Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние нефтезагрязнения на раковинных амеб

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние нефтезагрязнения на раковинных амеб"

□□3485817

На правах рукописи

СМОЛИНА Татьяна Владимировна

ВЛИЯНИЕ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РАКОВИННЫХ АМЕБ

03.00.16 - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 3 ДЕК 2009

Омск-2009

003485817

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Карташев Александр Георгиевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Лихачев Сергей Федорович

доктор биологических наук Долгии Владимир Николаевич

Ведущее учреждение:

Институт химии нефти СО РАН

Защита состоится «{£_»

2009 г. в

часов на заседании

диссертационного совета дм 212.177.05 при ГОУ ВПО Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, ул. Набережная Тухачевского, 14.

Телефон/факс: (381-2) 23-12-20, e-mail: kolpakova@omgpu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан «/7» 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доце

Т.Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Загрязнение почвы нефтью является одним из наиболее распространенных загрязнителей окружающей среды антропогенного происхождения. В процессе добычи, транспортировки и переработки нефти неизбежно происходят разливы нефти, ведущие к нарушению экологического равновесия, проявляющиеся в изменении структуры биоценозов, интенсивности и направленности почвообразующих процессов, что приводит к перестройке микробиоценоза почвенных простейших (Артемьева, 1989; Пиковский, 1993; Солнцева, 1982,2002).

Увеличение объемов добычи нефти на территории Западной Сибири приводит к усилению техногенной нагрузки на все компоненты экосистемы, в том числе и на почвы (Андреева, 2005). Почва как среда, которая аккумулирует все загрязнения, сорбирует тяжелые металлы и радионуклиды, называется «экологическим щитом биосферы» (Гончарук, Сидоренко, 1986; Spurgeon, Hopkin, 1999). Загрязнение почвы нефтью приводит к закупориванию капилляров почвы, уменьшению объема порового пространства. Вследствие этого меняется порозность почвы и геометрия порового пространства, которые ведут к нарушениям водно-воздушного и окислительно-восстановительного режимов почвы, поступления питательных веществ, ухудшению морфологических и физических свойств почвы (Ситдиков, Волокитин, 2001; Узбеков, Мотовилова, 2003). Наблюдается обеднение почв доступными соединениями азота и фосфора, повышается содержание подвижных форм микроэлементов (Пермитина, Димеева, 2002; Киреева, 1996; Огородников и др., 2000). Безусловно, эти изменения свойств почвы оказывают влияние на все биологические процессы, протекавшие в почве, в том числе на микрофлору и животное население (Гриценко и др., 1997).

Длительность отрицательного последействия нефтяного загрязнения на почвенных беспозвоночных определяется типом (интенсивностью) загрязнения и морфо-экологическими особенностями отдельных видов (Романюк и др., 1982). Эти данные коррелируют с изменением физических, химических свойств почвы, с выпадением растительности, со снижением общей биологической активности на загрязненных участках (Homstrup et al., 2000). Очень чувствительными к составляющим нефти оказываются почвенные беспозвоночные (Карташев, 1999). При общем отрицательном действии нефтяного загрязнения на комплекс педобионтов установлено в условиях, как лабораторных опытов, так и на производственном загрязнении, что почвенные простейшие постоянно присутствуют в загрязненных нефтью почвах (Борисович, 1987; Rogers, Berger, 1980).

В литературе отсутствуют работы, направленные на изучение влияния нефти на раковинных амеб, сезонной динамики и структуру сообщества тестацей в условиях нефтезагрязнения. Недостаточная изученность данных проблем послужила предпосылкой для настоящего исследования.

Цель работы: исследовать влияние нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб.

В соответствии с целью работы определены задачи исследования:

1. Исследовать влияние нефти на численность и видовое разнообразие раковинных амеб.

2. Изучить изменение сезонной динамики сообщества раковинных амеб в условиях нефтяного загрязнения.

Научная новизна. Впервые проведены исследования по влиянию нефтезагрязнения на раковинных амеб. Впервые исследована сезонная динамика сообщества раковинных амеб в условиях нефтяного загрязнения. Показана сезонная динамика раковинных амеб в почвах Западной Сибири.

Впервые установлены стадии изменения сообщества раковинных амеб при нефтезагрязнении.

Теоретическое и практическое значение. Получены новые теоретические и практические данные в области протозоологии по влиянию нефтезагрязнения на раковинных амеб. Практическую значимость представляет материал по сезонной динамике сообщества раковинных амеб.

Проведенные нами исследования показали, что численность и видовой состав тестацей существенно зависит от степени загрязнений, что позволяет рассматривать их в качестве универсального экологического теста нефтезагрязнений и использовать при разработке нормативов допустимого остаточного содержания нефти в почвах.

Положения, выносимые на защиту;

1. Увеличение концентрации нефтезагрязнения вызывает снижение численности и изменение видового состава сообщества раковинных амеб

2. В структуре сообщества раковинных амеб формируются группы устойчивых и неустойчивых к нефтезагрязнению тестацей.

3. Восстановление численности и видового состава происходит параллельно снижению остаточной концентрации нефти в почве.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуадены на Международном симпозиуме по раковинным амебам (Бельгия, 2006), на XTV Международной научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007), на Международной молодежной научной конференции «Экология 2007» (Архангельск, 2007), на Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования», (Астрахань, 2007), на 10-ой Пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006), на семинаре «Развитие ТЭК России: социальные и экологические последствия и перспективы» (Томск, 2008), на II Всероссийской молодежной школе - семинаре с международным участием «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2007), на Всероссийской научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Научная сессия ТУСУР-2008» (Томск, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, три из них - в журналах, рекомендованных экспертным советом ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация общим объемом 127 страниц печатного текста, состоит из введения, четырех глав, выводов и библиографического списка. Работа иллюстрирована 19 рисунками и 24 таблицами. Библиографический список литературы включает 153 источника, в том числе 53 зарубежных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе рассматривается влияние нефти на раковинных амеб, относящихся к 14 родам: АгсеПа, СеМгорух'и, Р^'юрух'ч, Некорега, Nebela, Euglypha, Тппета, Сус1орух1$, АххиИпа, Согупоп, Trigonopyxis, Р1асо^а, АтрЫггета, Phryganella.

Материалы, представленные в диссертации, являются результатом исследований в период с 2005 по 2008 гг. В лабораторных и полевых условиях и на экспериментальных участках изучались закономерности изменения численности раковинных амеб под влиянием различных доз товарной нефти. В лабораторных и полевых исследованиях использовалась товарная нефть Лугинецкого месторождения.

Для оценки влияния нефти на раковинных амеб в лабораторных условиях использовали кюветы (материал - пластмасса, размеры: длина -0,5 м; высота - 0,15 м; ширина - 0,2 м). В лабораторные кюветы помещалась смешанная проба гумусового слоя (Аь 0-20 см) серых лесных почв зернисто-комковатой структуры влажностью 30 % по три килограмма почвы в каждой кювете. Данный тип почв широко распространен в Западной Сибири (Непряхин, 1977). На каждый опыт ставилось по 5 кювет. Опыты проводились при комнатной температуре +20°С. Эксперимент состоял из пяти опытов с дозами внесения 10, 20, 30 50, 100 г/кг почвы при параллельном контроле. Нефть вносилась таким образом, чтобы просачивалась по почвенному профилю равномерно, на одинаковую глубину. Эксперименты проводились в течение 30-ти суток для каждой концентрации. Отбор проб осуществляли в период с 13.12.2005 по 11.01.2006 гг. в пяти точках. Пробы брали в поверхностном горизонте на глубине 0-10 см. Отбор проб осуществляли случайным образом.

Для оценки влияния различных доз нефти на раковинных амеб в естественном биоценозе были заложены по единой методике модельные площадки по 1 м~ с дозированным внесением нефти (10,20, 50, 100, 200 г/кг). Каждый вариант опыта был представлен в 3-х кратной повторное™. Всего было заложено 18 модельных площадок, в том числе 15-е внесением загрязнителя и 3 - контрольные. В качестве контрольного использовали участок вне загрязнения. Параллельно изучалась скорость деградации нефти в почве. Отбор проб осуществляли еженедельно в период с 25.06.2006 по 30.09.2008 гг. в пяти точках на каждом участках суходольного луга, на участках влажного луга - с 25.06 по 30.09.2008 г. Пробы брали в

поверхностном горизонте на глубине 0-10 см. Отбор проб осуществляли случайным образом. 15 и 20 июня были взяты пробы для оценки численности раковинных амеб до внесения поллютанта. Нефть вносили 25.06.2006 г. на участки суходольного луга, 25.06.2008 г. - влажного луга. Сезонная динамика раковинных амеб изучалась в течение 2006-2008 гг.

Полевые исследования проводились на Советском месторождении Томской области (подтаежная зона Западной Сибири), в 10 км от г. Стрежевого, разлив нефти произошел в 2003 г. рядом с кустом 150 А (загрязнение концентрацией 400 г/кг почвы). Площадка была рекультивирована в 2004 г. Площадь загрязнения 100 х 54 м.

В результате длительной эксплуатации месторождения, его территория оказалась сильно загрязненной нефтепродуктами. Распределение нефтяного загрязнения оказалось неравномерным, что позволило нам выбрать контрольные участки (0% нефти в почве) и участки с разным содержанием нефтепродуктов в почве (с учетом остаточной концентрации нефти). В качестве контрольного использовали участок вне загрязнения. Отбор проб был произведен 25.07.2005 г. в пяти точках на каждом участке торфяного болота.

Пробы представляли собой образец почвы (глубина 10 см). Все взятые пробы были разделены на две части - для анализа раковинных амеб и измерения почвенной влажности.

Количественный учет производился прямым микроскопированием водной почвенной суспензии в чашках Петри в определенном количестве полей зрения (Гельцер, 1980; Гельцер и др., 1985). Водную суспензию микроскопировали при увеличении х 600. Каплю суспензии, нанесенную на предметное стекло, просматривали в 6 повторностях. При необходимости, раковинки при помощи пипетки отсаживали на предметное стекло, помещали в каплю глицерина и исследовали под микроскопом.

При количественном подсчете учитывались все попадающиеся раковинки, число которых пересчитывали на 1 г абсолютно сухой почвы. Влажность определяли весовым методом (Агрохимические методы ..., 1965).

При определении раковинных амеб руководствовались работами следующих авторов: Гельцер и др., 1985, 1995; Мазей, Цыганов, 2006; БеАапёге, 1928, 1929, 1936; ОесЬкге, 1962, 1976, 1977, 1978, 1979, 1981; ВаПо5, 1954; 0§<1еп, НесНеу, 1980; СЬагшап а а1., 2000; Бейер и др., 2000; Лепинис и др., 1973. В работе принята система эукариот, предложенная международным комитетом (А<Н е1 а1., 2005).

Для изучения деградации нефти в почве было отобрано 75 проб почвы для определения содержания остаточной концентрации нефти на экспериментальных участках и 12 проб - в полевых условиях. Остаточную концентрацию нефти определяли весовым методом (Орлова, Васильевская, 1994).

Для оценки степени загрязнения почв нефтепродуктами использовалась градация, представленная в нормативном документе «Порядок определения размеров ущерба от загрязнения земель химическими веществами» (1993).

Анализ и обработка данных проводилась с использованием пакета программ STATISTICA® for Windows (Боровиков, 1998; Боровиков и др., 1998), предварительная обработка данных и описательная статистика с помощью табличного процессора Microsoft® Excel 2002.

Результаты исследований и обсуждение

Результаты лабораторных исследований по влиянию нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб и обсуждение.

Сравнительный анализ данных, полученных в лабораторных опытах с загрязнением почвы нефтью с дозой внесения 10, 20 и 30 г/кг почвы, выявил, что наибольшее изменение численности раковинных амеб наблюдается после внесения нефти. Представленные на рисунке 1 данные показывают, что на изменение численности тестацей оказывают влияние даже малые дозы (10 г/кг) внесения поллютанта.

1 3 5 7 9 11 13 15 17 21 24 27 30 Продолжительность 'эксперимента, сутки

■ 1 И2 «3 ■ 4

Рис. 1. Изменение численности раковинных амеб в зависимости от дозы внесения нефти: 1 - при концентрации 10 г нефти на кг почвы, 2 - 20 г нефти на кг почвы, 3 - 30 г нефти на кг почвы, 4 - контроль

Анализируя данные, представленные на рисунке 1 можно сделать вывод, что увеличение концентрации нефтезагрязнения коррелирует с уменьшением численности раковинных амеб. Наибольшая гибель тестацей наблюдается в первые трое суток, что говорит о прямом токсическом действии нефти, особенно легких фракций.

Уменьшение численности раковинных амеб в лабораторных кюветах обусловлено изменением влажности, так как при нефтезагрязнении резко изменяется водопроницаемость почвы.

Внесение нефти характеризуется общими изменениями в морфологической структуре раковинных амеб в виде почернения раковинки, изменения ее формы.

Анализ данных, полученных в лабораторных условиях, позволил выделить три стадии адаптации сообщества раковинных амеб при разных дозах нефтяного поллютанта. 1. Стадия устойчивой резистентности. 2. Стадия уменьшения численности и снижения видового разнообразия. 3. Стадия вымирания. Аналогичные зоны были выделены Звягинцевым Д.Г. с соавторами (Звягинцев и др., 1986) для микробного сообщества при разных дозах нефтяного поллютанта по типу доза-эффект.

В серых лесных почвах, взятых для проведения исследования, было обнаружено 18 видов и вариететов раковинных амеб, относящихся к 10 родам и 6 семействам. Основную массу обнаруженных видов раковинных амеб в серых лесных почвах составляют представители семейств Centropyxidae, Euglyphidae и Trinematidae. Эти семейства насчитывают 2-4 вида. Остальные семейства имеют 1-2 вида в своем составе.

Углеводороды нефти, загрязняющие почву, изменяют не только численность, но и видовой состав. На рисунках 2, 3 и 4 представлено изменение видового разнообразия раковинных амеб в загрязненной почве нефтью при концентрациях 10, 20, 30 г/кг и незагрязненной почве на 1, 2 и 3 стадии изменения сообщества раковинных амеб. Corytton dubium Trinema complanatum Trinema penardi Trinema lineare v. minuskula Assulina muscorum Euglypha ciliata Eugiypha laevis Nebela tubulosa Nebela coilaris Heleopera sylvatica Heieopera petricola Plagiopyxis penardi Piagiopyxis declivis Cyclopyxis kahli Cyclopyxis eury stoma Centropyxis eiongata Centropyxis aerophifa Arceüa catinus

Рис. 2. Изменение видового состава раковинных амеб в серых лесных почвах при нефтезагрязнении на первой стадии

На первой стадии изменения сообщества раковинных амеб снижение видового разнообразия происходит при концентрации нефти 30 г/кг за счет

исчезновения следующих видов: Arcella catinus, Heleopera sylvatica, Assulina muscorum и Trinema complanatum. При концентрации нефти 10 и 20 г/кг почвы количество видов составляет 18 видов, что соответствует количеству видов в контроле (рис. 2).

Corytion dubium Trinema complanatum Trinema penareis Trinema lineare v. minuskuia Assulina muscorum Euglypha ciliata Euglypha laevis Nebeia tubulosa Nebela coilaris Heleopera syivatica Heleopera petricoia Plagiopyxis penardi Plagiopyxis declivis Cyciopyxis kahli Cyclopyxis eurystoma Centropyxis elongata Centropyxis aerophila Arcella catinus

° lO 2D 3D Контроль

Рис. 3. Изменение видового состава раковинных амеб в серых лесных почвах при нефтезагрязнении на второй стадии

На второй стадии при концентрации нефти 20 г/кг снижение видового разнообразия сообщества раковинных амеб происходит за счет исчезновения Arcella catinus, Heleopera sylvatica, Assulina muscorum и Trinetm complanatum. При увеличении концентрации до 30 г/кг к ранее перечисленным видам добавляются Centropyxis elongate, Nebela tubulosa, Euglypha ciliata. При концентрации нефти 10 г/кг почвы количество видов составляет 18 видов, что соответствует количеству видов в контроле (рис. 3).

Снижение видового разнообразия сообщества раковинных амеб на третьей стадии наблюдается при концентрации нефти 20 и 30 г/кг почвы. Так, при концентрации 20 г/кг исчезают Arcella catinus, Heleopera sylvatica, Nebela tubulosa, Euglypha ciliate, Assulina muscorum и Trinema complanatum. При увеличении концентрации до 30 г/кг к ранее перечисленным видам добавляются Centropyxis elongate, Cyclopyxis kahli, Plagiopyxis penardi, Corytion dubium. При концентрации нефти 10 г/кг почвы количество видов составляет 18 видов, что соответствует количеству видов в контроле (рис. 4).

Corytion dubium Trinema complanatum Trinema penardi Trinema lineare v. minuskula AssuSirta muscorum Euglypha ciliata Eugiypha laevis Nebela tubulosa Nebeia coliaris Heleopera syivatica Heleopera petricola Plagiopyxis penardi Plagiopyxis dedivis Cyclopyxis kahli Cyclopyxis eurystoma Centropyxis eiongata Centropyxis aerophila Arceila catinus

О Ю 20 30 Контроль

Рис. 4. Изменение видового состава раковинных амеб в серых лесных почвах при нефтезагрязнении на третьей стадии

Проводя сравнительный анализ данных, представленных на рисунках 2, 3 и 4, можно утверждать, что увеличение концентрации нефтезагрязнения оказывает существенное влияние на видовое разнообразие сообщества раковинных амеб. В загрязненной почве при концентрации 10 и 20 г/кг в конце эксперимента преобладали раковинные амебы родов Euglypha и Plagiopyxis, при концентрации 30 г/кг - Plagiopyxis, Centropyxis, Cyclopyxis. Следовательно, можно считать, что раковинные амебы родов Plagiopyxis, Centropyxis, Cyclopyxis наиболее устойчивые, а раковинные амебы родов Corytion, Trinema, Arceila менее устойчивые к нефтезагрязнению. Устойчивость трех основных родов (Plagiopyxis, Centropyxis, Cyclopyxis) обусловлена двукамерностью строения раковинки. Формирование внутренней камеры усиливает изоляцию цитоплазмы относительно внешней среды (Корганова, 2003).

Результаты лабораторных исследований показали, что нефть, проникая в почвенные горизонты, снижает количество кислорода и изменяет влажность, которые необходимы для физиологической активности тестацей. Нефтезагрязнение оказывает влияние на сообщество раковинных амеб в виде снижения видового разнообразия и уменьшения численности.

Результаты исследований по влиянию нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб на экспериментальных участках и обсуждение.

На экспериментальных участках суходольного луга обнаружено 23 вида и вариетета раковинных амеб, относящихся к 11 родам и 8 семействам. Основную массу обнаруженных видов раковинных амеб в серых лесных почвах составляют представители семейств СеМгорухШае, Ещ1урМс1ае и Тппетаййае. Эти семейства насчитывают от 4 до 9 видов. Остальные семейства имеют 1-2 вида в своем составе.

В настоящей работе изложены данные по изучению сезонной динамики раковинных амеб за летне-осенний период в 2006-2008 гг. (рис. 5).

Продолжительность эксперимента

5 2006 г 2007 $ 2008

Рис. 5. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в почвах суходольного луга в 2006-2008 гг.

Из анализа данных, представленных на рисунке 5, следует, что максимум численности приходится на сентябрь. Наибольшая численность раковинных амеб наблюдается в 2008 г., что обусловлено выпадением большего количества осадков и незначительными колебаниями температуры, по сравнению с 2006 и 2007 гг.

В обнаруженной фауне раковинных амеб четко выделяется доминирующий комплекс (до 98% численности), состоящий из шести массовых родов тестацей (СеШгорух1з, Сус/орулвд Р1а§юрух18, Тгтета, Согуиоп, Нуа^рИета), который можно считать собственно эдафическим комплексом. Состав и распределение эдафического комплекса сообщества раковинных амеб суходольного луга представлены на рисунке 6.

4% 2%

■ Plagiopyxis в Centropyxis в Cyclopyxis

■ Corytion ■ Trinema BNebela в Hyalosphenia

Рис. 6. Состав эдафического комплекса сообщества раковинных амеб суходольного луга

Из анализа данных, представленных на рисунке 6 видно, что в структуре доминирования сообщества раковинных амеб суходольного луга род Plagiopyxis является преобладающим, а значит согласно классификации доминирования (Stocker, Bergmann, 1977) эудоминантом, так как его доля в населении составляет 31 %; доминантами являются Centropyxis, Cyclopyxis (25 % и 24 %); субдоминантами - Corytion, Trinema и Nebela (8 %, 6 % и 4 %); рецедентом соответственно Hyalosphenia -2%.

В данной работе на примере сообщества раковинных амеб суходольного луга выявлено, что в течение летне-осеннего периода в 2006-2008 гг. не происходит заметного изменения структуры сообщества (рис. 7).

В настоящей работе изложены данные о влиянии нефти на сезонную динамику тестацей в течение трех лет (рис. 8, 9 и 10). Действие и последействие загрязнения почв нефтью на раковинных амеб определяется, прежде всего, интенсивностью загрязнения (Романюк и др., 1982). Под влиянием поллютанта с первых дней уменьшается численность раковинных амеб. Максимальное количество тестацей было отмечено при концентрации 10 г/кг, а минимальное количество - при концентрации 200 г/кг. Наибольшая гибель тестаций наблюдается на участках с максимальным нефтяным загрязнением 200 г/кг (рис. 8).

1Сус!орухв

■Тлпели

ШНуаккрНел'в

2006 г.

»Сейгоруш 1Согу!юп I МсЬез

О 10 20 ■йа^оружз »ЫгоруЁ

яСус1орухЬ Игтста « Нуа1о5рЬеша

2007 г.

•Согуйоп I №Ьёа

1йа§;орте ■ Сус'оруаь ШТппюа I Нуаюьрпеп1а

2008 г.

• Сяйгору® ) СогЛюп I №Ье1з

Рис. 7. Сезонная динамика эдафического комплекса раковинных амеб в почвах суходольного луга в 2006-2008 гг.

Эти данные свидетельствуют о прямой зависимости между концентрацией вносимой нефти и количеством раковинных амеб на загрязненных участках в первые дни после внесения поллютанта.

Через два месяца после внесения поллютанта численность раковинных амеб увеличивается, что обусловлено снижением концентрации ароматических углеводородов, которые являются наиболее токсичными для биоты. Восстановление численности раковинных амеб идет параллельно снижению остаточной концентрации нефти.

На второй год после внесения нефти численность раковинных амеб восстанавливается. Сравнительный анализ контрольного участка и участков, загрязненных нефтью концентрацией 50 и 100 г/кг, показал, что существенных различий в общем количестве раковинных амеб не наблюдается (рис. 9).

При сравнительном анализе контрольного участка и участков, загрязненных нефтью концентрацией 10 и 20 г/кг через год после загрязнения, наблюдается увеличение численности раковинных амеб по сравнению с контролем (рис. 9). Через три года количество раковинных амеб

на участках, загрязненный нефтью концентрацией 200 г/кг, существенно не изменяется.

С14 ^ ^ # # # # ^ ь,»

❖ 1? -Р оТ-- с?- ф г<У 0<о> ^ г0> ^ V г* -Ъ0

-200 г/кг

Продолжительность эксперимента

-100г/кг * 50 г/кг ■ ¿0 г/кг ■ 10 г/кг

Рис. 8. Изменение количества раковинных амеб в зависимости от концентрации нефтезагрязнения в почвах суходольного луга в 2006 г.

Продолжительность эксперимента

-♦-200г<кг -Ш-ЮОг/кг -±-50г/кг -И-ЗОгкг -Ш-Юг/кг -»-контроль

Рис. 9. Изменение количества раковинных амеб в зависимости от концентрации нефтезагрязнения в почвах суходольного луга в 2007 г.

Сравнивая данные, представленные на рисунках 7, 8 и 9, отмечаем, что численность раковинных амеб через два и три года после внесения нефти увеличивается незначительно (рис. 10).

45,0

Я? «у V

Продолжительность эксперимента

■200 г'кг 100 г'кг ■

■50 г кг ■

-20 г'кг ■

■ 10г кг-

-контроль

Рис. 10. Изменение количества раковинных амеб в зависимости от концентрации нефтезагрязнения в почвах суходольного луга в 2008 г.

Анализ данных, представленных на рисунках 8, 9 и 10, при параллельном сравнении с результатами лабораторных исследований позволяет выделить три стадии изменения сообщества раковинных амеб суходольного луга для концентраций нефти 10 и 20 г/кг почвы. 1. Стадия устойчивой резистентности. 2. Стадия уменьшения численности и снижения видового разнообразия. 3. Стадия вымирания, при которой наблюдается практически полное подавление роста и развития микроорганизмов. Для концентраций 50, 100 и 200 г/кг первая и вторая стадии отсутствуют или, вероятно, занимают более короткий промежуток времени.

Углеводороды, загрязняющие почву, влияют не только на численность, но и на видовое разнообразие. На рисунке 11 и 12 представлено изменение видового разнообразия раковинных амеб в загрязненной почве нефтью при концентрациях 10, 20, 50, 100 и 200 г/кг и незагрязненной почве через 7 и 60 суток после внесения нефти (наблюдается процесс стабилизации численности раковинных амеб).

Анализ видового разнообразия сообщества раковинных амеб в почвах суходольного луга показал прямую зависимость между концентрацией вносимой нефти и видовым составом сообщества раковинных амеб на загрязненных участках в первые дни после внесения поллютанта (рис. 11), что обусловлено острым токсическим действием нефти на живые организмы, особенно в первоначальный период после загрязнения (Соколов, 1970).

Corytiondubium í — Сог/гюп orbicular^ Trinems tomplanaíum i" Trínemapenardi u .. .

Trinema lineare CHi Trinema lineare v.... L^.™ Assüíina muscorum l^JZ Euglypha dliata i^-. Euglypha laevií gfi ; Euglypha cómprese

debela tubulosa ili:— i Mebelacollaris fefN

• Hyalosphenia papiiio |¡p [, Hyalosphenia elegans I. Heleoperasylvatica í Heleopera petrfcola ! Plagiopyxis penardi Plagíopyxis declívis Cycíopyxís kahli Cydopyxís eurystoma v..

Centropvxis elongata CeníropyKis ae rophila Arcellacatinus

0 50 100 150 200 КОНТРОЛЬ

Концентрация нефтезагрязненця. г/кг

Рис. 11. Изменение видового разнообразия раковинных амеб в почвах суходольного луга при различных концентрациях нефтезагрязнения на 7-й день после внесения нефти.

