ПОЧВЕННЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ ( PROTOZOA) КАК КОМПОНЕНТ ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ

Гельцер, Юлий Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ПОЧВЕННЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ ( PROTOZOA) КАК КОМПОНЕНТ ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "ПОЧВЕННЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ ( PROTOZOA) КАК КОМПОНЕНТ ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ"

ОЛ

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ Н ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи УДК 631.461; 631.61 ГЕЛЬЦЕР Юлий Георгиевич

ПОЧВЕННЫЕ ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA) КАК КОМПОНЕНТ ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ

Специальности: . 00« 27п°ч во ведение, 03.00.08 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

MOCK ВА-

Работа выполнена на факультете почвоведения Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Д. Г. Звягинцев доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. С. Кауричев

доктор биологических наук, профессор К.М.Суханова

Ведущее учреждение: Институт почвоведения н агрохимии

Сибирского отделения АН СССР

Защита состоится « часов на заседании специализированного Совета ДО.53.05.31. при МГУ им. М. В. -Ломоносова в малой аудитории зоны «Д» факультета почвоведения (119899, ГСП, Москва, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета.

Автореферат разослан « tß-tf^feßilf'

Ученый секретарь Специализированного Совета

Л. А. Лебедева

ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Среди разнообразных населяющих почву организмов одноклеточное животные -Рго^ою* занимают особое положение. По размерам клеток, численности, характеру метаболизма, интенсивности размножения, повсеместности расселения, некоторым нультуралъным признакам и многим другим показателям это - типичные микроорганизмы; по способам питания и роду физиологических функций — представители животного царства, одноклеточные животные. Простейшие - наиболее многочисленная и повсеместно распространенная труппа почвообитапцих животных. Еде в 1930 г. академик Б.Б.ПО-лынов писал, что вопрос о роли простейших животных организмов в почвенной среде, помимо теоретического значения, представляет'громадный практический интерес, а результаты изучения взаимоотношений мездуРго%охо& и бактериями могут получить самое широкое применение. По мнения президента Всесоюзного общества протозоодогов - при АН СССР, члена-корреспондента АН СССР Ю.й.Полянского простейшие - обязательный компонент биогеоценоза: "Перед почвенной протозоологией возникает рвд проблем представлящих жгучий инте. рес для теории и практики, и поэтому дальнейшее развитие почвенных протозоологических исследований настоятельно необходимо."(Полянский, 1980, стр.4). Повседневные практические вопросы почвове-. девия, агрономии, растениеводства, почвенной микробиологии настоятельно требуют выяснения роли простейших в процессах почвенной биодинамики. Без учета конкретной деятельности протестов мы не по. лучим действительных представлений о функционировании многих физиологических групп дочвообитавдих ми1фоорганизмов - аэотфвдоаторов, ': денитрвфикаторов, клетчаткоразрушаших бактерий и др., не научимся управлять мшфофяологическими процессами деструкции и синтеза органических' веществ в почве.

Появились сведения о том, что самце обыкновенные и повсеместно распространенные лнмаксные почвенные амебы - гартыаннеллн, нег-лерии - возбудители тяжелого заболевания человека и животных типа менингоэицефалита, а также вызывают патологическое состояние верхних дыхательных путей человека (Горцеева, 1973), Теперь ждут своего разрешения вопросы, связанные с наиболее интимными сторонами жизни почвенных микрободанозов: роль простейших в регулировании £ направления и напряженности микробной активности, участие простей-3 дох в процессах корневого питания растений, деструкции органического вещества в- почве и главное - даталъвов-яэучение роли простей-

д^да и''

- О | ^ О"^

ших в становлении плодородия почв и урожая растений.

Таким образом изучение почвенных простейших выливается, в настоящее время в важное самостоятельное направление почвенной биологии - почвенную протозоологию (педопротозоологию), представляющую большой теоретический интерес; и шесте с тем тесно связанную с актуальными вопросами общего почвоведения, сельскохозяйственной науки, санитарии и гигиены.

Цель работы:.выяснить действительную роль свободноживущих простейших в почвенной биодинамике и место и значение педопрото-фауны как компонента почвенной биоты,

Задачи иссл^ро^ния: разработать новые методы изучения почвенных простейших; определить видовой состав, количество и массу клеток, особенности распространения протозоа в почвах различных географических регионов; выяснить взаимоотношения простейших с почвенной микрофлорой и поведение Ргокоюа в ризосфере сельскохозяйственных растений; исследовать влияние биологически активных веществ - пестицидов и метаболитов почвенных микроорганизмов на свободноживущих простейших; выяснить возможность использования протозойной фауны как показатель почвенных условий а антропогенного воздействия на почвенную среду.

Место проведения работа; Изложены результаты многолетних исследований протозойной фауны, проведенных автором в целинных почвах поймы среднего течения реки Клязьмы (Ковровский район Владимирской обл.); в дерново-подзолистых окультуренных почвах Агробиологической станции Московского университета в Чашниково (Солнечногорский район Московской обл.); в почвах ельников Центрально-Клееного государственного биосферного заповедника (Калининская обл.); в подзолистых и дерново-подзолистых почвах под еловым и липовым лесами, а также в дерновой почве вод разнотравным суходольным лугом (Подольский район Московской обл.); в черноземе обыкновенном и рекультивируемых после шахтных выработок искусственных почвах ландшафтов Западного Донбасса (Днепропетровская обл. УССР); в краинеарвдной пустынной почве Заалтайской Гоби (МНР).

Полевые исследования пойменных почв были выполнены автором в составе экспедиции по изучению почв речных пойм централыю-не— черноземных областей; руководитель экспедиции - профессор Г.В.До-брсвольский. Лабораторные опытыпо изучению поведения почвенных простейших в ризосфере растений, а также разработка новых методов исследования протозойной фауны почвы были проведены автором на кафедре биологии почв биолого-почвенного факультета МГУ под руко- ■

водством члена-корреспондента АН СССР, профессора Н.А.Красильнико-ва и члена-корреспондента АМН СССР, профессора Ш. Д.Мотовского. Протозоологические и микробиологические анализы образцов окультуренных почв в почв из ризосферы некоторых сельскохозяйственных растений бнли выполнены автором в зоолого-энтомологической лаборатории биолого-почвенного факультета ШУ. Полевые исследования лесных почв автор проводил на Малайской экологической станции ИШЗЖ им, А.Н.Северцова АН СССР. Исследования простейших чернозема обыкновенного и рекультивируемых почв выполняли на экспериментальных участках многолетних опытов кафедры геоботаники и почвоведения биологического факультета Днепропетровского университета (заведующий кафедрой профессор А.П.Траьлеев), Крайнеарвддые пустынные почвы автор изучал в составе Совместной советско-монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР (научный руководитель - академик В.Е.Соколов).

Зашиваемые положения. I. Исследованные почвы включают разнообразную по видовому составу и многочисленную фауну свободноживу-пих prgto*o«j при оптимальных гидротермических условиях протесты физиологически активны и принимают деятельное участие в почвенной биодинамике. 2, Обнаружена стратиграфическая дифференцировка структуры протистофауны по генетическим горизонтам профиля, поч-венно-экологические, почвенно-географические (зональные) различия и особенности педопротофауны. 3. Найдено, что простейшие вступают в сложные трофические и метаболимше взаимоотношения с микрсфю-рой почвы. 4* Показано, что антропогенное воздействие на почву ■приводит к изменению видового состава, общего числа клеток и биомассы; высоюю дозы гербицидов вызывают гибель вегетативных стадий и уменьшение числа видов Proto*o».. 5. Видовой состав, количество клеток х их морфология, масса простейших, а также характер распространения протистов по профилю - важные биодиагностические показатели, поэтому протисты могут быть использованы в целях диагностики почвы и индикации ее свойств. 6. Для исследования педопротофауны автором предложены специальные методы и приемы, отличные от таковых, используемых при изучении простейших-гидробионтов.

Научная новизна. Развивается концепция активной роли свобод-ноживущх Рrot0*0« как компонента биоты в почвенной биодкнаьзже. Концепция активности иедопротофауны обосновывается следущими положениями* Видовое разнообразие цротоэоев: впервые с применением новых приемов выделения я прямого is situ ьшкроскопирования простейших в исследуемых почвах обнаружено большое разнообразие форы 1-2

-4- всего 284 вида, относящихся к 93 родам. Обнаружено большое количество одноклеточных, значительно превышающее численность других видов почвообитавдих животных и лриближащееся я плотности микрофлоры почвы, Предложенные автором новые методы количественного учета клеток (последовательное разведение навески почвы жидкой питательной средой с применением при подсчете математических, таблиц Мая Креди itcCradj, 1918), окрашенных почвенных мазков и др.) позволили получить сведения о численности, а метод интегрированного учета снрой массы - о биомассе почвенных простейших. Показало,что количество клеток простейших колеблется в значительных пределах ж зависит от типа почвы, содержания органического вещества, влажности, сезона года и других факторов, достигая нескольких миллионов в I г абсолютно сухой почвы, при этом живой вес цитоплазмы простейших может доотигать тонны на гектар пашни. Прослежены сложные связи протистов с почвенной микрофлорой; использование бактерий и дрожжей в качестве пищевого материала с одной стороны и проявление протистохшданх свойств некоторыми видами почвенных грибов и актиномицетов - с другой; показано прямое влияние почвенных амеб на рост и развитие дрожжей с, podtoHc» в совместной культуре.

Найдено,, что в опытах la vitro почвенные простейшие положительно влияют на рост и развитие проростков сельскохозяйственных растений. Применение нового метода изучения простейших непосредственно в ризосфере и ризоплане растений позволило обнаружить концентрацию клеток в корневой системе проростков. Полевые опыты подтвердили аккуыуляцию простейших .в ризосфере и зависимость этого факта от фазы развития растений.

Показана зависимость структуры протозофшй фауны от абиотических условий почвенной среда - гидротермического режима, наличия органического вещества, механического состава и физических свойств почвы, определявдих стратиграфию распределения простейших по профилю почвы. Прослежено влияние географического фактора на состав и распределение почвенных простейших: зональные - типы почв -подзолистые, чернозем обыкновенный, крайнеарчдные - различаются по набору видов, плотности населения, стратиграфии и физиологической активности протозоев, Окультуривание почв, применение гербицидов вызывают существенные изменения фауны почвенных простейших.

Доказывается высокая физиологическая пластичность почвенных Protоао* и их способность к Еыживанию в экстремальных условиях: новый метод изучения простейших в приближенных к почве условиях (метод высева мелкозема на тонко агариэованные покровные стекла

во влажных камерах) подтвердил высокую физиологическую активность почвенных амеб и выявил особый способ переживания неблагоприятных условий амебами и инфузориями - дсевдозфисталлиэацию трофозоитов.

На примере раковинных амеб - тестацай показана средоойразую-щая деятельность почвенных простейших: минерализация лесных подс-тилък и оторфованнш: гидромор^ных почв за счет накопления раковид отмерших животных.

Практическая ценность и реализация работы. Установленная в процессе исследований четкая реакция свободноживущих простейших на изменяющиеся внешние условия позволяет применять такие показатели, как видовой состав, количество и масса клеток, а также характер их распределения по профили почвы в качестве надеиных поч-вевдо-даагностических показателей. Для диагностики почв особый интерес представляет группа раковинных амеб.

Приведенные в диссертации сведения о видовом составе, количестве клеток и закономерностях распространения простейших, а также об особенностях отношений цротистов с почвенной микрофлорой могут быть использованы в работах по созданию сбалансированного управляемого микробоценоэа, обеспечивавшего максимальное . плодородие почв»

Микроскопирование почвенных протестов позволило установить, что крупные по сравнению с бактериями клетки простейших о хорошо выявляемыми органоидами (цитоплазмой, ядром, пищеварительнши и сократительными вакуолями и др.) и различимыми стадиями развития (трофозоит, стадия покоя, циста) могут использоваться для экспрессных методов цитодиагностики почвы, например, определения степени загрязнения биологически активными веществами.

Разработанные автором вовне метода исследования протозойной фауны почв, чистые клоны видов почвенных амеб я инфузорий переданы заинтересованным организациям, о чем имеются четыре акта о внедрении результатов научно-исследовательской рабрты, Получено (в соавторстве с А.А.Бобровым) авторское свидетельство & 1076832 на "Новый метод изучения раковинных амеб в ненарушенных образцах почвы 1п в1*ч? Систематический материал (оригинальные рисунки, описания, мшфофотографии и др.) диссертации вошзл в "Определитель Рго*о*о* почв Европейской части СССР" (1973), практические руководства "Почвенные раковинные амебы в методы их изучения" (1935), "Практическое руководство по идентификации почвенных тестапяй" (1985) и "гаолопгческая диагностика почв" (1986). Материалы исследований использованы в спецкурсах "Почвенная протозоология", "Вко-1-3

логическая диагностика и индикация почв" на факультете почвоведения МГУ» а также в лекцаях для слушателей факультета повышения-квалификации при Московском университете. . ■

^nrinftaTT^.g По материалам диссертации автором бшго сде-

лано 52 доклада на Всесоюзных и республиканских съездах и конференциях, 9 докладов - на Международных конгрессах и симпозиумах ;в том числе: на Всесоюзных совещаниях■по почвенной зоологии (1958, 1969, 1972, 1975,'1978, 1981, 1984), съездах Всесоюзного,Общества протЬэоологов (1971,-1976, 1982, 1987), Щ Международном конгрессе протозоологов (1969), X Юбилейном Международном конгрессе почвоведов (1974 ), УП Делегатском съезде Общества почвоведов СССР (1985 ), XX Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (1985 ) и др.

Структура ц объезд диссеруаш]^ Диссертация состоит из введения, 8 глав и выводов; она включает 3 46 страниц машинописного текста, £9 рисунков и 5*0 таблиц. Список литературы насчитывает 453 работ, из ник ЩЧт. иностранных языках.

Автору принадлежат: составление программы' исследований, разработка новых методов изучения почвенных цростейших, сбор значительной части полевогэ материала-и выполнение основной части экспериментальных работ, систематическая идентификация большинства-видов почвенных простейших, обобщение литературных данных, теоретическое обобщение полученной информации и выводы .работы, В работе использовались материалы, полученные лично автором,- а такке-некоторых работ, выполненных под его руководством или при непосредственном участии. Автор выражает глубокую признательность и благодарность за большую многолетнюю помсщь в выполнении настоящей работы таеау-корреслояденту АН СССР, içrofeccopy Г.В.Добровольскому, а также ученикам и помощникам - Алексееву Д;А,, Боброву А.А., Гептнер В.А., Коргановой Г.А., Макаровой Й.С., Мирза-заде Н.И., Цветковой Л.А., Морякович Г.Д., Яковлеву А.С.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава Г. ИСТОРИЙ ИЗУЧЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ ПРОСТЕЙШИХ

Начало изучению почвенных Protoioa положил С.Шенберг, который в книге "Мякрогеология" ( Bbrecberg, 1854) описал ряд видов простейших. В работе "История протозоологии" А.Л.Вродекий (1937) в хронологическом порядке называет шведского геолога Г.Поста (Poet, 1861), который пополняет список Эренберга новыми видами Rhi*opoda, Р.Грифа ( Groef, I8Ç6), опубликовавшего работу по по- , чвенным амебам; А.Розенберг-Лнпинского (Boeenbers-lApi^»*y,1669),

увеличившего список видов почвенных простейших и высказавшего определенные взгляды на роль простейших в почве. Е.Рассел и Г.Хатчинсон (Eueее11 a,Hatchineов, 1909, 1913) указали на важную роль простейших в ретудировании численности почвенных бактерий. Г,Сан-дон (sandon, 1927) в монографии "Состав и распространение почвенных простейших" описывает около 300 видов почвенных жгутиконосцев, амеб и инфузорий. В работах М.Коффлана (жо££т«л, 1928-1934),В.Ку-биены (ïubiena, 1938) экспериментально показывается активность простейших в почве. Бактериальное питание простейших, систематика и метсд учета мелких почвенных амеб отражены в работах Б.Сингха (Singh, I94I-I955). Вопросами географического распространения простейших занимался Л.Варга (Varga, 1933-1959).

Большое значение для развития педопротозоологии имели работы А.Л.Бродского (1925-1945), который в..монографин "Protoso» почвы и их роль в почвенных процессах" (1935) впервые поставил вопрос о значении простейших для плодородия почвы. Идеи А.Л,Бродского получили свое развитие в трудах В.Ф.Наколюка (1949-1980); им было показано, что положительное влияние простейших на деятельность бактерий определяется биологически активными веществами, выделяемыми в процессе метаболизма этими микроорганизмами. Экологические проблемы почвенной протозоологии освещаются в монографии В.А.Догеля "Общая протистология" (1951). В книге "Зоологический метод диагностики почв" (1965) М.С.Гиляров рассматривает возможность использования раковинных амеб дли биологической диагностики почв.

Необходимо отметить вклад отечественных мшфобиологов в почвенную протистологию. Тая, M .В. Федоров (1954) в обойцавдей работе "Почвенная микробиология" указывает на существенную роль простейших в процессах минерализации органических остатков в почве. Значительное внимание frotoxoa уделяется в книге ДЛ1.Ново1рудского "Почвенная микробиология" (1956); автор'утверждает, что наряду с бактериями простейшие - один из основных факторов плодородия почв. Исследования Н.А.Красильникова, обобщенные в монографик ЧЛикроорг-анизмн почвы и внешне растения" (1958), послужили основой для экспериментального изучения протестов в ризосфере растений.

Исследовали цротозойную фауну различных регионов СССР: Литвы (Лепинис, 1967), Ленинградской обл. (Кассиров и ДоброхотоваД963 ), средней России (Гельцер, 1958-1987), Украины (Вожко, 1936-1940), î Азербайджана (Акираслвяова; 1967; Ибедов, 1983; Мирза-заде,Ï96S), 3 Западной Сибири (Мордкович, 1985) в др. Морфо-физиологические особенности инфузорий Colpod* cueullu«, выделенных из почв разных 1-4

географических зон, сравнивала Л,И,Никитина (1985"). Влияние гамма -лучей Со®0 на почвенные инфузории рода Colpod« изучала М.И.Мав-лянова (1964). .Взаимоотношения почвенных амеб о клубеньковыми бактериями исследовала М.Е.Шеталова (1972), а с патогенным грибом Verticilliu» d«hll&e - Н.В.Тапильркая (1965). В.А.Гептнер (1977) проследила влияние гербицидов на протозойную фауну сероземов Узбекистана. Раковинные амебы почв -болотных лесов европейской тайги изучил Д.А.Алексеев (1984), а в почвах хвойно-пшроколиственньх лесов - Г.А.Корганова (1979). Свободноживущие простейшие были использованы в диагностике рада почв: дерново-подзолистых и болотно-подзолистых (Яковлев, Х98Х), дерново-подзолистых разной степени окультуренности и гвдроморфизма (Бобров, 1983), в диагностике -почв рекультивируемых ландшафтов Западного Донбасса (Цветкова, 1987; Макарова, 1988).

Глава 2. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОЧЕШШ ПРОСТЕЙШИХ

Населявдне шчву простейшие относятся к разным сес тематическим группам и различаются по физиологическим функциям. Поэтому необходимо большое разнообразие приемов и способов их исследования (Гельцер, 1962» 1980; Гельцер, Николюк,■1974). Изучение-простейших почвы затрудняется также из-за того, что почва представляет собой полидисперснув и гетерогенную систему и как среда обитания макро- и микроорганизмов обладает рядом специфических свойств (Ги-ляров, 1949; Раосель, 1955; Пошон и Де Баржак, I960; Звягинцев, 1973, 1987). Широко распространен метод жидких культур простейших-(Cunningham, 1915; Cutler, 1919, 1920; Бродский, 1937; Iirby,I950; Николюк, 1956). Для выделения простейших из почвн, особенно .амеб, не менее широко непользуются и различные плотные питательные среды - агар-агар, желатин, силикатный гель и др.- (Freech, 1997; Mouton, 1902; fi«y a,Hayeа, 1954; Шилова, 1955; Аристовская, IS58).

Исследователи (Frane¿, 1921; Jfartin a.lewin, 1915; loch, 1915, 1916) шкроскопировали суспензию свежей почвн; среди массы минеральных и органических частиц они обнаруживали вегетативные клетки и цисты почвенных амеб, инфузорий и жгутиконосцев. Однако при прямом просмотре почвы под микроскопом большое количество минеральных частиц, маскирувдих простейших, и относительно малое число последних в исследуемом объеме почвы дают повод к неправильным заключениям; имеет место и адсорбция клеток на почвенных частицах (Стрелков,-1930; Бродский, 1937; Киколюк, 1956). Автором были разработаны новые метаны изучения почвенных ïr»to*oa.

Выделение, изучение активности и подсчет npnr.Tftffimy на доращенных препаратах дрчвенного ^лелкоз^м^, нанесенного на аг^т^зо-ваннне приютные ^уеюц (Гелы&р, 1958, i960, 1963). Мелкозем почвы наносят на тонко агаризованные покровные стекла,которые затем помещают во влажные каперы и инкубируют при 20-22°. Наряду с наб. лишением за активными формами простейших, готовят постоянные препараты, помещая агаризованные стекла с мелкоземом в пары Ií-ной осмиевое кислоты или в жидкость Шаудина, а затем окрашивая их молибденовым гематоксилином. Данный метод позволяет наблвдать поведение вегетативных форм почвенных простейших в условиях, максимально приближенных к состоянию нормально увлажненной почвы, и изучать их клеточную структуру для видовой идентификации.

Учет количества и ftffзиодргического состояния мелких раковинных амеб на окрашенных почвенных faasftay (Гельцер, Коргаяова,1976; Корганова, Гельцер, 1977;.Гельцер, 1980). Каплю водной суспензии, содержащую 5 мг почвы, помещают на обезжиренное предметное стекло, добавляют каплю жидкого*агар-агара (0,5$), перемешивают и распределяют на площади 8 см^. После 'просушки мазок опрашивают ным раствором эритрозина в 5$-ной карболовой кислоте в течение одного часа. Затем мазок отмывают от излишка 1фаски и просушивают. Препарат покрывают тонким слоем иммерсионного масла, мв1фоскогшр-уют и определяют количество и видовую принадлежность встретившихся тестаций. Цитоплазма живых организмов' шфашивается в малиновый цвет, что позволяет отличать их от пустых раковинок.

Подсчет.раковинных амеб $ водной стспецзии почвы (Гельцер, Корганова, 1975; Гельцер, i960). 20 мл водной суспензии почвы в разведении 1:100-1:200 вносится в чашву Петри диаметром 10 см,дно . которой расчерчено на квадраты по I см*« Просмотр и подсчет раковин проводят .под бинокулярным микроскопом МБС-1 в 14 квадратах, выбранных крестообразно по диагонали чашки. Количество амеб в навеске почвы определяют по формуле: вде Н- число раковин в 14 квадратах, 8 - площадь дна чашки.

Количественный учет яростейдш^ в последовательных разведенное навески аочры кадкой питательной средой с применением математических таблш Мак-Креди (Гельцер, 1964, 1980; Гельцер, Гептнер, , 1968). 10 г почвы последовательно разводят стерильной питательной . средой (сенной отвар с почвенной вытяжкой) в пропорции от 1:10 до Й 1:10е; число повторных рядов разведений - 3. Пробирки помещает- в § термостат при 20-22°. Просмотр разведений под микроскопом начинают ва третьи сутки инкубации и повторяют его несколько раз в те-

Х-5

чение месяца. Количество простейших в I г почвы (с учетом ее влажности) по таксономическим группам или отдельным видам определяют по таблице, предложенной М.Мак-Креди для подсчета микроорганизмов (Me Cradj, 1918). Числовая характеристика составляется для калщо-го вида простейших (или дам определенной таксономической группы) отдельно на основании нахождения особей этого вида в ряду последовательных разведений. Общее количество клеток простейших в I г: почвы представляет .собой сумму всех учитываемых видов (таксономических групп).

Учет массы почвенных простейших (Гельцер, 1982, 1984, 1987). Большинство типичных почвообатавдих простейших - мелкие и мельчайшие формы, редко превышайте несколько десятков микрометров в длину. Выли определены средние размеры клеток наиболее часто встречаться в дерново-подзолистых почвах видов; вычислены средние размеры клеток четырех крупных таксономических ipynn, а затем, используя номограммы Д.Л.Численко ("Нсжклраммы для определения веса всдных организмов по размерам и форме тела", Л., Наука, 1968; номограмма 1-2, стр.11), средние значения массы их клеток: жгутиконосцы - 8,4 мкм и 0Д*10™^мг; "голые" амебы- 15,0 и 1,8*1СН>; раковинные амебы- 43,0 и 23,3*10^; инфузории-45,0 мкм и 8,0*10~6 мг. Биомассу простейших удобнее исчислять в пахотном слое (или генетическом горизонте) с площади I га по формуле : р=±п<ш , где? - суммарная масса живых клеток простейших, кг/га;.к масса одной клетки, мг; а - число простейших в I г абсолютно сухой почвы; d-объемная масса (плотность) почвы, г/смэ; И - объем почвы (горизонты, населенные простейшими) с площади I га.

Изучение раковинных амеб в ненарушенных образцах почвы 'in alttt при помоши сканирующего электронного микроскоп^' (Бобров,Гель-пер, 1982; Гельцер, Бобров, 1984, 1985; Гельцер, 1984). Предложен способ подготовки почвенного образца в виде ненарушенного блока, заключенного в парафиновую (поливиниладетатную) оболочку. Способ позволяет получить ровную рабочую поверхность почвенного блока для последупцего напыления золотом и электронно-сканирующего мик-роскошрования. Метод предназначен для изучения при помощи растрового электронного микроскопа видового состава раковинных амеб, особенностей морфологического строения их раковинок, питания и размножения, взаимоотношений с различными группами микроорганизмов непосредственно в среде обитания - почве.

Прямое наблвденве простейших в ризосфере растений (Гельцер, i960, 1961, 1961а, 1962, 1963; ûelteer, 1963). Предложен прибор

С'рнс.1), позволявдий наблвдать за ростом корневых систем растений и почвенными мшфоорганизмами. Главна часть прибора - две параллельные стеклянные пластинки. На по!фытую тонким слоем агара нижнюю пластинку наносят почвенный мелкозем или высевают чистые культуры простейших с бактериями и помещают простериллизованные семена ^астений. Во влажной камере семена вскоре прорастают, а так как пластинки находятся в наклонном положении, корешки проростков плотно пршшюотся к их агаризованной поверхности и приходят в тесный контакт с почвенным мелкоземом и микроорганизмами.

Получение моноксеннкх и бактетолргц^ески чисуых культур роч-венных амеб (Гелыдер, 1963, 1964, 1980). Разработан метод изолирования с помощью микроманипулятора единичной вегетативной клетки или цисты на агаровый блок с колонией азотобактера, помещенный во влажную камеру. Камера дает возможность следить за развитием культура, не подвергая последнюю заражению. Бактериологически чистые культуры амеб получали, вводя в чашку Петри с газоном амеб и аэо-'тобактера I см3 водного раствора сернокислой соли стрептомицина, содержащей 10^ единиц активного антибиотического вещества, Все клетки азотобактера погибали; стрептомицин не оказывал угнетавде-го действия на амеб.

рыдрление протиотошшной активности почвенных грибов и а^уд-номипетов (Гельцер, 1964, 1967). Для обнаруживания непосредственного воздействия микроорганизмов на вегетативные клетки амеб агаровые блоки с недельной культурой активомицетов и грибов раскладывали по газану тест-культуры почвенной амеб« НагЪишшвП» хЬуео-вее совместно с 1*о*оЪас&г еЬхооооссш на тонких пластинках Эш~ би-агара в чашках Петри. Через 2 суток инкубации чашки фиксировали в парах 1&-«ой 0в04 в течение 2 минут, затем блоки снимали и пластинки подсушивали; сухие агаровые пленки окрашивали в течение 5 минут 1#-ным карболовый зритрозином, промывали а высушивали.Тро-фозоиты окрашивались в светлорозовнй цвет, стадии покоя амеб - в темнорозовый, одра вегетативных клеток и цист аыеб — в тёмнокрасный; клетки азотобактера оставались бесцветными.

Для выявления протистоцидной активности хультуральннх жидкостей 1рибов и актиномииетов трофозоиты амеб, экспонированные в жидкости, инокулировали в суточные колония Вм*«г1иж сои на пластинках "голодного" агара. Отсутствие размножения амеб показывало, что вегетативные клетки амеб убиты в результате экспонирования в жидкости*

ЦитоморФологическое тестирование биологически активных; ра-

1-6

теств (Гельцер, 1964, 1967; Гелкдар* Гепгнер, 1976). Экспозицию вегетативных клеток жгутиконосцев, амеб и инфузорий в испытуемых растворах доводили от нескольких часов до одних сутож при 28° в -

А 6

Рис. I. Прибор для наблюдений за ростом корневых систем растений.и почвенными микроорганизмами А - общий вид: I- верхняя стеклянная защитная пластинка, 2- нижняя стеклянная агаризованная пластинка (о обратной стороны тушью нанесены параллельные ли. нии через-1 см), 3- узкие боковые полоски стекла,4-реэиновый бандаж, 5- проростки, 6- корешок с обрезанным кончиком, 7- мелкозем почвы; -Б - размещение приборов 'во влажной камере: I- камера (аквариум), 2- стекло, 3- влажная фильтровальная бумага, 4— смонтированный прибор, 5- прйростки

центрифужных пробирках, затем клетки промывали: и доя выявления штолизирущего действия жидкостей озфашвали водными растворами нейтрального красного (1:105), эозина (1:10^) и другими красителями, после чего юнфос копировали. Отмечали изменения ритма работы ресничек, формы клетки, характер цитоплазмы, разрушение пелликулы и другие характерные признаки цитотаксического действия биологически активных веществ' на Рго*®юа,

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЧИСЛЕННОСТЬ, МАССА КЛЕТОК И ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ 1ЮЧВЕШШ ПРОСТЕЙЩХ

Простейшие — одноклеточные зукариотные организмы. Филогенетически это неоднородная группа миЕфоорганизмов, объединенная вместе для удобства систематизации. Ранее цростейших относили к царству животных -Ап1ш»11а, по современным представлениям, Сьяг». 1пв »1., 1580) Рго*о»о* — подцарство царства Систе—

матшдг простейших нельзя считать окончательно установленной. Обы—

- 13«

чно идентификацию почвенных простейших проводят по руководствам для фауны водных Protoioa. Однако особенности существования в почве отражаются на строении и физиологии протистов. Часто обнару-| женнне в почвах формы по признакам существенно отличается от типового экземпляра вида, и мы вынуждены формально идентифицировать эти формы с вульгарными гвдробионтами. Некоторые протозоологи,исходя из разницы в величине, морфологии и соображений эколого-фи-зиологического порядка, находят достаточно оснований для систематического обособления простейших - строгих педобионтов (Бродский, 1935). В настоящей работе в основу систематического подразделения вдлннх таксонов Proto»oa была положена система, разработанная Международной номенклатурной комиссией ( "A new. rerteed,,. 1980). При классификации жгутиконосцев мы использовали монографию R. Kudo "Pro*о«ооlogr" (1971). Окрашенные жгутиконосцы имеют тесные филогенетические связи с водорослями (llgee ) и, строго говоря, в систематическом отношении должны быть отнесены к ним. Однако моиад-ные формы водорослей играют важную роль в активизации почвенных процессов и обнаруживаются практически во всех почвах (Голлербах, Штина, 1969). Выделенные нами фмтошстигины (класс Phj-taeaatlgo-р ho гол ) относятся К отрядам ChzrBceoneidida, Crjptoaonailida, Phy-toecmedlde, Bugleuoidlda. Для определения фитсмонед использовали руководства: "Определитель низших растений", том I под редакцией Л.И.Курсавова (1953); "Оцределителъ пресноводных водорослей СССР" под редакцией М.М;Голлербаха, В.И.Полянского и В.П.Савич ("Сов. Наука", Н., 1951); работы А.М.Матвиенко (1954), Т.Г.Поповой (1955) Н.ТЛедусенко-Щегояевой с соавт. (1959), Штины Э.А., Голлербаха М.М. (1976). Большинство обнаруженных видов жгутиконосцев - бесцветные формы (класс Zoceaetlgophore а ), многие из которых характеризуются анимальным (зоотрофным) тисом питания, что позволяет отнести их к полцарству Proto*oa. Почвенные. Форш немфашенных жгутиконосцев относятся к отрядам Bhlxoa*etlgida,ProtoaaawU.da, Poljeeetigldai идентификацию .видов проводили по работам А.РмеЬ-•г, 2.£ашмшш (igLO.B.G.Prtngehelm (1963), Б.Ф.Еуков (1971).

Представители подкласса <&япвяо«М& или голые амебы (подтип Sucodint ) лишены жгутов и жестких оболочек; в некоторых случаях амебоидные формы (*a*gl«ria ) могут образовывать плавательные шутихи. Выделены представители отрядов PrtrWaeTxlda, ixovbida, В»Ио*оа.

Для определения голых амеб послужили руководства В. 7.Singh (1952), J.up^l (I960), *.Р«в» (1976). Раковинные амебы рассьет-1-7

риваатся как представителя в основном двух'классов - ХоЬома а П* 1оавв, выделяемых по характеру псевдоподий. Критерием вадедоения* таксонов более ризкого'ранга служат строение раковинки* Однако гти.критерии достаточно условны, поскольку тестадии представляют собой гетерогенный полвфвлетическзй комплекс, который объединяет наличие ракошнки и общая экология. Многие авторы считают раковинные амебы единым отрядом класса зижо41п* подкласса вы-яоройа. При определении раковинных корненсшек руководствовались, работами е.'№П«ввх« (1929, 1936), В.Вагкоа (1954), Ь.Возле*, В. Имею (1960), Ь.РвсХо!*» (1976-1979),'1)1<Шагав* (1972).

Инфузории (сш.а*а) по срашешш с другими простейшими имеют наиболее сложное строение, связанное с разнообразием и сложностью ях функций. Жизнедеятельность инфузорий в большей мере, чем других груш почвообитажщих Рткмо* зависит от почвенных условий. Наилучшим определителем инфузорий остается четырехтомник А.ЕаЫ -(193СМ935), были использованы также работы Л'.СогПа (1959,1361),

При идентификации почвенных простейших привлекали исследования ряда авторов до отдельным таксономическим .группам, а также отечественные руководства: "Почвенные простейшие СССР" (Ншдаж, Гельцер, 1972), "Определитель Рзк>*о*о* почв Европейской части ■ СССР" (Лепшшс-с соавт., 1973), "Практическое руководство по идентификации почвенных тестаций" (Гельцер с соавт., 1985) и др.

Протдэойцая Фауна пелдкньд: подзолистых Гм дешовд-подзодистш; и деоновых почв Нечерноземной зоны РСФСР. Почвенных простейших изучала на опытных участках в районе Малинского лесничества (Подольский район Московской обл.), прилегающих к стационару Лаборатории экологии КЭД2Е АН СССР, на котором ряд лет проводятся комплексные биологические и почвенные исследования ("Еиогеоденологические ис~ следования,,.", 1971). Опытные участки, находящиеся на небольшой площади, отличаются значительным разнообразием почвенных и растительных условий. Выбранные почвы характеризуются четкой дофферен-цировкой почвенного профиля и различаются показателями рада химических и физических свойотв:оолевой и гигроскопической влажностью, потерей от прокаливания, объемным весом, реакцией водной вытяжки, гидролитической кислотностью, содержанием гумуса и углерода (таб .1). Значительное разнообразие условий обитания определяет различие ■ как в составе, так и распределении простейших по профилю-почв; этими же факторами регулируется численность Рго*о»а (таб.2),Наибольшее количество простейших (0,5 кга/г) в подзолистой почве ,но вся фауна в ней сосредоточена в лесной подстилке (горДО),хорошо

6018

Таблица I* Некоторые физические и химические свойства подзолистой, дерново-подзолистой я дерновой почв Малинского лесничества (Московская обя;)

Растительная ассоциация Почва Горизонт, см сМ ТВ,% 1?о 1К, мг-экв. . Углерод,

Ельник зеле- Подзо- АОЬ, 0-1 ГЭ1 8,51 99,73 0,067 4,15 * 33,70

ном снгошй листая А0Р, 1-4 120 6,79 79,48 0,073 4,15 - — 29,70

А®, 4-5 71 8,10 79,29 0,220 4,16 14,74 - 25,00

А2, 5-Й5 30 0,47 2,03 1,000 3,78 6,90 0,68 0,38

Ельник лещи— Дерново- АО, 0-2 80 7,13 63,06 0,060 4,15 15,85 „ 26,62

ново-волоси- сильно- АХ, 2-7 54 1,50 9,42 0,650 4,72 14,39 5,95 2,38

стоосоковый подзол- А1А2.7-П 16 0,97 4,27 1,000 3,90 7,11 0,22 0Д1

истая А2, И-26 15 1,80 3,10 1,100 3,68 6,38 0,28 0,14

Липняк воло- Дерново- АО, 0-1 69 _ .. 0,034 4,86 7,70 м 29,76

оистоосоко- слабо- А1, Ы7 39 1,42 6,45 0,850 5,29 4,80 4,85 2,42

вый подзол- А2,17-50 22 0,31 4,71 1,100 5,18 4,10 1,95 0,97

истая А2В ,28-35 25 0,65 2,12 - 4,82 5,00 2,12 1,06

■ Луг разно- Мощная АД, 0-5 50 3,87 11,40 0,910 6,36 2,37 7,97 3,98

травно-зла- дерно- л! , 5-18 44 2,55 5,27 1Д00 7,00 2,64 3,56 1,78

ковый вая А" ,18-31 41 1,18 2,89 1,150 7,30 1,46 2,39 1,19

АВ,31-56 45 1,64 2,62 1,200 6,93 1,00 0,94 0,47

Условные обозначения: ПВ - полевая влажность, 1В - гигроскопическая влажность, ПП « потеря от прокаливания, СМ - объемная масса, ПС - гидролитическая кислотность '

ди^ферешщрувдейся на три слоя - ь, т и н, в элювиальном горизонте А2 простейших нет. Ненамного глубже распространяются дротисты в дерново-силъноиодзолистой почве; незначительное количество амеб-обнаруживается здесь в переходном горизонте AIA2 7-II см. Зато в ' этих почвах ш находим максимальное число видов раковинных корненожек и инфузорий.В дерново-слабоподэолистой почве простейшие опускаются на глубину до 28 см. В мощной дерновой почве число видов наименьшее, но простейшие распределены более равномерно по профилю и обнаруживаются на глубине 56 си. Обращает внимание, что наибольшая биомасса соответствует горизонтам с оптимальными условиями обитания протистов: это главным образом аккумулятивные горизонты, богатые органическим веществом и насыщенные микрофлорой .Дерновая почва примерно в три раза богаче биомассой Froto*oa.

Из лесных почв ввделено 209 видов, или ТТ% всех видов простейших почв Подмосковья; 117 видов (43$) обитают только в этих целинных почвах. Характерная особенность фауны простейших лесных почв - значительное разнообразие видов и высокая численность раковинных амеб: s подзолистых почвах под хвойными и лиственными насаждениями найдено 142 вида, или более 9С$ всех тестаций, названных для Московской обл. (мы не включаем в эточисло типичных обитателей болот и проточных водоемов; Корганова, 1982); 90 видов обнаружены только в целинных лесных почвах и не встречаются в окультуренных почвах (таб.3).

Протозойная Фауна обыкновенного чернозема и рекультивируемых почв Днепропетровской обл. Протозоологические исследования выполнены в составе Комплексной экспедиции ДГУ, задача которой состоит в разработке теоретической и практической основы восстановления и создания в пойме р.Самара лесов, имеящих большое водоохранное значение (Травлеев, 1987). Экспериментально-производственный участок №1 был заложен в 1976 г. на месте просадки в пойме р.Самара »которая произошла в результате выработки угольных пластов (шхта Пав-лоградская) .Анализировали искусственные почвы со следующим расположением насыпных почво-грунтов по вариантам (сверху вниз): 1-пнх-тная порода (алевролиты и аргиллиты); П - лессовидный суглинок (0,5 м), песок (0,5 м); 1У - чернозем (0,5 м), песок (0,5 м).лессовидный суглинок (0,5 м). фундамент участка - отвал из шахтных пород мощностью 7-10 м. На всех участках произрастает белая акация; состояние насаждений на I варианте - неудовлетворительное,на П и 1У вариантах - хорошее. Контролем служила зональная почва -чернозем обыкновенный под целинной растительностью и белой акаци-

Рис.-2. Виды-доминанты простейших в почвогрунтах и черноземе. К- чернозем обыкновенный под степной растительностью; варианты: П- лессовидный суглинок, 1У- чернозем насыпной (Утинова, Гельцер, 1987;

1- Копав minima H.keyer, 2- Bodo globoeue Stein, >* Cercotodo »gilla (Moroff) Leim., Anphlconae fueL-formio Iter., 5- »«egleriÄ «P., 6- Colpoda asp era lahl, 7- Colpod* eteini И »ups«, 6- i»oeb* l*cuotris See gier, 9- АвовЪ* вр,, 10- сопутствующие виды

ей 20-летнего возраста(Травлеев с соавт., 1980). Исследовала верхний полуметровый слой, наиболее затронутый почвообразованием я преобразованный растительностью и микроорганизтми,

В шахтной породе (I вариант) простейшие не были обнаружены; наибольшее количество клеток - 761 тыс. в I г воздушно-сухого субстрата было найдено в падстидке насыпного чернозема (1У вариант); содержание органического вещества в подстилке - 47,7$, содержание гумуса в слое 0-5 см - 4,3?. Наименьшее количество простейших обнаружено в лессовидном суглинке (П вариант), в котором содержание органического вещества в подстилке - 17,э£, а гумуса в слое 0-бсы - 2,4%. Промежуточное положение между двумя этими субстратами занимает контрольный вариант - чернозем обыкновенный под степной растительностью. Численность различных групп простейших в почве неодинакова. В насыпных почвогрувтах и ненарушенном черноземе обнаружено 57 видов простейших, из них 20 видов жгутиконосцев, 26 амеб и II. инфузорий. Количество видов-домияантов определяли, исходя из того, что доминирующими являются виды, цревышакгаие ICß от всего количества простейших (рис,2). Данные о количестве л ввдовом составе простейших в различных вариантах опыта по рекультивации почв позволяют оценить состояние почвенной среды и показывают достаточно высокую биологическую активность верхних слоев насыпного лессовидного суглинка.

Протозойная фауна пойменных почв (Владимирская обл.).0йразга ш почв были взяты из разрезов, заложенных на следуших эленентах 8 профиля через долину реки Кляэьш (Ковровсюф район ВладаарскоВ обл.): площадка'#7- правый коренной берег долины, бор чернпчни-

1-9

...... :г 16 -

Таблице Число видов,' количество клеток (в I г Иочвы) я масса простейших по. горизонтам подзолистой , дерново-чюдзолистой дерновой почв Малине во*о\лйб№»ства (Московская обл„)

Растительная. Почва Горизонт, Число Количество Масса,

ассоциация ■ см видов ■ клеток. . кг/га

Ельник зеле- -Лсйзолие- А(Ж, И. 74 527824 ; • 4,0380 V

номошнй тая АИ, 1-4 72 685034 15,2905.

АСН, 4^5 ■ 46;' 120215 4,94X2

: Всего:' 24,2697

Ежьник лещи-. Дерново- АО, 0^2 90 278320 5,1590

ново-волоеи- 'сильнопод- А1, ' 2-7 '39 32242 13,6500-'

стоосоковый волистая А1А2,7-11 14 . " • 549 "У- ■', 0,4000

Всего: 19,2090

фгйняк воло- ■ Дерново- ' АО, 0-1 49 276541 1,0584

систо-осоко- слабопод- А1, 1-17 37 " 9905 23,1200

вый золистая . А2,17-28 15 ' ,-. 2747 2,6620

.'■ Всего: ,.'.'- 26,8404

Дуг раано- Мощная' АД, 0-5- 30 ЗЗШ95 7,0870

травно—зла- дерн о-. А , 5-18 . 29 - 20396 " 49,9070

ковый вая А ¿18-31 22 3742 " ■ 9,5680

АВ ,31-56 12 .'. 558 5,1000

Всего: 71,6620

Таблица 3.: Число'родов а видов (по группам) Рго*оа«а в лесных и

01чгльтуренных почвах Московской обл. №

Общее число В почвах

Простей ш и е ■ родов видов лесных • окульту-

ренных

Окрашенные жгутиконосш 7 8(3+) ■ 4**1 Iй4 б*4" 3+++ (РЬ^ ои ав* 1

Бесцветные жгутиконосцы 12 38(9) 24 10 26 12

(2оовав11 gi.nO

Голые амеба (ВиатоеЪЫеа) ц ' 31(8) 17 I 27 II

Раковинные амебы 25 153 (II) 142 90 54 9

(Тев"Ъай1<1а)

Инфузории (С111а4<) 26 41(22) 22 15 23 14

Всего: 81 271(53 ) 209 117 136 49

Примечание: формы в»рвс1вв* ; ++_ всего видов; +++- количество . видов, обнаруженных только в данной почве

ковый, дернОЕкмюдзолистая песчаная почва;' JG2- прирусловая область . левоберегной поймы, вершина невысокой гривы, покрытой овсянично-. тимофееЧко-разногравным дутому' пойменная дерновая легкосуглинис-'тая почва; №4- грвдистая центральная пойма (переходная от прирусловой к равнинной''центральной)/ невысокая грива; побитая Злаково -разнотравным, лугом ^ пойменная дерново-луговая суглинистая' почва; Щ- область равнинной центральной- поймы, щучково-лисохвостово-ра-; знотращный влажный луг,, пойменная луговая тяжелосугланистая почва; JÍ5- притеррасная пойма, щучково-осоково-раэнотравный заболоченный луг, лугово-болотная суглинистая почва; №6- притеррасная заболо-ченная'пойш, вейншсово-канареечниково-осоковая растительная ассоциация, болотная торфяво-глеевая почва, мощность торфяного горизонта около 40 см, ниже - глеевый горизонт (рис.3). .Б пойменных почвах обитает разнообразная по видовому составу фауна одноклеточных животных. Бсего было обнаружено 56 видов простейших (включая 6 видов окрашенных жгутиконосцев). По числу видов на первом месте стоит группаZooaaetigLn* , (20 видов), среди которое ВВДНВ©4о leu«, Oercobodo crae ele awS», Monea Tulgaxie, M.eocl-alia, Во do globoeue встречались очень часто. Среди 21 вида Sarcodina чаще всего обнаруживались Наг*жеишв11агЬ7во<Зев,ТаЫ_квшрГ1а 11Ш| V.taehipodi*, inoeb* grteill«. Из 9 видов Cilia*а наиболее обычной была Colpote eteiaH .слабо представлены раковинные корненожки - всего 4 вида, Наабольщее разнообразие видов и число-простейших было обнаружено в луговик, дерновых и'дерново-луговых почвах; в этих же почвах оказалось наибольшее количество беспозвоночных животных (Добровольский, Гельцер, 1958). Повышенная активность макро- и мшфоорганидшв объясняется особо благоприятными условиями в почве, устанавливащимися в летний период: удовлетворительный водно-воздушный'режим, близкая к нейтральной реакция почвы, " относительно высокий процент гумуса (таб.4). По данным Г.В.Добровольского (1964), назвашше почвы богаче дерново-подзолистых 1уму-соы, обмешамй основаниями и основными элементами питания растений. Однако распределение юссы протозойных клеток по горизонтам в этих почвах складывается различно. Эта же закономерность распро-

*6 *6

_Рис. 3. Схематический профиль через долину реки Клязьмы 1-ГО

о tu

О I

- 20 -

Таблица 4. Некоторые химические и фазичесюю свойства почв поймы реки Клязьмы (Добровольский, Гельцер,-1958)

Горизонт, Гу- Коли- Общая Структур™ Влажность

глубина мус, pH чест- пороз-ный составу почвы,

образца, %--- - во ность % фракций поле- отно-

см HgO KCl час- почвы,>0,25 ми вая сит-

тиц % при просе— ель-

<0,01 ивании нал '

мм, % cjfxom мок-

ром

I ti

о «

АО 0-3 AI 3-13 AI 20-30 А2 35-55 В 85-95 С 160-170

3,61 4,9' 0,95' 5*0

О!О9 S!I О 04 5 1 5*Г Sil

4,2 4,4 4 4 4 2 4 4 19,0 4 4 24 О

7,5 5,8

42,35 80,8 56,9

42,51 77,0 36,5

35 05

31,73

31,97

11,30 40,6 10,26 35,8 Ю,Ш 49,1 14,55 73 9 16,30 94,9

АД СМ . 4,02 6,5 AI 4-i4 2,58 e;s В 14-24 Г,46 6,6 В 27-37 0,85 6,5 С 100-110 6 4

22.2 62,90

22,2 49,27 82,8 53,1

16,4 49,28 67 I 34 8 12,9 50,79

6,3 46,32

37,39 6Г,3 25,91 69,7 19,88 54,2 15,38 39,6 13 29 40,6

4 ок АД 0-5 g| AI 10-15 |g AI 24-29 В 58-63 Чч С 188-193

6,2 5 8 5 6 5 8 5,6

73,17 •52;б4 '59,36 47 73 42,15

50,99 46,7 34 ¡15 75,1 34,75 7Г,3 14,43 41,7 21,33 78,2

AI 0-7 12,41 5,3 4,2

AT 7-15 7,96 5 2 4,2 60,7

А 18-28 5 50 5 2 4,2 37 2

В 40-50 I 98 5,3 4,1 38,8

В 90-100 0 81 5 3 4 0 55 I

С 120-130 5 7 4 5 6,2

80,78

67 51 90,2 68,9 61 03 92,0 71,2 56,05 • 44,24

94,10 52,2 68 10 84;i 44^13 78 9 30,21' 67,9 26 21 90,6

0-6 10,04 6-16 8,61 23-33 0,55 50-60 П 0-12 О 167-176

6,0 5,4 5^4

е;о 6,0 6^0

4,7

4,6 49,5 4 4 ЗГ 2 4 4 37 5 4 4 2 2 4|7 2^9

76,58 79,48 57,5

61,53 85,5 52,6 47,92 74,9 86 4 52 7

4 AT О-Ю то ьч AT 10-20 то и $ АЯ 44—49 13;

щ О

а 70-80 Д 100-115

Таблица 5. Число видов простейших, обнаруженных в почвах пойми рева Клязьмы

£ опытных Frottioti Общее чвс- В % от об-шющадок и MaetigofAo» Sarcodi- Cillopho- щего чисда название г» п* г» "iü видов обнаруженное_Л $ А ,Б_Д_£_них видо?

7. Дерново-

подзолистая 4 15,4 5

2, Дерновая 15 57,7 7 4* Дерново-

луговая J 9 34,6 13

I. Дуговая 12 46,1 8

5. Лугово-

болотная 10 38,5 5

6. Болотная

торфяно-гле- 9 34,6 8 8,1 2 22,2 19 33,9

евая

Примечание: А- число видов, Б- в % от всех видов группы

ограняется и на мезофеуну этих почв (Гельдер, 1963), Наибольшее количество дождевых червей (Luebriel4*«)эстречается в тех же почвах, где мы обнаружили оамую многочисленную фауну простейших (350 -440 екземшшроз на X м в луговых и 270-360 - в дерновых почвах). Это совпадение не случайно. По данным Г.Нильса (1963), простейшие - необходимая составная часть в рационе дождевых червей и играют существенную роль в их питании. В свою очередь довдевые черви выделяют биологачески активные вещества, стимулирующие размножение простейших (Гаврилов, 1963).

Поотозойная йатна кгайнеаоидннх почв ЗаалтаЙскоЙ Гоби ШНР). Исследования проводили в оазисе Эхийнгол на территории опытной сельскохозяйственной станции, расположенной в 1файнеаридной пустыне на высоте 700 и н.у.м. Сумма годовых.осадков не превышает 20 мм; максимальная температура поверхности почвы на гаммаде (щебнистые лишенные растительности пустынные территории) - 75°С; относительная влажность воздуха даем 2-4%, ночью - 32-37?; влажность верхних почвенных горизонтов (Гушш, Рачковская, Федорова, 1980). Образцы для анализа брали по генетическим горизонтам следу-почв: разрез #2— крайнеаридная пустынная почва гаммадн; разрезы АЗ и М заложены на производственных участках станции, оазисная пустынная почва орошаемая; JÉ6- луговая пустынная карбонатная целинная почва; #6- серобурая супесчаная слабосолончаковая целинная почва под саксаульником, Из почв Зхжйнгольского оазиса вкзеле-I-II

23,8 4 44,4 13 23,2

33,3 2 22,2 24 42,8

6Г,9 2 22,2 24 42 ¿8

38,1 I IIД 21 37,5

23,8 3 33,3 18 32 Д

но 27 видов жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий, представленных родами Bodo, Ыопаа, Наг*тапл*11а, 1аовЪа, 1в%гаяо«Ъа,ТЪасвмо«Ьа, Тг1м*а, Glaucoma, Colpoda, Vorticella, Uronana, fi^TPotrleba gen. *

sp. Наибольшее видовое разнообразие простейших отмечено в орошаемой оазисной почве; некоторые виды проникает в этой почве до глубины 50 см. Из целинных почв по населенности простейшими следует отметить серобурую песчаную слабоеодончаковую почву, в которой инфузории отмечены .на глубине 80 см. В луговой целинной почве, характеризующейся интенсивным развитием глеевого процесса и анаэробными условиями, простейшие обитают только в верхнем дерновом горизонте 0-3 см. В крайнеаридной почве гаммады простейшие заселяют верхнюю корку, а в нижних горизонтах до глубины 105 см обнаруживаются в виде неактивных стадий - цист. Все обнаруженные виды - типичные бактериадные организмы, что указывает на наличие в исследованных почвах достаточно обильной бактериальной флоры. Развитие разнообразной фауны одноклеточных животных подтверждает высокую биологическую активность почв Эхийнгольского оазиса.

Глава . 4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ С ПОЧВЕННОЙ МИКРОФЛОРОЙ

В условиях нормально увлажненной почвы; особенно впочвах, .. покрытых сильно затенявшими и соэдашщми влажный микроклимат культурами, простейшие находятся в трофически активном состоянии и уничтожают бактериальную флору fcutlar, 1919; Saadoii,' Х$37; *а]с~ aman,2932; Бродский и Янковская, 1930; Николюк, 1956).' Вопросы бактериального питания почвенных простейших изучали Д.В.Катлер и Л.М.Крамп (Cutler, Crtmp,1927, 1935), С.В.Тейлор ( Taylor, 1936); В.Н.Сингх ( stngh,1941-1946), В.Ф,Николюк, В.К.Рыбина (IS6X) и др. Почвенные дрожжи-поедаются протистами ( QehIer,I9I6; Sewertiora, 1928; Конокотина, 1924). Гифы грибов и их споры не съедобны для простейших ( 0ehler»I9I6), однако О .В .Хил Seal,1963) нашел, что споры двух видов грибов разрушались амебами при заглатывании. А.Л.Бродский (1941) обнаружил, что почвенные инфузории подавляют развитие патогенного гриба Vartleilllun dahlia», вызываадего вилт хлопчатника. Активное влияние на протозойную клетку оказывают микробные пигменты, токсины и антибиотики (Злпвдина, I960; Гаузе, 1943; Иоффе, 1956; Билай, 1961; Blimbarg ».loafer, 1952; Hafer a. Matney, 1952). Однако многие стороны взаимоотношений свободно-» живущих простейших с почвенными актлномицетавд, дрожжами, грибами, бактериями ддут еще своего освещения.

Влияние сапрофитных почвенных грибов на простейших^ Изучали ■

- 23-

воздействке культуральной жидкости некоторых почвенных микроскопических грибков на почвенную амебу ВахЪтшш«11а гЬуаойев И инфузории Со1ро<1а £аЫ, 3-к71опусЫа ву"Ь11ив ВЬгепЪеге,

Раг(шаес1ип саиД^ив ВЬтепЪвГб, Инфузории быстро останавливались и погибала в неразведанной культуральной жидкости грибов Рвп1с11-Нии сус1ор1и«, Тг1сЬойе»а Ивпогик и стерильного мицелия 224. В последующих разведениях время остановки 50» инфузорий (В0Б0) увеличивалось с уменьшением концентрации токсических веществ. Три вида инфузорий неодинаково реагировали на экзотоксины исследованных грибов (таб. 6): наименее устойчивой оказалась а.щуЪНия, го-

Таблица 6. Сравнительная характеристика протистоцидного действия нативвых жидкостей почвенных грибов на инфузории

Вйд гри- Инфу- Протистоцидное действие на инфузорий (ВОеп.мнн)

ба и № чпптш разведенной культуральной жидкости

штамма виряи -----------------------

«^ЛЙЗ- 1*2 1:4 1:8 1:16 1:32 1:64 1:128

Рев1с1111иа еус1ор1ии 57 1 2 3 0,4 0 5 1 2 I 6 5*5 2 12 7 3 24 8 5 49 23 10 79 37 24 130 81

Рео1с1111ив сус1р1иж 202 1 2 3 2 2 1,5 7 6 61 105 87 180 180 180 720 720 720 = ; —

Тг1сЬоО*хяа 115поги» 2088 1 2 3 4 5 3 8 8 33 112 66 120 120 120 — — -

Стерильный мицелий 224 1 2 3 5 8 . 3,5 €2 99 97 134 180 180 180. - - - -

Примечание: 1 - Р. оаий^и», 2-8. т*11ца, 3-0. ГаяЛеа%»

раэдо выше резистентность о. {ввивМ*| Р. еаидоим занимала промежуточное положение. Суточная экспозиция трофозоитов н.гЬувойев в культуральной жидкости гриба Р.е7о1ор1и» штамм 106 приводила к гибели трофически активные формы амеб: полностью презфащались все жизненные функции клеток - образование псевдоподий, работа созда-твтелъвнх вакуолей, выбрасывание из клетки экскреторных частиц и др. С разведением культуральной жидкости »того гриба стерильной водой ее амебопидные свойства быстро ослабевали: уже при разведе-

2 нви жидкости 1:4 в 2С$ колоний г.со1& включали активные клетки

3 гартманнеллы. Однако даже при разбавлении жидкости в 128 раз 32$ колоний оставались стерильными, т.е. свободными от трофозоитов

1-12

Рис. 4. Аыескщвдяое воздействие ряда, разведений культуъальной жидкости Рвп1о1111ш стс1ор!иш »ее*, (апаш 1ГО) на Е гЬуаоЛев 3111^. По оси ординат - % колоний в, сои о трофозоитами гартманнеллы: по оси аосщос - 1в знаменателя разведения культуральной жидкости

Рис, 5. Амебоцидное воздействие рада разведений югльтуралшой жидкости Ас*1потусвв 1атог1в 1шташ 1437-19.) на Наг*-швшюпа гьувсм1»в. По оси ординат - % живые клеток гартманнеллы; по оси абсцисс —знаменателя разведения культуральной жидкости

(рисунок 4).

Влияние почвенных актиномидетрв на простейших. При наложении агаровьрс блоков с 7-суточной культурой почвенного актиномицета на • газон Н.гЬувоЛев с Ахо1соЬае*вг «Ьгоососош * (последний служил пищевым материалом для амеб) наблкщали четко вираженнух» зону угнетения размножения гартманнеллы. Непосредственно вблизи'блоков и в самой зоне угнетения были обнаружены при микроск£шйровании лишь цисты и единичные вегетативные клетки амеб; на- периферии зоны манные скопления югеток образовывали валик, видимый даже невооруженным глазом при о!фашивании пластинок карболовым эритрозином,Измерение диаметра вегетативных клеток амеб на разном расстоянии от блока показало следупцее (средние данные): на расстоянии 5 мм от блока диаметр трофозоита доставил 16,9 мкм; в'15 мм - 22,5 мия; на периферии зоны - 29,9 мрм, Актиномицет оказывал подавлявдее действие и на сопутствупцую культуру азотобактера*

Нативная жидкость 1с*1аои7с«в 1атог1в штамм 1437-19 (ввделен во ВНИА) обладала сильным протистооддным действием: альтерированные клетки обнаруживали при экспозиции амеб в разведения 1:2046. Однако многие амебы оставались живыми даже при значительных концентрациях действущего вещества (рис.5). Это указывает на то,что индивидуальная резистентность против токсических метаболитов микроорганизмов у почвенных амеб одного вида весьма различна. Куль- . туральная жидкость Ас*1по»хсвв 1»тог1в содержит полиеновый анти—

-25-

бяотик типа вандидидина и отличается широким спектром антибиотического действия (Кузнецов; Лягина, I960; Полторак, Силаев, 1961), подавляя как бактериальные, так и животные тесты: титр испытанной' нами культуральной жидкости по Candida albican* составил 7660 ед.; 100£-цроцентвая гибель личинок комара iSdee aegyptl была отмечена в разведении 1:10 СГельцер, 1967).'

Ппгкугайтие и почвенные дрожжи. Наблвдали резкие изменения мор$ологии, а также усиленный вегетативный рост, несвойственный им в чистой культуре, дрожжевых клеток Candida podxoUc«, С.сш-▼atft, G.bumlcola, Sporobolamjcea paxaroseue в совместных культурах с мелкими лимаксными амебами Hartaemiall* rfajuodee Sin952 и Yahliampiia Ilm ах (Dujardtn) StSpanek, 1956. Клетки дрожжей на пластинках подкисленного сусло-агара: в совместной культуре с амебами на 10-14 сутки прорастали в густой■ветвистый мицелий; одиночные клетки практически отсутствовали . У c.pod*ollca на 7-8 сутки по всей окружности клетки начинают появляться выросты, и через некоторое время клетка принимает пауковидную форму (Гельцер, Бабь-ева, Еалезина, 1976)* Изменение характера роста клеток имеет место и при посеве чистых *ультур названных дрожжей на агаризовакнш пластинки, на которых предварительно культивировали амеб на подложенной целлофановой шгенке. В этом случае внеклеточные продукта жизнедеятельности простейших, по всей вероятности ответственные за появление морфологических изменений у дрожжевых клеток (например, гетероауксин индодил-3-уксусвая кислота; Николш, Гельцер, 1972), диффундировали через целлофановую пленлу в сусдо-^агар.Возможно, что появление новых клеточных фо^х у почвенных дрожжей -защитная реакция против поедания их амебами. При пересеве без амеб морфологически измененные формы дают колонии обычных дрожжевых клеток. ■

Глава 5. ПРОСТЕЙШИЕ И ШСШИЕ РАСТЕНИЯ

Некоторые исследователи (Виаз»П a. Hutchinaon, 1913; Rue-sell, 1931; Вильяме, 1951) полагают, что простейшие в почве - отрицательный фактор, так как они поедают полезных бактерий. Напротив, В.Ф.Николюк (1952-1956) нашел, что обработка семян хлопчатника амебами и инфузориями оказывает положительное действие на первые этапы развития растений. Многие почвенные простейшие выделяют стимулируодие вещества, которые усиливают жизнедеятельность азотобактера и способствуют его более энергичной аэотфиксирувдей деятельности, а это в свою очередь улучшает условия питания растений (Her»«j о»«те, 194Г; Galler», 1958; Федоров,1948, 1954).

Таким образом вопросы взаимоотношений цротозойной фауны с ризосферой растений, участие простейших в процессах питания растений и значение их как регуляторов численности ризосферных микробоцево-зов в настоящее время остаются недостаточно выясненными.

Поведение почвенных ттооптайптих в ризосфере проростков некоторых р5льскохозяйственннх растений (вегетационные орытц).При выращивании растений на пластинках с почвенным мелкоземом непосредственно рядом с живыми корешками проростков появляется большое количество активных клеток и цист простейших (до сотен и тысяч в поле зрения микроскопа), которые мигрируют свда от почвенных частичек. Иногда простейших так много, что они как бы плотным футл*дюм одевают весь корешок. Во1фут корешка проростка молно обнаружить как зоны активного размножения амеб, так и зоны угнетения их роста; последние располагаются в непосредственной близости молодых всаснвадцих корневых волосков. Плоско распластанное положение корней на стеклянной пластинке позволяет без труда рассмотреть массу активных клеток и цист простейших среди клеток эпителия на поверхности корешков. Подсчет числа клеток амебы БаЛвшимИ* ер. в непосредственной близости от корней проростков шчениш и льна, выращенных на поверхности агариэованных стеклянных пластинок, показал (таб.7), что во)фуг корней пшеницы скопляется больше вегетативных

Таблица 7. Количество клеток В*гкжшв*11* ер. в ризосфере тпгенртту и льна при союестноы выращивании растений, почвен»*' ных амеб и бактерий на агариэованных стеклянных пластинках

Стадии амеб Контроль Пшеница Лен

Цисты 16 234 164

Трофоэоиты 0,3 9 4

Всего (цисты* трофозоиты) 16,3 • 243 168

В % обиего количества 100 1491 1031

Примечание: контроль - агариэованяая пластинка без растений; тыс. клеток на I см кв. поверхности пластинки с 14-дневными растениями

клеток и цист амеб, чем окало корней льна. По сравнению с контролем (агаркзованная пластинка без растений) в ризосфере резко уве-лхчивается число трофозонтов, что указывает на большую активность посузяЕЕ*. Если в ргзос<£ере пшеницы в гороха активно размно-

жались почти все исследуемые виды амеб {таб.8), то корневая система салата вообще не оказывала аккуыулирущего действия на амеб, а в ризосфере льна в. большом количестве скоплялись только.две формы - НазЛвашлИа «р. и 4жоеЪ* яр. Почвенная амеба МауогеНа вр. в заметно^ количестве концентрировалась только вокруг корней шве-нивд, а амебоидная форма А-27 совсем не размножалась в ризосфере исследуемых растений.

Таблица 8. Аккумуляция почвенных амеб в ризосфере некоторых сельскохозяйственных растений

Амебы Пшеница Овес Лен Вика Салат Горох

Н&ПтаомИ* вр. -Н+ +++ +++ ++ 0 +++

1жо*Ъа ар. +-н- 7 +++ ++ + +++

МауогаНа ар. +++ 0 0 О 0 0

Форма А-27 0 О 0 0 0 0

Примечание: при совместном выращивании простейших, бактерий и растений на агаризованных стеклянных пластинках; +++ - сильная аккумуляция; ++ - заметная аккумуляция; + - слабая; 0- аккумуляции нет

В стерильных вегетационных сосудах с жидкой питательной средой (Красильников, 1934) изучали влияние корневой системы яровой пшеницы ("Московская 48") и карликового гороха ("Пионер") на развитие почвенных амеб Наг*та1шв11а гЬуаойва в стерильной культуре и совместно е А»о*оЪас*вг сЬюососси* штамм М. Вегетационные и контрольные сосуды (сосуды с микроорганизмами, но без растений) ставили в десятикратной повторности для каждого варианта опыта. В сосудах с горохом, инокулированных моноксенной культурой гарт-маннеллы с азотобактером, на поверхности корней наблвдали большое количество трофозоитов и цист амеб. На 30-е сутки опыта в I ыл питательного раствора, взятого из ризосферы гороха, находили около 45 тыс. клеток протистов; в начале опыта в I мл было только 1,4 тыс. клеток (рис,6). Следовательно общее количество простейших в ризосфере гороха за время опыта увеличилось более, чем в 32 раза. В случае заражения сосудов с горохом и пшеницей стерильной культурой гартманнеллы (с убитьати стрептомицином клетками азотобактера), мы наблвдали лишь крайне незначительное увеличение общего числа амеб при довольно быстром падении активности культуры.

рлияние ризосферы некоторых сельскохозяйственных рзстен:;й на состав и численность почвенных простерших. (полевые опнты) .Образш почвы для анализа были взяты из ризосферы кукуруза» озимой ркн.

Рис. 6. Динамика численности и активности Ваг^аппвИ* ер, (в культуре с А»о*оЬ*с^«г сЬгоосоосив ) в ризосфере пшеницы и гороха. М- общее количество амео (цисты и трофозоиты) в тыс. на X си куб.; II- % трофоэоитов от общего количества амеб; - изменение общего количества амеб в ризосфере а- горсаа, б- пшеницы, в- в

контроле;--- изменение % вегетативных клеток амеб

в ризосфере гороха (а), пшеницы (б) и в контроле (в)

картофеля и гороха, внралшваемыг на опытных участках А1робиолол-ческой станция Московского университета вЧашикове (Московская обл.). Растения выращивали на участке дерново-подзолистой суглинистой почвы с рН солевой вытяжки 4,8-6,9. Степень насыщенности основаниями в пределах пахотного слоя - 88?, содержание гумуса не превышало 2,9$, Образны почвы из ризосферы озимой ржи и картофеля анализировали в вше и августе (таб.9). В дерново-подзолистых средне- и сдабоокультуреннкх почвах Чашшково, как в ризосфере растений, так х в контрольной почве вне ее, обнаружено 98 видов прост-е£жх: б бедов окрещенных мупжоносцев, 28 - бесцветных жгутиконосце в» 39 - сарнсдовш (в то« числе II раковинных корненожек) в 25 вадсв жнфузорай. Обращает вахюнае сеяекхшонирудая роль кор-

- 8® r

Таблица 9. Число видов и количество простейших (в I г воздушно сухой почвы) в ризосфере ржи и картофеля

Про- Рожь без удобрений Картофель удобрен- Контроль (почва стей- ннй вне ризосферы)

Шй í ~ 2 ~ "Э" " 4 ~ ~ I " 2 ~ " 3 ~ " 4 " "Г* ~2~ " 5 " ~ 4 "

Ил н ь

А 10 52¿6 71825 83,2 13 36¿I 1043450 50,5 12 52,2 23900 56,4 Б 7 36,8 14025 16,2 14 38,9 1016075 49,2 9 39 Д 18375 43,4 В 2 10,6 500 0,6 9 25,0 7175 0,3 2 8,7 100 0,2 Все—

го: 19 Г00 86350 100 36 100 2066700 100 23 100 42375 100

Август

А 9 45,0 20825 19,2 .10 37,0 67900 78,4 7 63,7 1825 37,4 Б 6 30,0 86750 80,0 9 33,3 18050 2 0,8 4 36,3 3050 62,6 В 5 25,0 800 0,8 8 29,7 700 0,8 О О О О Все—

го: '20 100 108375 100 27 100 86650 100 II 100 4875 100

Примечание: I- число видов; 2-% от общего числа видов; 3- количество клеток в I г почвы; 4- % от общего количества клеток¡данные средние из 4-х повторностей. A- ll&etigopbort, Б- Saroodtna, В- Ci Iioptara

невых систем на ценозы простейших. Корневые системы аккумулируют многочисленную и разнообразную по виковому составу Фауну протестов. Однако ввдовой состав простейших ризосферы разных растений заметно отличался. Общее число клеток простейших, как правило, было выше в ризосфере по сравнению с контрольной почвой вне ее.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ 'ПЕСТИЦИДОВ НА ПОЧПЕНШХ ПР0СГЕЙ1Щ

Сведения о влияний пестицидов на почвенные еткроорганизш противоречивы. Л.Ю.Ключников с соавт. (1964), Н.А.Красильников (1966), Б.Д.Тулабаев (1970), В.А.Захаренко (1971) отмечают губительное действие препаратов на почвенную микрофлору. Существует мнение, что гербициды в определенных дозах не оказывают подавляющего действия на микроорганизмы (Гогуадзе, 1963; Ианорик, Васпль-ченко, 1968),а в ряде случаев могут стимулировать микробоценоз почвы (Тулабаев, Азимбегов, 1967; Зубец, 1969; Хусанбаев, 1961).Данных о действии гербицидов на видовой состав и количество свободно-живущих простейших, их физиологические функции в литературе недостаточно .

Влияние геобипидов на простейших в опытах 1а т!*го.В лабора-

торных условиях изучали влияние различных доз диурона на вегетативные клетки свобадноживущих простейших, размер которых позволяет: ' вести наблвдения при небольших увеличениях микроскопа (Гельцер, Гептнер, 1971, 1976, 1980). При концентрации диурона 0,6 иг/л{так . называемая "полевая* ш "производственная", доза) Hartaumella xfyaodee atngfa начали инцистироваться через 96 часов, тогда как в контроле процесс индистирования наступал через 2 суток. При бмг/л цисты мелких амеб появились через 72 часа. Через сутки появились цисты ва среде с 60, 120, 300 мг/я диурона; развитие амеб шло медленно, наблюдали лизирущиеся клетка, Цри 600 мт/л у некоторых амеб лизис наступал через 6 часов; были двойные клетки, которые как бы остановились в процессе деления, а часть клеток находилась в стадии покоя. Через 9 часов почти все клетки инцистируются, остаются единичные нокояциеся Форш;

При концентрации диурона 120, 300 и 600 иг/л у 4ж»Ъа proteus наблвдали лнзнс клеток, через 3-4 часа, а при 1200 мг/д - гибедь наступала мгаовенно. У многих амеб произошло сокращение псевдопо— дий; отдельные клетки представляли собой шарообразные образования (ряс.' 7,1);

У типичных почвенных инфузорий C.cucullue о.г.ыИивг в среде с диуроном 60 кг/л к концу первых суток гибли отдельные особи. Цри наличии диурона 150 мг/л BO^q у c.cacullue равнялась 18 часам, в то время как ВОзд Окт*г1еЬа цр. составило >Ю минут ¡через 30 иш.

Ргс. 7. Изменение клеток е*аО*кш ЖЬхЪ

Гелтнер, 1976

pnttaa *

(27 под дейстшен диурона ТГельаер,

у,последних инфузорий наступала полная гибель. Концентрация диурона 300 мг/л !фЕводила к гибели всех инфузорий через 12 часов, ВОд'з у 0зт*г1сЬ& ер, сократилось до 5 мин. Концентрация 600 иг/л вызывала скорую гибель всех простейших. 7 Р*г«в9с1\ж оашШиж имели мес^о нарушение ; физиологачес ких функций, дефордация клеток, Отслаивание пелликулы,' коагуляция цитоплазш, разрушение ядра, полный Лиэисклеток(рис.7, 2). Повышенные дозы диурона вызывают замедление размножения у простейших иди их ивцистирование. ::г 'Изменение бостава и численности почвенных простейших ггои применении гербипидов в полевых условиях. Изучали влияние монурона, диурона, которана - производных мочевины - на видовой состав и чи-: сдашооть цроотейпих в сероземах .'Узбекистана (Ташкентская обл.,Ян-гиюльркий район). Образца почвы брали с контрольного (необработанного гербицидами) участка колхоза им."М.И.Калинина и в колхозе им. "5-летия УзССР", где в 1969 году внесли диурон, а с 1971 г. стали применять которан. Доза внесения препарата 1,5 кг действувдего вещества (д.а.) на гектар; глубина взятия проб - 0-10 см. В первые десять дней после обработки полей диуроном происходит спад численности простейших, а к тридцатому дню - увеличение как видового, так и количественного состава (рис.8, А). Сразу после обработки поля гербицщом не были найдены 4 вида жгутиконосцев: Киив>Ш

/. 3 - к , С v г н

Рис. 8. А- Действие диурона на простейших серозеш Узбекистана, I- контроль , 2- опыт (диуроЮ.

Б- Динамика численности Frotoaoa в сероземе Узбекистана. I- весна, 2- лето, 3- осень; ■ контроль, 0 опыт (дпурон.которая)(Гельцер, Гептнер, 1976)

radlcula (lloroff) Geldschuld*, Cercobodo зр., Oicomonaa ateinii 3. Ient,Honae yiTipexa Bhrenbargt 4 - саркодовых: Maeglerla grub«-ri (Schar.) Lepji, Haxtmaumella gletaa Dobell, iaoeba а1тао1а*а MereechkoYeky, Actlaophrla ap.j 3 - инфузории: Spatbiditm epathula ¿¿Х.^ Colpoda lnflata (Stokea) Kahl, Tacbjaoaa pellionella (0.Г.Ц,)

2hx«nberg. Однако через два месяца эти виды можно было встретить снова. В'то же время на этом участке появились виды, ранее не отмеченные, не характерные для контрольного поля: Blepharise« late-rltimt (ВЬгЪ.) lahl, Haltexla srabdinelle (O.F.H.) Kahl.ttcytrlcba setigei* Stokoe, Qij-tricha яр,» Kahlla ac róbate8 Howartb. Через год общая численность простейших увеличилась на участке с диуро-ном по отношении к контролю (рис.8, Б). С 197Г г. по диурону стала вносить которая,и можно было отметать уменьшение Protojo* в весенний период, т.е. в момент наиболее сильного действия препарата. В 1973 году количество цростейших было ниже в осенний сезон на опытном поле. Во всех случаях (опыт, контроль) наблвдали спад чи-слепноети Protoxo* в летний засушливый период и увеличение - в осенний. Доза днурона 0,6-6 мг/л как будто не: вызывала в опытах in ■rttto заметных физиологических и цитологических нарушений простейших. Однако в поле имеет место очаговое распределение гербицида в почве с высокой концентрацией ядохимиката около гранулы препарата. Поэтому говорить о безвредности полевых доз гербицидов для простейших у нас нет оснований.

Глава 7; ПРОСТЕЙШИЕ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ПОЧВЕНШХ УСЛОВИЙ -

Почву населяют специфические формы простейших, составляющие фауну ее биоценозов (ГиЫепа, 1938; Bandee, 1927; Николюк, 1956). Типичные почвенные инфузории Colpoda отличаются стойкостью к большой физиологической пластичностью, они встречаются в подвижных песках пустынь и выносят кратковременно температуры до 74° (Бродский, Янковская, 1930; Гельцер, 1988); Почвенные протисты живут К размножаются в анаэробнкх условиях; жизнедеятельность их может протекать в пределах рЯ 3,5-9,75 (Бродский, 1935; Iullk-imie*-ajta, 1961). При наступлении неблагоприятных условий почвенные про-тозеи шщистируттся; цисты простейших устойчивы к действию ферментов, высоких температур в антисептиков. Под защитой цист протисты могут противостоять засолению почвы в течение десятилетий (Fialey, 1930). Своеобразие почвы как системы мелких полостей привело к значительному уменьшению размеров раковинных амеб л изменению расположения и строения псевдостома у них по сравнению с обитателями водной среды (Вопив*,1960). Л. Бонн э (1959-1975) установил ряд морфологических адаптаеей (эксморфотипов) раковин, связанный с конкретны»! свс2сгьа;-31 биотопа.

Гтесте^гге в шагносткке неЕатууаеюпи пелигатнх почв- Ивдика-Tcpsii конкретной экологической обстановки в почве выступают;.со-

Рис. 9. Л- Количество видов и численность раковинных амеб в горизонте АО исследуемых почв. I- ельник зеленомош-но-кисличннй, 2- ельник липняковый; а- число вадо®, б- количество раковин, тыс./г субстрата

Количество тестацрй ($) различных экоморфотипов в подстилке АО7 и аккумулятивно-ашвиальном горизонте А1А2 сильноподзолистой почвы ЦЛГБЗ. Экошрфотшш: I-дисковщщый, 2- а£фостошый, 3- глобовдный с вентральным уплощением, 4- нрилтостомный простой и с козырьком, плагиостомный простой и с козырьком (Гельц-ер, Корганова, Алексеев, 1979)

отношение крупных систематических груш - жгутиконосцев, саркодо-вых, инфузорий; число видов и разнообразие видового состава прото-зойной фауны; количественные параметры протистофауны; особенности распространения простейших по профилю почвы и связь их с отдельными генетическими горизонтами (т.н. стратиграфия почвенной протист-офауны); зколого-морфолохические типы почзообитаадкс форм; соотношение различных жизненных стадий; морфологические особенности клетки; физиологические функции клеток и пр. Ниже приводим примеры диагностики'почв о использованием данных о структуре педопротозой-ной фауны.

I. Изучали фауну раковинных амеб Те»ъ*в14ав лесной подстилке (А0Т), аккумулятивно-элювиальном переходном (А1А2) и элювиальном (А2) горизонтах сильноподзолистой и лесной подстилке (АО) дерново-сильноподзолистой почв Центрально-лесного государственного биосферного заповедника (ЦЯГБЗ, Калининская обл.). Было выделено 64 ввда Т«вЪае1аа, относящихся к 15 родам л 7 семействам. Численность раковин в I г абсолютно сухого субстрата из двух образцов лесной подстилки АО существенно различается: 60 и 30 тыс. соответственно; по количеству видов тестадий горизонт АО сильноподзожст-ой почвы также вдвое богаче - 54 и 30 видов (рис. 9, А). Раковшш обнаруженных видов тестагшй относятся к нескольким экошрфотглл;*:

уплаценно-дисковидные формы (4 вида) в процентах ко веек найденным в биотопе видам составили в подстилке ельника эеленомошно-кио— личного 1%, в ельнике лшшяковом раковинки подобного строения не найдены; акростомнве формы (28 и 9 видов) - 33 и 30? соответственно; глобоидные с уплощенной вентральной поверхностью (9 и 6 видов) - 16,5 и 20£; пдагиостомные (12 в 14 видов) - 22,5 и 47% и нрипто-стомные - по одному виду - 2 и (рис.9, Б). Данные биологических исследований кореллируют с химическими свойствами почв ЦШ$ (Ге-льцер, Комовникова, 1979) я могут служить надежными индикаторами определенных свойств почв и даже отдельных биогеоценозов.

2. Степень аридности условий почвообразования диагностировали по способу образования цист переживания простейшими (Гельдар, 1988). Переход от активного состояния (рис.10,а) к неактивному у Со1ро4* ждсфаяН, выделенных из пустынных почв МОР, проходил иначе, чем у инфузорий.из почв российского Нечерноземья. При подсыхании < капли

г Д « •

Рис* 10. Псевдокристаллизадия Colpoda îtœuU из.пустынной ярайнеаридной почвы ЗаалтаВскоЙ Гоби (КНР); а- тро-фозоит, 40 мки; б- стадия покоя; в - циста, 20.мкм; г-е - этапы псевдокристаллизаши; ж- скопление ( "друза " /псевдокристаллов колпод, Об. .60с, ок. IQt

с культурой колпод трофозоиты не превращают движения, и дегидратация цитоплазмы начинается у еще подвижных форм (рис.10, г); стадии покоя с ротирушей цитоплазмой отсутствуют. Инфузории сжишгтся, принимают угловатуя форму (рисДО, д, в); деавфференцирование содержимого клетки происходит очень быстро, однако слабое движение ресЕнчек сохраняется. Через 10-15 кив. клетка Гфевращается в неподвижное прямоугольное или овальное угловатое кристаллоподобное тело с тонкой контрастной оболочкой и 1рубозернистым содержимым (рис. 10, е). СсевдоЕ^дсталлизация — особый способ перехода в состояние врамгакей нежизнеспособности, .типичный случай ксероавабиоза (анхя—

дроанабиоза) у снободнакивушх простейших в экстремальных условиях (ГолодовскнЙ, 1981). Описанный способ шцистироваяия у пустынных кбишод связан с резкими колебаниями температуры и кратковременными увлажнениями почш редкими дождями и представляет приспособление ^ существованию в экетрешлышх условиях.

Простейшие кзд индикатор антропогенного воздействия на почвенный „noifpojb. Исследовали тестащй на о^яьтуренных, лйсных а залеа-ных участках дерново-подзолистых суглинистая и тяжелосутлинистнх яочв рузского стационара Мосгипровокхоза (Московская обл.; Гель-цер с соав., 1980; Гаявдзр, Яковлев, 1983). Комплекса раковинных амеб под лесом, йалекыо и пашей существенно различались как га видовочу составу, так и в количественном отношении (рис.11); Максимальное разнообразие видов в лесу, минимальное - иа пашне; видовое разнообразие тестаций в почве залежи значительно ближе к таковому в лесу, чем на пашне, 0 степени адаптироваяностн тестаотй к почвенный условиям можно судить по показателя "адафичности" (е), который определяется по формул: ^

■* " В (Гельцер с соав,, I960), где • - число особей каэдого морфотши, выраженное в процентах к общему числу особей всех морфотдаоа; к - оценка степени приспособленности к почвенным условиям отдельного морфотила (оценка изменяется от I до 5, исходя из пяти обнаруженных морфотипов); п- число морфотипов, характеризуших данный выдел. Я лесу показатель

№Г 1

т «К

№ «

\Л

аа

w го

а '#

а a

да

л J д

Рис. II. Изменение количества клеток (в млнД?) (А), числа ' видов СБ) и видового разнообразия (В) тестацай под ; влиянием вспашки; л- лес, п- пашня, з- залежь.

Рис, 12. Степень "эдафнчноста" морфологических спектров (е) и видового разнообразия \<С > тестахшй по горизонта!,? в лесных и пахотных почвах, (Гельцер, Яковлев, 1983)

эдафичиости (е) увеличивается о глубиной, а коэффициент видового

— 36 ** ■

разнообразия («0 имеет максимальное" значение в наиболее заселенном горизонте А0А1. Для пахотного слоя значение ивдексов ближе всего к показателям горизонта Я лесных почв (рис.12). Следовательно, чем большему нарушению в результате деятельности человека подвергается естественный (деланный) почвенный покров (в особенности верхняя подстилочная или дерновая его часть), тем уже спектр морфологических типов и тем более преобладает адафический компонент фауны раковинных амеб и уменьшается яг видовое разнообразие (<¿5. Контрастные различия в значениях коэффициентов, отражашдах сужение видового состава сообществ тестацай и увеличение доли спе-вдаллзлрованных видов в условиях пахотных почв по сравнению с целинными, позволяет использовать грулцу раковинных амеб как возможный объект для оценки почв разной степени окультуренности.

Глава 8. ГОЧВЕНШЕ ПРОСШЙПИЕ КАК КОМПОНЕНТ БИОГЕОЦЕНОЗА

Простейшие (Рго*ою*) играют важную роль в природных процессах. Несмотря на многочисленные исследования, посвященные свобод-ножлвущим простейшим, место и роль ?го*о><» в биогеоценозе, а таю» действительное значение их для становления плодородия почвы еще далеко не выяснены.

В условиях нормально увлажненной почвы простейшие активны: они питаются, передвигаются, выделяют в окружапаую среду продукты жизнедеятельности, размножаются. Активность простейших в почве была доказана зкспериыен тально исследованиями Л. К .Лозина-Лозинского <1930), Б.Ф.Йиколпка (1956), Ю.Г.Гельцера (1960). Видовой состав почвенных простейших разнообразен, но изучен еще недостаточно*

Особенности существования в почве в условиях солевого, газового, окислительно-восстановительного и температурного режимах п-теяэт на строение и физиологию простейших. Протозойные ценозы почвы сформировались в результате длительного процесса приспособления. В.Кубпена (1иЫ»сщ, 1938) писал, что различия в морфологии рада сростейшсс в почве и в искусственной среде могут быть столь значительными, что становится трудно классифицировать их по видам, лсбо даже родам.

Протаете выступают как регулятор численности, состава и физиологической акпзности кикрокаселения почвы; их деятельность тесно связана с вопросами плодородия почвы и урожайности сельскохозяйственных растений. Они стимулируют физиологическую активность ззгзгляпиа яочвенных кигфоорхвнизмов, используя в пищу многие виды с^-чгергй и дрожжей. При »тс« они выполняют определенную седевдо-

- 37-

нирутвдую роль в отногаениии бактериальной фло^ш, так как предпочитают отдельные физиологические группы л даже виды последних Шико-лгк, 1965) „ По данным М.В.Шеталавой(1972), почвенная амеба Jaoob* aXbld» стимулирует активность клубеньковых бактерий ЕЫжоЫш MliloU. ^Метаболиты шчаенаых грибов родов P»nicllliu», AspexgLl-lus обладают четко выраженной протистопидной активностью (Гельцер, 1967). В свою очередь почвенная ixoeba «abite и инфузории из рода Colpoda угнетают патогенный триб Tertielllim dablla», вызыващий вилт хлопчатника (Бродский, 1941; Николш, 1956; Тапильская,1965).

Protozo* принишют активное участие в основных биохимических процессах почвы» Тестации' обогащают почвы минеральными элементами раковин (scbonboin, 1966), участвуют в разложении цештлозы и лигнина (traeey, 1955; Tribe, I96E). Простейшие - источник накопления органического вещества в почве, разлагают органоминеральные • комплексы фульвокислот о полуторными окислами (Аристовская,1958), принтиют участие в гумификации растительных остатков (Кононова, 1951), активируют биологическую фиксации азот, аммонификацию. Знание биологических особенностей протистов и различных сторон их взаимоотношений с почвенной мшфофлорой и высшими растениями может способствовать управлению микробиологическими процессами в почве в целях повышения ее плодородия;

Протозойная фауна почвн имеет важное значение для методов биологической диагностики почв* Сведения о количестве простейших могут служить косвенными показателями плотности бактериального населения ж характеризовать интенсивность микробиологических процессов. Увеличение общего количества протистов, появление в составе протистофауны новых видов, рост числа трофозоитов и уменьшение количества цист в почвенных горизонтах указывают на интенсивное окультуривание и увеличение плодородия данной почвы. Благодаря своей специфичности протистофауна может в большей или меньшей степени играть роль индикатора почвенных разностей и почвенных ландпафто®.

.ВЫВОДЫ

I. Впервые с применением новых разработанных автором приемов ввделения и прямого in eitü микроскопирования простейших обнаружено, что фауна Protoioa исследованных почв включает значительное разнообразие видов монаднык фитофлагехит, бесцветных жгутиконосцев, голых амеб, раковинных корненожек а инфузорий, всего 284 вида цростейших, включая вариететы и формы "epeciee", относящихся к 93 родам. Фитомастигины (нласс Phj-tomAstigopboroa) выделяется (10

вйцов) из всех почв, населяя главным образом верхние горизонты. Однако большинство обнаруженных жгутиконосцев (41 вид) - бесцветные формы {класс Еооаал* 1 еорьох»к ). Б исследованных почвах обнаружен 41 вид голых амеб (подкласс (&шпшоеЫа ); хотя саркодовые уступают по общему количеству клеток жгутиконосцам, главным образом она формируют массу простейших. Из почв выделено 142 вида раковинных корненожек (Твв*ас1йв ) и 50 видов свободнаживущих инфузорий (типОШорЬога ).

2. Предложенные автором новые методы количественного учета клеток (последовательное разведение навески почвы жццкой питательной средой с применением при подсчете математических таблиц Мак Креди, метод окрашенных почвенных мазков и др.) позволили получить достоверные сведения о численности, а метод интегрированного учета сырой шссы - о биомассе почвенных простейших. Найдено, что количество простейших колеблется в значительных пределах и зависят от типа почвы, содержания органического вещества, сезона года в других факторов, достигая нескольких миллионов в I г абсолютно сухой почвы; при этом живой вес (масса) цитоплазмы простейших может достигать тонны на гектар пашни,

3. Из почв пел лесом в Московской обл. выделено 209 ввдов, или 77% всех видов простейших почв Подмосковья; 117 видов (43#) обитает только в этих целинных почвах. Характерная особенность фауны простейших лесных почв - значительное разнообразие видов и высокая численность раковинных амеб. Значительное разнообразие условий обитания определяет различия в составе и в распределении простейших по профилю лесных почв; этими же факторами регулируется численность

4. Из окультуренной дерново-подзолистой почвы было выделено 136 видов простейших; количество видов жгутиконосцев и голых амеб несколько выросло, а раковинных корненожек заметно (в 2,5 раза) снизилось по сравнению с лесными почвами. По разнообразию видов простейнях окультуренные почвы уступают почвам под лесом. О^льту— ривание {вспашка, удобрен се) приводит к резкому уменьшению числа таксонов раковинных амеб, в результате чего сохраняются в незначительном количестве педобиояты с широкой экологической валентностью.

5. В черноземе обыкновенном паи степной растительностью и насаждениями белой акании, а также в искусственных почвах Западного 1слбгсса обнаружено 57 видов свободаожввущих простейших: жгутиконосцев - 20, амеб - 26, инфузорий - II. В ивхтной породе, облада-шег неблагсгриятЕЫын физическими и химическими свойствами, прос-

тейшвотсутствовали. Видовое разнообразие, количество клеток и масса простейших, распределение цротистов по профилю почва отражают специфику и интенсивность биологических процессов почвообразования в почвах рекультивируемых ландшфтов на ранних этапах их развития.,

6. В почвах поймы среднего течения реки Клязьмы (Владимирская обл.) обитает разнообразная по видовому составу и значительная по количеству фауна жгутиконосцев, амеб и инфузорий; наибольшее число простейших было обнаружено в луговых, дерновых и дерно-во-луговик почвах. Обследованные участки поймы различаются по видовому составу, количеству и массе клеток почвенных простейших, что зависит от физико-химических особенностей почвы и характера растительности.

?. Из пустынных почв ЗаалтайскоЯ Гоби (МНР) - серобурой супесчаной слабосолончаковой, луговой карбонатной, крайнеарвдной на гаммаде и оазисной орошаемой выделено 27 видов простейших: жгутиконосцев - 6, сарксдовых - IX, инфузорий - 10, что псдтверадает высокую биологическую активность этих почв. Впервые описан у сво-бсдноживущей инфузории Со1роДа. и*ирм11 особый способ перехода в состояние временной нежизнеспособности - псевдокрнсталдизашю -пример приспособления одноклеточных к существованию в экстремальных условиях. ■

8. Мощное воздействие на миирофауну оказывает ризосфера сельскохозяйственных растений. Исследования в полевых условиях показали, что в ризосфере растений обнаружено большее число ввдов и большее количество простейших, чем в контрольной почве вне ризосферы. Аккумулирущее действие корней растений в отношении простейших особенно заметно проявляется на почвах, бедных органическим веществом, неудобренных. Общее количество простейших в ризосфере зависит от состояния растения и фазы его развитая.

9. Изучение' взаимоотношений простейших с ризосферой ряда сельскохозяйственных растений в лабораторных опытах показало, что в ризосфере проростков пшеницы, гороха, льна, овса, вики и других растений аккумулируется большое количество вегетативных клеток и цист простейших. Непосредственная причина концентрации простейших в ризосфере — развитие в ней бактериальной флоры. Усиленное развитие азотобактера в ризосфере гороха а пшеницы в вегетационных опытах стимулировало резкое увеличение числа почвенных амеб. Распределение простейших в ризосфере очень неравномерное; обнаружено угнетение размножения амеб в зоне молодых корневых волосков.

10. Прослежены сложные взаимоотношения свободноживундос простейших с некоторыми почвенными микроорганизмами. Так, в совместной культуре почвенной амебы ВагЪаашмИ* rbysodea с дрожжами Candida podsolica последние резко изменяют характер роста: образуются ветвящиеся септированные пт|н, формирующие часто друзоввдные микрокодонии дрожжей.

Найдено, что культуральная жидкость почвенного триба Feaicil-lli» cyclopiie обладает значительным протистоцидным действием.Чет-ко выражена определенная видовая специфика действия экзотоксина этого гриба на свободноживущие инфузории Paraneecium caudatum, Stylonychia stilus, Colpoda faatigata. Некоторые штаммы актиНо— кицетов угнетают развитие почвенной амебы Hartmannella rhyeodee, что проявляется в торможении процессов эксшстирования, роста и размножения амеб, а также в интенсивности окрашивания цитоплазмы витальными красителями.

11." Гербициды влияют на почвенную протистофвуну: при внесении 1,5 кг на га диурона (полевая доза) , под хлопчатник на сероземе (Ташкентская обл. УзССР) в первые десять дней после обработки посевов общее количество простейших уменьшилось, а видовой состав их изменился. К тридцатым суткам отмечали увеличение общего количества простейших и большее разнообразие видов, по сравнению с почвой без диурона. В опытах 1л vitro установлено, что повышенные дозы диурона вызывают морфологические изменения в клетках ЛпоаЪ«

рrotaue, P&raftaacltat caudatua, Kuglena rirldl», а также задерживают процессы инцистирования у простейших.

12.' Протозойная феуна имеет важное значение для биологической индикации свойств почвы: сведения о составе, количестве и характере раифеделения простейших до профилю почвы служат косвенным показателем интенсивности микробиологических процессов, состояния органического вещества, выраженности дернового или подзолистого процессов я др. Комплексы тестапий могут служить весьма чутким индикатором состояния почвешой среди; По составу, численности л некоторым показателям структурной организации сообществ тестаций можно количественно характеризовать степень заболоченности почв. Изменения в сообществах раковинных корненожек псщ влиянием окультуривания косвенно свидетельствуют о трансформации экологаческого резлма почв.'

По те-та дг-ссегтасти omüaiKQRf0 108 работ; основные следте-

- 41 -

Монографии и учебные,пособия , . .

1. Почвенные простейшие СССР / Отв.ред.чл.-корр, АН СССР М.С,Ги-

■ ляров. Ташкент, Изд=во "ФАН", 1972, 310 с. (в соавторстве). ■

2. Определитель Рго*ожва почв Европейской части СССР / Под ред. чл.-корр. АН СССР М.С.Гилярова. Вильнюс, Изд=во "Минтис",1973,

■ 172 с. (в соавторстве).

3. Программа а методика биогеоценологических исследований. Гл.Х. Изучение почвенных простейших ( Protozoa ) как компонента биогеоценоза / Отв.ред. Н.В,Дылис. М., Изд=во "Наука", 1974, с. 169-162 (в соавторстве).

4,Почвенные раковинные амебы и методы их изучения / Отв.ред.академик М.С.ГилярОв» Иэд=во Моск. ун-та, 1905, 78 с.(в соавтор.).

5. Практическое руководство по идентификации почвенных тес талий / Отв.ред.академик М.С.Гиляров. Изд=во Моск.ун-та, 1985 , 82 с.

• (в соавторстве),

6, Биологическая диагностика почв / Ота.ред. чл.-корр. АН СССР Г.В.Добровольский. Нзд=во Моск.ун-та, 1986, 81 с.

Статьи

1. К методике выделения почвенных амеб // Тез,докл. Всес. совещ.

■ но почвенной зоологии, Москва, ИЭСТ АН СССР, 1958, с.26-27.

2. О новой методике_изуЧения почвенных „простейших if К. "Вест. Моск.ун-та1,' Сер, биол., Л 6, е..67-75.

3. О методе непосредственного наблюдения почвенных амеб в ризосфере растений // Ж,"НОТ, Биологические науки", » 4, I960, с. 195 - 200.

4. 0 взаимоотношениях почвенных простейших с ризосферой некоторых сельскохозяйственных растений // "Зоол.ж,", т.40, л Э, 1961, с. 1304-1313,

5. Прибор для наблюдений за ростом корневых систем и почвенными микробами // "I."Биология в школе", В 5, 1961, с. 28-33»

6. Protoioa почвы и методы-их обнаружения // Ж."Успехи соврем, биол.", т.53, а.2, 1962, с.237-245.

7. 0 методах изучения почвенных амеб // Микроорганизмы в сельском

■ хозяйстве. М., Моск. ун-т, 1963, с.441-458.

8. Ов the becbavlomr of sail amoebae 1л the rhijoepheres of plante // FedoMologia, Bd.2, 1$65, pp. 2*9-251.

9. Сравнительная характеристика протозойной фау1ш ризосферы некоторых сельскохозяйственных растений на дерново-подзолистой почве // Повышение плодородия почв нечернозешой полосы. Кэд=во

• Моск. ун-та, 1967, с. 135-145.

10. Почвенные простейшие как тест даш изучения биологически активных веществ.// К. "Вест Jfccs.ун-та", № 2, 1267, с.31-39.

11.* К вопросу о методах идентификации и количественного учета почвенных простейших // Тез. П-й Межвуз. научн. конференции "Микроорганизмы в сельском хозяйстве". Изд=во Моск. ун-та, 1968, с. 26-28 (в соавторстве).

12. Ёротястапидная активность почвенной микрофлоры // Успехи прото-

зоологии. Ш Международный конгресс протозоологов. Ленинград» 2-10 июля 1969 г., Л., Наука, 1969, с. 198-199;

13. On,the aet bode о f studying the protozoan fauna In the rhi so sphere of plants // Methods: of -Productivity Studies in Boot Systems and Bhi*o sphere Organisms, Intern, eympoe, D3SH, August 25 - September 12, 1968. Leningrad, "Kauka", 1968, рр.48-Я,

14. Простейшие почв поймы река Клязьмы и методы их идентификации: и количественного учета // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Изд=во Моск. ун-та, 1970, с. 178-194. ■

15. Методы изучения аллелопатического влияния проростков растений на ризосферную микрофлору // Физиолото-биахимические основы взаимодействия растений б фитоценовах. Киев, "Наукова думка",

1971, 188-189.

16. К вопросу о методах биологической диагностики почв //Тез. доклад. МежфекультетскоЙ научной конференции "Московский университет - сельскому хозяйству". Йзд=во Моск. ун-та, I97t,o.34-37.

17. Блеяние гербицидов на протоэойную фауну орошаемых сероземных почв Средней Азии // Матер. 1-го съезда Всесоюзного Общества * протозоологов. Баку, октябрь-1971 г. Изд=во "Элм", 1971, с .2930 (в соавторстве).

18. Почвенные раковинные корненожки-// Проблемы почвенной зоологии. !!а?ер. 1У-го Всесоюз. совещания, Беду, 1972 г. М., Наука,

1972, с.35.

19. О влияния гербицидов на микроорганизмы ила я воды Чарджоуского оазиса Туркменской ССР //1."Агрохимия", Я 6, с. I2I-I25 (в соавторстве). i37t,

20. Почвенные простейшие ках показатель химического загрязнения внешней среды // Актуальные вопросы санитарной микробиологии. М., IS73, с. 53-54.

21. Soil Protowi» as a coaponent of biogeocenoeie // Progress in Proto»oology. Ibetr. 4-th Intern. Congress on Txotosoology, Clereont-farrand, aeptMbar* 197?. 8.В.Я. SdeeMe Clermont,

- 431973. P. 150 Cln collaboration).

22; Teetacida la -two types of soils in Leningrad region // ibstr. Y-tb Intern, coHoquittB on soil zoology, 17-22 September 197%

• Prague-2s3B, 1973» P.26 (in collaboration),

23V Почвенные простейшие как компонент биогеоценоза // Труда Х-го Международ«'конгресса'почвоведов, том Ш "йюлогия почв". М.,

■ Наука, 1974, с. 29-34.

24. Видовой состав и количество простейших в почвах Европейской части СССР // Динамика микробиологических процессов в почве,

' часть П. Таллин, 1974, c.I65-I70.

25. Развитие почвенных Protosoa при внесении гербицидов // Динамита микробиологических процессов в почве, часть П. Таллин, 1974,

■ с. 125-129 (в соавторстве).

28. Stained smears for the atudy of soil Teatacida (Protosoa, Rhi— »poda) // Pe doblo log! a, B4.17, Г.П, H. 3» 1977 , 3.222-225 (in collaboration^.

27. Влияние гербицидов на свободноживупдах простейших // Тез. докл. У-го Всесоюз. съезда Мшфобиологического Общества. Ереван, 2-7 июня 1975 г. Секция: экология микроорганизмов, с.105-106;

28. О протистоцадном действии диурона и монурона в условиях солевого и лабораторного опытов // Проблемы сельскохозяйственной науки в Московском университете. Изд=во Моск.ун-та, 1975, с.

■ 288-293^(в соавторстве),

29. Раковинные корненожки (Теetасida ) в почвах СССР // Проблемы сельскохозяйственной■науки в Московском университете, Изд=во

■ Моск. ун-та, 1975, с. 335-343 (в соавторстве).

30. Таstacida in two typaa of soll in.Lecinglad region // Progress In soil Zoology. Pro c, 5-th Intern.colloqT. on soil «оо1оет. September 17-22, 1973. Academia, Prague, 1975, pp.121-12* (la collaboration).

31. Простейшие1 почвы в системе биогеоценоза // Докж.МОШ, I полу—

■ гсдие 1974. Зоолог, и ботан. М., Моск.ун-т, 1976, с.97-99.

32. Почвенная протозоология на факультете почвоведения Московского университета // Биологическая диагностика почв. М., Наука, с. 331-340,

33. Исследования взаимоотношений свободноживущих амеб с почвенными дрожжами // Матер., П-го Всесоюз. съезда протозоологов. Часть I. Общая протозоология. Киев, "Наукова думка", 1976, с. 35-36 (в соавторстве).

34. О.протистоцадном действии гербицидов // P«dobiolo®la,Bd.16,l976,

-448. 171-184 (в соавторстве).

35. Почвообитавдие раковинные корненожки (Ргс^ояоа, ТегЪасХД* ) и их индикационное значение // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., Наука, 1976, с. XI6-140 (в соавторстве).

36. Ферментативная активность и простейшие лесных почв // Биологическая диагаостика почв, М., Наука, 1976, с. 325-327 (в соавторстве).

37. Сравнительная характеристика протозойной фауны деряово-псдзо-листой и дерновой почв // Проблемы почвенной зоологии, Минск, "Наука и техника", 1978, с. 55-56.

38. Видовой состав, численность и распространение простейших в некоторых почвах нечерноземной зоны // Микробиологические основы повышения плодородия почвы. Таллин, 1978, с. 89-96'(в соавтор-

■ стве).

39; Влияние окультуривания на биологическую активность дерново-подзолистых почв разной „степени оглеения // Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов. Днепропетровск, ДГУ, 1978, с. 60-61 (в соавторстве).

40. Количества клеток простейших и их общий вес в некоторых лесных почвах Московской обл. // Тез .докл. Всесоюэ; совещания "Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в интересах народного хозяйства", Москва, 18-20 декабря 1979 г., МГУ, 1979, с. 38-39.

41; Динамика видового состава, численности и биомассы простейших подзолистой и дерново-подзолистой почв // Биодинамика и то--дородие почвы. Таллин, АН ЭССР, 1979, с.16-21.

42. Раковинные амебы (ТеаЪас1<1а, Рто^одоа ) в почвах // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М., Наука, 1979, с. 197-229 (в соавторстве).

43. Биологическая активность луговых почв Тамбовского стационара// Почвы и продуктивность растительных сообществ. Иад=во Моск. ун-та, вып.4, 1979, с. 169-188 (в соавторстве).

44. Дкпаика биологической активности окультуренных почв разной степени оглеения // Сезонная динамика почвенных процессов.Таллин, 1979, с, 40-43 (в соавторстве).

45. "етсдн изучения почвенных простейших // Почвенные простейшие, сер. Протозоология, вып. 5. Я., Наука, 1980, с, 154-165.

46. 1 Ъ1с«аа» РгоЬо» а в1«Ь »кову»*«^* ро1о*уе11 1

усЬ // ш рхо4иЫу«во8е1

екоиу^втбт ро1о*7сЬ 1 trfi.wlast7ch. 24а4вг1аЛу 0бЙ1дС1р01аИ.в(!9 ааи1паг1ив, 1-4 сг«г«са 1980 с.

1980, е. 33-36, -

47. Влияние пестицидов на почвенных простейших // Почвенные простейшие, сер. Протозоология, вып. 5. Л., Наука, 1980, с. 143-

■ 153 (в соавторстве).

48. Почвенные 2иапо«Ъ10а& // Почвенные простейшие, сер. Протозоология, вш. 5, 1980, Л., Наука, с. 73-107 (в соавторстве).

49. Почвенные простейшие как компонент биогеоценоза // Почвенные простейшие, сер .Протозоология, вып. 5. Л., Наука, 1980, с.21-35 (в соавторстве).

50. Адаптация простейших к жизни в почве и их индикационное значение // Почвенные простейшие, сер. Протозоология, вып. 5. Л., Наука, 1980, с. 36-51 (в соавторстве).

51. Раковинные корненожки (ТевЪ&еЮа ) почв // Почвенные простейшие, сер. Протозоология, вып. 5. Л., Наука, 1980, с. 108-142 (в соавторстве).

52. Применение биологических методов в почвенно-географических ис следованиях // Матер. УП-оЙ Всесоюз. научн. конференции по приходному и экономико-географическому районированию СССР для сальс.хозяйства. Москва, 3-5 июня 1975 г. Изд=во Моск. ун-та,

1981, с. 77-81.

53. Почвенная протозоология - итоги и проблемы // Проблемы почвен ной зоологии. Тез. докл. ЛИго Всесоюз. совещания. Киев, 1981

■ с. 52-53;

54. Сравнительная характеристика фауны Ргогозо*. целинных и окультуренных почв Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской обл. М., Наука, 1982, с. 5-25.

55." Влияние окультуривания на фауну почвенных простейших // Струк тура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой. Тез. докл. Республ. конфер;, 17-21 мая 1962 г.-, Чернигов. Киев, "Наукова Думка", 1962, с.60-€2.

56. Простейшие в почвах Нечерноземной зоны РСФСР // Современные Проблемы протозоологии. Матер. Ш-го съезда Всесоюз. Общества протоэоологов. Вильнюс, 1282, с. 75.

57. Простейшие (Рг^ояо* ) как компонент биоты почв таежно-десной зоны // Мшфоорганизмы как компонент биогеоценоза. Матер.Все-союзн. симпозиума, Алма-Ата, 27-29 сентября Х982 г., КаэГУ,

• 1982, с. 9-10.

58.' Новый метод изучения раковинных амеб в ненарушенных образцах

почвы In aita//Новые приборы, устройства, методики а технологические процессы, разработанные учеными М7. Изд=во Моск.ун-та, 1962, с. 43 (в соавторстве).

59. Простейшие как компонент подстилочной биоты ельников // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. Тез, докл. Всесоюзн;совещ., Красноярск, 14-16 сентября 1983 г. М., Наука, 1983, с.42.

60. Влияние окультуренности почв на фауну раковинных корненожек (Protozoa, Teatacida ) // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской обл. М., Наука, Х983, с.156-162 (в соавторстве).

61. Почвенные простейшие естественных биогеоценозов и агроценозов // Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. М., Наука, 1984, IC3-II3.

62. Эколого-географичеекая характеристика почвенных простейших // Современные проблемы географии экосистем. Теэ,докл. Всесоюзн. совещ., Ыосява, 1984, с,П5-П6.

63. Изучение раковинных амеб ( Protoioa, Taetaclda ) в ненарушенных образцах почвы методом электронной сканирувдей микроскопии // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза, М.,Наука, 1984, с. 55-58 (в соавторстве),

64. Простейшие (Protoioa) как показатель изменения почвенных условий // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. УШ-го Всесоюзн. совещ., книш I. Ашхабад, 1984, с.70-72,

65. Состав и распространение Protosoa в целинных и окультуренных почвах СССР // Тез. докл. 12-го Меэдунар. коллоквиума по почвенной зоологии, Москва, М1У, 16-20 августа 1985 г., с.83. ■

66. Кзучение почвенных амеб Teetacida методом растровой электронной микроскопии // Известия АН СССР, сер.биол., том 6, 1985, с. 940-943 (в соавторстве).

67. Простейшие как показатель при диагностике почв // Тез,докл. ЗШ-го Делегатского съезда Всесоюзн. Общества почвоведов, том 2, Ташкент, 1985, с. 164 (в соавторстве),

68. Раковинные амебы окультуренных дерново-подзолистых почв /Д*дк-роорганизмы в сельском хозяйстве. Тез.докл. ПИ! .Всесоюзн. на-учн. конфер. Уосква 23-25 декабря 1986 г. Изд=во Моек; ун-та, 1966, с.61 (в соавторстве).

69. Состав и распространение Protosoa в целинных и окультуренных почвах СССР // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Труды 1Х-гс йеждунар, колзокв, по почв.зоологаи. Москва, август 1985 г. М., Наука, 1987, с.165-168. . ...

70. С во йодяоживущие простейшие в биологической диагностике почв//' Современные 'проблемы протозоологии. Тез. докл. 1У-го Всесоюзн. съезда ВОПР, Ленигред, февраль 1987 г. Л., Наука, 1987, с.62.

71. Участие protoao» в почвенном плодородии'и их индикационное значение // Проблемы почвенной зоологии. Матер, докл. 15-го Всесоюзн. совещ., Тбилиси, ноябрь 1987г. Тбилиси, "Иаодлараба"

• 1987, с. 68.

72. Исследования раковинных амеб в ненарушенных образцах почвы // Современные проблемы протозоологии. Тез. докл. 1У-го Всесоюзн. съезда ВОПР, Ленинград, февраль 1987 г* Л., Наука, 1987, с,59

■ (в соавторстве).

73. Раковинные амебы как диагностический показатель биологической активности почв // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. М., Наука, 1987, с.125-131 (в соавторстве).

74. Простейшие в диагностике рекультивируемых почв Западного Донбасса // Охрана и рациональное использование защитных лесов степной зоны. Днепропетровск, Изд=во ДГУ, 1987, с. 158-164,

■ (в соавторстве),

75. "Псевдокристаллизация" - особый способ перенесения неблагоприятных условий существования у Colpoda maupaet из крайкеарчц-ных почв Заалтайской Гоби (МНР) // К Литология, 1983, в.ЗО,

■ №11, с. 1366-1389.

76. Динамика биологической активности крайнеарадвых почв Монгольской Народной Республики // Биодинамика почв. Ш-Й Всесоюзный симпозиум, 25-27 октября 1988 г. Тез. докл., Таллин, 1983, с.9.

Ом» » ибер 07.0Й.ЗЭ

ПйвОМШ! ■ ПП Л- 15398

Формат «0 * 90 1/16 Буи-офс. - Лмап фиш

Усини. <3,0 Уаиф.-<угг. 3,12 Уч.-сиил> 2, ев

Тир, 1^0 и, Змс. 6016

[^«вттнпъшпвса! еомьшит винити 140010, Либ^ии 10, <Лд_.

Си^гм-п! яросаак«. 40Э

Информация о работе