Структура сообществ раковинных амеб в Прибайкалье

Марфина, Ольга Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура сообществ раковинных амеб в Прибайкалье
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ раковинных амеб в Прибайкалье"

005001423

МАРФИНА Ольга Валерьевна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ В ПРИБАЙКАЛЬЕ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О НОЯ 2011

Пенза-2011

005001423

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный педагогический университет имени В. Г. Белинского» на кафедре зоологии и экологии.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Мазей Юрий Александрович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бобров Анатолий Александрович,

кандидат биологических наук Швеенкова Юлия Борисовна.

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный

университет».

Защита диссертации состоится 24 ноября 2011 г., в 14ш часов, на заседании диссертационного совета ДМ 212.337.02 при Пензенской государственной технологической академии по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, 1а/11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО "Пензенская государственная технологическая академия".

Автореферат разослан «<&?» 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

М. И. Яхкинд

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Раковинные амебы - важнейший компонент экосистем, образуют распространенную группу организмов, заселяющих широкий диапазон биотопов - пресные воды, почвы и моховые болота (Ogden, Hedley, 1980; Гельцер и др., 1985; Корганова, 1997; Бобров, 1999; Gilbert, Mitchell, 2008; Мазей, 2008). Изучение экологии современных сообществ раковинных амеб представляет теоретический и практический интерес для палеореконст-рукции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ) (Charman, 2001; Mitchell, Meisterfeld, 2005), а также совершенствования методов биоиндикации при осуществлении региональных мониторинговых исследований. На территории Российской Федерации население почвообитающих раковинных амеб исследовано неравномерно. Основные работы были проведены в пределах Восточно-Европейской равнины (Корганова, 1975, 1982; Бобров, 1995, 2005; Рахлеева, 1998, 1999; Мазей, Цыганов, 2007; Мазей, Ембулаева, 2008, 2009). Значительно реже приводятся данные по Западной Сибири (Рахлеева, 2002; Карташев, Смолина, 2008; Булатова, 2010; Курьина и др., 2010; Мазей, Чернышов, 2011). Территория Прибайкалья исследована еще более фрагментарно. Раковинные амебы были отмечены в составе фауны озера Байкал ещё в начале 20 века (Россолимо, 1923). Однако с того времени была опубликована только одна работа (Balik, 1992), где проводится список из 53 видов и форм раковинных корненожек из пяти проб, отобранных в наземных биогеоценозах в Прибайкальском национальном парке и в Байкальском заповеднике. Таким образом, имеющейся информации явно недостаточно для формирования системных представлений об особенностях населения раковинных амеб в Прибайкальском регионе.

Цель исследования - выявление видового состава и анализ структуры сообществ раковинных амеб в разнотипных биотопах Прибайкалья.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и особенности распределения раковинных амеб в наиболее контрастных биотопах на территории Прибайкалья - донных осадков Байкала и малых пресных водоемов, верховых и низовых болот, почв лесных, степных и луговых биогеоценозов.

2. Проанализировать закономерности структурирования сообществ раковинных корненожек в разных типах заболоченных биогеоценозов - переходных, верховых болотах, лесах-зеленомошниках.

3. Проанализировать закономерности структурирования сообществ раковинных корненожек в разных типах наземных биогеоценозов - лиственничных, сосновых, сосново-березовых, осиновых, березовых лесах, ивняках, лугах и степях.

4. Выявить закономерности изменения структуры сообществ раковинных амеб вдоль высотного градиента склона хребта Хамар-Дабан - от березово-осиновых лесов через темнохвойную тайгу к лесотундре.

5. Определить особенности состава и структуры сообществ раковинных амеб в озере Байкал и малых пресных водоемах Прибайкалья.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В заболоченных биогеоценозах специфика локальных сообществ раковинных корненожек определяется главным образом микробиотопическими характеристиками и связана с уровнем увлажненности среды обитания.

2. В наземных биотопах в локальных сообществах раковинных амеб доминируют широко распространенные почвенные и эвритопные виды.

3. С увеличением высоты над уровнем моря усложняется структура локальных сообществ раковинных амеб за счет добавления бриофильного элемента и возрастания пространственной неоднородности в распределении организмов.

4. Основу населения раковинных амеб литоральной зоны Байкала составляют лимно- и эврибионтные мелкие филозные корненожки. Обилие и видовое разнообразие раковинных амеб в Байкале невысоко и повышается в местах, где накапливается органика терригенного происхождения.

Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав и проанализированы закономерности распределения раковинных амеб в Прибайкалье. Показано, что обилие и видовое разнообразие корненожек в Байкале невысоко и повышается в местах, где накапливается органика терригенного происхождения. Отмечено, что с увеличением высоты над уровнем моря возрастает гетерогенность состава локальных сообществ раковинных амеб за счет добавления бриофильного элемента и возрастания пространственной неоднородности в распределении организмов. Впервые обнаружено, что в Прибайкалье, также как и в Западной Сибири в составе доминирующего комплекса видов раковинных амеб в верховых болотах помимо бриофильной группировки, массово представленной как в Восточной Европе, так и в Сибири, велика доля видов-эврибионтов, что может быть связано с большей континентальностью сибирского климата по сравнению с европейским.

Научно-практическая значимость. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных биогеоценозов, организации многолетнего биомониторинга, составления кадастров животного мира России. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании экологических и зоологических курсов в вузах.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на IV Всерос-сийсконенаучной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (г. Йошкар-Ола), VII Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (г. Новосибирск), Всероссийской научной конференции с международным участием "Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования" (г. Томск), II Международной научной конференции "Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии" (г. Улан-Удэ), II Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Эколого-биологические проблемы Сибири и сопредельных территорий" (г. Нижневартовск), на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского (2008-2011 гг.).

Реализация и внедрение результатов работы. Результаты диссертации получены при выполнении НИР по гранту РФФИ, проект № 10-04-00496-а "Сообщества простейших на матрице среды обитания: роль биотопической диф-ференцировки в формировании пространственной структуры" (исполнитель). Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского при подготовке бакалавров и магистров по направлению "Биология", и Профессионального училища Пензенской государственной технологической академии при подготовке обучающихся по профессии "Лаборант-эколог".

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК.

Декларация личного вклада автора. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70 %.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 140 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 256 источников, в том числе 79 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 11 рисунками и 6 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В разделе рассматриваются особенности биологии и экологии раковинных амеб, а также приводятся данные по истории изучения фауны Байкала, включая имеющуюся разрозненную информацию о раковинных амебах Прибайкалья.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования сообществ раковинных амеб проводили в период 2008-2010 гг. в пределах разнотипных зональных и интразональных биогеоценозов Прибайкалья, а также прибрежной зоны озера Байкал в Иркутском, Слюдянском и Ольхон-ском р-нах Иркутской обл. (рис. 1). В основе методологии работы - сопоставление структурных характеристик сообществ раковинных амеб в разнотипных биотопах Прибайкалья и выявление возможных корреляций с факторами среды.

Исследовали следующие типы биотопов: а) верховые и низовые болота, сфагновые леса в бассейне р. Ангара (вдоль ее правых притоков - Королок, Бурдаков-ка, Тальцы, падь Щеглова вдоль трассы Листвянка - Иркутск) и на Онотской возвышенности (Ольхонский р-н Иркутской обл.); б) сосновые, лиственничные, кедровые, смешанные (березово-сосновые), мелколиственные леса, пойменные вет-ляники, степи, мезофитные и гидрофитные луга в Прибайкалье (Иркутский р-н Иркутской обл.), Приольхонье и о. Ольхон (Ольхонский р-н Иркутской обл.), а также вдоль склона хребта Хамар-Дабан (Слюдянский р-н Иркусткой обл.); в) литоральная зона озера Байкал (до глубины 0.5 м) в районе поселков Слюдянка, Листвянка, Хужир), пресные водотоки Прибайкалья (падь Бол. Коты и о. Ольхон), а также затоны, отделенные от оз. Байкал песчаными косами (на о. Ольхон).

Рис. 1. Карта южного Прибайкалья с указанием мест проведения работ (с юга на север: склон хребта Хамар-Дабан, наземные биотопы Прибайкальского национального парка, заболоченные биотопы бассейна р. Ангары, заболоченные леса и степные участки Приольхонья, наземные биотопы о. Ольхон).

Поскольку население одноклеточных организмов реагирует не только на лан-дшафтно-зональную (биотопическую), но и на внутрипарцеллярную (микробио-топическую) гетерогенность биогеоценозов (Стриганова, Рахлеева, 1999), пробы внутри каждого биотопа отбирали из всех представленных микробиотопов, включая листовой опад, травяной войлок, участки, покрытые бриевыми или сфагновыми мхами, эпигейными кустистыми лишайниками. Кроме поверхностных, анализировали пробы из верхней части (3 см) горизонта AI. Каждый тип проб (из соответствующего микробиотопа) был представлен в трех повторностях, обработанных в отдельности. Всего проанализировано 315 проб.

Сбор и обработку проб осуществляли по стандартным протозоологическим методикам (Гельцер и др., 1985). Подсчет раковинных амеб проводили в водных суспензиях, с использованием микроскопа Axiostar plus (Carl Zeiss) при увеличении х160. В каждой пробе просчитывали не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Доминирующими считали виды с относительным обилием более 10%, субдоминирующими - 2-10%. Помимо анализа биологического материала измеряли следующие параметры среды, оказывающие наибольшее влияние на раковинных амеб (Бобров, 2009; Мазей, Цыганов, 2006; Gilbert, Mitchell, 2008): уровень залегания грунтовых вод под поверхностью мхов (УГВ, см), влажность субстрата (%), pH почвенной вытяжки, характер растительности, субстрат микробиотопа.

Ось 1

Рис. 2. Результаты ординации видов по их распределению в разных биотопах методом анализа соответствия. Точки - виды. Пунктир очерчивает группы видов, тяготеющих к разным типам биотопов: 1 - озеро Байкал и малые пресные водотоки, втекающие в озеро, 2 - верховые и низовые болота, заболоченные леса, 3 - леса, степи, луга. Ось 1 описывает 15.5% общей дисперсии, ось 2 - 12.2%.

Для оценки достоверности различий в видовом разнообразии и численности между объектами использовали критерий Манна-Уитни с поправкой Бонферро-ни к уровням значимости для множественных сравнений (Гланц, 1998). Для выявления основных закономерностей изменчивости сообществ проводили классификацию локальных вариантов при помощи кластерного анализа на основе качественных данных, а также их ординацию методом анализа соответствия. Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel (Microsoft Excel, 2002) и PAST 2.06 (Hammer et al., 2001).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ПО ТИПАМ БИОТОПОВ В ходе проведенного исследования было обнаружено 211 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб. Наиболее распространены убиквитарные виды с широким географическим распространением: Centropyxis aerophila

(обнаружен в 85% биотопов), Trinema lineare (84%), Euglypha laevis (72%), Cen-tropyxis aerophila sphagnicola (60%), Trinema complanatum (53%), Phryganella hemisphaerica (43%). Вместе с тем, 122 вида (58% от общего списка) были встречены только в 1-2 биотопах. Среди них такие редкие формы как Jungia sudanensis, Oopyxis cyclostoma, Quadrulella subcarinata, Schwabia regularis, Campascus minutus, Awerintzevia cyclostoma и др.

В зависимости от предпочитаемого биотопа все виды разделяются на три группы (рис. 2). Наибольшее количество видов приурочено к заболоченным местообитаниям. Для донных осадков озера Байкал и ручьев, а также для почв наземных биогеоценозов характерен меньший набор специфических видов. Различаются эти типы биотопов и составом доминирующего комплекса видов. В заболоченных местообитаниях массово развиваются брио- и эврибионты Hyalosphenia papilio, Assulina muscorum, Corythion orbicularis, C. dubium, Trinema lineare, Phryganella hemisphaerica. В наземных условиях преобладают педо-и эврибионты Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, Phryganella acropodia, Trinema complanatum, Cyclopyxis kahli, C. eurystoma. В донных осадках озера Байкал и пресных водотоков доминируют мелкие эврибионты Euglypha laevis, Е. rotunda, Е. tuberculata, Trinema enchelys, Tracheleuglypha dentata, Centropyxis sylvatica, C, platystoma.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ В ЗАБОЛОЧЕННЫХ БИОТОПАХ

Исследовали пять заболоченных биогеоценозов (биотопов), в каждом из которых анализировали локальные сообщества корненожек из наиболее типичных микробиотопов:

1) травяное болото, расположенное в пойме реки Королок (правый приток р. Ангары); исследовали 4 микробиотопа - ровную лужайку, образованную Sphagnum cuspidatum, мочажину с гипновыми мхами, детрит, накапливающийся на дне небольших луж;

2) сфагновое болото с невысокими деревьями березы, расположенное в пойме р. Бурдугуз (правый приток Ангары); исследовали 6 микробиотопов, включая моховые кочки, образованные Sphagnum cuspidatum, Sph. magellanicum, Aulacomnium palustre, мочажины, образованные Sph. angustifolium, детрит, накапливающийся на дне мочажин;

3) сфагновое болото со среднерослыми деревьями березы и находящийся на его границе сосново-березовый лес-зеленомошник, расположенные в пойме р. Тальцы (правый приток Ангары); в пределах болота исследовали 8 микробиотопов, включая кочки, образованные Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Aulacomnium palustre, Politrichum strictum, ровные лужайки, образованные Sph. angustifolium, мочажины с Sph. cuspidatum и гипновыми мхами, детрит, накапливающийся в мочажинах; в лесу - 4 микробиотопа, включая почвенную подстилку и верхний трехсантиметровый с гумусового горизонта, а также моховые подушки из Sph. angustifolium и Pleurozium shchreberi;

CM J3

о О

-1

-2.

-2-10 1

Ось 1

Рис. 3. Результаты ординации сообществ раковшшых амеб из разных типов микробиотопов на основе нормированных на среднее величин относительных обилий доминирующих видов методом анализа соответствия: 1-5 - различные заболоченные биотопы (номера соответствуют описаниям в гл. 4); к - кочки, м - мочажины, л - моховые лужайки, п - почва и напочвенные мхи. Ось 1 описывает 26,6% дисперсии, ось 2 - 21,2%.

4) сфагновое болото со среднерослыми деревьями березы (рям) и сосны и находящимся на его периферии участком низового болота, расположенное в пределах пади Щеглова (правый приток Ангары); в центральной части болота исследовали 8 микробиотопов, включая кочки из Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Polytrichum strictum, Aulacomniumpalustre, моховые лужайки из Sph. angustifolium и Sph. magellanicum, мочажины с гипновыми мхами и Sph. angustifolium, детрит, накапливающийся в мочажинах; на участке низового болота исследовали моховые лужайки Pleurozium schreberi и Sph. papillosum;

5) заболоченный лес-кедрач-зеленомошник, находящийся на Онотской возвышенности (Ольхонский р-н Иркутской обл.); исследовали 5 микробиотопов, включая кочки, образованные мхами Sphagnum fuscum, Hylocomnium splendens, кустистыми лишайниками Cladonia spp., а также ровные участки из мхов Aulacomnium palustre или Sph. fuscum.

Обнаружено 183 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб, что составляет 90,6% от общего списка таксонов, найденных нами в Прибайкалье. Специфика локальных сообществ раковинных корненожек определяется как типом биотопа (биогеоценоза), так и микробиотопическими характеристиками. Поэтому рассмотрим особенности структурирования сообществ в каждом из пяти биогеоценозов по отдельности.

арепагаг л T.enchelys ^

! 1 . E.scutigera

; T.dentata .

„-—------------ E.rotunda 4-М

с гГС- C.aerophila A.muscorum э-Л re^mpianatum

f 5-К ph.hemisphaerica ~\ljpeare---------

; Tarcula с.^ьшш .з -з.^/ае^^;---—;; --^ • Л и Cor.orbcuans 2-1Ч \v 4-K C.sylvatica CentrJ£j°Vlf°™S N.dentistoma \

\ C.eurystoma / / з_л

'A.catinus

~ - - ___ ____*

H.papilio \ N.tincta

4-Л

4 A.fiavum

0,8-

0,6-

0,4-

Рис. 4. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных типов микробиотопов болот по видовому составу: 1-5 - различные заболоченные биотопы (номера соответствуют описаниям в гл. 3); к - кочки, м - мочажины, л - моховые лужайки.

В травяном болоте обилие раковинных амеб варьирует от 13 до 65 тыс. экз./г, а видовое богатство - от 35 до 51 вида в микробиотопе с максимальными величинами обоих параметров в мочажинах с гипновыми мхами. Структурно выделяется локальное сообщество корненожек из увлажненных гипновых мхов с максимальными показателями биоразнообразия (индекс Шеннона составлял в среднем 3.4). Здесь доминировали влаголюбивые виды Difjlugia bacillariarum, Centropyxis aculeata, Lesquereusia spiralis со свитой из эврибионтов Euglypha tuberculata, E. scutigera, Trinema enchelys, T. lineare, Centropyxis aerophila. В остальных местообитаниях массово развиваются представители эврибионтной группировки, такие как Trinema lineare, Т. enchelys, Centropyxis aerophila, а также некоторые бри-офильные организмы (Tracheleuglypha dentata, Nebela collaris) на участках образованных Sphagnum cuspidatum. Видовое разнообразие, оцененное индексом Шеннона, здесь несколько ниже (2.4-2.9).

В сфагновом болоте с невысокими деревьями березы численность раковинных корненожек колебалась от 1.9 тыс. экз./г на кочке, образованной Sphagnum magellanicum до 19.3 тыс. экз./г на кочке из мха Aulacomnium palustre. Для локального сообщества корненожек из первого микробиотопа

характерно минимальное видовое богатство (10 видов) и разнообразие (индекс Шеннона составляет 1.4). Наивысшие показатели видового богатства (41 вид) и разнообразия (индекс Шеннона составляет 2.8) характерно для локального сообщества ризопод из мочажины, образованной Sphagnum angustifolium. Во всех микробиотопах доминирует эврибионтный вид Trinema lineare. Кроме этого, на сфагновых кочках обильно развиваются брио- и педобионтные виды, выдерживающие пониженную влажность - Arcella catinus, Centropyxis orbicularis, Heleopera sphagni, а в сфагновых мочажинах - характерные бриобионты Hyalosphenia papilio и Nebela dentistoma.

В сфагновом болоте со среднерослыми деревьями березы наиболее сложное локальное сообщество раковинных амеб (видовое богатство 54 вида, индекс Шеннона 2.7, обилие 38 тыс. экз./г) формируется в гипновых мхах в мочажине. Наиболее простые варианты (18-23 видов - на разных кочках из сфагновых и бриевых мхов, индекс Шеннона 1.9-2.4, численность 6.2-8.4 тыс. экз./г). Абсолютно максимальная плотность организмов (96.2 тыс. экз./г) была отмечена в почвенной подстилке на границе между сфагновым болотом и березово-сосно-вым лесом. Структурно выделяются несколько вариантов локальных сообществ. На сфагновых лужайках и мочажинах доминирующий комплекс видов представляет собой типичный сфагнофильный набор Hyalosphenia papilio, Archerella flavum, Nebela tincta, N. dentistoma, N. collaris. На моховых кочках преобладают бриобионты, выдерживающие пониженную увлажненность (Assulina muscorum, Corythion dubium, Trigonopyxis arcula), а также эврибионты (Centropyxis orbicularis, Euglypha laevis, E. rotunda, Trinema lineare).

В сфагновом березо-сосняке (ряме) максимальное обилие (до 44.6 тыс. экз./г), видовое богатство (до 50 видов) и разнообразие (индекс Шеннона до 3.2) формируется в локальных сообществах раковинных амеб из сфагновых лужаек. Минимальные показатели (12-19 видов, 3.9-5.5 тыс. экз./г, индекс Шеннона 1.8-2.0) характерны для сообществ корненожек из больших (50-60 см) моховых кочек. В сообществах из низового болота формируются сложные структурные варианты с обилием 10.3-17.2 тыс. экз./г, видовым богатством 35-44 вида в микробиотопе, индексом Шеннона 2.9-3.3. Структурно локальные сообщества раковинных амеб разделяются на три варианта. В моховых лужайках и мочажинах формируется характерный комплекс доминантов - бриобионтов, включая Hyalosphenia papilio, Archerella flavum, Arcella catinus, Nebela tincta, N. vitraea, Heleopera sphagni. На моховых кочках массово развиваются бриобионты, выдерживающие пониженную увлажненность (Assulina muscorum, Corythion dubium, С. orbicularis, Trigonopyxis arcula, Phryganella hemisphaerica), а также эврибионты (Centropyxis orbicularis, C. sylvatica, Euglypha laevis, Trinema lineare, Cyclopyxis eurystoma). В низовом болоте формируется смешанный комплекс доминантов, включая эврибионтов (Trinema lineare, Centropyxis aerophila, Euglypha laevis), педобионтов {Wailesella eborasensis, Euglypha scutigera, Trinema penardi), бриобионтов (Nebela dentistoma, Euglypha strigosa) и аквальные виды (Difflugia penardi, D. geosphaerica, D. pristis, Arcella excavata).

о ?

а О са

о т S

с; о

ас

40 -

70000 60000 -50000 -40000 30000 -20000 -10000

у = -0.53х+ 46.63 RJ= 0.68

20 40

УГВ, см

у = 77439Х"0-64 R2 = 0.51

УГВ, см

Рис. 5. Зависимость видового богатства и обилия раковинных амеб от уровня залегания грунтовых вод (УГВ) в заболоченных биотопах. Пунктирная линия - область доверительных значений при р = 0.05.

В кедраче-зеленомошнике наиболее простые варианты сообществ развиваются в сфагновых кочках (8 видов, 0.8 тыс. экз./г, индекс Шеннона 1.6), а наиболее сложные - на ровных относительно увлажненных моховых лужайках (35-36 видов, 10.4-24.8 тыс. экз./г, индекс Шеннона 2.2-2.8). Структурно выделяются два варианта локальных сообществ. На моховых лужайках помимо обильных во всех микробиотопах Trinema lineare и Assulina muscorum массово развиваются Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, Trinema penardi. На моховой

и лишайниковых кочках комплекс доминантов включает наряду с Trinema lineare и Assulina muscorum эври- и бриобионтов Euglypha laevis, Corythion dubium, С. d. minima, С. orbicularis, Trigonopyxis arcula, Phryganella hemisphaerica, Arcella arenaria compressa.

Таким образом, специфика формирующихся видовых комплексов обусловлена, в первую очередь, особенностями микробиотопов, а во вторую - особенностями биотопов (рис. 3, 4). Так, выделяются три группы видов, соответствующие трем типам микробиотопов (рис. 3). В наиболее сухих моховых кочках доминируют ксерофильные виды Trigonopyxis arcula, Assulina muscorum, Corythion dubium, C. orbicularis, Cyclopyxis eurystoma, Centropyxis sylvatica. В среднеувлаж-ненных моховых лужайках облик сообщества сформирован мезофильными бри-офилами Hyalosphenia papilio, Archerella flavum, Nebela tincta, N. collaris, N. dentistoma, Arcella catinus. В наиболее увлажненных мочажинах массово развиваются эврибионтные, а также некоторые аквальные организмы: Difflugia penardi, Trinema enchelys, Euglypha scutigera, Tracheleuglypha dentata. Вместе с тем, в наиболее увлажненном травяном болоте сообщества на среднеувлажнен-ных лужайках более похожи на формирующиеся в мочажинах других болот. В наиболее засушливом заболоченном лесу сообщества корненожек из лужаек напоминают развивающиеся на кочках в других болотах. По видовому составу все сообщества разделяются на две группы - сообщества из более сухих микробиотопов и сообщества из увлажненных микробиотопов. Таким образом, специфика видовой структуры сообществ раковинных корненожек определяется общим уровнем увлажненности местообитаний. Так, видовое богатство и обилие организмов связано с уровнем залегания грунтовых вод (рис. 5): количество видов и численность раковинок снижается с уменьшением увлажненности (увеличением уровня залегания грунтовых вод).

Полученные результаты подтверждают закономерности, выявленные для других регионов. Так, на роль влажности в определении видового состава сообществ указывали еще первые исследователи сфагнобионтных раковинных амеб (Harnish, 1924, 1937; Бассин, 1944). Эти авторы выделяли виды, характерные для более сухих лесных мхов {Assulina seminulim, A. muscorum, Nebela collaris, N. militaris и др.) и увлажненных сфагнумов верховых болот {Archerella flavum, Amphitrema wrightianum и др.). При этом в последнем случае различаются виды, достигающие максимума своей численности при появлении свободной воды {Hyalosphenia papilio, Arcella discoides, Difflugia bacilli/era, Nebela carinata, N. marginata и др.) или при среднем уровне увлажнения {Hyalosphenia elegans, N. militaris). Позднее эти выводы были подтверждены на материале западноевропейских болот (Heal, 1962; Schönborn, 1962, 1963), что позволило разработать полуколичественную шкалу для оценки видовых преферендумов организмов (Meisterfeld, 1977; Tolonen, 1986). В последнее время для этих целей стали применять и количественные оценки - взвешенные средние, отражающие уровень оптимального увлажнения для каждого вида (Tolonen et al., 1992; Charman, Warner, 1992,1997; Mitchell et al., 1999; Бобров и др., 2002; Booth, 2002; Mazei, Tsyganov, 2007; Gilbert, Mitchell, 2008).

о т

о со

О со

о. с

ч-¿

Q-

о. с

V- о

ю о

QL ш LU

С со CQ

0,8-

0,4-

Рис. 6. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из заболоченных микробиотопов в разных регионах по видовому составу: ВЕ - Восточно-Европейская равнина (ст - северная тайга, ют - южная тайга, лс - лесостепь), ЗС - Западно-Сибирская равнина (тн - тундра, лт - лесотундра, тг - тайга), ПР1-5 - различные заболоченные биотопы Прибайкалья).

Сопоставление структурных особенностей сообществ раковинных амеб, развивающихся в заболоченных экосистемах Прибайкалья со схожими биотопами верховых болот Западно-Сибирской (Чернышов, 2010; Мазей, Чернышов, 2011) и Восточно-Европейской (Цыганов, 2007; Бубнова, 2007; Мазей, 2008) равнин позволило заключить, что по видовому составу все локальные сообщества четко разделяются на три группы, соответствующие разным регионам (рис. 6). В составе доминирующего комплекса видов помимо бриофильной группировки, массово представленной во всех трех регионах (Hyalosphenia papilio, Archerella flavum, Assulina muscorum, Corythion dubium), в Прибайкалье, также как и в Западной Сибири велика доля видов-эврибионтов (Trinerma lineare, Т. enchelys, Euglypha laevis, Centropyxis aerophila), что может быть связано с большей континентальностью сибирского климата по сравнению с европейским.

50000 -

40000

ЗОООО

20000

IOOOO

ф:

[é

л-Б

л-Ос

т-К

т-П

от-К

лт-П

лт-Ж

Рис. 7. Изменение обилия раковинных амеб с высотой: л-Б - березовая парцелла в бере-зово-осиновом лесу; л-Ос - осиновая парцелла в березово-осиновом лесу; т-К - кедровая парцелла в темнохвойной тайге, т-П - пихтовая парцелла в темнохвойной тайге; лт-К - кедровая парцелла в лесотундре; лт-П - пихтовая парцелла в лесотундре; лт-Ж - заросли жимолости в лесотундре. Планки погрешностей - ошибка средней.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ В НАЗЕМНЫХ БИОТОПАХ 5.1. Изменения сообществ вдоль горного склона Хамар-Дабан Исследовали разнотипные биогеоценозы, сменяющие друг друга вдоль склона пика Черского (хребет Хамар-Дабан) в диапазоне высот 1000-1570 м н.у.м.: 1) осинник разнотравный с примесью березы на высоте 990 м н.у.м; 2) участок темнохвойной тайги - кедрово-пихтовый лес-зеленомошник на высоте 1340 м н.у.м.; 3) участок разреженного лесотундрового биогеоценоза с преобладанием невысоких деревьев пихты, кедра, а также кустарников жимолости на высоте 1570 м н.у.м. В каждом биогеоценозе пробы отбирали в наиболее типичных парцеллах: в первом биотопе - в осиновой (О) и березовой (Б), во втором -кедровой (К) и пихтовой (П), в третьем - кедровой (К), пихтовой (П) и в зарослях жимолости (Ж). Для того, чтобы учесть возможную внутрипарцеллярную гетерогенность в пределах каждой парцеллы пробы были взяты в прикомлевой (К), подкроновой (Кр) и межкроновой (О) зонах.

Обнаружено 104 вида и формы раковинных амеб, из которых только 3 вида {Trinema lineare, Euglypha laevis, E. rotunda) доминируют в локальных сообществах. При этом все субдоминирующие формы являются эврибионтами, относящимися к водно-мохово-почвенной (Trinema enchelys, Corythion dubium) или мо-хово-почвенной (Tracheleuglypha dentata, Trinema complanatum, Assulina muscorum, Centropyxis aerophila) группе корненожек.

Наиболее часто встречались виды Trinema lineare (обнаружен в 97% образцов), Centropyxis aerophila (95%), Euglypha laevis (95%), E. rotunda (95%), Trinema complanatum (89%), Assulina muscorum (86%), Centropyxis sylvatica (85%), Centropyxis aerophila sphagnicola (81%), Phryganella hemisphaerica (81%),

Euglypha ciliata glabra (73%), Phryganella acropodia (71%), Euglypha tuberculata (71%), Cyclopyxis kahli (68%), Corythion dubium (68%), Trinema enchelys (68%), Trinema lineare truncatum (68%), Tracheleuglypha dentata (65%), Corythion dubium minima (52%), Euglypha tuberculata minor (50%), Nebela tincta (47%), Trinema penardi (47%), Euglypha ciliata (42%), Heleopera sylvatica (41%). В предыдущей работе, проведенной в Прибайкалье (Balik, 1992), 4 вида были встречены более чем в половине проанализированных проб: Т. lineare (100%), Т. complanatum (60%), Ph. acropodia (60%), A. muscorum (60%). Все они также широко распространенные эврибионты. В эпигейных мхах в Альпах (Mitchell et al., 2004) также наиболее обычными формами были A. muscorum (100%), С. dubium (100%), Е. ciliata (100%), Ph. acropodia (95%), Е. levis (95%), С. aerophila (86%), N. tincta (81%). Подобная же ситуация складывается и в горах Пирин в Болгарии (Todorov, 1998). Следовательно, преобладание убиквистов, вероятно, является характерной чертой горных территорий.

Видовое богатство в локальных сообществах варьирует в широком диапазоне (от 12 до 40 видов в пробе). Причем в зоне тайги и лесотундры оно незначительно выше, по сравнению с зоной лиственного леса. Полученные данные не согласуются с ранее полученными результатами. Так, в горах Пирин (Todorov, 1998) отмечена противоположная тенденция уменьшения разнообразия с высотой, а в Альпах (Mitchell et al., 2004) достоверных направленных изменений выявлено не было. Все это указывает на то, что закономерности изменений связаны не столько с высотой над уровнем моря как таковой, сколько с конкретными биогеоценоти-ческими факторами, определяющими специфику изменений структуры протозой-ных сообществ.

Видовое богатство достоверно не различается в разных парцеллах исследованных нами биогеоценозов, а также не связано с внутрипарцеллярной гетерогенностью. Численность раковинок существенно варьирует в пределах изученных парцелл (рис. 7). Самые низкие показатели характерны для локальных ризоподных сообществ из осиновых парцелл, максимальные - из пихтовых в лесотундре. Обилие не связано с внутрипарцеллярной гетерогенностью биогеоценозов и находится на одном уровне в прикомлевой, подкроновой и межкроновой зонах.

В целом, обилие организмов в лесотундре достоверно выше по сравнению с лиственным лесом, несмотря на то, что здесь был отмечен минимальный показатель численности (около 500 экз./г). Максимальный показатель численности раковинных амеб (120 тыс. экз./г) был зарегистрирован в поясе темнохвойной тайги, где обилие также, как и в лесотундре, варьирует в широких пределах - от 3 тыс. до 120 тыс. экз./г. В разнотипных почвенных и моховых биотопах Прибайкалья (Balik, 1992) численность раковинок находилась в пределах 9-30 тыс. экз./г и не столь сильно различалась от пробы к пробе как в нашем случае. Средние величины обилий корненожек в Альпах (Mitchell et al., 2004) варьировали еще меньше и находились в пределах 24-31 тыс. экз./г.

18 16 14 12 10

6 4 2 0

100000

2 3

Типы биотопов

1000

и Í

12 3 4

Типы биотопов

Рис. 8. Изменение видового богатства и численности раковинных амеб в разнотипных наземных биотопах южного Прибайкалья: 1 - степи и луга, 2 - леса (сосняки, лиственничники, березняки, осинники, смешанные березо-сосняки), 3 - ивняки в балках, 4 - увлажненные участки по берегам озер. Планки погрешностей - ошибка средней.

По видовому составу локальные сообщества разделяются на три варианта, что связано, главным образом, с высотной поясностью. Вместе с тем, в отдельных случаях специфика видового состава связана как с парцеллярной, так и с внутрипарцеллярной гетерогенностью биогеоценозов. Резко отличается от всех сообщество почвообитающих раковинных амеб из пихтовой парцеллы в тем-нохвойной тайге с доминирующими видами Phryganella hemisphaerica и Nebela tincta и разнообразными бриофильными элементами Assulina Scandinavian, Heleopera petricola, Jungla sudanensis, Placocista spinosa. Второй вариант формируется в темнохвойной тайге и лесотундре. Для этих зон специфичны разнообразные представители филозных корненожек из рода Euglypha - Е. filifera, Е. acaníhophora, Е. crisíata, Е. hyalina, Е. scutigera - а. также бриобионты Heleopera rosea, Corythion asperulum. Третий вариант сообществ раковинных амеб

формируется в зоне лиственного леса, где практически отсутствуют бриофиль-ные виды Nebela millitaris, N. tincta, N. parvula, N. wailesi, Trigonopyxis arcula и Т. a. major, которые появляются только в тайге и лесотундре. Таким образом, население корненожек в лиственных лесах характеризуется преобладанием эври-бионтных и педобионтных организмов. С увеличением высоты над уровнем моря возрастает гетерогенность состава локальных сообществ раковинных амеб за счет добавления бриофильного элемента и возрастания пространственной неоднородности в распределении организмов.

Важно отметить, что во всех парцеллах преобладает мелкий эврибионтный и убиквитный вид Т. lineare. Вместе с тем, следующие за ним по обилию виды проявляют определенные закономерности в пространственном распределении вдоль склона. Так, в кедровой парцелле темнохвойной тайги вторым по численности видом является Euglypha rotunda, а в кедровой парцелле лесотунды -Euglypha laevis. Этот факт подтверждает предположение (Корганова, 1997) о возможном сходстве экологических ниш данных видов, в связи с чем они вытесняют друг друга в сходных парцеллах на разных зонах высотной поясности. Аналогично Centropyxis laevigata, населяющему лиственные леса, в тайге и лесотундре вытесняется Centropyxis platystoma.

Полученные данные дополняют имеющуюся информацию по составу, структуре и закономерностям изменений сообществ почвенной нанофауны вдоль горных склонов. Несмотря на ярко выраженную высотную поясность, выражающуюся в смене типов биогеоценозов от лиственных лесов, через темнохвойную тайгу к лесотундре, изменения сообществ раковинных корненожек не столь направлены и проявляются главным образом в возрастании снизу вверх пространственной гетерогенности сообществ и усложнением видового состава за счет брио-фильных групп ризопод. В целом, видовой состав и структура доминирующего комплекса видов сходны с таковыми в Западной Европе (Todorov, 1998; Mitchell et al., 2004). Отсутствие единой тенденции в ценотических изменениях вдоль высотных градиентов характерно не только для населения одноклеточных организмов, но и широко известно для артропод (Andrew et al., 2003). По всей видимости, на структуру формирующихся сообществ влияет не сам по себе фактор высоты над уровнем моря, а причины, действующие либо в меньшем (увлажненность локального биотопа, наличие пищи, хищников, особенности субстрата), либо в большем (особенности климата, исторические причины) масштабах (Fleishman et al., 2000).

5.2. Изменения сообществ в пределах разнотипных биогеоценозов Прибайкалья, Приольхонья и о. Ольхон

Исследовали следующие типы наземных экосистем: степи и луга в Приольхо-нье и на о. Ольхон, ивняки в балках в Приольхонье и на о. Ольхон, сосновые, лиственничные, смешанные (березово-сосновные), осиновые, березовые леса на о. Ольхон, в Прибайкальском национальном парке, увлажненные участки у берегов небольших озер в Приольхонье и Прибайкальском национальном парке.

Влажность, %

Рис. 9. Зависимость видового богатства и обилия раковинных амеб от влажности почвы в наземных биотопах. Пунктирная линия - область доверительных значений при р = 0.05.

Обнаружено 76 видов и форм раковинных амеб. Общее видовое богатство населения корненожек в почвах существенно ниже, чем на болотах. Обилие также невысоко в почвах под лесными и травяными фитоценозами и лежит в пределах 0.03-3.27 тыс. экз./г, и достоверно возрастает до 19.0—49.6 тыс. экз./г в увлажненных участках у берегов озер (рис. 8). Также достоверно на переувлажненных участках возрастает локальное видовое богатство (от 3 видов в

среднем в микробиотопе в степях и на лугах, до 8 видов в лесах и 15 - у берегов озер). Схожие закономерности отмечены и для обилия видов. Индекс Шеннона имеет минимальные значения в степях (в среднем 0.79), и достоверно возрастает в остальных биотопах (1.68-1.95). Однако все эти показатели существенно ниже, чем зарегистрированные в заболоченных биогеоценозах.

Структурно локальные сообщества в наземных биотопах весьма гомогенны. Во всех доминируют широко распространенные почвенные и эвритопные виды Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, Trinema lineare, Cyclopyxis kahli. Следует отметить, что эти же организмы преобладали в лесостепных участках Среднего Поволжья (Мазей, Ембулаева, 2008, 2009). Вместе с тем, биотопическая специфика отражается на составе субдоминирующего комплекса видов. В наиболее сухих степях массово развивается Centropyxis plagiostoma - вид с характерными морфологическими адаптациями к аридным условиям. Для лесных почв характерны почвенные элементы Phryganella acropodia, Centropyxis deflandriana, для ивняков в балках - бриофилы Nebela collaris, N. wailesi, Euglypha tuberculata, для увлажненных берегов озер - виды, широко распространенные в водных биотопах, Euglypha strigosa, Centropyxis platystoma, С. constricta, Tracheleuglypha dentata.

Так же, как и в заболоченных биотопах, основные параметры сообществ (видовое богатство и обилие организмов) положительно связаны с уровнем увлажненности (рис. 9). При этом связь нелинейная, и наилучшим образом описывается экспоненциальной функцией. С ростом увлажненности почв увеличивается разброс показателей ценотических параметров. Иными словами, при низкой влажности (от 5 до 75%) величины численности и видового богатства растут незначительно. При более высокой влажности эти параметры могут существенно возрастать (обилие на 2 порядка, количество видов втрое), но могут также и находиться на достаточно низком уровне.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ В ПРЕСНОВОДНЫХ БИОТОПАХ

Исследовали прибрежные биотопы озера Байкал до глубины 0.5 м в районе поселков Слюдянка, Листвянка, Большие Коты, Хужир. Грунт представлял собой крупнозернистый слабозаиленный песок. Кроме того, анализировали пробы, отобранные при помощи глубоководных обитаемых аппаратов "Мир", работавших на Байкале в 2010 г. Пробы были отобраны в районе бухты Фролиха (Северный Байкал) на глубинах 409-411 м (грунт песчаный с большим содержанием детрита и развитыми бактериальными матами на месте гидротермального источника), а также в районе выхода газогидратов подводного грязевого вулкана Санкт-Петербург у о. Ольхон (Средний Байкал) на глубине 1394 м (грунт - плотный ил). Кроме того, исследовали население корненожек в малых водотоках с грубодетритными грунтами, впадающих в о. Байкал в Прибайкальском национальном парке и на о. Ольхон, а также небольшие водоемы с илисто-песчаными грунтами, отделенные от Байкала песчаными косами.

Обнаружено 52 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб, в том числе 32 вида - в озере Байкал. Только в одной глубоководной пробе - из бухты Фролиха на глубине 411 м в детрите обнаружено несколько экземпляров широко распространенного пресноводного вида Difflugia pyriformis. Основу населения литоральной зоны составляют лимно- и эврибионтные корненожки из родов Difflugia, Centropyxis, Arcella, Euglypha, Trinema. Наиболее обильны из них - мелкие эврибионтные филозные виды Trinema enchelys, Euglypha laevis, E. tuberculata, E. cristata. Следует отметить достаточно широкое распространение в Байкале вида Campascus minutus. Представители этого рода, описанные в конце XIX века (Leidy, 1877), достаточно редко отмечались в протозоологической литературе, хотя, по всей видимости, являются характерным компонентом бентосных сообществ крупных озер Европы и Северной Америки (Nicholls, 2003). Наши данные - это первое обнаружение вида в Азии.

В детритных отложениях ручьев помимо эврибионтов, встречающихся и в Байкале, обитают виды, предпочитающие повышенное содержание органики, такие как Difflugia corona, Arcella megastoma, A. polypora, Centropyxis aculeata, Sphenoderia fissirostris. В целом, ни в ручьях, ни в озерах, отделенных косами от Байкала, специфических форм обнаружено не было.

Таким образом, население раковинных амеб донных отложений Байкала и малых пресных водоемов Прибайкалья включает широко распространенные пресноводные виды. В целом, обилие и видовое разнообразие корненожек в Байкале невысоко и повышается в местах, где накапливается органика терригенного происхождения.

ВЫВОДЫ

1. В разнотипных биотопах Прибайкалья обнаружено 211 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб. Наиболее распространены убиквитарные виды с широким географическим распространением. Большинство видов приурочено к заболоченным местообитаниям, где массово развиваются брио- и эврибионты. В наземных условиях преобладают педо- и эврибионты, в донных осадках озера Байкал и пресных водотоков доминируют мелкие эврибионты.

2. В заболоченных биогеоценозах специфика локальных сообществ раковинных корненожек определяется, в первую очередь, микробиотопическими характеристиками и связана с уровнем увлажненности среды обитания. В верховых болотах характерные структурные варианты формируются в сфагновых кочках, мочажинах и эвтрофных участках. Видовое богатство и численность раковинных амеб в болотах снижается с уменьшением увлажненности.

3. В почвах видовое богатство корненожек существенно ниже, чем на болотах. В локальных сообществах раковинных амеб доминируют широко распространенные почвенные и эвритопные виды. Видовое богатство и обилие организмов нелинейно положительно связаны с уровнем увлажненности: в диапазоне влажности почвы от 5 до 75% эти показатели растут незначительно, при более высокой влажности обилие повышается на 2 порядка, а количество видов - втрое.

4. Вдоль горного склона от мелколиственных лесов через темнохвойную тайгу к лесотундре в соответствии со сменой фитоценозов меняется видовой состав и структура населения раковинных амеб. В лиственных лесах преобладают эври-бионтные и педобионтные организмы. С увеличением высоты над уровнем моря усложняется состав локальных сообществ раковинных амеб за счет добавления бриофильного элемента и возрастает пространственная неоднородность в распределении организмов.

5. В донных отложениях Байкала и малых пресных водоемов обнаружено 52 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб, в том числе 32 вида - в озере Байкал. Основу населения литоральной зоны Байкала составляют лимно- и эври-бионтные мелкие филозные виды. В детритных отложениях ручьев помимо эв-рибионтов, встречающихся и в Байкале, обитают виды, предпочитающие повышенное содержание органики. Обилие и видовое разнообразие корненожек в Байкале невысоко и повышается в местах, где накапливается органика терригенного происхождения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикация в печатном издании перечня ВАК

1. *Мазей Ю.А., Марфина О.В.. Белякова О.И., Чернышев В.А. Изменения сообществ раковинных амеб, обитающих в эпилитных мхах, вдоль высотного градиента (Прибайкалье, хребет Хамар-Дабан) // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т.13. №5. С. 134-138.

2. * Марфина О.В., Мазей Ю.А., Блинохваггова Ю.В. Пространственная структура сообщества раковинных амеб в заболоченном лесу в Прибайкалье (Онотс-кая возвышенность) // Вестник Оренбургского государственного университета. 2011. №4, апрель. С. 60-62.

3. *Мазей Ю.А., Марфина О.В.. Чернышов В.А. Распределение почвообитаю-щих раковинных амеб вдоль горного склона // Поволжский экологический журнал. 2011. №1. С. 42-48.

4. Марфина О.В.. Мазей Ю.А., Белякова О.И., Чернышов В.А. Видовой состав и распределение раковинных амеб вдоль высотного градиента (Прибайкалье, хребет Хамар-Дабан) П Матер. IV Всеросс. науч. конф. "Принципы и способы сохранения биоразнообразия". Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т, 2010. С. 236-237.

5. Марфина О.В., Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В. Пространственное распределение раковинных амеб в болотах Прибайкалья // Матер. VII Всерос. науч.-практ. конф. "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах". Новосибирск: НГПУ, 2011. Вып.7. С. 13-15.

6. Чернышов В.А., Марфина О.В.. Мазей Ю.А. Видовой состав раковинных амеб в Байкале и малых водоемах Прибайкалья // Матер. Всерос. науч. конф. с межд. участием "Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования". Томск: ТГУ, 2011. С. 139-141.

7. Марфина О.В., Мазей Ю.А. Раковинные амебы заболоченных экосистем Прибайкалья // Матер. II Межд. науч. конф. "Разнообразие почв и б йоты Северной и Центральной Азии". Улан-Удэ: ИОиЭБ СО РАН, 2011. Т.2. С. 83-84.

8. Марфина О.В.. Мазей Ю.А. Гетерогенность сообщества раковинных амеб в заболоченном лесу в Прибайкалье // Матер. II Всерос. науч.-практ. конф. с межд. участием "Эколого-биологические проблемы Сибири и сопредельных территорий". Нижневартовск: НГГУ, 2011. С. 147-150.

9. Марфина О.В., Чернышов В.А. Раковинные амебы в донных осадках водоемов Прибайкалья и юго-западной части Байкала // Реймерсовские чтения. Матер, межвуз. конф. М.: МНЭПУ, 2011. С. 24-25.

10. Марфина О.В.. Чернышов В.А., Мазей Ю.А. Структура сообщества раковинных амеб в почвах на склоне пика Черского (хребет Хамар-Дабан, Прибайкалье) И XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего. Пенза: ПГТА, 2011. №1. С. 38-41.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы, JI.A. Оболкиной, научному сотруднику Лимнологического института РАН (г. Иркутск) за помощь в организации работ в Прибайкалье и предоставление глубоководных проб для анализа, Э.Митчеллу, профессору университета г. Невшатель (Швейцария) и С. Шимано, научному сотруднику университета префектуры Мияги (Япония) за помощь при сборе полевого материала в ходе экспедиции 2010 г., к.б.н. В.А. Чернышову за предоставление для анализа отобранных им проб на склоне хребта Хамар-Дабан в 2008 г.

Компьютерная верстка Д.Б. Фатеева, Е.В. Рязановой

Сдано в производство 17.10.11. Формат 60x84 VI6 Бумага типогр. № 1. Печать трафаретная. Шрифт Times New Roman Cyr. Усл. печ. л. 1,40. Уч.-изд. л. 1,41. Заказ № 2075. Тираж 100.

Пензенская государственная технологическая академия. 440605, Россия, г. Пенза, пр. Байдукова/ул. Гагарина, 1*/11.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Марфина, Ольга Валерьевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Особенности биологии и экологии раковинных амеб.

1.2. История изучения фауны Прибайкалья.

1.3. Почвенная фауна Прибайкалья.

Глава 2. Материал, методы и район исследования.

2.1. Природно-климатические особенности района протозоологических исследований.

2.2. Методы протозоологических исследований и статистического анализа результатов.

Глава 3. Видовой состав и распределение видов по типам биотопов.

Глава 4. Структура сообщества раковинных амеб в заболоченных биотопах.

Глава 5. Структура сообщества раковинных амеб в наземных биотопах.

5.1. Изменения сообществ вдоль горного склона Хамар-Дабан.

5.2. Изменения сообществ в пределах разнотипных биогеоценозов Прибайкалья, Приольхонья и о. Ольхон.

Глава 6. Структура сообщества раковинных амеб в пресноводных биотопах.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ раковинных амеб в Прибайкалье"

Актуальность исследования. Раковинные амебы — важнейший компонент экосистем, образуют распространенную группу организмов, заселяющих широкий диапазон биотопов - пресные воды, почвы и моховые болота (Ogden, Hedley, 1980; Гельцер и др., 1985; Корганова, 1997; Бобров, 1999; Gilbert, Mitchell, 2008; Мазей, 2008). Изучение экологии современных сообществ раковинных амеб представляет теоретический и практический интерес для палеореконструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ) (Gharman, 2001; Mitchell, Meisterfeld, 2005), а также совершенствования методов биоиндикации при осуществлении региональных мониторинговых исследований.

Корненожки являются индикатором гидрологического режима местообитания, что определяет их широкую распространенность, в биоиндикационных методах диагностики состояния окружающей среды. Так в определенном биотопе формируются, сообщества раковинных амеб, свойственных определенным экологическим, условиям. Экологические предпочтения видов и хорошая сохранность раковинок позволяет их использовать в палеоэкологических исследованиях (Бобров, 2003). В частности, видовой состав палеоценоза раковинных амеб и его структура помогают проводить реконструкцию экологических условий формирования отложений, а следовательно, дают информацию о климатических особенностях того или иного периода. Следовательно, по соотношению ксерофильных и гидрофильных корненожек в структуре сообщества, можно судить о степени аридности или гумидности климата на данной территории в определенный период времени.

Население раковинных амеб на территории Российской Федерации исследовано неравномерно. Основные работы были проведены в пределах Восточно-Европейской равнины (Корганова, 1975, 1982; Бобров, 1995, 2005; Рахлеева, 1998, 1999; Мазей, Цыганов, 2007; Мазей, Ембулаева, 2008,

2009). Значительно реже приводятся данные по Западной Сибири (Рахлеева, 2002; Карташев, Смолина, 2008; Булатова, 2008; Курьина и др., 2010; Мазей, Чернышов, 2011). Территория Прибайкалья исследована еще более фрагментарно. Раковинные амебы впервые были отмечены в составе фауны оз.Байкал ещё в начале XX в. Л.Л. Россолимо (1923) и В.А. Яшнов (1922) указали на присутствие в придонных слоях губ Чивыркуйского залива и в истоке сора Рангатуй пять широко распространенных видов. После этого была опубликована только одна работа (ВаНк, 1992), специально посвященная населению раковинных амеб Байкальского региона. В ней проводится список из 53 видов из пяти проб, отобранных в наземных биогеоценозах в Прибайкальском национальном парке и в Байкальском заповеднике. Таким образом, имеющейся информации явно недостаточно для формирования системных представлений об особенностях населения раковинных амеб в Прибайкальском регионе.

Цель и задачи исследования.

Цель исследования — выявление видового состава и анализ структуры сообществ раковинных амеб в разнотипных биотопах Прибайкалья.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и особенности распределения раковинных амеб в наиболее контрастных биотопах на территории Прибайкалья — донных осадков Байкала и малых пресных водоемов, верховых и низовых болот, почв лесных, степных и луговых биогеоценозов.

2. Проанализировать закономерности структурирования сообществ раковинных корненожек в. разных типах заболоченных биогеоценозов — переходных, верховых болотах, лесах — зеленомошниках.

4. Выявить закономерности изменения структуры сообществ раковинных амеб вдоль высотного градиента склона хребта Хамар-Дабан -от березово-осиновых лесов через темнохвойную тайгу к лесотундре.

Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав и проанализированы закономерности распределения раковинных амеб в, Прибайкалье. Показано, что обилие и видовое разнообразие корненожек в Байкале невысоко и повышается в местах, где накапливается- органика терригенного происхождения. Отмечено, что с увеличением, высоты над уровнем моря возрастает гетерогенность состава локальных сообществ раковинных амеб за счет добавления бриофильного элемента и возрастания' пространственной неоднородности в распределении1 организмов. Впервые обнаружено,, что в Прибайкалье, также как и- в. Западной Сибири, в составе доминирующего комплекса видов раковинных амеб в верховых болотах помимо! бриофильной группировки, массово • представленной как в Восточной Европе, так и в Сибири, велика доля, видов-эврибионтов, что может быть связано с большей континентальностью сибирского климата по сравнению с европейским.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на IV Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола), VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (г. Новосибирск), Всероссийской научной конференции с международным участием «Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования» (г. Томск), II Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (г. Улан-Удэ), II Всероссийской научно-практической конференции с международным^ участием «Эколого-биологические проблемы Сибири и сопредельных территорий» (г. Нижневартовск), на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В. Г. Белинского (2008-2011 гг.).

Реализация и внедрение результатов работы. Результаты диссертации получены при выполнении НИР по гранту Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 10-04-00496-а «Сообщества простейших на матрице среды обитания: роль биотопической дифференцировки в формировании пространственной структуры» (исполнитель).

Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета имени В. Г. Белинского при подготовке бакалавров и магистров по направлению «Биология», а также в учебном процессе Профессионального училища Пензенской государственной технологической академии при подготовке обучающихся по профессии «Лаборант-эколог».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. В наземных биотопах в локальных сообществах раковинных амеб доминируют широко распространенные почвенные и эвритопные видов.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Марфина, Ольга Валерьевна

выводы

1. В разнотипных биотопах Прибайкалья обнаружено 211 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб. Наиболее распространены убиквитарные виды с широким географическим распространением, большинство видов приурочено к заболоченным местообитаниям, где массово развиваются брио- и эврибиогты. В наземных условиях преобладают педо- и эврибионты, в донных осадках озера Байкал и пресных водотоков доминируют мелкие эврибионты.

2. В ^ заболоченных биогеоценозах^ специфика локальных сообществ раковинных корненожек определяется в первую очередь микробиотопическими характеристиками! и связана с уровнем увлажненности среды обитания. В- верховых болотах характерные структурные варианты формируются в сфагновых кочках, мочажинах и эвтрофных участках. Видовое богатство и численность раковинных амеб в болотах снижается с уменьшением увлажненности.

3. В почвах видовое богатство корненожек существенно ■ ниже, чем на болотах. В локальных сообществах раковинных амеб доминируют широко распространенные почвенные и эвритопные' виды. Видовое богатство и обилие организмов нелинейно положительно ^ связаны, с уровнем увлажненности: в диапазоне влажности почвы от 5 до 75%-эти показатели растут незначительно, при более высокой влажности обилие повышается на 2 порядка, а количество видов втрое.

4. Вдоль горного склона от мелколиственных лесов через темнохвойную тайгу к лесотундре в соответствии со сменой фитоценозов меняется видовой состав и структура населения раковинных амеб. В лиственных лесах преобладают эврибионтные и педобионтные организмы. С увеличением высоты над уровнем моря усложняется состав локальных сообществ раковинных амеб за счет добавления бриофильного элемента и возрастает пространственная неоднородность в распределении организмов.

5. В донных отложениях Байкала и малых пресных водоемов обнаружено 52 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб, в том числе 32 вида в озере Байкал. Основу населения литоральной зоны Байкала составляют лимно- и эврибионтные мелкие филозные виды. В детритных отложениях ручьев помимо эврибионтов, встречающихся и в Байкале, обитают виды, предпочитающие повышенное содержание органики. Обилие и видовое разнообразие корненожек в Байкале невысоко и повышается в местах, где накапливается органика терригенного происхождения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Марфина, Ольга Валерьевна, Пенза

1. Аверинцев С. A. Rhizopoda пресных вод // Труды Имп. СПб об-ва естествоисп., 1906.Т. 36. Вып. 2. С. 1-351.

2. Алексеев Д. В. Раковинные амёбы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984.16 с.

3. Арефьева В. А., Вендров С. Л., Дрейер Н. Н., Россолимо Л. Л. Воды // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. С. 139-183.

4. Атлас. Иркутская область: экологические условия развития. М.:Иркутск, 2004. 90 с.

5. Афанасьев А. Н. Водные ресурсы и водный баланс озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1976. 238 с.

6. Афанасьева Е. А. Черноземы Среднерусской возвышенности. М.: Наука, 1966. 168 с.

7. БабьеваИ. П., ЗеноваГ. М. Биология почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983.248 с.

8. Базикалова А. Я. Новые виды рода Bathynella из оз. Байкал // Тр. Байк. лимнолог, ст. 1954. Т. 14. С. 355-368.

9. Ю.Байкал: Атлас. М.: Федер. служба геодезии и картографии России, 1993. 160 с.

10. Барыкова Ю. Н. Сравнительная характеристика микрофлоры Онон-Аргунской и Койбальской степей // Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. Томск. 1996. 181 с.

11. Бассин Ф. Н. Географическое распространение раковинных корненожек. Дис. . докт. биол. наук. Архангельск: Арх. мед. ин-т., 1944. 449 с.

12. И.БеловаН. А. О результатах .инвентаризации энтомофауны Байкальского региона // Энтомологические проблемы Байкальского региона. Тез. докл. региональной школы-семинара (6-8 августа 1991 г. Улан-Удэ). Улан-Удэ. 1991. С. 24-25.

13. Бенинг А. Л. К изучению придонной жизни реки,Волги // Монография Волжской биологической станции. Саратов. 1924. 398 с.

14. Берлов Э. Я., БерловБ. О. Новые и интересные находки жуков жужелиц, плавунцов и вертячек (Coleóptera, Carabidae) в, Иркутской области // Вестник ИГСХА. Биологический1 выпуск. 1996. С. 64-67.

15. БессолицынаЕ. П. Структура и функционирование почвенных зооценозов таежных геосистем Лено-Ангарского плато //География и природные ресурсы. 2008. №4. С.84-89.

16. Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем / под ред. А. Н. Матвеева и др. Новосибирск: Гео, 2006. 256 с.

17. Биота водоемов Байкальской рифтовой зоны / под ред. В. В. Тахтеева и др. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2009. 231 с.

18. БлохинЮ. И. Минеральные озера Тажеранских степей центральной, части Западного Прибайкалья // Информационный сборник НТГО. Иркутск, 1967. Вып. 1. С. 11-13.

19. Бобров А. А. Видовое разнообразие раковинных амеб (Protozoa,Testacea) почв сосновых лесов // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М.: Наука, 1995. С. 134-136.

20. Бобров А. А. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амеб (Protozoa, Testacea). Дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ, 1999. 340 с.

21. Бобров А. А. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. С. 215-223.

22. Бобров А. А. К понятию микроареала у почвенных раковинных, амеб (Protozoa:Testacea) 7/ Известия РАН. Серия Биологическая. 2003а: №1. С.101-109.

23. Бобров А. А. Раковинные амебы; и закономерности их распределения в:почвах//Почвоведение. 2005. №9. С. ИЗО 1137.

24. Бобров А. Д., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амёб? олиготрофных болот (особенности» экологии политипических и полиморфных видов) // Известия AI I. Сер. Биол. 2002. № 6. С. 738—751.

25. Бойчснко B.C. Сообщества мелких млекопитающих лесных биоценозов Байкальского заповедника. // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами. 1986. Ч: 2. С. 28-30.

26. Бойченко B.C., Галкина Л.И., Субботин A.M., Швецов Ю.Г., Юдин Б.С. Фауна- Байкальского заповедника. Млекопитающие. // Флора- и фауна? заповедников СССР. М.: Наука, 1988. С. 24-31.

27. Большаков А. Ф; Водный режим мощнх черноземов Среднерусской! . возвышенности; М.: Изд-во АНСССР; 196К 2001с:1.■ .

28. Бубнова О. А. Структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в разных масштабах исследования. Дис. . канд. биол. наук. Саратов: СГУ, 2007. 160 с.

29. Г.Булатова У. А. Фауна и экологические особенности раковинных амеб« (Rhizopoda, Testacea) долины нижней Томи // Авгореф. дис: .канд1. биол. наук. Томск: ТГУ, 2010.21 с. : :

30. Бурюхаев С. П. Болотные экосистемы перешейка^ полуострова Святой Нос (оз. Байкал) // Вестник Бурятского госуниверситета: ,2002. Серия 2. Вып. 4. С. 9-33.

31. Васильева Г. Л. Зоопланктон водоемов южной, части Восточной Сибири (бассейн Байкала, Ангары, Витима) // Докл. гго материаламопублик. работ, представл. к защите на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Иркутск, 1965. 48 с.

32. Васильченко А. А. Птицы Хамар-Дабана // Новосибирск: Наука, 1987. 102 с.

33. Верещагин Г. Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Тр. Байк.лимнолог, ст. 1935. Т. 6. С. 199-212.

34. Викол М. М. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоемов бассейна Днестра. Кишинев: Штиница, 1992. 128 с.

35. Виппер П. Б. Послеледниковая история ландшафтов Забайкалья // Докл. АН СССР. 1962. Т. 145. № 4.

36. Владыченский А. С. Особенности* горного почвообразования. М.: Наука, 1998. 191 с.

37. Водные системы Баргузинской котловины / под ред. Б. Б. Намсараева и др. Улан-Удэ: Издательство Бурятского госуниверситета, 2007. 154 с.

38. Галазий Г. И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика // Тр. БИН им. В. JI. Комарова АН СССР . М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Сер.З. Вып.9. С.210-329.

39. ГалазийГ. И., Моложников В. Н. История ботанических исследований на Байкале. Новосибирск: Наука, 1982. 153 с.

40. Гассовский Г. Н. Новые Rhizopoda из озер Кончезерской группы (в Карелии) // Труды Бород, биол. ст. 1936. Т. 8. Вып. 2. С. 101-119.

41. Гельцер Ю. Г. Почвенные раковинные корненожки // Матер. IV Всесоюз. совещ. по пробл. почв, зоологии. Баку, 1972. С. 35.

42. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. A., v Алексеев Д. А. Определитель почвообитающих раковинных амёб (практическое руководство). М.: МГУ, 1995. 88 с.

43. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Почвенные раковинные амёбы и методы их изучения. М.: МГУ, 1985. 79 с.

44. Гиляров М. С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 1970. 277 с.

45. Гиляров М. С. Зоологически:! метод диагностики почв. М.: Наука, 1965.352 с.

46. Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л.: АН СССР. 1949. 279 с.

47. Гланц С. Медико-биологическая статистика^М:: Практика., 19981 459 с.

48. Горбачев С. А. Почвы Восточного Саяна. М.: Наука, 1978. 199 с.

49. Горшенин К. П. Природные условия и почвы. Восточной» Сибири; Иркутск: Ирк. обл. изд-во, 1948. 21 с.

50. Гурвич В. В. Раковинные корненожки Длепра и его водохранилищ // Усп. протозоол. Л1: Наука; 1969: С. 200-2015.

51. Дулмаа А. Материалы к познанию зоопланктона озер Дархатской котловины (Северо-Западная Монголия) // Лимнологические исследования Байкала и некоторых озер Монголии : Тр. Лимнолог, инта СО АН СССР. М.: А?1 СССР, 1965. Т. 6 (26). С. 191-205.

52. Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. Растительность // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука; 1965. С. 225-281.

53. ЕповаН. А. К истории растительности Хамар-Дабана // Научные чтения памяти М. Г. Попова. Новосибирск, 1960. Вып.2. С. 45-66.60:Жигульская 3; А. Влияние муравьев на почвы Онон-Аргунских степей

54. Забайкалья // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». 2009. Т. 2. № 1. С. 31-34.

55. Жуков В. М. Климат // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. С. 91-126.62.3ахидов Т. Ф. Раковинные амебы некоторых почв Шеки-Закатальской зоны Азербайджана. Автореф. дисс. . к.б.н. Баку, 1995. 24 с.

56. Звягинцев Д. Г., БабьеваИ. П., ЗеноваГ. М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 2005. 445 с.64.3вягинцев Д. Г., Добовольская Т. Г., Чернов И. Ю.,

57. Сарданашвили Е. С., Гончиков Г. Г., Корсунов В. М. Структура микробных комплексов в почвах сухостепных ландшафтов // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999а. С. 167-174.

58. Измайлов И. В., Боровицкая Г. К. Птицы южно-западного Забайкалья. Владимир, 1973. 315 с.

59. Карта растительности бассейна Байкала. М-б 1:2500000 / Белов А. В., Моложников В. Н. // Атлас Байкала. Федер.служба геодезии и картографии, 1993.

60. Карта растительности Иркутской области. М-б 1:2500000/Белов A.B., Соколова Л.П.//Экологический атлас Иркутской области. Иркутск, 2005.

61. Карта растительности юга Восточной Сибири. М-б 1:1500000 / под. ред. А. В. Белова. М.: ГУГК СССР, 1972.

62. Карташев А. Г., Смолина Т. В. Влияние нефти на почвенных раковинных амеб (Arcellinida, Euglyphida) в условиях полевого эксперимента// Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 9. С. 1027-1033.

63. Картошин В. М. Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири. Иркутск, 1969.

64. Касьянова JI. Н., Азовский М. Г. Степная растительность Приольхонья. Геогр. и-природ, ресурсы, 1990. №3. С. 78-83.

65. Кожов М. М. Животный мир Байкала. Иркутск: ОГИЭ Иркутское областное издательство, 1947. 303 с.

66. Кожов М. М. Очерки по Байкаловедению. Иркутск: Вост-Сиб изд-во, 1972. 254 с.

67. Кожов М. М. Пресные воды Восточной Сибири: (бассейн Байкала; Ангары, Витима, верхнего течения Лены и Нижней Тунгуски). Иркутск: Иркут. обл. гос. изд-во, 1950. 368 с.

68. Козлова А. А. Влияние бугристо-западинного рельефа на формирование и развитие почв Южной части Прибайкалья // География и природные ресурсы. 2006. № 1.С. 90-95.

69. Козлова А. А., Макарова А. П. Почвы и почвенная микробиота естественных и освоенных ландшафте^ Южного Предбайкалья, сформированных в условиях бугристо-западинного микрорельефа // Нива Поволжья. 2009. № 4. С. 32-36.

70. Колмогоров В. Г., Колмогорова П. П. Современная кинематика земной поверхности юга Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. 153 с.

71. Корганова Г. А. Почвенные раковинные амёбы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дис. . докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 343 с.

72. КоргановаГ. А. Почвенные раковинные амебы лесостепи Монголии. Зоол. журн. 1988. Т. 67. №11. С. 1605-1615.V

73. Корганова Г. А. Раковинные амебы (Testacida) лесных почв Московской! обл. // Почвенные беспозвоночные Московской обл. М.: Наука, 1982. С. 25-41.

74. КоргановаГ. А. Раковинные амебы ''Testacida) • некоторых почв Европейской части СССР // Pedobiologia.' 1975. Bd. 15. S. 125-431.

75. КоргановаГ. А. Раковинные амёбы в почвах хвойно-широколиственных лесов как показатели особенностей среды. Дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1979. 227 с.

76. Кордэ А. К., Чибисова О. И. Микронаселение почвы основныхтипов леса Подмосковья раковинные амебы (Testacida) // Лесоводственные исследования в серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука, 1973. С. 167-174.

77. Крашенинников С. А. Наблюдения над распространением кореножек в Глубоком озере // Русск. гидробиол. журн. 1922. Т. 1. Вып. 4. С. 113-120.

78. Кузьмин В. А. Почвы Предбайкалья и Северного Забайкалья. Новосибирск.: Наука, 1988. 175 с.

79. Куликовская И. М. О фауье раковинных амеб оз.Глубокого // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М.:Наука, 1983. С.149-181.

80. КуроваО. А. Фауна Косинских водоёмов // Труды, Косинской биол. ст. МОИП. 1925. Вып. 2. С. 42-63.

81. Курьина И.В., Прейс Ю.И., Бобров A.A. Раковинные амебы болотных местообитаний средней тайги Западной Сибири // Известия РАН. Сер. Биол. 2010. № 4. С. 423-429.

82. ЛадейщиковН. П. Особенности климата крупных озер (на примере Байкала). М.: Наука, 1982. 137 с.

83. Левковская JI. А. Зоопланктон некоторых озер Верхне-Ангарской котловины // Озера Прибайкальского участка зоны БАМ. Новосибирск: Наука, 1981. С. 146-156.

84. Левушкин С. И. Животный тип организации и типы организации животных // Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994. С. 5-242.

85. Логачев Н. А. Развитие рельефа // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука, 1974. С. 56-162.

86. Ломоносов И. С., Яновский Л. М.,У Брюханова Н. Н. Основные качественные показатели вод Прибайкалья и их влияние на человека // Сибирский медицинский журнал. 2009. № 3. С. 110-113.

87. Лопатовская О. Г. Почвы Прибайкалья //Вестник кафедры географии ВСГАО. 2011. №1(2). С. 70-82.

88. Лопатовская О. Г., Михайличенко В. Н Почвенные эколого-мелиоративные комплексы Черемховского' Приангарья. Новосибирск.: СО РАН, 2002. 94 с.

89. Лукина Т. Г. Об интересной находке морских корненожек (Foraminifera) в озере Байкал // Доклады академии» наук СССР. Серия' Биология. 1967. Т. 174. № 4, 5, 6. С. 1457-1458.

90. Ляхова И. Г., КосовичК. Е: Разнообразие растительного покрова Байкальского региона // Материалы междунар. науч. конф. Редкие болотные сообщества Прибайкалья. Улан-Удэ, 1999. С. 112-113.

91. Мазей Ю. А. Организация сообществ простйших. Дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ, 2008. 272 с.

92. Мазей Ю. А., Бубнова О. А., Чернышов В. А. Структура сообщества раковинных амеб в свагновой сплавине северотаежного болота (Карелия, Россия) // Поволжский экологический журнал. 2009. № 2. С. 115-124.

93. Мазей Ю. А., Ембулаева Е. А» Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье // Аридные экосистемы. 2009. Т.15. № 1(37). С. 1323.

94. Мазей Ю. А., Ембулаева Е. А. Структура сообщества почвенных раковинных амеб в Островцовской лесостепи (Среднее Поволжье): эффект лесостепного градиента // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128. №5. С. 532-540.

95. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амеб вдоль ередовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволжский экологический журнал. 2007. № 1'. С. 24-33.

96. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н.,. Пресноводные раковинные амёбы. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. 300 с.

97. Мазей Ю. А. Чернышов В. А. Сообщества раковинных амеб в южной тундре и лесотундре Западной Сибири // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. N5. С. 515-523.

98. МазеповаГ. Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lili, в оз. Байкал // Биология беспозвоночных Байкала (Tendipedidae, Cyclopoida). М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 49-134.

99. МазеповаГ. Ф. Об эндемичных и палеарктических элементах в фауне озера Байкал // Аннотированный список фауны озера Байкал- и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2004. Т. I: Озеро Байкал, кн. 2. С. 1501-1524.

100. Мазепова Г. Ф. Отряд Copepoda веслоногие, подотряд Cyclopoida // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука, 1995. С. 406-430.

101. Малышев Л. И. Вертикальное распределение растительности на побережье Северного Байкала // Изв. Вост.-Сиб. фил. АН СССР. 1957. № 10. С. 113-121.

102. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна. Обзор сосудистых растений, особенности состава и флорогенезис. Новосибирск: Наука, 1965. 367 с.

103. Малышев Л. И. К познанию степной растительности побережий Северного Байкала // Ботан. журн. 1957а. Т. 42. № 9: С. 1383-1388.

104. Мартинсон Г. Материалы по исследованию ископаемой,микрофауны Прибайкалья // Тр. Байк. лим: стан. А. Н. т. X. 1940.

105. Мартынов'В'. П. Почвы .горного Прибайкалья. Улан-Удэ, 1965. 216 с.

106. Мережковский К. С. Этюды над простейшими 'животными севера России // Труды Имп. СПб об-ва естествоисп. 1877.,Т.,8. С. 203-378.

107. Мизандронцева К. Н. Биоклиматические особенности юго-восточного побережья оз. Байкал // Климат, и растительность Южного Прибайкалья. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1989. С. 4352.

108. Михеев В. С. Физикогеографическое районирование. Карта: Масштаб 1:8 000 000. Карта: Масштаб: 500 000 // Ландшафты юга Восточной Сибири / под ред. В! С. Михеева, В. А. Ряшина. М., 1977.

109. Моложников В. Н., Моложникова В. В. Структурные особенности растительного- покрова- // Климат и растительность Южного Прибайкалья., Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1989. С.53-60.

110. Мороз М. Д., БайчоровВ. М., Тищиков И. Г., Торопов В. В. Бентосные гидробионты родников Национального парка «Браславскиеозера» // Изв. Нац. акад. наук Беларуси. Сер. биол. наук. 2007. № 1. С. 100-106.

111. Невесская JI. А. Этапы развития бентоса фанерозойских морей. Мезозой. Кайнозой // Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 274. М.: Наука, 1999. 503 с.

112. Никитина 3. И. Состав и динамика микробоценозов // Природные режимы степей Минусинской котловины. Новосибирск, 1976. С. 159-170.

113. Николаев И. В. Почвы Иркутской области. Иркутск: Кн. изд-во, 1949. 404 с.

114. Нимаева С. Ш. Микробиология криоаридных почв (на примере Забайкалья). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1992. 176 с.

115. Ногина Н. А. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. 312 с.

116. ОкуневаГ. JI. Гарпактициды озера Байкал. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. 150 с.

117. Окунева Г. JL Гарпактициды пролива Малое Море // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна. Иркутск, 1988. С. 94104.

118. ОкуневаГ. JL, ТахтеевВ. В. О находке морских раковинных корненожек (Foraminifera) в минеральном источнике в северном Прибайкалье // Докл. АН. 2007. Т. 416. № 6. С. 839-840.

119. Пешкова Г. А. О сопряженности в развитии мезофильных и ксерофильных флор Байкальской Сибири в кайнозое // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984. С. 144-156.

120. Пешкова Г. А. Степи Приангарья и их связи со степями соседних территорий: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск: Отд. биологии Вост.-Сиб. Фил. СО АН СССР, 1960. 18 с.

121. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 207 с.

122. Плешанов А. С., Плешанова Г. И., Шаманова С. И. Ландшафтно-климатические закономерности пространственного размещения рефугиев в Байкальском регионе И Сиб. эколог, журн. 2002. № 5. С. 603-610.

123. Почвенная карта Иркутской области. Масштаб 1:1 500 000. М.: ГУГК, 1986.

124. ПросекинК. А. К фауне почвенных инфузорий Северо-восточного Прибайкалья (Джергинский заповедник) // Материалы 3-й Южносибирской региональной научной конф. студентов и молодых ученых. Абакан, 1999. С. 57.

125. ПросекинК. А. Фауна почвенных простейших заповедника «Джергинский» // Экология 2000. Материалы научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Абакан, 2000. С. 54.

126. ПросекинК. А. Почвенные Ciliata мерзлотных почв Северовосточного Прибайкалья // , Материалы Южно-Сибирской международной практической конф. студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири 2000». 2001. Т. 1. С.109-110.

127. Растительность СССР. Карта для вузов. М-б 1:4000000. М.: ГУГК СССР, 1990.

128. Рахлеева А. А. Изменение комплексов тестаций (Testacea, Protozoa) в ряду пойменных почв Окского заповедника (Южная Мещера) // Изв. АН Сер. биол. 1999. №4. С. 478-487.

129. Рахлеева А. А. Изменение структуры и разнообразия комплексовпочвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры // Известия АН. Сер. Биол. 1998. № 6. С. 749-754.

130. РахлееваА. А. Особенности пространственного распределения раковинных амеб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафтее (на примере Южной Мещеры). Дис. . канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. 176 с.

131. РахлееваА. А. Раковинные амебы (Testacea, Protozoa) таежных почв Западной Сибири (Сургутское полесье) // Известия АН. Сер. Биол. 2002. № 6. С. 752-762.

132. Россолимо JI. JI. К фауне простейших Байкала // Русский гидробиолог, журнал. г.Саратов. 1923. т. II. №3-4. С.74-81.

133. Русинек О. Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2007. 571 с.V

134. Снеговая Н. Ю. Роль раковинных амеб в определении степени сапробности водоемов // Kimya.biologiya.tibb. №4. 2002. р. 72-77.

135. СочаваВ. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука, 1975. 190 с.

136. СочаваВ. Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. М.-Л.: Наука, 1956. Т. 1. С. 139-216.

137. Сочава В. Б., Тимофеев Д. А. Физико-геогрфические области Азии // Докл. Ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1968. Вып. 19. С. 3-19.

138. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. Вып. 22. ч. 2.

139. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. 372 с.

140. Стриганова Б. Р., Рахлеева А. А.Особенности внутрипарцеллярного распределения почвенных тестацей (Protozoa, Testacea) // Известия РАН. Серия биологическая. 1999. № 6. С. 756-765.

141. Суханова К. М., ИудинаТ. А. Экология и жизненный цикл пресноводной раковинной корненожки Trinema lineare Penard // Экология морских и пресноводных свободноживущих простейших (Сер. Протозоология. Вып. 13). JL: Наука, 1990. С. 133-142.

142. Сымпилова Д. П., Кожевникова H. М., Гаркушева H. М., Фролова Т. В., Дугаров В1. И. // География и генезис торфов посольского болтного массива Усть-Селенгинской депрессии. Наука и образование. 2007. №2. С. 64-67.

143. ТахтеевВ. В., ОкуневаГ. JL, КнижинИ. Б. О распространении батинеллид (Crustacea Bathynellacea) в Байкальском регионе // Исследования водных экосистем» Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. С. 101-103.

144. Тимошкин О. А., ПровизВ. И.', Ситникова.Т. Я. и др. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборногобассейна: в 2-х томах. Т.П. Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири.iи Северной Монголии, кн.1. Новосибирск: Наука, 2009. 980 с.

145. Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 155 с.

146. ТомиловА. А. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озер Олёкмо-Витимской горной страны // Тр. Иркут. гос. ун-та им. А. А. Жданова. Сер. биол. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1954. Т. 11. С. 5-87.

147. УфимцевГ. Ф., Щетников А. А., Агафонов Б. П. Озера вокруг Байкала//Изв. Рус. геогр. о-в0., 1998. Вып. 4. С. 36-46.

148. Федоров В.Д. Об экологических нишах, о локусах биотопа и эволюционном разнообразии виов // Научн. докл. высш. школы, биолог, науки. 1972. №11. С. 7-12.

149. Физикогеографическое районирование СССР: Характеристика региональных единиц / под ред. Н.А. Гвоздецкого. М.: Издво ИГУ, 1968. 575 с.

150. Флоренсов Н. А. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука, 1974. 359 с.

151. Флоренсов Н. А., ОлюнинВ. Н. Рельеф и геологическое строение // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. С. 23-90.

152. Цыганов А. Н. Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб: Дис. . канд. б. н. М.: МГУ, 2007.' 198с.

153. Чернышев В. А1. Эколого-географические закономерности организации сообществ почвообитающих раковинных амеб Западной Сибири. Дисс. . к. б. н. Саратов: СГУ, 2010. 154 с.

154. ЧертопрудМ. В. Родниковые сообщества макробентоса Московской области // Журн. общ. биол. 2006. Т. 67. № 5. С. 376-384.

155. ЧибисоваО. И. Раковинные амебы (Testacea) из некоторых пещер и карстовых источников // Зоологический журнал. 1967. Том XLVI. вып.2. С. 181-186.

156. Шиленков В. Г. Редкие жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Байкальского региона и принципы охраны насекомых // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Биология. Экология. 2010. Т. 3. № 1. С. 37-41.

157. Шиленков В. Г. Значение Байкальского фаунистического рубежа на примере распространения жуков-жужелиц // Проблемы экологии. Ч. 1.

158. Матер, конф. "Проблемы экологии", Иркутск, 25-28 октября 1999. Иркутск, 1999. С.87-88.

159. ШоибориВ. Изучение эволюции на примере раковинных амёб (Testacea) //Журн. общей биол. 1971. Т. 32. С. 530-540.

160. Шульга Е. Л. О зоопланктоне Муйско-Чарских озер // Тр. Иркут. гос. ун-та им. А. А. Жданова. Сер. биол. 1953. Т. 7. вып. 1-2. С. 129-135.

161. Яковлев А. С. Биологическая активность дерново-подзолистых почв и вопросы диагностики их свойств. Автореф. дис. . к. б. н. М.: МГУ, 1981.23 с.

162. ЯшновВ.А. Планктон оз.Байкал по материалам Байкальской экспедиции Зоологического музея Московского университета 1917г. // Русс, гидробиолог, журнал г.Саратов. 1922. Т. I. вып. 8. С. 225-238.

163. AeschtE., FoissnerW. Catalogus faunae Austriae. Wien: Verl. Osterr. Akad. Wiss. 1989.79 s.

164. Andrew N. R., RodgersonL., Dunlop M. Variation in invertebrate-bryophyte community structure at different spatial scales along altitudinal gradients // J. Biogeogr. 2003. V. 30. P. 731- 746.

165. Balik V. Testaceen amoebae fauna (Protozoa, Rhizopoda, Testacea) from the Asian, part of the USSR (regions of the baikal Lake and Khabarovsk) // Acta Soc. Zool. Bohemoslov. 1992. V. 56. № 2. pp 93-107.

166. Bamforth S. S. The numbers and proportions of Testacea and Ciliates in litter and soil // J. Protozoology. 1971. У. 18. S. 1-24.

167. Bartos E. Die Rhizopoden einiger Moosproben aus China: Acta Societatis Zoologicae Bohemoslovenica, V. 27. no 2. 1963. p. 85-96.

168. BeyensL., ChardezD. Testate amoeba Rhizopoda from Southwest1.eland // Arch. Protistenk. 1984. Bd. 128. P. 109-126.

169. BeyensL., ChardezD. An annotated list of testate amoebae observed in the Arctic between the longitudes 27°E and 168°W // Arch. Protistenk. 1995. Bd. 146. S. 219-233.

170. Bonnet L. Types morphologiques, ecologie et evolution de la theque chez les theamoebiens // Protistologica. 1975. V. 11. P. 363-378.

171. Bonnet L. Le peuplement thécamoebien des sols // Rev. Écol. Biol. Sol. 1964.T. 1. № 2. P. 123-408.

172. Booth R. K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // J. Paleolimnol. 2002. Vol. 28. P. 329-348.

173. ChardezD. Sur quelques Thecamoebiens du genre Trinema Dujardin // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. 1960. T.28. P.266-271.

174. ChardezD. Sur Difflugia acuminata Ehrenberg (Rhizopoda, Testacea) // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. 1961. T. 29. No. 3-4. P. 301-308.

175. ChardezD. Catalogue des Theamoebiens de Belgique (Protozoa, Rhizopoda testacea) // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. 1961a. T. 29. P. 269-300.

176. ChardezD. Thecamoebiens des environs de Waremme (Hesbaye) // Rev. Verviet. Hist. Nat. 1964. No. 10-12. P. 1-5.

177. ChardezD. Ecologie generale des thecamoebiens // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. 1965.T. ^3. P. 307-341.

178. ChardezD. Histoire naturelle des protozoaires thécamoebiens // Natur. Belges. 1967. T. 48. P. 484-576.

179. ChardezD. Monographie du genre Quadrulella Cjckerell (Protozoa, Rhizopoda, Testacea) // Bull. Inst. Agron. S*it. Rech. Gembloux, new> series. 1967a. T. 2. №. 2. P. 230-247.

180. ChardezD. Note sur Difflugia humilis sp. n. (Protozoa: Rhizopoda: Testacea) // Acta Protozool. 1991. Vol. 30. P. 45-47.

181. ChardezD. LeclercqJ. Variabilité des populations d'Euglypha strigosa

182. Ehrbg.) Leidy en fonction de l'habitat // Bull. Inst. Agron. et Stat. Rech. Gembloux. 1963. T. 31. No 1. P. 21-27.

183. CharmanD. J. Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae // Quaternary Science Reviews. 2001. №. 20. pp. 1753— 1764.

184. CharmanD. J., WarnerB. G. Relationship between testate amoebae (Protozoa:Rhizopoda) and the micro-environmental parameters on a forested» peatland in northeastern Ontario // Can. J: Zool. 1992.Vol. 70. P; 2474.2482. ,.

185. Decloitre L. Le genre Euglypha Dujardin // Arch. Protistenk. 1962. Bd. i06. S. 51-100.

186. Decloitre L. Le genre Arcella Ehrenberg, complements à jour au 31 décembre 1974 de la monographie du genre parue en 1928; // Arch: Protistenk. 1976. Bd. 118. S. 291-309.

187. Decloitre L. Le genre Céntropyxis II. Complements à jour au 31 décembre 1974 de la Monographie du genre parue en 1929 // Arch. Protistenk. 1979;1. Bd. 121. S.162-192.

188. Decloitre L. Statistique mondiale des Thécamoebiens (архив Г.А. Коргановой). 1986.

189. DeclootreL. Matériaux pour une faune thecamoebienne du Maroc. Pmmiere note: Bulletin de la Société des Sciences Naturelles et Physiques du Maroc. 1961a. V. 41. P. 121-136.

190. Deflandre G. Le genre Arcella Ehrenberg. Morphologie-Biologie. Essai phylogenetique et systematiqe // Arch. Protistenk. 1928. Bd. 64. S. 152-287.

191. Deflandre G. Le genre Centropyxis Stein // Arch.1 Protistenk. 1929. Bd. 67. S. 322-375.

192. Deflandre G. Etude monographique sur le genre Nebela Leidy (Rhizopoda-Testacea) // Ann. Protistol. 1936. T. 5. P. 201-322.

193. Fleishman E., FayJ. P., Murphy D.D. Upsides and downsides: contrasting topographic gradients in species richness and associated scenarios for climate change // J. Biogeogr. 2000. Vol. 27. P. 1209 1219.

194. Gauthier-Lièvre L. Les genres Nebela, Paraquadrula et Pseudonebela. (Rhizopodes testaces) en Afrique // Bull. Soo. Hist. Nat. Afr. Nord; 1953. T. 44. Fase. 7-8. P. 324-366.

195. Gauthier-Lièvre L., Thomas R. Les genre Difflugia, Pentagonia, Maghrebia et Hoogenraadia (Rhizopodes testaces) en Afrique // Arch. Protistenk. 1958. Bd. 103. H. 1-2. S. 241-370.

196. Gauthier-Lièvre L., Thomas R. Le genre Cucurbitella Penard: Archiv fur protistenkunde. 1960. V. 104. no 4. P. 569-602. pl. 39-43.

197. Gilbert D., Mitchell E. Microbial diversity in Sphagnum peatlands. In Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes. I.P. Martini, A. Martinez Cortizas, W. Chesworth (eds.). Elsevier, Amsterdam. 2006. P. 289-320.

198. Golubev A. Belorussian springs as the réfugia of the North Eurasian fauna // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000. Vol. 5, part 1.

199. Grospietsch T. Die Gattungen Cryptodifflugia und Difflugiella (Rhizopoda Testacea) // Zool. Anz. 1964. Bd. 172. H.4. S. 243-257.

200. Grospietsch T. Monographische Studie der Gattung Hyalosphenia Stein (Rhizopoda Testacea) // Hydrobiologia. 1965. Vol. 26. P. 211-241.

201. Harnish O. Studien zur Ökologie der Moorfauna // Biol. Zentralbl. 1924. Bd. 44. S. 110-127.

202. Harnish O. Neue daten zur testaceen Rhizopodenfauna nicht moorbildender Sphagnete // Zool. Anz. 1937. Bd. 120. S. 129-137.

203. Heal O. W. The abundance and micro-distribution of testsate amoeba (Rhizopoda: Testacea) in Sphagnum // Okios. 1962. Vol. 13. P. 35-47.

204. Jung Wlllustrierte Thekamoben-Bestimmungstabellen. I. Die Systematik der Nebelinen // Arch. Protistenk. 1942. Bd. 95. S. 357-390.

205. Leidy J. Remarks upon rhizopods, and notice of a new form: Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1877. 3 rd ser. V. 29. P. 293-294.

206. Lousier J. D. Response of soil Testacea to soil fluctuations // Soil. Biol. And Biochem. 1975. № 4. P. 235-239.

207. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle Volga region, Russia) // Protistology. 2007. Vol. 5. № 2.

208. Meisterfeld R. Die horizontale und vertikale Verteilung der Testaceen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum // Arch. Hydrobiol. 1977. Bd. 79. S. 319-356.

209. Mitchell E. A. D., BragazzaL., GerdolR. Testate amoebae (Protista) communities in Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. (Bryophyta): relationships with altitude and moss elemental chemistry // Protist. 2004. Vol. 155. P. 423-436.

210. Mitchell E. A. D., Buttler A. J., Warner B. G., GobatJ.-M. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum peatlands in the Jura miuntains, Switzerland and France // Ecoscirnce. 1999. Vol. 6. P. 565—576.

211. Mitchell E . A. D., Meisterfeld R. Taxonomic confusion blurs the debate on cosmopolitanism versus local endemism of free-living protists // Protist. 2005. № 156 (3). P. 263-267.

212. Nikolaev S. I., Mitchell E., PetrovN. B., Berney C., FahrniJ., Pawlowski J. The testate lobose amoebae (Order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa // Protist. 2005. Vol. 156. P. 191202.

213. Ogden C. G., Fairman S. Further observations on pyriform species of Difflugia (Rhizopodea) // Arch. Protistenk. 1979. Bd. 122. S. 372-381.

214. Ogden C. G., Hedley R. H. An atlas of freshwater testate amoebae. British' Museum (Natural History). London. 1980. 222 pp.

215. Ogden C. G., Zivkovic A. Morphological studies on some Difflugidae from Yugoslavia (Rhizopoda, Protozoa)// Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool. Ser. 1983. Vol. 44. №.6. P. 341-375.

216. Ogden C. G. Comparative morphology of some pyriform species of Difflugia (Rhizopoda): Archiv-fur Protistenkunde. 1979. V. 122. no 1, 2. P.143.153.

217. Ogden C. G. Notes on some Difflugiidae from- Norfolk (Rhizopodea, Protozoa): Bulletin of the British Museum of Natural History (Zoology). 1980. V. 39.no 3. P. 125-138.

218. Ogden C. G. Observations on the systematics of the genus Difflugia in Britain (Rhizopoda, Protozoa): Bulletin of the British Museum of Natural History (Zoology). 1983.V. 44, no 1. P. 1-73.

219. Ogden C. G. Notes on testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda)'from Lake Vlasina, Yugoslavia: Bulletin of the BritLh Museum« of Natural History (Zoology). 1984. V. 47. no'5. P. 241-263.

220. PenardE. Les Rhizopodes de faune profonde dans le lac Leman // Rev.Suisse Zool. 1899. T. 7. Fasc. 1. P. -142.

221. Penard E. Faune Rhizopodique du Bassin de Leman. GeneveA Kündig. 1902. 714 pp.

222. Schönborn W. Vergleich der zonotischen Grossen, der Verteilungsmuster und der Anpassungsstandards der Testaceen-Taxozonosen in der Biotopreihe vom Aufwuchs bis zum Erdboden // Limnologica. 1968. Bd. 6. № î. S. 122.

223. Schönborn W. Zur Ökologie der sphagnikolen, bryokolen und terricolen Testaceen//Limnoloica. 1962. Bd. 1. S.-231-254.

224. Schönborn W. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore//Limnologica. 1963. Bd. 1. S. 315-321.

225. Schönborn W. Untersuchungen über die Zoochlorellen-Symbiose der Hochmoor-Testaceen//Limnologica. 1965. Bd. 3. S. 173-176.

226. Schönborn W. Beschalte Amöben (Testacean). Wittenberg-Lutherstadt: Ziemsen. 1966. 112 s.

227. Schönborn W. Untersuchungen über die Testaceen Schwedisch- ^ Lapplands. Ein Beitrag zur Systematik und Ökologie der beschälten Rhizopoden //Limnologica. 1966. Bd. 4'. S. 517-559.

228. Schönborn W. Humusform und Testaceen-Besatz: Pedobiologia. 1973. V. 13. P. 353-360.

229. SchwoerbelJ. Reophile Wassermilben (Acari: Hydrachnellidae) aus Chile. 3. Arten aus Thermalgewässern // Arch. Hydrobiol. 1987. Bd. 120. Hf. 3. pp. 399-407.

230. Stëpânek M. Testacea of the pond of Hradek at Kunratice (Prague) // Acta Mus. Nat. Pragae. Ser. B. 1952. Vol.8. P. 1-55.

231. Todorov M. Observation on the soil and moss testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) from Pirin mountain (Bulgaria) // Acta Zool. Bulg. 1998. V. 50. P. 19-29.

232. Tolonen K. Rhizopod Analysis. In: Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. Chichester: John Wiley & Sons Ltd. 1986. P. 645666.

233. Tolonen K., Warner B. G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in southern Finland: 1. Autecology // Arch. Protistenk. 1992. Bd. 142. S. 119-138.

234. Vincke S., Van de Vijver B., Beyens L. A synopsis of the testate amoebae fauna of lie de la Possession (Crozet Archipelago, sub-Antarctica). Antwerp: Antwerp Univ. Press. 2006. 78 pp.

235. Председатель комиссии: Проректор по учебной работе1. Ю.А. Мазей1. Члены комиссии: Деканестественно-географического факультета1. Ц^Р^И.Н. Столяров

236. Профессор кафедры зоологии и экологии

237. Председатель комиссии: Директор ПУ ПГТА1. Зверева P.A.1. Члены комиссии:1. Зав. учебной частью1. Ануфриева Н.М.1. Методист1. Седова P.P.

238. Председатель цикловой методической комиссии по спец. дисциплинам НПО1. Остапенко H.A.У

Информация о работе

Марфина, Ольга Валерьевна
кандидата биологических наук
Пенза, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура сообществ раковинных амеб в Прибайкалье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы