizopodea)//Arch. Protistenk., 1979. Bd. 122. P. 372-381.

171. Ogden C.G., Hedley R.H. An atlas of freshwater testate amoebae. British Museum (Natural History). London, 1980. 222 p.V

172. Ogden C.G., Zivkovic A. Morphological studies on some Difflugidae from Yugoslavia (Rhizopoda, Protozoa) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool. Ser., 1983. V.44. № 6. P. 341-375.

173. Payne R.J., Mitchell E.A.D. Ecology of testate amoebae from mires in the Central Rhodope Mountains, Greece and Development of a Transfer Function for Palaeohydrological Reconstruction // Protist., 2007. V. 158. P. 159-171.

174. Penard E. Les Rhizopodes de faune profonde dans le lac Leman // Rev. Suisse Zool., 1899. T. 7. Fasc. 1. P. 11^2.

175. Petersen R.C. Role of ecotones in biogeochemical cycles, with special emphasis on nitrogen // Dev. Ecol. Perspect. Tokio: Japan Wildlife Rersearch Center, 1990. P. 118.

176. Picket S.T.A., Cadenasso M.L. Landscape ecology: spatial heterogeneity in ecological systems // Science, new series, 1995. V. 269. № 5222. P. 331-334.

177. Pielou E.C. Ecological diversity, John Wiley and sons, New York, 1975.

178. Pinay G., Decamps H., Chauvet E., Fustec E. Functions of ecotones in fluvial systems. In Naiman R., Decamps H. (Eds.) The ecology and management of aquatic terrestrial ecotones. Paris: Parthenon Publ. Group, 1990. P. 141-169.

179. Puth L. M., Wilson K.A. Boundaries and Corridors as a Continuum of Ecological Flow Control: Lessons from Rivers and Streams // Conservation Biology,2001. V. 15. № l.P. 21-30.

180. Raup D., Crick R.E. Measurement of faunal similarity in paleontology // J. Paleontol., 1979. V. 53. P. 1213-1227.

181. Sabater F., Vila P.B. The hyporheic zone concidered as ecotone // Oecol. aquatica, 1991. № 10. P. 35-43.

182. Schönborn W. Zur Ökologie der sphagnikolen, bryokolen und terricolen Tes-taceen // Limnoloica, 1962. Bd. 1. S. 231-254.

183. Schönborn W. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore//Limnologica, 1963. Bd. 1. S. 315-321.

184. Schönborn W. Untersuchungen über die Zoochlorellen-Symbiose der Hochmoor-Testaceen//Limnologica, 1965. Bd. 3. S. 173-176.

185. Schönborn W. Beschalte Amöben (Testacean). Wittenberg-Lutherstadt: Ziemsen, 1966. 112 s.

186. Schönborn W. Untersuchungen über die Testaceen Schwedisch-Lapplands. Ein Beitrag zur Systematik und Ökologie der beschälten Rhizopoden // Limnologica, 1966. Bd. 4. S. 517-559.

187. Schönborn W. Vergleich der zonotischen Grossen, der Verteilungsmuster und der Anpassungsstandards der Testaceen-Taxozonosen in der Biotopreihe vom Aufwuchs bis zum Erdboden // Limnologica, 1968. Bd. 6. № 1. S. 1-22.

188. Schonborn W. Humusform und Testaceen-Besatz: Pedobiologia, 1973. V. 13. P. 353-360.

189. Song Y., Deng S.P., Acosta-Martinez V., Katsalirou E. Characterization of re-dox-related soil microbial communities along a river floodplain continuum byfatty acid methyl ester (FAME) and 16S rRNA genes // Appl. Soil Ecol., 2008. V. 40. P. 499-509.V

190. Stepanek M. Testacea of the pond of Hradek at Kunratice (Prague) // Acta Mus. Nat. Pragae. Ser. B., 1952. Vol. 8. P. 1-55.

191. Stout J. The protozoan fauna of a seasonally inundated soil under grassland // Soil Biol. Biochem. 1984. V. 16. P. 121-125.

192. Tabacchi E., Planty-Tabacchi A.-M., Deamps O. Continuity and discontinuity of the riparian vegetation along a fluvial corridor // Landscape Ecology, 1990. V. 5. P. 9-20.

193. Thomas R., Gauthier-Liuvre L. Le genre Lesquereusia Schlumberger, 1845 (Rhizopodes, Testaces): Bulletin de la Societe d'Histoire Naturelle de l'Afrique du Nord, 1959. V. 50. P. 34-83.

194. Thorns M. Floodplain-river ecosystems: lateral connections and the implications of human interference // Geomorphology, 2003. V. 56. P. 335-349.

195. Todorov M. Observation on the soil and moss testate amoebae (Protozoa: Rhi-zopoda) from Pirin mountain (Bulgaria) // Acta Zool. Bulg., 1998. V. 50. P. 19-29.

196. Tockner K., Pennetzdorfer D., Reiner N., Schiemer F., Ward J.V. Hydrological connectivity and the exchange of organic matter and nutrients in a dynamic river-floodplain system (Danube, Austria) // Freshwater Biol., 1999. V. 411. P. 521-535.

197. Tolonen K. Rhizopod Analysis. In: Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. Chichester: John Wiley & Sons Ltd., 1986. P. 645-666.

198. Tolonen K., Warner B.G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhi-zopoda) in mires in southern Finland. I. Autecology // Arch. Protistenk., 1992. Bd. 142. P. 119-138.

199. Tolonen K., Warner B.G., Vasander H., Ibid. II. Multivariate Analysis // Idem. 1994. Bd. 144. P. 97-112.

200. Vincke S., Van de Vijver B., Beyens L. A synopsis of the testate amoebae fauna of île de la Possession (Crozet Archipelago, sub-Antarctica). Antwerp: Antwerp Univ. Press. 2006. 78 p.

201. Wang W., Yin Ch. The boundary filtration effect of reed-dominated ecotones under water level fluctuations // Wetlands Ecology and Management, 2002. V. 16. P. 65-76.

202. Ward W., Stanford J. The serial discontinuity concept: extending the model to floodplain rivers // Regulated Rivers: Research and Management, 1995. Vol. 10. P. 159-168.

203. Ward J., Tockner K., Arscott D., Claret C. Riverine landscape diversity // Freshwater Biology, 2002. V. 47. P. 517-539.

204. Warner B.G. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testa-cea) in Sphagnum Peatlands in Southwestern Ontario, Canada // Arch. Pro-tistenk., 1987. Bd. 133. P. 173-189.

205. Warner B.G., Chmielewski J.G. Testate amoebae (Protozoa) as indicators of drainage in a forested mire, Northern Ontario, Canada // Arch. Protistenk., 1992. Bd. 141. P. 179-183.

206. Zalewski M. The ecotones in riverine ecosystem as determinants of energy flow to the upper trophic levels // Dev. Ecol. Perspect. Tokio: Japan Wildlife Rersearch Center, 1990. P. 178.

207. Декан естественно-географического факультета 1 И.Н. Столяров

208. Председатель комиссии: Проректор по учебной работе1. Ю.А. Мазей

209. Зав. кафедрой зоологии и экологииici ¿"Л* , и.и.^шллр1. В.Ю. Ильин

210. Профессор кафедры зоологии и экологии1. C.B. Титов

Информация о работе

Малышева, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Пенза, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура сообществ раковинных амеб в контактных зонах разнотипных биотопов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы