Организация сообществ и популяций рукокрылых (Mammalia: Chiroptera) в условиях умеренно-континентального климата России

Смирнов, Дмитрий Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Организация сообществ и популяций рукокрылых (Mammalia: Chiroptera) в условиях умеренно-континентального климата России
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Организация сообществ и популяций рукокрылых (Mammalia: Chiroptera) в условиях умеренно-континентального климата России"

На правах рукописи

СМИРНОВ Дмитрий Григорьевич

ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ И ПОПУЛЯЦИЙ РУКОКРЫЛЫХ (MAMMALIA: CHIROPTERA) В УСЛОВИЯХ УМЕРЕННО-КОНТИНЕНТАЛЬНОГО КЛИМАТА РОССИИ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 7 ОКТ 2013

005534936

Пенза-2013

005534936

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Пензенский государственный университет" на кафедре "Зоология и экология".

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Ильин Владимир Юрьевич.

Официальные оппоненты: Сачков Сергей Анатольевич,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Самарский государственный университет», профессор кафедры «Экология, ботаника и охрана природы»;

Стариков Владимир Павлович,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Сургутский государственный университет», заведующий кафедрой «Зоология и экология животных»;

Кузнецов Вячеслав Александрович,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева», заведующий кафедрой «Зоология».

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки «Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской академии наук», г. Москва.

Защита состоится 26 декабря 2013 г., в 13 часов, на заседании диссертационного совета ДМ 212.337.02 при Пензенском государственном технологическом университете по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова/ул. Гагарина, д. 1а/11, корпус 1, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО "Пензенский государственный технологический университет".

Автореферат разослан 01 октября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Яхкинд Михаил Ильич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Активное изучение биосистем надорганизменного уровня в настоящее время связано как с нарастающими темпами антропогенного воздействия, так и с пониманием того, что организация природных биосистем на уровне отдельных компонентов в значительной мере определяет их устойчивое функционирование и регуляцию в постоянно меняющейся среде. В условиях умеренно-континентального климата таким неотъемлемым компонентом природных биосистем являются рукокрылые. Несмотря на имеющиеся обобщения по экологическим особенностям этой группы животных (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин, 1999; Смирнов, 1999; Газарян, 2002; Большаков и др., 2005; Рахматуллина, 2005), в которых анализируются фауна, закономерности распространения и биология видов, до сих пор отсутствует единая концепция, которая характеризовала бы сообщества рукокрылых и раскрывала бы механизмы их формирования. Настоящее исследование является первым шагом в этом направлении. Выбор объекта не случаен и объясняется рядом причин, связанных как с особенностями экологии рукокрылых, так и с территорией, на которой они обитают - в условиях умеренно-континентального климата России и, в частности, в Поволжье. Одно из достоинств рассматриваемой территории — широкое разнообразие природных зон и ландшафтов. Другое обстоятельство связано с периодичной сменой времен года, которая дает возможность изучать сообщества рукокрылых в жестко фиксированной системе пространственно-временных координат, без чего немыслим детализированный и продолжительный анализ их структуры. Еще один аспект связан с наличием на рассматриваемой территории уникальных для России мест, где существуют одни из самых крупных на востоке Европы зимовочных скоплений рукокрылых. Наконец, сами рукокрылые - специфическая и единственная группа млекопитающих, эволюционно освоившая способность к длительному и продолжительному полету, -являются удачным модельным объектом подобного рода исследований, так как особенности экологии их сообществ и популяций, а также роль в составе наземных биоценозов до сих пор остаются мало Изученными.

Исследования сообществ рукокрылых и составляющих их популяций в пространстве и времени являются актуальными и необходимыми для понимания механизмов их организации и устойчивого существования. Изучение этих вопросов в разных масштабах пространственного и временного измерений позволит выявить ведущие факторы среды и установить степень их влияния на сообщества и популяции, определить, как меняется структура Последних в зависимости от типов ландшафтов и форм антропогенного воздействия, кйк структурировано сообщество в зависимости от морфологических особенностей видов и их предпочтений к местам обитания, как проявляется интеграция видов. Наконец, детальное рассмотрение вопросов экологии отдельных видов и их популяций позволит раскрыть ряд основополагающих идей и в отношении сообществ рукокрылых, связанных с концепциями теории ниш, распределения ресурсов и гильдие-вой структуры.

Цель работы - выявление основных закономерностей и механизмов организации сообществ и популяций рукокрылых, обитающих в условиях умеренно-континентального климата России (на примере Поволжья и смежных регионов).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить закономерности пространственного размещения рукокрылых и структурное разнообразие их сообществ в географическом масштабе и в соответствии с изменением основных факторов среды.

2. Провести анализ механизмов структурирования сообщества рукокрылых на основе эколош-морфологических особенностей видов и в сочетании их отношений к типам охотничьих пространств и биотопической приуроченности.

3. На основе оценки трофических ниш видов и их кормовых стратегий описать гильдиевую структуру сообщества рукокрылых и определить положение видов в виртуальном трофическом пространстве.

4. Изучить структуру сообществ рукокрылых в местах массовых зимовок, механизмы формирования их населения и структуры доминирования, а также закономерности интеграции особей разных видов.

5. Установить степень синантропизации видов рукокрылых и выявить механизмы влияния антропогенного фактора на процесс формирования их сообществ в разных лан-дшафтно-природных зонах, изучить характер размещения рукокрылых в условиях городской застройки.

6. Изучить закономерности организации популяций рукокрылых и их пространственно-временные характеристики, связанные с периодическими явлениями, размножением, использованием убежищ, соотношением полов, пространственной дифференциацией и интеграцией.

7. Выявить механизмы устойчивости сообществ рукокрылых к действию разных факторов среды и предложить практические рекомендации по сохранению разнообразия этих животных.

Положения, выносимые на защиту.

1. В пределах области умеренно-континентального климата России сообщества рукокрылых структурно и фаунистически разделяются на лесной и аридный варианты. Ведущими факторами при формировании хироптерологических комплексов в географическом масштабе выступают лесистость территории, форма рельефа и среднемесячная температура лета. В условиях локального обитания главными элементами структурирования сообществ рукокрылых являются различия в морфологических типах, степень приуроченности видов к типам охотничьих пространств и биотопам, а также расхождение трофических ниш. В местах массовых зимовок уровень организации сообществ определяется устройством убежищ.

2. Синантропизация у разных видов рукокрылых зависит от особенностей их биологии и наличия в местах обитания естественных лесных ландшафтов. В районах, где они ограничены или отсутствуют, рукокрылые заселяют урбанизированные территории. Главными факторами, определяющими структуру сообществ рукокрылых городов, являются характер архитектурно-ландшафтной планировки и наличие пригородных лесных массивов.

3. Сроки весеннего появления взрослых и рождения молодых зависят от периодических и стохастических изменений среды. Соотношение полов в популяциях рукокрылых видоспецифично и обусловлено характером их пребывания и качеством используемой области летней активности. Тип используемых животными убежищ определяется видовыми особенностями и характером доминирующего ландшафта мест обитания. Для популяций оседлых видов свойственна разная степень пространственной дифференциации областей зимовки и размножения.

нарушение естественных мест обитания, прежде всего, связанное с заготовкой и санитарной рубкой старовозрастных лесов.

Научная новизна и теоретическая ценность работы. Впервые проведено комплексное исследование сообществ рукокрылых и их разнообразия в пределах зоны умеренно-континентального климата России с использованием различных масштабов пространственного (географический и локальный) и временного (сезоны года) измерений. Показано, что ведущую роль в формировании хироптерологических комплексов играют изменения общей лесистости территорий, изменения площадей, покрытых лиственными деревьями, и средняя температура самого жаркого месяца года. Они определяют смену типов сообществ и изменения их разнообразия в географическом масштабе. Впервые изучено влияние различных форм рельефа на размещение оседлых видов рукокрылых в пределах их ареалов. Для локальных масштабов приведены различные варианты структурированности сообществ рукокрылых: эколого-морфологический, пространственный, биотопический, гильдиевый. Предложена новая схема типов охотничьих пространств и описана модель оптимальной стратегии кормодобывания. Впервые на местах массовых зимовок исследованы общая организация, пространственная структура сообществ и степень интеграции особей разных видов, а также выявлены определяющие их факторы. Впервые выявлены закономерности размещения рукокрылых в условиях крупных населенных пунктов, а также установлена степень антропогенного влияния на состав и численность этих животных. Разработана классификация видов рукокрылых по степени использования ими антропогенных ландшафтов. Впервые показаны сезонные особенности пространственного размещения населения рукокрылых в крупных подземельях и выявлены предпочтения видов к различным типам летних убежищ. Предложены оригинальные модели пространственной дифференциации половых групп и разобщения области зимовки и размножения у оседлых видов рукокрылых в летний период активности.

Практическая значимость работы. Практическая значимость работы связана с разработкой методов комплексных исследований структуры сообществ и популяций рукокрылых. Данные, полученные в ходе проведенных работ, могут служить основой для решения задач сохранения и рационального использования ресурсов животного мира, для осуществления долговременного мониторинга численности рукокрылых региона и состояний трансформированных территорий. Материалы исследований использованы при подготовке ряда региональных Красных книг (Пензенская, Саратовская, Самарская обл.). Результаты работы отражены в трех учебно-методических пособиях и используются в преподавании курсов "Зоология", "Экология организмов", "Экология животных", "Биогеография", "Фауна Пензенской области" студентам биологических и экологических специальностей Пензенского государственного университета (ПГУ), а также могут быть применены в учебном процессе по биологическому профилю в других высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 16 международных (Москва, 1997,1999,2004,2007,2009, 2011; Санкт Петербург, 2003; Томск, 2006; Саратов, 2012; Рязань, 2012; Махачкала, 2011; Пенза, 2008, 2013; Lion-France, 1997; Krakow-Poland, 1999; Havre-France, 2002) и 9 всероссийских (Орел, 1996; Пенза, 1998, 2002, 2005,2009; Сургут, 2011; Москва, 2012; Новосибирск, 2012; Саранск, 2012) конференциях и совещаниях.

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (проекты: 98-04-49874-а, 11-04-00383-а, 12-04-10073-к, 12-04-97062-р_поволжье_а, 12-04-97073-р_поволжье_а, 13-04-10096-к) и Минобрнауки РФ (проекты: Е00-12.0-164 и ФЦП 14.В37.21.0204).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 78 научных работ, из них 21 - в ведущих рецензируемых журналах из списка ВАК.

Личный вклад автора. Все результаты, составляющие содержание диссертации, получены автором самостоятельно. Автор лично участвовал в сборе полевого материала, самостоятельно провел его анализ и статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 40-90 %.

Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 272 страницах машинописного текста; работа состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов и приложения, включает 62 рисунка и 33 таблицы. Список цитируемой литературы состоит из 630 научных работ, в том числе 264 - на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность исследования, формулируются цели и задачи.

ГЛАВА 1. Теоретические концепции экологии сообществ и результаты изучения рукокрылых как модельного объекта синэкологических исследований

Понятие "сообщество" многополярно, имеет различные формулировки и неоднозначно трактуется разными авторами. Весьма популярным стало рассмотрение сообщества как промежуточного между популяциями и биоценозами уровня организации (Шен-брот, 1986). В этом случае сообщество может быть ограничено одной таксономической группой или группой с особым типом жизнедеятельности (Бигон и др., 1989), характеризующейся свойствами разного характера.

При описании географической изменчивости структуры сообществ принято обращать внимание на неодинаковые механизмы формирования их моделей разнообразия в различных пространственных масштабах (Шенброт, 1986; Stevens, Willig, 2002; Kusch, Schotte, 2007). Например, для рукокрылых приоритетными факторами, влияющими на разнообразие в локальных масштабах, служат линейные элементы растительности, а также подходящие водоемы и потенциальные убежища для дневного отдыха (Смирнов, 1999; Шепелев, 2010; Смирнов, Вехник, 2011; Kusch et al., 2004; Kusch, Schotte, 2007; Myslajek et al., 2007; Jonson et al, 2010). Вариации региональных факторов, таких как климат и зависящие от него сроки размножения и миграция, играют важную роль в объяснении изменения видового богатства в зональном или ландшафтном масштабе.

Современное представление о структуре сообщества тесно связано с понятием "экологическая ниша". Обычно предполагается, что пространственная, трофическая и временная ниши независимы друг от друга. Однако на примере сообщества рукокрылых установлено (Feldman et al., 2000), что между использованием местообитания и шириной пищевой ниши прослеживается определенная связь. При изучении пространственных ниш у рукокрылых оценивают не только типы используемых биотопов внутри одного местообитания (Смирнов, Вехник, 2011; Faria, 2006; Myslajek et al., 2007; Kusch, Schotte, 2007; Johanson et al., 2010 и др.), но и высотный ярус древостоя лесов (Борисен-ко и ф., 2001; Крускоп, 2010; Fleming, 1986а; Findley, Black, 1983; Crome, Richards, 1988; Pereira et al., 2010 и др.). При описании временной ниши обычно характеризуют суточную активность или сезонную динамику численности (Ильин, 1988; Смирнов, 1999; Газарян, 2001; Шепелев, 2010 и т.д.).

При изучении распределения видов в пространстве используемых ресурсов применяют понятие "гильдиевая структура". Например, такая структура выявлена в ряде сообществ рукокрылых тропических лесов при анализе их трофических ниш (McNab, 1971; Fleming, 1986; Willig, 1986; Soriano, 2000; Stevens, Willig, 20006; Petterson et al., 2003; Giannini, Kalko, 2005; Lopez, Vaughan, 2007). В настоящее время в экологических исследованиях широкое распространение получила концепция одномерной иерархической ниши Ю. Грин-нела (Grinnell, 1917) (Хлебосолов, 1996, 1999, 2002; James et al, 1984; Schoener, 1989; Wiens, 1989). В исследованиях рукокрылых концепция одномерной экологической ниши реализуется в работах по трофической экологии, где наряду с описанием спектра питания видов и степени перекрывания их рационов рассматривается характеристика способов и мест кормодобывания как показателей проявления кормового поведения (Крускоп, 1996; Смирнов, Вехник, 2011; Poulton, 1929; Fleming, 1986; Corbet, Harris, 1991; Shiel et al., 1991; Gloor étal., 1995; Swift, 1997; Siemers, Schnitzler, 2000; Swift, Racey 2002; Goiti et al., 2003; Kanuch et al, 2005; Todd, Waters, 2007; Silva et al., 2008 и т.д.).

При описании структуры сообщества часто используют морфологический подход. Он базируется на том, что в качестве основного фактора, определяющего формирование структуры сообщества, обычно рассматривают межвидовую конкуренцию (Роговин, 1986; Бурковский, 1992; Schoener, 1983; Stevens, Willig, 2000). Действием конкуренции объясняются различия в микроместообитаниях, способах поиска, добычи пищи, ее утилизации, а, следовательно, и морфологии ряда внешних органов у совместно обитающих видов. Сами морфологические признаки и их сочетания могут использоваться в эколого-морфологическом анализе в качестве индикаторов экологических ниш и структуры многовидовых сообществ животных (Роговин, 1986). Например, в сообществах рукокрылых виды с различными пропорциями крыла и формой ушей, обитающие в одной области, по разному используют охотничье пространство и питаются разными насекомыми (Крускоп, 1996, 1998; Борисенко и др., 2001; Панютина, 2008; Смирнов, Вехник, 2011; MacNab, 1971; Fenton, 1972; Findley étal., 1972; Fleming et al, 1972; Findley, 1976; Aldridge, Rautenbach, 1987; Norberg, Rayner, 1987; Crome, Richards, 1988; McKenzie étal., 1995; Schnitzler étal., 2003; Siemers, Schnitzler, 2004; Kusch, Schotte, 2007).

В целом, анализируя концепции экологии сообществ и совокупность публикаций, в том числе и по сообществам рукокрылых, можно заключить, что многие вопросы, такие как динамика структуры сообществ в пространстве и во времени, характер распределения ниш в экологическом пространстве ресурсов, организация гильдиевой структуры, интеграция видов и т.п., остаются еще мало изученными. Для создания обобщенной теории организации и динамики сообществ в настоящее время еще недостаточно фактических данных, в связи с чем необходимо дальнейшее широкое изучение разных типов сообществ животных (Шенброт, 1986). В этом отношении рукокрылые, которые по разнообразию жизненных стратегий, численности особей и видов уступают, пожалуй, лишь грызунам, могут быть весьма перспективными модельными объектами в синэкологических исследованиях.

ГЛАВА 2. Методологические основы исследований сообществ и популяций рукокрылых

В основу работы при рассмотрении особенностей организации сообществ и популяций рукокрылых были положены два методологических подхода: таксоценотический и популяционный.

1. Таксоценотический подход или подход на уровне сообществ (таксоцен=сообще-ство; Hutchinson, 1967; Николаев, 1977). Говоря о сообществе, мы понимали под ним промежуточный между популяциями и биоценозами уровень организации (Шенброт, 1986), который ограничен одной таксономической группой (Бигон и др., 1989), т.е. популяциями близких видов организмов, обитающих в пределах некоторого ограниченного объема жиз-непригодного пространства. С понятием "сообщество" в некоторых случаях мы отождествляли понятия "фауна" и "население", в которые вкладывали таксономическое содержание, и рассматривали их как исторически сложившуюся совокупность видов животных определенной систематической группы, обитающей на определенной территории.

Описание органшаиии сообществ. Организацию сообщества мы рассматривали как некую упорядоченность структуры, включающей определенное количество в разной мере закономерно сочетающихся видов, не исключающей также и соподчиненности между некоторыми из них (Бурковский, 1992). При описании организации сообществ рукокрылых основное внимание уделяли изучению эмерджентных свойств в географических (макро) и локальных (микро) масштабах измерений, пространственной, биотопической, морфо-экологической и гильдиевой структуре сообществ, структурной интеграции видов, распределению их в трофическом пространстве и степени перекрывания трофических ниш.

К эмерджентным свойствам сообщества относили: количественный и качественный состав сообщества, его разнообразие, структуру доминирования, межгодовую смену доминантов и второстепенных видов, устойчивость сообщества.

Общими методическими подходами к установлению бета-разнообразия служили: 1) оценка изменения видового разнообразия вдоль средового градиента, 2) сравнение видового состава различных сообществ (Лебедева, Криволуцкий, 2002).

Под понятием "устойчивость" сообщества мы рассматривали его способность находиться в динамическом состоянии, поддерживать свои основные эмерджентные свойства во времени (видовой состав, численность, разнообразие) или изменяться (флуктуировать) в определенных пределах без нарушения общей структуры (Бигон и др., 1989; Бурковский, 1992).

При изучении пространственной структуры сообществ применяли два широко распространенных в исследованиях млекопитающих методических подхода. Первый, условно названный ландшафтно-географическим, впервые обоснован в работе А.М. Чельцова-Бебутова (1976) и базируется на постулате о связи местообитания и населения: каждому типу местообитания свойственно характерное только ему сообщество животных. Второй подход - структурно-видовой - предусматривает, прежде всего, изучение населения животных и объединение выявленных сообществ в пространственно-территориальные группировки, а в нашем случае - в хироптерологические комплексы. При этом обобщение идет по признакам внутренней структуры каждого сообщества и не зависит от границ типов местообитаний в районе исследования (Туликова, 1976; Туликова, Комарова, 1979). В небольших масштабах исследований изучение пространственной структуры проводилось в отношении как всего сообщества, так и отдельных видов.

При изучении биотопической структуры пытались применить комплексный подход, добавив к уже существующим приемам оценку избирательности видов при выборе конкретных биотопов. В пределах определенного местообитания виды в зависимости от своих предпочтений используют либо один, либо несколько биотопов. В случае использования нескольких биотопов степень приуроченности к ним у отдельных видов

может оказаться неодинаковой. Такая неоднородность биотопической приуроченности разных видов и определяет биотопическую структуру сообществ.

При описании морфо-экологической структуры сообщества рукокрылых использовали особенности строения летательного аппарата этих животных, рассмотрение которого дает представление о характере их полета, стратегии добычи пищи и возможность предсказать оптимальный в использовании для данного вида тип местообитания. Морфо-экологический подход также позволяет оценить структуру охотничьего пространства видов рукокрылых в конкретных местообитаниях.

В основу описания гильдиевой структуры сообщества положено изучение трофических предпочтений рукокрылых, с использованием концепции одномерной экологической ниши. При таком подходе первостепенную роль в расхождении видов рукокрылых в нишевом пространстве отводили трофическим факторам. К числу таких факторов относят кормовое поведение, структуру биотопов и состав пищи (Хлебосолов, 2002). В зависимости от требований к месту обитания и стратегии кормодобывания среди видов выделяли специалистов и оппортунистов (генералистов), а способы использования среды делили на тонко- и грубодисперсный (Пианка, 1981). Наконец, под гильдией мы понимали группу видов, трофически обособленную от других подобных групп или отдельных видов, когда расстояние между ними превышало наибольшее расстояние между двумя максимально удаленными членами одной гильдии (Пианка, 1981).

2. Популяционный подход. Популяции разных видов, их структура и взаимодействие определяют закономерности организации сообщества. Говоря о популяции у рукокрылых в условиях умеренно-континентального климата России, мы понимали определенную совокупность особей одного вида, населяющих определенную местность. У видов рукокрылых с разным характером пребывания в регионе, занимаемые популяциями пространства существенно отличаются по своим размерам. При этом во всех случаях ключевой территорией всегда будет считаться та, где большинство ее особей участвует в спаривании. У популяций оседлых видов размеры территорий обитания, как правило, относительно небольшие и находятся в пределах одного местообитания, либо одного региона. У перелетных видов, совершающих дальние миграции от мест зимовок в районы массового размножения, размер территории одной популяции может бьггь обширен, а протяженность границ будет зависеть от дальности и веерности разлета филопатричных особей. В зависимости от функциональной значимости пространство обитания популяции делили на область зимовки и область размножения. В основу популяционной работы были положены методы многолетних исследований населения рукокрылых.

ГЛАВА 3. Район исследования. Материал и методы

Работы были направлены на изучение организации сообществ и популяций рукокрылых в зоне умеренно-континентального климата России. В качестве модельной была выбрана территория Поволжья.

3.1. Район исследования и его краткая физико-климатическая характеристика. Умеренно-континентальный климат господствует в европейской части России и распространен с запада на восток от западных границ государства до Западной Сибири и с севера на юг от широты Мурманска до Северного Кавказа. Основными признаками этого климата считаются теплое лето и морозная зима; увлажнение изменяется от избыточного на севере, северо-западе до недостаточного на востоке, юго-востоке. Эта особенность отражается на смене природных зон, которые постепенно переходят от таежной

на ее вере до полупустынь к пустынь на юге. Ключевое положение на территории, в пределах которой распространен умеренно-континентальный климат, занимает Поволжье. которое лежит между 6'.-45е с.ш. и 41-54° в.д. (рис. 1).

«• »• »

Рис. I. Район исследований 1 - Поволжский район. ¿-основные направлен и* маршрутов экспедиций

3.2. Характеристика материала исследований. Материалом для диссертации послужили результаты комплексных исследований рукокрылых, проведенных в период с 1991 по 2013 гг. Всего за время работы в пределах рассматриваемого региона отловлено и учтено 175997 осоСсЙ рукокрылых 19 видов (табл.). Из этого числа только на территории Поволжья добыто и учтено 175277 особей 17 видов, на зимний период приходится 162302 особи, на летний - 12975 осовей. В указанные числа не включены особи, учтенные с помощью детектора. Дополнительные сведения собирали со смежных с Поволжьем территорий, в пределах которых отловлено и учтено 720 особей 18 видов.

Всего в пределах региона установлено 976 мест находок рукокрылых, что составляет 49.2 % от общего количества известных здесь мест находок. Из этого числа 301 находка сделана в антропогенных и 675 - в естественных ландшафтах. Всего в Поволжье проанализировано 1983 места находок, а с учетом смежных регионов - 2683.

3.3. Методика исследований и обработки материала. В основу методических приемов положена многолетняя стационарная работа (1997-2013 гг.), сочетавшаяся с маршрутными эколого-фаунистическими обследованиями различных районов рассматриваемой территории (1991-2005, 2013 гг.). Общая протяженность экспедиционных маршрутов составила более 55 тыс. км (рис. 1).

В ходе подготовки диссертации учтены и проанализированы коллекционные материалы, хранящиеся в фондах Пензенского (Ильин и др., 1998; новые пополнения), Самарского педагогического, Зоологического музея Московского, Казанского, Мордовского и Саратовского государственных университетов, Зоологического института РАН, отдела природы Хвалынского районного краеведческого музея.

Таблица. Видовой состав и количество добытых и учтенных особей рукокрылых на территории Поволжья и смежных регионов

Род Вид Поволжье Смежные

территории

Myotis 1. M blylhii (Tomes, 1857) - 39

2. M. mltereri{ Kühl, 1817) 3705 1

3. M. mystacinus (Kühl, 1817) 23256 14

4. M. aurascens Kuzyakin, 1935 233 70

5. M. brandtii (Eversmann, 1845) 30617 29

M. mystacinus и M. brandtii - Selysius 33359 -

б. M. daubentonii (Kühl, 1817) 17473 20

7. Ki. dasycneme(Boie, 1825) 13425 92

Plecotus 8. PI. auritus (Linnaeus, 1758) 31638 8

Nyctalus 9. N. lasiopterus (Schreber, 1780) 53 -

10. N. noctula (Schreber, 1774) 3335 145

11. N. leisleri (Kühl, 1817) 229 2

Pipistrellus 12. P. pipislrellus (Schreber, 1774) 35 1

13. P. pygmaeus (Leach, 1825) 117 1

P. pipistrellus sensu lato 903 6

14. P. nathusii (Keiserling et Blasius, 1839) 3550 104

15. P. kuhlii (Kühl, 1817) 567 9

Eptesicus 16. E. nilssonii (Keiserling et Blasius, 1839) 12142 9

17. E. gobiensis Bobrinskoy, 1926 - 11

18. E. serotinus serotinus (Schreber, 1775) 51 1

E. serotinus turcomanus (Eversmann, 1840) 133 10

Vespertilio 19. V. murinus Linnaeus, 1758 456 148

Методы поиска, идентификации и отлова животных. Для обнаружения и отлова животных использовали различные методы. На местах массовых зимовок поиск рукокрылых проводили, двигаясь по периметру подземелья, а при наличии его план-схемы - по всей площади. В теплое время года поиск и добычу животных осуществляли непосредственно в местах стационарных работ и в плановых точках экспедиционных маршрутов. Поиск убежищ животных вели как в естественных, так и в антропогенных ландшафтах. Отлов рукокрылых проводили с помощью паутинных сетей. Иногда приходилось прибегать к визуальному наблюдению и слежению за летающими зверьками. Для обнаружения и идентификации рукокрылых в полете использовали ультразвуковые детекторы систем "Skye Instruments" SBR-1210 и "Pettersson Elektronik AB" D-НЮ, D-230 и D-240x.

Исследование разнообразия сообществ и эмерджентных свойств. Видовой состав рукокрылых различных природных зон и отдельных местообитаний устанавливали в ходе фаунистических и стационарных исследований. Бета-разнообразие определяли

путем оценки изменений видового богатства (альфа-разнообразия) при переходе от одного типа ландшафтов исследуемого региона к другому, а также путем сравнения видового состава сообществ разных местообитаний и биотопов. В качестве меры сравнительной оценки видового состава сообществ рукокрылых и их разнообразия использовали коэффициент Жаккара и модифицированный коэффициент Серенсена (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Основные количественные характеристики видов рукокрылых в их сообществах, такие как встречаемость и относительное обилие, определяли по ранее установленным правилам (Песенко, 1982; Стрелков, Ильин, 1990).

Анализ эмерджентных свойств подробно проводили на примере сообществ рукокрылых, зимующих в различных по устройству и микроклимату искусственных подземельях (штольнях). Учет численности рукокрылых в штольнях осуществляли по ранее разработанной методике (Смирнов и др., 2007). Структурное разнообразие сообществ рукокрылых, зимующих в разных штольнях, характеризовали с помощью информационного индекса Шеннона и показателя выравненное™ по Пиелу (Мэгарран, 1992). Для установления различий в характере видовой структуры проводили анализ рангового распределения (importance-value) обилий видов (Мэгарран, 1992; Whittaker, 1972). При изучении влияния факторов окружающей среды на численность видов и многолетнюю изменчивость индексов разнообразия учитывали: 1) размер штолен (общая площадь выработки, протяженность, максимальная удаленность от входа); 2) наличие в них микроукрытий; 3) наличие сквозняков; 4) уровень промерзания; 5) характер окружающего ландшафта (степень облесенности); 6) уровень антропогенной нагрузки.

Анализ биотопической структуры сообществ. Для описания биотопической структуры сообщества рукокрылых и оценки избирательности видов при выборе разных биотопов использовали степень относительной биотопической приуроченности (Песенко, 1982). Под биотопической приуроченностью понимали предпочтение видов рукокрылых во время ночной активности к участку среды, характеризующемуся определенным типом растительного сообщества.

Анализ пространственной структуры сообществ. Изучение пространственной структуры сообществ рукокрылых проводили отдельно на примерах их летнего и зимнего населения. В теплый период года для описания пространственной структуры сообщества рукокрылых и оценки избирательности видов при выборе ими разных охотничьих пространств использовали показатель встречаемости. Встречаемость рукокрылых в различных категориях охотничьих пространств определяли как выраженное в процентах отношение количества "пролетов" особей конкретного вида, зафиксированных с помощью детектора в определенной категории охотничьего пространства к общему числу "пролетов" особей этого же вида, отмеченных во всех типах стаций. Общее количество учтенных "пролетов" особей 17 видов рукокрылых составило 54324.

Под пространственной приуроченностью рукокрылых понимали предпочтение животными определенной области воздушного пространства, сочетающейся с определенными элементами ландшафта и рельефа, используемой ими как место охоты.

Пространственную структуру зимующих сообществ рукокрылых изучали на примере искусственных подземелий. Для выяснения характера взаиморасположения зверьков и предпочитаемых ими мест спячки применяли ранее разработанную методику (Смирнов и др., 2008). Для количественной оценки пространственного взаиморасположения видов использовали индекс агрегированности, который рассчитывали как отношение дисперсии к среднему (52 /М) (Пианка, 1981), вычисленному для выборок особей, встре-

ченных во всех залах определенного подземелья. Одновременно выясняли степень заселенности убежища, которая выражалась отношением числа залов, заселенных одним видом, к общему числу залов в штольне, и встречаемость как отношение количества особей данного вида, учтенных во всем подземелье, к общему числу залов в штольне (особь/зал). Для установления сезонного характера использования рукокрылыми пространства подземелий подобную работу в штольнях проводили и летом.

Анализ структурной интеграции видов в сообществе. Под структурной интеграцией мы понимали состояние обьединения (агрегации) определенного количества особей одного или нескольких видов внутри сообщества в плотные группы (скопления) для обеспечения успешного существования в градиенте действующих факторов окружающей среды.

Структурную интеграцию в летний период описывали на основе явления колониаль-ности (Стрелков, Ильин, 1990). В зимнее время этот показатель изучали на примере сообществ рукокрылых, зимующих в искусственных подземельях. На основании абсолютного учета численности зимующих в штольнях зверьков, в отдельности по каждому виду подсчитывали количество животных, размещавшихся на зимовке одиночно и в группах, число одновидовых (скопления конспецификов), разновидовых скоплений, а также видовой состав последних и количество находящихся в группах особей. Для того чтобы оценить, насколько велико стремление разных видов, зимующих в одном убежище, к объединению в общие разновидовые группы, использовали коэффициент ассортативности, который вычисляли по ранее разработанному нами алгоритму (Смирнов, Вехник, 2009).

Исследование морфо-экологической структуры сообществ. Для изучения формы крыла использовали фондовые коллекции рукокрылых ПГУ. Всего обработано 435 экземпляров 17 видов, собранных с территорий Астраханской, Волгоградской, Саратовской, Самарской, Пензенской, Ульяновской, Нижегородской, Кировской областей, а также республик Мордовия и Марий Эл. Для выявления морфо-экологических групп разнообразие строения крыла было исследовано при помощи ранее предложенных индексов (Findley et al., 1972).

Исследование гильдиевой структуры сообществ. Гильдиевую структуру сообществ рукокрылых изучали на основе трофических предпочтений видов. Всего проанализировано 3120 проб помета. Для определения значимости отдельных групп добычи в питании рукокрылых регистрировали их частоту встречаемости (F, %), которую рассчитывали как отношение количества проб, в которых обнаружена данная категория пищи, к общему числу проб, выраженное в процентах (МсАпеу et al., 1991). Полученные для каждого кормового объекта числовые значения использовали для определения его относительного обилия в составе кормов, которое определяли как процент от общего количества всех объектов питания. Для выявления ширины трофической ниши использован индекс Левинса (Levins, 1968). Для оценки степени перекрывания рационов питания (трофических ниш) разных видов применяли иерархический кластерный анализ. Мерой сходства в этой процедуре служил индекс Мориситы (Morisita, 1959; Krebs 1998). В качестве критерия при объединении видов рукокрылых в пищевые гильдии использовали значение индекса Мориситы > 0.75.

Для решения основной задачи анализа трофического пространства рассматриваемых видов рукокрылых использовали метод многомерного непараметрического шкалирования. Определение размерности трофического пространства и выделение его независимых виртуальных факторов осуществляли по ранее разработанному алгоритму (Пу-заченко, Кузнецов, 1998; Пузаченко, 2004).

Исследование сообществ антропогенных ландшафтов. К антропогенным ландшафтам мы относили территории, сильно трансформированные деятельностью человека за исключением площадей, находящихся под агроценозами, вырубками и гарями. Подробное исследование рукокрылых антропогенных ландшафтов мы проводили на юге Среднего и севере Нижнего Поволжья, где с учетом собственных и литературных данных обработано 961 место находки этих животных. Степень синантропии рассчитывали как выраженное в процентах отношение количества мест находок рукокрылых в антропогенных ландшафтах к общему числу находок в исследованном регионе.

Исследование периодических явлений и других особенностей биологии. Сроки миграций у перелетных видов, время осеннего ухода на зимовку и весеннего выхода из зимних убежищ оседлых видов, а также суточную активность устанавливали путем наблюдений на стационарных пунктах. У отловленных животных определяли пол, возраст, репродуктивное состояние. Признаками размножения считали встречи беременных и лактирующих самок, а также неполнорослых, но уже летающих зверьков в период с конца июня по конец июля. Способность к спариванию молодых самцов оценивали по степени развития baculum (Smirnov, Tsytsulina, 2003), а также по степени развития семенников.

Для проверки гипотезы, постулирующей соответствие фактического соотношения самцов и самок в выборке теоретически ожидаемому 1:1, использовали X -тест.

С целью изучения миграционных путей перелетных видов рукокрылых региона и выяснения масштабов сезонных перемещений оседлых форм начиная с 1991 г. нами было окольцовано 8197 особей 15 видов рукокрылых.

Статистическую обработку данных проводили с помощью пакетов программ Statistica for Windows 6.0 (StatSoft, Inc., 2001) и Past 2.15 (Hammer et al., 2001).

ГЛАВА 4. Фаунистическин состав и макропространственная структура сообществ рукокрылых

4.1. Фауна, места находок и распространение рукокрылых в условиях различных природных зон и административных образований. Фауна рукокрылых исследованной территории включает 19 видов, что составляет 43 % видов хироптерофауны России. Из этого числа видов на территории Поволжья известно 17 (39 %), которые относятся к широко распространенным в Европе формам.

В главе даются повидовые очерки, в которых приводятся все известные из литературных источников и оригинальные данные по распространению, встречаемости и относительному обилию рукокрылых. Текст сопровождается иллюстрациями в виде картосхем находок рукокрылых по природным зонам рассматриваемого региона и таблицей.

4.2. Закономерности пространственного размещения и структурное разнообразие сообществ рукокрылых в географическом масштабе (бета-разнообразие). Пределы обитания многих видов в большей степени совпадают с ареалом широколиственных видов деревьев, горными складками рельефа, где выражены эрозионные процессы, и отчасти с климатическими границами.

4.2.1. Зональные (широтные) закономерности распространения сообществ. Анализ мест находок рукокрылых и характера их биотопического распределения показывает, что большинство видов тяготеет к комплексу широколиственных лесов.

В ходе рассмотрения общего разнообразия природных зон и, прежде всего, его изменения (бета-разнообразие) с севера на юг, прослеживается ряд закономерностей. Так,

например, наибольшие значения индекса разнообразия Шеннона, как по показателю встречаемости, так и по относительному оби: ню. отмечены в лесостепной, псиной зонах и зоне широколиственных лесов 11оволжья. где регистрируется максимальное количество видов рукокрылых (рис. 2). Высокое ринообразие в зоне тайги определяется не числом видов, а выравненмостью их знамени! долевого участия в сообществе.

Рис. 2. Ьста-ризаообразнс сообществ рукокрылых риз-ных природных юн Поволжья. вычисленное о) - по ггокюатсно встречаемости, б) - но относительному обилию Н' - индекс Шеннона. Е индекс выравненное™, я - число кило», ян - число нахолок, я» - число пойманных животных

По показателю встречаемости заметное снижение индекса разнообразия происходит при переходе от зоны степей к полупустыням и далее к пустыням. Здесь фау на рукокрылых аридных и ссмиаридных областей отличается крайней бедностью Например, в пределах этих зон чрезвычайно редко встречается или даже отсутствует М аимисшт. Происходит смещение в зону степей области вывода потомства у У. типпш Перелетные виды используют эту территорию только как место пролета »о время сезонных миграций (Ильин, Смирнов, 2010).

По числу добытых и учтенных особей в зоне полупустыни индекс разнообразия оказывается относительно высоким, что связано со значительной выраннснностью видов по обилию. Однако при переходе к зоне пустынь разнообразие резко падает и. как в случае с показателем встречаемости, достигает минимального значения. Из-за большого количества добытых особей Л', нос г и 1а и ограниченного числа видов крайне низкие значения разнообразия оказываются в зоне смешанных лесов.

Анализ рангового распределения показателей встречаемости видов ру кокрылых в сообществах исследованных природных зон нз четырех рассмотренных моделей распределения выявил наличие только трех. Расгфеделенис но тину геометрического ряда у становлено для зоны пустынь (X* '0.37. при/>=0.95), где наблюдается наименее равномерное соотношение видов по числу находок. Лог-нормальное распределение выявлено в сообществе лесостепи (X" =0.92. при /т-0.63(. что еще раз подтверждает данные о самом разнообразном и зрелом сообществе. Для сообществ ру кокрылых всех остальных природных зон определено соответствие модели "разломанного стержня" Макартура (минимальный X* -тест), что также указывает на равномерность распределения видов. Модель лог-ряда не соответствует ни одному массиву данных (¿к0.05).

Было проведено сравнение видового состава сообществ рукокрылых, обитающих в разных природных зонах Поволжья (рис. 3 а). По результатам анализа видно, что отдельный кластер образован сообществами рукокрылых пустынь и полупу стынь '>ти

аридные эоиы Поволжья сходны по 6 видам (К,=0.76), а основными из них являются Р киМи, Е л !игсотапи$ и М ашахсеги. Гпавные отличия сводятся к отсутствию в зоне пустынь находок М ¿аиЬешот! и N. 1<и1ор1егш. Второй кластер образован сообществами рукокрылых всех остальных природных зон. Наибольшее сходство прослеживается в видовом составе тайги и смешанных лесов (ЛГ,=0.91). Эти природные зоны имеют 11 общих видов и отличаются отсутствие* в первой из них представителей комплекса Р. р/ршп-Иш 3.1 Отдельну ю кладу формизуют сообщества широколиственных лесов и лесостепи (А',=0.83), где встречается 14 общих видов. Отличаются зги сообщества лишь но трем видам (Р рфЫгеНш, Р киМн и М ашшеем). которые свойственны только лесостепи Наконец, отдельно представлена зона степей, гас происходит перекрывание видов азиатскою (аридного) и лесного комплексов.

Рис. 3. Деядрограммы а) - сходства вшомго состава сообществ рукокрылых, обитающих в разных природных зонах Поволжья, б) - сходства видов по встречаемости в этих природных зонах Метод классификации UPGMA. А.', - лисганшм Жаккара

Характер распределения видов ру кокрылых по природным зонам также имеет ряд закономерностей (рис. 3. 6) Так, например, центральное место занимает комплекс видов N. nociula. Р nathusit и I' murinus. которые имеют широкое широтное распространение и встречаются во всех природных зонах Поволжья К ним наиболее близка клала из М daubentonu и N. lasiopterus, находки которых отсутствуют лишь в пустынях. Сестринский кластер формируют два комплекса видов, имеющих широкое распространение только в северной части Поволжья Первый из них образован М. brandhi. А/ dasyeneme и PI auritus. обитание которых с юга ограничено 48° с.ш. Второй комплекс включает немногочисленных, а местами даже редких М. natiereri, М. mystaanus и Е nilssonu. которые распространены на юг до 53° с.ш. Самостоятельный кластер формируют N. leisleri. Р pygmaeus. Е. 5. seroUnus и Р pipistrellus. находки которых сделаны лишь в центральных районах Поволжья. Наконец, последний кластер группируется азиатскими формами: М. aurascens, Е. s turcomanus и Р kühl п. встречающимися в Поволжье от лесостепи включительно и южнее.

4.2.2. Закономерности размещения сообществ в долготном направлении. Анализ бета-разнообразия. проведенный путем сравнения сообществ, следующих друг за другом с запада на восток в пределах от 52® до 55° с.ш.. показал (рис 4). «по по показателю встречаемости наименьшим разнообразием обладают сообщества рукокрылых, обитающие на западе рассматриваемого региона в Брянской обл.. а по относительному обилию-в Рязанской обл. В пих областях из-за присутствия часто встречаемых и высонюбнльных Р. ру^таеиз и Р. тиИиап соответственно, отмечается крайняя неравномерность распределения видов по долевому участию в сообществе. Далее на восток прослеживается рост разнообразия, которое получает свой максимум в Самарской обл.. а по относительном) обилию - еще и в Ульяновской обл. В последнем случае высокие значения достигаются за счет наилучшей выравненносги видов по обилию. Па крайнем востоке рассматриваемой трансскты общее разнообразие вновь падает, что обусловлено небольшим числом обильных видов и значительным количеством видов малочисленных и редких.

Рис. 4. Беп-ратнообратнс сообществ рукокрылых в лолготном направлении, вычисленное а) - по показателю встречаемое™. 6) -по относительному обилию И' - индекс Шеннона, Е - индекс выравненно«.!». п - число видов, лц - число находок, пп - число пойманных животных.

Анализ рангового распределения показателей встречаемости видов рукокрылых в рассматриваемых сообществах нз четырех использованных моделей распределения выявил наличие только одной, соответствующей лог-нормальному распределению, отражающей в целом высокую равномерность встречаемости видов в сообществе. Однако наилучшими (минимальный X" -тест) следует признать модели распределения видов, выявленные для Рязанской (У.1 =0.003. при р=0.95) и Самарской (X* =0.36, при р= 0.55) областей. Далее в порядке убывания значимости моделей следуют Оренбургская (X' = I 20. при р=0.27). Ульяновская (х'-1.72, при р-0 19). Пензенская (X1 =2.53. при/>=0 28) и Брянская (У.1 =3.49, при р-0.06) области. Кроме того, необходимо указать, что для хи-роптсрофауны Рязанской обл. наряду с высокими значениями распределения по показателю встречаемости отмечены относительно низкие значения распределения видов по относительному обилию, что демонстрируется не только индексами разнообразия, но и моделью распределения видов по типу лог-ряда (минимальный X -тест).

Сравнение состава сообществ рукокрылых, обитающих в пределах рассмотренных областей, показало, что изменение структуры сообществ рукокрылых с запада на восток незначительно, однако в характере встречаемости отдельных видов все же прослеживаются некоторые закономерности (рис. 5). Самая большая клала объединяет восемь видов, которые встречаются практически на всем протяжении с запада на восток

рассматриваемой долготной трансскты. Наибольшее сходство с ними проявляет клада видов М naiiereri н Л', lasiopterus, которые не обнаружены лишь в Ульяновской обл. Другую сестринскую кладу, но с большими отличиями, формируют Р pygmaeus. P. kuhlii и Е. serotinus, их находки отсутствуют только в Рязанской обл. Отдельную ветвь формирует Е nilssonii, не обнаруженный лишь в Пензенской обл. М. mystacmus и М. aurascens встречаются преимущественно на востоке, и только последнею из них нет в Самарской обл Наконец, самые большие отличия по показателю встречаемости имеет P. pipistrellus, редкие находки которого сделаны только в Пензенской и Самарской областях.

Для проверки гипотезы о влиянии градиента среды на величину бета-разнообразия был проведен нспараметричсский корреляционный анализ (Я5). Его результаты показали, что градиент ноитонснтальиости (Д Т), нарастающий с запала (А 7"-29°С в Брянской обл.) на восток (Д Г=38"С в Оренбургской обл.). не оказывает существенного влияния ни на изменение индекса разнообразия, ни на изменение показателей встречаемости вило», ни на их относительное обилие. Анализ также не выявил каких-либо закономерностей в варьировании показателя встречаемости в зависимости от изменений плошали лесов. Исключение. пожалу й, демонстрирует лишь А/ nattereri. для которого была все же определена отрицательная корреляция с показателями обшей облесен нос™ территорий (/^=-0.94, при />=0.005). По показателю относительного обилия положительная связь обнаружена у PI auritus с градис1ттом нарастания обшей площади лесов (flv=0 83. при ¿>=0.042), а также у А/, mystacmus {R-0.85. при р=0 034) и М. dasyeneme (R=0.83. при р~0.041) - с нарастанием площади листопадных видов деревьев Кроме того, с изменениями площади лиственных лесов оказались положительно скоррелированы изменения индекса Шеннона (Л5=0.82. при />-0 049), что у казываст на прямую зависимость разнообразия сообществ ру кокрылых от размеров территории, покрытой такими лесными массивами.

Рис. $. Денлрограммы сходства «идо» по встречаемости я р«,тс административных образований, расположенных по траисек-тс от -мпалньп границ Европейской России до Урма в пределах 52°-55° с ш (метод классификации UPGMA, Kj- листании» Жаккара)

о м о « " о м 0 J0 о * |^

4.2.3. Ьета-рашообразнг и закономерности размещения сообществ в i рамицах всей области умеренно-континентального климата России. Для выявления закономерностей в характере структурирования сообществ и их агрегированпости на территории, охваченной умеренно-континентальным климатом России, по абстрактным факторам многомерного шкалирования, полученным на основе обработки количества мест находок рукокрылых в регионах, проведен кластерный анализ. На дистанции связи в

.«KUWUH

М Mr**» И акМаюг* Н ОлуспЯгаг Я. лшм К Iшш N MV ■ # nethu» v. птм

j N

1 м штж\ iP тг*пя

J с

'с клхпд

- С тЛюы

- М TUtlCVl

- м «лиселе

80 % выделено 6 кластеров, которые можно интерпретировать как отдельные хироптс-ролотические комплексы (рис. 6).

Первый хироптерологический комплекс характеризуется как 6орешьный (12 видов). Его распространение охватывает преимущественно юны северной и средней тем-нохвойной и свстлохвойной тайги и частично широколиственных и листвсннично-со-сновых лесов Урала (Атлас СССР. 1994). В сообществе рукокрылых этих районов преобладает группа оседлых вилов. а по количеству находок и по числу отловленных особей почти всегда доминирует £ пМиопИ. Субдоминантами чаще всего бывают Р1 аиппа, отдельно на востоке - М. ЬгапЖИ, а на севере-западе - Л'. пос1и!а и Р. псиИшИ.

Второй комплекс - немораяьно-бореальный видов) включает территории, располагающиеся в пределах темнохвойных и сосновых южнотаежных, а также широколи-ствонно-темно- и отчасти светлохвойных лесов. В сообществе рукокрылых этих регионов также преобладает группа оседлых вилов. однако возрастает доля перелетных видов. Чаще всего доминантами здесь являются М. АаиЬетопИ и А/ Лазуспете. реже А/ ЬгапёШ (Удмуртия). Р1. аигНи.5 (Калининградская обл.) и лаже .V пос/Ыа (Нижегородская обл.). Преимущественный субдоминант - У. типпиз

Третий комплекс, переходный - немо-бореа-неморальный (16 видов) связан с распространением подтаежных широколиственно-темнохвойных и светлохвойных лесов, а также широколиственных лесов лесостепных и степных ландшафтов В пределах тгого комплекса значительно возрастает доля перелетных видов, среди которых в большинстве сообществ доминируют N. пос1и1а. Р naihu.su и У. типто. Относительно высокую встречаемость сохраняет А/. сЬиЬеШопИ, однако в большинстве случаев он занимает место субдоминанта.

Рис. 6. Схема размещения хн-ротеро логических комплексов на территории Европейской России, выделенных и* основе многомерного шкалирования / - борея ii.Hi.ifi. 2- нсморально-борсальный, } - немо-бореэ-нсморальный. 4 - н«моральный. 5 - арилный, 6 - неморально-субтропический. 7 - регионы с нелоетаточной мистической изученностью Метол классификации Варл

ш-» ев-'ШЗ-»

!•« ЕПЗ-« I

Четвертый комплекс можно охарактеризовать как неморальный (14 видов). Он охватывает небольшую территорию, где в условиях лесостепных ландшафтов распространены широколиственные леса с небольшим присутствием сосново-остепненных лесов. Доминирующим видом в сообществах этого комплекса является N. noctula, на втором месте по встречаемости стоит Е. serotinus, за которым следуют PL auritus и М. daubentonii. Кроме того, здесь очень высока доля N. leisleri, и из состава фауны выпадают бореаль-ные виды М mystacinus и Е. nilssonii.

Пятый комплекс - аридный (16 видов), распространение которого приходится на район Нижнего Поволжья и Ростовскую обл. Здесь на большей части территории отмечается резкая аридизация климата и исчезновение лесов, отдельные фрагменты которых сохранились лишь по поймам крупных и средних рек. В сообществах рукокрылых этого комплекса значительную долю составляют азиатские формы: P. kuhlii, Е. s. turcomanus и М. aurascens. По числу находок чаще доминирует P. kuhlii (Волгоградская и Астраханская области), реже - P. nathusii (Саратовская обл.) и N. noctula (Ростовская обл.). В южных областях отмечается высокая доля Е. serotinus.

Шестой комплекс - неморально-субтропический (29 видов) распространен по территориям, охваченным преимущественно широколиственными лесами Кавказа и Предкавказья, а на севере Предкавказья, - кроме того, еще и по аридным ландшафтам. В состав сообществ комплекса входит наибольшее количество видов, часть из которых относится к группе переднеазиатских, встречающихся в условиях субтропического климата средиземноморского типа, характерного для южной Европы и азиатского побережья Средиземноморского бассейна.

Главными факторами, которые определяют закономерности формирования выделенных хироптерологических комплексов и особенности распространения отдельных видов в условиях умеренно-континентального климата, являются уменьшение с севера на юг лесистости территорий (R~0.78, при р<0.0001), сокращение доли площадей, занятых лиственными видами деревьев (Лх=-0.41, при р<0.016), и нарастающая аридизация климата (Rs =0.85, при р<0.0001). Из числа рассмотренных факторов наименьшее воздействие на распространение рукокрылых оказывает континентальность климата. Достоверное влияние этого параметра на количество находок выявлено лишь у М. brandtii, М. dasycneme и Е. nilssonii, у которых по мере нарастания градиента континентальности оно увеличивается (R=0.41, Лл.=0.52, R = 0.36 соответственно).

4.2.4. Закономерности размещения рукокрылых, связанные с рельефом. Нами замечено (Ильин, Смирнов, 1999, 2000), что на распространение ряда видов рукокрылых большое влияние оказывают не только степень лесистости территорий и особенности климатических условий, но и различные формы рельефа. Так, например, в разных природных зонах находки М. nattereri, М. mystacinus, М. aurascens, М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PL auritus, Е. nilssonii и Е. s. serotinu во все сезоны года приурочены преимущественно к горам, крупным по площади возвышенностям и районам с выраженными карстовыми формами рельефа. И наоборот, в районах, где нет названных форм рельефа, эти рукокрылые встречаются редко или на больших территориях отсутствуют. Установленную особенность в распространении всех названных выше видов можно объяснить их привязанностью к районам, где имеются естественные подземные убежища в скальных породах.

Другая, значительно меньшая по численности группа рукокрылых, представлена формами, недавно появившимися в лесостепной части региона. К ним относятся P. kuhlii

и Е. б. Шгсотапш. Эти виды освоили равнины в большей степени, чем предыдущие. Склонность к синантропному образу жизни, как летом, так и зимой, вероятно, освобождает этих рукокрылых от тесной связи с определенным типом рельефа. Количество находок этих видов, сделанных в районах, где развит карст, практически равно количеству находок вне этих форм рельефа.

Таким образом, в пределах рассматриваемого региона рельеф может определять состав видов в сообществах рукокрылых. Этим, по-видимому, объясняется разный набор и численное соотношение видов зимующей хироптерофауны в различных районах Русской равнины в пределах одних широт.

ГЛАВА 5. Структура сообществ рукокрылых и механизмы ее формирования в летний период (локальный масштаб)

При формировании структуры сообществ рукокрылых в локальных масштабах обитания большое значение имеют эколого-морфологические особенности видов, их приуроченность к типам охотничьих пространств и биотопам, а также отношение к кормовым ресурсам и характер их использования.

5.1. Видовая и эколого-морфологичекая структура. В Поволжье самым многочисленным и распространенным видом является Р. паШшп, который занимает первое место как по показателю встречаемости, так и по показателю относительного обилия. По этим же показателям за ним идут N. посЫа и М. с/аиЬепЮпИ. По количеству мест находок далее в порядке убывания следуют: V. типпиз, М. йаяуспете, М. ЬгапЛИ, Р. киЫи, Р1. аигИш, Р. р1р1$1ге11т и Е. я. Шгсотапия. Остальные виды в регионе редки. По числу добытых и учтенных особей также за лидерами в порядке убывания следуют: Р. р1р 'к1ге11иЕ э.1., М (1а$успете, М. ЬгапЖи, Р. киИШ, V. тигтиз, Е. ткяопи. К этой же группе необходимо отнести Р1. аигНих, несмотря на то, что его доля от числа добытых особей небольшая. Все остальные виды малочисленны.

Результаты классификации 17 видов рукокрылых, проведенной на основе крыловых индексов методом главных компонент (рис. 7), показали, что первая компонента описывает размерные характеристики крыла и его относительную ширину, а вторая -удлинение крыла и вклад его дистальной части. При анализе видового распределения выделено несколько групп. Первая представлена крупными видами рода Ыус1а1и5, имеющих большой хиропатагиум, максимальную нагрузку на относительно узкое крыло и самый маленький индекс длины хвоста. По совокупности признаков к первой группе ближе всего оказываются виды второй группы, которые также характеризуются узкими, но относительно короткими крыльями. Для видов третьей группы свойственны наименьшие размеры хиропатагиума, крыло при этом у них сравнительно длинное и широкое. По этим признакам к третьей группе близка четвертая, виды которой отличаются лишь тем, что имеют меньшую нагрузку на крыло, и высокие значения индекса длины хвоста. Виды пятой группы отличаются наибольшими показателями относительной длины крыла и хвоста. Среди всех групп промежуточное положение занимает шестая. Обособленно от всех находятся Р. киЫи и N. Шз1еп. Первый по крыловым индексам наиболее сходен с видами шестой группы, тогда как второй занимает среднее положение между видами первой и второй групп.

2.0

гм

Рис. 7. Распределение 17 видов рукокрылых

Поволжья в пространстве двух первых главных компонент (ГК),

построенных на основе 6 крыловых индексов. 1-6 - номера групп видов (выделены эллипсами), наиболее сходных по морфологическим

признакам.

-3-2-10123

гк 1

(Объясненная дисперсия - 63.5%, собственное число ■ 3.81)

5.2. Распределение видов по отношению к типам охотничьих пространств

Все многообразие воздушных пространств, которые рукокрылые используют как охотничьи, было поделено нами на шесть типов (Смирнов, Вехник, 2011): 1) открытые неограниченные пространства (ОН), 2) пространства, ограниченные вертикальными элементами ландшафта, но не замкнутые хотя бы с одной стороны (00-1), 3) пространства, ограниченные вертикальными элементами ландшафта со всех сторон (00-2), 4) закрытые пространства, расположенные внутри разреженных участков леса, где сомкнутость крон более 80 % (ЗП-1), 5) закрытые пространства внутри сильно загущенных лесных массивов, с высокой плотностью древостоя и часто с густым подлеском (ЗП-2), 6) пространства над водной гладью на высоте до 1 м (НДВ).

Проведенный анализ соответствий показал, что все виды группируются согласно своим предпочтениям к определенным местам охоты (рис. 8). Виды М. daubentonii и М. dasycneme для охоты используют преимущественно пространство НДВ. Крупные виды N. lasiopterus и Е. serotinus охотятся в ОН. Противоположное положение в структуре по отношению к видам первых двух групп занимают М. natteriri, PI. auritus и P. pipistrellus s.l., которые предпочитают пространства типа ОО и одновременно тяготеют к ЗП. Наибольшая связь с 00-1 прослеживается у P. kuhlii, Е. nilssonii, М. mystacinus и М. aurascens. В то же время, Е. nilssonii относится к группе V. murinus, N. leislerii и N. noctula, у которых по этому ряду отмечается уменьшение доли встречаемости в 00-1 и одновременно нарастает доля в ОН. С другой стороны, М. mystacinus сходен с М. brandtii и P. nathusii, для которых также характерно уменьшение доли встречаемости в 00-1 и увеличение доли встречаемости в 00-2.

Наиболее предпочитаемыми для всех видов являются пространства типа 00-1, а также ОН. Меньше всего рукокрылые используют области закрытых пространств. В целом степень встречаемости у видов имеет умеренную зависимость от типа того места, где они охотятся (факториальное влияние 33.6 %, F=9.7, df=5, 52=3931.2,р<0.001).

l.S

ЧП-J

Рис. 8. Распределение 17 видов рукокрылых Поволжья в пространстве двух размерностей, построенных на основе данных по их встречаемости в различных типах охотничьих пространств.

-1.S

-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Размерность 1

5.3. Соотношение особенностей кормового поведения с морфо-экологическими параметрами. Приуроченность рукокрылых к тем или иным местообитаниям связана с морфологией крыла. Зависимость проявляется в том, что виды, использующие пространства типа ОН, отличаются большей весовой нагрузкой на крыло (R = 0.88, при /?<0.01), а виды, способные охотиться в 00-2, ЗП-1 и ЗП-2, наоборот, имеют низкую нагрузку (R=0.60, R= 0.59, R= 0.52 соответственно, при р<0.01). Все остальные индексы скорре-лированы лишь с показателями встречаемости в ОН пространствах. Использование таких охотничьих стаций оптимально для тех видов, которые в целом характеризуются большими значениями индексов площади (7?s=0.68, при р<0.01) и пропорции (формы) крыла (R= 0.67, при р<0.01), и минимальными - индексов длины хвоста (У?л=—0.81, при р<0.01) и относительной длины крыла (Rs~0.75, при р<0.01). У видов, охотящихся в других типах стаций, отмечены тенденции к обратной зависимости.

5.4. Микропространственная (биотопическая) структура сообществ. Биотопическая структура сообществ рукокрылых зависит от пространственной структурированности растительности (Kusch et al., 2004; Смирнов, Вехник, 2011). Как показали исследования, наибольшая плотность встреч рукокрылых отмечается в непосредственной близости от водоемов, где их берега заняты древесной растительностью. На Самарской Луке ночная активность наибольшего числа видов рукокрылых приурочена к осокорникам, заливным лугам и ольшаникам. В старовозрастных осокорниках отмечено большее количество видов (л=13), чем в средневозрастных («=10). К ольшаникам положительное отношение демонстрируют 8 из И отмеченных здесь видов, что максимально среди всех изученных биотопов. К луговым террасам (я=10) положительная приуроченность установлена только у четырех видов. Самыми бедными по составу видов рукокрылых оказались биотопы, представленные тальниками (п=5), коренными липняками (п=5) и дубравами (п=5). Кроме того, к дубравам положительное предпочтение выявлено только у двух видов.

Наибольшую приуроченность к старовозрастным осокорникам проявляют N. lasiopterus, N. noctula и P. pipistrellus s.l., к средневозрастным - PI. auritus, V. murinus и Е. nilssonii, липнякам-N. leisleri, к дубравам - М. daubentonii, тальникам-М nattereri, М. mystacinus и P. nathusii, ветлянникам - М. nattereri и N. lasiopterus, ольшаникам -P. kuhlii, М. mystacinus и М. dasycneme, луговым террасам - Е. serotinus, М. daubentonii и PI. auritus. Явное предпочтение одному типу биотопов отдают такие виды как P. pipistrellus s.l., P. kuhlii и E. serotinus. По спектру используемых биотопов наиболее эвритопным

является N. noctula. Этот вид быстро и далеко летает, поэтому может встречаться в различных типах растительных сообществ. Кроме того, в большинстве пойменных экосистем отмечены P. nathusii, М. daubentonii и Е. nilssonii. Первый из них не был зарегистрирован лишь в липняках, а последние два - в тальниках.

5.5. Гильдиевая структура сообществ рукокрылых и положение видов в трофическом пространстве. На территории России обитают исключительно насекомоядные рукокрылые.

5.5.1. Характеристика объектов питания и тактика их добывания. Общий трофический спектр рукокрылых Поволжья включает представителей отряда Aranei (класс Arachnida), 11 отрядов класса Insecta и в некоторых случаях классов Chilopoda и Aves. У большинства видов рукокрылых основные объекты питания - представители отряда Lepidoptera, обычно составляющие не менее 30 % их рациона. Lepidoptera - не только самый обильный вид корма, но и предпочитаемый. Лидером в потреблении чешуекрылых является PI. auritus, охотящийся на добычу, как правило, с присады (Смирнов, Вех-ник, 2011; Anderson, Racey, 1991, 1993 и др.). Lepidoptera-доминирующий вид корма и у М. mystacinus, который потребляет, в отличие от предыдущего, микрочешуекрылых. Самая низкая доля Lepidoptera отмечена в диете P. nathusii и Е. serotinus. Значительное место в питании многих видов рукокрылых занимают Coleóptera, однако более 30 % от состава используемых кормов жуки достигают лишь у N. lasiopterus, N. noctula и Е. serotinus. К ним близки N. leisleri и V. murinus, но они относятся к несколько меньшему размерному классу, что ограничивает их охоту на относительно крупную жертву. К числу важных кормов рукокрылых следует относить представителей отряда Díptera, которые составляют более чем 35 % потребляемой биомассы у М. brandtii, P. nathusii и P. pipistrellus s.l. У М. daubentonii и М. dasycneme к категории основных кормов наряду с Lepidoptera относятся представители отряда Trichoptera. В рационе М. nattereri отмечаются представители различных отрядов насекомых, а их почти равное соотношение указывает на отсутствие у этой ночницы особой пищевой избирательности, что подтверждает высказанное ранее предположение об оппортунистическом характере ее кормления (Corbet, Harris, 1991). Достаточно редкими объектами питания рукокрылых являются Orthoptera, фрагменты которых удалось обнаружить лишь в помете N. lasiopterus. Малочисленными в пробах оказались Plecoptera, найденные у N. noctula, Ephemeroptera - у М. daubentonii, P. pipistrellus s.l. и Е. nilssonii и Aranei - у М nattereri и М. daubentonii. Наконец, как особый случай следует указать на обнаружение в ряде экскрементов N. lasiopterus птичьих перьев, которые занимали от 10 до 90 % объема образцов. Этот факт, впервые зарегистрированный у этого вида в России, возможно, свидетельствует о его хищничестве на мелких воробьиных птиц.

5.5.2. Ширина трофической ниши и стратегия кормодобывания. Наибольшую ширину трофической ниши имеют М. nattererii, М. daubentonii и P. pipistrellus s.l., которые могут быть охарактеризованы в сообществе рукокрылых исследованной территории как наиболее неспециализированные виды. Спектр питания М. daubentonii описывается максимальным количеством используемых кормовых объектов, однако из-за относительно низкого среди этих трех видов показателя выравненное™ ширина его трофической ниши лишь немного превышает таковую у P. pipistrellus s.l. и существенно уступает М. nattereri. У V. murinus количество потребляемых категорий пищевых объектов относительно небольшое, что указывает на склонность вида к грубодисперсному способу использования ресурсов среды. Однако достаточно высокая сбалансированность

рациона выводит его трофическую нишу на широкий уровень, более близкий к неспециализированным видам. Крайнюю форму специализированное™ проявляют PL auritus, Е. serotinus и М. mystacinus. С определенной тенденцией к категории "видов-специалистов" также следует отнести М. dasycneme, Е. nilssonii и всех представителей рода Nyctalus. Однако подробный анализ спектров их питания указывает на то, что виды используют не только стратегию кормодобывания специалиста, но иногда переходят и на оппортунистическую (Смирнов, Вехник, 2011).

5.5.3. Стратегия оптимального кормодобывания. Стратегия оптимального кормодобывания (специализированность и неспециализированность) применительно к рукокрылым во многом определяется временным фактором. Изучение состава экскрементов рукокрылых показало, что ранней весной или осенью, когда в среде обитания мало потенциальных жертв и продуктивность их поимки крайне низкая, животные не игнорируют многих из тех пищевых объектов, которые они пропустили бы в среде, богатой специфическими кормами. Это приводит к возникновению у них неспециализирован-ности к типу объектов питания и тенденции к переходу на питание массовыми объектами кормления. Недостаток пищевых ресурсов часто сопровождается и увеличением диапазона используемых видом местообитаний и биотопов, что приводит к расширению пространственной ниши.

Летом в сезон обилия кормовых ресурсов рукокрылые игнорируют субспецифичные и неспецифичные объекты питания потому, что существует большая вероятность найти и добыть лучшую по качеству пищу. В среде, богатой пищей, у многих видов рукокрылых проявляется специализация только к определенному типу кормов, а также к определенному способу кормодобывания и, следовательно, наблюдается тенденция к сужению и расхождению трофических ниш видов. В этих условиях относительно легко выделить виды, тяготеющие к стратегии оппортунистов, либо специалистов. Среди оппортунистов есть виды, летающие как относительно медленно (М. nattereri, М. brandtii, А/. daubentonii), так и быстро (Р. pipistrellus s.l., V. murinus). Если среда грубодисперсная, то некоторые "виды-оппортунисты" по отношению к многочисленной жертве могут проявлять стратегию "видов-специалистов" (Крускоп, 1996).

Рукокрылые, характеризующиеся как "виды-специалисты", потребляют свойственный им спектр пищевых ресурсов, как правило, грубодисперсным способом, т.е. в местах с богатой пищей они ограничивают свой рацион только наилучшими видами кормов. Среди таких видов есть как медленно (PL auritus), так и быстро летающие (Е. serotinus, N. lasiopterus, N. noctula, N. leisleri). В некоторых случаях, при наличии в среде массовых и легкодоступных насекомых малого размерного класса, "виды-специалисты" способны переключаться на питание этими объектами, что минимизирует их энергетические затраты на поиск и поимку более крупных жертв. Это подтверждает гипотезу о возможности оппортунистического кормового поведения этих видов к размерам, "консистенции" добычи (Крускоп, 1998; Kanuch etal., 2005 и др.) и использованию пятнистой грубодисперсной кормовой среды тонкодисперсным способом.

Таким образом, в зависимости от времени года, характера используемой среды (тонкодисперсная или грубодисперсная) и степени ее насыщенности кормовыми ресурсами рукокрылые могут менять свое кормовое поведение. Такие изменения носят обычно кратковременный характер и в целом не ведут к нарушению видового стереотипа кормового поведения этих животных.

5.5.4. Перекрывание мши н положение видов в трофическом пространстве.

Для описания степени перекрывания трофических ниш рассматриваемых видов рукокрылых. на основании матрицы сходства проведен кластерный анализ (рис. 9. а). На уровне значения индекса Мориситы 0.75 все рассмотренные вилы разделены на семь пищевых гильдий.

Рис. 9. Результаты аналюа а) - лендротрамма сходства рационов питания рукокрылых (метол классификации LIPOMA), цифрами справа обозначены номера пищевых гильдий; б) - расположение видов рукокрылых в виртуальном трсфическом пространстве, построенном на основе многомерного «параметрического шкалирмания Г-У -группы видов (выделены облаками), образующие полобласти трофического пространства

Самую первую и большую пищевую гильдию формиру ют шесть видов, у которых кормовые объекты наиболее схожи как го качественному, так и по количественному составу Вторая и третья гильдии (двухвиловые) представлены экологически близкими видами Все виды первых трех гильдий объединяются в общую супсргильдию. трофические предпочтения которых по основным компонентам диеты перекрываются более чем на 0.68 (индекс Мориситы). Отдельные одновидовыс гильдии образуют £ senoiinus, Р naihusii. Р pipislrellus s.l. и А/, naiierer,. Первые два вида имеют трофические ниши, которые минимально перекрываются с таювыми всех остальных видов. Последние два вида на уровне 0.56 образуют вторую пишевую супергильдию.

Более наглядную модель занимаемое видами трофического пространства демонстрирует метод многомерного шкалироваиия (рис. 9, б), результаты которого согласуются с топологией кластерного анализа. Сопасно теории (Пуэачеико, 2004), виды, занимающие одну подобтасть, должны отличаться по ведущим факторам. Это правило хорошо демонстрируют виды, которые формируют подобласти //. /// и К В гомогенной подобласти /Г, где отмечается наибольшая плотность "упаковки" вилов, все они зависят от почти одинаковых ведущих факторов, что указывает на значительное перекрывание их нишевого трофического пространства Максимального подобия значений факторы здесь достигают у М. mysiacinus и N. leisteri,» которым наиболее приближены Pi auriius и £ nilssonii. В этой же подобласти оказались М. daubentonii и А/ dasyeneme. Однако разное численное соотношение всех факторов друг к другу всс же указывает на определен-

ГЪжштвп* MWM срчх -0 09

ное расхождение этих видов в экологическом пространстве. Среди всех рассматриваемых видов собственную подобласть занимает лишь М nattereri, но он почти в равной степени зависит от трех факторов, что обусловлено широким объемом его трофического нишевого пространства.

Физический смысл абстрактных факторов трофического пространства может быть в следующем: фактор 1 в положительной области отражает приоритет в диете, отдаваемый Lepidoptera, а в отрицательной - Araneidae, Culicidae и Chironomidae; фактор 2 в положительной области отражает приоритет к Chironomidae, а в отрицательной - к Chilopoda; наконец, фактор 3 в положительной области отражает приоритет к Coleoptera, а в отрицательной - к Trichoptera и Lepidoptera.

ГЛАВА 6. Закономерности организации сообществ рукокрылых в зимний период (локальный масштаб)

Организация сообществ и популяций рукокрылых в зимний период связана как с факторами их формирования в локальных местах обитания и периодическими изменениями состава, так и с устройством самих мест зимовок и с особенностями их микроклиматических условий. Исследование зимовок рукокрылых проводили на примере 8 искусственных подземелий, расположенных на территории Самарской Луки.

6.1. Видовая структура и динамика сообществ оседлых видов рукокрылых в местах их массовых зимовок. За время изучения зимовок в различных по устройству подземельях у зимующего населения рукокрылых происходили изменения как видового, так и количественного составов (Смирнов и др., 2008). Так, в 60-х и 70-х годах прошлого века численность животных была невысокой (Шапошников, Байкова, 1983). В середине 80-х годов по приблизительной оценке общее число зимующих рукокрылых составляло около 2250 особей. Доминирующими видами были исключительно PL auritus, Е. nilssonii и М. daubentonii (Ильин, 1987). К середине 90-х годов количество зимоспя-щих животных достигло 6800 особей, закономерно сменился и состав доминатов. Зимой 2001/02 гг. численность рукокрылых достигла около 13 тысяч особей. В 2004 г нами был отмечен спад общего количества зимоспящих зверьков, а в последние 5-7 лет вновь прослеживался заметный рост населения. Установлено, что главные изменения, связанные с численностью в этот период, происходили за счет роста числа особей М. brandtii и М. mystacinus. В настоящее время в искусственных подземельях Самарской Луки зимует около 21 тысячи рукокрылых 8 видов: М. nattereri, М. mystacinus, М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PL auritus, N. noctula, E. nilssonii и E. serotinus. В разных по устройству подземельях состав видов, численность рукокрылых и их относительное обилие отличаются, что в целом отражается на разнообразии их сообществ.

6.2. Разнообразия сообществ оседлых видов рукокрылых в местах их массовых зимовок.

Изменчивость мер разнообразия. Для сообществ рукокрылых, зимующих в каждой из штолен, значения и изменчивость индексов разнообразия специфичны (рис. 10). Наибольшие величины индекса выравненное™ Пиелу отмечены для короткой штольни СХТ-3 и для двух больших штолен - Бурлак и Попова. В первом случае из-за нестабильных климатических условий рукокрылые в штольне зимуют в малом количестве, и лишь те виды, которые устойчивы к низким температурам и значительным колебаниям относительной влажности воздуха. В крупных по объему подземельях встречается максимальное число видов, среди которых есть как требовательные к условиям зимовки, так и

устойчивые к неблагоприятным факторам среды. Здесь для всех зимующих видов имеются участки с оптимальными условиями для спячки, а изменчивость индекса в целом небольшая. Крайнее же проявление неравномерности структуры населения отмечено в штольне СХТ-5, которая очень редко используется рукокрылыми в качестве зимовочного убежища. Максимальная вариабельность, а следовательно, и колебание обилия наиболее обычного вида, выявлена в штольнях СХТ-3, СХТ-1 и СХТ-4.

Пиелу

Е.О.вб-О.ШЬ^ (г—0.20, при р>0.05)

и •"> м л

О 1[Р 81

Шеннон

иЧЗ Ш пп

□

03 п

^ "Яш %

Н"-1+0.711лИ(г*(Ш, при р<0.05)

1оДв87\м

по ~ У еа„А «05 ■ -

£8 >»Н О10 «У? 11

А 81 Оов °0в

°г<

Ло

0-1 П-20-ЗЖ-4 »-5 Ш-6 ♦-/

Рис. 10. Зависимость между численностью (Ьп К) и значениями индексов разнообразия сообществ рукокрылых, зимующих в штольнях Самарской Луки: / - СХТ-1 (протяженность ходов -5526 м, площадь - 46400 м2), 2 - СХТ-3 (893 м, 5546 мг), 3 - СХТ-4 (815 м, 3900 м2), 4 - СХТ-5 (490 м, 3240 м2), 5 - Бурлак (8983 м, 62400 м2), б - Верблюд (9000 м, 65601 м2), 7 - Попова (11570 м, 87706 м2). Цифрами около пунсонов обозначены годы учетов.

Индекс Шеннона (Я') оказался чувствительным к общей численности особей в сообществе (рис. 10). В штольнях, где численность зимующих рукокрылых максимальна, Я' достигает высоких значений. Уменьшение этого показателя в отдельные годы в целом указывает на изменение структуры доминирования. При резком снижении Я', как правило, происходит выпадение отдельных видов (СХТ-3), а при плавном - увеличение доли наиболее обильного вида. Наибольшие значения индекса отмечали в штольнях Бурлак и Попова, а наименьшие - в штольнях СХТ-3 и СХТ-4. Максимальные значения вариации выявлены в небольших по протяженности штольнях СХТ-5 и СХТ-3. Наоборот, в самых глубоких и устойчивых по климатическим параметрам штольнях

Попова и Верблюд изменчивость индекса Н' минимальна.

Структура доминирования. Анализ рангового распределения обилий видов рукокрылых в сообществах исследованных подземелий из четырех рассмотренных моделей распределения выявил наличие трех. Распределение по типу "разломанного стержня" Макартура установлено для сообществ штолен Попова, Бурлак и СХТ-1 (X =4.8, X =23.0, X2 =7.2 соответственно, прир>0.05). В штольне СХТ-5, при малом числе видов и низкой их численности, сообществу также близка модель разломанного стержня. Для сообщества рукокрылых штольни СХТ-3 выявлено соответствие модели геометрического ряда (Х2=11, при р=0.90), а для штолен Верблюд и СХТ-4 - лог-ряда (Х2=3.8 и X =17.2 соответственно, при р>0.05).

6.3. Пространственная структура сообществ рукокрылых в местах массовых зимовок. В ходе изучения зимовок установлено, что в разных по размерам и по глубине выработки пещерах состав видов и характер их пространственного размещения не одинаковы. Крупные (более 60000 м2) и средние (10000-60000 м2) по площади и по глубине штольни используются всеми вышеотмеченными видами рукокрылых. Общая заселенность крупных составляет 70-93 % их площади, а средних - около 50 %. Небольшие штольни (менее 10000 м2), часто промерзающие в течение зимы, используются лишь Е. тЬяопН и Р1. аипШз, реже - М. с1аиЬеМопи и М. ту$(астиу, они заселяются менее чем на 30 %. В целом пространственное распределение зимующих в искусственных подземельях рукокрылых имеет контагиозный характер, который определяется не только размерами пещер, но и, во многом, особенностями биологии видов, микроклиматическим режимом и наличием подходящих микроукрытий.

Предпочтение рукокрылые отдают тем местам в штольнях, где имеется наибольшее количество микроукрытий. На участках, где подобные укрытия отсутствуют, плотность животных минимальна. По направлению вглубь убежища число зимующих зверьков увеличивается. В местах, приближенных ко входам в подземелья, располагается около 9 % зимующего сообщества, в центральных частях - до 25 %, а в самых глубоких участках сосредоточено около 66 % всех рукокрылых. Среди зимующих видов наибольшая степень заселенности подземелий отмечается у Р1. аигНия (до 25 % площади средних по размерам пещер и 68-81 % - крупных) и М. <1аиЬеп1опН (до 11 % - средних и 54-66 % -крупных). Немного им уступают Е. пИязопИ и М. ту$1астш (до 50 % площади пещер). Минимальная заселенность пещер отмечена у М. паНегеп, М. ¿аяуспете и М. ЬгапЛИ (от 3 до 30 %), но обусловлена она у них разными причинами. У первого вида она связана с низкой численностью, тогда как у двух последних - с высокой степенью скученности зверьков. У М. Ьгапс1Ш и М. йазуспете показатели значений агрегированное™ максимальны и составляют 206.0±19.8 и 47.6±6.8 соответственно, тогда как у всех остальных не превышают 29.0.

Для всех рукокрылых существенное значение имеют места локализации в подземелье, что наглядно подтвердил метод главных компонент (рис. 11). По первой переменной (Ось 1) виды делятся на три группы. Первая из них включает М. ЬгапЛИ, Е. тЬхот и М. (1аиЬеМопИ, отдающих наибольшее предпочтение зимовке открыто на потолке, они же редко встречались в укрытиях среднего и верхнего яруса стен. Обратная тенденция свойственна образующим вторую группу М. ту.ч1ас1пи^ и Р1. аигиих, большая часть особей которых располагается на стенах среднего и верхнего яруса. Промежуточное положение занимают М. йаъуспете и М. паПегеп, которые немногочисленны во всех этих местах локализации. Вторая компонента делит виды на две группы. В первую вошли М Лахуспете и М. паНегегг, зимующие предпочтительно в углублениях потолка и практически отсутствующие на открытых местах подземелий. Во вторую вошли все остальные виды, встречающиеся в углублениях потолка значительно реже. По характеру локализации в пространстве двух компонент к М. тузьлетт ближе всего находился Р1. аигНш, но, в отличие от последнего, для М. ту51астж микроубежища более предпочтительны.

* О

М. dasycneme

М nattereri

•

М. daubentonii

......»______________

•

М. mystacinus М. brandtii

Е. nilssonii %

•

PI. auritus

•

-3-2-1 0 1 2 3 4

(Дисперсия ■ Л.7%, собсгеенное число - HJ ОСЬ 1

Рис. 11. Распределение зимующих видов рукокрылых в пространстве главных компонент. Ось 1 — первая главная компонента, Ось 2 - вторая главная компонента.

Максимальные факторные нагрузки: Ось 1 - потолок открыто (0.93), сред, ярус укрытие (-0.93), верх, ярус укрытие (-0.84);

Ось 2 - потолок укрытие (0.96), верх, ярус открыто (-0.75), сред, ярус открыто (-0.70).

6.4. Влияние температурных градиентов на видовой состав, численность и характер размещения рукокрылых. Рассредоточение рукокрылых по всей площади подземного убежища имеет неравномерный характер, что обусловлено их избирательностью в выборе оптимальных по микроклиматическим условиям мест для спячки. Животные скапливаются в тех участках штолен, где микроклимат характеризуется наибольшей стабильностью, и изменения наружной температуры и влажности не оказывают существенного влияния на зимующих зверьков. Наиболее подходящими для гибернации рукокрылых являются те места, где температура в течение зимнего периода не выходит за пределы+1.5.. .+4.4 °С, относительная влажность равна 77...94 %, а также отсутствует движение воздушных масс. В таких условиях зимует от 70 до 90 % всех рукокрылых. В местах с температурой выше

+5.5 °С летучие мыши либо крайне редки, либо отсутствуют. Во всех без исключения штольнях первыми от входа начинают встречаться самые устойчивые к низким температурам и колебаниям относительной влажности воздуха виды: Е. nilssonii и PL auritus, реже -М. daubentonii, М. mystacinus и М. nattereri. Неоднократно отмечены случаи их зимовки при температуре ниже 0 °С, а для последних трех видов при -5.. -2 °С. Устойчивым к низким температурам следует считать и Е. serotinus. Наиболее требовательны к микроклиматическим условиям М. brandtii и М dasycneme. Они встречаются в защищенных от воздействия внешних факторов частях убежища

Было установлено существенное влияние показателей относительной влажности и температуры воздуха на численность рукокрылых. У всех исследованных видов коэффициент корреляции Rp отражающий указанную зависимость, колеблется от 0.31 (А/. nattereri) до 0.49 (PL auritus). Исключение составил М. dasycneme, у которого рассматриваемая связь оказалась низкой (R= 0.18).

6.5. Одиночная и групповая интеграция особей в сообществе рукокрылых в местах зимовок. При скоплении на ограниченном пространстве большого числа особей одного или нескольких видов неизбежно наблюдаются процессы их организации и интеграции. У рукокрылых, обитающих в условиях умеренно-континентального климата России, подобные скопления возникают в местах массовых зимовок.

Склонность к образованию скоплений. Исследования, проведенные в искусственных подземельях, показали, что зимующие виды по способности образовывать агрегации делятся на два типа: проявляющие тенденцию к объединению в плотные группы и предпочитающие зимовать одиночно. Зимующими преимущественно группами являются М. brandtii и М. dasycneme (от 64 до 80 % особей). Иногда в начале зимовки особи

этих видов объединяются в однополые агрегации (для самок 16 % от всех объединений, для самцов - 39%). Одиночно в течение всей зимы, как правило, проводят спячку М. mystacinus, М. daubentonii и PI. auritus (не менее 88 % особей). Особи видов М. nattereri и Е. nilssonii поодиночке спят лишь в начале зимовки (свыше 87 % особей), тогда как в конце до 54 % населения этих животных встречаются в группах.

Конспецифичность и ассортативность. Всем зимующим рукокрылым в силу видовых предпочтений характерна интеграция в форме одновидовых и разновидовых групп. Чаще всех группы конспецификов образуют М. brandtii и М. dasycneme, в которых сосредотачивается до 78 % особей. У видов М. nattereri, М. mystacinus, М. daubentonii, PI. auritus и Е. nilssonii в группах конспецификов пребывает не более 11 % особей. В целом у всех видов уровень ассортативности отрицательный, т.е. при образовании групп особи предпочитают пребывать в компании себе подобных, нежели находиться с особями других видов. Однако некоторым все же свойственно образовывать разновидовые агрегации (от 1 до 7 % особей), что, по-видимому, обусловлено индивидуальным поведением отдельных особей, связанным с поиском более комфортных условий для спячки. Согласно показаниям средних значений коэффициентов ассортативности, следует, что чаще остальных с другими видами зимуют М. mystacinus (-0.41), P. auritus (-0.63) и М. daubentonii (-0.64). Меньше всех стремление к объединению в разновидовые группы проявляют М. brandtii и М. dasycneme.

Специальные исследования показали (Смирнов, Вехник, 2009), что образование групп в местах массовых зимовок не зависит от локальной численности и плотности зимующего населения, как считалось ранее (Стрелков, Ильин, 1990), а больше связано с биологическими особенностями видов. Одна из причин, приводящая к агрегации животных на местах зимовок, связана с поиском ими оптимальных микроклиматических условий. Это может быть обусловлено минимизацией потерь тепла при экстренном пробуждении и во время эутермной фазы (Boyles et al., 2008), а также снижением интенсивности потерь влаги на испарение (Thomas, Cloutier, 1992; Thomas, 1995). Биологическое преимущество скоплений конспецификов, очевидно, заключается не только в эффективности переживания неблагоприятных условий, но и в оптимизации поиска полового партнёра.

ГЛАВА 7. Организация сообществ рукокрылых в условиях антропогенных ландшафтов

В современных условиях интенсификации хозяйственной деятельности, масштабного сведения лесов, урбанизации и других факторов трансформации естественных ландшафтов, рукокрылые существенно меняют условия своего обитания.

7Л. Синантропизация рукокрылых и характер ее проявления в разных природных зонах. У разных видов рукокрылых, обитающих на территории Поволжья, соотношение встреч в антропогенных и естественных ландшафтах не одинаково. Исходя из этого, нами выделены четыре группы рукокрылых по степени использования антропогенных территорий. К первой группе относятся настоящие синантропы: P. kuhlii, М. aurascens и Е. s. turcomanus. Доля их находок в рассматриваемых ландшафтах превышает 90 %. Вторая группа - ограниченные синантропы. Сюда входят виды, встречаемость которых на измененных территориях колеблется от 30 до 90 % и чья степень обмена особями между популяциями, обитающими в естественных биотопах, и зарегистрированными в антропогенных ландшафтах, значительно выше, чем у видов первой группы. К ним относятся: Е. s. serotinus, М. dasycneme, V. murinus, PI. auritus, P. nathusii.

E. nilssonii и М. daubentonii. Третья группа - виды, относящиеся к случайным синантропам. которые лишь изредка встречаются в населенных пунктах и еще реже - в сооружениях человека. В нее входят типично лесные виды: М. brandtii и N. noctula, а также P. pipistrelus и P. pygmaeus. К этой же группе относятся М. nattereri и М. mystacinus, находки которых в пределах антропогенных ландшафтов исследованного региона сделаны исключительно в искусственных подземельях. Наконец, к видам, ни разу не отмеченным в антропогенных ландшафтах, относятся N. leisleri и N. lasiopterus.

Нами показано (Ильин и др., 2003), что одной из характерных особенностей сообществ рукокрылых Поволжья являются различия в составе видов, их встречаемости и характере пребывания на севере и юге региона. Большинство видов рукокрылых тяготеет к лесным экосистемам, а при их сокращении или отсутствии, что наблюдается в степных районах, заселяет антропогенные территории. В процессе "вхождения" в такие места виды осваивают биотопы, представляющие аналог естественных местообитаний.

При сравнении степени синантропии отдельных видов на территориях, расположенных в лесной и лесостепной зонах, с таковой в условиях степной зоны наблюдаются существенные различия. Степень синантропии у большинства видов рукокрылых при переходе в степные ландшафты уменьшается, за исключением южных по происхождению P. kuhlii, М. aurascens, и Е. s. serotinus, тяготеющих преимущественно к урбанизированным территориям.

7.2. Сравнительная характеристика населения рукокрылых крупных городов. В крупнейших городах юга Среднего и севера Нижнего Поволжья отмечено обитание 10 видов рукокрылых: М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PI. auritus, N. noctula, P. pipistrellus s.l., P. nathusii, P. kuhlii, E. serotinus и V. murinus, что составляет 58.8 % хироптерофауны региона. Видовой состав и встречаемость видов в разных городах неодинаковы. На состав рукокрылых в городах оказывают влияние различные факторы, главные из которых - характер архитектурно-ландшафтной планировки, присутствие водоемов и наличие пригородных лесных массивов, формирующих зеленую зону города. Последний фактор является особо важным, т.к. представляет собой естественные места обитания, где в локальном масштабе изначально формируется фауна и откуда может осуществляться "приток" рукокрылых в чисто городские ландшафты мегаполиса. В целом структура сообществ рукокрылых разных городов зависит от ландшафтно-зональных особенностей их расположения. В городах, находящихся в окружении лесов, видов значительно больше, чем в городах, расположенных в степной зоне.

На основании оригинальных и литературных данных (Карасева и др., 1999; Загороднюк, 2003; Загороднюк, Годлевская, 2003; Влащенко, 2007; Первушина, 2006, 2007) проведен сравнительный анализ состава сообществ рукокрылых городов Европейской России, Урала и Украины. Полученные результаты показали, что в целом с запада на восток происходит общее обеднение фаун урбоценозов.

7.3. Характер размещения рукокрылых в условиях городских застроек. Подробные исследования проводили на территории г. Пензы и в его окрестностях. Здесь установлено обитание 11 видов рукокрылых, что составляет 78.6 % хироптерофауны Пензенской обл. Самые массовые виды - P. nathusii и N. noctula, которые имеют соответственно 27.3 и 21.6 % встреч от известных мест находок всех видов рукокрылых. Далее, в порядке убывания показателя встречаемости, следуют V. murinus (11.4 %), PI. auritus (9.1 %), М. daubentonii (9.1 %), М. brandtii (5.7 %), P. pipistrellus s.l. (5.7 %), M. dasycneme (3.4 %), P. kuhlii (3.4 %), E. serotinus (3.4 %) и N. lasiopterus (1.1 %).

Распределение разных видов рукокрылых в пределах г. Пензы и прилежащих территорий имеет неравномерный характер. Многие виды используют постройки человека в качестве убежищ, а городские улицы, парки и скверы - как место охоты. Однако наиболее благоприятные условия для существования животные все же находят в периферийной зеленой зоне города. Здесь сделано наибольшее количество находок (58.0 %) и отмечены почти все виды рукокрылых за исключением P. kuhlii и Е. serotinus. В районах частных застроек (14.8 %) чаще всего встречается P. nathusii, где он находит удобное соотношение подходящих дневных убежищ (в постройках человека - 40 % находок, в дуплах деревьев - 60 %). Аналогичных мест придерживается V. murinus, однако количество его находок в этих районах значительно меньше. N. noctula использует лишь воздушное пространство этой части города в качестве кормовой стации. Встречи М. daubentonii отмечены здесь только над водоемами во время ночной активности. В районах многоэтажных застроек (12.5 %) обнаружены виды, проявляющие наибольшую синантропность: P. kuhlii, Е. serotinus и V. murinus. PI. auritus отмечен в этих местах только в зимний период. Наименьшие показатели встречаемости рукокрылых зарегистрированы в лесопарковой зоне и скверах (6.8 %). Здесь известно небольшое количество находок PI. auritus, N. noctula и P. nathusii. Вдоль берегов реки (8 %) установлено обитание М. daubentonii, PI. auritus, N. noctula и V. murinus, использующих воздушное пространство над водой и береговую линию как место охоты.

ГЛАВА 8. Пространственно-временные особенности организации популяций рукокрылых

Основным структурным элементом любого сообщества является популяция со свойственной ей определенной организацией. Формы организации популяций зависят от биологической специфики каждого вида и адаптивны по отношению к ней.

8Л. Характер пребывания. На основании ранее установленных представлений о характере пребывания рукокрылых в пределах различных частей своего ареала (Кузя-кин, 1950; Стрелков, 1970, 1971, 1997; Стрелков, Ильин, 1990), в работе принято их деление на группы оседлых и перелётных видов.

Оседлые виды. К группе оседлых относятся виды, которые встречаются на территории распространения умеренно-континентального климата, как в летний, так и в зимний периоды. В это число входят: М. nattereri, М. mystacinus, М. aurascens, М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, PL auritus, P. kuhlii, E. nilssonii и два подвида £ serotinus. На территории исследованного региона оседлые виды проводят зиму в различных подземных убежищах от 6 (М. nattereri, PL auritus) до 8 месяцев (М. daubentonii, М. brandtii) (Ильин, 1987; Смирнов, 1999), а в постройках человека в условиях населенных пунктов -от 5 (P. kuhlii) до 7 месяцев (PI. auritus и Е. serotinus).

