Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Раковинные амебы олиготрофных болот Западной Сибири

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Раковинные амебы олиготрофных болот Западной Сибири"

На правах рукописи

А

Курьина Ирина Владимировна

РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.04-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 ЯНВ 2012

Томск-2012

005007969

005007969

Работа выполнена в лаборатории геоинформационных технологий отделения геофизических исследований Учреждения Российской академии наук Института мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Бобров Анатолий Александрович

кандидат биологических наук Прейс Юлия Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бабенко Андрей Сергеевич

доктор биологических наук, профессор Мазей Юрий Александрович

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

им. А. Н. Северцова Российской академии наук

Защита состоится «16» февраля 2012 г. в 14^ часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822)529853, 529840

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан января 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В. П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Раковинные амебы (Amoebozoa et Rhizaria), или тестации, - одноклеточные организмы, широко распространенные по всему земному шару и обитающие в различных типах почв, пресных и морских водоемах. Раковинные амебы являются элементом нанофауны почв и занимают важное место в трофических цепях в составе почвенной биоты, способствуя деструкции целлюлозы и лигнина, участвуя в высвобождении азота при разложении грибного мицелия, обеспечивая биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений и микроорганизмов [Гельцер и др., 1985]. На олиготрофных болотах раковинные амебы вносят существенный вклад в формирование минеральной части торфяных болотных почв [Алексеев, 1984].

Раковинные амебы используются в палеоэкологических исследованиях для реконструкции водного режима болот в различных странах Северной Америки и Европы [Charman, Warner, 1992; Booth et al., 2006; Schnitchen et al., 2006 и др.]. Повышенное внимание к раковинным амебам обусловлено разработкой методов количественной экологии, позволяющих проводить реконструкцию условий среды на количественном уровне [Mitchell et al., 2008].

В России исследования раковинных амеб болот проведены на качественном уровне, преимущественно в Европейской части [Алексеев, 1984; Bobrov et al., 1995; Мазей, Бубнова, 2008 и др.]. Известна только одна работа с количественной оценкой их экологических преферендумов [Бобров и др., 2002]. Палеоэкологические исследования с использованием анализа раковинных амеб единичны, проведены на качественном уровне [Bobrov, Minaeva, 2000; Бобров, 2003; Andreev et al., 2004 и др.]. По Западной Сибири существуют отдельные сведения о раковинных амебах, населяющих болота, которые имеют описательный характер [Ратькова, 1970; Рахлеева, 2002; Булатова, 2004; Чернышов, 2010].

Цель исследования: выявить видовое разнообразие раковинных амеб и установить закономерности распространения видов относительно уровня болотных вод в олиготрофных болотах Западно-Сибирской равнины.

Задачи, поставленные в исследовании:

■ изучить видовой состав и структуру сообществ раковинных амеб в типичных микроландшафтах олиготрофных болот Западной Сибири и в торфяных отложениях олиготрофного болота;

■ определить оптимумы видов раковинных амеб по уровню болотных вод;

■ установить закономерности формирования сообществ раковинных амеб на уровне широтной ландшафтно-географической зоны, микроландшафта, микрорельефа;

■ провести реконструкцию водного режима болота по видовому составу и плотности сообществ раковинных амеб.

Научная новизна работы. 14 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб обнаружены на олиготрофных болотах Западной Сибири впервые.

Выявлены характерные видовые комплексы раковинных амеб на олиготрофных болотах Западно-Сибирской равнины.

Впервые для территории Западной Сибири: 1) определены количественные видовые оптимумы раковинных амеб по уровню болотных вод; 2) проведен ризоподный анализ торфяного разреза болота подзоны южной тайги; 3) на основе полученных оптимумов видов раковинных амеб проведена количественная реконструкция уровней болотных вод в торфяной залежи голоценового возраста.

Впервые предложено реконструировать степень облесенности болота в палеоэкологическом исследовании по доле относительного обилия в сообществе раковинных амеб видов, содержащих симбиотические зоохлореллы.

■ Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы в палеоэкологических исследованиях торфяных отложений возрастом до 11 тысяч лет и более для реконструкции водного режима болот. Данные по видовой структуре сообществ раковинных амеб в различных типах местообитаний могут быть использованы в мониторинге современного состояния болотных систем на территории Западной Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовой состав раковинных амеб характеризуется постоянством сочетаний видов и их долей относительного обилия в разных микроместообитаниях олиготрофных болот.

2. Изменение различных показателей структуры сообществ раковинных амеб проявляется на разных уровнях исследования: на уровне широтной ланд-шафтно-географической зоны — плотность населения, видовое разнообразие и видовое богатство; на уровне болотного микроландшафта - качественный видовой состав сообщества; на уровне микрорельефа болота - относительные обилия видов.

Апробация результатов работы. Материалы исследования доложены на 6-ом Международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2008), X Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2008), 5-ом Международном Симпозиуме по раковинным амебам (Монбилиар, 2009), Восьмом и Девятом Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2009, 2011), VII Всероссийском симпозиуме «Контроль окружающей среды и климата «КОСК-2010»» (Томск, 2010), Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные вопросы географии и геологии» (Томск, 2010), VIII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации» (Киров, 2010), Второй Всероссийской (с международным участием) полевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Пенза, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 172 страницах, состоит из введения, шести глав и выводов, дополнена пятью приложениями. Список литературы включает 199 источников, в том числе 107 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 52 рисунками и 8 таблицами. Приложения со-

держат перечень выявленных видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб и информацию о характерных видовых комплексах раковинных амеб в современных условиях и в торфяных отложениях болот.

Благодарности. За постоянную помощь в работе, обучение, ценные консультации автор искренне признателен своим научным руководителям доктору биологических наук, профессору А. А. Боброву и кандидату биологических наук Ю. И. Прейс. Автор выражает благодарность к.б.н. С. А. Николаевой, к.б.н. Д. А. Савчуку, к.б.н. У. А. Булатовой за обсуждение рукописи и ценные критические замечания, а также Н. К. Шныреву и Н. В. Климовой за помощь в сборе полевого материала в экспедициях. Автор благодарен всем сотрудникам Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, проявившим интерес к работе и оказавшим поддержку в ее выполнении.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Раковинные амебы болотных местообитаний, экология их сообществ и индикаторная роль в палеоэкологическом исследовании

(обзор литературы)

В главе кратко изложена общая биологическая характеристика раковинных амеб, история их исследований в болотных местообитаниях. Обсуждается влияние на сообщества раковинных амеб абиотических факторов среды, среди которых лимитирующим являются гидрологические условия. Проанализированы ответные реакции сообществ тестаций на изменения условий среды и их значимость как индикаторов водного режима на болотах разных регионов земного шара. Обсуждается применение ризоподного анализа в палеоэкологических исследованиях. Приведена характеристика почвы как среды обитания и населяющих ее беспозвоночных, рассматривается специфика болотных почв, особое внимание уделено олиготрофным болотным почвам. Показана роль раковинных амеб как основных обитателей почв олиготрофных болот.

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований

В главе представлено описание природных и климатических условий районов исследований, находящихся на территории Западно-Сибирской равнины. В зоне лесотундры - это плоскобугристо-ложбинно-топяной комплекс (76°30' с.ш., 66°ЗГ в.д.); в подзоне северной тайги - плоскобугристо-топяно-озерковый комплекс (74°32' с.ш., 6347' в.д.); в подзоне средней тайги - болота Кондинской низменности (60°5Г с.ш., 63°31' в.д.) и болото Кукушкино (60°58' с.ш., 70° 11' в.д.); в подзоне южной тайги - Бакчарский болотный массив (56°03' и 56°57' с.ш., 82°22' и 82°42' в.д.). Торфяной разрез «Темное» глубиной 425 см заложен на олиготрофном болоте Темное (56°56' с.ш., 84°39' в.д.) в подзоне южной тайги.

Пробы мохового очеса отобраны на разных элементах микрорельефа болот, в южнотаежной подзоне — в микроландшафтах с различной степенью обле-сенности. Всего проанализировано 115 проб мохового очеса, из них 16 — в лесотундре, 17 - в северной тайге, 15 - в средней тайге и 67 - в южной тайге.