При концентрации нефти 10 и 20 г/кг почвы количество видов соответствует количеству видов в контроле. При концентрации нефти 50, 100 и 200 г/кг количество видов на 7-е сутки составляет 12, 10 и 8 видов соответственно.

На 60-е сутки после внесения поллютанта наблюдается тенденция к восстановлению видового состава тестацей за счет того, что значительно снижается остаточная концентрация нефти в почве (рис. 12).

При концентрации нефти 10 и 20 г/кг почвы количество видов соответствует количеству видов в контроле. При концентрации нефти 50, 100 и 200 г/кг количество видов на 60-е сутки составляет 23, 17 и 12 видов соответственно.

Сравнительный анализ данных, представленных на рисунках 11 и 12, показал, что раковинные амебы родов Р^юруад Сеиггорухи, Сус1орух1я наиболее устойчивые к нефтезагрязнению, в то время как тестацей родов СогуПоп, Тппета, АгсеИа - менее устойчивы. Устойчивость раковинных

амеб обусловлена строением раковинки. Так, у основных почвенных родов {Р^юруш, СемгорухЬ, Сус1орух1.ч) перекрытое козырьком устье находится в глубине раковинки и служит своего рода наружной буферной структурой (Корганова, 2003).

Corytion dubium ¡jjjgji Corytion orbicularis Trinerrsa complanatum Trinema penardi Щ Trinema lineare jjjjp Trinema lineare v. rrsinuskula j§f Asjulins muscorum Euglypha ciiiata

S immmmmm

я Eug'yphs laevis яуИЩИ

i Euglypha cornpressa 'цвт

- -ЧеЬЫа tubulosa mum

5 Nebelacollaris

Hyalosphenia papilio Hyalosphenia elegans

Си

2 Beleooerasyhetica \gg

Heleoperapetricola Plsgiopyxis penardi Plagiopyxis declivis Cyclopyxis kahli Cydopyxiseurystoroa v. parvula Centropyxfe elongate Centropyxis aerophila Ärcellacatinus

0 50 100 150 200 Контроль

Коннентраипн нефтезагрязнення, г/кг

Рис. 12. Изменение видового разнообразия раковинных амеб в почвах суходольного луга при различных концентрациях нефтезагрязнения на 60-й день после внесения нефти.

Анализ структуры сообщества раковинных амеб после внесения нефти показал, что увеличение численности Plagiopyxis, Centropyxis, Cyclopyxis сопровождается уменьшением численности Corytion, Trinema, Hyalosphenia, Nebela, что связано с конкуренцией за пищевой ресурс.

Для изучения скорости деградации нефти нами были определены остаточные концентрации нефти на влажном и суходольном лугу (таблицы 1 и 2).

Таблица 1

Остаточная концентрация нефти на экспериментальных участках

в почвах суходольного луга

Вносимая доза, кг/м2 Остаточная концентрация нефти, г/кг

5-й день 30-й день 60-й день 90-й день

1 4.27 ± 1.09 0.87 ± 0.24 0.629 ±0.16 0.38 ± 0.096

2.5 10.78 ±2.69 5.1 ± 1.27 3.72 ± 0.93 2.33 ±0.58

5 19.42 ±4.85 10.65 ±2.91 7.76 ± 2.06 4.87 ±1.21

10 31.64 ±7.91 20.4 ±5.1 12.89 ±3.57 10.17 ±2.04

15 51.68 ±10.6 38.41 ±8.6 26.69 ±6.17 14.98 ±3.74

х ± пи - среднее ± доверительный интервал, при I > 0.95

Таблица 2

Остаточная концентрация нефти на экспериментальных участках

в почвах влажного луга

Вносимая доза, кг/м2 Остаточная концентрация нефти, г/кг

5-й день 30-й день 60-й день 90-й день

1 4.05 ±0.87 7.65 ±0.15 0.55+0.13 0.33 ± 0.096

2.5 10.31 ±2.22 4.46 ±1.11 3.25 ±0.81 2.05 ±0.51

5 19.05 ±4.48 9.32 ± 2.54 6.89 ±1.8 4.26 ± 1.06

10 32.1 ± 8.37 17.85 ±4.46 13.37 ±3.12 8.9 + 1.78

15 52.16 ±9.98 33.61 ±7.52 23.36 ± 5.4 12.77 ±3.07

х ± пи - среднее ± доверительный интервал, при I > 0.95

Из анализа данных, представленных в таблицах 1 и 2, следует, что деградация нефти происходит быстрее в почвах влажного луга. При внесении дозы нефти 1 кг/м2 на 90-й день остаточная концентрация нефтепродуктов уменьшается в 12 раз по отношению к 3-ему дню в почвах влажного луга, тогда как в почвах суходольного луга - в 11 раз. При внесении дозы 15 кг/м" на 90-й день остаточная концентрация нефтепродуктов уменьшается в 4 раза по отношению к 3-ему дню в почвах влажного луга, тогда как в почвах суходольного луга - в 3 раза. Сравнивая остаточные концентрации нефтепродуктов в почвах суходольного и влажного лугов при одинаковых дозах внесения, приходим к выводу, что в почвах влажного луга процессы деградации нефти идут быстрее, чем в почвах суходольного луга.

Восстановление видового состава сообщества раковинных амеб на загрязненных нефтью площадках начинается после внесения концентраций 50, 100 и 200 к/кг (рис. 11). Сравнивая данные, представленные на рисунках 10 и 11, с данными остаточной концентрации нефти (таблицы 1 и 2), приходим к выводу, что восстановление видового состава тестацей на площадках загрязненных нефтью начинается, после того, как остаточная концентрация нефти находится в интервале от 3.72 до 7.76 г/кг. Данный

интервал, в нормативном документе «Порядок определения размеров ущерба от загрязнения земель химическими веществами (1993)», классифицируется как высокий и очень высокий уровень загрязнения почвы.

Результаты полевых исследований по влиянию нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб и обсуждение. В облигатной зоне загрязнения раковинные амебы исчезают практически полностью и испытывают значительное угнетение (рис. 14).

14000

« 12000 у

<П X т

О

са

Ф у

s §

se

8000 6000 4000 2000 О

п

о

15,4 28

174

Остаточная концентрация нефти в почве, г/кг

Рис. 14. Изменение численности раковинных амеб в почвах Советского месторождения

Анализ данных, представленных на рисунке 14, позволяет выявить зависимость увеличения численности раковинных амеб с уменьшением концентрации нефтепродуктов в верхнем 10 см слое почвы. Так, при концентрации 174 г/кг нефтепродуктов в почвенном слое, количество раковинных амеб составляет 625 ± 90 экз. Снижение концентрации нефтепродуктов до 15,4 ± 6 г/кг, приводит к значительному повышению численности раковинных амеб до 3750 ± 175 экземпляров. При концентрации нефтепродуктов, равной 5 г/кг, количество раковинных амеб составляет 6325 ± 150.

В результате полевых исследованиях отмечена исключительная ограниченность видового и экологического разнообразия (рис. 15).

s

CD

о 15 о

о

т

1 5

о

J D o..........

О 5 15,4 28 174 Остаточная концентрация нефти, г/кг

Рис. 15. Изменение видового разнообразия раковинных амеб при различных остаточных концентрациях нефти

Анализ данных, представленных на рисунке 15, позволяет выявить зависимость увеличения видового разнообразия раковинных амеб с уменьшением концентрации нефтепродуктов. Так, при концентрации 174 г/кг нефтепродуктов в почвенном слое, видовое разнообразие раковинных амеб представлено всего двумя, наиболее распространенными и устойчивыми к загрязнению видами: Heleopera petricola, Centropyxis orbicularis. Снижение концентрации нефтепродуктов до 17,4 ± 6 г/кг, приводит к троекратному увеличению видового разнообразия. К ранее перечисленным видам добавляются Arcella discoides, Assulina muscorum, Cyclopyxis eurystoma и Euglypha laevis. При концентрации нефтепродуктов, равной 5 г/кг число видов увеличивается до десяти и включает Amphitrema, Arcella discoides, Assulina muscorum, Corythion dubium, Centropyxis orbicularis, Cyclopyxis eurystoma, Heleopera petricola, Trigonopyxis arcula, Euglypha laevis, Trinema lineare.

Восстановление видового состава сообщества раковинных амеб на загрязненных нефтью площадках начинается, после того, как остаточная концентрация нефти находится в интервале от 5 до 15 г/кг. Данный интервал, в нормативном документе «Порядок определения размеров ущерба от загрязнения земель химическими веществами (1993)», классифицируется как очень высокий уровень загрязнения почвы.

1. Нефть оказывает негативное воздействие на сообщество раковинных амеб. При нефтезагрязнении наблюдаются колебания численности, изменяются морфологические показатели, происходит изменение видового разнообразия. Установлено, что наибольшая гибель тестацей происходит при концентрации нефти 200 г/кг, тогда как низкие концентрации нефти (10, 20 г/кг) не оказывают существенного влияния на раковинных амеб.

2. Выявлены стадии изменения сообщества раковинных амеб при разных дозах нефтезагрязнения. 1. Стадия устойчивой резистентности. 2. Стадия уменьшения численности и снижения видового разнообразия. 3.

ВЫВОДЫ

Стадия вымирания, при которой наблюдается практически полное подавление роста и развития простейших.

3. В структуре сообщества раковинных амеб формируются группы устойчивых и неустойчивых к нефтезагрязнению тестацей. Наиболее устойчивыми к загрязнению нефтью являются представители родов Plagiopyxis, Centropyxis, Cyclopyxis, так как их численность при внесении нефти различной концентрации быстро восстанавливается. Менее устойчивыми - Nebela, Hyalosphenia, Corytion, Trinema.

4. При равных дозах внесения нефти в биотопы с разным уровнем влажности наиболее интенсивно восстановление численности раковинных амеб происходит на более влажных участках.

5. Восстановление численности и видового состава происходит параллельно снижению остаточной концентрации нефти в почве. Выявлены остаточные концентрации нефти в почве, при которых начинается восстановление численности раковинных амеб - от 3,72 до 7,76 г/кг.

6. Выявлено, что сезонная динамика численности сообщества раковинных амеб в незагрязненной почве зависит от климатических условий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Смолина Т. В. Влияние нефти на почвенных раковинных амеб (ARCELLINIDA, EUGLIPHIDA) в условиях полевого эксперимента / Карташев А. Г., Смолина Т. В. // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87.-№ 9.-С. 1027-1033.

2. Смолина Т. В. Влияние нефтезагрязнений на надпочвенных и почвенных беспозвоночных животных / Карташев А. Г., Черданцев А. Ю., Смолина Т. В. // Известия Томского политехнического университета. - 2006. - Т. 309. - № 8. - С. 182-185.

3. Смолина Т. В. Влияние нефтяного загрязнения на популяцию раковинных амёб / Карташев А. Г., Т. В. Смолина // Известия Томского политехнического университета. - 2006. - Т. 309. - № 8. - С. 185-187.

Другие публикации:

1. Смолина Т. В. Изменение численности и видового разнообразия раковинных амеб при разных концентрациях нефтяного загрязнения / Карташев А. Г., Смолина Т. В. // Доклады ТУСУРа. - Томск, Изд-во ТУСУРа, 2006. - Т. 13. - № 5. - С. 110-113.

2. Smolina Т. Change of number and species diversity of testate amoebae in places of oil extracting of Western Siberia / Kartashev A., Smolina T. // International Symposium on Testate Amoebae. - Belgium, 2006. - P. 48.

3. Смолина Т. В. Изменение численности раковинных амеб в зависимости от концентрации нефтезагрязнений / Карташев А.Г., Смолина Т. В. //

Сборник тезисов X Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых. - Пущино, 2006. - С. 313.

4. Смолина Т. В. Изучение влияния нефти на раковинных амеб (RHIZOPODA, TESTACEA) в условиях модельного полевого эксперимента / Карташев А. Г., Смолина Т. В. // Материалы XIV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» [Электронный ресурс] - Москва, 2007.

5. Смолина Т. В. Разнообразие раковинных амеб в болотных почвах Западной Сибири / Смолина Т. В. // Материалы Международной молодежной научной конференции «Экология 2007». - Архангельск, 2007. - С. 214-215.

6. Смолина Т. В. Разнообразие раковинных амеб в болотных почвах Томской области / Смолина Т. В. // Материалы Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». - Астрахань, 2007. -С. 267-268.

7. Смолина Т. В. Сезонная динамика раковинных амеб в лесных оподзоленных почвах Томской области / Смолина Т. В. // Материалы докладов Всероссийской научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Научная сессия ТУСУР-2008». -Томск, 2008.-С. 31-33.

Подписано в печать 09.10.09. Формат 60x84/16. Офсетная печать. Бумага офсетная. Печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 968.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смолина, Татьяна Владимировна

Введение.

ГЛАВА 1. Анализ литературных данных.

1.1. Систематическое положение раковинных амеб.

1.2. Морфология раковинных амеб.

1.3. Биология раковинных амеб.

1.4. Экология и распространение раковинных амеб.

1.5. Экологическое значение раковинных амеб.

1.6. Адаптивные особенности почвообитающих раковинных амеб.

1.7. Современное состояние изученности влияния нефтезагрязнений на раковинных амеб.

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований.

2.1. Схема проведения исследований.

2.2. Характеристика растительности и почвенного покрова

Томского района.

2.3. Характеристика используемой нефти.

2.4. Статистическая обработка полученных результатов.

ГЛАВА 3. Результаты исследований.

3.1. Результаты лабораторных исследований по влиянию нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб.

3.2. Результаты исследований на экспериментальных участках по влиянию нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб.

3.3. Результаты полевых исследований по влиянию нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб.

ГЛАВА 4. Анализ и обсуждение результатов исследования.

4.1. Обсуждение результатов лабораторных исследований по влиянию нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб.

4.2. Обсуждение результатов исследований на экспериментальных участках по влиянию нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб.

4.3. Обсуждение результатов полевых исследований по влиянию нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние нефтезагрязнения на раковинных амеб"

Актуальность проблемы. Загрязнение почвы нефтью является одним из наиболее распространенных загрязнителей окружающей среды антропогенного происхождения. В процессе добычи, транспортировки и переработки нефти неизбежно происходят разливы нефти, ведущие к нарушению экологического равновесия, проявляющиеся в изменении структуры биоценозов, интенсивности и направленности почвообразующих процессов, что приводит к перестройке микробиоценоза почвенных простейших (Артемьева, 1989; Пиковский, 1993; Солнцева, 1982, 2002).

Увеличение объемов добычи нефти на территории Западной Сибири приводит к усилению техногенной нагрузки на все компоненты экосистемы, в том числе и на почвы (Андреева, 2005). Почва как среда, которая аккумулирует все загрязнения, сорбирует тяжелые металлы и радионуклиды, называется «экологическим щитом биосферы» (Гончарук, Сидоренко, 1986; Spurgeon, Hopkin, 1999). Загрязнение почвы нефтью приводит к закупориванию капилляров почвы, уменьшению объема порового пространства. Вследствие этого меняется порозность почвы и геометрия порового пространства, которые ведут к нарушениям водно-воздушного и окислительно-восстановительного режимов почвы, поступления питательных веществ, ухудшению морфологических и физических свойств почвы (Ситдиков, Волокитин, 2001; Узбеков, Мотовилова, 2003). Наблюдается обеднение почв доступными соединениями азота и фосфора, повышается содержание подвижных форм микроэлементов (Пермитина, Димеева, 2002; Киреева, 1996; Огородников и др., 2000). Безусловно, эти изменения свойств почвы оказывают влияние на все биологические процессы, протекавшие в почве, в том числе на микрофлору и животное население (Гриценко и др., 1997).

Длительность отрицательного последействия нефтяного загрязнения на почвенных беспозвоночных определяется типом (интенсивностью) загрязнения и морфо-экологическими особенностями отдельных видов (Романюк и др., 1982). Эти данные коррелируют с изменением физических, химических свойств почвы, с выпадением растительности, со снижением общей биологической активности на загрязненных участках (Homstrup et al., 2000). Очень чувствительными к составляющим нефти оказываются почвенные беспозвоночные (Карташев, 1999). При общем отрицательном действии нефтяного загрязнения на комплекс педобионгов установлено в условиях, как лабораторных опытов, так и на производственном загрязнении, что почвенные простейшие постоянно присутствуют в загрязненных нефтью почвах (Борисович, 1987; Rogers, Berger, 1980).

В литературе отсутствуют работы, направленные на изучение влияния нефти на раковинных амеб, сезонной динамики и структуру сообщества тестацей в условиях нефтезагрязнения. Недостаточная изученность данных проблем послужила предпосылкой для настоящего исследования.

Цель работы: исследовать влияние нефтезагрязнения на сообщество раковинных амеб.

В соответствии с целью работы определены задачи исследования:

1. Исследовать влияние нефти на численность и видовое разнообразие раковинных амеб.

2. Изучить изменение сезонной динамики сообщества раковинных амеб в условиях нефтяного загрязнения.

Новизна работы.

1. Проведены исследования по влиянию нефтезагрязнения на раковинных амеб, широко распространенных в естественных условиях Западной Сибири.

2. Исследована сезонная динамика раковинных амеб в почвах Западной Сибири в условиях нефтяного загрязнения.

3. Определено видовое разнообразие раковинных амеб в почвах Западной Сибири, подверженных антропогенному загрязнению.

4. Установлены стадии изменения сообщества раковинных амеб при нефтезагрязнении.

Практическая значимость.

Получены новые теоретические и практические данные в области протозоологии по влиянию нефтезагрязнения на раковинных амеб. Практическую значимость представляет материал по сезонной динамике сообщества раковинных амеб.

Проведенные нами исследования показали, что численность и видовой состав тестацей существенно зависит от степени загрязнений, что позволяет рассматривать их в качестве универсального экологического теста нефтезагрязнений и использовать при разработке нормативов допустимого остаточного содержания нефти в почвах.

Положения, выносимые на защиту.

1. Увеличение концентрации нефтезагрязнения вызывает снижение численности и изменение видового состава сообщества раковинных амеб

2. В структуре сообщества раковинных амеб формируются группы устойчивых и неустойчивых к нефтезагрязнению тестацей.

3. Восстановление численности и видового состава происходит параллельно снижению остаточной концентрации нефти в почве.

Апробаиия работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на Международном симпозиуме по раковинным амебам (Бельгия, 2006), на XIV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007), на Международной молодежной научной конференции «Экология 2007» (Архангельск, 2007), на Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования», (Астрахань, 2007), на 10-ой Пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006), на семинаре «Развитие ТЭК России: социальные и экологические последствия и перспективы» (Томск, 2008), на II Всероссийской молодежной школе - семинаре с международным участием «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2007), на Всероссийской научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Научная сессия ТУСУР-2008» (Томск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 — в журналах, рекомендованных экспертным советом ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация общим объемом 127 страниц печатного текста, состоит из введения, четырех глав, выводов и библиографического списка. Работа иллюстрирована 19 рисунками и 24 таблицами. Библиографический список литературы включает 153 источника, в том числе 53 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Смолина, Татьяна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Нефть оказывает негативное воздействие на сообщество раковинных амеб. При нефтезагрязнении наблюдаются колебания численности, изменяются морфологические показатели, происходит изменение видового разнообразия. Установлено, что наибольшая гибель тестацей происходит при концентрации нефти 200 г/кг, тогда как низкие концентрации нефти (10, 20 г/кг) не оказывают существенного влияния на раковинных амеб.

2. Выявлены стадии изменения сообщества раковинных амеб при разных дозах нефтезагрязнения. 1. Стадия устойчивой резистентности. 2. Стадия уменьшения численности и снижения видового разнообразия. 3. Стадия вымирания, при которой наблюдается практически полное подавление роста и развития простейших.

3. В структуре сообщества раковинных амеб формируются группы устойчивых и неустойчивых к нефтезагрязнению тестацей. Наиболее устойчивыми к загрязнению нефтью являются представители родов Plagiopyxis, Centropyxis, Cyclopyxis, так как их численность при внесении нефти различной концентрации быстро восстанавливается. Менее устойчивыми — Nebela, Hyalosphenia, Corytion, Trinema.

4. При равных дозах внесения нефти в биотопы с разным уровнем влажности наиболее интенсивно восстановление численности раковинных амеб происходит на более влажных участках.

5. Восстановление численности и видового состава происходит параллельно снижению остаточной концентрации нефти в почве. Выявлены остаточные концентрации нефти в почве, при которых начинается восстановление численности раковинных амеб — от 3,72 до 7,76 г/кг.

6. Выявлено, что сезонная динамика численности сообщества раковинных амеб в незагрязненной почве зависит от климатических условий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смолина, Татьяна Владимировна, Омск

1. Агрохимические методы исследования почв. — М.: Изд-во «Наука», 1965.-436 с.

2. Акопова Т.С., Гриценко А.Н., Максимов В.М. Экология, нефть и газ. — М.: Наука, 1997.-598 с.

3. Аксенов B.C., Камьянов В.Ф., Титов В.И. Гетероатомные компоненты нефтей. Новосибирск: Наука, 1983. - 237 с.

4. Алекперов И.Х. Инфузории загрязненных нефтью водоемов и почв Апшерона // Цитология. 1992. № 4. Т. 34. С. 16-17.

5. Алексеев Д.А. Элементный состав раковин почвенных тестаций // Современные проблемы протозоологии: Мат-лы III Всесоюз. съезда протозоол. -Вильнюс, 1982. С. 20.

6. Алексеев Д.А. Раковинные амебы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги: Дис. канд. биол. наук. М., 1984. — 245 с.

7. Андреева Т.А. Интегральная оценка воздействия нефтяного загрязнения на параметры химического и биологического состояния почв таежной зоны Запдной Сибири: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к. б. н. Томск, 2005. — 15 с.

8. Артемьева Т.И., Штина Э.А. Экологические последствия загрязнения почв нефтью // Бактериальный фильтр Земли: Тез. докл. Семинара, 30-31 мая 1985 г. Пермь, 1985. Т. 1. С. 28-29.

9. Бардик Д.Л., Леффлер У.Л. Нефтехимия / Пер. с англ. М.: ЗАО «Олимп-Бизнес», 2001. - 416 с.

10. Бейер Т.В., Крылов М.В., Серавин Л.Н., Старобогатов Я.И. Протисты: Руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2000. 4.1. - 679 с.

11. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование. — М., 1963.-268 с.

12. Беклемишев В.Н. Методология систематики. М.: КМК Scientific press, 1994.-250 с.

13. Бобров А.А. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амеб (Testacea) // Зоол. журн. — 2003. Т. 82. № 2. — С. 215-223.

14. Бобров А. А. Раковинные амебы и закономерности их распределения в почвах // Почвоведение. — 2005. № 9. — С. 1130-1137.

15. Борисович Т.М. К протистофауне почв, загрязненных нефтью // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Киев: Наук, думка, 1981. С. 36-37.

16. Борисович Т.М. К роли простейших в процессах биодеградации нефти в почве // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Киев: Наука, 1984. С. 44-45.

17. Борисович Т.М. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных простейших // Материалы докл. IX Междунар. коллоквиума по почвенной зоологии. Вильнюс, 1985. С. 43.

18. Борисович Т.М. К вопросу о влиянии нефтепромысловых сточных вод на почвенных простейших // Проблемы почвенной зоологии: Материалы IX Всесоюз. совещ. Тбилиси, 1987. С. 45-46.

19. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. -М.: Мир, 1998.-267 с.

20. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA® Статистический анализ и обработка данных в среде Windows®. Издание 2-е, стереотипное — М.: Информационно-издательский дом «Филинъ», 1998. — 608 с.

21. Волостнов Д.В. Предварительная оценка интегрального ущерба окружающей среде при добыче нефти и газа на предприятиях АО Томскнефть //

22. Чтения памяти Ю.А. Львова, 11 Межрегиональная экологическая конференция. -Томск, 1998. С. 91-93.

23. Гайнутдинов М.З., Храмов И.Т., Гилязов М.Ю. Влияние нефтяного загрязнения почвы на ее плодородие // Тез. докл. X науч. конф. Почвоведов, агрохимиков и землевладельцев Южного Урала и Поволжья. Уфа, 1982. С. 232-233.

24. Гельцер Ю. Г. Протозойная фауна пойменных и дерново-подзолистых почв и ее связь с ризосферой некоторых сельскохозяйственных растений: Автореф. канд. дис. М., 1964. —22 с.

25. Гельцер Ю. Г. Почвенные простейшие как тест для изучения биологически активных веществ // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. и почвовед. — 1967. №2.-С. 31-39.

26. Гельцер Ю. Г. Сравнительная характеристика протозойной фауны ризосферы некоторых сельскохозяйственных растений. — В кн.: Улучшение плодородия почв нечерноземной зоны. М., 1967, с. 135—145.

27. Гельцер Ю. Г. Простейшие почв поймы реки Клязьмы и методы их идентификации и количественного учета. — В кн.: Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М., 1970, с. 178—194.

28. Гельцер Ю. Г. Видовой состав и количество простейших в почвах европейской части СССР. — В кн.: Динамика микробиологических процессов в почве и обуславливающие ее факторы. Ч. 2. Таллин, 1974, с. 165—170.

29. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших. В кн.: Почвенные простейшие. Сер. Протозоология, вып. 5. Д.: «Наука», 1980. С. 154-165.

30. Гельцер Ю.Г. Простейшие (Protozoa) как компонент почвенной биоты (систематика, экология). М.: Изд-во МГУ, 1993. - 175 с.

31. Гельцер Ю.Г., Ибадов P.P., Мордкович Г.Д. Почвенные простейшие как компонент биогеоценоза. В кн.: Почвенные простейшие. Сер. Протозоология, вып. 5. Л.: «Наука», 1980. С. 21-34.

32. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А. Раковинные корненожки (Testacida) в почвах СССР. —В кн.: Проблемы сельскохозяйственной науки в Московском университете. М., 1975, с. 325—343.

33. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А. Почвообитающие раковинные корненожки (Protozoa, Testacida) и их индикационное значение. — В кн.: Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., 1976. С. 116—140.

34. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А. Адаптация простейших к жизни в почве и их индикационное значение. — В кн.: Почвенные простейшие. Сер. Протозоология, вып. 5. JL: «Наука», 1980. С. 36-51.

35. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ, 1985. - 79 с.

36. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Яковлев А.С., Алексеев Д.А. Раковинные корненожки (Testacida) почв. В кн.: Почвенные простейшие. Сер. Протозоология, вып. 5. Д.: «Наука», 1980. С. 108-143.

