Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Количественная оценка онтогенеза высших растений

ВАК РФ 06.01.14, Агрофизика

Автореферат диссертации по теме "Количественная оценка онтогенеза высших растений"

Р Г Б ОД

На правах рукописи

Демьянчук Александр Модестович

КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ОНТОГЕНЕЗА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

(на примере пшеницы)

. Специальность 06.01.14 - Агрофизика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена в Агрофизическом научно- исследовательском институте.

Научный консультант - академик МАИ, д.б.н., профессор Н. Ф. Батыгин.

Официальные оппоненты:

чл. кор. РАСХН, проф., д. б. н. В. А. Драгавцев;

Д- с 'х- н- В. П. Якушев;

проф., д. б. н. ю. Б. Бахтин.

Ведущая организация- Санкт- Петербургский Государственный аграрный университет.

Зашита состоится часов на заседа-

нии Диссертационного совета Д 020. 21. 01 при Агрофизическом научно- исследовательском институте по адресу: 195220, г. Санкт -Петербург, Гражданский проспект, 14.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Агрофизического института.

Автореферат разослан

1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

М. В. Архипов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы.

Методы теоретического предсказания на основе математического моделирования в биологии регулярно привлекают внимание. Рациональное применение системного подхода к решению практических и исследовательских задач для биологических объектов прежде всего приводит к снижению экон.омических затрат для получения искомого результата,. позволяет для культурных растений находить пути повышения показателей качества (продуктивности, устойчивости к различным факторам влияния внешней среда и др.).

Например, в направлении работ по теоретическому предсказанию поведения высших растений можно выделить работы, ориентированные на предсказание урожайных свойств возделываемых культур. В основу иследований в этом направлении положены методы, базирующиеся на различных динамических моделях среды и использующие статистические данные, данные экологического мониторинга и описания поведения растения (Израэль Ю. А. (1981), Полуэктов Р. А. (1991), Кан Н. А. (1992)). Однако использование результатов статистической обработки экспериментов с неявно выделенными зависимостями от влияющих факторов для оценок поведения растений при повышении степени достоверности результатов моделирования содержит опасность непомерного разрастания объема и сложности структуры статистических данных. Результирующее повышение стоимости проведения работ в дальнейшем может привести к отказу от желаемого уровня достоверности предсказаний либо к разрастанию объема работ по моделированию с ограниченной затратностью, к увеличению сроков получения результатов и, как следствие, к потере актуальности обработанной информации. Как отмечалось в работах Д. А. Сабинина (1963), М. X. Чайлахяна (1964), С. О. Гребинского (1961), Н. Ф. Батыгина (1986) и др., внутренние и внешние изменения жизнедеятельности растений преже всего проявляются в изменениях роста и развития, накоплении биологической массы и структурных изменениях. Рост как интегральный процесс является одним из ведущих в реализации наследственной программы организма, обеспечивая его морфо- и онтогенез, филогенетическую связь поколений. Поэтому в современной фитофизиологии и общей биологии проблема роста растений - одна из центральных.

Исключительно актуальное значение эта проблема имеет и в практическом растениеводстве, ибо нет таких приемов регулирования продуктивности, растений и урожайности посевов, которые бы, в конечном итоге, не изменяли интенсивность, направленность, масштабность и локализацию ростовых процессов. Весьма актуальны также исследования по созданию математических моделей роста и разработке новых методов его прогнозирования, изучению периодичности и ритмов роста с целью выявления регуляторных механизмов и

поиска путей повышения продуктивности растений (Э. Синнот, 1960, Д. А. Сабинин, 1963; Г. И. Юзефович, 1967; А. М. Молчанов, 1967; В. С. Шевелуха, 1992).

Много внимания уделялось и представлению общих закономерностей роста и развития и других физиологических процессов с помощью математических методов (Вкнцкевич, 1946; Перфильев, 1966; Росс, 1966, Берг, 1965; Гидельман, 1969; Goodwin, 1979; Waddington, 1972 и др.).

Однако и сегодня большую практическую ценность представляет развитие способов моделирования и алгоритмизации эколого-генетической организации количественных (в том числе и физиологических) признаков, характеризующих взаимодействие "растение- среда" (Драгавцев В. А., 1995).

Таким образом, целесообразно, в отличие от известных подходов, предпринять попытку с помощью небольшого числа элементарных правил, определенных на основе обобщений отношений в структурах растений, составить такое алгоритмическое описание, которое для растений удовлетворяло бы основным системным признакам и позволяло: во-первых, задать диапазоны допустимых структурных преобразований в органах растений; во-вторых, количественно оценивать временные отношения на этапах прохождения онтогенеза в зависимости от вероятных изменений в структурах органов растений; в-третьих, количественно определить условия завершения этапов развития и переходы на этапы роста; в-четвертых, корректно оценить характер роста на каждом из этапов; в-пятых, не меняя общих принципов описания, указать способ описания сортовых особенностей морфотипов растения.

Целью диссертационной работы является разработка концепции и теоретических методов, позволяющих определять системные принципы описания онтогенеза растений, устанавливать на основе анализа причинно-следственных связей количественные закономерности структурных изменений при переходах с этапа на этап развития в онтогенезе и оценивать процессы роста.

Для построения структурных моделей роста и развития выбрана одна из самых распространненых и достаточно изученных культур - пшеница. Выделены следующие основные задачи системной оценки онтогенеза растений:

1. Предложить и верифицировать такие правила описания физиологических признаков процесса роста и развития, которые бы с общих позиций методов системного анализа позволили изучать количественные изменения в развитии структур в процессе полного жизненного цикла растения с целью выявления общих закономерностей онтогенеза;

2. Разработать систему временной пооперационной оценки ритмических процессов роста растения по установленному общему алгоритму развития, позволяющую оценивать влияние типа обмена

между элементами растущих структур, оценивать поэтапно и в общем период роста и развития растения в зависимости от меняющихся условий среды;

3. На основе анализа развивающейся структуры растения сформулировать подход к решению транспортной задачи об оценке потоков веществ, обеспечивающих процесс роста, между адресатами-донорами и адресатами- акцепторами в органах целой системы растения. Определить методы оценки изменяющихся темпов роста в зависимости от изменения интенсивности потоков веществ в транспортной схеме растения.

Для простоты и наглядности, не снижая общности принимаемых решений, приняты следующие допущения:

1. Организм - иерархическая система с функциональными связями, в которой число элементов и'их предназначение определяется самой системой;

2. Каждый элемент, в свою очередь, является системой со своей организацией;

3. Если отсутствуют нормальные функциональные связи, возможны три варианта: 1) образование мутантных клеток, 2) образование уродливых структур, 3) гибель организма;

4. Рост осуществляется за счет поглощения простых веществ (НзО.СС^, и т- п-)> энергии солнечного света, а также в

результате ферментных и матричных процессов построения белковых и внуриклеточных структур;

5. Если рост зависит от факторов внешней среды (пища, комфортность среды), то развитие (то есть переход от одного морфогенеза к другому) определяется исключительно внутренними причинами. хотя развиваться могут только растущие растения;

6. Морфогенез (в смысле развития) связан с взаимодействием элементов (структур) между собой. На каждом этапе иерерхии это взаимодействие будет выражаться по-разному. По крайней мере, на уровне организма морфогенез не зависит от тонкой генетики (Белоусов Л. В., 1987), то есть от работы генов. Последние определяют свойства и структуры клетки, а также внутриклеточные взаимодействия. Иными словами, гены (геномы) определяют качество клетки. Это качество клеток определяет характер их взаимодействия.

Поэтому ряды пшениц и эгилопсов, имеющих геном А, В, О и их комбинации, отличаются формированием одинаковых сходных типов структур;

7. По аналогии с другими системами с подобными свойствами можно допустить наличие полевых взаимодействий, характер которых меняется от этапа к этапу.

В зародышевом мешке, очевидно, большую роль играют поля межхромосомных взаимодействий. В этом случае, кроме полярности хромосом, важное значение имеет их масса, включающая генетически инертную, так называемую, паразитическую (иждевенческую)

ДНК, которая ничего не кодирует, но присутствует в составе хромосомы.

По мере накопления числа клеток формируется критическая масса клеток. Это обеспечивает взаимодействие клеток внутри кластера, межкластерные взаимодействия, а при накоплении критической массы- формирование обратных связей, а также определяет два выхода: 1) кластер из меристематического состояния перейдет к специализации и 2) кластер даст начало новому меристематическому кластеру;

8. Скорее всего, достаточные полевые взаимодействия имеют место между близлежащими структурами. Между дистанционно отдаленными структурами начинают работать донор- акцепторные связи (главным образом гуморальной природы- потоки веществ), что не исключает наличие полярности и электромагнитных взаимодействий;

9. Следует учесть положения об отношении роста и дифференциации, о колебательных процессах (рост, его скорость и ускорение, пульсирующий синтез, отток, пульсирующие работы устьиц, поглощение углекислоты и выделение кислорода транспирации и т. п.), выдинутые Шмальгаузеном И. И., (1938). Очевидно элементарным актом осцилляции является удвоение массы клетки и ее деление;

10. Относительная автономность элементов системы. Известно, что в культуре ткани можно выращивать отдельные корни, листья и апексы, а также выделенные на ранней стадии зародыши. Однако в последнем случае существенно меняется морфология взрослого зародыша;

11. В литературе отмечалось (Светлов П. Г., 1972), что онтогенез отличается телеологичностью. Возможно, это связано с тем, что из ранее сформированной структуры не может образоваться ничего другого как последующая структура с ограниченными заданными свойствами. Какие-, либо помехи со стороны среды могут привести к отклонению в формировании последующей структуры (так называемые морфозы) или к гибели организма.

Научная новизна работы заключается в следующем:

1. Сформулирован принцип аналогии процессов в организмах и однородных вычислительных средах, на основе примененных теоретических положений предложен подход к изучению и оценке системных свойств высших растений;

2. Предложен набор правил, позволяющий описывать системные закономерности развития организмов растений с учетом поэтапных переходов;

3. Разработана и верифицирована методика, позволяющая выполнять алгоритмические построения и оценивать потенциальные возможности структурных образований, соответствующих морфогенезу по этапам развития высших растений;

4. Предложены способы описания развития и оценки физиологического роста, обусловленного системными свойствами зерновой злаковой культуры на примере пшеницы;

5. Предложена и верифицирована методика качественной оценки роста растения на основе алгоритма развития растения и системной организации связей в отношениях "донор - акцептор".

Степень достоверности результатов проведенных теоретических исследований верифицирована известными экспериментальными результами из цитоэмбриологии и данными из физиологии пшеницы.

Практическая ценность работы заключается в том, что полученные теоретические результаты позволяют:

1) качественно повысить эффективность решения задач оперативного управления агротехнологическими процессами;

2) углубить системный подход по планированию экспериментальных работ исследования свойств злаковых культур;

3) оценивать изменения поэтапной зависимости продуктивности от продолжительности этапов органогенеза новых сортов пшениц;

4) предложенные методы могут быть полезны при изучении и оценке онтогенетических изменений в органогенезе растений.

На защиту выдвигаются следующие основные результаты, полученные автором работы:

1) В результате системного анализа признаков, проявляемых в онто- и морфогенезе организмов, выделены следующие пять: направленность процесса развития; обязатетельность перечня структур, характерных для каждого этапа; триггерность процессов развития; поливариантность выбора пути между этапами и колебательный характер процессов в организме как способ его существования. Предлагается перечисленные признаки интерпретировать как элементарные правила для описания морфо-построений и описания функционирования организма. Эти правила однозначно сопоставимы с известным набором правил исчисления функциональных схем, разработанных для описания параллельных алгоритмов В. П. Кутеповым, 1978.

2) сформулирована концепция общности функциональных свойств, проявляемых в процессе роста и развития высших растений и структур, развитие и рост которых может моделироваться однородными вычислительными средами. Разработанная концепция позволяет проводить анализ и оценивать системные свойства высших растений с использованием методов исследования однородных вычислительных структур, а также предложить подход к изучению общих количественных свойств морфогенеза высших растений;

3) выявлены закономерности структурных переходов с этапа на этап развития в онтогенезе и показана пригодность исчисления функциональных схем в качестве инструмента в исследованиях, направленных на развитие концепций теоретической биологии, позволяющих предсказывать направление поиска;

4) разработаны принципы комплексной оценки явлений роста и развития и на их основе предложена методика, позволяющая анализировать алгоритмические построения и оценивать потенциальные возможности структурных образований, соответствующих морфогенезу по этапам развития злаковых культур;

Апробация. Постановка задачи, разработанные алгоритмы синтеза структур, формирующихся в растении в процессе роста и развития, методы анализа и оценок этих структур, положения и выводы, предложенные автором в данной работе, докладывались и получили одобрение на научной конференции профессорско - преподавательского состава Санкт-Петербургского аграрного университета на секции физиологии формы многоклеточных организмов в 1996 и 1997 г.г., на семинаре в институте Агрофизики Польской академии наук с приглашением ведущих специалистов других институтов в Люблине в ноябре 1995 г., в ВИР-е, в 1997г., многократно на постоянно действующем республиканском семинаре "Вычислительные системы и АСУ" (Вильнюс, 1980- 1983 год), на республиканской научно-технической конференции "Разработка и внедрение АСУ ТП на гидромелиоративных системах. Применение вычислительных систем в управлении и проектировании", в 1980 г., на республиканской научно-технической конференции "Проблемы совершенствования вычислительных систем на базе перспективных средств ВТ и связи", Душанбе, 1981 г., на научно - технической школе "Теория и практика человеке - машинных систем" в Костроме, 1981г., на международной конференции "КОМПКОНТРОЛЬ-81" в Болгарии, Варне в 1981 г., на всесоюзной конференции "Проблемы создания сетей вычислительных центров коллективного пользования и распределенных автоматизированных БД в городском хозяйстве" в Москве в 1983 г., на всесоюзной научно- технической конференции по "проблемам создания ВЦКП и развития АСУ" в 1983 г., на всесоюзной научно- технической конференции "Техническре и программное обеспечение комплексов полунатурного моделирования" в Гродно, 1988 г.

Публикации. Автором опубликовано 28 научных работ, в которых отражены основные положения, представленные на защиту в настоящей диссертации.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав и заключения и содержит 239 страниц машинописного текста из них 33 рисунка, библиография состоит из 232 наименований.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ

Понятия и задачи количественной оценки онтогенеза растений

Анализ понятий и определение задач количественной оценки онтогенеза растений выполняется с целью выявить такие свойства и закономерности процесса роста, которые позволят систематизировать и структуризировать исследуемый процесс и, тем самым, определить некоторые адекватные в смысле задач количественной оценки, системы и среды, позволяющие эмулировать процесс онтогенеза растений. Как отмечал Д. А. Сабинин (1963), в зависимости от применяемых средств наблюдения устанавливется большее или меньшее количество изменений в новообразованиях элементов структуры организма, которые являются результатами его развития.

Первый вопрос, естественно возникающий при формулировке задач физиологии развития растений, таков: что же является непосредственным объектом изучения физиологии растений в той цепи изменений структур и физиологических состояний, какую представляет жизненный цикл организма (Д. А. Сабинин (1963)). Рост Сабинин определяет как "процесс новообразования элементов структуры организма, а развитие - как изменение в новообразовании элементов структуры, обусловленное прохождением организмом жизненного цикла".

Как отмечает В. С. Шевелуха (1992), в отечественной литературе известны определения роста, данные Ф. Э. Реймерсом (1957, 1959), М. X. Чайлахяном (1958), П. Г. Шиттом (1958), П. К. Гупало (1968), С. О. Гребинскнм (1961), Г. К. Молотковским (1961) и др.

В современных определениях роста отчетливо проявляются также серьезные трудности, возникшие в биологии в связи с попыткой четко разграничить во времени и в пространстве три основных процесса онтогенеза растений - рост, развитие и формообразование.

Наличие множества определений роста и развития, которые связываются с выделяемыми для изучения свойствами растения и задачами проводимых исследований, свидетельствует также о недостаточности изучения общесистемных свойств растений.

Э. Синнот (1963), рассматривая этот вопрос, приходит к выводу, что какое определение роста исследователь сочтет правильным, зависит от специальных задач, которые его интересуют.

В рамках поставленной задачи определения принципов количественной оценки онтогенеза (роста и развития) растения будем придерживаться определения роста, уточняющего определение Сабинина для данной задачи исследования, как количественного изменения элементов структуры организма, а изменение их размеров в результате процесса растяжения совершается в рамках прежней структуры.

Развитие будем оценивать изменением общего числа новых элементов структур и конструктивными особенностями этих новых элементов. Под этапом онтогенеза будем понимать совокупность циклических процессов, характеризующих конкретную фазу роста или развития. Понятие "жизненный цикл" охватывает повторяющуюся последовательность этапов, от первого деления клетки до естественной гибели организма либо, последовательность этапов "от семени до семени".

Установление соответствия между количественными отношениями роста, развития и очередностью этапов жизненного цикла, прежде всего, предполагает детальное изучение систем, осуществляющих процесс передачи информации клеткам и клеточным структурам.

Исходя из сущности роста, по мнению Д. А. Сабинина (1963), задачей математического описания роста является составление гипотезы, приводящей к математическому выражению, описывающему большой период роста.

Не менее важной задачей физиологии является анализ ритмичности, то есть повторяемости, множественности циклов роста. Способ описания определяется решаемыми задачами. Задача количественной оценки онтогенеза предполагает охват полного жизненного цикла растения.

Как известно, ритмические процессы широко распространены на всех уровнях организации живой материи и характеризуются длиной периода: от нескольких секунд до нескольких лет.

Взаимодействия клетки с соседними клетками следует разделять по типу обмена на следующие: последовательный обмен, который характеризуется подачей вещества непосредственно от одной исходной клетки другой, соседней, имеющей с исходной общую разделяющую поверхность, и совмещенный обмен, характеризующийся передачей сообщения от одной клетки или группы клеток функционально связанной группе клеток (ФСГК), образующей в данный момент- онтогенеза некоторую подсистему определенной структуры. Сообщение может передаваться полевым воздействием и восприниматься ФСГК, переводя совокупность клеток в иное состояние. Функционально связанные группы клеток обмениваются между собой последовательным и совмещенным способом.

Сама клетка имеет такую структуру, что информация, поступающая в нее в результате обменных процессов, может накапливаться, сохраняться и передаваться в соседние клетки. Этот процесс может осуществляться либо через накопители (информацию уже имеющуюся, накопленную за предыдущий период функционирования), либо непосредственно в результате функционирования клетки.

Накопление информации в клетке сопровождается изменением структуры клетки, ее растяжением и обуславливается типами поступающей информации.

Обобщая многолетние исследования, Э. Синнот (1963), К. Уоддингтон (1972), Ф. М. Куперман (1982), выделяли как основополагающие признаки организма - полярность, симметрию, наличие спиральных структур и некоторые другие признаки фенологического описания морфогенеза.

Д. А. Сабинин выделяет две общие черты развития растений, свойственные различным, систематически весьма далеким организмам. Первая - расчленимость развития, установленная экспериментальным путем, то есть наличие реальных сдвигов в ходе последовательной смены новообразования структур и органов. Вторая черта-многовариантность развития растительных организмов.

Следовательно, задачи физиологии развития могут быть сведены к установлению элементарных этапов развития и различных вариантов их прохождения в зависимости от внешних условий и предшествующего развития.

Свойство полярности определяется особенностью развития организма, заключающейся в наличии у него оси. Ось определяет продольное направление органа или организма. Вдоль этой оси и симметрично по отношению к ней развиваются боковые образования. Два конца, или полюса, этой оси обычно отличаются как по строению, так и по физиологической активности. Так, например, типичное сосудистое растение имеет главную ось с корнем на одном конце и побегом на другом; симметрично вокруг нее расположены боковые образования: ветви, листья или боковые корни. Полярность- это специфическая ориентация активности в пространстве с градиентами различных видов и в структуре, и в функциях.

Приведенное Синнотом описание полярности подразумевает выполнение конечной последовательности шагов закладки структур. Следовательно, этому описанию должна соответствовать цепочка функционально связанных элементарных операций. Эта последовательность с допустимой произвольностью подразумевает обязательно одновременное, или параллельное, развитие двух структур, связанных • направленными обменными процессами.

При этом полагается, что ряд элементарных операций в цепочке событий во времени может выполняться и параллельно и последовательно, но все они должны быть выполнены ко времени завершения некоторого подэтапа развития; либо, что ряд элементарных операций, выполнявшихся параллельно, завершается и, не дожидаясь завершения выполнения других параллельных цепочек операций, система растения переходит на новый подэтап развития. В первом случае к моменту завершения перехода системы растения на очередной подэтап развития всегда должны закладываться определенные известные структуры. Во втором случае к моменту завершения перехода системы растения на очередной подэтап развития в онтогенезе возможно получение структур из некоторого их перечня.

Выбор тех или иных структур из допустимого перечня определяется условиями, внешними по отношению к системе растения.

Рассматривая особенности симметрии растений, Э. Синнот выделяет две из них. Первая - это множественность частей. Типичное растение состоит из ряда повторяющихся частей, например, листья, ветви, боковые корни и т. д. Вторая - это спиральное расположение частей.

Развитие структур растений, связанное с образованием симметричных форм, также не описывается элементарными операциями, однако может быть описано пространственно-ориентированным алгоритмом, построенным с применением правила итерации.

Обычный, естественный ход развития организма определяется начальным состоянием материнского организма на момент его образования, состоянием окружающей среды, выполнением энергетических условий, наличием необходимого питания и воздействующих случайных и неслучайных факторов.

Так как организм в процессе своего роста, от образования до естественной гибели, "проходит" некоторые обязательные фазы, воспроизводя каждый раз, в основном, аналогичную структуру, то он может рассматриваться как некоторая динамическая система с функциональными связями. Рост и развитие (онтогенез) может представляться как ряд последовательных, внутренне детерминированных взаимосвязанных процессов (Н. Ф. Батыгин, 1986).

По мере увеличения сложности рассматриваемых систем- живых организмов, комплексные "общесистемные" проблемы приобретают все большее значение. Для объектов большого масштаба (функциональной полноты связей) определяющую роль играют структура системы, организация взаимодействия между ее элементами, отношения с внешней средой, способы согласования (управления) различных частей системы.

При этом отодвигаются на второй план физическая и химическая сущность процессов, протекающих в системе (Бусленко Н. П., 1978). С "общесистемной" точки зрения малосущественно, о каком объекте идет непосредственно речь.

Гены передаются частью спаянными в более сложные комплексы (супергены и т. д.), и, во всяком случае, гены прочно связываются в целостные системы- хромосомы..., хромосомы наследуются совместно в виде набора (подчеркнуто мною) и не перекомбинируются в обычных клеточных делениях развивающейся зиготы (И. И. Шмальгаузен, 1968,1982 и др.).

Таким образом, можно сделать вывод, что процессу роста и развития растений присущи свойства, которые позволяют рассматривать такой процесс как некоторую последовательность смены состояний системы организма, описываемую алгоритмом Колмогорова - Успенского по определению.

Тогда вполне обоснованной является попытка для описания высших растений адаптировать понятия теории параллельных алгоритмов и однородных вычислительных систем, для которых сформулированы определенные отношения и понятия, позволяющие количественно оценивать процессы в системах, на которых они реализуются.

Вычислитель- абстрактное понятие, подобное кибернетическому "черному ящику". Другими словами, абстрактный вычислитель определяется как элемент, выполняющий любые (все) процессы, происходящие в клетке. То есть, в рассматриваемой постановке задачи область определения алгоритмов ограничивается перечнем функциональных процессов в живых организмах. В этих терминах задачи физиологии будут интерпретироваться не как задачи определения (построения) конкретных алгоритмов, однозначно описывающих внутренние биохимические и биофизические процессы, либо конкретные процессы взаимодействия организма со средой, а как задачи установления общих структурных свойств системы растения и общих конструкций, которым должны удовлетворять эти алгоритмы.

При решении таких задач наряду с методами исследования параллельных алгоритмов с необходимостью следует обратиться к микроструктурной теории однородных систем (Э. В. Евреинов, 1981), основанной на понятиях клеток и ткани.

Клеткой называется произвольное геометрическое тело конечных размеров с конечными отростками, каналами. Концы каналов, примыкающие к телу клетки, называются внутренними полюсами, а не примыкающие- внешними. Полюсы подразделяются на входные и выходные.

В качестве основных системных свойств клетки выделяются следующие: число каналов и полюсов конечно, число состояний клетки конечно; в определенном состоянии реализуется автоматная функция, при воздействии на определенные полюсы изменяются состояния клетки, определяющие автоматные и соединительные функции.

Тканью называется множество клеток, соединенных друг с другом в соответствии с правилами композиции.

Для задания ткани необходимо указать размещающую функцию, с помощью которой указывается закон размещения клеток ткани в пространстве, а также коммутирующую функцию, с помощью которой задается закон отождествления внешних полюсов каждой из клеток ткани в пространстве. Любая ткань в пространстве задается базисом, размещающей и коммутирующей функцией. Среди бесчисленного множества тканей нас интересуют такие, которые обеспечивают реализацию автоматов с программируемой структурой (П-автоматов). Каждая схема может иметь геометрическую интерпретацию (Э. В. Евреинов, 1981).

Для изучения свойств роста и развития организмов используются следующие теоремы (Э. В. Евреинов, 1981) -

1. В вычислительной среде в предположении неограниченного числа элементов 1-кратно микроструктурно моделируется сама вычислительная среда (1-конечное число).

2. В вычислительной среде при отсутствии ограничений на число элементов микроструктурно моделируется любой автомат Ней-мана-Черча. В автоматах Неймана-Черча передача информации от одного элемента к другому происходит с задержкой на один такт.

3. Не существует такого автомата Неймана-Черча, в котором можно было бы микроструктурно моделировать вычислительную среду.

4. В вычислительной среде микроструктурно моделируется алгоритм Колмогорова-Успенского.

5. В вычислительной среде микроструктурно моделируется растущий автомат.

Выделим два аспекта, облегчающих построение ткани:

1. Любую структуру ткани (вычислительной среды) можно составить посредством применения элементарных правил композиции и соответствующей настройкой клеток тканей.

2. Каждый канал структуры ткани, сопоставляемый входному и выходному каналам связи структуры, набирается из клеток ткани (вычислительной среды) соответствующей настройкой клеток.

Будем говорить, что структура ткани микроструктурно моделируется в вычислительной среде (ткани), если каждый элемент структуры (автомата) и каждый канал автомата получается соответствующей настройкой клеток.

В области однородных вычислительных структур исследования также проводились многими учеными: И. В. Прангишвили (1965), А. В. Каляевым (1968), В. Г. Лазаревым (1968), Е. П. Балашовым (1967), Г. Е. Пуховым (1968), Д. А. Поспеловым (1972), В. П. Куте-повьш (1974), В. М. Глушковым, М. Б. Игнатьевым и В. А. Мяснико-вым (1977), Г. И. Марчуком, В. Е. Котовым (1978) и др.

Применение понятий клетки и ткани, определенных в микро-стуктурной теории однородных вычислительных сред, к моделированию онтогенеза растения требует уточнения применения понятий роста и развития.

Под ростом структуры растения будем, во-первых, понимать количественное изменение (увеличение) числа клеток, составляющих структуру функционально связанных в группу клеток (ФСГК). Увеличение числа клеток осуществляется по определенному закону, алгоритму. Во-вторых, рост растения осуществляется за счет растяжения клеток. Процесс растяжения объясняется накоплением в клетке определенных веществ и не меняет саму структуру. То есть, по завершении формирования ФСГК алгоритм функционирования ФСГК меняет свое состояние. Далее, алгоритм функционирования

ФСГК, сохраняя связанность обшей структуры клеток, с определенной тактностью изменяет ее объем. Вещество в клетку поступает вследствие циклических обменных процессов. Ростовые изменения объема, совершаемые в каждый такт функционирования, будут определяться разницей интенсивности потоков веществ, поступающих в клетку и выходящих из нее. Так как вещество, поступающее в клетку, одновременно является носителем информации, то рост за счет растяжения, в определенном смысле, можно считать функцией количества поступающей за такт обмена информации. Информация в клетке может быть разделена на управляющую процессом обработки (преобразованием вещества) и обрабатываемую, составляющую структуру клетки. Управляющие воздействия осуществляются в процессе преобразования вещества химическими реакциями и, следовательно, сопровождаются полевыми сигналами.

В результате информационных -управляющих воздействий, клетка, инициирующая создание ФСГК или входящая в таковую, делится до достижения в ФСГК определенного критического числа клеток. В дальнейшем, образовавшаяся совокупность клеток, в результате последующих обменных процессов, может растягиваться. Иными словами, клетки полной ФСГК накапливают информацию в заданной структуре, что проявляется в их растяжении. В зависимости от информационной структуры и направленности обменного процесса часть веществ остается в клетке и связвается с ее структурой, а часть - может быть заимствована для выполнения общей программы обмена между различными, связанными между собой ФСГК растения.

Если принять за основу факт, что растение должно достигать к завершению этапа роста определенного числа клеток в инициалях, то для решения задачи оценки роста растения необходимо определить способ оценки времени, за который общее число клеток ФСГК достигнет своего граничного значения. Сами клетки составят при этом определенную структуру. Оценивать время роста можно, определяя временную сложность алгоритмов роста ФСГК и алгоритмов функционирования, составляющих группу клеток. Сложность алгоритмов функционирования определяется целью функционирования и информационной структурой объекта и, следовательно, определяется системой и организацией каналов связей в изучаемой группе клеток.

Будем количественно оценивать развитие числом структур, образованных на каждом этапе развития в течение всего жизненного цикла растения. При этом заметим, что на каждом этапе развития пространственные сочетания ФСГК в определенную структуру растения претерпевают изменения. Выделим следующие системные свойства развития:

1) количество новых закладываемых структур является целым числом;

2) потенциальные свойства клеток новых структур уже имеются в самих клетках;

3) система информационных каналов связи каждой клетки, составляющих ФСГК, не меняется, а изменяется способ их организации, то есть алгоритм функционирования ФСГК.

Для растущих и развивающихся структур отметим важное следствие из приведенных выше теорем 1 - 5:

1) каждый такт роста задает деление клетки и определяется числом клеток, имеющихся в структуре на данном такте, числом активных каналов связи каждой из клеток, составляющих растущую структуру, алгоритмом функционирования клетки, а также алгоритмом смены каналов связи между клетками в растущей структуре;

2) каждый этап развития определяется числом растущих структур, алгоритмом функционирования ФСГК и алгоритмом смены каналов связи между автономно растущими структурами. При этом алгоритмы смены каналов связи и функционирования клетки в растущей структуре различны для каждой из растущих структур;

3) число и последовательность смены этапов развития определяется числом различных состояний алгоритмов функционирования клеток и ФСГК, а также алгоритмом функционирования каналов связи.

Правила описания роста и развитая растений.

Пусть автономные подсистемы в растении описываются операторами, преобразующими информацию.

Элементарные правила построения алгоритма должны, во-первых, удовлетворять аксиомам, сформулированным для однородных сред и, таким образом, удовлетворять условию структурного эквивалента среды понятиям клетки и ткани; во-вторых, они должны удовлетворять определенным аксиомам, допускающим эквивалентные преобразования структуры алгоритма. Эквивалентные преобразования описывают допустимые вариации роста растения, приводящие к одному и тому же результату развития. В-третьих, для этих правил должны быть сформулированы способы вывода выражений, описывающих процессы роста и развития, или, иначе, построения алгоритма; в-четвертых, применение указанных правил к построению алгоритма роста и развития должно естественным образом описывать основные свойства растений; в-пятых, построенное алгоритмическое описание, соответствующее онтогенезу растения, по известным контрольным точкам, хорошо изученным в практике, должно верифицироваться другими фенологически подтверждаемыми результатами измерений. Наиболее корректным способом проверки достоверности структурных построений может служить верификация алгоритма, описывающего количественные явления, определяемые при прохождении этапов роста и развития растения. Такую верификацию целе-

сообразно проводить на основании сопоставления результататов оценок временной сложности выполнения алгоритма с длительностями прохождения этапов вегетативного цикла растения, установленными эмпирическим путем.

Задача определения временной сложности алгоритма, описывающего рост и развитие индивидуального растения определенного сорта, носит и самостоятельное практическое значение. Возможность выполнения эквивалентных преобразований корректного алгоритма позволяет аналитически определять вероятные пути роста и развития растения. Совмещение решения задачи об эквивалентных преобразованиях с оценкой временной сложности позволяет связать структурные особенности растения в период роста и развития. Образование растением определенных внутренних структур, поддерживаемых известными физиологическими процессам*!, задает устойчивость растения. Под элементарной конструкцией будем понимать некоторый оператор или элементарную функцию, описывающую явление в организме.

Практическое построение алгоритма функционирования растения в процессе роста и развития затруднено отсутствием систематической информации по этапам и ключевым процессам, определяющим онтогенез. Поэтому построение такого алгоритма должно основываться на применении методов алгоритмической аппроксимации и математической индукции. Наиболее важной задачей для построения таких алгоритмов является задача корректного выбора условий завершения этапа роста или развития и определения набора допустимых эквивалентных преобразований, которые выполнит алгоритм, приводящий к завершению этапа. Эквивалентные преобразования алгоритма роста или развития организма могут различаться как по морфологическим проявлениям, так и по количеству структурных элементов, но должны удовлетворять одним и тем же условиям завершения этапа развития.

Примененный в данной работе способ синтеза структур, основанный на описании функциональными схемами с помощью методов теории алгоритмов (рекурсивных функций) переходов между этапами роста и развития растения, позволяет формально объединять процессы, происходящие в разных участках организма. Это обстоятельство позволяет, с точки зрения системного описания процессов, протекающих в растении в течении роста и развития, расчленять моделируемый объект на конечное число подсистем, сохраняя связи между ними, и, тем самым, обеспечивая учет взаимодействия подсистем.

В синтезируемой функциональной схеме роста и развития должны учитываться взаимодействия с внешней средой. Внешняя среда может рассматриваться как некоторая совокупность объектов, воздействующих на элементы (структуры) сложной системы растения, и, в свою очередь, подвергающихся воздействиям элементов

сложной системы. Поэтому взаимодействие с внешней средой сводится к некоторому правилу (протоколу) обмена сигналами между элементами сложной системы и объектами внешней среды, аналогично взаимодействию элементов внутри сложной системы растения.

Процесс обмена сигналами, описывается формализованной схемой взаимодействия элементов сложной системы растения между собой или с объектами внешней среды, включающей:

1) процесс формирования выходного сигнала элементом, выдающим сигнал; >

2) определение адреса передачи для каждой характеристики выходного сигнала;

3) прохождение сигналов по каналам связи и компановка входных сигналов для элементов, принимающих сигналы;

4) реакция элемента, принимающего сигнал, на поступивший входной сигнал.

Важной частью интеграции элементов в целую подсистему (либо систему), являются способы стыковки элементов между собой. В работе использован подход к описанию сопряжения элементов системы, предложенный Н. П. Бусленко (1978). Совокупность множеств сигналов на входе и выходе каждого из элементов системы и оператора, задающего сопряжение входных каналов и выходных, называется схемой сопряжения элементов в системе и определяется заданием операторов сопряжения.

Элементарные сигналы, выдаваемые некоторой контактной поверхностью, передаются другой (входной) контактной поверхности лишь в том случае, когда в системе имеется элементарное согласование для передачи сигнала, либо их связывает канал.

Возможность параллельной реализации алгоритма - определяется двумя факторами. Первый из них - это наличие информационно независимых компонент, а второй - это, так называемый, конвейерный параллелизм, связанный с обработкой потока данных и заключающийся в совмещении во времени различных фаз обработки элементов потока данных последовательно соединенными компонентами. Степень совмещения во времени фаз конвейерной обработки, в общем случае, завистит от глубины памяти информационных связей между компонентами.

Проведенный анализ закономерностей процесса роста и развития растения позволяет заключить, что подходящим набором операций для его описания может быть следующий: операция итерации, которая описывает спиральное выполнение процессов, операция автономности процессов, или перечисления, операция поливариантности процессов, или объединения, операция непосредственного следования, то есть, направленности процесса, или суперпозиция, и операция взаимосвязанности процессов, или разрешения (Кутепов В. П., Кораб-лин Ю. П., Фальк В. Н. (1974) Демьянчук А. М., Жемгулис А. В. (1980), Демьянчук А. М. (1995) и др.). Правило направленности

процесса (суперпозиция "•") описывает обязательно последовательное образование структур в растении. Правило перечисления "*" описывает структуры, которые могут закладываться одновременно, а при определенных обстоятельствах они могут закладываться и последовательно, то есть, в результате закладывается упорядоченный набор структур. Правило объединения "Ф" предполагает обязательную закладку структур одновременно или, иными словами, параллельно; результатом выполнения операции является дальнейшее развитие только той структуры, закладка которой завершилась первой. Правило разрешения "—»" предполагает, что закладка каких-либо определенных структур находится в прямой зависимости от закладки других структур, образованных в организме; результатом выполнения операции является закладка структур в соответствии с условиями, определенными при функционировании или закладке других структур. Пятое применяемое для описания структур в растениях правило - правило итерации "({}] {}". По этому правилу предусматривается следующая последовательность действий:

1) функциональными схемами описываются структуры двух видов: определяющие цикл закладки структур и определяющие условия завершения - выхода из циклического процесса;

2) если окажется, что завершена закладка структур, определенных в цикле, но не выполнены условия выхода из циклического процесса, то дальнейший процесс определения этих условий прекращается, и начинается новый цикл закладки структур, в котором исходной информацией является результат предыдущего цикла.

Выполнение правил может интерпретироваться схематически (см. рис. 1.). Применение правила итерации позволяет описывать циклические процессы. В трехмерном пространстве для меняющейся по определенному закону во времени структуры, ограниченной в двух измерениях, правило будет описывать широко распространенную в биологических системах спираль. Таким образом, по правилу спирали описываются циклические процессы закладки структур с некоторыми новыми значениями параметров для каждого последующего витка спирали, например, спиральный закон листоположения и др. Для рассмотрения корректности правил и определения исчисления использовались понятия рекурсивных функций. Приведенные правила позволяют составлять аналитические описания развития растения и изучать его вероятные структурные пострения (Демьянчук А. М., 1995).

Предпримем попытку описания морфогенеза, применяя предложенные правила и допущение об организации хромосом в определенную систему каналов связи. Прием - передача информации в организме опосредуется хромосомами. Информация, ими переносимая, должна проявляться за интервал времени между делениями клеток.

ис.1.Графическое представление правил функциональных схем

суперпозиция, б) разрешение, в) объединение, г) перечисление, I итерация.

Примение правил структурообразования к растению позволяет оценивать временную сложность и длительность закладки структур и обмена между ними в конкретных условиях процесса роста и развития растений (Демьянчук А. М., 1995). Под временной сложностью структурообразования в растениях понимается количество элементарных структур, образованных за такт. Вариации длительности роста растения могут быть аналитически оценены при известной структуре развития и на основе применения оценок длительности выполнения приведенных элементарных операций. Каждую из допустимых вариаций можно связывать с известными внешними условиями, определяющими морфогенез индивидуального растения (Демьянчук А. М., Батыгин Н. Ф., 1995).

Приведенный подход позволяет связать количественные отношения в структурообразованиях и их очередности на всем развитии от первого деления клеток в зародышевом мешке до закладки новых семян.

Формальным путем доказательства эквивалентности функциональных схем является построение некоторой аксиоматической теории (исчисления), которая будет полной, если из эквивалентности, в содержательном смысле, любых двух функциональных схем в заданном классе следует возможность получения доказательства их эквивалентности в теории (Кутепов, Кораблин, Фальк (1974), Куте-пов (1978) и др.).

В рамках аксиоматики устанавливается порядок старшинства операций «, —>,

Применим правила исчисления функциональных схем к описанию общих динамических процессов морфообразования в растении. Как отмечалось выше, колебательные процессы в растениях можно описывать итеративными конструкциями. Пусть // и Д0е ортогональные функциональные схемы, то есть процессы, приводящие к их выполнению независимы, тогда /з = гДе // определяет

условия выполнения циклического процесса в растений, а /¡>- должно описывать закладку структур, которые повторяются в процессе роста и развития, например, листья, корни, и т. п. Совокупный результат задаваемый тактами // выполнения /2, согласно следствию теорем о вычислительных средах описывет растущий автомат и имеет определенную геометрическую интерпретацию, сопоставляемую структуре в растении. Формально полярность, как признак морфогенеза растения означает, что функциональная схема /2 в общем случае имеет вид С/'г * ¡"2)' гДе /2 и Г2 описывают закладку двух полярно ориентированных сруктур. Тогда /3 эквивалентно преобразуется в выражение

ь* имамам «г2 -г2)}= =ши}иг2})*шишг2}). ,(0

Так как в растениях алгоритм цикличности // зависит от внешних условий роста, цикличность перечисленных конструкций при параллельном их "вычислении" в полярных образованиях растения может различаться, следовательно, будет различаться и функционирование закладываемых структур. С учетом того, что реальные клетки объемны, итеративный алгоритм их роста в пространстве, в частности, может предписывать расположение структур по /2, в форме спирали.

Приложение исчисления функциональных схем к описанию алгоритмов закладки структур и обменных процессов между ними для растений рассматривалось автором (Демьянчук, 1995) в рамках классификации системных свойств роста и развития растений по Н. Ф. Батыгину (1986), с точки зрения их индивидуального развития.

Количественная оценка роста и развития эмбриогенеза пшеницы

Рассмотрим практическое применение предлагаемого метода описания и анализа процессов роста и развития к широко распространенному представителю высших растений- пшенице.

Пшеница относится к культурной флоре, имеет полиплоидный ряд 2п = 14, 28, 42 и 56, достаточно хорошо изучена, дает возможность сверять принятые решения со сведениями о ее росте и развитии.

Изучение роста и развития организма целосообразно проводить от первого клеточного деления. Наиболее интересен в развитии эмбриональный период, включающий в себя образования от зиготы до формирования зрелого зародыша, способного к прорастанию. Так как наследственная основа растения проявляется постепенно, начиная с самых ранних фаз развития его, вплоть до образования семени со зрелым зародышем, то изучение специфического обмена веществ, который характерен для него в эти моменты, весьма интересно и необходимо (В. А. Поддубная-Арнольди, 1976). Обычно эти проблемы изучают с помощью культуры зародышей на искуственных питательных средах.

Развитие зародыша пшеницы рассматривается в соответствии с экспериментальным данным, приведенными Т. Б. Батыгиной (1987).

В зрелом, оплодотворенном зародышевом мешке выделяют клетки трех типов. Каждому типу клеток соответствует определенный хромосомный набор. Для гаплоидных клеток допустимыми могут быть наборы из 7, 14, 21 и 28 хромосом. Для диплоидных- 14, 28, 42 и 56, а для триплоидных- 21, 42, 63 и 84. Морфообразования пшениц с разным числом хромосом, заключенном в одном типе клеток, в общем случае различны. Однако, независимо от хромосомного набора все они сохраняют признаки пшеницы. Допустим, что число каналов связи, приходящихся на одну клетку определенного типа,

участвующих в построении структур алгоритмов закладки мор-фообразований, свойственных общим признакам пшеницы, равно минимальному набору хромосом, объединненых в общую группу получателей этой информации в клетке. Следовательно, число каналов связи, как системных компонентов, ответственных за морфо-построения, приходящихся на одну клетку, должно быть для гаплоидных, диплоидных и триплоидных клеток соответственно -7, 14 и 21.

Опишем с помощью правила итерации процесс взаимодействия клетки с ее окружением, завершающийся клеточным делением. Условия Ч*, определяющие выход из циклического процесса зависят от числа каналов Ту связи между 1-й клеткой и ее ]-м соседом и пор-ционности (Хук информации-веществ, поступающих в систему клетки за такт обмена. Сам обмен инициируется предшествующими процессами в клетке и состоянием среды, характеризуемой перечислением т энергетических факторов разрешающих Нцк биохимические

реакции. Завершение процессов в клетке делением на две можно логически представить следующим выражением

(ТГВД. *,*)}]{ [{(¿Еы) - (Щк))1 ■ (2)

{ЪМ-НЦЫР?}).

Следование алгоритму, определенному таким выражением, должно приводить к созданию в пространстве клетки спиральных конструкций. Применение правила итерации определяет требования к структуре информационных блоков. Структура информационных блоков должна быть циклической и протяженной, то есть, содержать элементы в форме спирали. Такая спираль для каждого цикла (витка) должна содержать и получать необходимую информацию об объекте, последовательности действий, а также должна размещать результаты (информацию) в доступном месте и форме.

В результате выполнения циклического процесса в клетке может произойти не только деление клетки. Вероятными, в зависимости от этапов развития, могут быть, например, следующие состояния алгоритма поведения клетки, принимаемые по завершению цикла обменов: рассматриваемая клетка может разделиться на две, не изменить своей формы, остаться в прежнем виде (выход клетки в состояние покоя), специализироваться, растягиваться, либо отмереть. Выбор состояния алгоритма роста и развития может быть описан правилом объединения, или, иначе, связанности процессов-

ф 1*р> ф Р<*> Ф ф(3)

где функциональные схемы Т7,-^, Р^К Т7' и /г"-

описывают, соответственно, отмирание клетки, выход в состояние покоя, специализацию клетки, растяжение и деление клетки на две.

Онтогенез индивидуального организма предполагает, однако, направленное изменение качества процесса: деление клеток, выход в состояние покоя, их специализация, растяжение, а затем старение и разрушение клеток растения, что должно учитываться при построении алгоритма роста и развития индивидуального растения.

Алгоритм генерации клеточных делений может быть задан следующим выражением, см. Батыгин, Демьянчук (1995),

1{К2}И1{оц}]{1Ш{г«)1*г^хт, (4)

где Т^УЪ (¡1+1 *11+з*1 1+5) и = (I1+2*Н+41+б)>

две подгруппы по три канала из последовательного перечня каналор Н+1>Ь+3>---> Ь+6- В одной из подгрупп за такт совершается выдача информации по всем трем каналам связи в систему инициальной клетки; а в другой подгруппе в этот же такт совершается выдача информации из системы клетки. Индекс (с!) соответствует алгоритму, описывающему процесс роста и развития диплоидных клеток, содержащихся в зародышевом мешке, что и должно привести к образованию зародыша пшеницы. Седьмой канал связи ¡¡+7 в этот же такт функционирования отключен и указывает место расположения деления клетки в ФСГК. В следующем такте будет отключен канал с первым номером, а последующие каналы в группе, по цепочке со сдвигом номера на единицу, образуют конструкции канальной связи.

Делению клетки на две сопоставляется перечисление удвоенного числа каналов £> е ) Оператор {Я}} задает цикл

смены полярности (смены направления потока в канале) за такт процесса в системе канальной связи, а оператор • направления процессов, которые могут реализоваться по тактам, задаваемым {Л]}.

Как видно на рис. 2, в результате выполнения программы морфопостроения, инициируемой семью каналами связи, что соответствует приему этой информации в живой клетке семеркой хромосом, по предлагаемой модели образуется 49 клеток. Полная программа деления клеток, инициируемая первой морфогруппой, образует 7 х 7 х 6 х 2 = 588 клеток. Этот результат хорошо согласуется с экспериментальными данными, приведенными, например, Буренем, 1994, - зародыш накапливает критическое число 590 клеток, для того чтобы сформировать семядолю.

На схеме деления клеток, рис. 2, пунктирная спиральная линия связывает места пауз (потактного деления клеток в ФСГК) в расходящихся цепочках клеток, передающих информацию.

Выражения (2) и (4) обуславливают, что, согласованные по передаче сигнала клетки должны располагаться не по прямой, а с некоторым смещением от линии, связывающей центры, как видно на рис. 2, в части, соответствующей инициальной клетке. Равномерному расположению каналов связи в одной плоскости будет соответствовать смещение между ними, равное 360°/7 = 51.43°, или в направ-

Рис. 2. а) Схема'деления клеток под управлением морфогруппьг б) развитие и строение зародыша ГгШсиш аезНуит (Поддубная'-Арнольди, 1944, Т. Б. Батыгина, 1974) А - Д - двуклеточшй, че-тырехклеточныи и многоклеточные зародыши.

лении распространения сигнала по информационной цепочке 51.43° х 4 « 205.6° (рис. З.б).

Представим, что клетки некоторой автономной, растущей ФСГК из 49 клеток располагаются по "правильной" схеме построения, так, как показано на рис. З.а. Тогда участки, совпадающие с местами деления клеток, также располагаются по закрученной спирали. Приведенные результаты хорошо согласуются с результатами теорий листоположений, приведенными, например, Урманцевым Ю. А. (1974), Белоусовым Л. В. (1976), Зегенбушем П. (1982), Пету-ховым С. В. (1981), Васютинским Н. А. (1990), Вейзе Д. Л. (1996) и др. Анализ листоположения показывает, что закладку листьев можно интерпретировать функциональной схемой, структура которой указывает ориентацию листоположения в соответствии с алгоритмом чередования пауз в направленной передаче информации по клеточным цепочкам. Согласно этому алгоритму функциональные схемы, описывающие закладку зародышевых листьев должны обуславливать распо-ложеие таких листьев через интервалы в семь клеток. Расклад по аналогии цепочек из нескольких групп по 49 клеток показал, что расположение листьев по завершению формирования полной такой конструкции ФСГК указало бы на несовпадающее с действительным по направлению листообразования. Отсюда следует, что, если развитие и рост начальной автономной группы клеток определяет расположение зародышевых листьев, то и положение последующих листьев должно определяться начальной закладкой одной автономной группы из 49 клеток при прорастании семени, а значит, например, может инициировать закладку еще семи листьев (см. рис. 4).

В зависимости от внешних условий образования критической массы (числа клеток) в инициали на этапе кущения может доба-„ виться по правилу перечисления еще подобная инициальная группа.

Алгоритм добавления группы клеток системой развивающегося организма для закладки новых органообразований может быть определен следующим образом. Мерой устойчивости конструкции может являться количество энергии в определенных ее формах, необходимой для невосстанавливаемого нарушения существующих в конструкции связей. Тогда обеспечение условия перехода организма на новый этап развития заключается не только в достижении заданного количества элементов - клеток, но и в наличии корректных связей между ними, корректно ориентированных в пространстве. На основании известной меры устойчивости конструкции можно определять диапазон допустимых отклонений в морфопостроениях в рамках индивидуального организма для перехода на следующий этап его развития. Условие запуска повторений предыдущей конструкции в организме может быть определено как достижение всех перечисленных условий получения устойчивого морфообразования.

Клетки развивающегося зародыша пшеницы содержат двойной набор хромосом, определенный на их основном числе, то есть,

а)

Рис. З.Схема образования "цепочки" клеток по алгоритмической модели: а)схема "стыковки", б) углы направлений в ыорфо-группе.

Рис. 4. Схема листоположений пшеницы по алгоритмической модели развития. Цифрами помечены расчетные места закладки листьев.

минимум на 14-ти хромосомах. Следовательно, можно считать, что корректная конструкция развития будет определяться не минимальным набором каналов связи (морфогруппа каналов связи), а двойным. Будем считать, что плоскость размещения второй морфогруппы каналов связи ориентирована в клетке по отношению к первой под фиксированным углом. Алгоритм функционирования двух таких мор-фогрупп определяет пространственные конструкции в трех измерениях. Вариант размещения клеток в зародыше, полученный в соответствии с алгоритмом функционирования двух морфогрупп каналов связи, определяет места вероятных делений клеток, размещенных ориентировочно под такими же углами по отношению друг к другу, что и по данным наблюдений Т. Б. Батыгиной, 1987.

За один полный цикл смены направлений передачи информации в системе каналов связи клетки, задавшей начало выполнения алгоритма закладки ФСГК, информация в каждом из каналов связи меняет свое направление. Значит, исходное направление будет востанавливаться за два полных цикла чередования направлений в группе каналов связи. Таким образом, алгоритм, основанный на описании последовательных делений клеток по тактам смены направлений информации в каналах связи клетки, должен задавать условия перехода на очередной этап развития в виде

ШФ-тт^^г^кт, (5)

где £>' указывает на смену направлений информационных потоков в системе каналов связи Т и Т 33 двухтактный цикл, а индекс (§) отмечает подгруппы каналов, построенные по клеточным цепочкам в ФСГК.

В работе также приведены алгоритмы роста и разития гаплоидных и триплоидных клеток, начиная от момента их закладки в зародышевом мешке, построенные на основе алгоритма сопряжения и чередования каналов связи.

Алгоритмическое описание развития пшеницы

Для составления общего алгоритмического описания развития пшеницы на протяжении полного жизненного цикла требуется проанализировать признаки морфогенеза пшеницы.

Последовательность этапов органогенеза рассматривается как предложено Н. Ф. Батыгиным (1986), то есть, от образования зиготы. Систематически в описании этапов будем следовать Ф. М. Куперман (1969).

Разграничение фенологических фаз является следствием предварительной закладки структур и их поэтапного роста на клеточном уровне. В общем случае, число этапов закладки структур на клеточном уровне может не совпадать с числом их фенологических проявлений. Некоторая последовательность фаз может являться

проявлением роста одной сложной структуры, и одной фенологической фазе может соответствовать закладка нескольких структур.

Для алгоритмических построений важна информация и о начальных моментах закладки структур на клеточном уровне, и о том, к каким фенологическим проявлениям эти структуры приведут после роста до видимых размеров.

Наиболее ответственной задачей анализа развития организма с целью построения алгоритмического описания онтогенеза является выделение в общем числе закладываемых на некотором этапе развития структур определенного вида, тех стуктур, закладка которых обуславливается только внешними факторами, и структур, закладка которых обуславливается внутренними факторами: числом однородных компонент, числом каналов связи между ними и алгоритмом, определяющим правила развития таких структур.

С учетом такого разделения закладываемых структур может быть поставлена следующая задача: на основе алгоритмов развития организма и функционального описания внешнего фактора определить принципы построения алгоритма закладки структур организмом в зависимости от действия внешнего фактора.

Обычно закономерности развития организма устанавливаются на основе интерпретации фактов, позволяющей на основе индуктивной логики предвидеть или предсказать дальнейшее поведение организма. Истинность индуктивного обощения может быть верифицирована фактами о росте и развитии организма для последующих шагов его алгоритмического описания. При отсутствии противоречащих примеров такая цепь становится формальным основанием для общего заключения (индуктивной гипотезы): то, что верно в П наблюдавшихся случаях, верно и в следующем или во всех случаях, сходных с ними. Индуктивным шагом в схеме проверки (оценки) гипотез является принятие или отклонение нулевой гипотезы в соответствии с выборочным значением функции критерия (В. Н. Костюк, 1987).

Решение задачи разделения структур определенного типа в; зависимости от внутренних причин развития и воздейстия внешних факторов и последующее определение числа структур, закладываемых непосредственно под управлением алгоритма развития, затруднено практической невозможностью постановки экспериментов в онтогенезе растения с регулярным измерением (подсчетом) чисел закладываемых структур, особенно, в условии исключения факторов воздействия внешней среды.

Смена этапа от начального роста структур групп клеток (эмбриогенез) к дальнейшему развитию организма осуществляется за полный цикл, включающий изменение четырех возможных состояний системы, образованной каналами связи двух ФСГК. Каждое состояние определяется сменой направления информационного потока в канале связи на противоположное.

Положим, что наличие выражения (5), определяющего принцип закладки структур в описании условия достижения критического числа клеток в инициали (критической массы), описывает общее свойство, характеризующее смену этапов развития пшеницы.

То есть, выдвигается гипотеза 1. подлежащая индуктивной проверке: выражение (5), итеративно определяет во сколько раз число структур, закладываемых на рассматриваемом этапе, превышает число структур, заложенных на предшествующем этапе, иными словами, описывает правило перехода с этапа на этап развития пшеницы для полного цикла онтогенеза - от первого клеточного деления зародыша до естественного завершения жизненного цикла организма.

Критерием для принятия гипотезы о возрастании числа закладываемых при переходе на новый этап развития структур может являться сходство зависимости чисел групп клеток в инициалях от номера этапа, получаемое на основе (5) и (4), и установленной практически зависимости массы клеток в инициалях роста, закладываемых в растении в процессе его роста и развития. Следует учесть, что экспериментально определенное абсолютное значение массы клеток, закладываемых в инициалях роста растения, может отличаться от результатов расчета по модели, и совпадение может иметь место лишь в качественной картине роста и развития. В качестве дополнительного подтверждения могут использоваться выборочные эмпирические данные о критических числах клеток, закладываемых в инициалях роста и развития пшеницы при смене этапов развития.

Для построения общего алгоритма роста и развития кроме гипотезы о правиле перехода с этапа на этап необходимо также иметь заключение о допустимом числе этапов развития. Общее число этапов роста и развития может быть взято, например, равным числу фенологических фаз- 12, характеризующихся появлением новых органов растения. Однако, так как следствием теорем микроструктурной теории однородных систем, структур и сред является заключение, что любую структуру ткани можно составить посредством применения элементарных правил композиции и соответствующей настройкой клеток ткани, а правила композиции определяют растущую структуру на основе алгоритма сопряжения каналов связи клеток, составляющих эту ткань, то представляется целесообразным рассмотреть гипотезу 2 о том, что общее число этапов развития организма должно определяться в соответствии с алгоритмами сопряжения каналов связи по тем же элементарным правилам. Простейшая конструкция, удовлетворяющая этой гипотезе, может определяться по правилу перечисления каналов связи клетки. Тогда общее число этапов может равняться 14, а число этапов развития будет равно семи. На основании (5) и (4) для принятого числа этапов можно составить таблицу чисел ФСГК в инициали развития (табл. 1).

Количество ФСГК нелинейно возрастает в зависимости от номера этапа развития качественно подобным образом, что и накоп-

ленне массы наземных органов растения от изменения этапов органогенеза (см., например, Куперман, 1969, Батыгин, 1986).

Однако, степень подобия качественных результатов еще не дает оснований для принятия или отклонения гипотезы о возрастании числа закладываемых структур при переходе с этапа на этап развития. В случае подтверждения гипотезы, результаты оценок количества структур в инициали роста пшеницы по табл. 1 буду г представлять собой основу для разделения числа закладываемых структур, связанных с сортностью, видом культуры и учетом факторов внешнего воздействия и числа структур, определяемых внутренними причинами, и могут быть использованы для построения общего алгоритмического описания онтогенеза.

В соответствии с (6) интенсивный рост клеток может начаться при условии, что система организма выполнила закладку по алгоритму роста первой группы из 49, и началось развитие структур, ФСГК которых могут следовать алгоритмам роста автономно, то есть параллельно, что совпадает с данными, приведенными Я. С. Мо-дилевским (1958).

Как отмечалось, (Бурень, 1994), в инициали листа должно образоваться порядка 100 клеток, то есть две полные ФСГК. Приняв необходимую ориентацию, при росте третьей группы из 49 клеток

Таблица 1

№ этапа Группы развития Интерпретация этапа развития

1 2 3

1 1 Закладка зародыша, двойное оплодотворение.

2 3 х ((2)2)0 Закладка семядоли (инициали развития зародыша).

3 3 х (2)2 Закладка структуры зерновки.

4 3 х (2)4 Образование инициален листьев, стеблей, побегов и корневой системы.

5 3 х (2)6 Закладка инициалей осей соцветия, брактей, участка колоскового стержня.

6 3 х (2)8 Закладка инициалей цветочных бугорков и цветочных чешуек

7 3 х (2)10 Закладка инициалей генеративных органов цветка

они начинают "специализироваться", или "закреплять" образуемую ими структуру.

Так как реализация программы роста клеток относится к периоду формирования проростка, а питание система развития растения получает за счет использования запасов семени, то целесооб-

разно, привязываясь к четвертому этапу, остановиться на других, ранее не рассмотренных, числах клеток, свойственных закладкам листьев пшеницы. По данным В. М. Буреня (1994), критическое число клеток, закладываемых между пучками - 7.7±0.29, по толщине пучка- 7.1±0.32, а на один проводящий пучек приходится (7.7 х 7.1)=54.6 клеток.

Исходя из того, что число клеток в организме может быть только целым, выделим ближайшие опорные целые числа 8 и 7.

В процессе роста клеточные цепочки сцепливаются в целое образование ФСГК по правилу итерации. В соответствии с алгоритмом роста клеток в ФСГК, укладка целой цепочки клеток (7 клеток) по толщине листа является наиболее вероятным событием для корректного развития процесса. В соответствии с (5) рост клеток должен сопровождаться образованием системы из трех входящих и трех исходящих потоков, а значит, закладкой третьей группы клеток, "фиксирующей" ориентацию и инициирующей рост и развитие специализированных клеток по определенной программе. Посредством правила суперпозиции должны быть сцеплены с учетом ориентации три выражения типа (5), содержащие в каждом конструкцию удвоения и утроения потоков, с параллельно порождаемым делением клеток в цикле на две, что может послужить интерпретацией закладываемому числу клеток между пучками - 8, и инициации закладки 3 х 3 х 3 = 27 однонаправленных потоков, конструктивно связанных в общую структуру листа. Аксиоматика эквивалентных преобразований для функциональных схем допускает такие построения на основе базового описания процесса одновременного роста и развития специализированных клеток в заданной форме. После перехода развивающейся клеточной системы двух ФСГК (98 клеток) в состояние специализации должно быть задано правило сопряжения каналов связи в структуре листа, основанное на образовании третьей ФСГК и выделении вероятных структур органа растения. Для построения более точного алгоритма роста можно провести моделирование развивающейся и растущей структуры.

Итак, на один проводящий пучек вероятна закладка 8x7 = 56 клеток. С другой стороны, количество потоков, выделяемых в развивающейся системе специализированных тканей пшеницы, получается 54 без учета направления потоков (27 потоков одного направления и 27 потоков встречного направления за один такт), что может соответствовать закладке 54-х клеток. Таким образом, возможны некоторые вариации в определении критических чисел клеток в специализированных тканях, удовлетворяющих общим выражениям (5) и (4). Для окончательного принятия решения по выбору алгоритма закладки структур, достигающих критическое число клеток, необходимо получение дополнительных экспериментальных данных.

По данным В. М. Буреня (1994), хорошо согласующимся с полученными согласно предлагаемому алгоритму оценками, число и

расположение меристематических клеток в примордиях листьев пшеницы, например, сорт "Ленинградка", составляет по длинне 48.3 ± 0.93, а по ширине - 6.4 ± 0.33 клеток. Апекс пшеницы, образующий зачатки листьев, состоит из двенадцати рядов клеток по диаметру (форма цилиндра).

На пятом этапе развития инициируется создание двух образований по двадцать четыре развивающихся группы (табл. 1), а затем еще восемь инициальных групп (соответствующих в последствии образованиям цветочных бугорков и наружной цветковой чешуи, см. например, у Батыгиной, 1987). Этому этапу соответствует дифференциация оси соцветия, кроющих листьев (брактей) и околоцветника, конец фазы кущения. Темп прохождения этого этапа определяет как число члеников в колосе, так и нормальное развитие верхних его сегментов. По результатам Буреня в апексе пшеницы, образующем зачатки колосков, находится 24 ряда клеток по диаметру.

По данным Буреня, в момент, когда колосок пшеницы начинает формировать чешуйки (шестой этап развития), например, сорт "Ленинградка" имеет по длине в примордиях колосков 32.4 ± 0.31, а по ширине- 14.3 ± 0.38 клеток, а сорт "Диамант" содержит по длине 31.2 ± 0.2, и по ширине- 12.6 ± 0.22. Согласно (4) и (5) для шестого этапа развития можно получить соответствующие целочисленные значения: (2 х ((32 х (3 х 4) х 2)). Такой конструкцией можно интерпретировать появление, а затем, на этапе роста, и специализацию трех тычиночных бугорков и лодикулы.

Следующий, седьмой этап (последний этап развития пшеницы по табл. 1), соответствует фазе стеблевания и сопровождается развитием соцветия и его элементов. Считается одним из важнейших этапов (Батыгина, 1987), так как определяет образование половых клеток - гамет. В эту фазу разрастаются третье - четвертое междоузлия. Во всех цветках колоса идет дифференциация тычиночных и пестичных бугорков. В результате мейоза образуются тетрады микро-и мегаспор. Эта фаза очень длительная и занимает несколько дней. Представим процесс конструирования групп клеток для седьмого этапа в соответствии с последней строкой табл. 1, с учетом (4). Тогда общее число групп может оцениваться выражением ((3072 х 7 х 2 х 7 х 2) х 3). Так как семерки в выражении интерпретируют рост автономных групп, а тройка в конце выражения- направления развития непосредственно на клеточном уровне, то интерес представляет интерпретация групп (3072 х 2 х 2) = 12288 как количества инициалей, образуемых в одном цветке с последующим ростом по три клетки. Непосредственная реализация может по внешним условиям не обеспечить выполнения полной программы, и тогда вероятными значениями могут быть 6144 либо 4096. Полученные данные практически совпадают с результатами, опубликованными А. А. Чеботарем, В. Р. Челаком и др. в 1987 году. У диплоидных видов

пшениц (Т. urartu Thum, ex Gandil.) количество трехклеточных пыльцевых зерен в цветке - 6.027, у Т. monococum- 12.699.

В результате выполнения такой программы в пыльниках реализуются группы по три клетки, а в пестиках из оставшихся от образования полных групп инициальных клеток (археспориальные клетки) инициируется создание восьмиядерной семиклеточной группы - цепочки клеток (зародышевый мешок).

Приведенный анализ (см. табл. 2) показывает, что гипотеза 1 может быть принята для построения общего алгоритма роста и развития пшеницы. Результаты, приведенные в табл. 1 для этапов 4-7, являются предсказанием теории для последующей экспериментальной проверки. Сопоставляя между собой количества групп клеток, образованных на каждом из этапов развития пшеницы, можно отметить простую закономерность в образовании критических чисел- 0, 3, 12, 48 или (24 * 24), 192, 768 или (384 * 384), 3072. Эти числа встречаются в структурах полиплоидизации эндосперма и других

Таблица 2

Наименование инициали развития Количество клеток

Эксперимент Расчет

Закладка зародыша (семядоли) 592 588

Закладка листа 100 98

Количество клеток между пучками в листьях 7.7 ±0.29 8

Количество клеток по толщине листа 7.1 . 7

На один проводящий пучек 54.6 (7.7x7.1) 8x7=56

В примордиях листьев по длине 48.3 ± 0.93 49

В примордиях листьев по ширине 6.4 ±0.33 6

Апекс, образующий зачатки колосков по длине 24 24

В примордиях колосков по длине 32.4 ± 0.31 32

В примордиях колосков по ширине 12.6 ±0.22 12

растений как критические. Благодаря делению ядер при отсутствии деления клеток в эндосперме часто образуются многоядерные клетки. Эндомитоз, также как и слияние ядер, приводит к еще большей полиплоидизации эндосперма (Подцубная-Арнольди, 1976). В эндосперме Allium ursinum обнаружены гигантские 24- плоидные ядра (Geiler, 1955), Potamogemon densus- 192- плоидные (Hasitska-Jensch-ka, 1959), Geranium phaeum- 384- плоидные (Nagl, 1962). Наивысшая плоидность, равная 3072п для клеток центральной части эндосперма, предполагается у Echnocystis lobata (Turula, 1966).

По общему алгоритму роста и развития пшеницы чередуются этапы генерации групп, определяющих форму следующего этапа развития, и этапы реализации программы роста специализи-

рованных многоклеточных образований, органов растения, закладываемых по его алгоритму развития.

Фазы роста реализуют программу полностью согласованных групп и, следовательно, являются в естественных условиях замкнутыми от дальнейшего органообразования растения, а значит, по завершении программы роста эти группы полностью реализуют свою программу и возможность к дальнейшему развитию либо росту.

Для случаев изменения до определенных пороговых значений внешних условий и (или) пребывания организма в фазе роста специализированных клеточных групп с завершенной программой развития, на основе принятых в работе гипотез и правил функциональных схем может быть составлено алгоритмическое описание перехода отдельных тканей к регенерации функции развития.

Наличие временных характеристик процесса роста и развития организма может позволить оценивать пропускную способность системы клеток с алгоритмически определенной структурой в организме, его общую продуктивность и т. д., поэтому целесообразно иметь привязку определенных алгоритмически реакций системы организма к их временным параметрам.

Из представления алгоритма роста и развития ФСГК следует, что процесс роста и развития имеет строго определенную цикличность, задающую ритм "биологических часов". Из общего алгоритма роста и развития организма следует, что процессы в живых организмах не могут произвольно замедляться или ускоряться под действием среды или других внешних факторов. Многократная пов-торность онтогенеза организма, в частности, пшеницы, приводит к выраженной синхронизации внутренних циклов организма и внешних циклов среды.

Если такое правило согласования ритмов организма и ритмов среды обитания выполняется хотя бы в условиях комфортности, то для этапов органогенеза должно выполняться правило ответной реакции растения на любое воздействие по определенному закону, связанному с этими ритмами.

Внутренние циклы растения определяются на основе ритмов процессов в клетках и синхронизируют процессы в группах клеток, органах растения, и могут, в общем случае, иметь различную длительность для разных ФСГК.

Задача оценки временной сложности алгоритма закладки ФСГК в работе рассмотрена на основе применения правил пооперационного определения временной сложности органогенеза пшеницы. В каждой генерируемой инициалью роста ФСГК процесс деления регламентируется состояниями клеток, числом активных каналов связи и алгоритмом, реализующим параллельный процесс. Проведенные многочисленные работы по изучению неравномерности роста в онтогенезе, например, Д. А. Сабинин (1963), Н. Ф. Батыгин (1986),

и др., дают качественно совпадающие результаты с общей формой кривой и с ее характером на малых интервалах измерений (рис. 5).

Представление общего алгоритма онтогенеза в параллельной форме и оценок его временной сложности позволяет ставить и другие прикладные задачи, связанные с изучением технологических свойств пшеницы. Для практического применения необходимо, чтобы общее алгоритмическое описание могло иметь привязку к типу и сорту пшеницы. Тип и сортность пшеницы обычно различаются по морфофизиологическим признакам, коррелирующим с длиной вегетативного периода, устойчивостью к факторам внешнего воздействия. Решение этой задачи может основываться на моделировании структур конкретных сортов пшеницы. Моделирование может проводится путем изучения вариантов развития структур с последующим подбором таких форм, которые бы удовлетворяли по оцениваемым свойствам существующему сорту пшеницы. Значение средней длительности закладки ФСГК примем в соответствии с данными, приведенными Я. С. Модилевским (1958) - зародыш . пшеницы на третьи сутки насчитывает до 34 - 50 клеток, что соответствует образованию одной группы клеток. Будем считать, что в условиях комфортности и в традиционной для организма среде обитания длительность вегетационного периода, как правило, изменяется за счет потерь числа клеток и изменения интенсивности обмена и, следовательно, может изменяться на величину, кратную длительности формирования одной инициальной группы.

Сравнительный анализ полученных результатов и данных, приведенных, о классификации морфогенетических типов пшеницы Ф. М. Куперман (1967), показывает, что разница длины вегетационного периода либо кратна длине выполнения программы формирования группы, либо совпадает с ней с точностью, определяемой применявшимися методами статистической обработки результатов, что подтверждает гипотезу о применимости метода описания вегетационного периода роста и развития пшеницы на основе оценок закладываемых структур сорта пшеницы и данных о закладке ФСГК.

Функциональная оценка процессов роста растений

Решение задачи о построении общего алгоритма развития индивидуального растения позволило перейти к формализации постановки комплекса задач оценки обеспеченности процесса роста индивидуального организма в онтогенезе. Точки инициального роста, определенные по алгоритму развития, получают в результате обмена из органов растения (адресатов - доноров), закончивших рост и обладающих возможностями аккумуляции веществ из внешней среды,

А Б

Этапы е/гаяоегигт

Ю-

л б

50 ,

20 ■

80

ВО

«О

го

о.

>> 200

¡£

X 100

о

I-

о

X

о

о Е !Т

1 ) у 53

X 1-я группа

клеток

- 2-я группа

клеток

+ 3-я группа

клеток

X Общее число

клеток

Огибающая

линия

Время закладки клеточной структуры в относительных единицах

б)

Рис. 5. а) Накопление надземной массы растения и конусов нарастания: А - длина конуса нарастания, мм; В - масса надземных органов, г, по Н. Ф. Батыгину (1986); б) Оценка клеточного роста трех групп клеток по алгоритмической модели.

такое количество вещества- информации, которое по завершении цикла развития позволяет принять решение о переходе на очередной этап развития, о закладке и виде закладываемых инициальных структур (адресатов-акцепторов). Потенции получения веществ инициа-лями адресатов- акцепторов для осуществления процесса роста, запрограммированного на предыдущем этапе развития, в общем случае, могут не соответствовать тому количеству веществ, которое может быть им передано адресатами - донорами.

Можно выделить следующие системные (организационные) типы причин такого несоответствия:

1) адресат- донор, закончивший рост в предшествующий этап развития, по внешним причинам потерял связь с общей системой растения;

2) такт приема-передачи информации по каналу связи автономно функционирующим адресатом- донором находится в противо-фазе с тактом приема- передачи информации другими, автономно функционирующими образованиями или органами растения, составляющими путь до адресата- акцептора;

3) интенсивность суммарного потока, формируемого адресатами- донорами в каждом такте фукционирования, ниже потребности адресата-акцептора;

4) интесивность суммарного потока, формируемого адресатами - донорами в каждом такте функционирования, выше потребности адресата - акцептора.

Задача оценки обеспечения процесса роста индивидуального организма должна основываться на правилах алгоритмического построения структур в процессе роста и развития, возможности представления поэтапно растущего и развивающегося организма в форме взаимодействующих подсистем, правилах сопряжения их в каждом такте функционирования в целую, связанную систему; а также на определении уровня устойчивости и запуска восстанавливающих и (или) компенсационных процессов при потере части функциональных элементов, способе выбора направления пути от адресата- донора до адресата- акцептора и методах определения длины пути и размера потерь при передаче.

В организме число параллельно растущих структур и доминирование роста одних структур над другими регулируется биохимическими процессами, совокупность которых наряду с обеспечением необходимых пропорций между элементами, используемыми в образовании структуры организма, регламентирует выполнение алгоритма роста. Многочисленные экспериментальные данные (Сабинин, 1963, Кефели, 1974, Полевой, 1981 и др.) показывают, что к веществам, оказывающим регулирующее действие, относятся фитогормоны. Прежде чем проводить построения модели и уточнять постановку задачи об оценке системными методами функций роста структур

растения необходимо дать оценку участия в этом процессе фитогор-монов.

Регуляция гормонами может интерпретироваться функциональными схемами, резрешающими выполнение цепочек функциональных преобразований, завершающихся операторами, описывающими рост- деление клеток или инициацию закладки их групп по правилам исчисления.

Регуляция на организменном уровне осуществляется через центры организации, которыми являются апексы побегов и корня, составленные из групп клеток согласно алгоритму развития.

Элементы структуры растущей и развивающейся системы, описываемые функциональными схемами, определяются на множестве, элементы которого принимают значения в конкретной интерпретации. Например, эквивалетные формальные отношения на множестве, используемые в формулировке задачи об оценке обмена между элементами системы, обеспечивающего сам процесс роста и развития, удобно интерпретировать графами для уже созданных структур. Вычислительные сети, структуры, среды имеют вид двудольного графа, в котором сущестуют вершины двух видов: соответствующие функциональным схемам и соответствующие аргументам и значениям этих функциональных схем (Кутепов В. П., Кораб-лин Ю. П., 1978, Кузин Е. С., Ройтман А. И. и др., 1989). Значения одних функциональных схем могут выступать аргументами других функциональных схем. Множество вершин двудольного графа распадается на два непересекающихся подмножества (Кузнецов О. П., Адельсон-Вельский Г. М., 1988), таких, что ребро графа имеет один конец в множестве аргументов, а другой конец- в множестве функциональных схем. Вершины графа могут быть интерпретированы клетками либо ФСГК организма, а дуги- каналами связи между ними. Ориентация в графе определяется направлениями передаваемой информации. Конечным вершинам сопоставляются органы растения и им присваивается вес, равный временной сложности алгоритма функционирования этого органа растения. Конечные вершины такого графа в различные такты могут выполнять функцию донора или акцептора.

Полагается, что обмен происходит по вероятным путям на графе от адресата- донора в направлении максимума разницы веса конечной вершины потенциального адресата- получателя за вычетом длины кратчайшего пути между адресатом донором и каждым акцептором. Длина пути определяется как временная сложность передачи информации по струкурам, составляющим этот путь. Максимум определяется на множестве всех путей на графе от адресата - донора до доступных адресатов - акцепторов.

Задача о транспорте веществ от донора к акцептору может формулироваться в зависимости от того, известен ли способ вычис-

ления адресатов для определения пути, между которыми осуществляется передача.

В случае, когда описываемая структура растения известна, для всех этапов развития также будет известен и способ вычисления адресата.

В рамках введенных понятий задача обеспечения роста в процессе обменных взаимодействий между донором и акцептором сводится к решению транспортной задачи об оценке потоков в сети с известными алгоритмами функционирования элементов.

Предлагаемая постановка задачи оценки донор- акцепторных связей находится в соответствии с экспериментальными результатами об обменных процессах между органами растения и инициа-лями роста в онтогенезе пшеницы, приведенными, например, Ф. М. Куперман (1969) и Н. Ф. Климашевской (-1995).

Заключение и основные выводы

1. В работе предложен подход к алгоритмизации процессов роста и развития организмов, основанный на методах построения стуктур и анализа процессов в однородных вычислительных средах. Анализ основных понятий и определений теории алгоритмов (вычислимых или рекурсивных функций) позволяет установить их сходство с физиологическими признаками развития организмов. Рост и развитие одного индивидуального растения, в известных пределах, повторяет подобный алгоритм роста и развития других таких же растений, несмотря на разнообразие принимаемых форм и отклонений от некоторого "известного стандарта".

2. В предпринятой попытке систематизировать феноописания роста и развития растения на примере пшеницы (ТгШсшп) в основу положены понятия о растении как о сложной системе. Такая сложная система постоянно находится под воздействием внешней среды, но развивается по алгоритмам (программе), определенным ее внутренними свойствами.

3. В качестве средства представления алгоритма в работе предложено использовать набор правил исчисления функциональных схем, апробированных построением последовательно - параллельных алгоритмических образований, составляющих структурную основу форм, закладываемых в процессе роста и развития пшеницы. Данные правила (суперпозиция, перечисление, разрешение, объединение и итерация) позволяют: 1) корректно алгоритмизировать процесс роста и развития растения; 2) проводить анализ роста и развития индивидуального растения, то есть анализ закладки, смены структур и связей между ними на протяжении полного жизненного цикла; 3) на основе проведенного системного анализа построить методику, по которой в дальнейшем исследовать свойства устойчивости структур растения к воздействию факторов внешней среды.

4. Сформулирована гипотеза о правиле перехода с этапа на этап развития пшеницы и проведено ее индуктивное обоснование. Правило перехода заключается в итеративно повторяющейся закладке структур на каждом последующем этапе развития. Согласно гипотезе, условие выхода из цикла развития также определяется основным числом каналов связи клетки и их организацией в структурах растения.

5. Предложен и верифицирован алгоритм роста клеточных структур, согласно которому условием перехода с этапа на этап развития является достижение системой растения некоторого критического числа групп клеток, связанных в определенные структуры. Разработанный алгоритм и построенное на основе исчисления функциональных схем описание процесса позволяют определить указанные критические числа и установить соответствие между ними для полного цикла развития пшеницы.

6. На примере построения различных типов клеточных структур пшеницы показана возможность применения предлагаемого аппарата и методов исследования в разработке концепций теоретической биологии.

7. На основе разработанных методов и аппарата анализа роста и развития выполнены оценки эмбрионального периода онтогенеза растения типа пшеницы и структурных изменений роста в естественных условиях в период вегетативного роста пшениц различных морфотипов по Ф. М. Куперман (1969).

8. Предложена методика анализа донор - акцепторных связей на основе общего алгоритма развития растения. Задача об оценке переноса веществ в растении формулируется в форме транспортной задачи об оценке потоков на двудольном графе. Вероятные цепочки (пути) потоков информационных сигналов (вещества) предлагается составлять в соответствии с алгоритмом перебора допустимых условий согласования сигналов в каналах связей сопрягаемых органов и (или) других функционально независимых структурных образований растений.

9. Приведенные в работе оценки, полученные при составлении алгоритмического описания, верифицированы данными, известными из физиологии и эмбриологии пшениц.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Демьянчук А. М. Анализ выполнения потока программ на ОВС. В сб. "Вычислительные системы и АСУ" Лит. НИИНТИ, Вильнюс, вып. 1,1980. 17с.

2. Демьянчук А. М. Оценка производительности универсальной однородной вычислительной системы. Сб. "Оптимизация структур АСУ в машиностроении". Тез. докл. региональной научно - технической конф. Омск, 1980. 3 с.

3. Демьянчук А. М. К вопросу распараллеливания решения задач в АСУ. Сб. "Методические вопросы создания автоматизированных систем управления на базе малых электронно-вычислительных машин". Тезисы докладов научно - технического семинара, Вильнюс, 1980. 6 с.

4. Демьянчук А. М. Описание потоков требований к приборам ОВС. Сб. "Разработка и внедрение АСУ ТП на гидромелиоративных системах. Применение вычислительных систем в управлении и проектировании". Тезисы докладов республиканской научно- технической конференции, Фрунзе, 1980. 5 с.

5. Демьянчук А. М. О представлении параллелизма на вычислительных системах ветвящимися процессами. Сб. "Вычислительные системы и АСУ". Лит. НИИНТИ, Вильнюс,.вып. 1, 1980. 17 с.

6. Демьянчук А. М., Жемгулис А. В. Анализ распараллеливания программ на ОВС. В сб. "Вычислительные системы и АСУ" Лит. НИИНТИ, Вильнюс, вып. 1, 1980. 16 с.

7. Демьянчук А. М., Свистельникова Г. М. Алгоритм выбора метода распараллеливания. В сб. "Вычислительные системы и АСУ". Лит. НИИНТИ, Вильнюс, вып. 2, 1981. 10 с.

8. Демьянчук А. М. Сравнение ОВС по производительности и коэффициенту использования машин. В сб. "Проблемы совершенствования вычислительных систем на базе перспективных средств ВТ и связи" Тез. докл. респ. научно- техн. конф., Душанбе, 1981, 3 с.

9. Демьянчук А. М. Оценка использования машин в однородной вычислительной системе (ОВС). В сб. "Теория и практика построения человеке- машинных систем". Тезисы докл. научно- техн. школы. Кострома, 1981. 3 с.

10. Демьянчук А. М. Оценка эффективности вычислений для модели обмена через коммутатор на входе системы. В сб. "Теория систем и разработка АСУ". Тез. докл. научно- техн. конф., Кировокан, 1981, 1 с.

11. Демьянчук А. М., Мазура М. А., Демьянчук Е. В., Шорите Б. Ф. Прогнозирование объемов информации,, обрабатываемой ВС административного района. В сб. "Теория систем и разработка АСУ". Тез. докл. научно- техн. конф., Кировокан, 1981, 1 с.

12. Демьянчук А. М., Казакевич М. В. Оценка связанности коммутатора в РВС. Межотраслевой информационный листок, Лит.

НИИНТИ, Вильнюс, 1981, 3 с.

13. Демьянчук А. М., Жемгулис А. В. Функциональные построения в задачах на распределенных вычислительных системах. Межд. конф. "КОМПКОНТРОЛЬ-81", Болгария, Варна, 1981, 2 с.

14. Демьянчук А. М., Демьянчук Е. В., Шорите Б. Ф., Здание Г., Надточий А. Е. Отчет о НИР "Исследование и анализ основных сфер применения малых ЭВМ для обработки учетно- статистической информации". Гос. per. № 81005364, Инв. №02821049379, ВНТИЦ, 1981, Вильнюс, 208 с.

15. Баублис А. Б., Демьянчук А. М. Ветвящиеся случайные процессы на однородной вычислительной системе. В сб. "Вычислительные системы". Финансы и статистика, М. 1982. 12 с.

16.Демьянчук А. М., Жемгулис А. В. Анализ длительности выполнения параллельных алгоритмов на языке функциональных схем. В сб. "Вычислительные системы". Финансы и статистика, М. 1982, 12 с.

17. Демьянчук А. М. Анализ эффективности выполнения параллельных операций. В сб. "Вычислительные системы и АСУ" Лит. НИИНТИ, Вильнюс, вып. 3, 1982. 12 с.

18. Демьянчук А. М. Производительность многомашинных вычислительных систем. В сб. "Вычислительные системы и АСУ" Лит. НИИНТИ, Вильнюс, вып. 3, 1982. 12 с.

19. Демьянчук А. М., Коризна 3. М. Надежность алгоритмов решения задач учета в условиях ВЦКП. В сб. "Проблемы создания сетей вычислительных центров коллективного пользования и распределенных автоматизированных БД в городском хозяйстве". Тез. докл. всес. конф., НПО АСУ "МОСКВА", 1983, 3 с.

20. Демьянчук А. М., Заричный С. А. Исследование емкостной сложности алгоритмов, реализованных на локальных сетях ВЦКП. В сб. "Проблемы создания сетей вычислительных центров коллективного пользования и распределенных автоматизированных БД в городском хозяйстве". Тез. докл. всес. конф., НПО АСУ "МОСКВА", 1983, Зс.

21. Демьянчук А. М., Адоменас П.-Г. П., Мазура М. А., Баублис А.Б. Распределение функций между подразделениями при конвейерной организации ТОЙ на ВЦКП. В сб. "Проблемы создания ВЦКП и развития АСУ", Докл. всес. науч.- технич. конф., Душанбе,1983, Зс.

22. Демьянчук А. М., Заричный С. А Метод оценки емкостной сложности алгоритмов. В Сб. Использование академсети для теледоступа базам данных регионального объединения "ИНФОБАЛТ", Лит. НИИНТИ, 1985, 10 с.

23. Демьянчук А. М„ Коризна 3. М. Функциональные представления учетно- статистических алгоритмов. В Сб. Использование академсети для теледоступа базам данных регионального объединения "ИНФОБАЛТ", Лит. НИИНТИ, 1985, 11 с.

24. Демьянчук А. М., Шифрович Е. И., Власенко А. В., Лазаускис P.C., Каросас Ю. И. Основные концепции создания типового гибкого производственного комплекса ПО "Вильнюсэлектросвар". В сб. "Решение проблемы реализации ПРТС-робот", Тез. докл. всес. научно-техн. семинара, Суздаль, 1986, 2 с.

25. Демьянчук А. М., Лазаускис Р. С. Построение программных средств для формализации принятия решений при моделировании ГПС. В сб. "Техническое и программное обеспечение комплексов полунатурного моделирования". Тез. докл. Всес. науч.- техн. конф., Гродно, 1988, 1 с.

26. Демьянчук А. М., Власенко А. В., Ищенко А. И. Устройство сопряжения технологического оборудования с управляющим вычислительным комплексом для гибких производственных систем. Межотраслевой информационный листок, Вильнюс, 1988, 2 с.

27.Демьянчук А. М. Исчисление онтогенеза высших растений (Методические рекомендации). Агрофизический научно- исследовательский институт, Санкт- Петербург, 1995, 55 с.

28. Батыгин Н. Ф. Демьянчук А. М. Расчет онтогенеза пшеницы (Методические рекомендации). Всероссийский научно- исследовательский институт растениеводства, Санкт- Петербург, 1995, 36 с.

29. Демьянчук А. М., Грундас С. Модель формирования зерновки пшеницы в процессе роста. "International Agrophysics", 1997, 19 с. (В печати, на английском языке).