Перелётные виды. К группе перелетных относятся 7 видов: N. lasiopterus, N. noctula, N. leisleri, P. pipistrellus, P. pygmaeus, P. nathusii и V. murinus. Все они встречаются в пределах средней и северной полосы Европейской России исключительно в теплый период года, с весны до осени. В летнее время здесь у взрослых самок происходит рождение и выкармливание детенышей. Область зимовок находится значительно южнее основной области летнего обитания в регионах с более мягким климатом (Стрелков, 1997). Сезонные миграции рукокрылых из восточной части Европейской России имеют кавказское направление (Ильин, Смирнов, 2010).

К вопросу об оседлости некоторых перелетных видов. На востоке Европейской России у некоторых перелетных видов известны случаи, когда отдельные особи остаются в основной области летнего обитания и не мигрируют к местам массовых зимовок. К этой категории мы относим V. murinus и N. noctula. Зимние находки последнего вида сделаны нами в Европейской России впервые. Они удалены от ближайших известных мест зимовок на расстояние более чем 900 км (Смирнов и др., 2010).

8.2. Сезонная и суточная активность.

8.2.1. Сезонная активность. Сезонная активность рукокрылых тесно связана с характером их пребывания.

Оседлые виды. На примере рукокрылых Поволжья показано, что в условиях умеренно-континентального климата первыми весной начинают появляться виды, зимующие в городах. Среди них самые ранние встречи зарегистрированы у типичных синантропов: P. kuhlii и Е. serotinus. Места массовых зимовок, расположенных в искусственных подземельях, первыми, как правило, покидают PI. auritus, за ними - М. daubentonii и М. dasycneme, немного позже - М. brandtii. Вылет самцов всех видов растянут и длится до 1.5 месяцев. Самки вылетают в относительно сжатые сроки за 7-20 дней. Заселение зимних убежищ начинается с первой декады июля, однако основное их заполнение происходит в сентябре-октябре. Взрослые самцы отмечаются в зимних убежищах несколько раньше взрослых самок и молодых зверьков.

Перелетные виды. Сроки прилета растянуты, зависят от весенней фенологии и от широты местности. В средней полосе России перелетные виды появляются несколько раньше, чем в северной. С первой декады апреля по начало мая первыми на местах летнего обитания начинают появляться N. noctula. Сразу за ними или практически одновременно прилетают P. nathusii и V murinus. N. leisleri и P. pipistrellus s.l. появляются чуть позже, обычно в конце апреля - первой половине мая. Осенний отлет видов происходит в обратной последовательности. Начинается он с первых чисел августа, а наиболее массовое исчезновение зверьков происходит в конце августа - начале сентября. Из зоны тайги перелетные виды исчезают на 7-15 дней раньше, чем из лесостепи.

8.2.2. Суточная активность. В зависимости от начала вылета на охоту рукокрылые делятся на три группы: 1) - сумеречные виды (P. pipistrellus s.l., P. nathusii, виды родов Nyctalus и Eptesicus), которые вылетают засветло около 19.00-22.45, при освещенности до 60 люкс; 2) - сумеречно-ночные виды (М brandtii, М. mystacinus, М. daubentonii, М. dasycneme и V. murinus), появляющиеся в период с 21.30 до 23.30, при освещенности 0-19 люкс; 3) - ночные виды (М nattereri и PI. auritus), появление которых отмечается около 23.00 и освещенности 0 люкс. В условиях урбанизированных ландшафтов время вечернего вылета рукокрылых из дневных убежищ сдвигается на более поздние сроки. Это обусловлено тем, что в урбоценозах освещенность и шумовая нагрузка выше, чем в естественных ландшафтах, атакже отсутствием, в большинстве случаев, лесных массивов, дающих возможность летать животным под их пологом до наступления полной темноты.

По характеру ночной активности рукокрылые также делятся на три группы: 1) - с двухфазной активностью, протекающей в начале и в конце ночи: P. pipistrellus s.l., P. nathusii, N. lasiopterus, N. noctula, N. leisleri и E. serotinus; 2) - виды, которые кормятся в течение всей ночи, но пик активности приходится лишь на первую ее половину: М. mystacinus, М. aurascens, М. brandtii, М. daubentonii, М. dasycneme, P. kuhlii и V. murinus; 3) - виды, активность у которых почти не снижается в течение всей ночи. К последним относятся PI. auritus и М. nattereri.

8.3. Размножение, беременность, сроки лактации и вылет молодых. Весной в местах летнего обитания большинство самок появляются уже беременными. Количество яловых самок у перелетных видов колеблется от 6.7 % (N. lasiopterus) до 28.2 % (N. leisleri). У оседлых видов соотношение беременных и яловых самок в местах летнего обитания зависит от области их пребывания (зимовки, размножения). В районах размножения, если те удалены от мест зимовок, в популяциях практически все самки оказываются беременными. В области зимовок количество яловых самок, наоборот, очень велико и колеблется от 27.3 % (PI. auritus) до 50.0 % (Е. serotinus).

В разные годы сроки рождения молодых неодинаковы и, как правило, зависят от хода весны. В Поволжье появление потомства у всех видов обычно происходит с конца первой декады июня по вторую декаду июля. Лактация строго зависит от сроков рождения детенышей и, как правило, продолжается до последней декады июня - первой декады июля. В естественных ландшафтах молодые зверьки начинают "подниматься на крыло" с конца третьей декады июня, а в антропогенных - с конца июня по начало июля. Гон у рукокрылых проходит во второй половине лета - начале осени. К концу лета -началу осени молодые самцы многих видов, рожденные в самом начале лета, начинают достигать своей половой зрелости и, вероятно, могут пытаться участвовать в спаривании (Smirnov, Tsytsulina, 2003).

8.4. Убежища. В зависимости от времени года убежища делятся на летние и зимние.

8.4.1. Летние убежища. В условиях умеренно-континентального климата России основными летними убежищами рукокрылых служат дупла деревьев и пространство за отставшей корой, а главными дуплообразующими видами являются осина и дуб (Стрелков, Ильин, 1990). В летний период рукокрылые могут встречаться в различных пещерах. Значительно чаще рукокрылые используют подземелья антропогенного происхождения, в некоторых из которых летом может пребывать большое количество особей разных видов. (Смирнов и др., 2012). Нами показано (Ильин и др., 2003), что в условиях антропогенных ландшафтов в летний период времени убежищами рукокрылых могут служить разнообразные постройки человека, места локализации в которых видоспецифичны.

8.4.2. Зимние убежища. Оседлые виды рукокрылых в качестве мест зимовок могут использовать как естественные, так и искусственные убежища. К группе естественных убежищ в условиях рассматриваемого региона относятся дупла и полости за отставшей корой деревьев, карстовые образования и глубокие трещины в выходах кристаллических пород. Большое количество рукокрылых в качестве зимовок использует убежища антропогенного происхождения. В первую очередь это искусственные подземелья промышленного и культового характера. Также сюда относятся разнообразные полости в постройках человека.

8.5. Соотношение полов. Показатели соотношения полов в популяциях в определенное время и в определенном месте могут иметь индикаторное значение, определяющее многие важные особенности биологии вида, одна из которых связана с характером использования пространства территории обитания.

8.5.1. Соотношение полов и пространственная структура популяций у оседлых видов.

Зимовки. По результатам суммарных учетов, проведенных на местах массовых зимовок, самцы превосходят по численности самок у М. nattererii, М. mystacinus, М. brandtii, Е. nilssonii и М. dasycneme (Х2>8.13, при р<0.01). Преобладание самок отмечено у М. daubentoniitt PL auritus (~)С =21.2 и X2 =19.9 соответственно, при р<0.001).

Летние места обитания. Масштабы и характер дисперсии особей после зимовок в разных частях региона оказываются не одинаковыми. В пределах Пензенской обл. большинство животных, главным образом репродуктивные самки, откочевывают за пределы области зимовки. В районе пещер остается лишь небольшое количество самцов и еще меньше - не участвующих в размножении самок. На Самарской Луке у видов М. mystacinus, М. brandtii, PI. auritus, Е. nilssonii и Е. serotinus значительная часть самцов и самок не покидает область зимовки и остается здесь, проводя лето в непосредственной близости от зимних убежищ. Значительное количество самок на этой территории участвует в размножении. Самки М. daubentonii, М. dasycneme по окончании сроков зимовки перемещаются на большое расстояние от зимовочных убежищ, тогда как самцы остаются в области зимовки.

Обобщение всех имеющихся литературных и собственных данных позволило построить оригинальную схему последовательных моделей, отражающих пространственное отношение между областями зимовки и размножения взрослых самцов и самок оседлых видов рукокрылых Поволжья (рис. 12). Реализация каждой из этих моделей определяется биологическими особенностями видов, характером их местообитания, наличием подходящих летних и зимних убежищ, а также, возможно, трофической емкостью среды. Рассмотренные модели следующие, / -область размножения и область зимовки почти полностью перекрываются, в связи с чем разобщение половых групп не происходит. Сезонные перекочевки небольшие по дальности и не выходят за пределы области зимовки. Размножающиеся самки и взрослые самцы встречаются на небольшом расстоянии от мест массовых зимовок. //- область размножения и область зимовки почти полностью перекрываются, разобщение половых групп не происходит. Сезонные перекочевки могут выходить за пределы области зимовки. Размножающиеся самки и взрослые самцы встречаются как на близком (до 30 км), так и на дальнем (свыше 30 км) расстоянии от мест массовых зимовок. Ill-имеется узкая зона перекрывания областей зимовки и размножения. В ней встречи взрослых самцов и репродуктивных самок обычны. Большинство репродуктивных самок перекочевывает на большое расстояние (более 30 км), как правило, за пределы области зимовок, где расселяется на обширной территории. Область размножения оказывается значительно больше по площади, чем область зимовки. В зоне зимовки преимущественно встречаются взрослые самцы и реже - не размножающиеся самки. IV- область зимовки и область размножения пространственно разобщены и не перекрываются. Степень разобщения определяется биотическими условиями, кормовой базой и наличием подходящих убежищ для выведения потомства. Репродуктивные самки и некоторая часть взрослых самцов перекочевывают на расстояние до 100 км и редко - на большее. В некоторых случаях области могут контактировать. При наличии такой зоны контакта здесь изредка могут отмечаться встречи репродуктивных самок и молодых животных. Область размножения значительно больше по площади, чем область зимовки. V- области размножения и зимовки значительно перекрываются. В зоне перекрывания встречаются как репродуктивные самки, так и взрослые самцы. В пределах области зимовки, не входящей в границы области размножения, встречаются исключительно взрослые самцы и яловые самки. Сезонные перекочевки и дисперсия особей за границами области зимовки небольшие. VI-области размножения и зимовки значительно перекрываются. В зоне перекрывания встречаются как репродуктивные самки, так и взрослые самцы. В пределах области зимовки, не входящей в границы области размножения, особи обоего пола не встречаются. Сезонные перекочевки и дис-

персня особей за границами области зимовки небольшие. VII- имеется узкая зона перекрывания областей зимовки и размножения. Здесь встречаются как взрослые самцы, так и репродуктивные самки. Сезонные перекочевки и дисперсия особей за фаницами области зимовки небольшие В области зимовки встречаются только взрослые самцы.

Гис. 12. Модели пространственного разобщения (I-VII, см по тексту) области зимовки (/) и размножения (2) взрослых (амнов и самок у оседлых пилон руко-Iрылых Поволжья в летний период времени

Область ш чивьи - это районы, где в зимнее время достоверно известны массо-«ыс скопления рукокрылых, а также прибегающие территории с выраженным гордым рельефом, крупными возвышенностями и проявлением карста Область рашножения ■ это вое террм-Юрии, на которых отмечены выводковые колонии и кормящие самки, а также в период с нюня по коней июля закончившие лактацию самки и неполнорослые. но уже летающие молодые особи

8.5.2. Соотношение подов у перелетных видов. У перелетных видов расстояние между областью зимовки и областью размножения составляет многие согни, а порой и тысячи километров. Весной с мест зимовок филопатричные самки устремляются на север в районы вывода потомства. Самцы в сво:м большинстве остаются вблизи мест зимовок, и лишь незначительная их часть продвигается за самками (Стрелков, 1971; 1997 и др.). Доля взрослых самцов у перелетных видов в области размножения обычно не превышает 19 %.

Среди молодых животных соотношение полов 1:1 выявлено у подавляющего большинства видов, за исключением N. noctula и Р nathusii, у которых статистически значимо преобладали самки (X" 6.4. при р<0.05 и X" =6.5. при р<0.05 соответственно).

8.6. Интеграция особей в летний период. Интеграция, или образование колоний, как явление, направленное на объединение особей, выражена у рукокрылых не только в зимний период, но н в летнее время. Основная масса колоний, которые образуют рукокрылые в теплый период года - одновндовые (74.0 %, /г— 174); смешанные колонии рукокрылые образуют намного реже (26.0 %. п=61) (Стрелков. Ильин. 1990; наши данные). Наиболее свойственно образование колоний для взрослых размножающихся самок и отдельно для молодых жннотных после стселени» самок. Взрослые самцы большой склонности к образованию летних колоний, состоящих из себе подобных, не проявляют Небольшие скопления самцов отмечены для N. noctula. V.murinus{Стрелков, Ильин. 1990), М. dasyeneme и £ serotinus. В конце дета - начале осени начинают встречаться гонные колонии В Поволжье они установлены для P. nalhusii. N. noctula и /7 auritus.

обще облапь <Лмтш*ня

ГЛАВА 9. Устойчивость сообществ рукокрылых и меры сохранения их разнообразия

9Л. Наблюдаемая устойчивость сообществ. Понятие "устойчивость" отражает процесс изменения состояния во времени, поэтому наилучшим примером для описания наблюдаемой устойчивости сообществ такой группы животных как рукокрылые будут изменения, происходящие в местах их массовых зимовок в крупных искусственных подземельях. Исследования, проведенные в последние 30 лет, показывают, что в характере организации сообществ рукокрылых происходили разные по масштабу и направленности изменения. В самом начале своего существования сообщества рукокрылых представляли собой системы, которые активно "развивались", т.к. постоянно усложняли свою структуру путем наращивания общей численности особей и количества видов. В настоящее время ее колебания находятся в состоянии естественного динамического равновесия, поскольку происходящие в сообществах изменения идут без нарушения уже сложившейся структуры. Что касается более богатых видами летних сообществ, то в них из года в год отмечается сбалансированность по видовому составу и плотности входящих в них популяций. Эти сообщества обладают природной резистентностью и упругостью, а при отсутствии явных деструктивных факторов характеризуются постоянством видового состава, доминантов и субдоминантов.

9.2. Устойчивость сообществ рукокрылых к разным факторам среды в местах массовых зимовок. В ходе исследований массовых зимовок показано (Смирнов, Вех-ник, 2011), что численность, разнообразие и структура сообществ, как показатели устойчивости, зависят от ряда факторов. Оптимальным образом наблюдаемую численность видов объясняют такие факторы как размер штолен (Beta 0.60... 1.27, при р<0.0001) и активное движение воздушных масс (Beta -0.92.. -1.35, прир<0.0001). Меньшее влияние оказывают уровень промерзания (Beta -0.29...-0.69, при р<0.001) и тип окружающего подземелье ландшафта (Beta 0.24...0.59, при /?<0.001). Разнообразие зимующего сообщества рукокрылых также в большой степени определяется отсутствием сквозняков (Beta 1.16, р=0.004), наличием микроукрытий (Beta 0.86, р=0.002), и размерами штолен (Beta 0.78, р=0.0001). Зависимость разнообразия от действия антропогенного фактора не выявлена. Деятельность человека оказывает лишь незначительное отрицательное влияние на изменение численности таких видов, как М. nattereri, М. daubentonii, М. dasycneme и Е. nilssonii (Beta -0.30...-0.70, прир<0.002).

9.3. Реакция сообществ рукокрылых на нарушение естественных мест обитания. Нарушение естественных мест обитания может иметь различные последствия. Из числа рассмотренных факторов наибольшее негативное воздействие оказывают: 1) масштабная заготовка и санитарная рубка старовозрастных и перестойных лесов, 2) интенсификация сельскохозяйственных работ и создание агроценозов, путем широкого применения пестицидов. Эти факторы приводят, прежде всего, к исчезновению видов из локальных местообитаний или резко сокращают здесь их численность. К факторам, которые могут оказать благоприятное воздействие, способствующее привлечению рукокрылых, расселению и увеличению их численности, относятся: 1) строительная и горнодобывающая деятельность, 2) урбанизация территорий как фактор усложнения мозаично-сти ландшафтов и создания дополнительных зимних и летних убежищ.

9.4. Сохранение разнообразия рукокрылых. В разделе приводятся практические рекомендации по охране рукокрылых. Большинство мер направлено на сохранение естественных мест обитания, запрет вырубки старовозрастных дуплистых деревьев, привлечение рукокрылых путем создания искусственных убежищ и на законодательную охрану.

В Заключении подводятся краткие итоги полученных результатов исследования сообществ и популяций рукокрылых, обитающих в условиях умеренно-континентального климата России.

ВЫВОДЫ

1. В пределах области умеренно-континентального климата России сообщества рукокрылых структурно и фаунистически разделяются на два основных варианта: лесной и аридный, на границе между которыми их разнообразие достигает максимального значения. При формировании хироптерологических комплексов ведущими факторами выступают общая лесистость территорий, форма рельефа и средняя температура самого жаркого месяца в году, а наименьшее воздействие оказывает континентальность климата.

2. Структура локальных сообществ рукокрылых представлена определенным сочетанием различных морфологических и экологических типов и связана с биотопическими особенностями местообитаний. Максимальное количество видов отмечено в инт-разональных экосистемах, представленных пойменными старо- и средневозрастными лиственными лесами. Видам свойственно использовать несколько типов охотничьих пространств, среди которых есть основные и второстепенные. Виды, характеризующиеся разными морфологическими типами, могут занимать одно и то же охотничье пространство, а расхождение нищ в этом случае происходит благодаря разной тактике кормодобывания.

3. Одним из главных механизмов структурирования сообществ рукокрылых на местах летнего обитания является разделение пищевых ресурсов. У большинства видов трофические ниши сильно перекрываются, что связано со слабой конкуренцией видов в среде, предоставляющей избыточное количество пищевых ресурсов. Гильдиевая структура сообщества включает семь гильдий. Механизм сегрегации видов в нишевом трофическом пространстве детерминирован разным соотношением кормовых объектов в рационах питания, разными типами охотничьих пространств, а также стратегией и тактикой кормодобывания. В зависимости от времени года, характера используемой среды (тонкодисперсная, грубодисперсная) и степени ее насыщенности кормовыми ресурсами рукокрылые способны менять свое кормовое поведение.