37. Гиляров М.С. Почвенные раковинные амебы (Testacea) и их значение для диагностики болотных почв // Почвоведение. 1955. № 107. С. 61-65.

38. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. — М.: Наука, 1965.-278 с.

39. Глазовская М.А. Теория геохимии ландшафтов в приложении к изучению техногенных потоков рассеяния и анализу способности природных систем к самоочищению // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981. С. 7-41.

40. Григор Г.Г. Общий физико-географический обзор Томской области и особенности ее южных районов // Вопросы географии Сибири. — Сб. 2. — Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1951. С. 157-178.

41. Гончаров И.В., Носова С.В., Самойленко В.В. Генетические типы нефтей Томской области. — Матер. 5-ой Междунар. Конфер. «Химия нефти и газа». Томск: Изд-во Инст-та оптики атмосферы СО РАН, 2003. С. 10-13.

42. Гончарук Е.И., Сидоренко Г.И. Гигиеническое нормирование химических веществ в почве. М.: Медицина, 1986. — 320 с.

43. Горожанкина С.М. Темнохвойные леса подзон средней и южной тайги Западной Сибири в пределах Томской области: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к. б. н. Томск, 1973. — 22 с.

44. Даутов Р.К., Гайнутдинов М.З., Минибаев В.Т. Нарушение биохимического круговорота веществ, вызванное загрязнением почвы нефтью и нефтепромысловыми водами // Биохимический круговорот веществ: Тез. докл. Всесоюз. конф. Пущино, 1982. С. 124-125.

45. Денисенков В.П. Основы болотоведения. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2000. - 224 с.

46. Догель В.А. Общая протистология. — М.: Советск. наука, 1951.- 603 с.

47. Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 592 с.

48. Заварзин А.А., Харазова А.Д., Молитвин М.Н. Биология клетки. -СПб.: Изд-во СПбГУ, 1992.

49. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2004. - 348 с.

50. Звягинцев Д.Г., Гузев B.C., Левин С.В. Изменения в комплексе почвенных микроорганизмов при антропогенных воздействиях // Успехи почвоведения. Сов. почвоведы на 13 Междунар. конгрессе почвоведов в Гамбурге, 1986. М., 1986. С. 64-68.

51. Зубишина А.А. Микрофитобентос разнотипных озер умеренной зоны, на примере оз. Плещеево и Неро: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к.б.н. Ярославль, 2007. 25 с.

52. Ильин Н.П., Калачникова И.Г., Каркишко Т.И. Наблюдения за самоочищением почв от нефти в средней и южной тайге // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. С. 245-270.

53. Карпов С.А. Система простейших: история и современность. — СПб.: Тесса, 2005. 72 с.

54. Карпов С.А. Система протистов. — Омск: ОмГПУ, 1990. 215 с.

55. Карташев А.Г. Биоиндикация экологического состояния окружающей среды. Томск: Изд-во «Водолей», 1999. — 192 с.

56. Киреева Н.А. Восстановление плодородия нефтезагрязненных почв // НТЖ. Защита окружающей среды в нефтеназовом комплексе. 1996. №7. С. 21-22.

57. Козлов К.С. Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей: Дис. канд. биол. наук. Томск, 2003. —153 с.

58. Колесниченко Л.Г. Почвы темнохвойных биогеоценозов подтайги Западной Сибири и их взаимосвязь с пространственной структурой населения почвенных беспозвоночных: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к. б. н. Томск, 2002. -24 с.

59. Корганова Г. А. О видовом составе раковинных корненожек (Testacida, Protozoa) в некоторых почвах Тамбовской низменности. — В кн.: Динамика микробиологических процессов в почве и обусловливающие ее факторы, ч. 2. Таллин, 1974, с. 171—175.

60. Корганова Г. А. Раковинные амебы (Testacida) некоторых почв европейской части СССР. — Pedobiologia, 1975, Bd 15, S. 425—431.

61. Корганова Г. А. Фауна раковинных амеб в почвах ельников. — Матер. 2-го Всесоюз. съезда протозоол., ч. 1. Киев, 1976, с. 70—71.

62. Корганова Г.А. Синэкологическая характеристика раковинных амеб (Testacida) на малых островах Океании // Зоол. журн. 1985. Т. 64. Вып. 5. С. 661-672.

63. Корганова Г.А. Протозоологические исследования на Сейшельских островах: фауна и население раковинных амеб (Protozoa, Testacea) // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1990. № 6. С. 904-917.

64. Корганова Г.А. Почвенные раковинные амебы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ: Дис. . д-ра биол. наук. 1997. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 343 с.

65. Корганова Г.А. К вопросу о системе простейших и таксономическом положении раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) // Успехи современной биологии. 2004. Т. 124. №5. С. 443-456.

66. Криволуцкий Д.А. Животный мир почвы. М.: Изд-во «Знание», 1969.-47 с.

67. Крылов М.В., Добровольский А.А., Исси И.В., Михалевич В.И., Подлипаев С.А., Решетняк В.В., Серавин JI.H., Старобогатов Я.И., Шульман С.С., Янковский А.В. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1980. Т.94. С.22.

68. Кусакин О.Г., Дроздов A.JI. Филема органического мира. 1. Пролегомоны к построению системы. СПб.: Наука, 1994. - 282 с.

69. Кусакин О.Г., Дроздов A.JI. Филема органического мира. 2. Прокариоты и низшие эвкариоты. СПб.: Наука, 1998. - 357 с.

70. Лепинис А. К., Гельцер 10. Г., Чибисова О. И., Гептнер В. А. Определитель Protozoa почв европейской части СССР. Вильнюс, 1973. - 172 с.

71. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Изд-во Высшая школа, 1998. -287 с.

72. Львов Ю.А., Иоганзен Б.Г., Лаптев И.П. Экология, биоценология и охрана природы. Томск: Изд-во ТГУ, 1979. - 255 с.

73. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амебы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). Структура Сообщества // Зоологический журнал. 2006. Т. 85. № 12. С. 1395 1404.

74. Маргелис JL Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир, 1983. -351 с.

75. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992.-181 с.

76. Невзоров В.М. О вредном воздействии нефти на почву и растения // Изв. ТСХА. 1976. № 2. С. 164-165.

77. Непряхин Е.М. Почвы Томской Области. Томск: Изд-во Томского Университета, 1977. —438 с.

78. Никитина З.И., Голодяев Г.П. Экология микроорганизмов и санация почв техногенных территорий. — Владивосток: Дальнаука, 2003. -179 с.

79. Николюк В. Ф., Гельцер Ю. Г. Почвенные простейшие СССР. — Ташкент, 1972.-310 с.

80. Николюк В. Ф., Мавлянова М.И., Насырова З.А. Биологически активные вещества почвенных простейших и растения. В кн.: Почвенные простейшие. Сер. Протозоология, вып. 5. JL: «Наука», 1980. С. 52-72.

81. Пиковский Ю.И., Солнцева Н.П. Геохимическая трансформация дерново-подзолистых почв под влиянием потоков нефти // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981. С. 149-154.

82. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. — М.: Изд-во МГУ, 1993. 208 с.

83. Самосова С.М., Артемьева Т.И. Реакция почвенных животных и микроорганизмов на загрязнение нефтью и засоленными пластовыми водами // Проблемы почвенной зоологии: Тез. VI Всесоюз. совещ. Минск: Наука и техника, 1978. С. 207-208.

84. Ситдиков Р.В., Волокитин М.П. Экологические последствия загрязнения почв нефтью и нефтепромысловыми сточными водами // Экология и почвы. Избранные лекции X Всероссийской Пущинской школы. Пущино, 2004. Т.4. С. 325-330.

85. Соколов A.M. Нефть. М.: Изд-во «Недра», 1970. - 384 с.

86. Солнцева Н.П. Геохимическая устойчивость природных систем к техногенным нагрузкам: принципы и методы изучения, критерии прогноза // Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. С. 181-216.

87. Солнцева Н.П., Никифорова Е.М. Анализ геохимической трансформации почв как составная часть мониторинга загрязнения природной среды нефтью // Мониторинг нефти и нефтепродуктов в окружающей среде. Уфа, 1985. С. 74-77.

88. Солнцева Н.П., Пиковский Ю.И., Никифорова Е.М., Оборин А.А. Проблемы загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами: геохимия, экология, рекультивация // Докл. симпоз. VII делегатского съезда Всесоюз. о-ва почвоведов. Ташкент, 1985. С. 246-254.

89. Узбеков Ф.М., Мотовилова JI.B. Детоксикация отработанных буровых растворов и буровых шламов и их утилизация в качестве мелиорантов при рекультивации нарушенных почв // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2003. №5. С. 15.

90. Уильямсон М.П. Анализ биологических популяций / Пер. с англ. B.C. Сухих. М.: Мир, 1975. - 270 с.

91. Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1988. -334 с.

92. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений. -М.: Гуманит. изд. Центр «Владос», 1999. — 592 с.

93. Шенборн В. Изучение эволюции на примере раковинных амеб (Testacea) //Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. № 5. С. 530-540.

94. Шумилова Л.Б. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1962. - 450 с.

95. Яковлев А.С. Биологическая активность дерново-подзолистых почв и вопросы диагностики их свойств: Дис. канд. биол. наук. М. 1981. — 23 с.

96. Adl S.M., Simpson A.G.B., Farmer М.А., Andersen R.A., Anderson O.R. et al. The new higler level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // J. Eukariot. Microbiol. 2005. V. 52. P. 399-432.

97. Bartos E. Korenonozce radu Testacea. Bratislava. Vydav. Slov. Acad. Vied, 1954. 187 p.

98. Bonnet L. Le peuplement thecamoebiens des sols. Rev. Ecol. Biol. Sol., 1964. T. 1,2. P. 123-408.

99. Bonnet L. Types morphologiques, ecologie et evolution de la thegue chez les Thecamoebiens // Protistologica. 1975. V. 11. № 3. P. 303-378.

100. Booth R.K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Mitchigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // J. Paleolimnol. 2002. V. 28. P. 329-348.

101. Chardez D., Delecour F. Technique d'isolement et de numeration des thecamoebiens du sol // Biol. sol. 1970. Vol. 13. P. 49-50.

102. Charman D.J., Hendon D., Woodland W.A. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats. QRA Technical Guide. 2000. №. 9. London Quaternary Research Association. 147 p.

103. Charret R. Contribution a l'etude cytologique et biologique de Hyalosphenia papilio Leidy (Rhizopoda, Testacea) // Bull. biol. France et Belgique. 1964. Vol. 98. P. 369-390.

104. Corliss J.O. // Biosystems. 1981. V. 14. P. 445.

105. Corliss J.O. The kingdom of Protista and its 45 phyla // Biosystems. 1984. V. 17. P. 87-126.

106. Corliss J.O. Aninterim utilitarian ("Usre-friendly") hierarchial classification and characterization of the protests // Acta Protozool. 1994. V. 33. P. 1-51.

107. Decloitre L. Le genre Euglypha // Arch. Protistenk. 1962. Bd. 106. S. 51-100.

108. Decloitre L. Le genre Euglypha // Arch. Protistenk. 1976. Bd. 118. S. 31-53.

109. Decloitre L. Le genre Cyclopyxis // Arch. Protistenk. 1977. Bd. 199. S. 31-53.

110. Decloitre L. Le genre Nebela // Arch. Protistenk. 1977. Bd. 199. S. 325-352.

111. Decloitre L. Recherches aux plages du Bruce et de Bonne Grase a Siv-Fours // Ann. Soc. Sci. Nat. Archeol. Toulon Var. 1978. T. 30. P. 202.

112. Decloitre L. Thecamoebiens recoltes sur feuilles de different vegetaux // Ann. Soc. Sci. Nat. Archeol. Toulon Var. 1979. T. 31. P. 148-155.

113. Decloitre L. Le genre Trinema // Arch. Protistenk. 1981. Bd. 124. S. 193-218.

114. Deflandre G. Order des Testacealobosa (de Saedeleer, 1934), Testaceafilosa (de Saedeleer, 1934), Thalamia (Haeckel, 1862) ou Thecamoebiens (Auct.) (Rhizopoda, Testacea) // Traite de Zoologie. Paris: Masson edit, 1953. V.l. F. 2. P. 97.

115. Deflandre G. Le genre Arcella Ehrb Morphologie-Biologic. Essai Phylogenetique et Systematique //Arch. Protistenk. 1928. Bd. 64. S. 152-287.

116. Deflandre G. Le genre Centropyxis Stein // Arch. Protistenk. 1929. B.67. S. 322-375.

117. Deflandre G. Etude monographique sue le genre Nebela Leidy (Rhizopoda-Testacea) // Ann. Protistol. 1936. T. 5 P. 201-322.

118. Dorn P.B., Salanitro J.P. Temporal ecological assessment of oil contaminated soils before and after bioremediation. Chemosphere. 2000. № 40. P. 419-426.

119. Foissner W., Korganova G.A. The Centropyxis aerophila complex (Protozoa: Testacea) // Acta Protozool. 2000. V. 39. P. 257-273.

120. Jeanson C., Couteaux M.-M. Microanalyse elementaire de la thecamoebiens du genre Euglypha // C.R. Acad. Sci. ser. D. Paris, 1977. Vol. 284. P. 1895-1898.

121. Heal O.W. Observations on the seasonal and spatial distribution of Testacea (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum II J. Anim. Ecol. 1964. V. 33. P. 395-412.

122. Heal O.W. Observations on testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) from Signy Island, South Orkney Islands // British Antarctic Survey Bull. 1965. № 6. P. 43-47.

123. Kishaba K., Mitchell E.A.D. Changes in testate amoebae (Protists) communities in a small raised bog. A 40-year study // Acta Protozool. 2005. V. 44. P. 1-12.

124. Kudo R.R. Protzoology. Springfield, 1971. - 1174 p.

125. Levine N.D, Corliss J.O., Cox F.E.G., Deroux G., Grain J., Honigberg

126. Loeblich A.R., Tappen H. Suprageneric classification of the Rhizopoda // J. Paleontol. 1961. V. 35. P. 245-330.

127. Loeblich A.R., Tappen H. // Treatise on invertebrate paleontology. Part

128. C. Protozoa 2. Sarcodina. 1964. V. 1. P. 16.

129. Mitchell E.A.D., Borcard D., Buttler A., Grosvernier P., Gilbert D., Gobat J-M. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum carpet // Microbiol. Ecology. 2000. V. 39. P. 290-300.

130. Mitchell E.A.D., Bragazza L., Gerdol R. Testate amoebae (Protista) communities in Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. (Bryophyta): relationships with altitude and moss elemental chemistry // Protist. 2004. V. 155. P. 423-436.

131. Mitchell E.A.D., Gilbert D. Vertical micro-distribution and response to nitrogen deposition of testate amoebae in Sphagnum // J. Eukaryot. Microbiol. 2004. V. 51. P. 480-490.

132. Moraczewski J. La composition chimique de la coque d'Arcella discoides Ehrbg. //ActaProtozool. 1971. Vol. 8, № 31. P. 407-421.

133. Miiller M. The gydronosome // Soc. Gen. Microbiol. Symposium. 1980. Vol. 30. P. 127-142.

134. Nguyen-Viet H., Gilbert D., Bernard N., Mitchell E., Badot P.-M. Relationship between atmospheric pollution characterized by N02 concentrations and testate amoebae abundance and diversity // Acta Protozool. 2004. V. 43. P. 233-239.

135. Ogden C.G., Hedley R.H. An atlas of freshwater testate amoebae. -London: Oxford Univ. Press, 1980. 222 pp.

136. Page F.C. The classification of "naked" amoebae (phylum Rhizopoda) // Arch. Proptistenk. 1987. Vol.133. № 3-4. P. 199-217.

137. Rogerson A., Berger J. Protozoa and crude oil: Question of concern? // Spill. Technol. Newslett. 1980. Vol.5. N 6. P. 157-160.

138. Saucin-Meulenberg M., Bussars J.C., Jeuniaux Ch. Composition chemique de la theque de quelques thecamoebiens (Protozoaires) // Bull. biol. France et Belgique. 1973. Vol. 107, № 2. P. 107-113.

139. Schonborn W. Beschalte Amoben (Testacea). Wittenberg Lutherstadt, A. Ziemsen Yerlag, 1966, 112 S.

140. Schonborn W. Vergleich der zonotischen Grossen, der Verteilungs-muster und der Anpassungsstandarts der Testaceen-Taxozonosen in der Biotopreihe vom Aufwuchs bis zum Erdboden // Limnologica (Berlin). 1968. Bd. 6, № 1. S. 1-22.

141. Schonborn W., Peschke T. Evolutionary studies on the Assulina-Valkanovia complex (Rhizopoda, Testaceafilosia) in sphagnum and soil // Biol. Fertil. Soils. 1990. V. 9. P. 95-100.

142. Schonborn W. Adaptive polymorphism in soil-inhabiting testate amoebas (Rhizopoda) its importance for delimitation and evolution of asexual species //Arch. Protistenk. 1992. Bd. 142. S. 139-155.1. G)h

143. Spurgeon D.J., Hopkin S.P. Seasonal variation in the abundance, biomass and biodiversity of earthworms in soils contaminated with metal emissions from a primary smelting works // J. Appl. Ecol. 1999. № l.P. 173-183.

144. Stocker G., Bergmann A. Ein Model der Dominanzstruktur und seine Anwendung. 1. Modellbildung, Modellrealisierung, Dominanzklassen // Arch. Naturschutz and Landsschaftsforschung. 1977. Bd. 17. H. 1. S. 1-26.

145. Stout J.D. Some observations on the protozoa of some beechwood soils on the Chiltern Hills // J. Animal Ecol. 1963. V. 32. № 2. P. 281-287.

146. Wanner M. A review on the variability of testate amoebae: methodological approaches, environmental influences and taxonomical implications // Acta Protozool. 1999. V. 38. P. 15-29.