В торфяном разрезе 81 проба отобрана выборочно с шагом 1 - 2 см для верхних 50 см и подряд с шагом 5 см для остальной его части (50-420 см).

Для выявления сообществ раковинных амеб готовили водную суспензию свежих проб очеса и торфа [Рахлеева, Корганова, 2005]. Капля полученной суспензии просматривалась под световым бинокулярным микроскопом МИКМЕД-2 при увеличении хЮО и х400. Идентификация видов раковинных амеб осуществлялась при помощи практических руководств [Гельцер и др., 1985; Мазей, Цыганов, 2006]. В каждой пробе определено не менее 300 раковинок. Проведен расчет относительного обилия каждого вида. Также определены плотность, общая и каждого вида, в пересчете на 1 г абсолютно сухого вещества (а.с.в.).

Для всех проб мохового очеса определены pH водной вытяжки, зольность [ГОСТ 11306-83], для проб из южной тайги проведено измерение глубины уровня болотных вод (УБВ) в каждом микроместообитании (сентябрь, 2008 г.).

Для видов тестаций, встреченных в трех и более пробах очеса болот южной тайги, определены оптимумы по отношению к УБВ и толерантность. Видовой оптимум рассчитан как взвешенное среднее значение УБВ с учетом плотности вида в 1 г а.с.в., а толерантность - как среднее квадратическое отклонение взвешенного среднего [ter Braak, van Dam, 1989].

Погрешность вычисления значения УБВ по оптимумам раковинных амеб определена на основе массива данных по их сообществам в моховом очесе. При этом для каждой исследованной пробы очеса в южнотаежной подзоне рассчитано значение УБВ по оптимумам раковинных амеб и проведено его сравнение со значением УБВ, измеренным во время отбора пробы. При расчете значения УБВ для каждой отдельной пробы она исключалась из процесса вычислений, чтобы убрать влияние кольцевого аргумента. Так, УБВ рассчитывался для пробы по данным всех оставшихся. Погрешность вычисления УБВ выражена как среднее квадратичное отклонение рассчитанных и измеренных значений.

Для выявления степени воздействия абиотических факторов на структуру сообществ раковинных амеб, а также поиска наибольших вариаций показателей структуры их сообществ на разных уровнях исследования проведен канонический корреспондентский анализ. Структура сообществ раковинных амеб выражена как в относительных обилиях видов, так и в плотности их населения.

Видовое разнообразие сообществ раковинных амеб оценивалось при помощи индекса Шеннона и показателя выровненности структуры сообщества.

Для оценки сходства сообществ между собой по видовому составу использован индекс сходства Раупа-Крика, а с учетом относительного обилия каждого вида - индекс сходства Мориситы.

Сравнение и определение значимости различий между выборками данных проведено при помощи непараметрического теста U-критерия Манна-Уиттни при уровне 95 %.

Для анализа данных использованы программные приложения Statistica 6.0, PAST 1.87, Tilia 2.0.2.

ГЛАВА 3. Видовой состав и структура сообществ раковинных амеб олиготрофных болот Западной Сибири в современных условиях

В олиготрофных болотах Западно-Сибирской равнины выявлено 95 видов, форм и вариететов раковинных амеб из 24 родов, 13 семейств в современных условиях. 14 видов и внутривидовых форм обнаружены в олиготрофных болотах Западной Сибири впервые.

Список видов раковинных амеб олиготрофных болот Западной Сибири

* - виды, впервые отмеченные для олиготрофных болот Западной Сибири;

иерархичность системы отражена в разном количестве точек отступа от левого края (точки

отступа обозначены «•») [Adl et al., 2005]

AMOEBOZOA Luehe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998

•Tubulinea Smirnov in Adl et al., 2005

••Testacealobosia De Saedeleer, 1934

•••Arcellinida Kent, 1880

Сем.: Arcellidae Ehrenberg. 1843

Arcella arenaria Greeff, 1866

A. arenaria v. compressa Chardez, 1974

A. arenaria v. sphagnicola f. undulata Decloitre

A. artocreav. pseudocatinus Deflandre, 1928

A. catinus Penard, 1890

A. catinus v. sphaerocysta Deflandre, 1928

A. discoides Ehrenberg, 1843

A. discoides v. pseudovulgaris undulata Deflandre, 1928

A. discoides v. scutelliformis Playfair, 1918

A. jurassica Olivier, 1945

A. rotundata Playfair, 1918

A. rotundata v. aplanata Grospietsch, 1954

A. rotundata v. stenostoma Deflandre, 1928

A. rotundata v. stenostoma f. undulata Deflandre, 1928

A. vulgaris Ehrenberg, 1830

A. vulgaris v. polymorpha Deflandre, 1928

Сем.: Centropyxidae Jung, 1942

Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1838) Stein, 1857

C. aerophila Deflandre, 1929

C. constricta v. minima Decloitre, 1954

C. ecornis (Ehrenberg, 1841)Leidy, 1879

C. laevigata Penard, 1890

C. sylvatica (Deflandre, 1929) Bonnet et Thomas, 1955 C. sylvatica v. minor Bonnet et Thomas, 1955 Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 C. eurystoma \.parvula Bonnet et Thomas, 1960 Trigonopyxis arcula (Leidy, 1879) Penard, 1912 T. minuta Schoenborn et Peschke, 1988 Сем.: Plagiopyxidae Bonnet et Thomas, 1960 Bullinularia indica (Penard, 1911) Deflandre, 1953

В. indica v. minor (Penard, 1911) Deflandre, 1953

Plagiopyxis labiata Penard, 1910

Сем.: Difïlugiidae Wallich, 1864

*Difjlugia ángulos toma Gauthier-Lievre et Thomas, 1958

D. bacillifera Penard, 1890

D. bacillariarum Perty, 1849

D. globulosa Dujardin, 1837

D. globulus (Ehrenberg, 1848) Hopkinson, 1909

*D. leidyi Wail es, 1912

D.penardi (Penard, 1890) Hopkinson, 1909

Сем.: Heleoperidae Jung, 1942

He le ope ra petricola Leidy, 1879

H. petricola v. amethystea Penard, 1902

H. sylvatica Penard, 1890

Сем.: Hyalospheniidae Schultze, 1877

Hyalosphenia elegans Leidy, 1879

H.papilio Leidy, 1875

H.papiliov. stenostoma Deflandre, 1931

Сем.: Nebelidae Taranek, 1882

Nebela bohémica Taranek, 1882

*N. carinata (Archer, 1867) Leidy, 1879

N. collaris (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879

*N. margínala Penard, 1902

N. militaris Penard, 1890

N. tenella Penard, 1893

N. tincta (Leidy, 1879) Awerintzew, 1906

Schoenbornia humicola (Schoenborn, 1964) Decloitre, 1964

*S. smithi Bey ens et Chardez, 1997

Сем.: Phryganellidae Jung. 1942

Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkinson, 1909

*Ph. acropodia v. australica Play fair, 1917

Ph. hemisphaerica Penard, 1902

Сем.: Cryptodifflugiidae Jung, 1942

*Cryptodifflugia bassini Bobrov, 2001

*C. c.f. voigti Schmidt, 1926

*Difflugiella minuta Play fair, 1917

D. oviformis Bonnet et Thomas, 1955

D. oviformis f. fusca Penard, 1890

*D. sacculus v. sakotschawi Tarnogradski, 1959

RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002

•Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl et al., 2005

••Silicofilosea Adl et al., 2005 [Imbricatea Cavalier-Smith and Chao, 2003]

•••Euglyphida

Сем.: Euglyphidae Wallich, 1864 Assulina muscorum Greef, 1888

A. muscorum v. sîenosîoma Schoenborn, 1964

A. seminulum (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879

Euglypha anodonta v. magna Schoenborn, 1964

E. ciliata f glabra Wailes, 1915

E. compressa Carter, 1864

E. compressa f. glabra Wailes, 1915

E. cristata Leidy, 1879

E. cristata v. décora Jung, 1942

E. cuspidata Bonnet, 1959

*E. denticulata Brown, 1912

E. filifera Penard, 1890

E. rotunda Wailes, 1915

E. strigosa (Ehrenberg, 1871) Leidy, 1878

E. strigosa f. glabra Wailes, 1928

E. tuberculata Dujardin, 1841

E. tuberculata v. minor Taranek, 1882 ,

*Placocista jurassica Penard, 1905

P. lens Penard, 1899

P. spinosa (Carter, 1865) Leidy, 1879

*Sphenoderia lenta Schlumberger, 1845

Tracheleuglypha dentata (Vejdovsky, 1882) Deflandre, 1928

Сем.: Trinematidae Hoogenraad et de Groot, 1940

Corythion delamarei Bonnet, Thomas, 1960

C. dubium Taranek, 1881

C. dubium v. orbicularis Penard, 1910

C.pulchellum Penard, 1890

Trinema complanatum Penard, 1890

T. enchelys (Ehrenberg, 1938) Leidy, 1878

T. lineare Penard, 1890

T. lineare v. truncatum Chardez, 1964

T. penardi Thomas et Chardez, 1958

••Incertae Sedis Cercozoa: Сем.: Amphitremidae Poche, 1913 Archerella flavum (Archer, 1877) Loeblich et Tappan, 1961 ' *Amphitrema wrightianum Archer, 1869

••Incertae Sedis Cercozoa: Сем.: Pseudodifflugiidae de Saedeleer, 1934 Pseudodifflugia gracilis v. terricola Bonnet et Thomas, 1960

Наиболее представлены по богатству родов и видов семейства Centropyx-idae, Euglyphidae, Nebelidae, Trinematidae, Cryptodifïlugiidae; по видовому богатству - роды Arcella, Euglypha, а также Centropyxis, Difflugia, Nebela.

По относительному обилию и по встречаемости наиболее представленными оказались семейства Hyalospheniidae, Euglyphidae, Trinematiidae и Phryga-nellidae. Основной комплекс родов по относительному обилию составляют: Corythion, Phryganella, Assulina, Hyalosphenia, Nebela, Archerella, Trinema, Euglypha, Cryptodifßugia, Difflugiella, Schoenbornia, Arcella.

В целом, по сравнению с данными других авторов по олиготрофным болотам Европейской части России и Европы [Tolonen et al., 1992; Woodland et al., 1998; Mitchell et al., 1999; Bobrov, Minaeva, 2000; Lamentowicz, Mitchell, 2005; Мазей и др., 2007] видовой состав сообществ тестаций имеет много общего. Основной список наиболее часто встречающихся и наиболее обильных видов совпадает. Отличие заключается в том, что на болотах Западной Сибири повышена частота встречаемости и доля относительного обилия представителей родов Phryganella, Cryptodifflugia, Difflugiella, Schoenbornia.

Доминантами являются 13 видов раковинных амеб: Archerella flavum, As-sulina muscorum, Corythion dubium, Difflugiella minuta, D. oviformis, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela militaris, N. tenella, Phryganella acropodia v. australica, Ph. hemisphaerica, Schoenbornia smithi, Trinema lineare. Их относительное обилие в сообществах варьирует от 15 до 79 %.

Замечено, что каждому доминанту соответствует определенная группировка видов, в которой каждый вид достигает определенной доли относительного обилия. Иногда одному и тому же доминанту при различной степени его доминирования соответствуют разные видовые группировки. Важно то, что при этом складывается характерный видовой комплекс с достаточно устойчивой структурой, которая постоянно повторяется в природных условиях. На основе анализа видового состава и относительного обилия видов всех исследованных сообществ раковинных амеб в очесе болот разработана система их характерных комплексов и вариантов. Характерные комплексы выделены по доминирующему или содоминирующим видам раковинных амеб. Остальные виды сообщества распределены по классам относительного обилия: 1) 10-15 %, 2) 5-10 %, 3) 1-5 %, 4) < 1 %. В комплексах выделены варианты по сходству состава сопутствующей группировки видов.

В каждой исследованной ландшафтно-географической зоне и подзоне выделено от 4 до 6 характерных видовых комплексов раковинных амеб.

По встречаемости комплексов при определенном значении УБВ в подзоне южной тайги, они выстроены в экологический ряд (рис. 1), где каждому комплексу присвоено название по соответствующему элементу микрорельефа.

Комплекс высоких сфагновых кочек с доминантами Assulina muscorum и Trinema lineare встречается только в облесенных болотных микроландшафтах. А комплекс сильных сфагновых понижений с доминантом Phryganella acropodia v. australica отличается большим разнообразием вариантов и более богат типичными топяными видами тестаций из родов Difflugia, Heleopera, Hyalosphenia, Nebela в открытых микроландшафтах, в отличие от облесенных.

В разных ландшафтно-географических зонах и подзонах наблюдается сходство структуры выделенных характерных комплексов. Преобладают одни и те же виды: на повышениях микрорельефа - Assulina muscorum, Trinema lineare, Corythion dubium, на промежуточных элементах - Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela militaris, в понижениях - Phryganella acropodia v. australica, Ph. hemisphaerica, Archerella flavum, Nebela tenella. Отличия связаны с колебаниями долей относительного обилия отдельных часто встречающихся видов раковинных амеб друг относительно друга.

ЫеЬе1а Нуа1охрЬета НсЪоепЪогп\а РЬп^апеНа

тИИапв е1е°ап.ч тНЫ, асгоросНа

1)1уЛи0е11а аих/гакса пупШа

С'огуГ/гюп Аш/та (ИиЫит ттсогит, Тгтета Итоге

Характерные комплексы, названные по доминантам

Рисунок 1 - Диапазоны значений уровня болотных вод, при которых встречены характерные видовые комплексы тестаций на олиготрофных болотах южной тайги Западной Сибири

ГЛАВА 4. Проявление вариаций показателей структуры сообществ раковинных амеб на разных уровнях исследования на олиготрофных болотах Западной Сибири

Результаты канонического корреспондентского анализа показали, что наибольшие значимые (р < 0,05) вариации плотности и видового богатства сообществ раковинных амеб проявляются на уровне ландшафтно-географической зоны и подзоны. На уровне микроландшафта и элементов микрорельефа олиготрофных болот вариации данных двух показателей оказались незначимыми.

В пробах очеса олиготрофных болот Западной Сибири плотность населения раковинных амеб колеблется от 7 до 254 тыс. экз./г а.с.в. В моховом очесе при движении с севера на юг наблюдается тенденция увеличения среднего значения плотности сообществ раковинных амеб от 48 в зоне лесотундры до 103 тыс. экз./г а.с.в в южной тайге. Видовое богатство сообществ варьирует от 9 до 39 видов. Во всех исследованных ландшафтно-географических зонах и подзонах наблюдается повышение видового богатства с увеличением плотности сообществ раковинных амеб (рис. 2).

Для показателей разнообразия: индекса Шеннона и выровненности при помощи канонического корреспондентского анализа выявлены значимые (р < 0,05) вариации на уровне ландшафтно-географической зоны и на уровне микрорельефа болот. В сообществах раковинных амеб с повышением их плотности отмечено увеличение индекса Шеннона и выровненности. В южной тайге

формируются наиболее сложные по видовой структуре и выровненные сообщества раковинных амеб, отличающиеся наибольшей плотностью. По нашему мнению, это обусловлено улучшением температурного режима, а именно повышением среднегодовой температуры в подзоне южной тайги.

ф m

о £

ю о о о ш m о

m

о m

О

ai т

s Ц

£

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

♦-

♦ ♦ ♦

♦♦ *

« ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

i

♦

50 100 150 200 250

Плотность сообшрств тестаций, тыс. экз./ г а.с.в.

300

Рисунок 2 - Взаимосвязь плотности и видового богатства в сообществах раковинных амеб на олиготрофных болотах южной тайги Западной Сибири Линией показан тренд линейной аппроксимации данных

На уровне микрорельефа наибольшими значениями индекса Шеннона и выровненное™ отличаются сообщества раковинных амеб, населяющие промежуточные элементы микрорельефа. По нашему мнению, это обусловлено эффектом экотона: в средних по обводненности условиях, характерных для промежуточных элементов микрорельефа, могут развиваться как гидрофильные, так и ксерофильные виды раковинных амеб.

Анализ встречаемости видов показал, что изменения видового состава сообществ раковинных амеб проявляются на всех исследованных уровнях: ландшафтно-географической зоны и подзоны, микроландшафта, микрорельефа.

На уровне ландшафтно-географической зоны и подзоны 6 видов раковинных амеб встречены исключительно в зоне лесотундры: Arcella arenaria v. compressa, A. arenaria v. sphagnicola f. undulata, A. artocrea v. pseudocatinus, A. vulgaris v. polymorpha, Euglypha denticulata, Nebela marginata; 2 вида: Arcella vulgaris, Nebela collaris - исключительно в подзоне северной тайги; 11 видов: Arcella discoides, A. jurassica, A. rotundata v. aplanata, A. rotundata v. stenostoma, Assulina muscorum v. stenostoma, Centropyxis ecornis, C. sylvatica, Euglypha ciliata f glabra, E. tuberculata, Hyalosphenia papilio v. stenostoma, Nebela bohemica - исключительно в средней тайге; 10 видов: Arcella arenaria, A. rotundata v. stenostoma f. undulata, Bidlinularia indica, Ciyptodifflugia bassini, Difjlugiella sacculus v. sakotschawi, Schoenbornia humicola, Sphenoderia lenta,

Tracheleuglypha dentata, Trinema enchelys, T. penardi - исключительно в южной тайге. Только для 2 видов раковинных амеб: Heleopera petricola и Hyalosphenia papilio выявлена тенденция увеличения их встречаемости при движении с севера на юг и уменьшения встречаемости для вида Bullinularia indica v. minor. Вероятнее всего, на данном уровне исследования проявляющиеся вариации видового состава сообществ раковинных амеб не значимы.

На уровне микроландшафта 7 видов раковинных амеб: Difflugia bacillifera, D. leidyi, Euglypha cuspidata, E.filifera, Nebela carinata, Sphenoderia lenta, Tracheleuglypha dentata обнаружены исключительно в открытых болотных микроландшафтах (топь, мочажина ГМК); 5 видов: Arcella rotundata v. ste-nostoma f. undulata, Centropyxis constricta v. minima, Heleopera petricola v. ame-thystea, Phryganella acropodia, Trinema penardi - исключительно в облесенных микроландшафтах (рослый рям); 4 вида: Arcella arenaria, A. catinus v. sphaero-cysta, A. discoïdes v. scutelliformis, Bullinularia indica - исключительно в облесенных микроландшафтах с угнетенным древостоем (низкий рям, гряда ГМК).

На уровне микрорельефа 5 видов раковинных амеб: Arcella arenaria v. compressa, A. rotundata v. aplanata, Centropyxis sylvatica, Euglypha denticulata, Nebela collaris встречены исключительно на повышениях; 10 видов: Arcella arenaria, A. rotundata v. stenostoma, Assulina muscorum v. stenostoma, Bullinularia indica, Centropyxis ecornis, Euglypha tuberculata, Hyalosphenia papilio v. stenostoma, Nebela bohemica, Trinema enchelys, T. Penardi - исключительно на промежуточных элементах микрорельефа; 9 видов: Arcella artocrea v. pseudocatinus, A. jurassica, A. vulgaris, A. vulgaris v. polymorpha, Difflugia angulostoma, Euglypha ciliata f. glabra, E. jilifera, Nebela marginata, Sphenoderia lenta - исключительно в понижениях.

Что касается долей относительного обилия видов раковинных амеб, то их изменения тоже выявлены на всех уровнях исследования: ландшафтно-географической зоны и подзоны, микроландшафта, микрорельефа.

О вариациях относительного обилия видов раковинных амеб на уровне ландшафтно-географической зоны напрямую свидетельствуют вариации показателя выровненности их сообществ, связанного обратной зависимостью с показателем степени доминирования видов. В результате сравнительного анализа структуры аналогичных характерных видовых комплексов раковинных амеб в разных ландшафтно-географических зонах и подзонах выявлено увеличение доли относительного обилия доминантного вида при движении с юга на север. Вероятнее всего, это связано с повышением суровости условий среды.

По пробам болот южной тайги выявлены отличия по относительному обилию видов тестаций, содержащих симбиотические зеленые водоросли зоо-хлореллы, в разных микроландшафтах олиготрофных болот. К таким видам относятся Archerella Jlavum, Amphitrema wrightianum, Hyalosphenia papilio. В открытых микроландшафтах (топь, мочажина ГМК) их доля в сообществах была значимо выше (11,4 %), чем в облесенных (рослый и низкий рямы, гряда ГМК) (5,2 %) (рис. 3). Мы считаем, что это обусловлено лучшими условиями освещенности открытых микроландшафтов.

ю о

<D О X

а

ш

fe о

10

Отличия значимы (р < 0,05)

Рослый рям

г

Низкий рям*

Топь*

Рисунок 3 — Относительное обилие видов раковинных амеб, содержащих зоохлорел-лы, в облесенных (рямы) и открытых (топь) болотных микроландшафтах * - сообщества гряды ГМК присоединены к сообществам низкого ряма, а мочажины ГМК - к сообществам топи

Варьирование относительного обилия отдельных видов раковинных амеб на уровне элементов микрорельефа болот проявляется в структуре выделенных характерных видовых комплексов. Так, относительное обилие вида Corythion dubium, доминирующего (25-35 %) на кочках с очесом из гипновых мхов, не превышает 5 % на сфагновых кочках. Виды Assulina muscorum и Trinema lineare, доминирующие (15-28%) в сообществах, населяющих повышения микрорельефа, имеют доли относительного обилия не более 10 % в сообществах понижений. А вид Phryganella acropodia v. australica, наоборот, — достигает относительного обилия 5-10 % на повышениях микрорельефа болот южной тайги, а в понижениях является доминантом (18-48 %).

Попарное сравнение сообществ раковинных амеб между собой при помощи индексов сходства показало, что на разных болотах и в разных болотных микроландшафтах, в основном, меняется видовой состав сообществ раковинных амеб. Это подтверждается тем, что на дендрограмме кластерного анализа сообщества из одного и того же микроландшафта (для южной тайги) и болота (для средней тайги) группируются между собой, только если для кластеризации используются расстояния, полученные на основе значений индекса сходства Раупа-Крика. В пределах одного болотного массива или болотного микрол'анд-шафта основные изменения в структуре сообществ связаны с вариациями относительного обилия отдельных видов раковинных амеб. Это подтверждается тем, что на дендрограмме кластерного анализа сообщества с одного и того же элемента микрорельефа группируются между собой независимо от типа микроландшафта или болота, только если для кластеризации используются расстояния, полученные на основе значений индекса сходства Мориситы. То есть, наи-

большие вариации видового состава сообществ раковинных амеб проявляются на уровне микроландшафта олиготрофных болот, а наибольшие вариации относительных обилий видов - на уровне элементов микрорельефа.

Таким образом, проявляющаяся значимость вариаций каждого показателя структуры сообществ раковинных амеб различна на разных уровнях исследования. Наибольшие изменения одних показателей структуры проявляются на одном уровне исследования, других - на другом.

ГЛАВА 5. Видовой состав и структура сообществ раковинных амеб торфяного разреза «Темное» (южная тайга, междуречье Оби и Чулыма, болото Темное)

Торфяной разрез «Темное» глубиной 425 см имеет возраст 8014 лет, состоит из нижнего слоя среднеразложившихся переходных травяных и древесно-травяных торфов и верхнего - слаборазложившихся верховых сфагновых торфов. Залежь имеет многочисленные прослойки, обогащенные остатками древесины, вересковых кустарничков, пушицы или Sphagnum magellanicum, топяных сфагновых мхов.

В торфяном разрезе «Темное» обнаружено 59 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб. Все эти виды часто встречаются в болотных местообитаниях в современных условиях (рис. 4). Сравнение видового состава сообществ раковинных амеб в торфяном разрезе с таковым в сообществах олиготрофных болот южной тайги Западной Сибири в современных условиях показало отсутствие в сообществах разреза преимущественно представителей семейства Euglyphidae, раковинки которых, по данным ученых [Mitchell et al., 2008], отличаются низкой сохранностью. Кроме того, отсутствуют виды, которые в современных условиях на болотах исследуемой территории характеризуются низкой встречаемостью и малым относительным обилием.

10 видов раковинных амеб являются доминантами: Archerella flavum, Ar-cella discoides v. scutelliformis, Assulina muscorum, Difflugia globulosa, Difflugiella oviformis, D. sacculus v. sakotschawi, Nebela militaris, Pseudodifflugia gracilis v. terricola, Trigonopyxis minuta, Trinema lineare; и 7 - содоминантами: Arcel-la catinus, A. discoides v. pseudovulgaris, A. discoides v. foveosa, Difflugiella minuta, Heleopera petricola, Schoenbornia smithi, Trigonopyxis arcula в сообществах торфяного разреза. Относительное обилие их достигает 10-60 %, а вида Difflugiella oviformis даже 70-90 %. По доминирующим видам выделено 12 характерных видовых комплексов раковинных амеб в торфяной залежи. Обнаружено высокое сходство структуры этих комплексов с выделенными комплексами в современных условиях. Отличия связаны с повышенной долей обилия видов Trigonopyxis minuta и Difflugiella sacculus v. sakotschawi в сообществах разреза «Темное». Возможно, это обусловлено тем, что сообщества раковинных амеб в моховом очесе болот и сообщества торфяных отложений исследованы на разных болотных массивах, которые могут различаться по уровню обводненности и химическому составу болотных вод.

/ У У У

/

Ю 220 ¡Г 230

У

/

/

лг

/

& О*

* / с/

/ л-

У

} '( ( (

"............ -.................-..... ► г

к К 1 г >

► >

►.......................... • ►

у ► ► > >

►

[ ►

40 80 20 40 0 400 800 2 4 6

Ппотность, тыс. экз./ г а.с.в.

20 40 5 10 15 10 20 30 40 100 200 300

20 40' 40 80 200

10 20 30 40

Рисунок 4 — Распределение видов тестаций в торфяном разрезе «Темное» южной тайги Западной Сибири и реконструкция уровня болотных вод по данным ризоподного анализа

В характерном комплексе торфяных отложений с доминантом Difflugiella oviformis выделено 6 вариантов, отличающихся по субдоминантным видам. Интересно, что все эти субдоминанты являются доминантами в других характерных комплексах разреза «Темное» и структуры этих комплексов с Difflugiella oviformis и без него имеют высокое сходство. Мы предполагаем, что данный вид в отдельные периоды, скорее всего, при общей неблагоприятности условий для сообщества тестаций, получал преимущество перед другими видами за счет своих экологических свойств (r-стратег) и его относительное обилие резко возрастало.

Среднее значение плотности в сообществах тестаций торфяного разреза составляет 113 тыс./г а.с.в. Это значение сопоставимо с таковым в сообществах раковинных амеб мохового очеса болот (103 тыс./г а.с.в.). Наблюдается постепенное снижение плотности по глубине залежи. Наименьшая плотность выявлена в придонных слоях торфа (395^120 см), что, скорее всего, обусловлено разрушением части раковинок.

Кроме того, на глубинах 340, 320-325, 185, 170—175, 150, 60, 50 см обнаружены резкие вспышки плотности тестаций. В сообществах раковинных амеб этих слоев торфа наблюдаются нарушения структуры, выражающиеся в заниженных значениях индекса Шеннона и выровненности. Доминантом в этих сообществах является мелкий вид r-стратег Difflugiella oviformis. На глубинах 265, 220, 190, 180, 160-165, 130, 85, 65 см выявлено резкое падение плотности тестаций, которое сопровождается снижением показателя видового богатства. Таким образом, наблюдается тенденция периодических резких падений плотности и видового богатства сообществ раковинных амеб в торфяном разрезе, за которыми следуют сообщества с высокой плотностью и нарушенной видовой структурой вследствие повышенной доли относительного обилия одного вида r-стратега. По нашему мнению, сочетание указанных признаков отражает периоды воздействия неблагоприятных условий среды.

ГЛАВА 6. Оптимумы видов раковинных амеб по уровню болотных вод и реконструкция водного режима болота в торфяном разрезе «Темное»

Проанализировано влияние на структуру сообществ раковинных амеб абиотических факторов среды: гидрологических условий, трофности и кислотности микроместообитаний. В качестве показателя гидрологических условий для сообществ подзоны южной тайги использован показатель уровня болотных вод, трофности - зольность очеса, кислотности - рН водной вытяжки. Результаты канонического корреспондентского анализа показали, что совокупность указанных абиотических факторов оказывает значимое влияние (р < 0,01) на относительное обилие доминирующих видов раковинных амеб. Наибольшей силой воздействия отличается показатель уровня болотных вод, влияние зольности и рН второстепенно (рис. 5).

0,6-1...................:...................:...................:...................:...................:...................:...................:

о.5....................:...................j...................\ ы.............i...................I...................I...................j

0 4.....Gorythioa dabiura.............■...................■.. I...............•...................•...................•...................

°-3....................1...................1...................If................j...................i................H.........■■.........I

..........Trm^te^..........;...................:: .................:...................;................аслро«»

2йЛ.....................................i............../..................j...................i...................I-...............I

° о....................i • Assota'ffluscdroHg;-...................i...................j...................I • • ■ ■ *Nebda teneila

Itebeiamiiitahs • " :.............■...................•...................;

-0,2-...................i...................i...................i...................I...................!...................I...................i

:Schoenbomia sftithi

-0,3....................;...................:...................;...................;...................;...................I...................;

-0,4....................'...................I...........i'BifEbigjellatriiflBta ...................:...................:...................i

.0 5-1_,_L,_. ! , ,_ i Arr^irretla fla^iim _ !

' -3 -2,4 -1,8 -1,2 -0,6 0 0,6 1,2 1,8 2,4 3 3,6

Ось 1

Рисунок 5 - Ординация показателей абиотических факторов среды и доминирующих видов раковинных амеб в каноническом корреспондентском анализе на примере сообществ раковинных амеб олиготрофных болот южной тайги Западной Сибири Ось 1 соответствует значениям первого канонического корня, Ось 2 - второго корня; А - уровень болотных вод; Б-зольность; В - рН водного раствора; Phryganella acropodia* - Phryganella acropodia v. australica

Несмотря на минимальный уровень варьирования рН (от 3,2 до 4,0) и зольности (от 1 до 4 %), характерный для олиготрофных болот, факторы кислотности и трофности значимо влияют на структуру сообществ раковинных амеб. Это свидетельствует о высокой чувствительности раковинных амеб к изменениям данных факторов и подчеркивает высокую индикационную значимость видов.

По пробам из южной тайги для 63 видов и внутривидовых таксонов тес-таций определены их оптимумы и толерантность по уровню болотных вод (рис. 6). Погрешность расчета УБВ по оптимумам тестаций составляет 8,7 см.

Сопоставление полученных видовых оптимумов раковинных амеб с данными других авторов осложнено по нескольким причинам: 1) в разных исследованиях пробы отобраны в разные периоды вегетационного сезона при различном уровне обводненности болот; 2) отдельными авторами [Woodland et al., 1998] использованы среднегодовые значения УБВ, а не текущие на момент отбора проб; 3) идентификация видовой принадлежности раковинок осуществлена разными авторами с разной степенью точности. Исследование А. А. Боброва с соавторами [Бобров и др., 2002] свидетельствует о необходимости определения раковинных амеб до уровня внутривидовых вариететов и форм, так как последние отличаются различными экологическими свойствами. Между тем, этого придерживаются далеко не все исследователи.

....Gorythioadubiuaa............. ...................':..}................

......................... 1::::: ................Ph rygan&lla acropo

Тгшегпг lineare : I

'Nebeiam&tans

iSchoenbomia sr lithi

...................•...........i' BifQijgjtllatniriuta Hyalosphenia elegans АгфгсЕа flirt Km

Aitiph i trema wrightiaoum Mebela varinutu Difflugia bacillifera Placocista furassica Difflugia penare!i Difflugia leidyi Difflugia bacillaríarum JVebe/a rene/la PJiryganella bemispbaerica Placocista spinosa Phryganella acropociia australica Difñvgielia ovifotmis fusca Aicbcrcüa tlavum Difflugiella sacculus saknrschavi Arcella rotund a ta Arcella rotundata unduíata Heleopera peínenla Hyalosphenia p api lio E и glyph a an odon ta magna Coryíhion pulchellum As súbita seminulum Bu glyph a com press a Heleopera sylvatíea Hyalosphenia elegan s Scboenbornia smith i Difflugiella miau ra Euglypha strigosa Euglypha compressa glabra Cryp todiffíugia voigti Trinema lineare truncarum Corythion duhitun orbicularis Píacocista /ens Euglypha s trigos a glabra Pseudodifflugia gracilis terrícola Euglypha rotunda Л/ebe/a fineta JS'ebela mili taris Assulina muscorum Scboenbornia bunticola Difflugiella ovifotmis Centropyxis aeropbila BuUinularía indica minor Corytbion detamarei Trinema fincare Corytb ion dubium Trigonopyxis arcula Trigonopyxis minuta Arcelía carious Cryptodiffíugia bassini Centropyxis aculeata Cydcpysis euiystoma Trinema com plan atum Centropyxis constricta minima Cyclopyxis eurystoma párvula Euglypha cris tata Cen tropyxis laevigata Heleopera petrhola amethystea

-5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

• ОрИтчт

Уровень болотных вод (УБВ), см

Рисунок 6 — Оптимумы и толерантность видов раковинных амеб на олиготрофных болотах южной тайги Западной Сибири

......................T...................... 1 !

\¡ ■ i ! i ------

1 ,

i i l i

...

h................

-

- •

*

1—

—i

1 i i—*— —i

ч

i *'"

1' i i j—

-

-

1 ! _ ~ ; I—

-1;

1 i .................... -1

\ 1 i

i

В целом, несмотря на перечисленные трудности сопоставления, ранжированная последовательность видовых оптимумов раковинных амеб сходна [Курьина, Прейс, 2008] с таковой, полученной в других работах [Бобров и др., 2002; Mitchell et al., 2008].

Реконструированные по оптимумам тестаций значения уровней болотных вод отражают изменения водного режима в ходе формирования торфяной залежи (рис. 4) и варьируют от 10 до 24 см. В целом, в разрезе «Темное» прослеживается тенденция снижения уровня болотных вод по мере формирования торфяной залежи. Мы предполагаем, что с глубиной залежи увеличивается погрешность вычисления уровня болотных вод. Во-первых, это связано с разрушением раковинок. Так, на глубине 390-420 см расчет УБВ выполнен по оптимумам всего 2-6 видов тестаций. Во-вторых, влияние оказывает тип торфа. Согласно данным специального исследования [Mitchell et al., 2008], в минеро-трофных торфяных отложениях, в отличие от олиготрофных, постоянно идет искажение реконструированного значения уровня болотных вод из-за низкой сохранности сообществ тестаций. Между тем, нижние слои исследуемого разреза сложены преимущественно переходными торфами.

Таким образом, реконструкция уровня болотных вод по экологическим оптимумам тестаций оказывается наиболее объективной для олиготрофных стадий развития болота.

В качестве индикатора степени облесенности болота в прошлом рассмотрено участие в сообществах раковинных амеб видов, содержащих симбиотиче-ские зоохлореллы. Среднее значение суммарного относительного обилия этих видов в сообществах верхней части отложений составляет 2 %, за исключением слоев торфа на глубинах 100-130 и 220-250 см, в которых оно достигает среднего значения, соответственно 20 % и 48 % (рис. 7).

80

ф►

£ч» 60

Ф ffi 40

Е 1

0 ю 20

1 о

б О

0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 Глубина, см

Рисунок 7 — Относительное обилие видов раковинных амеб, содержащих зоохлореллы, в верхней части торфяного разреза «Темное»

В данных случаях повышение относительного обилия видов тестаций, содержащих зоохлореллы, свидетельствует о существовании стадии безлесного болота, что подтверждается анализом растительных остатков в торфе. Следовательно, данный признак может быть использован для диагностики степени облесенности болота в прошлом для спорных по ботаническому составу слоев

торфа. Выявленная нами закономерность подтверждается и на данных палеоэкологических исследований других авторов [Booth, Jackson, 2003; Davis, Wilkinson, 2004; Hughes et al., 2006], в которых при увеличении остатков кустарничков и древесины в слоях торфяных отложений наблюдается снижение относительного обилия видов раковинных амеб с зоохлореллами.

ВЫВОДЫ

1. В олиготрофных болотах Западной Сибири обнаружено 95 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб из 24 родов, 13 семейств. Из них 14 видов и внутривидовых форм обнаружены в олиготрофных болотах Западной Сибири впервые. Подавляющее большинство видов широко распространены на болотах различных регионов умеренной зоны Северного полушария. Наиболее представлены по богатству видов и родов семейства Centropyxidae, Euglyphidae, Nebelidae, Trinematidae, Cryptodifflugiidae.

2. Наибольшая плотность сообществ раковинных амеб, максимальное видовое разнообразие, выровненность и видовое богатство наблюдается на олиготрофных болотах подзоны южной тайги, по сравнению с подзонами средней и северной тайги и зоной лесотундры.

3. Сообщества раковинных амеб отличаются друг от друга преимущественно по видовому составу на уровне болотного микроландшафта, по относительным обилиям отдельных видов — на уровне элементов микрорельефа болот.

4. Оптимумы по уровню болотных вод для 63 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб, населяющих олиготрофные болота южной тайги, варьируют от 1 до 34 см. Среднее квадратичное отклонение прогнозируемых по оп-тимумам раковинных амеб значений уровня болотных вод от наблюдаемых составляет 8,7 см.

5. В торфяном разрезе олиготрофного болота южной тайги Западной Сибири выявлено 59 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб из 21 рода, 13 семейств. Все эти виды встречаются на болотах Западной Сибири в современных условиях.

6. Реконструированные по оптимумам раковинных амеб значения уровня болотных вод варьируют от 10 до 24 см. Выявлена тенденция постепенного снижения уровня болотных вод в месте отбора торфяного разреза.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Курьина И. В., Прейс Ю. И., Бобров А. А. Раковинные амебы болотных местообитаний средней тайги Западной Сибири // Известия РАН. Серия биологическая. 2010. № 4. С. 423-429.

Публикации в других научных изданиях:

2. Курьина И. В. Раковинные амебы как индикаторы изменений гидрологического режима болот (на примере торфяного разреза «Озеро» водораздельного Иксинского болота в южной тайге Западной Сибири) II Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан, 2008. Выпуск 12. Том I. С. 182.

3. Курьина И. В., Прейс Ю.И. Раковинные амебы как индикаторы условий увлажнения олиготрофных болотных местообитаний лесной зоны Западной Сибири // Мат-лы VI Международного симпозиума «Контроль и реабилитация окружающей среды». Томск, 2008. С. 90-91.

4. Курьина И. В., Прейс Ю.И., Сороковенко O.P. Диагностика торфов озерного генезиса по болотным тестациям (Rhizopoda, Testacea) // Материалы Восьмого Сибирского совещания по климато-экологическому мониторингу. Томск, 2009. С. 264-266.

5. Kurina L, Preis Yu. Ecology of testate amoebae (Protozoa, Rhizopoda) in peatlands in the middle taiga of Western Siberia // Proceedings of the 5th International Symposium on Testate Amoebae. Montbeliard, 2009. P. 24.

6. Курьина EL В., Прейс Ю.И. Применение раковинных амеб для количественной оценки уровня грунтовых вод на олиготрофных болотах юга лесной зоны Западной Сибири // Материалы VII Всероссийского симпозиума «Контроль окружающей среды и климата «КОСК-2010»». Томск, 2010. С. 68-70.

7. Курьина И. В., Прейс Ю.И. Методические особенности реконструкции водных режимов болот в голоцене по раковинным амебам (Protozoa, Rhizopoda) в условиях континентального климата Западной Сибири // Материалы Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные вопросы географии и геологии». Томск, 2010. С. 310-312.

8. Курьина И. В., Прейс Ю.И. Влияние сезонных колебаний уровня вод олиготрофных болот южной тайги Западной Сибири на сообщества раковинных амеб // Сборник материалов VIII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации». Киров, 2010. Ч. 2. С. 14-17.

9. Прейс Ю. И., Сороковенко O.P., Курьина И.В. Реконструкция водных режимов южнотаежных болот Западной Сибири по данным комплексного исследования торфяного разреза Темное // Материалы VII Всероссийского симпозиума «Контроль окружающей среды и климата «КОСК-2010»». Томск. 2010. С. 121-123.

10. Курьина И. В., Прейс Ю.И. Реконструкция водного режима торфяного разреза Пангода по ризоподному анализу // Материалы Третьего Международного полевого симпозиума «Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее». Новосибирск, 2011. С. 32-33.

11. Курьина И.В., Прейс Ю.И. Оценка облесенности болота в палеоэкологическом исследовании при помощи ризоподного анализа // Материалы Девятого Сибирского совещания по климато-экологическому мониторингу. Томск, 2011.С. 187-189.

Тираж 100. Заказ № 1290. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники 634050, г. Томск, пр. Ленина, 40. Тел.:53-30-18.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курьина, Ирина Владимировна, Томск

61 12-3/644

ИНСТИТУТ МОНИТОРИНГА КЛИМАТИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

СИСТЕМ СО РАН (ИМКЭС СО РАН)

На правах рукописи

Курьина Ирина Владимировна

РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Специальность 03.02.04 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители

Д-р биол. наук, профессор А. А. Бобров

Канд. биол. наук Ю. И. Прейс

Томск, 2012

Содержание

Введение...................................................................................................................4

ГЛАВА 1. Раковинные амебы болотных местообитаний, экология их сообществ и индикаторная роль в палеоэкологическом исследовании (литературный обзор)..............................................................................................8

1.1. Условия обитания в почве и индикационное значение почвенных беспозвоночных.........................................................................................................................8

1.2. Условия обитания в олиготрофных болотных почвах..................................................10

1.3. Общая биологическая характеристика раковинных амеб............................................11

1.4. Сообщества раковинных амеб болотных местообитаний

в современных условиях.........................................................................................................15

1.4.1. Исторический обзор исследований экологии сообществ раковинных амеб

на болотах.............................................................................................................................15

1.4.2. Сообщества раковинных амеб на болоте................................................................17

1.4.3. Влияние факторов среды на сообщества раковинных амеб..................................19

1.4.3.1. Реакция сообществ раковинных амеб на влияние факторов среды..............20

1.4.4. Региональный аспект индикационной значимости видов раковинных амеб......23

1.5. Палеоэкологические исследования болот......................................................................24

1.5.1. Основные принципы палеоэкологии.......................................................................25

1.5.2. Методы реконструкции водного режима болот.....................................................27

1.5.3. Ризоподный анализ в реконструкции условий среды прошлого..........................28

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований......................................................32

2.1. Физико-географическое описание районов исследований и характеристика изученных олиготрофных болот............................................................................................32

2.1.1. Зона лесотундры........................................................................................................35

2.1.2. Подзона северной тайги............................................................................................37

2.1.3. Подзона средней тайги..............................................................................................39

2.1.4. Подзона южной тайги...............................................................................................41

2.2. Методы исследований......................................................................................................48

ГЛАВА 3. Видовой состав и структура сообществ раковинных амеб олиготрофных болот Западной Сибири в современных условиях...................53

3.1. Видовой состав сообществ..............................................................................................53

3.2. Доминанты........................................................................................................................55

3.3. Характерные видовые комплексы раковинных амеб....................................................57

3.3.1. Характерные комплексы южной тайги...................................................................60

3.3.2. Характерные комплексы средней тайги..................................................................71

3.3.3. Характерные комплексы северной тайги и лесотундры........................................75

3.4. Видовой состав и структура сообществ раковинных амеб олиготрофных болот Западной Сибири (обсуждение результатов главы).............................................................80

ГЛАВА 4. Проявление вариаций показателей структуры сообществ раковинных амеб на разных уровнях исследования

на олиготрофных болотах Западной Сибири.....................................................87

4.1. Плотность сообществ.......................................................................................................87

4.2. Видовое богатство сообществ.........................................................................................89

4.3. Индекс разнообразия и выровненность сообществ раковинных амеб........................93

4.4. Видовой состав и относительные обилия видов раковинных амеб..........................100

4.5. Сопоставление видовой структуры сообществ между собой при помощи индексов сходства.................................................................................................................106

4.6. Проявление вариаций показателей структуры сообществ раковинных амеб

на разных уровнях исследования (обсуждение результатов главы)................................113

ГЛАВА 5. Видовой состав и структура сообществ раковинных амеб торфяного разреза «Темное» (южная тайга, междуречье Оби и Чулыма, болото Темное).....................................................................................................118

5.1. Видовой состав сообществ раковинных амеб в торфяном разрезе «Темное».........118

5.2. Характерные комплексы видов раковинных амеб в сообществах торфяного разреза «Темное »...................................................................................................................121

5.3. Плотность и видовое богатство сообществ раковинных амеб

в торфяной залежи.................................................................................................................130

5.4. Видовой состав и структура сообществ раковинных амеб торфяного разреза «Темное» (обсуждение результатов главы)........................................................................132

ГЛАВА 6. Оптимумы видов раковинных амеб по уровню болотных вод и реконструкция водного режима болота в торфяном разрезе.......................136

6.1. Влияние абиотических факторов среды на сообщества раковинных амеб олиготрофных болот Западной Сибири..............................................................................136

6.2. Видовые оптимумы тестаций по уровню болотных вод............................................141

6.3. Реконструкция значений уровня болотных вод в торфяном разрезе «Темное»......145

6.4. Оценка степени облесенности болота по сообществам раковинных амеб

в торфяном разрезе «Темное»..............................................................................................147

6.5. Оптимумы видов раковинных амеб по уровню болотных вод и реконструкция водного режима болота в торфяном разрезе (обсуждение результатов главы)..............148

Выводы.................................................................................................................152

Список использованной литературы.................................................................153

Приложение 1 - Список видов раковинных амеб, обнаруженных в современных олиготрофных болотных местообитаниях

Западной Сибири.................................................................................................173

Приложение 2 - Характерные комплексы раковинных амеб в современных условиях на олиготрофных болотах северной тайги

и лесотундры Западной Сибири.........................................................................178

Приложение 3 - Характерные комплексы раковинных амеб в современных условиях на олиготрофных болотах средней тайги

Западной Сибири.................................................................................................182

Приложение 4 - Характерные комплексы раковинных амеб в современных условиях на олиготрофных болотах южной тайги

Западной Сибири.................................................................................................185

Приложение 5 - Характерные комплексы раковинных амеб в торфяном разрезе «Темное» на олиготрофном болоте южной тайги Западной Сибири.................................................................................................198

Введение

Актуальность темы исследования

Раковинные амебы (Amoebozoa et Rhizaria), или тестации, - одноклеточные организмы, широко распространенные по всему земному шару и обитающие в различных типах почв, пресных и морских водоемах. Раковинные амебы являются элементом нанофауны почв и занимают важное место в трофических цепях в составе почвенной биоты, способствуя деструкции целлюлозы и лигнина, участвуя в высвобождении азота при разложении грибного мицелия, обеспечивая биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений и микроорганизмов [Гельцер и др., 1985а]. На олиготрофных болотах раковинные амебы вносят существенный вклад в формирование минеральной части торфяных болотных почв [Алексеев, 1984].

Раковинные амебы используются в палеоэкологических исследованиях для реконструкции водного режима болот в различных странах Северной Америки и Европы [Charman, Warner, 1992; Booth et al., 2006; Schnitchen et al., 2006 и др.]. Повышенное внимание к раковинным амебам обусловлено разработкой методов количественной экологии, позволяющих проводить реконструкцию условий среды на количественном уровне [Mitchell et al., 2008а].

В России исследования раковинных амеб болот проведены на качественном уровне, преимущественно в Европейской части [Алексеев, 1984; Во-brov et al., 1995; Мазей, Бубнова, 2008 и др.]. Известна только одна работа с количественной оценкой их экологических преферендумов [Бобров и др., 2002]. Палеоэкологические исследования с использованием анализа раковинных амеб единичны, проведены на качественном уровне [Bobrov, Minaeva, 2000; Бобров, 2003; Andreev et al., 2004 и др.]. По Западной Сибири существуют отдельные сведения о раковинных амебах, населяющих болота, которые имеют описательный характер [Ратькова, 1970; Рахлеева, 2002; Булатова, 2004; Чернышов, 2010].

Цель исследования: выявить видовое разнообразие раковинных амеб и установить закономерности распространения видов относительно уровня болотных вод в олиготрофных болотах Западно-Сибирской равнины. Задачи, поставленные в исследовании:

1. изучить видовой состав и структуру сообществ раковинных амеб в типичных микроландшафтах олиготрофных болот Западной Сибири и в торфяных отложениях олиготрофного болота;

2. определить оптимумы видов раковинных амеб по уровню болотных вод;

3. установить закономерности формирования сообществ раковинных амеб на уровне широтной ландшафтно-географической зоны, микроландшафта, микрорельефа;

4. провести реконструкцию водного режима болота по видовому составу и плотности сообществ раковинных амеб.

Научная новизна

14 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб обнаружены на олиготрофных болотах Западной Сибири впервые.

Выявлены характерные видовые комплексы раковинных амеб на олиготрофных болотах Западно-Сибирской равнины.

Впервые для территории Западной Сибири: 1) определены количественные видовые оптимумы раковинных амеб по уровню болотных вод; 2) проведен ризоподный анализ торфяного разреза болота подзоны южной тайги; 3) на основе полученных оптимумов видов раковинных амеб проведена количественная реконструкция уровней болотных вод в торфяной залежи голоценового возраста.

Впервые предложено реконструировать степень облесенности болота в палеоэкологическом исследовании по доле относительного обилия в сообществе раковинных амеб видов, содержащих симбиотические зоохлореллы. Практическая значимость

Результаты работы могут быть использованы в палеоэкологических исследованиях торфяных отложений возрастом до 11 тысяч лет и более для ре-

конструкции водного режима болот. Данные по видовой структуре сообществ раковинных амеб в различных типах местообитаний могут быть использованы в мониторинге современного состояния болотных систем на территории Западной Сибири.

Апробация результатов

Материалы исследования доложены на 6-ом Международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2008), X Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2008), 5-ом Международном Симпозиуме по раковинным амебам (Монбилиар, 2009), Восьмом и Девятом Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2009, 2011), VII Всероссийском симпозиуме «Контроль окружающей среды и климата «КОСК-2010»» (Томск, 2010), Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные вопросы географии и геологии» (Томск, 2010), VIII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации» (Киров, 2010), Второй Всероссийской (с международным участием) полевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Пенза, 2011).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Видовой состав раковинных амеб характеризуется постоянством сочетаний видов и их долей относительного обилия в разных микроместообитаниях олиготрофных болот.

2. Изменение различных показателей структуры сообществ раковинных амеб проявляется на разных уровнях исследования: на уровне широтной ландшафтно-географической зоны - плотность населения, видовое разнообразие и видовое богатство; на уровне болотного микроландшафта - качест-

венный видовой состав сообщества; на уровне микрорельефа болота - относительные обилия видов.

Структура диссертации

Диссертация изложена на 172 страницах, состоит из введения, шести глав и выводов, дополнена пятью приложениями. Список литературы включает 199 источников, в том числе 107 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 52 рисунками и 8 таблицами. Приложения содержат перечень выявленных видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб и информацию о характерных видовых комплексах раковинных амеб в современных условиях и в торфяных отложениях болот.

Благодарности

За постоянную помощь в работе, обучение, ценные консультации автор искренне признателен своим научным руководителям доктору биологических наук, профессору А. А. Боброву и кандидату биологических наук Ю. И. Прейс. Автор выражает благодарность к.б.н. С. А. Николаевой, к.б.н. Д. А. Савчуку, к.б.н. У. А. Булатовой за обсуждение рукописи и ценные критические замечания, а также Н. К. Шныреву и Н. В. Климовой за помощь в сборе полевого материала в экспедициях. Автор благодарен всем сотрудникам Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, проявившим интерес к работе и оказавшим поддержку в ее выполнении.

Список сокращений:

УБВ - уровень болотных вод;

ГМК - грядово-мочажинный комплекс;

а.с.в. - абсолютно сухое вещество.

ГЛАВА 1. Раковинные амебы болотных местообитаний, экология их сообществ и индикаторная роль в палеоэкологическом исследовании (литературный обзор)

1.1. Условия обитания в почве и индикационное значение почвенных беспозвоночных

Раковинные амебы, населяющие верхний покров олиготрофных болот, который в большинстве случаев представляет собой сфагновый моховой очес, являются фактически почвенными организмами. Это накладывает свою специфику на особенности развития и формирования их сообществ.

Почва как среда обитания представляет собой сложную трехфазную полидисперсную систему, включающую твердые частицы почвы, микроводоемы с водой и микрополости, заполненные воздухом. Практически, даже в аридных условиях в почве (за исключением самого поверхностного слоя) сохраняется запас влаги, обеспечивающий насыщение почвенного воздуха водяными парами. В большинстве же случаев относительная влажность воздуха даже в верхнем горизонте почвы близка к 100 % [Гиляров, 1965].

Раковинные амебы имеют размеры 10-300 мкм и являются элементом нанофауны почв [Количественные методы ..., 1987].

Согласно исследованиям [Козловская, 1963, 1976; Козловская, Соловьева, 1977; Козловская и др., 1978], виды беспозвоночных, населяющих болотные почвы, отличаются широкой экологической амплитудой и среди них мало специализированных к болотным условиям форм. Население торфяно-болотных почв составляют пресноводные и собственно почвенные беспозвоночные. Первые способны переносить длительное пересыхание субстрата, а последние - длительное подтопление. Соотношение между двумя этими группами зависит от обводненности болота. В топяных местообитаниях поч-

ти исчезают почвенные беспозвоночные, а в дренированных (осушенные болотные леса) - нередко почти отсутствуют пресноводные [Козловская, 1976].

Географическое положение влияет на групповой и видовой состав, численность и биомассу почвенных животных. По данным Л. С. Козловской [1976] по мере продвижения на север обедняется видовой состав, изменяется соотношение отдельных групп, уменьшается численность и общая биомасса почвенных животных.

Для болотных почв характерно повышенное содержание растворенной в воде и имеющейся в почвенном воздухе углекислоты. Последнее обусловлено избытком органического вещества в почвах, одним из конечных продуктов деструкции которого является СО2.

Таким образом, условия существования организмов в почвах неосу-шенных болот весьма неблагоприятны и должны быть отнесены к экстремальным. Торфяные почвы отличаются: 1) постоянной или периодической высокой влажностью, 2) низкой температурой, в особенности в переходные периоды весной и осенью, 3) длительным сохранением сезонной мерзлоты в таежной зоне и высоким уровнем многолетней мерзлоты в лесотундре и тундре, 4) неблагоприятным газовым режимом, выражающимся в недостатке кислорода и высоком содержании углекислоты [Козловская, 1976].

Однако, похоже, для раковинных амеб такие условия экстремальными не являются. Так как именно в болотных местообитаниях они достигают наибольшего обилия и отличаются высоким видовым богатством сообществ [Heal, 1962; Gilbert et al., 1998a; Bobrov, Minaeva, 2000; Lamentowicz, Mitchell, 2005]. По данным некоторых исследований [Gilbert et al., 1998b; Mitchell et al., 2003] раковинные амебы составляют от 5 до 30% от общей микробной биомассы в моховом оче