4. В местах массовых зимовок численность, разнообразие и структура сообществ объясняются размерами убежищ и степенью постоянства их микроклиматических условий. Крупные штольни заселяются рукокрылыми на 70-93 %, средние - на 50 %, а мелкие - менее, чем на 30 %. Наибольшее количество рукокрылых сосредоточено по периметру подземелий. Образование плотных скоплений не зависит от численности и/или плотности зимующего населения, а связано с биологическими особенностями видов. Все виды проявляют наибольшее предпочтение к зимовке в группах конспецификов.

5. По степени использования антропогенных ландшафтов рукокрылые делятся на настоящие синантропы, ограниченные синантропы, случайные синантропы и виды, не отмеченные в антропогенных ландшафтах. С севера на юг, по мере сокращения площади лесов, абсолютное количество находок рукокрылых в антропогенных ландшафтах уменьшается. В степных районах при ограниченности естественных лесных биотопов рукокрылые заселяют урбанизированные территории. В крупных городах наибольшее их количество сосредоточено в лесной зоне и в секторе частной застройки. В районах многоэтажных застроек преобладают настоящие синантропы. Наименьшая встречаемость рукокрылых отмечена в лесопарковой зоне и вдоль побережий водоемов.

6. В пределах области умеренно-континентального климата России рукокрылые по характеру использования разных частей своих ареалов делятся на перелетных, формирующих сезонный облик сообществ, и относительно оседлых, образующих его ядро. У некоторых перелетных видов отдельные особи могут оставаться в основной области летнего обитания на зимовку. В зависимости от начала вылета на охоту рукокрылые делятся на сумеречные, сумеречно-ночные и ночные виды, а по характеру ночной активности - на виды с двухфазной активностью, протекающей в начале и в конце ночи; виды, которые кормятся в течение всей ночи, но пик приходится лишь на первую ее половину и виды, у которых активность почти не снижается в течение ночи.

7. В разные годы сроки весеннего появления и рождения молодых зависят от хода весны. В естественной среде основными летними убежищами служат дупла деревьев, а в условиях антропогенных ландшафтов - постройки человека. В зимний период главными местами зимовок оседлых видов являются искусственные подземелья. В летнее время для этих видов свойственно как широкое перекрывание областей зимовки и размножения, так и определенная степень их дифференциации. Соотношение полов у оседлых видов в разные периоды жизни и в разных местах летней активности отличается. У перелетных видов в местах рождения детенышей среди взрослых особей преобладают самки. Интеграция особей проявляется в образовании внутрипопуляционнных группировок в убежище.

8. Оценка уровня устойчивости сообществ рукокрылых показала, что в настоящее время наблюдаемые изменения находятся в диапазоне естественного динамического равновесия и идут без нарушения уже сложившейся структуры. При формировании сообщества в местах зимовок ведущим фактором, определяющим его устойчивость, является размер подземелья и защита от промерзания. При воздействии антропогенного фактора большое влияние оказывает нарушение естественных мест обитания. Для поддержания разнообразия рукокрылых наиболее эффективными мерами являются сохранение мест их обитания, создание искусственных убежищ и законодательная охрана.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих рецензируемых журналах из перечня ВАК

] Давыгора A.B., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Новые находки рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на юге Оренбургской области и северо-западе Казахстана // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. №. 8. С. 984-985.

2. Ильин В.Ю., ВехникВ.П., СмирновД.Г., КурмаеваН.М., ЗолинаН.Ф., МатросоваО.М. Динамика численности рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период // Экология. 1999. № 6. С. 464-467. (Dynamics of abundance of bats (Chiroptera: Vespertilionidae) during hibernation in caves of the Samarían Luka over a 20-year period // Russian Journal of Ecology. 1999. Vol. 30. № 6. P. 428^31).

3. Ильин В.Ю., СмирновД.Г. Особенности распространения оседлых видов рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на востоке Русской равнины и в смежных регионах // Экология. 2000. № 2. С. 118-124. (Specific features of distribution of resident bat species (Chiroptera: Vespertilionidae) in the eastern East Eurepean Plain and adjacent regions // Russian Journal of Ecology. 2000. Vol. 31. № 2. P. 101-107).

4. Ильин В.Ю., СмирновД.Г., Яняева H.M. Влияние антропогенного фактора на рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Поволжья // Экология. 2003. № 2. С. 134-139. (Effects of the

' antropogenic factor on bats (Chiroptera) in the Volga Regions // Russian Journal of Ecology. 2003. Vol. 34. № 2. P. 122-126).

5. Smirnov D. G., Tsytsulina K. The ontogeny of the baculum in Nyctalus noctula and Vespertilio murinus (Chiroptera: Vespertilionidae)//Acta Chiropterologica. 2003. Vol. 5. Iss. 1. P. 117-123.

6. СмирновД.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев А.А., Ильин В.Ю. Видовая структура и динамика сообщества рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Известия РАН. Сер. биол. 2007. № 5. С. 608-618. (Species structure and dynamics of bat communities (Chiroptera: Vespertilionidae) hibernating in artificial caves of Samara Luka//Biology Bulletin. 2007. Vol. 34. № 5. P. 507-516).

7. Смирное Д.Г., Вехник В.П., Курмаева H.M., Шепелев А. А., Ильин В.Ю. Пространственная структура сообщества рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Известия РАН. Сер. биол. 2008. № 2. С. 243-252. (Spatial structure of the Community of Bats (Chiroptera: Vespertilionidae) Hibernating in artificial caves of Samara Luka//Biology Bulletin. 2008. Vol. 35. №2. P. 211-218).

8. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. Одиночная и групповая организация особей в сообществе рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Известия РАН. Сер. биол. 2009. № 1. С. 88-94. (Single and group organizations of individual animals in the Community of Bats (Chiroptera: Vespertilionidae) Hibernating in artificial caves of Samara Luka // Biology Bulletin. 2009. Vol. 36, № 1. P. 74-79).

9. Смирнов Д.Г., Курмаева H.M., Вехник В.П., Шепелев А.А. О находке зимующих рыжих вечерниц (Nyctalus noctula) в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. 2010. Т. 89 № 2. С. 233-237.

10. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. Численность и структура сообществ рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Экология. 2011. № 1. С. 64-72. (Abundance and Community Structure of Bats (Chiroptera: Vespertilionidae) Hibernating in Artificial Caves of Samarskaya Luka// Russian Journal of Ecology. 2011. Vol. 42. № 1. P. 71-79).

И. СмирновД.Г., ВехникВ.П. О современном распространении Pipistrellus kuhlii(Chiroptera: Vespertilionidae) в Поволжье // Поволжский экологический журнал. 2011. № 2. С. 193-202.

12. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. Связь морфологии летательного аппарата с выбором типа охотничьего пространства в сообществе рукокрылых Поволжья // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 247-257.

13. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. К изучению рациона питания Nyctalus noctula (Chiroptera: Vespertilionidae) на Самарской Луке // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 258-263.

14. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М. О морфологическом статусе Eptesicus serotinus (Mammalia: Chiroptera) на Северном Кавказе// Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 264-269.

15. Безруков В.А., Смирнов Д.Г. Видовой состав и особенности распространения рукокрылых (Mammalia: Chiroptera) на территории Ульяновской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. №29. С. 190-200.

16. Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев А.А. Сезонные особенности формирования пространственной структуры населения рукокрылых в штольнях Самарской Луки // Поволжский экологический журнал. 2012. № 1. С. 73-82.

17. СмирновД.Г., ВехникВ.П. Биотопическая структура сообщества рукокрылых пойменных экосистем Самарской Луки // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1. С. 177-180.

18. Курмаева Н.М., Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю. Фауна, распространение и ландшафтная приуроченность рукокрылых (Mammalia: Chiroptera) республики Башкортостан // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 227-234.

19. Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Безруков В. А. О случаях находок частичных альбиносов Eptesicus serotinus и Pipistrellus nathusii (Chiroptera: Mammalia) на востоке Европейской России // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 265-267.

20.ArtyushinI.V„ Lebedev V.S., Smirnov D.G., ATrariopS К Taxonomic position of the Bobrinski's serotine (Eptesicus bobrinskoi, Vespertilionidae, Chiroptera) // Acta Chiropterologica. 2012. Vol. 14. Iss. 2. P. 291-303.

21. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. К вопросу о трофической экологии и хищничестве гигантской вечерницы (Nyctalus lasiopterus) в России // Известия РАН. Сер. биол. 2013. № 2. С. 227234 (Trophic ecology and prédation of the Greate noctule bat (Nyctalus lasiopterus) in Russia // Biology Bulletin. 2013. Vol. 40. № 2. P. 206-212).

Статьи в журналах и сборниках

1. Ильин В.Ю., Курмаева Н.М., Смирнов Д.Г. Предварительные данные по фауне рукокрылых (Chiroptera) Жигулевского заповедника // Самарская Лука. Бюллетень. 1995. №. 6. С. 232-236.

2. Ильин В.Ю., СмирновД.Г., Быстракова Н.В., ЗолинаН.Ф., КурмаеваИ.М., Матросова О.М. Научная коллекция рукокрылых (Chiroptera) кафедры зоологии Пензенского государственного педагогического университета// Plecotus et al. 1998. №. 1. С. 69-73.

3. Ильин В.Ю., Стрелков П.П., Смирнов ДГ. Новые находки рукокрылых в центральной части Северного Кавказа // Plecotus et al. 1998. №. 1. С. 55-61.

4. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Вехник В.П. Динамика численности и пространственное распределение зимующих рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) в одной из штолен Самарской Луки // Plecotus et al. 1999. № 2. С. 67-78.

5. Смирнов Д.Г. Изменчивость бакулюма рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Среднего Поволжья и сопредельных территорий // Plecotus et al. 2000. № 3. С. 20-34.

6. Смирнов Д.Г. Находки рукокрылых в Ахштырской пещере (Краснодарский край) // Plecotus et al. 2001. №. 4. С. 64-68.

7. Смирнов Д.Г. Почему и как зимуют летучие мыши // Поле. Научно-популярный экологический вестник. Пенза: ПГПУ, 2001. Вып. 4. С. 49-52.

8. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М. К фауне, распространению и ландшафтной приуроченности рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Южного Урала и прилегающих территорий // Plecotus et al. 2002. № 5. С. 63-80.

9. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М. Новые места находок рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на Южном Урале и прилежащих территориях // Фауна и экология животных. Пенза: ПГПУ, 2002. Вып. 3. С. 136-147.

Ю.Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М. Особенности размещения рукокрылых на Южном Урале и прилежащих территориях // Plecotus et al. 2002. p.sp. С. 66-69.

11. Ильина Г.В., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., Ильин В.Ю. К вопросу о составе микрофлоры, населяющей продукты жизнедеятельности рукокрылых в дуплах деревьев // Plecotus et al. 2003. № 6. С. 63-64.

12. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М., Ильин В.Ю. Об изменчивости и таксономическом статусе усатых ночниц Myotis mystacinus s.l. на юге Среднего Поволжья // Plecotus et al. 2004. №. 7. С. 31-40.

13. Ильин В.Ю., Быстракова Н.В., Ермаков О.А., Смирнов Д.Г., Титов C.B. Млекопитающие в Красной книге Пензенской области // Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России. Сб. матер. Всеросс. науч.-практ. конф. Пенза: РИО ПГСХА, 2005. С. 40-42.

14. Ильин В.Ю., Муравьев И.В., Смирнов Д.Г. Ночница Нягк^а Myotis nattereri (КШ, 1817) // Красная книга Пензенской области. Т. 2. Животные. Пенза: Пензенская правда, 2005. С. 173.

15. Курмаева Н.М., Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю. К статусу редких видов рукокрылых Южного Урала // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Сб. тез. и матер. V региональной конф. Оренбург: Изд-во "Оренбургская губерния", 2005. С. 48-52.

16. Смирнов Д.Г., Завьялов Е.В. Ночница прудовая - Myotis dasycneme Boie, 1825 // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов, 2006. С. 467^168.

17. Беляченко А.В., Шляхтин Г.В., Опарин М.Л., Ильин В.Ю., Завьялов Е.В., Быстракова Н.В., Ермаков О.А., Лукьянов С.Б., Смирнов Д.Г., Семихатова С.Н., Филипьечев А.О., Сонина К.А., Титов C.B. Редкие и исчезающие виды млекопитающих, рекомендуемые к внесению во

второе издание Красной Книги Саратовской области II Поволжский экологический журнал. 2006. Вып. спец. С. 97-107.

18. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Коровина Е.Е. Исследование фауны летучих мышей в охранной зоне заповедника "Присурский" в июне 2006 г. // Науч. труды гос. природ, залов. "При-сурский". 2006. Т. 15. С. 142.

19. Ильин В.Ю., Быстракова Н. В., Добролюбов А. Н., Ермаков O.A., Золина Н.Ф., Курмаева Н.М., Лукьянов С.Б., Павлова C.B., Смирнов Д.Г., Титов C.B. Конспект фауны млекопитающих Пензенской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2006. № 1 (5). С. 73-89.

20. Золина Н. Ф., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Шепелев A.A. Рукокрылые г. Пензы и его окрестностей // Поволжский экологический журнал. 2007. № 2. С. 116-123.

21. Аникин В.В., Березуцкий М.А., Завьялов Е.В., Костецкий О.В., Мосолова Е.Ю., Ручин А.Б., Смирнов Д.Г., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Якушев H.H. Материалы по ведению Красной книги Саратовской области в 2007 году И Вестник Мордовского университета. Сер. "Биологические науки". 2008. Т. 70. С. 4-13.

22. Смирнов Д.Г., ВехникВ.П. Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus (Schreber, MIA) II Красная книга Самарской области. Т. 2. Редкие виды животных. 2009. С. 295.

23. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Пролет двух лесных видов рукокрылых в междуречье Волги и Урала // Plecotus et al. 2010. № 13. С. 34-37.

24. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. Эколого-морфологическая структура рукокрылых Поволжья // Современные проблемы биологии и экологии. Матер, докл. Междунар. науч.-практ. конф. Махачкала: ДГПУ, 2011. С. 196-199.

25. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. Приуроченность рукокрылых к различным типам охотничьих пространств в пойменных экосистемах Самарской Луки // Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях. Матер. Всеросс. науч. конф. Сургут: ООО "Таймер", 2011. С. 98-101.

26. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. Анализ трофических ниш Myotis mystacinus и M. brandtii (Chiroptera) в экотонных сообществах Самарской Луки // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Матер. 3-й Междунар. науч. конф. Саратов: СГУ, 2012. С. 197-201.

27. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. Соотношение полов и пространственная структура популяции Myotis mystacinus (Chiroptera) на Самарской Луке // Экология, эволюция и систематика животных: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Рязань: НП "Голос губернии", 2012. С. 135-136.

28. Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю. Соотношение полов и пространственная структура популяций у оседлых видов рукокрылых на территории Пензенской области // Животные: экология, биология и охрана. Матер. Всеросс. науч. конф. с междунар. участ. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2012. С. 315-317.

29. Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Шепелев A.A., Степанова C.B., Безруков В.А., Гришина Т.А., Ильин В.Ю. Итоги многолетнего мониторинга численности зимующих рукокрылых в искусственных подземельях Самарской Луки // Сб. статей Междунар. науч. конф., посвященной 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза: ПГУ, 2013. С. 331-333.

Монографии и учебно-методические пособия

1. Ильин В.Ю., Быстракова Н. В., Ермаков O.A., Смирнов Д.Г., Титов C.B. Млекопитающие. Состав видов и места их обитания. Фауна Пензенской области: учебно-методическое пособие. Пенза: ПГПУ, 2001. 20 с.

2. Абрамов Б.В., Барышев А.Е., Боховко Е.Е., Быстракова Н.В., Ермаков O.A., Зайдфу-димП.Х„ Иванов А.И., Ильин ИВ., Кузин E.H., Лукьянова И. Ю„ Муравьев И.В., Новикова Л. А., Полумордвинов O.A., Смирнов Д.Г., Стойко Т.Г., Чистякова A.A., Яняева Н.М. Международный инновационный проект "Ноополис Луговой. Том 1: Проблемы экологической реабилитации природной среды русской деревни: коллективная монография. М.: Научная книга, 2002. 116 с.

3. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Красильников Д.Б., Яняева Н.М. Материалы к кадастру рукокрылых (Chiroptera) Европейской России и смежных регионов. Пенза: ПГПУ, 2002. 64 с.

4. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Поддержание рукокрылых в лесных биоценозах Среднего Поволжья. Пенза: ПГПУ, 2002. 23 с.

5. Шляхтин Г.В., Ильин В.Ю., Опарин М.Л., ... Смирнов Д.Г. Млекопитающие севера Нижнего Поволжья. Книга 1. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. 248 с.

Тезисы международных и всероссийских конференций и совещаний

1. Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю., Титов С.В. Постнатальный рост os penis рыжей вечерницы СNyctalus noctula Schreb., 1774) // Краеведческие исследования в регионах России: Матер. Все-росс. научно-практич. конференции. Орел: ОГПУ, 1996. Ч. 1. С. 128-129.

2. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Цивилизация и рукокрылые // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Тез. докл. Междунар. совещ. М., 1997. С. 43.

3. Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М. Поздний кожан (Eptesicus serotinus serotinus Schreber, 1774) на Самарской Луке // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов. Матер. Всеросс. науч.-практ. конф., посвященной 125-летию И И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ, 1998. С. 327-329.

4. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Золина Н.Ф., Курмаева Н.М. Фауна рукокрылых Пензенской области // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов. Матер. Всеросс. науч.-практ. конф., посвященной 125-летию И.И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ, 1998. С. 329-331.

5. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Рельеф и рукокрылые // Тезисы докладов VI съезда Териологического общества. М.: ТО РАН, 1999. С. 101.

6. Ильина Г.В., Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., Ильин В.Ю. Видовой состав микрофлоры, населяющей органические остатки рукокрылых в местах их массовых зимовок на Самарской Луке // Вопросы практической экологии. Матер. Всеросс. науч.-практ. конф. Пенза: ПГСХА, 2002. С. 73-75.

7. Смирнов Д.Г., Яняева Н.М. К изменчивости окраски Eptesicus serotinus из центральной части ареала // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. Матер. Междунар. конференции. СПб.: ЗИН РАН, 2003. С. 205-208.

8. Смирнов Д.Г., Яняева Н.М., Ильин В.Ю. К вопросу о гибридизации двух форм Eptesicus serotinus // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана). Сб. тез. Междунар. совещ. М.: РАН, 2004. С. 140-141.

9. Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев А.А. Пространственная организация рукокрылых на зимовках в искусственных пещерах Самарской Луки // Популяционная экология животных. Матер. Междунар. конф. "Проблемы популяционной экологии животных".

Томск: ТГУ, 2006. С. 523-524.

10. Золина Н.Ф., Шепелев А.А., Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю. Состав и особенности распределения рукокрылых в городе Пензе и его окрестностях // Матер, междунар. совещ. VIII съезд ВТО. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2007. С. 164.

11. Смирнов Д.Г.. Вехник В.П., Курмаева Н.М., Шепелев А.А. Новые сведения о распространении Pipistrelius kuhlii в Поволжье // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд ВТО). Матер, междунар. совещ. М.: ИПЭЭ РАН, 2007. С. 463.

12. Шепелев А.А.. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г. Редкие виды рукокрылых г. Пензы и его окрестностей // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Матер. Междунар. науч. конф. Пенза: ПГПУ, 2008. Ч II. С. 304-305.

¡З.Давыгора А.В., Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Шепелев А.А. Современные восточные пределы распространения Pipistrelius kuhlii в России // Современные проблемы зоо- и фитогеографии млекопитающих. Матер, конф. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2009. С. 28.

14. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. Формы организации и интеграции особей в сообществах рукокрылых в местах их массовых зимовок // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер. 2-й науч. конф. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2009. С. 40.

15. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. К вопросу о миграционном статусе самцов Nyctalus leisleri на востоке Европейской России // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териол. общ-ва при РАН). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2011. С. 269.

16. Смирнов Д.Г., Курмаева Н.М. К экологии рыжей вечерницы (Nyctalus noctula Schreb.) в Лесостепном Поволжье // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териол. общ-ва при РАН). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2011. С. 269.

17. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. Особенности пространственного размещения половых групп у Eptesicus nilssonii на Самарской Луке // Актуальные проблемы современной териологии. Тез. докл. Всеросс. науч. конф. Новосибирск: ООО "Сибрегион Инфо", 2012. С. 134.

18. Смирнов Д.Г., Вехник В.П. Сравнительная характеристика кормового поведения и питания Myotis daubentonii и Myotis dasycneme (Chiroptera, Vespertilionidae) на Самарской Луке // 5-я Всеросс. конф. по поведению животных. М., 2012. С. 174.

19. Шепелев A.A., Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю. Сравнительная характеристика населения рукокрылых крупных городов юга Среднего и севера Нижнего Поволжья // Актуальные проблемы современной териологии. Тез. докл. Всеросс. науч. конф. Новосибирск: ООО "Сибре-гин Инфо", 2012. С. 38.

20. Iljin V.J., Smirnov D. G. Steppes, erosien, chauve souris II Resumes des posters XXIII congres "Gestion de la fauna sauvage et usager de l'espace dans les paysager ouverts" 1-6 September. 1997. Lion-France, 1997. P. 68.

21. Iljin V.J., Smirnov D.G. Movement of some bats in Volga Region //Abstract Vlllth European Bat Research Symposium. Krakow-Poland, 1999. P. 27.

22. Iljin V.J., Smirnov D.G. Distribution feature of settled bats (Chiroptera: Vespertilionidae) in the east of Russian plain and adjacent regions // Abstract Vlllth European Bat Research Symposium. Krakow-Poland, 1999. P. 28.

23.Iljin V.J., Smirnov D.G.,JanyaevaN.M. The east limits of distribution of migratory bat species in the south Urals // Abstract IXth European Bat Research Symposium. University of Le Havre-Franci, 2002. P. 16-17.

Благодарности

Выполнение настоящей работы было бы невозможно, если бы в основе её не лежали усилия большого числа людей. Прежде всего, я искренне признателен своему научному консультанту В.Ю. Ильину за всестороннюю поддержку и консультации на всех этапах исследований. Я благодарен В.П. Вехнику за неизменную многолетнюю помощь и конструктивные предложения, а также за радость совместных полевых работ и дружеское общение. Спасибо всему коллективу кафедры зоологии и экологии ПГУ за поддержку, помощь и терпение, особенно Н.М. Курмаевой за неоценимую помощь при сборе и обработке полевого материала и Т.Г. Стойко за ее неизменно доброжелательный интерес при обсуждении работы и ценные советы. Я благодарен своему давнему другу C.B. Титову за постоянную поддержку, многочисленные советы, предложения, обсуждения, без которых мне было бы намного сложнее справиться с задачами исследования. За содействие при проведении исследований на ООПТ автор признателен сотрудникам заповедников "Жигулевский", "Приволжская лесостепь", "Присурский", "Нургуш", "Хоперский", "Шульган-Таш", "Тебердинский" и "Богдинско-Баскунчакский". Хочу поблагодарить сотрудников Зоологического музея МГУ и в частности C.B. Крускопа, Зоологического института РАН и в частности П.П. Стрелкова, Зоологического музея Саратовского госуниверситета и в частности Е.В. Завьялова за предоставленную мне возможность работать с коллекционным материалом.

СМИРНОВ Дмитрий Григорьевич

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Компьютерная верстка Д.Б. Фатеева, H.H. Зосимовой

Сдано в производство 20.09.13. Формат 60x84 Vl6 Бумага типогр. №1. Печать трафаретная. Шрифт Times New Roman Cyr. Уел: печ. л. 2,67. Уч.-изд. л. 2,71. Заказ № 2341. Тираж 100.

Пензенский государственный технологический университет. 440039, Россия, г. Пенза, пр. Байдукова/ ул. Гагарина, 1а/11.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Смирнов, Дмитрий Григорьевич, Пенза

ФГБОУ ВПО «ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Ильин В.Ю.

Пенза-2013

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ..........4

ГЛАВА 1. Теоретические концепции экологии сообществ и результаты изучения

рукокрылых как модельного объекта синэкологических исследований . 8 ГЛАВА 2. Методологические основы исследований сообществ и популяций

рукокрылых .......... 20

ГЛАВА 3. Район исследования. Материал и методы .... 24

3.1. Район исследования и его краткая физико-климатическая

характеристика ........ 24

3.2. Характеристика материала исследований . . . . .25

3.3. Методика исследований и обработки материала .... 27 ГЛАВА 4. Фаунистический состав и макропространственная структура

сообществ рукокрылых ........ 43

4.1. Фауна, места находок и распространение рукокрылых в условиях различных природных зон и административных образований . . 43

4.2. Закономерности пространственного размещения и структурное разнообразие сообществ рукокрылых в географическом масштабе (бета-разнообразие) ......... 77

4.2.1. Зональные (широтные) особенности распространения

сообществ ......... 78

4.2.2. Закономерности размещения сообществ в долготном направлении ......... 85

4.2.3. Бета-разнообразие и закономерности размещения сообществ в границах всей области умеренно-континентального климата России 91

4.2.4. Закономерности размещения рукокрылых, связанные

с рельефом ......... 98

ГЛАВА 5. Структура сообществ рукокрылых и механизмы ее формирования

в летний период (локальный масштаб). . ..... 102

5.1. Видовая и эколого-морфологичекая структура. . . . .102

5.2. Структура распределения видов по отношению к типам охотничьих

пространств . . . . . . . . .105

5.3. Соотношение особенностей кормового поведения с морфо-экологическими параметрами. . . . . . .108

5.4. Микропространственная (биотопическая) структура сообществ . 112

5.5. Гильдиевая структура сообществ рукокрылых и положение видов

в трофическом пространстве . . . . .114

5.5.1. Характеристика объектов питания и тактика их добывания . 115

5.5.2. Ширина трофической ниши и стратегия кормодобывания . 120

5.5.3. Стратегия оптимального кормодобывания . . 121

5.5.4. Перекрывание трофических ниш и положение видов

в трофическом пространстве . . . . .123 ГЛАВА 6. Закономерности организации сообществ и популяций рукокрылых в

зимний период (локальный масштаб). . . . . . .127

6.1. Видовая структура и динамика сообществ оседлых видов рукокрылых

в местах их массовых зимовок ...... 128

6.2. Характеристика разнообразия сообществ оседлых видов рукокрылых в

местах их массовых зимовок . . . . . . .133

6.3. Пространственная структура сообществ рукокрылых в местах

массовых зимовок . . . . . . . .136

6.4. Влияние температурных градиентов на видовой состав, численность

и характер размещения рукокрылых. . . . . .145

6.5. Одиночная и групповая интеграция особей в сообществе рукокрылых

в местах зимовок. ........ 149

ГЛАВА 7. Организация сообществ и популяций рукокрылых в условиях

антропогенных ландшафтов . . . . . . .154

7.1. Синантропизация и характер ее проявления в природных зонах . 154

7.2. Сравнительная характеристика населения рукокрылых крупных

городов . . . . . . . . . .158

7.3. Характер размещения рукокрылых в условиях городских застроек . 163 ГЛАВА 8. Пространственно-временные особенности организации популяций

рукокрылых . . . . . . . . . .169

8.1. Характер пребывания . . . . . .169

8.2. Сезонная и суточная активность . . . . . .172

8.2.1. Сезонная активность . . . . . . .172

8.2.2. Суточная активность . . . . . . 180

8.3. Размножение, беременность, сроки лактации и вылет молодых . 186

8.4. Убежища..........190

8.4.1. летние убежища ....... 190

8.4.2. зимние убежища . . . . . . .197

8.5. Соотношение полов . . . . . . .199

8.5.1. Соотношение полов и пространственная структура популяций

у оседлых видов ....... 200

8.5.2. Соотношение полов у перелетных видов..... 209 8.5. Интеграция особей в летний период . . . . .211

ГЛАВА 9. Устойчивость сообществ рукокрылых и меры сохранения

их разнообразия ......... 214

9.1. Наблюдаемая устойчивость сообществ . . . . .214

9.2. Устойчивость сообществ рукокрылых к разным факторам среды

на местах массовых зимовок . . . . . . .217

9.3. Реакция сообществ рукокрылых на нарушение естественных

мест обитания . . . . . . . . .219

9.4. Сохранение разнообразия рукокрылых ..... 224

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..........227

ВЫВОДЫ..........236

ЛИТЕР АТРА..........238

ПРИЛОЖЕНИЕ..........273

ВВЕДЕНИЕ

Одним из приоритетных направлений фундаментальной науки в России является изучение биосистем надорганизменного уровня. Его развитие продиктовано целым рядом причин, одни из которых связаны с нарастающими темпами антропогенного воздействия, другие с изучением богатств и разнообразия живого мира того или иного региона.

Европейская часть России, где господствует умеренно-континентальный климат, характеризуется рядом уникальных условий, определяющих богатство и логически сложенную зональную систему природных ландшафтов, в которых реализуется и функционирует жизнь целого комплекса разнообразных сообществ живых организмов. Многие из них оказываются весьма чувствительными к изменению среды, поэтому знание уровня организации отдельных сообществ и их популяций может сформировать объективную оценку качества всей биоты.

Изучение организации природных экосистем на уровне отдельных биотических компонентов необходимо для понимания принципов их устойчивого функционирования и регуляции в условиях постоянно меняющейся среды. В условиях умеренно-континентального климата таким неотъемлемым компонентом природных экосистем являются рукокрылые. В широком потоке публикаций по экологии рукокрылых трудно найти даже одну, в которой рассматривался бы малый комплекс вопросов, связанных с особенностями изучения организации их сообществ и популяций. Даже, несмотря на имеющиеся обобщения (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин, 1999; Смирнов, 1999; Газарян, 2002; Большаков и др., 2005; Рахматуллина, 2005), в которых анализируются фауна, закономерности распространения рукокрылых по обширным территориям и биология видов, до сих пор отсутствует единая концепция, которая характеризовала бы сообщества рукокрылых и раскрывала механизмы их формирования. Настоящее исследование является первым шагом в этом направлении и задумано как построение концепции сообщества на совершенно конкретном примере. Выбор объекта не случаен и объясняется рядом причин, связанных как с особенностями экологии рукокрылых, так и территорией, на которой они обитают - в условиях умеренно-континентального климата России и, в частности, в Поволжье. Одно из достоинств рассматриваемой территории - ее разнообразие природных зон и ландшафтов. Здесь реализуется наиболее благоприятные в боитопическом и трофическом плане условия для существования рукокрылых с разными жизненными стратегиями (оседлые и перелетные), обеспечивающие, как успешное выведение потомства, так и подготовку к перенесению холодного периода года. Другое обстоятельство, повлиявшее на данный выбор, связано с периодичной сменой времен года, которая дает возможность изучать сообщества рукокрылых в жестко фиксированной системе пространственно-временных координат, без чего немыслим детализированный и продолжительный анализ его структуры и логическая преемственность получаемого материала. Еще один важный аспект связан с наличием на рассматриваемой территории и в частности в Поволжье уникальных для России мест, где существуют одни из самых крупных на востоке Европы зимовочных скоплений рукокрылых. Наконец, сами рукокрылые - специфическая и единственная группа млекопитающих, эволюционно освоившая способность к длительному и продолжительному полету, наиболее удачный модельный объект подобного рода исследований, так как особенности экологии их сообществ и популя-

ций, а так же роль в составе наземных биоценозов до сих пор остаются слабо изученными. Рукокрылые также - один из самых многочисленных отрядов млекопитающих, большинство из которых на рассматриваемой территории обитают в спелых и перестойных пойменных лесных массивах, в связи с чем структура их сообщества может рассматриваться как индикатор ненарушенности этих экосистем.

Сообщества организмов изучаются на разных уровнях - выделение любого из них одинаково оправдано (Бигон и др., 1989). Сказанное в полной мере применимо и к рукокрылым.

Одной из фундаментальных задач современной экологии является изучение структуры и функционирования природных сообществ и входящих в них популяций видов. Спектр взаимодействий и соотношение между видами в значительной мере обуславливают структуру сообщества, определяет этапы его развития и поведение отдельных популяций. Подробный анализ структурных параметров сообщества позволяет выявить его основные эмерджентные свойства: количественный и качественный состав, относительное обилие видов и их характер доминирования в пространстве и во времени, сходство или различие сообществ по градиентам среды и т.п. (Одум, 1986; Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989; Литвинов и др., 2006). По сути, эмерджентные свойства определяют те показатели общей организации, которые могут дать оценку степени устойчивого существования сообщества и успешности его функционирования (Мэгарран, 1992).

Составляющие сообщества популяции видов взаимодействуют и находятся под непосредственным влиянием факторов среды, которые определяют их структуру и формируют сообщество как единое целое. Практическое рассмотрение этого вопроса позволит раскрыть ряд концептуальных идей и в отношении сообществ рукокрылых, связанных с концепциями теории ниш, распределением ресурсов, гильдиевой структуры и т.п., которые ранее в большинстве случаев изучались с теоретической точки зрения (Джиллер, 1988).

В зависимости от числа видов и характера экологических предпочтений сообщества рукокрылых могут иметь весьма неоднородную структуру. В условиях умеренно-континентального климата России в состав таких сообществ входит до 17 видов, как правило, часть из которых ведет относительно оседлый образ жизни, образует ядро сообщества, а другая часть, являясь перелетной, формирует его сезонный облик. В пределах разных локалитетов (или «точек жизни») сообщества рукокрылых могут отличаться не только своей структурированностью, но и типами популяционных флуктуаций. Как меняется структура сообщества рукокрылых в зависимости от факторов среды? Какие факторы являются приоритетными при формировании сообщества? Как реализуется пространство в различных масштабах территориального измерения? Как меняется пространственная структура сообщества и популяций видов в зависимости от времени? Как структурировано сообщество в зависимости от морфологических особенностей видов и их трофических предпочтений? Как проявляется функциональная интеграция популяций видов в сообществах и каков ее уровень в разные временные промежутки жизни? Вот не полный перечень ключевых вопросов, ответы на которые до конца еще не сформулированы.

Цель работы - выявление основных закономерностей и механизмов организации сообществ и популяций рукокрылых в условиях умеренно-континентального климата России (на примере Поволжья и смежных регионов).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

2. Провести анализ механизмов структурирования сообщества рукокрылых на основе эколого-морфологических особенностей видов и в сочетании их отношений к типам охотничьих пространств и биотопической приуроченности.

5. Установить степень синантропизации видов рукокрылых и выявить механизмы влияния антропогенного фактора на процесс формирования их сообществ в разных ландшафтно-природных зонах, изучить характер размещения рукокрылых в условиях городской застройки.

Положения, выносимые на защиту:

ландшафта мест обитания. Для популяций оседлых видов свойственна разная степень дифференциации областей зимовки и размножения.

4. Наблюдаемые в организации сообществ рукокрылых изменения находятся в диапазоне нормального функционирования и не приводят к нарушению уже сложившейся их структуры. При воздействии антропогенного фактора большое влияние оказывает нарушение естественных мест обитания, прежде всего, связанное с заготовкой и санитарной рубкой старовозрастных лесов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 16 международных (Москва, 1997, 1999, 2004, 2007, 2009, 2011; Санкт Петербург, 2003; Томск, 2006; Саратов, 2012; Рязань, 2012; Махачкала, 2011; Пенза, 2008, 2013; Lion-France, 1997; Krakow-Poland, 1999; Havre-France, 2002) и 9 всероссийских (Орел, 1996; Пенза, 1998, 2002, 2005, 2009; Сургут, 2011; Москва, 2012; Новосибирск, 2012; Саранск, 2012) конференциях и совещаниях.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 78 научных работ, из них 21 - в ведущих рецензируемых журналах из списка ВАК.

Благодарности

Выполнение настоящей работы было бы невозможно, если бы в основе её не лежали усилия большого числа людей. Прежде всего, я искренне признателен своему научному консультанту Ильину В.Ю. за всестороннюю поддержку и консультации на всех этапах исследований. Я благодарен Вехнику В.П. за неизменную многолетнюю помощь и конструктивные предложения, а также за радость совместных полевых работ и дружеское общение. Спасибо всему коллективу кафедры зоологии и экологии ПГУ за поддержку, помощь и терпение, особенно Н.М. Кур-маевой за неоценимую помощь при сборе и обработке полевого материала и Т.Г. Стойко за ее неизменно доброжелательный интерес при обсуждении работы и ценные советы. Я благодарен своему давнему другу C.B. Титову за постоянную поддержку, многочисленные советы, предложения, обсуждения, без которых мне было бы намного сложнее справиться с задачами исследования. За содействие при проведении исследований

Информация о работе

Смирнов, Дмитрий Григорьевич
доктора биологических наук
Пенза, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Организация сообществ и популяций рукокрылых (Mammalia: Chiroptera) в условиях умеренно-континентального климата России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы