Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Описание алгоритмов морфо- и онтогенеза растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Описание алгоритмов морфо- и онтогенеза растений"

РГ6 од

2 * СЕН 1398

На правах рукописи

Демьянчук Александр Модестович

ОПИСАНИЕ АЛГОРИТМОВ МОРФО - И ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

Специальность 03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург - Пушкин 1998

Работа выполнена в Агрофизическом научно-исследовательс институте.

Научные консу льтанты - академик МАИ, проф., д.б.н. Н. Ф. Батыгин, д с.-х.н. В. П. Якушев.

Официальные оппоненты:

Проф. д.б.н. В. М. Бурень;

академик МАИ, проф., д.т.н., д.ф.-м.н. Р. Г. Мирзоев;

проф., д.б.н. С. С. Медведев.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательс институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита состоится " /5 " 1998 г. в "// часов на заседг

Диссертационного совета Д 120.37.01 в Санкт-Петербургском Государствен аграрном университете по адресу, 189620, Санкт-Петербург-Пуш Петербургское шоссе, 2, корп. 1а, аудит. 239.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Санкт-Петербурге Государственного аграрного университета

Автореферат разослан'

5 " 09 1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

В. П. Царе*

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Рациональное применение системного подхода к шению практических и исследовательских задач для биологических объектов правлено на снижение экономических затрат получения искомого результата и зволяег находить пути повышения продуктивности растений, их устойчивости к зличным факторам влияния внешней среды и т.п.

Изменения жизнедеятельности растений, прежде всего, проявляются в менениях темпов роста, в развитии, изменении элементов структуры и коплении биологической массы. Рост как интегральный процесс является одним ведущих в реализации наследственной программы организма, обеспечивая его рфо- и онтогенез, филогенетическую связь поколений. Поэтому в современной ггофизиологии и общей биологии задача исследования роста растений является ной из центральных (Гребинский (1961), Сабинин (1963), Чайлахян (1964), тыгин (1986) и др.).

Исключительно актуальное значение эта задача имеет и в практическом стениеводстве, ибо нет таких приемов регулирования продуктивности растений и ожайности посевов, которые бы, в конечном итоге, не изменяли интенсивность, правленность, масштабность и локализацию ростовых процессов. В этой связи :ьма актуальны исследования по созданию моделей роста и разработке новых то до в его прогнозирования, изучению периодичности и ритмов роста с целью [явления регуляторных механизмов и поиска путей повышения продуктивности стений, а также алгоритмов эколого-генетической организации количественных изнаков, характеризующих взаимодействие «растение-среда» (Шмальгаузен, 38, Синнот, 1963, Сабинин, 1963; \Уас1с1ш$оп, 1972, Шевелуха, 1992, »агавцев, 1995 и др.).

Много внимания уделялось и представлению общих закономерностей роста и з вития и других физиологических процессов с помощью математических тодов (Винцкевич, 1946; Берг, 1965; Перфильев, 1966; Росс, 1966,; Кастлер, 67, Молчанов, 1967; Гидельман, 1969; фон Нейман, 1971, Линденмайер, 1976, кхЬуш, 1979; Кан, 1992 и др.).

Обилие отмечаемых свойств организмов приводит к целесообразности на яове анализа признаков процессов роста и развития выделить небольшое число гментарных правил, позволяющих составлять такое алгоритмическое описание, торос удовлетворяло бы основным системным признакам. Этих правил должно гть достаточно, чтобы: изучать диапазоны структурных преобразований в органах растений; количественно оценивать временные отношения на этапах прохождения тогенеза в зависимости от допустимых изменений в структурах органов пений;

определять условия завершения этапов развития и переходов на этапы роста; оценивать характер роста на каждом из этапов.

Целью диссертационной работы является разработка концепции теоретических методов, позволяющих получать системное алгоритмичеа описание морфо- и онтогенеза растений, устанавливать причинно-следственн закономерности структурных изменений при переходах с этапа на этап развита онтогенезе и оценивать процессы роста.

Для построения моделей роста и развития структуры растения выбрана одна самых распространенных и достаточно хорошо изученных культур - пшени Выделены следующие основные задачи системной оценки морфо- и онгогеш растений:

1. Предложить и верифицировать такие правила описания процесса роста развития (то есть правила построения алгоритма процесса), котор удовлетворяют основным признакам морфо- и онтогенеза;

2. Описать алгоритмы процессов роста и развития в форме позволяюп анализировать структурные изменения и устанавливать морфологичеа закономерности в онтогенезе;

3. Предложить систему правил, позволяющих по тактам ритмического проце роста оценивать характер процесса в онтогенезе.

Для наглядности проводимого анализа вводятся следующие допущения снижающие общности принимаемых решений:

1. Организм - иерархическая система с функциональными связями, в кото] число элементов и их значение определяется самой системой;

2. Каждый элемент, в свою очередь, является системой со своей организацией;

3. Если нет нормальных функциональных связей, возможны три варианта: образование мутантных клеток, 2) образование уродливых структур, 3) гиб организма;

4. Рост осуществляется за счет поглощения простых веще (Н20,С02, ГЧН^, ЫОа и т. п ); энергии солнечного света, а также в результ ферментных и матричных процессов построения белковых и внутриклеточ* структур;

5. Если рост зависит от факторов внешней среды (пища, комфортность среды) развитие (то есть переход от одного морфогенеза к другому) определяв исключительно внутренними причинами, хотя развиваться может только растут растение, то есть растение, накапливающее и синтезирующее все необходил структуры. И все это, естественно, так или иначе, участвует в процессе развит то есть в переходе от одного морфогенеза к последующему;

6. Морфогенез (в смысле развития) связан с взаимодействием элемен (структур) между собой. На каждом этапе иерархии это взаимодействие бу выражаться по-разному. По крайней мере, на уровне организма морфогенез зависит на прямую от тонкой генетики (Л. В. Белоусов, 1987), то есть от ра& генов. Последние определяют свойства и структуры клетки, а та) внутриклеточные взаимодействия. Иными словами, гены (геном) о предел; качество клетки. Это качество клеток определяет характер их взаимодействия.

Ряды пшеницы и эгилопсов, имеющих геном А, В, О и их комбинации пичаются формированием одинаковых сходных типов структур;

По аналогии с другими системами с подобными свойствами можно допустить дичие полевых взаимодействий, характер которых меняется от этапа к этапу.

В зародышевом мешке, очевидно, большую роль играют поля жхромосомных взаимодействий. В этом случае, кроме полярности хромосом, ачение имеет их масса. Кстати заметить, что эта масса включает генетически ертную, так называемую, паразитическую (иждивенческую) ДНК, которая чего не кодирует, но присутствует в составе хромосом.

. По мере накопления числа клеток формируется критическая масса клеток, что еспечивается взаимодействием клеток внутри функционально связанной группы сток (ФСГК), взаимодействия между ФСГК, а при накоплении критической ссы - формирование обратных связей. Возможны два выхода: первый - ФСГК из ристематического состояния перейдет к специализации и, второй, - ФСГК даст чало новой меристематической ФСГК. Под ФСГК понимается совокупность сток, определяющая в инициали условия перехода на новый этап. ФСГК может ггь либо инициальная клетка, либо их функционально-логическая связанная уппа.

. Скорее всего, достаточные полевые взаимодействия имеют место между излежащими структурами. Между дистанционно отдаленными структурами чинают работать донор - акцепторные связи (главным образом гуморальной ироды - потоки веществ); это не исключает наличие полярности и ектромагшггаых взаимодействий;

. Следует учесть положения (И. И. Шмаль гаузен, 1982) об отношении роста и фференциации, о колебательных процессах (рост, его скорость и ускорение, льсирующий синтез, отток, пульсирующие работы устьиц, поглощение тскислоты и выделение кислорода транспирации и т. п.). Очевидно, ементарным актом осцилляции является удвоение массы клетки и ее деление; . Имеет место относительная автономность элементов системы. Известно, что в льтуре ткани можно выращивать отдельные корни, листья и апексы, а также щеленные на ранней стадии зародыши;

. Онтогенез отличается целенаправленностью. Возможно, такое свойство уславливается тем фактом, что из ранее сформированной структуры не может разоваться ничего другого как последующая структура с ограниченными данными свойствами. Какие-либо помехи со стороны среды могут привести к кто нению в формировании последующей структуры (так называемые морфозы) и к гибели организма.

Научная новизна работы заключается в следующем:

Предложен небольшой набор правил, позволяющий изучать системные закономерности развития растений на клеточно-тканевом уровне с учетом поэтапных переходов в онтогенезе;

• Разработан и верифицирован способ составления описания алгорип построений, возникающих в конусах нарастания растения в результа процессов роста и развития;

• Предложен способ описания развития и оценки роста, обусловленно системными свойствами злаковой культуры на примере пшеницы.

Степень достоверности результатов проведенных теоретических исследован, верифицирована известными экспериментальными результатами цитоэмбриологии и данными из физиологии пшеницы.

Практическая ценность работы заключается в том, что получены теоретические результаты позволяют:

• качественно повысить эффективность решения задач оперативного управлен агротехническими процессами;

• углубить системный подход по планированию экспериментальных раб исследования свойств растений;

• предложенные методы могут быть полезны при изучении и оценке изменен в органогенезе растений.

На защиту выдвигаются следующие основные результаты, полученн автором работы:

1) в результате системного анализа признаков, проявляемых в морфо-онтогенезе организмов, выделены следующие пять: направленность процес развития; обязательность перечня структур, характерных для каждого эта] триггерносгь процессов развитая; поливариантность выбора пути ме» этапами и колебательный характер процессов в организме как способ < существования. Предложено перечисленные признаки интерпретировать I элементарные правила для описания морфопостроений и описав функционирования организма. Эти правила однозначно сопоставимы известным набором правил исчисления функциональных схем.

2) сформулирована концепция общности функциональных свойств, проявляем в процессах роста и развития растений и структур закладка, котор моделируется однородными вычислительными средами. Разработай концепция позволяет проводить анализ и оценивать системные свойа высших растений с использованием методов исследования однородн вычислительных структур, а также предложить подход к изучению оби количественных свойств морфогенеза высших растений;

3) выявлены закономерности переходов с этапа на этап развития в онтогенез* показана пригодность исчисления функциональных схем в качес инструмента в исследованиях, направленных на развитие концепт теоретической биологии, позволяющих предсказывать направление поиска;

4) разработаны принципы комплексной оценки явлений роста и развития и на основе предложена методика, позволяющая анализировать алгоритмичеа построения и оценивать потенциальные возможности структуры

»бразовагош, соответствующих морфогенезу по этапам развития злаковых льтур.

пробация. Постановка задачи, разработанные алгоритмы синтеза структур, зрмирующихся в растениях, методы анализа и оценок этих структур, положения выводы, предложенные автором в данной работе, докладывались и получили юбрение на международной конференции "International Agrophysics" в Люблине Голыпа), на научной конференции профессорско-преподавательского состава шкт-Петербургского аграрного университета на секции физиологии формы тогоклеточных организмов в 1996 и 1997 г.г., на семинаре в институте грофизики Польской академии наук с приглашением ведущих специалистов >угих институтов в Люблине в ноябре 1995 г., в ВИР-е, вг 1997 г., многократно на )стоянно действующем республиканском семинаре "Вычислительные системы и СУ" (Вильнюс, с 1980 - 1983 год), на республиканской научно-технической мференции "Разработка и внедрение АСУ ТП на гидромелиоративных системах, рименение вычислительных систем в управлении и проектировании", в 1980 г., i республиканской научно-технической конференции "Проблемы 1вершенствования вычислительных систем на базе перспективных средств ВТ и ¡язи", Душанбе, 1981 г., на научно-технической школе "Теория и практика ловеко-машинных систем" в Костроме, 1981 г., на международной конференции СОМПКОНТРОЛЬ-81" в Болгарии, Варне в 1981, на Всесоюзной конференции 1роблемы создания сетей вычислительных центров коллективного пользования и определенных автоматизированных БД в городском хозяйстве в Москве в 1983 , на всесоюзной научно-технической конференции по "Проблемам создания ЦКП и развития АСУ" в 1983 г., на всесоюзной научно-технической шференции "Техническое и программное обеспечение комплексов полунатурного зделирования" в Гродно, 1988 г.

убликации. Автором опубликовано 27 научных работ, в которых отражены новныс положения и методы, представляемые на защиту в настоящей [ссертации.

груктура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и ключсния и содержит 267 страниц машинописного текста из них 55 рисунков, гблиография состоит из 250 наименований.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ

Понятия и задачи алгоритмического описания морфо- и онтогенеза растений >лыпое разнообразие систематических признаков, выделяемых при изучении изиологии растений, подводят к одной общей, основной проблеме, проблеме [учения развития растений. Общий ход изменений органов растений совершенно гевиден. Однако, если проблема дифференциации уже усиленно разрабатывалась эрфологами, то проблема интеграции является до сих пор почти не тронутой Цмальгаузен, 1938, 1964, Батыгин, 1986, Шевелуха, 1992 и др.)..

Из-за сложности описания процессов, происходящих даже в клетках, а тем более, их группах и целом растении, для принятия решений по прогнозировани поведения растения следует предварительно рассматривать общие закономерное; роста и развития. В зависимости от применяемых средств наблюдения, м устанавливаем большее или меньшее количество изменений как результат! развития в новообразовании элементов структуры организма. Само содержат изменений не менее разнообразно, чем разнообразен органический мир, установление обобщающих черт в описании изменений - это задача физиолог) развития (Сабинин, 1963). Задача этого раздела фитофизиологии ограничивает разработкой общих закономерностей в ходе развития растений, выявление основы процессов развития.

В современных определениях роста отчетливо проявляются серьезт трудности, возникшие в биологии в связи с попыткой четко разграничить ■ времени и в пространстве три основных процесса онтогенеза растений - рос, развитие и формообразование.

В рамках поставленной задачи, составления алгоритмического описания процесс роста и развития растения для количественной оценки онтогенеза, будем раздела явление роста, во-первых, как изменения числа элементов структуры организма, уже затем следующего процесса - растяжения этих элементов. Развитие буд< оценивать изменением общего числа новых элементов структур конструктивными особенностями этих элементов. Под этапом онтогенеза буд< понимать совокупность циклических процессов, характеризующих конкретно фазу роста или развития. Понятие "жизненный цикл" охватывает повторяющую последовательность этапов, от первого деления клетки до естественной гибе. организма, либо последовательность этапов "от семени до семени". В истории изучения онтогенеза для объяснения качественной картины отмечают тенденции, основанные на:

• законах механики и других физических явлениях (Белоусов, 1987);

• изучении корреляции молекулярных процессов и феноявлений в организм (Корочкин, 1977, Нейфах, 1977, и др.);

• систематических подсчетах критических чисел клеток и выявления за! номерностей клеточных структур в органогенезе (Бурень, 1994,1997);

• подходе, изучающим поведение организма как целой системы с обратные связями (Шмальгаузен (1938,1966); Малиновский; Батыгин, (1986) и др.).

Позитивные результаты каждого из применяемых подходов, однако, не отвечу совокупности общих признаков онто- и морфогенеза.

Ни один из этих подходов не в состоянии одновременно учесть проявляемые реальных процессах роста и развития полярность, симметрию, прогрессиви усложнение организации при переходе с этапа на этап развития. Увязка количественных отношений роста, развития и очередности этап жизненного цикла, прежде всего, предполагает детальное изучение сиск передающих информацию клеткам и клеточным структурам.

Одним из первых исследователей, который обратил внимание на общность апологических свойств организмов и алгоритмических процессов был Джон фон :йман (1971).

В планы фон Неймана входило создать систематическую теорию (само-спроизводящихся автоматов), математическую и логическую по форме, ко-торая орядочила бы понятия и принципы, касающиеся "структуры и орга-низации тественных и искусственных систем, роли языка и информации в таких стемах, программирования и управления такими системами". Теория томатов лежит на стыке разных дисциплин, объединяет различные подходы (с чки зрения логики, теории связи, физиологии), но, в конце концов, ей предстоит ать отдельной самостоятельной дисциплиной (Беркс, 197Г). "Сравнение компонентов применяемых в естественных и искусственных томатах... по организации систем показало: естественные автоматы работают в новном по параллельному принципу, а искусственные по последовательному" он Нейман).

Такая теория должна основываться на количественном понятии "объема гаислений", в котором были бы приняты во внимание как длина вычисления -гическая глубина, так и его ширина - степень параллелизма (Беркс, 1971). Для построения теории необходимо определиться, какие элементы должны ставлять основу для построения. Вслед за фон Нейманом проведем анализ того, о может быть принято за элемент развивающейся системы. Прежде всего, если в качестве элементарных частей взять слишком много ъектов, причем каждый из них выбрать большим и сложным, то может лучиться так, что вообще никакой проблемы не останется. Например, если в качестве элементарных частей вы выбрали объекты, алогичные всему организму, то, очевидно, что вы погубили задачу, ибо вы лжны наделить эти части как раз теми функциями всего организма, которые вы тели понять и описать. Итак, выбирая элементарные части слишком большими, деляя их слишком многообразными и слишком сложными функциями, вы ряете задачу в момент формулировки.

Проблема также пропадает, если в качестве элементарных частей брать ишком маленькие объекты, например не превосходящие молекулу, атом или ементарную частицу. В этом случае можно совершенно погрязнуть в вопросах, торые, будучи и важными и интересными, безусловно, предшествуют нашей юблеме. Мы занимаемся здесь вопросами организации, связанными с очень ожными организмами, а не вопросами структуры вещества и не антовомеханической теорией атомной химии. Итак, определяя элементарные ста, мы должны исходить из здравого смысла и брать объекты не слишком шенькими и не слишком большими.

Аксиоматизируя таким же образом элементы, мы оставляем за бортом шовину проблемы, и, быть может, наиболее важную. А именно мы смирились с м, что не объясняем, как эти элементарные части строятся из реальных объектов.

Иными словами, мы предполагаем, что элементарные части с необходимым свойствами существуют.

В отличие от элементной базы, предложенной фон Нейманом из пят элементов: нейроны, "мышца", элементы способные формировать ликвидировать соединения и элементы поставляющие энергию, будем считать, Ч1 все, необходимые для построения системы функции уже содержатся в одно элементе - клетке. То есть основным элементом для построения системы являете сама клетка.

Несмотря на значительные успехи в изучении естественных систем и развита методов создания искусственных систем, задача поставленная фон Неймашм осталась не решенной. Нашей задачей является сузил, постановку общей задачи сформулировать необходимые положения, для причинно-следственного анали: развивающейся системы растения.

В основе большинства подходов к изучению морфо- и онтогенеза организме рассматривается вопрос - каким образом масса живого вещества (клетки, ткаш организуется в систему.

Известные взгляды Дриша, Шмальгаузена подчеркивают, что организ представляет собой единое целое, каждая часть которого развивается специфической связи с остальными частями организма.

Э. Синнот в исследованиях морфогенеза, соглашаясь с ними, выделяет кг общие явления организации растений: полярность, дифференциальные градиент! симметрию и спиральность, и делает заключение, что их можно исследоват независимо друг от друга.

Однако в дальнейшем Э. Синнот вступает в противоречие с самим собо Оставляя общую задачу изучения организации растений как целой системы, с заявляет, что часто биологи удовлетворяются объяснением образован! специфической формы организма и такими важными факторами кг взаимодействие полярных градиентов и генов. Затем он отмечает, что построени основанные на этих факторах, не дают ясного представления о том, каким образе происходит такое взаимодействие и, используя это объяснение, нельзя пошг сложные корреляции, которые наблюдаются в период развитая.

Проблема интегрального описания явления организации растений в процеа роста и развития остается открытой и в настоящее время.

По мере увеличения сложности рассматриваемых систем - живых организмо комплексные "общесистемные" проблемы приобретают все большее значение. Д объектов большого масштаба (функциональной полноты связей) определяющу роль играют структура системы, организация взаимодействия между | элементами, отношения с внешней средой, способы согласования (управлени различных частей системы. В физиологии растений регулярно предпринимают попытки систематизировать анатомо-морфологические и физиолог биохимические данные об основных этапах онтогенеза высших растений от зигот до старения. При этом как в любой сложной системе отодвигаются на второй пл; физическая и химическая сущность процессов, протекающих в системе (Бусленко

и

'8). С "общесистемной" точки зрения малосущественно, о каком объекте вдет госредствснно речь.

Сама идея системности (Дегтярев, 1996) заключает в себя такие оттенки как ^направленность, конструктивность, целостность, функциональность, фядоченность.

Что же обычно подразумевается под понятием системы? Это упорядоченная совокупность объектов (элементов), объединенных какими-то связями (механическими, информационными или другими), пред-наченных для достижения посредством взаимодействия определенной цели. В этом определении (Дегтярев, 1996) подчеркивается единство трех основных тавляющих введенного понятия - элементов, связей, операций. Понятие элемента нами уже рассмотрено при анализе подходов фон Неймана, эчним, что имеется в ввиду под понятиями связей и операций для вивающейся системы организма.

Анализируя системные свойства организма как целого, И. И. Шмальгаузен в !8 г. отмечал, что на самом деле:

1. во-первых, связи частей как раз и определяют свойства организма и играют детерминирующую роль в процессе развития;

2. во-вторых, прогрессивное усложнение организации, т. е. дифференциация, связанная с разделением функций между отдельными частями или их специализацией, представляет наиболее очевидную характеристику морфофизиологического процесса, подтверждаемую всем фактическим материалом конкретной истории организмов;

3. в-третьих, эволюционируют не отдельные признаки сами по себе, а целый организм.

Приведенная Шмальгаузеном характеристика процесса развития организма юзначно перекликается с определением системы. В частности, ¡»ференциация, проявляемая организмом в развитии, указывает на г'нкциональность" используемых правил развивающейся системой. Для того, чтобы определиться с набором операций-правил, действующих в теме, необходимо установить в чем специфика проявляемых свойств и {знаков, возникающих между элементами в системе развивающегося анизма.

Выбор признаков, характеризующих функционирование системы, находится в исимосги от задачи исследования. Так как в нашу задачу входит выбор ¡раций-правил, которые позволяют анализировать пошаговые изменения в ;вивающейся системе, то мы должны из имеющегося перечня десятков свойств и снаков, характерных изучаемому процессу (Синнот, 1963, Батыгин, 1986, и ), выбрать такие, которые составляют необходимый и достаточный перечень [ определения алгоритмического процесса.

В результате системного анализа признаков, проявляемых в онто- и рфогенезе организмов выделяются следующие пять:

• направленность процесса развития;

• обязательность перечня структур, характерных для каждого этапа;

• триггерность процессов развитая;

• поливариантность выбора пути между этапами;

• колебательный характер процессов в организме как форма с существования.

Этих пяти признаков достаточно для того, чтобы определить алгоригмическ процесс (Демьянчук, 1995). Действительно, они однозначно сопоставляю! непротиворечивому набору правил исчисления функциональных схем (Кутеш Кораблин, Фальк, 1974), которые сформулированы на основе применен рекурсивных функций для алгоритмических построений параллельн: алгоритмов.

С помощью правил исчисления функциональных схем в последовательное шагов могут бьггь определены функциональные отношения, устанавливаем между структурами (схемами), направление процесса и его конечный результат.

Понятийная нагрузка связей между элементами в системе достаточно пшро Функциональная значимость связей зависит от расстояния между элемента* смысловой нагрузки передаваемой по ним информации.

В системах, состоящих из однотипных элементов (ячеек, клеток и т. п.) рс каналов связи определяется самой системой и ее элементами. Например, ато\ составляющие структуру молекулы, связаны между собой силовы взаимодействиями. Изменения структуры молекулы совершается вследсп изменения отношений в силовых взаимодействиях, связывающих его часп Аналогом числа каналов связи является понятие валентности, определяв* числом коваленгных связей, которыми атом молекулы соединен с друга атомами.

В зависимости от характера поступившей в клетку информации (вещест происходят изменения ее структуры, растяжение клетки.

Для того, чтобы клетка накапливала, сохраняла и передавала и информации соседние клетки между ними, должны быть определены каналы связи.

Для определения процесса развития должна быть особо выделена передаваемая информация, которая необходима для построения структу системы и передается вместе с программой действий от клетки к клетке. Р< носителя этой информации традиционно отводится генам.

"Гены передаются частью спаянными в более сложные комплексы (супергеш т. д.), и, во всяком случае, гены прочно связываются в целостные систе\ хромосомы..., хромосомы наследуются совместно в виде набора и перекомбинируются в обычных клеточных делениях развивающейся зигот (Шмальгаузен, 1967).

Способы кодирования и передачи информации влияют на способ организш связи между элементами в динамическом процессе функционирования систеи Следовательно, описание системы связи между элементами должно основываты

. механизме хромосомных взаимодействий в процессе клеточного деления. Будем итать, что роль каналов связи в развивающейся системе организма принадлежит омосомам.

В целом, взаимодействие клетки с соседними клетками разделяется по типу мена на последовательный, метаболический обмен и совмещенный обмен, зникающий в совокупности функционально связанной группы клеток (ФСГК). х;ледовательный (метаболический) обмен характеризуется передачей вещества :жду клетками, имеющими общую разделяющую поверхность. Совмещенный мен, характеризуется передачей сообщения от одной клетки или их группы |угой ФСГК, образующей в данный момент онтогенеза связанную воедино дсистему с определенной структурой без непосредственного контакта между ми. Совмещенный обмен может осуществляться на основе полевого воздействия воспринимается ФСГК, переводя совокупность клеток в иное состояние. Клетки в ФСГК обмениваются между собой последовательным и совмещенным особом.

Выделим следующие системные свойства клетки, необходимые для ¡ределения процесса развития и указания ее связи в ФСГК: число каналов и число состояний клетки конечно;

в определенном состоянии реализуется функция, изменяющая состояние клетки и определяющая соединительные функции.

Для не сформировавшейся ФСГК мерой роста является число клеток, ставляющих ФСГК. Взаимодействие клетки с окружающей ее средой (спивается количеством, структурой и организацией каналов связи, указывающих обходимые направления для продолжения процесса роста. Обычно выделяют два класса задач, возникающих в связи с исследованием ожных систем:

задачи анализа, связанные с изучением свойств и поведения системы в зависимости от ее структуры и значений параметров;

задачи синтеза, сводящиеся к выбору структуры и значений параметров, исходя из заданных свойств системы.

Другими словами, при решении задач анализа считаются известными структура стемы и значения всех ее конструктивных параметров, и требуется определить ычислить) значения функциональных характеристик системы известного яального состояния и условий функционирования (воздействий внешней среды), гакже оценить устойчивость системы при заданных возмущениях. Наоборот, при решении задач синтеза предполагаются заданными требуемые ачения функциональных характеристик системы, а также область устойчивости, эебуется выбрать или каким-то образом определить структуру системы и такие ачения параметров, чтобы получить заданные значения функциональных рактеристик.

Задачи анализа сложной системы, даже такой как организм растения, >актически всегда могут быть решены, если имеются необходимые данные.

Задачи синтеза строго формально не мохуг быть решены, и обы* используются неформальные приемы синтеза сложных систем. По существу ] они, в конечном счете, сводятся к так называемому перебору вариантов I "синтезу через анализ".

Получение точной количественной оценки любого явления предусматрив указание последовательности шагов (алгоритма), которое необходимо сделать ; достижения цели.

Задача синтеза включает в себя подзадачу выбора необходимого достаточного набора информации для поставленных целей исследования подзадачу разработки моделирующего алгоритма роста и развития растения.

В терминах поставленной задачи оценки процессов морфо- и онтогенеза ; определения времени реализации развивающегося алгоритма примени подходы, разработанные на основе исчисления функциональных схем , построения алгоритмов.

Правила построения алгоритмов развивающейся системы

Проведенный нами анализ в предыдущей главе показал, что для состашгс: описания процессов морфо- и онтогенеза организмов должен использоват подход, основанный на положениях теории алгоритмов.

На основе разработок прикладных аспектов теории алгоритмов было созд исчисление функциональных схем (Кутепов, Кораблин, Фальк, 19' обеспечивающее перестроение структуры, выполняющей параллельный проц( непосредственно в процессе его выполнения.

Можно ли имеющееся исчисление, подходы к изучению параллелы процессов, использовать для изучения процессов роста и развития? Что нуз сделать, чтобы эта разработки могли использоваться для описа физиологических процессов в организмах? Могут ли, получаемые таким обра описания служить источником новых знаний об организме?

Остался открытым вопрос о том, что необходимо еще определить обеспечения процесса самовоспроизведения структуры системы, а затем закладки системой определенной геометрической формы. При изуче морфогенеза особый интерес вызывает алгоритмический подход к решению за в пространственной геометрии.

Наиболее значимый результат в решении таких задач был получен изучении структур кристаллов. Для решения задачи вводилось понятие однород кристаллической решетки. Для такой решетки определялись допустимые в] симметрии. Именно такие решетки соответствуют большинству физичес кристаллов. При установлении закономерностей симметрии кристал установлено важное требование, что решетка кристалла переходит в себя при I основных трансляциях (Дубровин, Новиков, Фоменко, 1979). Исследоват морфогенеза пытались найти связь между симметрией организмов и симметр кристаллов.

Э. Синнот (1963), указывая на сходство в языке геометрии, описывающем исталлы, отмечает, что симметрия клеток и многоклеточных организмов только стично напоминает симметрию неорганических систем. В отличие от органических веществ (Синнот, 1963), растениям свойственны две черты -тожественность метамерных образований и спиральность их расположения. Под южественностью понимается типичное для растений повторение частей, сположенных вдоль осей. Это листья, ветви и боковые корни у высших растений полярные образования у низших. Под спиральностью понимается, например, иральные изгибы оси организма, спиральное расположение частей растеши и I.

Сравнивая свойства живого и неживого, В. И. Корогодин и В. Л. Корогодина 993), тем не менее, подчеркивают поразительное сходство кристаллов и живых ганизмов: они могут расти, затем делиться надвое, снова расти и образовывать пуры подобные растениям, и т.п.

Фон Нейман (1971), в теории самовоспроизводящихся автоматов возвращается этой трактовке и ставит в основу своей модели понятие кристаллической среды, основе концепции теории самовоспроизведения находятся понятия и положения, пользуемые при описании кристаллов. В том числе и возвратности в исходное стояние за конечную последовательность шагов.

В развивающейся системе в каждый такт функционирования изменяется число ементов системы и элемент должен иметь свойства, приобретенные с его яожением, отличающим его от других элементов системы. Эти приобретенные ойства приводят в дальнейших шагах процесса к инициации закладки клетками руктур, которая меняется в зависимости от положения клеток. Значит, ввивающаяся система организма в процессе роста не может вернуться в ходное состояние (Клебс, 1939; Сабинин, 1963 и др.).

Прежде всего, успех кристаллографии заключается в том, что в теории эмулируется способ определения полного числа типов кристаллических шеток. Решение задачи составления полного перечня структур, которые могут пъ образованы системой в развитии, трудно переоценить.

Для композиции алгоритмов из элементов, которая может выполняться в следовательно-параллельной форме, существует аксиоматика функционально Бивалентных, преобразований. Этой аксиоматикой указывается способ •лучения того же результата другими структурами поддерживающими выполнив процесса. Одновременно ею указывается, каким образом можно от одной )рмы поддерживающей процесс "перейти" к другой. Иными словами, для звивающихся систем это будет означать указание способа составления перечня руктур (многообразий), поддерживающих процесс, завершающийся с шкционально аналогичным результатом. Каждому варианту становится в ответствие структура, которая его поддерживает. Следующий этап оценки югообразий заключается в сопоставлении структуре типов форм, которые она зжет принять в процессе роста и развития.

Таким образом, наличие функционально корректного определения целев< функции развития системы укажет, как определить получение других структу приводящих к тому же результату.

В организме, прежде всего, поражает громадное число многообразий, котор! он может принимать в развитии при постоянстве его основных структур. Чис: вариантов реализации организма как системы настолько велико, что стави задачу определения их перечня не целесообразно. Но типы элементов, из котор! эти структуры складываются, могут быть перечислены. Тогда, если система прав] построения организма будет верна, мы можем ставить задачу описания оргашга как индивида.

Задача оценки полноты многообразия структур заключается в составлен! перечней элементарных структур, из которых закладываются органы, э элементы в свою очередь образуются в процессе роста клеток. Эти элеменгарш структуры определяются связями, которые меняются по алгоритмичес заданному закону в процессе роста числа клеток ФСГК. Способ определения свя ограничивает число клеток в структуре ФСГК.

Организму как естественной сложной системе соответствует конечный перече вариантов структур ФСГК. Каждому варианту структуры ФСГК также бул соответствовать конечный перечень видов форм, которые может принять ФС1 при завершении в ней роста числа клеток.

Эффективное построение алгоритмов обычно выполняется крупноблоч! методом "сверху - вниз". Растение, как организм, представляет собой растушуй развивающуюся систему, состоящую из сравнительно автономных частей подсистем (например, лист, побег, почка и др.). Пусть автономные подсистемь растении описываются операторами, преобразующими информацию. Э операторы должны таким образом преобразовывать входную информацию, что) обеспечивалось восприятие (сопряжение) преобразованной (выходне информации как входной в последующих операторах. Рост и развитие клеточн структур, возникающих в высших растениях, обуславливает необходима сочетания между собой большого числа элементов. Локальное применение прав композиции, позволяет сократить число состояний анализируемых в каждом ш; процесса развития системы.

Применительно к нашей задаче, правила композиции исчислен функциональных схем надо модернизировать. В этих правилах долж учитываться пространственные характеристики элемента, определяемс функциональной схемой (в полярных координатах, например, вектор г и углы у). Рассматривая качественную картину развития процесса, облас, определения функциональных схем (ФС) указывать не обязательно, так как, ее процесс развития по правилу композиции выполняется, то выполнены и услов, задающие область определения этих функций.

Правило направленности процесса (суперпозиция "•"), описывает обязател! последовательное выполнение ФС определяющих процессы в растении.

Результатом завершения процесса является выполнение цепочки ФС или кладка структур, определенных по композиции.

Правило перечисления "*", описывает композицию ФС допускающую закладку руктуры и последовательно и параллельно (произвольно). Результатом вершения процесса является закладка или перечень структур, определенных в

1мпозиции.

Правило объединения "©" предполагает обязательное выполнение ФС или кладку структур одновременно, иными словами параллельно. Результатом вершения операции является та структура, которая завершила выполнение юцесса по ФС первой.

Правило разрешения "-»" указывает, что выполнение ФС или закладка одних руктур, зависит от закладки других структур образованных в организме. За ¡зультат завершения композиции принимаются "разрешенные" структуры, роцесс может выполняться и последовательно и параллельно.

Согласно правилу итерации "[{}]{}" предусматривается следующая >следовательность действий:

1) выполняются ФС двух видов: ФС, определяемые в цикле, и ФС, феделяющие условия завершения - выхода из циклического процесса;

2) если окажется, что завершено выполнение ФС, определяемых в цикле, но не »гаолнены условия выхода из циклического процесса, то дальнейший процесс >шолнения ФС прекращается, и начинается новый цикл выполнения ФС, в угором исходной информацией является результат выполнения предыдущего якла.

Результатом выполнения операции является выполнение ФС, включая закладку э ней структур, определенной циклическим процессом.

В трехмерном пространстве для структуры, закладка которой меняется по тределенному закону, с ограничением в двух измерениях, процесс будет тределять закладку спирали.

Пусть сложная система S содержит на k-ом такте роста и развития элементы Fb FKk. Под тактом роста структуры будем понимать изменение числа ее гементов путем замены какого-то ее элемента (или группы элементов) на два геменга такой же структуры по определенному алгоритму, задающему вмещающую и коммутирующую функции. Под сменой этапа развития будем энимать выполнение алгоритма, задающего размещающую и коммутирующую ункции для элементов системы на последующем этапе.

Отмечая значимость математических понятий для применения в описаниях влений природы выдающийся физиолог Иван Михайлович Сеченов писал: "В пгсбре одним простым знаком часто выражается величина, действие на него и езультат; в случае же, если результат не изобразим коротким знаком, его зображает формула".

Опишем итеративным процессом процесс клеточного деления. Будем считать, го за шаг процесса, заданного ФС F0^ в результате метаболического обмена fo6(M)

и полевого обмена 1об(п) совершается деление клетки на две. Для игеративног процесса, в соответствии с принятыми обозначениями справедлива запись Б КШЪ}, рис.1. Где £ указывает условия выхода из цикла, а составляс непосредственно "тело" цикла.

За шаг итеративного процесса должны произойти события связанны следующим алгоритмом

Р2={((1!<1)2-(^(П)^сб(Ы)))->(Р'а)2*Р"(1>2)).Р<1)2)}.

Иными словами, процесс деления клетки совершается в результате выполнен« разрешающей ФС 15<1)2>(1об(п)*£>б(м)). Согласно определению алгоритма, выполнен» функциональной композиции осуществляется локально. Непосредственно да выполнения композиции Б наличие элементов структуры системъ поддерживающих ФС £,б(п) и не обязательно. Для размещения элементе структуры системы по "внутреннему" алгоритму достаточно, чтобы сигнал выполнении условий был определен в процессе деления клетки. В результат процесса образуется две структуры Р'(1)2*Р"(1)2, описываемые функциями такого » вида, что и Р2 до выполнения этого шага процесса, рис. 2.

Элементарной функциональной единицей задаваемой ФС может являтьс описание функционирования гена, хромосомы, набора хромосом, клеткх функционально связанной группы клеток и т.д.

Выбор элементарной функциональной единицы определяется задаче исследования. Так как в задачу предлагаемого исследования входит изучеш процессов роста и развития, то будем систематически рассматривать алгоритмы, которых в качестве элементарной функциональной единицы является клетк делящаяся в митозе.

Аксиоматикой функционально эквивалентных преобразований, фактичесв закрепляется та очередность закладки структур, которая определена правилам композиции.

В соответствии с определением правила размещение элементов системы т композиции А-(В-С) в пространстве определяется углами ф^, Укч-

Допустим, что элемент С поддерживается структурой в форме дуги, элемент - структурой в форме эллипса, а ФС А является композицией, которая определя« закладку пяти сегментов крута, рис. З.а. Будем считать, что канал связи элемент поддерживающего ФС В, сочленяется с каналом связи элемент; поддерживающего ФС С, таким образом, что между касательными к поверхностя в точке пересечения поверхностей образуется прямой угол, а линия, соединяют; сегмент дуги круга совпадает с поверхностью элемента, поддерживающего последовательно для каждого из сегментов определенных А. В результат выполнения композиции А-(В-С) образуется структура в форме листа, рис. 3.1 Функциональная композиция, в результате выполнения которой задаете последовательное размещение элементов сформированных по А', на поверхност В, определяется итерацией - А = [{^}]{А'-В}, где ^ - определяет число цикле выполнения ФС А'.

1-й шаг 2-й шаг 3-й шаг ... п-й шаг

Рис. 1. Рост числа элементов структуры, задаваемых композицией

фсР = [{ШР2}.

Один (1-й шаг) итеративного процесса клеточного деления

Рис. 2. Схематическое представление шага итеративного процесса клеточного деления.

С

в

а)

А'

Рис. 3. Закладка формы по функционально определенной структуре системы а) вид функционально определенных элементов; б) Результат последовательного выполнения функциональной композиции с закладкой структуры системы.

в)

Ч.

г -г"

Рис. 4. Закладка формы по функционально эквивалентным вариантам композиции: а) А-(В-С); б) (А-В)-С; в) направляющая в форме спирали; г) и д) закладка по композиции Р = [{Г?}] {([{{]}] (А-В)})-С}.

Если для выполнения процесса достаточно двух элементов структуры, то в лучае, когда композиция определена в виде А-(В-С) элементы структуры А' шместятся непосредственно на черенке, определенного по ФС С, рис. 4.а. В лучае, когда композиция определена в виде (А-В) С элементы структуры А' вместятся на поверхности в форме эллипса, а черенка в структуре системы не ¡удет, рис. 4.6.

Усложним задачу построения формы. Пусть задана ФС Т2 определяющая новый (икл закладки структур, а размещающая функция С задает структуру в форме пирали, рис. 4.в. В результате процесс построения будет определяться в виде -

Р=ШИ(Ш] (А-В)}) • С}.

Интерпретация построения конструкции по композиции на основе трех лементов А, В и С будет подобна последовательности размещения листьев на гобеге, рис. 4.г. Если спираль не разворачивается по оси т., то есть ФС С задает юстроение круга, то результат закладки конструкции будет напоминать форму [ветка, рис. 4.д.

Каждый функциональный элемент также может представлять собой композицию функциональных схем. Закладка формы, которая определится 1ыполнением композиции, задающей развивающийся процесс, определится при чете метрических характеристик элементов системы.

Алгоритм задает пошаговый процесс, определенный правилами композиции, оторьга завершается получением корректного результата. Этот результат является (елью вычислений. Считается, что процесс вычислений по корректному алгоритму и одинаковых исходных данных должен дать одинаковый результат достижения [ели вычислений.

Вариации, которые могут возникать с изменением структуры системы, годцерживающей процесс корректного вычисления, определяются функционально 1квивалентными преобразованиями. Функционально эквивалентными называются сва таких различных варианта структуры, которые приводят к одинаковому »езультату выполнения процесса, являющемуся целью вычислений. Треобразования, устанавливающие однозначное соответствие по результату (ычислений между разными вариантами структуры называются функционально 1кв »валентными.

Результат выполнения алгоритма представляет собой ФС, принимающую ¡начение в конкретной интерпретации. В общей функциональной схеме алгоритма ' нас не конкретизируются процессы, задаваемые элементарными [¡ункциокальными схемами.

Параллельное выполнение композиции по правилам исчисления функциональных схем потенциально может внести неоднозначность в функционально корректное следование процесса. Например, результат вычислений ю алгоритму, который использует композицию объединения, в зависимости от шешних условий может измениться. Формально это обстоятельство может шляться основанием для признания такого алгоритма некорректным. Однако,

именно такими алгоритмами, в частности, должны описываться мутации, возникающие в организмах.

Сформулируем важное следствие исчисления функциональных схем для анализа построения структур.

Если имеется корректное описание функционального процесса, то естъ известно представление его алгоритма, то формально определена любая структура, обеспечивающая достижение той же цели.

Действительно, перебор вариантов эквивалентных преобразований с применением аксиоматики ИФС для имеющегося функционального представденш алгоритма, позволяет получить полный перечень вариантов выполнения процесс« роста с учетом очередности закладки новых структур в онтогенезе организма Каждому варианту представления алгоритма выполнения процесса однозначнс соответствует вариант структуры системы. То есть для этого варианта структурь системы известно число элементов системы и необходимые способы связи междз ними в каждом шаге процесса.

Итак, мы установили, что поддержка функционально эквивалентных схем может осуществляться различными структурами. Из этого следует, что одном; функциональному представлению алгоритма процесса роста и развития в обще* случае соответствует множество вариантов его реализации в морфо- и онтогенезе.

Пользуясь формальным описанием алгоритма, мы можем корректно связан зависимость длительности реализации алгоритма с условиями, в которых это процесс совершается. Иными словами, на основе функционального описание алгоритма процессов роста и развития может ставиться задат моделирования длительности онтогенеза организма.

Проведенный анализ правил композиции не раскрывает всех имеющихся в ни: возможностей для изучения процессов роста и развития. В практике обыч» связываются изменения условий онтогенеза с наблюдаемыми изменениями ] структурах организма, или ответной реакции его структур. Изучение реакции, ка изменения процессов в структуре, происходит в предположении, что эти структур! имеются. Иными словами процесс их закладки завершился в предшествующи этапы процесса роста и развития. Значит, если у нас имеется описание процесса : структуре с указанием связи с этой структурой, то мы можем количественн оценивать этот процесс. В этом случае задачей первостепенной важности делаете задача описания морфогенеза как процесса, обеспечивающего закладку структур организма.

В каких же диапазонах могут проходить изменения, устанавливаемы правилами композиции в морфогенезе? Как можно составить перечен структурных изменений, относящихся к имеющемуся алгоритму?

В качестве метода определения перечня структур можно использоват последовательный перебор вариантов, допустимых функциональн эквивалентными преобразованиями. Общее число вариантов структурь допустимых для высшего растения достаточно большая величина, и этот путь в дает прикладного практически полезного решения. Целесообразно сузить задачу,

гановив критерий, по которому можно свести задачу к поиску вариантов )ук1ур, которые ему удовлетворяют. Таким образом, формулируется общая лановка селекционной задачи. В зависимости от выбора критерия мы можем пучить для данного типа организмов перечень структур, которые ему эвлетворяют.

Как должен формулироваться критерий отбора? Прежде всего, этот критерий ижен быть переформулирован в терминах описания алгоритма роста и развития ганизма. В качестве критерия может выступать общая длительность периода хтации, длительность какого-нибудь этапа процесса роста и развития, число зуктур, закладываемых на изучаемом этапе, вид связи этих структур между Зой или вид связи элементов в структуру. Критерии, основанные на физических эйствах организма, такие как - устойчивость к факторам воздействия внешней зды, требуют учета физических характеристик организма (размеров клеток и аалов связи, энергии, необходимой для разрушения этих связей и др.) при ализе процессов закладки структур.

Органогенез, как процесс, связанный с ростом и развитием, обладает сходными эйствами для большинства высших растений. Описания алгоритмов процессов эта и развития растений должны основываться на закономерностях эмпирически гановленных для этих процессов.

Одним из основных правил - является правило единства органогенеза побегов крытосемянных растений, которое выражается в последовательности охождения этапов органогенеза. Переход к новому этапу совершается по ирали, на каждом витке которой проявляются процессы, присущие новому этапу, одновременно затухают органообразовательные процессы, характерные для едыдущего этапа.

Так как организм существует, выполняя определенные колебательные процессы 1мальгаузен, 1982), то в основе конструкции, задающей алгоритм нкционирования системы растения в процессе роста на определенном этапе, гбуется использовать правило итерации.

Результатом взаимодействия по завершении ьго шага (этапа) цикличес-кого оцесса развития является либо закладка структур, предусмотренных на ьм шаге, бо структур, предусмотренных к закладке на (ь1)-м шаге и т. д. Если в каждом из этапов совершается процесс клеточного роста до создания обходимых условий перехода на новый этап развития, то приведенное ражение задает ступенчатую функцию поэтапного увеличения числа элементов ввивающейся системы в зависимости от числа этапов развития, огибающая горой подобна общей 8-образной кривой Сакса.

Одним из обязательных условий перехода на новый этап развития является кладка необходимого числа элементов в структуре системы, го которых будут рмироваться новые метамерные образования.

Очередность закладки структур и установление их функциональных связей обней исследовать от первоначальной структуры. Следовательно, построение

развивающейся системы, моделирующей рост и развитие растения целесообразн начинать с этапа, описывающего образование зиготы.

Будем считать, что нам известно время выполнения каждого элементарног процесса в организме, а также известен алгоритм закладки каждого тип структуры в организме. Иными словами, определена последовательность шагм которые привели к закладке изучаемой структуры.

Описание последовательности шагов может быть получено двумя способами:

а) посредством многократных наблюдений делается индуктивное обобщение закономерности;

б) посредством выдвижения дедуктивной гипотезы об организации процесс роста и способе закладки структур при переходе с этапа на этап развития.

Независимо от выбора пути составления описания изучение онтогенез сводится к исследованию отношений интервалов времени закладки структу] характерных этапу, для различных этапов процесса роста и развития.

Представление развивающейся системы организма растения алгоритмо: позволяет изучать качественные изменения в процессе во времени на осное оценок временной сложности выполнения алгоритма.

Под временной сложностью алгоритма понимается число, указывающе< сколько элементарных операций должно быть выполнено алгоритмом при одно, к нему обращении.

Средняя длительность одной элементарной операции для изучаемой систем полагается предварительно известной. Напомним, что в нашем случае, результате элементарной операции совершается клеточное деление, либ обменный процесс между клетками организма.

Анализ построения алгоритмов морфогенеза

На основе принятых в работе определений процессов роста и развития уточню что морфогенез - это процесс построения и поэтапной смены структур образуемых на их основе форм в жизненном цикле организма. Струкгурнь изменения, возникающие в организме, сводятся к изменению чисел клеток и и связи. Форма определяется взаимным расположением (ориентацией) и размерам вставляемых элементов. Иными словами, образование организмом наблюдаемс формы определяется плотностью расположением клеток в ФСГК и изменяющкмс в онтогенезе их размером. В данной работе клеточный рост рассматривается кг совокупность отношений, возникающих в системе организма и меняющихся каждом такте функционирования системы по определенному алгоритм (программе).

Рассмотрим подробнее организацию связей элемента клетки при построен! алгоритмов целенаправленных процессов роста и развития организма как целс системы.

Для того чтобы определить целенаправленность процесса развития, необходимо ггановить, что же является целью, к которой стремится развивающаяся система, ж эта цель определяется системой.

На основе аналогии с регулярно повторяющимися в природе процессами в тосфере можно предлагать выбор формулировки цели из индуктивных юбражений. Примем, что такой целью является выполнение некоторой ункциональной схемы, которая реализует алгоритм общей задачи на основе зигерия - "выжить". Общая формулировка критерия цели, при ограниченной шгельности существования исходного элемента, - "выжить" указывает в качестве щого из основных способов (направлений) ее достижения на повторение самого [емента по истечении некоторого временного периода. Этот способ достижения :ли должен быть разрешен функциональными возможностями системы. Процесс «решения является реакцией системы, осуществляемой во времени, на основе 1утренних и внешних воздействий на исходный элемент системы.

Если алгоритм достижения цели определен, то он должен быть инвариантен пносителъно многообразия структур, закладываемых системой в процессе гзвития.

На основе формулировки цели устанавливается соответствующее ей ункциональное выражение, указывающее на алгоритм (программу) процессов зсга и развития системы.

Пусть этот алгоритм задан некоторым функциональным выражением. Нашей дачей будет являться изучение развития системы по установленному алгоритму ункционирования для достижения сформулированной цели "вычислений", то есть юсмотреть как синтезируется структура системы.

Рассмотрим построение алгоритма функционирования процесса в разви-лощейся системе методом "сверху вниз", на примере простейшего алгоритма с глевой функцией, определяющей умножение двух чисел. Любой другой геративный процесс анализируется аналогично. Допускается, что закладывается -руктура функционально целой системы на основе процесса деления ее элементов 1 два. Выводы, полученные на этом примере могут быть индуктивно обобщены гя других для других итеративно определенных функциональных схем, в ютности описывающих поведение развивающихся систем.

Будем считать, что элементы, содержащие числа, имеют конечные размеры и трягаются каналами связи по алгоритму, необходимому для реализации эоцесса вычисления.

Операция умножения определяется через повторение операции сложения того из чисел столько раз, сколько указывается вторым числом.

Прежде чем сложить два числа они должны быть определены. Для этого гобходимо, чтобы каждый элемент, содержащий число имел адрес.

Первое число является информацией, подлежащей обработке, а второе -шзывает число циклов сложения для получения результата вычисления. Чтобы аполнить первый шаг сложения необходимо иметь два слагаемых. Для этого иформация, содержащаяся в первом элементе, должна быть скопирована и

размещена в другом элементе, который должен образоваться в результат« выполнения алгоритма. Иными словами происходит операция деления-порождения элемента подобного исходному. На этом шаге может бьггь выполненг операция сложения. В зависимости от того, каким образом интсрпретированг операция сложения и ее результат, сложение допускается или нет. Если I результате сложения оба элемента представляют одно целое (операция сложениз сведена к операции перечисления), то после операции процесс не может перейти г закладке нового элемента подобного исходному элементу. Следовательно д< выполнения операции сложения должно произойти еще одно деление элемента, < затем два элемента из их общего перечня могут быть перечислены с последующе! закладкой единого целого растущего ядра структуры, вычисляющей произведен» двух чисел. Оставшийся элемент, подобный исходному, опять делится, а затем ещ( один элемент может быть использован для формирования структуры системы...

Алгоритм развития системы должен в результате выполнения процесс; привести к форме с объемом равным двум объемам исходного элемента Результатом выполнения операции образования целого ядра системы, являете: требование наличия между вновь разделившимися элементами общей поверх гости. Из принятых допущений следует, что внутренний алгоритм на первом шаг процесса должен: 1) поддерживать "число" (информацию) для дальнешпи: вычислений по целевой ФС; 2) обеспечить подготовительный процесс создани подобного элемента структуры системы и 3) «увеличить» свой объем до уровня необходимого для выполнения процесса деления.

При решении задачи построения целостной системой формы по алгоритм; определенному внутренним и внешним взаимодействием системы интересе] анализ опытных данных, проведенный на клеточном уровне В. М. Буренем (1997).

В качестве первого закона, следующего из поведения клеток растений, В. М Бурень выделяет закон сильной адгезии. " Только клетки, способные к сильно адгезии после деления формируют популяции, в которых клетки локальн дифференцируются". Это заключение сделано на системном уровне изучени поведения многоклеточных развивающихся систем. Несмотря на наличи большого числа работ о процессах межклеточной адгезии, последовательност событий, приводящая к обеспечению требуемой адгезии между клеткам окончательно не известна. Резюмируя результаты исследований межклеточно адгезии, В. М. Бурень (1997), пишет, что "механизм адгезии клеток до сих пор н поддается расшифровке".

Однако сам факт повторяющейся закономерности еще раз указывает, что силь связывающие межклеточные организационные процессы коррелируют расстоянием между элементами - клетками целой системы.

Перед тем как перейти к изучению следствий из рассмотренного пример отметим, что правило итерации, является ничем иным как обобщением понята обратной связи, используемого ранее в регулируемых системах, представленного алгоритмической форме. Использование ранее понятия обратной связи биологических системах сопровождалось использованием еще одног

кбернетического понятия - понятия "черного ящика". Формально в это понятие кладывался смысл, что практически ничего не зная об объекте (черный ящик), мы ожем изучать его по реакции на внешние воздействия. Использование счисления ФС позволяет изучать допустимые изменения в структуре исследуемой ястемы, закладываемой по алгоритму ее развития. Иными словами у сследователя появляется инструмент, позволяющий моделировать перед ксперименгом ожидаемую реакцию, выраженную в изменении структуры рганизма. Исключительно важное значение в объяснении процессов развития онятию обратной связи придавал И. И. Шмальгаузен (1968,а, 1968,6, 1968,в и р.) Он писал: "Этот новый подход, открывает широкое поле научного сследования. Он (подход) подчеркивает значение каналов связи между аследственным аппаратом клетки и продуктами дифференцировки путем эратной связи между этими результатами развития и их наследственной основой особенно средств преобразования этой информации в регуляторных системах азвивающегося организма". В дальнейшем много внимания изучению роли эратных связей придавали В. В. Полевой (1981), Н. Ф. Батыгин (1986), и др.

Рассмотрим какие выводы следуют из приведенного нами примера.

В основу построения процесса мы положили соблюдение условия целостности азвивающейся системы и направленности в ней процессов. Тогда из редставления алгоритма достижения цели в форме динамически строящейся ФС тедуют выводы о структуре системы и связей между ее элементами:

1. Растущая, клеточная структура системы, например конус нарастания, должна азделяться на зону покоя, составляющую целое растущее ядро системы, и зону кгивного клеточного деления, составленную из элементов-клеток, продолжаю-сую процесс деления элементов того же типа.

Этот вывод доказывается индуктивно. Выбирается в качестве целевой функции азвития системы произвольная, итеративно определенная ФС, существующая на эласти определения функции. Показывается, что для выполнения любой операции еобходимо сохранять ее результаты и результата предшествующего цикла равила итерации.

Это явление имеет интерпретацию в биологических развивающихся системах. Например, (Иванов, 1974), апикальные системы корня и побега растения состоят з двух популяций клеток, различающихся по многим признакам, прежде всего по корости деления.

2. Система связи клетки должна представлять собой двойной, так называемый цшлоидный" набор каналов. Для инициации любого алгоритмического роцесса необходимо указать группу каналов связи и наличие, передаваемой по им информации подлежащей обработке, а также группу канатов связи и наличие нформации для управления процессом передачи. Для каждого информационного анала, с привязкой к нему информации, устанавливается в каждый такт процесса правляюгцее воздействие (операция), по ее обработке. Справедливость этого гверждения следует из формулировки правил композиции процессов. Отношение

операции, выполняемой по любому из правил, определяется для каждого каналг связи (в определении правил нет "висячих" каналов связи). Структурная схемг представления такого процесса может описываться двудольным графом Множество вершин V такого графа распадается на два непересекающихся подмножества V' V", таких, что каждое ребро графа имеет один конец из V', £ другой из V".

Прежде чем сделать вывод из этого заключения для развивающих« биологических систем, необходимо отметить несколько важных обстоятельств.

Понятие информации, заимствованное из развития средств связи, в биологш наделяется особым смыслом. Генетика, изучающая вопросы наследственности I изменчивости, должна дать ответ, как реализуется информация, передаваемая генами. При этом подразумевается, что по этой информации, во взаимодействии сс средой развивается система, которая и составляет организм. Однако в зависимосп от формы представления информации находятся основные понятия системы, элементы, связи и операции.

Действительно, например, в математике наличие отрицательных чисе: формально приводит к тому (и это обстоятельство широко использовалось щи создании процессоров вычислительных машин), что любая арифметическаз операция выполняется на основе одной арифметической операции - сложения Операция вычитания рассматривается как операция сложения с числом, котором; присвоен обратный знак. Как уже отмечалось, операции умножения и делена определяются рекурсивно, также на основе операции сложения. То есть, форм; представления информации связывается со способом выполнения над не] операции. Задачи средств связи основываются на выполнении операций передач] информации, повторной передачи для выполнения операций контроля ошибок ] т.д. Определяя информацию в системе, мы должны, иметь в ввиду операции по о чтению, реализации и др.

Вне понятий системы - элемент, канал связи, операция, нельзя судить о( информации в системе, как объекте для передачи чего-либо, или используемого для построения какой-нибудь системы.

Итак, если в клетке находится все необходимое, то для нее должны бьгг определены:

• элементы, содержащие информацию о процессе развитая;

• каналы связи между этими элементами и другими клетками;

• система, запускающая операции по установлению алгоритма функциони рования каналов связи для указания направления процесса (определени дифференциальных градиентов для каждой клетки).

В качестве аналога этой системы каналов может рассматриваться набо хромосом клетки. Эта гипотеза является наиболее удобной, так как, хромосомами также связывают понятие источника информации для организаци процесса развития и клеточного роста - генов.

Положение о фактической природе каналов связи выносится как рабочая шотеза для дальнейших построений процессов роста и развития.

3. По функциональному описанию процессов роста числа элементов способом :ления на два видно, что включение элемента в ядро системы осуществляется 160 после двух, либо после трех операций над элементами системы. Выбор между ■ими двумя вариантами зависит от возможностей параллельной реализации зоцесса. Этот вывод также как и в первом следствии, индуктивно обобщается на шее крупные структурные образования системы.

На макро уровне аналогом этого следствия является также индуктивно »основанный но на основе эмпирического материала (Куперман, 1982), закон :дукции (или "сброса") отстающих метамеров, который утверждает, что органы, ■•стающие в развитии при "забеге" онтогенетически "старших" органов больше ;м на 2-3 этапа органогенеза, приостанавливаются в развитии, а затем отмирают та переходят в состояние покоя. Отсюда следует, что вывод о соотношении гементов в целой системе индуктивно распространяется и на уровень более зупных структур и органов растения.

4. Закладываемая по алгоритму достижения цели структура целой системы элжна функционально поддерживать процессы в элементе - клетке в активном »стоянии. В частности, система должна осуществлять своевременную поставку гществ, необходимых для процессов деления элемента. В общем случае, в рамках эоцессов обеспечения, структура системы может функционировать независимо от эоцессов закладки новых элементов. Первый шаг процесса должен быть зеспечен содержимым элемента - клетки и его окружением. Последующие шаги эоцссса обеспечиваются и окружающей средой, и к ним должна подключаться нагадываемая "целая" часть развивающейся системы. Из этого положения гедует, что зона активного деления элементов должна размещаться в той части гетемы, к которой ближе находятся источник питания, иначе в зоне шравленности градиентов питания. Экспериментальные работы по изучению >чки роста растения подтверждают это положение. Например, для растений В. Б. валовым (1974) показано, что покоящий центр в корне растения расположен на жчике, а зона активного деления клеток находится над ним.

5. Понятие полярности изначально предопределяет наличие двух различных травлений в системе. Если поляризация происходит по внутренним причинам, ) в закладываемой структуре должны выделяться как минимум два ротивоположных направления. Например, поляризация клетки перед делением на ве. Следовательно, закладываемое одно целое ядро структуры системы, на основе 'С, не может являться полярным образованием.

Для проявления полярности в развитии под управлением внутреннего 13действия необходимо, чтобы ФС, описывающая процесс развития, указываю 7К минимум одновременно два направления роста клеток в системе.

6. Связи, закладываемые в структурной схеме целой системы по внутренне ^терминированному алгоритму, должны поддерживать общий процесс роста ззвития и функционирования системы. Следовательно, в донорно-акцепторных

отношениях должны выдерживаться пропорции, между аттрагирующ способностью элементов - акцепторов и способностью отдачи элементов доноров. Так как любые перемещения вещества - информации - энергии меж элементами могут проходить только по установленным каналам связи, то долж быть принято допущение о пропускной способности каналов связи и организац их работы (алгоритме их функционирования). Будем считать, что в качест начальной гипотезы может быть принято допущение об относителью постоянстве пропускной способности каждого канала связи определенного тш Тогда донорно-акцепторные отношения между элементами системы буд определяться числом каналов связи между ними, а решение задачи об обеспечен функционирования системы - решением транспортной задачи с извести структурной схемой, потребностями и способностью отдачи элементами алгоритмом функционирования системы.

7. Как в зависимости от алгоритма присоединения элемента - клетки к цел части системы, для схемы процесса с делением элемента на два и ограниченш временем жизни элементов системы возможны два типа продолжения процесса.

Первый тип продолжения процесса основан на присоединении, начиная второго шага процесса, одного элемента - клетки из разделившихся в каждом ш процесса деления к ядру системы. Этот тип процесса будем называть по аналога принятым в биологии понятием «митотическим».

Второй тип - заключается в присоединении одного из элементов к ядру систе; не раньше второго акта деления. Такой тип процесса также по аналогии буд называть «мейотическим».

Процессы первого типа в каждом акте роста структуры систе! взаимодействуют с ядром формируемой целой системы. Процессы второго типа известной мере, должны совершаться независимо от функционирования ях системы. В случае, когда связи в системе устанавливаются динамически переопределяются в каждом акте процесса деления элемента, надежно« восстановления связи с закладываемым ядром системы мейотического проце< очень мала. Этот результат, прежде всего, является следствием обязательно« условия малых расстояний между элементами, подтверждаемый эмпирическ законом адгезии по В. М. Буреню, для установления направленности в развитии.

Остановимся подробней на проблемах организации мейотического процес Очевидным логическим продолжением его является включение в анализ с луча когда элемент - клетка делится на две без присоединения к целому и этот проц совершается больше, чем два раза. Если такой процесс развивается автономно, есть вне связи с целым, то каждый из элементов полученных в его результ должен существовать автономно от целого длительное время. Для этого кажд из этих элементов должен:

• иметь самостоятельную систему обеспечения его функциональной активней (наличие питания, условия среды, возможность устанавливать т необходимости связи с другими элементами системы);

» образовывать дополнительный "счетчик" повторения операции деления, кроме уже имеющегося в ядре целой системы, устанавливающий сколько раз надо повторить процесс создания нужного числа элементов системы; ► определить способ синхронизации счетчиков процессов клеточного деления между собой для последующего образования целого ядра системы. Прежде чем определить способ синхронизации процессов в автономной слеточной системе для закладки целого, необходимо установить, а вообще юзможна ли в установленных условиях такая синхронизация процессов.

Очевидно, требование близости элементов между собой для образования целого 'по закону адгезии) является серьезным препятствием для осуществления таких троцессов, что в общем то устанавливается способом организации связи между элементами. Другими не менее весомыми ограничениями является тезис, что функционирование развивающейся целой системы удовлетворяет условию минимума энергии на его поддержку, и развитие процесса с множеством 1втономных элементов должно сопровождаться захватом каналов связей, по которым ориентированы дифференциальные градиенты, созданные системой в предшествующие шаги ее развития.

Согласно принятой гипотезе морфо- и онтогенез организма зависит от шоритма функционирования системы каналов связи. Мы также допускаем. что шсло этих каналов связи для высших растений находится в прямой зависимости эт постоянного для каждого организма числа, - числа хромосом клетки. Необходимо также условиться о последовательности процессов, являющихся шоритмами, обеспечивающими реализацию процессов роста и развития системы : закладкой необходимых предопределенных структур и форм.

Под эффектностью построения подразумевается, как уже отмечалось, что Л'ществует также и множество других реализаций того же алгоритма. Каждая из этих допустимых реализаций выполняется при условиях, определенных вне алгоритма. Примером этих условий являются изменения в режиме и составе питания развивающейся системы, изменение температурных режимов протекания процесса и др.

Возникает вопрос, как же тогда должно быть организовано функционирование КС, которым сопоставлены хромосомы, чтобы они детерминировали процесс юкладки различных форм в рамках одного растеши и смены их в онтогенезе.

Для того, чтобы определить способ построения алгоритма роста и развития гкани, мы должны иметь рабочую гипотезу о способе, смены направлений размещения клеток в пространстве в каждом шаге морфогенеза. Зависимость морфогенеза от ориентации каналов связи должна осуществляться выделением катила или группы канатов указывающих размещение клеток по алгоритму.

Согласно концепции алгоритмического описания клеточного роста число каналов связи, определяющих морфофизиологические построения, является конечным целым числом. Для алгоритмических построений не так важны причины :обыгий, как сведения об их очередности. Необходимо установить процессы,

которые по регулярно повторяющейся схеме используют носители информации передаваемой от клетки к клетке.

На основе установленной очередности событий представляется возможны; интерпретировать события, которые должны произойти в клетке. Во-первых носители информации (выполняющие функцию каналов связи), для того, чтоб! дифференциальные градиенты, возникающие в клетке по направления? совпадающим с ориентацией каналов связи, были упорядочены, должны принять активном состоянии положение, указывающее направленность градиентов. Это процесс должен иметь последействие. То есть завершение одного клеточног деления в ФСГК должно связываться с последующим делением клеток в обще системе и в результате одна из клеток должна примкнуть в состав целого - ядр закладываемого организма. Во-вторых, в процессе деления клетка должн отключиться от взаимодействия с другими клетками, то есть каналы связи доджи организоваться в такую структуру, что процесс приема - выдачи информации в не исключается. Используя понятие каналов связи, это положения формулируется следующем виде. Система управления каналами связи должна "замкнуть информационные каналы на время выполнения процесса деления. В третьих, этс процесс должен повторяться в развивающейся системе регулярно.

Для наглядности используемых абстрактных понятий воспользуемся полезно интерпретацией причин, обуславливающих поправленный процесс клеточног деления. Из теории и практики создания однородных вычислительных систе* следует, что выполнение корректного процесса в развивающейся системе т однородных элементов должно синхронизироваться. Синхронизация процесс осуществляется системой коммутации. В развивающейся системе, в когорс отсутствуют прямые каналы связи между элементами-клетками можс осуществляться полевыми взаимодействиями. Алгоритм функционировав! каналов связи должен синхронизироваться последовательностью полевы взаимодействий. Функционирование клетки сопровождается перемещение веществ в направлениях, указанных дифференциальными градиентами. Буде. считать, что устанавливается баланс взаимодействия хромосом, определяющь ориентацию градиентов и их полярности. Иными словами, активный участс хромосомы в профазе проявляется как диполь. Затем, в мегафаз устанавливается ориентация дипольной хромосомной системы клетки соответствии полевому воздействию клеточного окружения и взаимодействия диполей хромосом между собой. Суммарное взаимодействие диполей хромосо ориентирует их в плоскости экватора, а затем, в анафазе дипольш взаимодействие разводит хромосомы к полюсам.

В качестве аргументов в пользу такой интерпретации напомним, что излучеш в коротковолновой части спектра клеток во время митоза, отмечалось, еще опьггах А. Гурвича (1926, 1945). Интересные данные об электрофизиологичесю взаимодействиях приводит С. С. Медведев (1996). Он пишет, что формирован! электрофизиологической оси полярности будущего растения происходит на самь ранних этапах его развития. Уже через 30 минут после оплодотворения зиготы

рой водоросли РеК'сиа происходит "электрическая" поляризация клетки. В этот мент появляется трансцигоплазменный ток, входящий в область будущего зоида и выходящий с противоположной стороны, там, где начинает рмироваться таллом. Аналогичные петли тока, как отмечает С. С. Медведев 1М же), были обнаружены при прорастании ячменя (\Veisenseel е. а., 1975; 1979, С. С. Медведеву, 1996).

Отсутствие формального аппарата, позволяющего систематически изучать оцесс построение структур развивающихся систем, сковывает развитие этого правления работ. Попытки провести причинно-следственный анализ с толнением недостающих звеньев гипотезами (Шмальгаузен, 1938, Синнот, 1963, бинин, 1963, Батыгин, 1986 и др.) проводились лишь периодически, клулируемая зависимость, появляющаяся в сформированном организме, изнака от гена не указывает последовательно шаг за шагом как из клетки разуется целая структура. Это обстоятельство еще раз подчеркивает обходимость развития алгоритмических методов описания морфо- и онтогенеза.

Алгоритмы эмбриогенеза

Итак, для того чтобы описать алгоритм процессов роста и развитая организма ебуется составить его целевую функцию, инициирующую эти процессы. Как уже мечалось построение целевой функции процесса роста и развития должно ущесгвляться методами и "сверху вниз" и "снизу вверх". Ранее мы ссматривали общие закономерности процесса по методу "сверху вниз". Мы по вестной целевой функции определили необходимые условия того, чтобы процесс ста и развития удовлетворял критериям целенаправленности, целостности, лярностн.

Теперь мы будем постулировать свойства развивающейся системы, дтвсржденные эмпирическими закономерностями, и будем искать алгоритм вкционирования каналов связи и последовательность таких операций, чтобы на основе можно было бы составить искомую целевую функцию развития, шболее ответственным в решении поставленной задачи является изучение риода начального клеточного деления. Поэтому эмбриональный период, лючающий преобразования от зиготы до зрелого зародыша, способного к орастанию наиболее интересен в развитии. В онтогенезе, начиная с лодотворенной яйцеклетки, зародыш, питаясь, постепенно изменяется. В нем ©исходят усложнение формы и структуры, дифференциация различных органов тканей, причем, каждая последующая фаза его роста и развития обусловлена едыдущей.

Пусть межклеточные полевые взаимодействия синхронизируют рост числа еток в структуре ФСГК и в результате синхронизации процессов в клетках, ганавливается определенный порядок их закладки в ФСГК. Организация оцесса передачи информации на клеточном уровне в течение клеточного цикла ределяется специфическим клеточным набором операций. Каждая из этих

операций осуществляется в определенной фазе клеточного цикла. В систел организма на самом деле осуществляется больший набор операций, но да построения структуры в пространстве достаточно указания оси клеточного делеш и указания направления обмена дифференциальными градиентами. Операцт указания направления потоков сопоставим фазу размещения хромосом в плоскост экватора с образованием метафазной пластинки. С. Г. Инге-Вечтомов (1989 отмечает, что в этой фазе (метафаза), длинные хромосомы, как правило, изогнул У-образно. При этом острие V указывает на центр метафазной пластинки. Буде считать, что векторы направлений активных участков хромосо устанавливаются в соответствии с силовыми взаимодействиям возникающими под воздействием потоков метаболизма и определяю ориентацию каналов связи. Процесс расхождения хромосом к полюса определяет ось клеточного деления. По завершении телофазы клетка делится 1 две.

С помощью правил исчисления функциональных схем операция выбо| направления канала связи определяется правилом перечисления с указанием угле между каналами и, по каждому из них, суперпозицией пошагово] распространения градиента метаболизма с тактом, длительностью митоза, продолжении полного клеточного цикла.

Расхождение каналов связи к полюсам будем интерпретировать, во-первых, ] отключением в текущий такт от процесса обмена с соседними клетками, в вторых, как указатель положения клеток после деления. Эта операщ синхронизируется с другими клетками ФСГК. По завершении операции, клет: делится на две. Эта фаза определяется двумя правилами - правилом разрешения правилом перечисления.

Число хромосом для поддержания репродуктивных и физиологичесю функций должно быть достаточным, то есть в рамках вида и сорта не меняется < одного индивида к другому и является постоянным в митозе для клеп индивидуального организма.

Направленный процесс клеточного роста должен увязывать эти операции единое целое с помощью целевой ФС для всех клеток составляющих ФСГК.

Применение метода "снизу-вверх" для построения алгоритма целевой функщ развивающейся системы предполагает следующую схему.

Имеется:

• общее допущение о применимости инструментальной базы, содержат алгоритмические правила описания физиологических признаков морфогенезг

• метод пооперационной оценки сложности, позволяющий определя длительность онтогенеза

• модель функционирования клетки как элемента системы и модель д построения ткани из клеток;

• исходные данные, содержащие феноописание организма и данные о числ клеток в апексах, соответствующие закладке структур и форм в органогенезе.

Возможна постановка следующих задач:

определить числа клеток в конусах нарастания, соответствующие переходу на новый этап развития;

установить алгоритм, определяющий последовательность клеточного деления и закладку ФСГК в онтогенезе;

установить диапазон функциональных эквивалентных преобразований с различиями в формах развивающихся структур; установить диапазон изменения онтогенеза развивающейся системы. Проведем построение ФС, задающей процесс развития системы от одной глеи до структур, соответствующих эмбриональному периоду развития, на имере пшеницы.

Каждому типу клеток пшеницы соответствует определенный хромосомный эор. Для гаплоидных клеток допустимыми могут быть наборы из 7, 14, 21 и 28 омосом. Для диплоидных - 14, 28, 42 и 56, а для трипловдных - 21, 42, 63 и 84. ачит, число каналов связи, приходящихся на одну клетку определенного типа, 1ствующих в построении структуры по алгоритму целевой функции, растеризующего признаки пшеницы, должно ограничиваться минимальным бором каналов, а следовательно, и минимальным набором хромосом, ьединенных в общую группу получателей этой информации (для гаплоидных, плоидных и триплондных клеток соответственно - 7, 14 и 21). Информации получаемой только в результате эмбриологического анализа гзов и оценки чисел клеток, составляющих определенную форму, недостаточно я составления алгоритма процесса клеточного роста. Это значит, что в стоящее время невозможно только экспериментально установить причинно -здетвенные явления, объясняющие: 1) как пространственно согласован обмен формацией (дифференциальными градиентами метаболизма) за такт нкционирования клеточной системы; 2) как должно быть организовано развитие менного процесса, приводящего к закладке организмом структуры практически ггда в той же форме и, 3) как функционирует определенная регулярно блюдаемая форма клеточной популяции при переходе к дальнейшему развитию. Для установления явления нужна гипотеза об алгоритме, который приводит к блюдаемой в процессе развития картине. Иными словами, нам требуется гановить закономерность в последовательности шагов, составленной из вторяющихся регулярных движений хромосом в клеточных циклах в митозе и в йозе. На этой последовательности событий требуется определить алгоритм, дающий порядок обмена информацией в процессе функционирования клетки с ружающей ее клеточной средой.

Итак, для описания процесса развития должны быть определены две группы с налами связи, указывающими направления потоков метаболизма и шолняющими пошаговое управление процессом. В нашем случае это число для ждой группы равно семи.

Будем считать, что размещающая функция инициируемая зиготой направлении, указанном одним каналом связи за цикл из семи шагов укаж размещение последовательно семи клеток. В результате процесса заклада структуры за цикл смены направлений потоков дифференциальных градиенте инициируется закладка ФСГК из 49 клеток (рис. 5). На схеме стрелочками кружочке указаны направления дифференциальных градиентов, принимаемые г алгоритму для такта клеточного деления в ФСГК инициируемого зиготой, каждом новом такте процесса деления эти направления корректируют! взаимодействием, возникающем между каналами связи делящейся клетки и < окружения. За цикл смены ориентации потоков метаболизма под управление второй морфогруппы инициируется процесс клеточного деления с закладке 7x7x6x2 = 588 клеток

Этот результат, полученный на основании гипотезы, хорошо согласуется экспериментальными данными, приведенными, например, В. М. Буренем (1994), зародыш накапливает критическое число 590 клеток, для того чтобы сформирова семядолю.

Примем, что объем закладываемых клеток ^ примерно одинаковый, линейные размеры ^х клеток в направлении распространения сигнала 1 клеточной цепочке также приблизительно равны модулю вектора I г(0)(1щ,ф'к ;,ук взятого за единицу линейного размера. Тогда увеличение угла ср'кч на ср^ укаж место расположения делящейся клетки на расстоянии ^(^ф'к-ьТкч) от 1 инициальной клетки -

= j I г(0)(1й,ф'к-ьук-]) I Фкч.

Таким образом, получим, что последовательность размещения мест делет клеток по алгоритму подчиняется закону, определяемому спиралью Архимеда = рпФ). рис. 5.

Уточним алгоритм построения размещающей функции. Будем считать, что в группы каналов связи, соответствующих общему числу групп хромосом в клети равноправны и в каждом такте развивающаяся система совершает чередован функций между группами каналов связи для организации процесса с память предыдущего состояния системы.

Применение операции перечисления оставляет произвольность выбо] направления, указывающего место выполнения процесса деления, из тр направлений от ядра, очерченного на схеме, рис. 5, в кружке. Начальная взаимн ориентация совокупности направлений каналов связи детерминирова алгоритмом функционирования развивающейся системы в одной плоскости и, частности, указывает направление оси первого клеточного деления. Ориентац оси первого клеточного деления не зависит от алгоритма функционировал развивающейся системы и определяется внешними факторами, к которь относится и воздействие материнского организма. Последующее размещен клеток детерминируется ориентацией каналов связи и алгоритмом процесс включающего шаг анафазы и, затем, - шаг тслофазы. Состояние, когда структура

Рис. 5. а) Схема роста числа клеток в зародыше пшеницы. Процесс развивается под управлением морфогруппы из семи каналов связи, б) Схема развития пшеницы по экспериментальным данным (Поддубная-Арнольди, 1944).

системы определяется одним элементом (клеткой), произвольность выбор; последующего (второго) деления по алгоритму ограничивается двумя вариантами Ориентация размещения клеток, в процессе деления по алгоритму, не зависит а того какая из клеток, указанных по правилу перечисления, разделилась первой Последующее третье клеточное деление детерминируется алгоритмом однозначно Альтернативой этому решению является жесткая фиксация последовательносп процесса клеточного деления первых трех клеток, например, в направлени движения часовой стрелки (либо против движения часовой стрелки), от основани оси первого клеточного деления. Связан ли выбор между этими вариантами видовыми или сортоспецифичными проявлениями в онтогенезе развивающейс системы или приведенные различия в последовательности размещения клето являются допустимым произволом, который осуществляется в процессе рост независимо от вида и сорта. Если связь в очередности деления устанавливается : зависит от специфичности вида или сорта организма, то алгоритм задающий эт последовательность не может описываться перечислением. Следующие тр клеточных деления уже имеют самостоятельную клеточную основу дл продолжения параллельного процесса деления клеток. По правилу перечислени они мотуг выполняться в произвольной последовательности, но каждая в строг указанном месте.

Смена направления (ориентации плоскости деления) совершается также строго фиксированном месте - указанном седьмым каналом связи отмеченным н схеме каналом меняющим направление ориентации, рис. 5. Тогда, в соответствии данным алгоритмом, перегородки клеток зародыша разместятся в точности соответствии с результатами эмбриологического анализа проведенного Т. I Батыгиной (1987), рис. 6. Будем считать, что каждая клетка из совокупност образованных в первоначально заданной ориентации исходной плоскости клето также инициирует процесс деления клеток в плоскости, отличающейся с начальной ориентации и между собой на жестко установленный угол - (2п/7 Тогда развитие процесса деления клеток зародыша как целой системы буде стремиться во втором цикле шагов процесса клеточного деления (с изменение ориентации плоскостей процесса клеточного деления) к образованию формь близко напоминающей шар, а, в результате выполнения следующего цикл; образованная структура должна содержать 49 клеток и т. д.

На схеме, приведенной по алгоритму, наклон клеточных перегородок, которь: были построены в тактах деления клеток, опережающих текущий такт делен» клетки, оставлен без изменения положения с момента их образования. Пере делением клетка растягивается вдоль оси поляризации, что изменяет начально положение плоскости клеточной перегородки. В приведенной схеме клеточно! деления по алгоритму, полагается, что линейные размеры клетки перед деление увеличены приблизительно в т раза, что соответствует удвоению ее объек перед делением.

Дальнейшее развитее формообразовательного процесса при значительном личении числа инициальных клеток в развивающейся системе организма [активней изучать при наличии программно - аппаратного инструментария, воляющего рассматривать эквивалентные преобразования алгоритма роста и вития. Тем самым может решаться задача, изучения условий формирования юделенной структуры зародыша.

Интересный результат дала проверка углов расположения инициалей развития о дыша в последующем его развитии. Оказалось, что в дальнейшем развитии »эмбрио, сохраняются углы в начальной плоскости первого митоза, как оделяющие направления распространения метаболизма и установление имного расположения инициалей в развивающейся системе зародыша, рис. 7. Рассмотрим особенности построения алгоритма со смещаемым центром :рическпх координат в направлении распространения цепочки процесса точного деления за такт функционирования развивающейся системы. Пусть линейные размеры клетки в направлении распространения сигнала шаковы или сумма отклонений этого размера от среднего за потактное гснение tpV, на 2л равна нулю. Расположение клеток в описываемой :ледовательности закладки замкнется в кольцо. Будем считать, что каждая новая ггка занимает место с объемом Vj. Тогда завершение закладки кольцевой уктуры изменит угол Укч на величину, определяемую из v„ а в клетки ¡вивающейся системы будут закладывать спираль, с кольцом в поперечном ении. Аналогом развития таких структур являются побега. Под руководством проф. Н. Ф. Батыгина автором совместно с В. М. Ивановой )водился эксперимент по определению листоположения (филотаксис), гентации колосков в колосе относительно оси колоса и цветков в колосе еницы (Саратовская 29 и Ленинградская 92), ржи (Ярославна) и овса (Боррус). (ультаты эксперимента также показали приемлемость применения того же :ментарного алгоритма, использующего очередность шагов для установки тентации каналов связи в митозе, для составления описания морфологического щесса, определяющего ориентацию закладки метамерных образований на :ледующих этапах развития злаковых культур. Углы относительной ориентации гамерных образований, как и на стадии описания зародыша, оказались 1тными я/7.

Отсюда следует, что вероятней всего, инициали метамерных образований [ковых, с основным числом хромосом равным семи, принадлежат одной ФСГК. В одной работе невозможно полностью рассмотреть алгоритмы построения рфологических процессов в эмбриогенезе зародыша пшеницы. Однако, ¡падение общих морфологических признаков структур PC с наблюдаемыми, есте с другими количественными признаками морфо- и онтогенеза зародыша кницы дает основание полагать о применимости предлагаемого подхода для лроения более детального алгоритма развития процесса.

Б",,

Б".

\ Б',

III

II

Рис. 6. Схема установления клеточных перегородок по алгоритму клеточного деления зародыша ТгШсит. I - ориентация направления потоков в плоскости деления клеток, определенной делением зиготы (Бо -8б); II - VI - схемы расположения клеточных перегородок в соответствии алгоритму; 1 - 5 схемы деления клеток зародыша ТгШсит аеБйУит в дорсовептальном сечении и 2а -5а - стереоскопическое изображение клетки приведены по Т. Б. Батыгиной, 1987.

о

Рис. 7. Развитие зародыша пшеницы (по Т. Б. Батыгиной, 1974, 1987). а) -четырехклеточный зародыш в дорсовентальном сечении; б) и в) -последующие эатпы развитая зародыша. Щ - щиток, ЗарКор - зародышевый корень, Клр - колеориза, Сус - суспензор (подвесок), Тр - точка роста, Кл -колеоптель, Лг -лигула, Л1,Л2,ЛЗ - первые листочки, Эпб - эпибласт, КорЧ -корневой чехлик. На фотографии нанесены направления указанные в соответствии с предлагаемым алгоритмом.

Если развивающаяся система начинает закладываться, значит необходим! условия устойчивости ее структуры выполнены. Тогда достаточными условиям для перехода на новый этап развития являются достижение система установленного числа элементов и корректная ориентацией связей между ними.

Интересной самостоятельной задачей является составление на осно алгоритмов развития зародыша, эндосперма и антиподальных клеток обще алгоритма развития, соответствующего процессам в зародышевом мешке, к целой системы. Основной проблемой, разрешение которой позволит реализова эту задачу, является отсутствие программно-аппаратного инструментар* позволяющего моделировать процессы такого рода. Предлагаемое исследован может являться основой для такой разработки.

Оказалось, что, если нанести для каждой клетки в системе зародышево мешка ориентации направлений потоков метаболизма, согласно предлагаемой д построения алгоритма гипотезе, то их согласованное расположение указывает строгую связь ориентации этих направлений между собой. Например, указан направлений потоков метаболизма для каждого ядра в изолирован» зародышевого мешка пшеницы Triticum durum (Орлова, Авалкина, 1983, Батыгиной, 1987), в соответствии с принятыми в работе гипотезами об ориентац потоков в пространстве позволяет выявить связь в единую систему всех адерньи клеточных структур в зародышевом мешке.

Решение задачи о построении алгоритма развития индивидуального организ] с определенной целью и требуемой структурой должно основываться возможности выбора варианта структуры, который предпочтителен по критерт достижения этой цели.

Критерием целесообразности может быть выбрана продуктивность и устс чивость, в алгоритмической интерпретации. Примерами таких критериев являют температурная устойчивость, влагоустойчивоегь, засухоустойчивось и т. п.

Несмотря на прекрасную сходимость алгоритмического описания морфо-онтогенеза злаковых растений с результатами эксперимента на данном эта изучения остается ряд проблем, которые условно разделим на две группы Ь первых, в отсутствие программно-аппаратного инструментария нел1 однозначно описать морфологические особенности сорта и индивидуально растения. Во-вторых, остается не рассмотренной задача описания начальнс развития растений, с другой разбивкой каналов связи на морфологическ группы, инициирующие процесс деления клеток и задача организации канш, связи в развивающейся системе с другим основным числом набора хромосом. Анализируя суть проблем, относящихся к первой группе, отметим, что в рабе остались не определенными признаки различия злаковых растений между соб< при условии, что для них изучаемое основное число хромосом, равно семи ( Начальная стадия развития для различных злаковых растений во многом сход Явные морфологические различия обычно фиксируются на более поздних этаг развития. В предыдущих главах работы показано, что замена очередное закладки структур, допускаемая функционально эквивалентными

еобразованиями, приводит в развитии к различиям в морфологии кладываемой структуры системы.

Достаточно ли применения функционально эквивалентных преобразований, обы формально определить различия двух культур, или необходимо учитывать зличия морфологии элементов системы и каналов связи между ними? даозначный ответ на этот вопрос может быть получен после имитационного (делирования поведения развивающейся системы растения. Рассматривая проблемы второй группы, мы, прежде всего, сталкиваемся с сутствием информации о систематических исследованиях морфо- и онтогенеза с тализацией в эмбриогенезе растений, необходимых для верификации. Например, группе растений с основным числом хромосом, кратным семи, находятся огурец, евер, горох. Зародышевый мешок этих растений относят к Poligonum- типу, хотя огурца иногда зародышевый мешок образуется по Allium-типу (Загородчева, 74). Также вероятным развитием процесса для огурца является и закладка родьппевого мешка из двух слитых в одной семяпочке. К моменту полной фференциации зародышевых мешков Poligonum- типа этих растений антиподы ыкновенно разрушаются. Следовательно, в зрелом зародышевом мешке ходится не восемь, а пять целых связываемых в систему ядер. Таким образом, 1жпо предположить, что реализация морфогенеза этих растений выполняется под равлением морфогрупп каналов связи с разбивкой основного числа на 5 и 9 (5 + = 14). В связи с отсутствием у автора информации, достаточной для дальнейшего ализа, построение алгоритмов этих культур не проводилось. Проводя аналогичный анализ зародышевых мешков риса и картофеля, в честве гипотезы о разбивке каналов на морфогруппы получаем числа 5 и 7 (5 + 7 12). Является ли какая-нибудь из этих двух групп постоянной в определении ффогенеза или они чередуются по определенному алгоритму, можно было бы очшпъ на основе имитационного моделирования. В отсутствие инструментария 1жно установить следующее.

Для риса, вероятнее всего начальная группа, управляющая процессом еточного деления от зиготы, содержит пять каналов связи. В качестве аргумента пользу этого вывода можно воспользоваться данными Н. В. Белицера (1966). ли на закладываемые эмбриональные структуры нанести ориентацию каналов язи, с указанием направлений развития растения, то эти направления свяжут :жду собой в единую систему основные зоны развития зародыша, включая и чку роста, и корневую систему. Однако, судя по тому, что число клеток антипод, фмирующих хазальный комплекс, к моменту оплодотворения достигает 10 - 15, этот период процесс клеточного деления совершается под управлением ффогруппы из семи каналов связи и рису, в дальнейшем, характерны признаки аковой культуры.

Хорошую сходимость с экспериментом дает гипотеза о разбивке каналов связи для картофеля, верификация по ориентации структур в эмбриогенезе «водилась по данным, приведенными В. Р. Челаком (Чеботарь, Челак и др., 87) на основе результатов, полученных Dnyansaler, Cooper, 1960. По

результатам опытов по определению листоположения картофеля (явлеш филотаксиса) проведенным в АФИ под руководством Н. Ф. Батыгина авторо совместно с В. М. Ивановой получены данные подтверждающие, что заклаш листьев также осуществляется в соответствии с гипотезой об определен* направлений потоков метаболизма морфогруппой из пяти каналов связи. Упп образуемые между направлениями закладки листьев относительно стебл оказались кратными тс/5, то есть характерной закономерностью закладки струкп является образование угла, равного 4тг/5. Эти данные также полность согласуются с результатами, получаемые для ориентации листоположения 1 основе закономерности чисел Фибоначчи.

Алгоритмы онтогенеза

Жизненный цикл (онтогенез) растения определяется с момента возникновеш оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) до естественной смерти.

Задачи изучения онтогенеза заключаются в определении диапазо] управляемости процессов в организме. Управляющим будем называть так воздействие на развивающуюся систему, которое приводит к изменению в структуре. Эффективное восприятие развивающейся системой управляюще воздействия зависит от фазы онтогенеза, в которой оно оказывается, длительности, интенсивности и других параметров воздействия. В рамк изучения онтогенеза самостоятельной задачей является изучение реакции систе\ на воздействие.

Задача составления функциональною алгоритмического описания онтогене позволит обобщить опыт его изучения и сделать выявляемые зависимое развивающейся системы организма удобными для более широкого пракгическс применения.

Фенологические фазы онтогенеза пшеницы разграничиваются появлени новых органов и внешних морфологических признаков.

Число и вид закладываемых микроструктур в процессе развития определяет внутренними процессами, а число формируемых органов растения зависит конкретных внешних условий. Органы растения формируются из набо микроструктур, закладываемых в инициалях роста и, являются выборкой набора микроструктур, для которых выполнилось условие достаточности среды.

Чтобы выявить закономерности, проявляемые при закладке структур пшенки необходимо установить взаимосвязь количественных изменений, устанавливаем в инициалях роста в онтогенезе. Для формализации алгоритмических построен важна информация и о начальных моментах закладки структур на клеточн уровне, и о том, к каким фенологическим проявлениям эти структуры приве; после роста до видимых размеров.

Наиболее ответственной задачей анализа процесса роста и развития организ в онтогенезе для построения алгоритмического описания является выделение общего числа разрастающихся структур тех, которые детерминируют

[утренними факторами. Реализация алгоритма, определяет порцию (перечень) руктур, закладываемых на основе внутренне определенных связей между [ементами. Повторность, или, иными словами, цикличность закладки таких >рций инициируется внешними условиями.

Такая постановка задачи позволяет на основе алгоритмов развития организма и щкционального описания фактора внешнего воздействия определить кономерности построения алгоритма закладки структур организмом в висимости от действия внешнего фактора. Иными словами, аналитически на ;нове модели роста и развития пшеницы, предлагается изучать изменение числа руктур и очередности их закладки в зависимости от внешних факторов.

В комфортных условиях число тактов для закладки структуры определенного иа за полный цикл постоянно, а значит, будет постоянным число повторений юцесса деления клеток и закладываемых структур для каждого этапа. В случае ¡менения состояния внешней среды, приводящего или к уменьшению общего кла клеток, например, в результате гибели части клеток, или изменению шенгации процессов метаболизма в системе должен повторяться полный иикл '.кладки до тех пор. пока не выполнятся необходимые условия перехода на %следующий этап. Общее число клеток в конусах нарастания РС должно шняться сумме клеток, закладываемых ФСГК при достижении условий перехода 1 очередной этап.

Обычно закономерности развития организма устанавливаются на основе тгерпретащш фактов, позволяющей предвидеть или предсказать дальнейшее введение организма в индуктивной форме. Истинность индуктивного обобщения ожет быть верифицирована на частных случаях применения интерпретации сспериментальными данными о росте и развитии организма для последующих агов его алгоритмического описания. При отсутствии противоречащих примеров □сая цепь становится формальным основанием для общего заключения шдукгивной гипотезы): то, что верно в п наблюдавшихся случаях, верно и в гедующем или во всех случаях, сходных с ними. Индуктивным шагом в схеме эоверки (оценки) гипотез является принятие или отклонение нулевой гипотезы в ютветствии с выборочным значением функции критерия.

Решение задачи разделения структур на основе алгоритма развития, затруднено тактической невозможностью постановки экспериментов в онтогенезе растения с яулярным измерением (подсчетом) чисел закладываемых структур, а тем более,

условии исключения факторов воздействия внешней среды. Продуктивные эдходы к решению этой задачи основываются на методах индуктивной логики, ными словами, в основе построения общего алгоритма роста и развития зганизма должны находиться гипотезы, основанные на доказательстве по здукции.

Допущение о комфортности условий для роста и развития на протяжении иного цикла онтогенеза растения позволяет на начальной стадии решения этой щачи исключить из рассмотрения результаты крайних проявлений, связанных со тецифическими изменениями факторов воздействия внешней среды. То есть,

длительность светового периода, температура, влажность, наличие необходимь веществ имеется в таком количестве, что закладка структур выполняется за ода полный цикл, необходимый для перехода на очередной этап онтогенеза.

Для описания алгоритмов перехода с этапа на этап развития необходим выдвинуть гипотезу о закономерности цикличности закладки структур щ перехода на очередной этап в онтогенезе.

Закладка и затем рост определенного числа структур на каждом этш соответствует экспериментально подтверждаемому условию досгижеш критического числа клеток в инициали (критической массы) и является общи свойством для смены этапов развития высших растений. На основе этого свойсп выдвигается гипотеза. подлежащая индуктивной проверке: прогрессивт усложнение (возрастание) числа элементарных структур итератив} определяет во сколько раз число структур, закладываемое на рассматриваемо этапе, превышает число структур, заложенных на предшествующем этап иными словами, описывает правило перехода с этапа на этап развития пшениц для полного цикла онтогенеза - от первого клеточного деления зародыша } естественного завершения жизненного цикла организма.

Критерием для принятия гипотезы о добавочных циклах закладки структур п] переходе на новый этап развития является сходство зависимости чисел rpyi клеток в инициалях, получаемое на основе алгоритма и измеряемой пракгичеа зависимости массы клеток в инициалях роста растения. Практически по причи неполного учета в эксперименте влияния факторов внешних условий рос совпадение может наблюдаться лишь в качественной картине процесса роста развития. Для дополнительной проверки гипотезы могут использовать имеющиеся эмпирические данные о критических числах клеток, закладываемых органогенезе.

В отличие от традиционных представлений Ф. М. Куперман добавляются к этапы закладки структур непосредственно этапы образования зиготы и заклад семядоли. Непосредственно развитию в инициалях роста верхушки стеб сопоставим закономерность согласно табл. 1.

Полученная зависимость количества ФСГК от номера этапа развил качественно совпадает с S-образной зависимостью накопления массы наземш органов растения от изменения номера этапа органогенеза, приведенной Н. < Батыгиным (1986), для ярового ячменя или аналогичной зависимостью изменен количества абсолютно сухого вещества в колосе пшеницы сорта Гарнет ( Кравцовой, 1957, Куперман, 1969).

Интенсивный рост клеток пшеницы начинается с того, что PC оргашга выполнила закладку первой группы из 49 клеток и началось формирован структур, ФСГК которых закладываются по алгоритму роста автономно, то ее параллельно. Внутренний процесс, совершающийся в период выполнения эта является асинхронным.

Как отмечалось (Бурень, 1994), в инициали листа должно образоваться поряд 100 клеток, то есть две полные ФСГК.

По завершению эмбрионального периода реализация дальнейшей программы оста клеток относится к периоду формирования проростка. На четвертом этапе РС астения получает питание за счет использования запасов семени. Рост листа, как любого другого органа растения, подразумевает предварительную закладку труктуры, которую он должен принять. По данным В. М. Буреня (1994), в ритические числа в листьях составляют между пучками 7.7 ± 0.29, по толщине 7.1 : 0.32, а на один проводящий пучок приходится (7.7 х 7.1) 54.6 клеток.

Число клеток в структурах организма всегда является целым, отсюда следует бедиться в наличии интерпретации циклами закладки структур в РС ближайшим ;елым числам - 8 и 7.

Если структура, идентифицирующая закладку листа, по числу ФСГК в РС меет интерпретацию на третьем этапе по табл. 1, то постоянные составляющие в труктуре по числу клеток могут закладываться только на четвертом этапе, {ействителъно, регулярная закладка восьми клеток в структуре обеспечивается послами, которые реализуются только на четвертом этапе развития.

Закономерность изменений числа групп клеток в инициали _при переходе с этапа на этап развития. Табл. 1._

№ Число Интерпретация этапа развития

этапа групп развития

1 2 3

1 1 Закладка зародыша в результате двойного оплодотворения.

2 Зх ((2)2)0 Закладка семядоли (инициали развития зародыша).

3 3 х (2)2 Закладка структуры зерновки.

4 3 х (2)4 Образование ннициалей листьев, стеблей, побегов

5 3 х (2)6 Закладка инициален осей соцветия, брактей, участка колоскового стержня и колосковых бугорков.

6 3 х (2 f Закладка инициалей цветочных бугорков и цветочных чешуек

7 3 х (2)10 Закладка инициалей генеративных органов цветка

По данным, В. М. Буреня (1994), число и расположение меристематических леток в примордиях листьев пшеницы, например, сорт "Ленинградка", составляет ю длине 48.3 ± 0.93, а по ширине - 6.4 ± 0.33 клеток. Апекс пшеницы, »бразующий зачатки листьев, состоит из двенадцати рядов клеток по диаметру форма цилиндра). Напомним, что под формой понимается внешнее проявление ггруктуры, закладка которой определяется пространственными параметрами леток и их ориентацией. Форма, образуемая 49 клетками по длине, может вкладываться несколькими вариантами. Если конструкция развивается в форме ¡пирали, то она закладывается одной ФСГК. Если развивающаяся конструкция (выпрямлена», то она закладывается участками по семь клеток различных ФСГК.

В прямой зависимости от формы, которую примет РС, находится споа организации канальной связи между элементами системы. Окончательное решен! о последовательности циклов закладки структур, устанавливается на основам информации о формах изучаемого сорта пшеницы, которую принимают э-структуры.

Закладка структур на пятом этапе развития по табл. 1, инициирует создай двух образований по двадцать четыре развивающихся группы (по результатам < М. Куперман (1969), В. М. Буреня (1994), в апексе пшеницы, образующего зачал колосков, находится 24 ряда клеток по диаметру), а затем еще восе? инициальных групп (соответствующих, в последствии, образованием цветочш бугорков и наружной цветковой чешуи, см. например, у Батыгиной, 1987). Это! этапу соответствует дифференциация оси соцветия, кроющих листьев (брактей) околоцветника, завершающих фазу кущения. Темп выполнения процессов на этс этапе определяет как число члеников в колосе, так и нормальное развитие е верхних сегментов.

По данным В. М. Буреня, 1994, в момент, когда колосок пшеницы начина формировать чешуйки, шестой этап развития, например, сорт "Ленинграда имеет в примордиях колосков по длине 32.4 ± 0.31, а по ширине - 14.3 ± 0.: клеток, а сорт "Диамант" содержит по длине 31.2 ± 0.2, и по ширине - 12.6 ± 0.22

Число циклов закладки структур на шестом этапе развития (табл. 1), как чис. определяемое итеративным процессом, представим в виде операции умножен сомножителей, таким образом, чтобы результат указывал на число циклов этапг (2 х (32 х (3 х 4)) х 2). Подчеркнутые числа указывают на то, что такая схе! представления процесса соответствует закладке необходимого числа клеток развивающейся структуре. Эта конструкция позволяет интерпретировать так закладку в последующем развитии еще четырех элементов - трех структу которым сопоставляется образование тычиночных бугорков и лодикулы. Следующий, седьмой этап, соответствует фазе стеблевания и сопровождает развитием соцветия и его элементов. Считается одним из важнейших этап (Батыгина, 1987), так как определяет образование половых клеток - гамет. В э фазу разрастаются третье - четвертое междоузлия. Во всех цветках колоса ид дифференциация тычиночных и пестичных бугорков. В результате мейс образуются тетрады микро- и мегаспор. Эта фаза очень длительная и занима несколько дней. Для седьмого этапа общее число циклов закладки структ аналогично предыдущему представим в виде ((3072 х 7 х 2 х 7x2) х 3). Д раскрытия необходимого числа структур на этом этапе понадобилось учигыва способ образования ФСГК, состоящей из 49 клеток. Так как "семерки" выражении интерпретируют рост автономных групп, а "тройка" в кон выражения - направления развития непосредственно на клеточном уровне, интерес представляет интерпретация групп (3072 х 2 х 2) = 12288, как количест инициален, образуемых в одном цветке с последующим ростом структуры из тр клеток.

Сорт зависит от реализации сопряжения каналов связи в PC. При выполнении пряжения вероятна установка запретов на какие-либо комбинации циклов. В висимости от алгоритма запрета изменяется число закладываемых структур, гостейшим видом запрета является исключение каких-либо групп циклов из PC, пример, тогда вероятными критическими числами на последнем этапе будут 44 либо 4096.

Полученные данные соответствуют результатам, опубликованным А. А. ¡ботарем, В. Р. Челаком и др. в 1987 году. По их подсчетам у диплоидного вида аеницы (Т. urartu Thum, ex Gandil.) количество трехклеточных пыльцевых зерен цветке - 6.027, у Т. monococum - 12.699.

В результате выполнения такой программы в пыльниках реализуются группы i три, а в пестиках из оставшихся от образования полных групп инициальных геток (археспориальные клетки) инициируется создание восьми ядерной семи сточной группы- цепочки клеток (зародышевый мешок).

Приведенный анализ показывает (см. табл. 2), что гипотеза о добавочных гклах закладки структур может быть принята за основу для построения общего торигма онтогенеза пшеницы как вида.

Так как в основе построения алгоритма использовалось понятие основного кла хромосом, то приведенные результаты при наличии соответствующего спериментального материала можно распространить и на другие злаковые льтуры, например, рожь, ячмень, овес.

Числа клеток в инициалях в органогенезе пшеницы. Табл. 2.

Наименование инициали развития Количество клеток

Эксперимент Расчет

Закладка зародыша (семядоли) 592 588

Закладка листа 100 98

Количество клеток между пучками в листьях 7.7 ± 0.29 8

Количество клеток по толщине листа 7.1 7

На один проводящий пучок 54.6 (7.7x7.1) 8x7=56

В примордиях листьев по длине 48.3 ±0.93 49

В примордиях листьев по ширине 6.4 ±0.33 6

Лпекс, образующий зачатки колосков по длине 24 24

В примордиях колосков по длине 32.4 ±0.31 32

В примордиях колосков по ширине 12.6 ±0.22 12

Представление алгоритма в форме, раскрывающей параллельный характер гераций над функциональными схемами, допускает произвольный порядок в исладке структур. Будем считать, что регламент закладки структуры определяется нггерием, основанным на положении о минимуме энергетических затрат ¡обходимых на ее построение.

Рассмотрим как осуществляется привязка реакции развивающейся системы ] ее алгоритму функционирования к временным параметрам. Если нам извести алгоритм функционирования РС и определены временные параметр элементарных процессов (время клеточного цикла, см., например, С. Г. Инг Вечтомов, 1989), то можно оценивать пропускную способность всей клеточн< системы, а на ее основе оценивать общую продуктивность и т. д.

Будем полагать, что циклы построения структуры по элеменгарнк алгоритмам определяют функционирование так называемых "биологичесю часов". Существует определенная согласованность циклов живого организ! ("биологических часов") и внешних циклов постоянно окружающего е пространства ("астрономических часов").

Пусть правило согласования ритмов организма и ритмов среды обитаы выполняется, хотя бы в условиях комфортности. Будем также считать, что онтогенезе организма ответная реакция растения на воздействие совершается ) закону, связанному с этими ритмами. Эта ответная реакция специфична д каждого из этапов роста и развития.

Внутренние циклы растения определяются на основе ритмов процессов клетках и синхронизируют процессы в труппах клеток, органах растения, и могут общем случае иметь различную ритмичность для разных типов структур ФСГК.

Рассмотрим прямую задачу оценки временной сложности алгоритмов роста развития пшеницы на основе оценки сложности алгоритма закладки ФСГК.

В каждой генерируемой инициалью роста группе процесс делен регламентируется состояниями клеток, числом активных каналов связи алгоритмом, реализующим параллельный процесс. Приведем результаты оцен временной сложности асинхронного процесса роста ФСГК из 49 клеток.

Асинхронная организация процесса клеточного роста, наблюдаемая, в развил зародыша пшеницы, во времени интерпретируется зависимостью с двумя образными перегибами, рис. 8.

Проведенные многочисленные работы по изучению неравномерности роста онтогенезе дают качественно совпадающие результаты (Батыгин, 1986). К отмечает Н. Ф. Батыгин (1986), на основе обобщения многочисленных работ изучению неравномерности роста, что если интервалы времени меж экспериментальными точками малы, то кривая приобретает ступенчатый характс что соответствует результатам алгоритмического анализа.

Наличие общего алгоритма развития в параллельной форме позволяет ставя прикладные задачи, связанные с изучением технологических свойств растения. Для практического применения необходимо, чтобы общее алгоритмичесв описание могло иметь привязку к типу и сорту. Тип и сортность обыч различается по морфофизиологическим признакам, коррелирующим с длин вегетативного периода, устойчивостью к факторам внешнего воздействия. Решен этих задач должно основываться на моделировании структуры сорта. В результг предполагается получать различные варианты развития структур с подбором так форм, которые бы совпадали с формами существующих сортов растения.

к

--х

Последовательность процесса закладки ФСГК а)

б)

Рис. 8. Вариант схемы начального деления клеток зародыша пшеницы а) схема процесса деления клеток, б) крпвая роста числа клеток в ФСГК.

Прежде чем подходить к построению алгоритмов роста и развития д конкретных сортов на данном этапе исследования необходимо установить, в как диапазонах структурных изменений находится реакция растения на внешн воздействие и к какому результату в изменении РС организма оно может привест

Будем считать, что наиболее частой ситуацией реагирования растения воздействие внешних факторов является прекращение функциональн деятельности ФСГК (либо совокупности целого числа ФСГК) и изменен интенсивности обменных процессов. После восстановления условий

комфортности реакцией РС растения под управлением общего алгорит является дополнительная инициация образования недостающих клеточных груг Ответная реакция на изменение интенсивности процесса проявляется по принци маятника. Замедление интенсивности процессов компенсируется их последующ ускорением, а ускорение - замедлением. Этот процесс в онтогенезе организ стремится к равновесию, то есть к восстановлению скорости процессов. Иньг словами ответная реакция организма является компенсационной, что в онтогеш приводит к ее усреднению в вегетационном периоде. В этом случае изменен периода жизненного цикла растения в среднем будет происходить на величш кратную времени закладки ФСГК.

Возьмем за основу результаты, приведенные Я. С. Модилевским, о том, 1 зародыш пшеницы на третьи сутки насчитывает до 34 - 50 клеток и будем интерпретировать как параметры образования одной ФСГК.

Анализ данных о классификации морфогенетических типов пшених приведенных Ф. М. Куперман (1967), показывает, что длина вегетационнс периода либо в точности кратна целому числу длин закладки ФСГК, ли совпадает с таким целым числом с точностью, определяемой применявшим! методами статистической обработки результатов.

Как следует из проведенного анализа, зависимость вегетационного периода типа пшеницы также должна в нормальных условиях вегетации харакгеризовап временным интервалом, равным сумме времени закладки целого числа гру клеток. То есть, можно предположить, что во временном аспекте различия сор! пшеницы также заключаются в обязательной закладке в цикле вегетаи определенного числа ФСГК последовательно. Если считать, что следстви различий во времени является время на закладку дополнительных структур, 1 показывает чувствительность проводимого анализа к обязательным структур» изменениям сортов пшеницы.

На основе параллельной формы алгоритма развития для инициалей ра можно ставить и другие прикладные задачи, связанные с оценкой процесш растениях.

Выводы

1. Предложенный подход к изучению алгоритмов процессов роста и разви организмов, основанный на методах анализа параллельных алгоритл

зекомендовал себя конструктивным, удобным инструментом для изучения гточных образований в организмах. Анализ основных понятий и определений )рии алгоритмов (вычислимых или рекурсивных функций) позволил установить сходство с физиологическими свойствами развития организмов. Рост и звитие индивидуального растения, в известных пределах, повторяет алгоритм ла и развития других таких же растений, несмотря на разнообразие инимаемых форм, и отклонений от некоторого "известного стандарта". 1и систематизации феноописания процессов роста и развития в основу положены нятия о растении как о сложной системе. Такая сложная система постоянно ходится под воздействием внешней среды, но разбивается по алгоритмам, ределеиным ее внутренними свойствами.

В качестве аппарата представления алгоритмов предлагается использовать бор правил исчисления функциональных схем, апробированных построением следовательно-параллельных алгоритмов, составляющих структурную основу рм, закладываемых в конусах нарастания пшеницы.

нные правила (суперпозиция, перечисление, разрешение, объединение и грация) позволяют: 1) корректно алгоритмизировать процесс роста и развития стения; 2) проводить анализ роста и развития организма, то есть анализ кладки, смены структур и связей между ними на протяжении полного [зненного цикла; 3) на основе проведенного системного анализа ставить задачи о зработке методик, по которым в дальнейшем исследовать свойства устойчивости эуктур растения к воздействию внешних факторов внешней среды, ирокое использование в физиологии функциональных правил композиции оцессов прежде всего позволит определить критерии для создания базы знаний о оцессах, происходящих в растениях, на основе которых можно моделировать менения в процессе роста и развития индивидуального растения в зависимости изменений среды. Результатом такого функционального анализа будет являться исание поведения растения в новых моделируемых условиях. Сформулирована гипотеза о правиле перехода с этапа на этап развития кницы и проведено ее индуктивное обоснование. Правило перехода ключается в итеративной прогрессивно усложняющейся закладке структур на ждом последующем этапе развития. Согласно гипотезе, условие выхода из кла развития также определяется числом каналов связи клетки (основное число омосом) и их организацией в структурах растения.

Предложен и верифицирован алгоритм роста клеточных структур в конусах растания развития, согласно которому условием перехода с этапа на этап звития является достижение системой растения некоторого критическою числа упп клеток, связанных в определенные структуры. Разработанный алгоритм и строенное на основе исчисления функциональных схем описание процесса зволяют определить указанные критические числа и установить закономерности я полного цикла развития пшеницы.

На основе разработанных методов и аппарата анализа роста и развития •полнены оценки эмбрионального периода онтогенеза растеши типа пшеницы и

структурных изменений роста в естественных условиях в период вегетативно роста пшеницы различных морфогапов по Ф. М. Куперман (1967). Приведенные в работе оценки, полученные при составлении алгоритмическ описаний, верифицированы данными, известными из физиологии и эмбриолог пшеницы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Батыгин Н. Ф., Демьянчук А. М. Расчет онтогенеза пшеницы (Методическ рекомендации). Всероссийский научно- исследовательский инстип растениеводства, Санкт-Петербург: ВИР, 1995, 36 с.

2. Демьянчук А. М. Оценка производительности универсальной однородн вычислительной системы. В сб. "Оптимизация структур АСУ машиностроении". Тезисы докладов региональной научно- техническ конференции. Омск, 1980. с. 32 - 34.

3. Демьянчук А. М. Анализ выполнения потока параллельных программ на ОЕ В сб. "Вычислительные системы и АСУ" Лит. НИИНТИ, Вильнюс, вып. 1980. с. 21-28.

4. Демьянчук А. М. К вопросу распараллеливания решения задач в АСУ. ( "Методические вопросы создания автоматизированных систем управления базе малых электронно-вычислительных машин". Тезисы докладов науч] технического семинара, Вильнюс, 1980. с. 19 - 24.

5. Демьянчук А. М. О представлении параллелизма на вычислительных систе\ ветвящимися процессами. Сб. "Вычислительные системы и АСУ". Л НИИНТИ, Вильнюс, вып. 1, 1980. с. 4 - 20.

6. Демьянчук А. М. Описание потоков требований к приборам ОВС. < "Разработка и внедрение АСУ ТП на гидромелиоративных систем Применение вычислительных систем в управлении и проектировании". Тези докладов республиканской научно- технической конференции, Фрунзе, 1980 237-241.

7. Демьянчук А. М., Жемтулис А. В. Анализ распараллеливания программ ОВС. В сб. "Вычислительные системы и АСУ" Лит. НИИНТИ, Вильнюс, bi 1, 1980. с. 29-44.

8. Демьянчук А. М. Оценка использования машин в однородной вычислитель} системе (ОВС). В сб. "Теория и практика построения человеко-машинн систем". Тезисы докл. научно- техн. школы. Кастрома, 1981. 3 с.

9. Демьянчук А. М. Оценка эффективности вычислений для модели обмена че] коммутатор на входе системы. В сб. "Теория систем и разработка АСУ". 1 докл. научно - техн. конф., Кировакан, 1981,1с.

10. Демьянчук А. М. Сравнение ОВС по производительности и коэффицие] использования машин. В сб. "Проблемы совершенствования вычислитель« систем на базе перспективных средств ВТ и связи" Тез. докл. респ. науч техн. конф., Душанбе, 1981, 3 с.

Демьянчук А. М., Жемгулис А. В. Функциональные построения в задачах на распределенных вычислительных системах. Межд. конф. "КОМПКОНТРОЛЬ-81", Болгария, Варна, 1981, с. 120 -121.

Демьянчук А. М., Казакевич М. В. Оценка связанности коммутатора в РВС. Межотраслевой информационный листок, Лиг. НИИНТИ, Вильнюс, 1981,4 с. Демьянчук А. М., Мазура М А., Демьянчук Е. В., Шориге Б. Ф. Прогнозирование объемов информации, обрабатываемой ВС административного района. В сб. "Теория систем и разработка АСУ". Тез. докл. научно-техн. конф., Кирова кан, 1981, 1 с.

Демьянчук А. М., Свистельникова Г. М. Алгоритм выбора метода распараллеливания. В сб. "Вычислительные системы й АСУ". Лит. НИИНТИ, Вильнюс, вып. 2, 1981. с. 192 - 199.

Демьянчук А. М. Производительность многомашинных вычислительных систем. В сб. "Вычислительные системы и АСУ" Лит. НИИНТИ, Вильнюс, вып. 3, 1982. с. 47 - 56.

Демьянчук А. М. Анализ эффективности выполнения параллельных операций. В сб. "Вычислительные системы и АСУ" Лиг. НИИНТИ, Вильнюс, вып. 3, 1982. с. 35-46.

Демьянчук А. М., Жемтулис А. В. Анализ длительности выполнения параллельных алгоритмов на языке функциональных схем. В сб. "Вычислительные системы". Финансы и статистика, М., 1982, с. 75 - 82. Баублис А. Б., Демьянчук А. М. Ветвящиеся случайные процессы на однородной вычислительной системе. В сб. "Вычислительные системы",- М: Финансы и статистика 1982. с. 33 - 40.

Демьянчук А. М., Заричный С. А. Исследование емкостной сложности алгоритмов, реализованных на локальных сетях ВЦКП. В сб. "Проблемы создания сетей вычислительных центров коллективного пользования и распределенных автоматизированных БД в городском хозяйстве". Тез. докл. всес. конф., НПО АСУ "МОСКВА", 1983, с. 72- 73.

Демьянчук А. М., Коризна 3. М. Надежность алгоритмов решения задач учета в условиях ВЦКП. В сб. "Проблемы создания сетей вычислительных центров коллективного пользования и распределенных автоматизированных БД в городском хозяйстве". Тез. докл. всес. конф., НПО АСУ "МОСКВА", 1983, 3 с.

Демьянчук А. М., Адоменас П.-Г. П., Мазура М. А., Баублис А. Б. Распределение функций между подразделениями при конвейерной организации ТОЙ на ВЦКП. В сб. "Проблемы создания ВЦКП и развития АСУ", Докл. всес. науч. технич. конф., Душанбе, 1983, 3 с. Демьянчук А. М., Корзина 3. М. Функциональные представления учено-статистических алгоритмов. В Сб. "Использование академсети для теледоступа базам данных регионального объединения "ИНФОБАЛТ"", Лит НИИНТИ, 1985, с. 62 - 72.

23. Демьянчук А. М., Заричный С. А. Метод оценки емкостной сложное алгоритмов. В Сб. "Использование академсети для теледоступа базам данш регионального объединения "ИНФОБАЛТ"", Лиг НИИНТИ, 1985, с. 52 - 61.

24. Демьянчук А. М. Исчисление онтогенеза высших растений (Методическ рекомендации). Агрофизический научно- исследовательский институт, Саш Петербург, 1995, 55 с.

25. Демьянчук А. М., Грундас С. Модель формирования зерновки пшеницы процессе роста. "International Agrophysics", 1998, 19 с. (В печати, английском языке).

26. Демьянчук А. М. Алгоритмы морфо- и онтогенеза растений. АФИ, ВИР, 19S 128 с.

27. Якушев В. П., Демьянчук А. М., Батыгин Н. Ф. Моделирован развивающейся системы растения. В сб. "Агрофизические и экологическ проблемы сельского хозяйства в 21 веке". 1998, 29 с. (в печати).

28. Demyantchuk A. Modelling Of Wheat Ontogenesis Evaluation, 6th Internatioi Conference on Agrophysics September 15-18, 1997, Lublin, Poland, Book Abstract, v. 3. P. 405-406.

29. Demianczuk A., Grundas S. Strukturalne modelovanie wzrostu i rozwoju ziarnia pszenicy. Mechaniczne WlaSciwoSci Materialow Rolniczych. Materialy Konferen Naukowej Lublin, 18-19 wrzeSnia 1997, Lublin, 1997. 55-57.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора сельскохозяйственных наук, Демьянчук, Александр Модестович, Санкт-Петербург

О.

пг

I

V §

Президиум БАК России

(решение от " ." №

х/рисудил ученую степень ДОКТОРА.'

4

N £

1

I

ч} \

ч

£

0>

N Я

N N

'ч*

г\

^ § г» ^

С\ V

N £

К

X §

V К'

Агрофизический научно-исследовательский институт

На правах рукописи

ОПИСАНИЕ АЛГОРИТМОВ МОРФО - И ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

03-00-12 - физиология растений

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Научные консультанты -Академик МАИ, проф., д.б.н. Н. Ф. Батыгин,

д.с.-х.н. В. П. Якушев

Санкт-Петербург 1998

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

Введение....................................................................................................4

1. Понятия и задачи алгоритмического описания морфо- и

онтогенеза растений..................................................................................6

1.1 Основные понятия и определения онтогенеза растений.................6

1.2 Исторические аспекты изучения закономерностей онтогенеза.... 10

1.3 Особенности процессов роста и развития организма....................15

1.4 Основные положения теории самовоспроизводящихся автоматов фон Неймана..................................................................24

1.5 Общее представление об организме как развивающейся системе..........................................................................................32

1.6 Моделирование развивающихся систем........................................38

1.7 Ограничения задачи исследования эндогенных факторов онтогенеза........................................................................................47

1.8 Выводы и положения, выдвигаемые на защиту............................50

2. Правила построения алгоритмов развивающихся систем....................53

2.1 Элементы теорий систем и алгоритмов в развивающейся системе организма...........................................................................59

2.2 Элементарные правила композиции морфо- и онтогенеза организма.........................................................................................65

2.3 Алгоритмическое представление органогенеза растений...........103

2.4 Вероятностно - временная сложность процессов роста и развития.........................................................................................114

2.5 Учет длительности обмена между элементами в системе растения.........................................................................................121

2.6 Выводы..........................................................................................130

3. Анализ построения алгоритмов морфогенеза..................................132

3.1 Системные свойства алгоритмов морфогенеза............................132

3.2 Выбор организации каналов связи клетки развивающейся системы..........................................................................................148

3.3 Вариации алгоритмов в морфогенезе...........................................162

3.4 Выводы..........................................................................................173

4. Алгоритмы эмбриогенеза.................................................................176

4.1 Исходные данные.............................. ............................................181

4.2 Морфогенез зародыша пшеницы.................................................188

4.3 Закладка эндосперма.....................................................................210

4.4 Закладка антиподальных клеток в зародышевом мешке..........218

4.5 Алгоритмический подход к моделированию эмбриогенеза.......222

4.6 Обсуждение полученных результатов..........................................226

4.7 Выводы..........................................................................................229

5. Алгоритмы онтогенеза............................. ...........................................231

5.1 Общие признаки морфогенеза пшеницы......................................231

5.2 Рекурсивное представление органогенеза....................................239

5.3 Временные оценки онтогенеза......................................................250

5.4 Выводы................................... ....................................................,...263

6. Заключение..........................................................................................265

7. Список литературы................................ ..............................................268

Введение

Рациональное применение системного подхода к решению практических и исследовательских задач для биологических объектов прежде всего приводит к снижению экономических затрат на получение искомого результата, позволяет находить пути повышения показателей качества (продуктивности, устойчивости к различным факторам влияния внешней среды и др.).

Внутренние и внешние изменения жизнедеятельности растений Мреже всего проявляются в изменениях роста и развития, накоплении биологической массы и структурных изменениях. Рост как интегральный процесс является одним из ведущих в реализации наследственной программы организма, обеспечивая его морфо- и онтогенез, филогенетическую связь поколений. Поэтому в современной фитофизиологии и общей биологии задача исследования роста растений -является одной из центральных (Сабинин (1963), Чайлахян (1964), Гребинский (1961), Батыгин (1986) и др.).

Исключительно актуальное значение эта задача имеет и в практическом растениеводстве, ибо нет таких приемов регулирования продуктивности растений и урожайности посевов, которые бы, в конечном итоге, не изменяли интенсивность, направленность, масштабность и локализацию ростовых процессов. В этой связи весьма актуальны исследования по созданию моделей роста и разработке новых методов его прогнозирования, изучению периодичности и ритмов роста с целью выявления регуляторных механизмов и поиска путей повышения продуктивности растений (Синнот, 1963, Сабинин, 1963; Waddington, 1972, Шевелуха, 1992 и др.).

Много внимания уделялось и представлению общих закономерностей роста и развития и других физиологических процессов с помощью математических методов (Винцкевич, 1946; Перфильев, 1966; Росс, 1966, Берг, 1965; Молчанов, 1967; Гидельман, 1969; Goodwin, 1979; Кан, 1992 и др.).

Однако и на сегодня большую практическую ценность представляет развитие способов моделирования и алгоритмизации эколого-генетической организации количественных (в том числе и физиологических) признаков, характеризующих взаимодействие "растение - среда" (Драгавцев В. А. 1995).

Целесообразно с помощью небольшого числа элементарных правил составить такое алгоритмическое описание, которое удовлетворяло бы основным системным признакам и позволяло:

изучать диапазоны структурных преобразований в органах растений;

количественно оценивать временные отношения на этапах прохождения онтогенеза в зависимости от допустимых изменений в структурах органов растений;

определять количественные условия завершения этапов развития и переходов на этапы роста;

оценить характер роста на каждом из этапов;

описать сортовые особенности морфотипов растения.

1. Понятия и задачи алгоритмического описания морфо- и

онтогенеза растений

1.1 Основные понятия и определения онтогенеза растений

Большое разнообразие систематических признаков, выделяемых при изучении физиологии растений, подводят к одной общей, основной проблеме, проблеме развития растений, сформулированной еще Гете в "Морфологии растений", 1798 г. Общий ход изменений органов растений совершенно очевиден. Однако, если проблема дифференциации уже усиленно разрабатывалась морфологами, то проблема интеграции является до сих пор почти не тронутой (Шмальгаузен, 1938, 1964, Батыгин, 1982, Шевелуха, 1992 и др.).

Основоположник учения о росте растений Ю. Сакс, 1882 г., понимал под процессом роста растений увеличение их объема, обусловленное изменением формы растений. Указание на конкретную природу роста растений появляется у А. С. Фаминцына (1887), который писал, что "разрастание растений является результатом роста всех составляющих его клеток; прирост же каждой растительной клетки, построенной из вновь организованных образований (подчеркнуто мною), слагается из совокупного разрастания последних". Приведенное определение выявляет в растении качественные структурные изменения, происходящие во время его жизни, от зарождения растения до его гибели. На основе достижений молекулярной биологии К. М. Сытник (1966) предложил рассматривать "рост как процесс создания из неупорядоченной системы малых молекул, полученных организмом в процессах корневого и светового питания, а также образующихся в процессе дыхания, сложных, высокоупорядоченных макромолекул, биополимеров и построения из них весьма совершенных надмолекулярных структур".

Из-за сложности описания процессов, происходящих даже в клетках, а тем более, в их группах и целом растении, для принятия решений по прогнозированию поведения растения следует предварительно

рассматривать общие закономерности роста и развития. В зависимости от применяемых средств наблюдения, мы устанавливаем большее или меньшее количество изменений как результатов развития в новообразовании элементов структуры организма (Сабинин, 1963). Само содержание изменений не менее разнообразно, чем разнообразен органический мир, и установление обобщающих черт в описании изменений - это задача физиологии развития. Задача этого раздела фитофизиологии ограничивается разработкой общих закономерностей в ходе развития растений, выявлением основы процессов развития. Д. А. Сабинин обобщает определение развития, сформулированное предшественниками, и рассматривает развитие не только как "цикл необходимых изменений, протекающих от семени до семени". В результате оно приобретает более полный вид: процесс роста определяется как "процесс новообразования элементов структуры организма, а развитие -как изменение в новообразовании элементов структуры, обусловленное прохождением организмом жизненного цикла".

Существует множество определений роста (Шевелуха (1992), например, данные Ф. Э. Реймерсом (1957, 1959), М. X. Чайлахяном (1958), П. Г. Шитгом (1958), П. К. Гупало (1968), С. О. Гребинским (1961), Г. К. Молотковским (1961) и др. Наиболее общим и характерным для этих определений является полное и единодушное признание и отражение в формулировках понимания роста как процесса новообразования элементов структуры организма (Сабинин, 1963). Вместе с тем, в этих определениях нашли свое отражение некоторые особенности подходов каждого исследователя к изучению отдельных сторон роста растений, а также современные представления о генетических, молекулярных и физиолого-биохимических основах природы и регулирования данного процесса.

В современных определениях роста отчетливо проявляются также серьезные трудности, возникшие в биологии в связи с попыткой четко разграничить во времени и в пространстве три основных процесса онтогенеза растений - рост, развитие и формообразование.

Регуляторная функция ростовых процессов выявляется (Шевелуха, 1992), их направленностью уточнением сабининского определения: рост рассматривается как процесс дифференцировки структуры организма за

счет образования новых и увеличения старых его элементов (молекул, органелл, клеток, тканей и органов), перераспределение и использование образующихся при фотосинтезе и метаболизме органических веществ, а также поглощенных минеральных солей и воды, идущих на образование новых органов и тканей, их регенерацию и запасные отложения.

Наличие множества определений роста и развития, которые связываются с выделяемыми для изучения свойствами растения и задачами проводимых исследований, свидетельствует также о недостаточности изучения общесистемных свойств растений.

Отмечается тенденция (Гребинский, 1969), к отказу от кратких определений роста. Э. Синнот (1963), рассматривая этот вопрос, приходит к выводу, что какое определение роста исследователь сочтет правильным, зависит от специальных задач, которые его интересуют.

В рамках поставленной задачи количественной оценки онтогенеза по алгоритмическому описанию процесса роста и развития растения будем разделять явление роста, во-первых, как количественного изменения элементов структуры организма, а уже затем как процесса растяжения этих элементов.

Развитие будем оценивать изменением общего числа новых элементов структур и конструктивными особенностями этих элементов. Под этапом онтогенеза будем понимать совокупность циклических процессов, характеризующих конкретную фазу роста или развития. Понятие "жизненный цикл" охватывает повторяющуюся последовательность этапов, от первого деления клетки до естественной гибели организма, либо последовательность этапов "от семени до семени".

Обычно разделяют (Эрера, 1963) следующие системы, осуществляющие рост клетки: 1) генетические 2) передающие информацию от генов клеточным структурам, участвующим в делении и дифференциации, и синтезирующие белок, 3) переноса генетической информации из ядра в цитоплазму, осуществляющие нормальный обмен между клеткой и окружающей средой, и 4) эффективную фосфорилирующую систему, необходимую для функционирования клетки.

Увязка количественных отношений роста, развития и очередности этапов жизненного цикла, прежде всего, предполагает детальное изучение

систем, передающих информацию клеткам и клеточным структурам. Понятие других систем, осуществляющих рост, будем привлекать по мере необходимости.

В основе подходов к теоретическому построению организменной теории предлагается использовать представление об иерархичности строения и функционирования организма (Берталанфи, 1932), учитывать свойства организма как динамической, осцилляторной системы (Батыгин, 1986, 1995). Следовательно, правила,' описывающие поэтапное построение развивающейся структуры растения, должны иметь возможность описывать иерархические структуры таким образом, что переход с этапа на этап при меняющихся внутренних условиях закладки структур приводил бы к реализации другой допустимой структуры. Локальность применения правил подразумевала бы учет пространственного ограничения места его действия и этапа роста и развития, а значит, правила построения структуры должны быть элементарными.

Отмеченные характерные черты процесса роста и развития (онтогенеза), понятийно сходны с определением алгоритмов, или другими словами, рекурсивных функций (Марков, 1954, Колмогоров, Успенский, 1958, Мальцев, 1961, 1985, Ершов, 1964):

процесс роста и развития высших растений - это процесс последовательной смены стадий и этапов таким образом, что в начальный момент времени задается некоторая исходная конечная система величин, а в каждый последующий момент система величин, получается, по определенному закону (описанию, программе) из системы величин, имевшихся в предыдущий момент времени (этапность или детерминированность процесса роста и развития);

система величин, получаемых в какой-то (не начальный) момент времени, реализуется как один из вариантов их выбора, однозначно определяемых системой и полученных в предшествующие моменты времени (поливариантная детерминированность процесса роста и развития);

закон получения последующей системы величин из предыдущей должен быть простым и локальным (элементарность процесса роста и развития);

если способ получения последующей величины (какой-либо инициали роста, органа растения и т. п.) не дает результата, то должно быть указано, что надо считать результатом, например, специализация клеток, их отмирание и т. п. (направленность процесса роста и развития);

начальная система величин (условий внешней среды, состояния организма) может выбираться из потенциально неограниченного множества (массовость процесса роста и развития).

Это сходство признаков естественных процессов и определений абстрактных понятий не случайно. Еще Джон фон Нейман, с чьим именем связывают широкое применение методов теории графов для построения алгоритмов (блок-схем алгоритмов), отмечал необходимость создания общей теории естественных и искусственных систем.

Под этим углом зрения сегодня развиваются искусственные системы. И каждый раз, как успехи в области изучения естественных систем инициируют попытки принятия решений об их использовании в искусственных системах, так и успехи в области изучения искусственных систем должны инициировать попытки сделать очередной шаг к пониманию процессов в естественных системах. Именно этим и оправдана целесообразность еще раз сличить эти, пока два отдельных пути.

1.2 Исторические аспекты изучения закономерностей

онтогенеза

Методы оценки количественных закономерностей роста основываются, прежде всего, экспериментальных на данных по изменению веса или размеров при росте растения. В 1872 г. Ю. Саксом установлен общий характер кривых роста. Им было выдвинуто положение о большом периоде роста, выражаемом Б-образной кривой, которое подтвердилось

и

многочисленными исследованиями на большом количестве экспериментальных примеров.

Д. А. Сабинин в 1963 г. указывал на два вероятных пути попыток объяснить общий ход кривых роста. Во-первых, можно отыскать процессы, ход которых выражается аналогичными сигмовидными кривыми, и заключить о внутреннем сходстве процессов, привлеченных для их объяснения. Во-вторых, можно, исходя из сущности роста, составить гипотезу, приводящую к математическому выражению, являющемуся уравнением сигмовидной кривой большого периода роста. Очевидно, что логически надо отдать предпочтение второму пути, ибо, следуя по первому пути, мы можем оказаться в плену случайных внешних аналогий. Второй путь может привести к решению поставленной задачи (Сабинин, 1963).

Выбор пути описания определяется решаемыми задачами. Задача количественной о