Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Онтогенез слуха незрелорождающихся птенцов, связь с естественным поведением

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Онтогенез слуха незрелорождающихся птенцов, связь с естественным поведением"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

РГЗ ол

На правах рукописи З.&См (Ял7 УДК 612.821.6+612.822.3

АЛЕКСАНДРОВ Леонид Иосифович

ОНТОГЕНЕЗ СЛУХА НЕЗРЕЛОРОЖДАЮЩИХСЯ ПТЕНЦОВ. СВЯЗЬ С ЕСТЕСТВЕННЫМ ПОВЕДЕНИЕМ

Автореферат, диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность — 03.00.13 физиология человека, и животных

Москва, 1998

Работа выполнена в лаборатории нейроонтогенеза Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук.

Научные руководители: доктор биологических наук

В. В. Раевский, доктор биологических наук Т.Е. Голубева

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН,

профессор И. А. Шевелев, доктор биологических наук 3. А. Зорина

Ведущее учреждение: Институт нормальной физиологии

РАМН им. П. К. Анохина

Защита состоится «44 » $<М>Л 1998 года в №. часов

на заседании Специализированного Ученого Совета Д-003.10.01 Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук (Москва, 117865, ГСП-7, ул. Бутле--рова, д. 5а).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук.

Автореферат разослан «_ » декабря 1997 года.

Ученый секретарь а'л&сп/ )

Специализированного Ученого Совета ft//" ' доктор биологических наук /

О. X. КОШТОЯНЦ

* "'СГ*'.. ••' •" Я - ■» у,

В вресггса ккЕВэдуяяьпого рзззкка сргяякзм ирсхоетт через ¡-..тд посдздетггсль-ствкаЯ, кгздга ш сотсрг« харггтарвзз?«« сзгэдфгпеетм набором адгяпдаЗ с скру-средг. Пргдятгзлеап® о хг.ч, тто ка егзкзм зтгя; слтогсзеза орпазвм c5r.zr.--T гге-¡бходамта Еомкгксом прт:;г:сгой-:::г2, сбкзгчзЕгжстс ему возможность шитаки, яяо сфсрмулЕрсжзю в ревев теорги спяеотгетгза {Апохгт, 1933, 1543,

.963]. В крос:гс} сЕтогскяа (зм§р«>я зрз путраутробном раззатет от в «Зяе, пкздо а жека ро.тггслей, кг^явд к векжтаагзму. сукеспсзгаззо) меажгса субьеяггнее отраве-ие стру^; урл вгхаивго' мзрз. Вькстазся сргвзгам» па ваэием этапе в эвачэтельноЗ мер« азасаг от сиособпссгя оаглига» Евягчизгкпа« я качсстгепныг хгргггерпстася "прея-легг'ой среды".

В целом, роль рашгго опыта» и, в оссЗснгосп^вгЗДСвехвфгясхоЯ аффсреяталзя в разззткн поаеюягя я л гсследоззгельаоЛ скгпе форм его саиезрзего обеспгчЕкна била ие-здасхратно ароггядоастргрогава сеж в заакаэзкшд пгятеа лаберзторяя, так а в мзогочяс-яяяшх'ксслаяозг.'ггмх за рубеком. Онтогенез разлито поведения состоят ю последоЕзтедъ-вых гг."-"э, гэтврым «;ог-:ггсхвуст ргд г-ссгеагнио ' ускохяаюетхсз я смеаяопцп друг зруга ьмхзгпжя» сезеорнсго обеспечякя [Хгаотнн, Дмзпрягза, 1991]. Смена гфференядап з редаем сатогскзв лроелгюяиктеа у рзззтешх представителей зкяюгаого млрх .чевояек, «яшеа,яось и та- {Шуетйзскна, 1971; Луа$ясз, 1933; Богомолова, Курочгня 1987].

■ Фагя'ор! I рксангй среди з ях вэадегстаст ка рагаязаюакйс* оргсжим мо:гао рассматривать в дзух аспектах. Йцформацзонгьй! сспехт: развЕвакикайся ергазогш в рамзкх, задаваемых уровнем зрелости ссисоряьвс еходов,'кох:ет потреблять информгдзк» га чреда, «спсдьзуя ее дтя просессс» оргакзггциз поаеяеязя: С другой стороны, сугастзует я нейро-трсфкчгасЗ аспект юаниодейетям. оргаянзм --среза: средовые факторы могут охазыгягь еякзгше на рззаягкю ссатаггстзующеЗ ссясоряой сзстемы, уваггошез степень дробленая ортагвикоя врегмегаой среды:, а способствуя гая образом прогрессивному развитию по-рсдгягм. Зк&чешж еозеорзнх фзхгоров д м оргаяткааня ражего естестзеапого шаедегга бш» подробно глелгдогано иа моделз сятогспеаа гггащов-дуйаогкиднахов я серка работ С.Н.Хгктаиз с софудкядамя [Хсютвн, Дмитриева, 1976-1991; Хаютпа а др., 1978, 1988]. Еило устакозлсяо, что с кякезга вылупленет до.4-5.сутох яегшж едикстЕеннгя ферма гаез-дового воведешя -• пвякел« рвязюа - реаягзуетса аспсочатеяьао в ответ на комплекс пичко- а средаечестопшх а^стэтеетх сткмулоз. С момента отхрьтпи глаз гкуспгчссета ефф-ергшглгя в пжстеои повад!ЯШи уступает роль ведущей дпффузаому йзмеяениго осге-Сксгиогта, тогда гля ^сривруитххя а это время рборошггелькое яоведагае охашэгетса СШГШШЫМ со чабшявяьао гнссшягсяшнвгя'зяуковюв« стнмулама. В дальяейгасм з орта-паэаппя пйщггого поеаяеаяя кзчяиает'пряяишть участие оформпеяныв зритешша атгуя - дакуаиЯся салузт пткци. йгавга словгай, гаездавва я»эаь птеяцоз хграэтеризустсг рз-до,,' аомэдогатгдмая, дегтаточко сыра^яввш этааоз, "г.-глсиу ш которых соотвстсгаует определжшое сеясораое 'сбесосгеяне. Им«иео это обстозтвяьстео яозсояшю С. Н. Хахякпу прядга а зскятевя» об адехсатноета этсЗ модагп» дая ассмаоаакн« второго вз перетес-яеяннх асвектеэ роля 5е«еяЙ ерхях з раннем мггоггпезг. Осаогзие жапрвзяеапя динзого

asiwsmsäa бкк.«сфсл i. - хетазз cpsaoü-s es фар

isspozffias asyjtoiwü «.ли. ч сС-ссст, -.»лгЯ ргил; и и^здвчх^

sssscsrasüлю»&jssruEOWSS««» <• . В jsSore eswascaiko ciexiffiürss вдгззгзкх пэтсекзздоэ з усдкшгх, пракгкчсси сош-лякз ci'.-icr^ci::, а сгизп с чгэтсо о^грчяам« гпл^а? фсрьирсва-

етг ршжгто Еове,г.жа стсп-ада.

8 '»частое swuüli длг г-'ла ср.„'до-дд фг^торсз ес&атоэсг&и раз-

^■отанка :радаг модель еексмгрчяой «гселерздаы рзгкпа ыжазггх втеигцоз в агкгжсров-¿азе sKsaetax рфотав, Ду.:;^ —j, Р',7]. Рссагаг врьЗммк ocaSostesnf. спзгдоеев со-jpesasasssx сгягор^с; ьходол » poiiüsc пс^деши багрэ^ось ei mi.-cn.a-i «эЛгпгг азк> золя кгбграгал&во угкгтгя» с^тли.осга tel'.pj^oa, скзояеьгс с pcüissx&cS а&гболсс есеье ¡хаедеячесазк «mos [AlBianJroveia!.,

Оскогиой №) рзЗзтл Coro ».сслг^лми^г рг^ггсл одиоЛ га осцэгпгсг сен-

сорных снстеа, осс;ссчлуэоккх ja^'jr.s о сетсгесгзг -

citctcmsjt, я ш^лиз c223hscäjxs3ix ц& passhtziv сдух'з,

3 psiesn йггтижевзждгавой вгян бага сфэрмуякрогввы следующее ссмглыг заката: !) есгссгетааую екшшку сяугхаай чуЕгта»гге.-и.кггг.!, олредажиоЗ по з^ктеркк

сорсгсг генерации слухзаих визагла.;* потгцае£лоз (ВП) езподя L кухаяойки-вгет' рувая вз мокпошаыше посылка. 2) Прэгягдкть дкшыкку формирования -слуховых ВП еэ полз L в otest ка посылка чисты?

70LCX .■■'.'■■■

5) Иссягдозэть рога срегогых фгмороэ в рэзвтйа слуха, сгргдгазгть simmcukc вздассяш-^«чгсазпс а нгспгиифичгсик фаггврез оЗогмагакгй ермы вл фсрмЕроглямг csiyxoaoä чугстаиташлсютавествствсе:55а:усвовк5*. ' ■'..'•

1} Прданаяизироггть игйрофнэасяогачгсз» швппмн разватеа слуха с учетом дщадяд еегкггкиаого поведения. С помогши ьгодгйсшм «аюголя охарактеризовать сведафкх! геаза форчнроеакия слуховых вйсвгыаых соггнщ^лав с цо,®!ф:1п®щхамя поэсдекчегкагс рЕпгрт)'грз в ракнем онтогекезе.

ИЯППЯ1И9ШНЗ !Г.?7Ш.

В работе впервые проаедги водачгсгаекк^ сазли разгаткя слуховой чувгтыпг.'П/ поста, оцениаЬгмоа с поаовлю ВП т ецсшсго юггегртзяого центра слухсюй снстемь итиц - вояз L 1саудши.ного ксострнатука в связя с рвзшпеец естссгееетсго по®гдгкк» у ке зреяареждгккшася еттааов.

n?oÄa:oKCTps:pE3i!o рззянчйос 'ишшис обегежгки» среды рагахгз оьтогекиа з; счет фгюорса разной згологвчсской звачииоста: сстестагихилиа кпясйстеккми, искусстьсн ко предьяк-тлекими аилоспсцифичсстмн сашаяг^а: к нгсоецифичеспшн екгнашшй. Уста иовлсио, что эффект зхспсркисшальиого еочдебстаиа факторов среды на динамику cflyxosoi чувствительности мвискт от стпини спещсфичност тахкх кпдсестекЙ в от адскаатяосп их прниенсикя.

Hspàay с ссрздзжя anrtrtro ржам, сбпгруетяц ¡кирзка рззвэттм сяуксг":! *гузсгевгс«изосга я сжр^зггч сяукксй юкяекя п ttacsoa а* корреяядо со смеясЗ s> дгап^З гффзретггЕда раигго воЕвдггия. • •

Устгамакаа кзЗ^ательпоггь кпйптнз острого пгсдгпяа алкоголя на фунзсЕконпрсвз-вав слуховой 'стегааа пгсятсп, саакккз с рсзвгвеи ссискеаяого поэдеяяа.

Особенности ргепЕГО рмкатся з умаян» сеисорг.о-обогггккисй среды п спецпф-кга кааааа ашгоспявг'-йглгпх я пеепягяфвчдаяяс факторов среду ка онтогенез указмгаот га вггэздЯ мледодсгачвеяй агпсят иссведазаэтя мехшпгшов формирования фугасзвЗ s оото» ггпгзе - вебэхоявмость. ирвнгмгги во ясвгкю зхолоттгсесхую обуслоаяетвесл используемых зхсп«рщ.мте&>дк вовдейстзий, яаетаагсояъ'вх прйкеаеяаа. НаилувйЕМ обрааом это яссгаггп-м за спгг псаогмвагапм «ггестмяпги фмсторсаонтогепезадгкЕогогида.

Сияглсдам а датаеЗ работ« зозагЛгг&е-аяюкии.на фазвояогвческге «ставил* at, cSttr ï m raecase ртявае фсрякрукяямся юзедгзяе,- возголгэт дояолшгп. презстззаевве о яосягдгтя.чяс котрсбяеяся игкогола мгкрягга па разшиае ребенка на стадиях гас «путряуг-р-"?5п5?х>,-тгд я раннего веясдагяыютя {»азгатет. 3 доаоязенне s язесстгвму терегогексому адшггог-т, j^sswsraarca txo&ngsmaf учяпшгл и tepostsoe воздгйепам эгааога аа яродгсец •ксвсоитап'п» фсргхвруигетсг фуятюваваш сяетем.

Оскоггзде ргзультгта р-Л&т 5ij.ru дсяожаш па; X Всесоюзном согепжял со эзо-люетотаой фш'лояогжг (Ленплгрзд, 1990), X ВсгсокявсЗ орзятолептсгсхоЗ кскферетцти (Маяск, 1991), 27 Конфликта Мгааукзродаого общества Пскхологап рогатка (МгЗгж, 1994), Юбялейиой козфеуегщпл, вссгггкянеЗ взмет проф. Л.АЛсвакоаоЯ (Москга, 1995), I (XI) Международном согкягпля"но эзолгоеяокпой фйзволопш (Сзшкт-Петербург, 1995). На огаоеггага кэтгрналоа работы быяя прочтет! лекция и прокдегы семнззри в упквгрся-теих СеогрноЗ Кгразяш (University of Ncrsh Carolina, Greensboro) я Огайо (Wright State University, Dayter.) (США, 1994).

Диссертгдгл содержи следую sr.: осноагяк разделы: введете, обзор литературы, материалы я ««ода, результаты пссяедааний, осуадекне, выгоды а библяографзпгсхка указатель, мегпочггоиса ксточзяса, га шос на русском язихг. Дяесертевгг

взлогхяава стр. тегега я гхяк'аст 6 т^б-гщ я 23 рзеукхз.

МАТЕРИАЛЫ П МЕТОДЫ

Исгледогавее сровгдеяо га 140 птенцах ыухологки пеструшка (fîctdu.'a hypoleucc) 1,5-11-дневного гюзрастз в лаборатории* усяоежи f a базе Пркоксхо-Терргспого масеея-пяха в теченяе сезоаоэ размиоженая 10S7-1996 годх

ВП из соля L кпудальисго веостряз^з р:п5иркрога.та у бодрствующих, езободко аеремгщаюшихса в гпгзде птепцоа. Гкадо было рвзмгщено внутри звукоааоякромпной, схочаглушсггаоЯ эгражровапной камеры. В камере поддерживалась постоашиа кокфортад

вида» Ti^iaiperyps - 39"'С. В прс. «с* зясаерамсятог птеяды вслуауи маадгртные ларщзг езшэ - лячэяса агуаиго хруда-г. Игтервгяи между корилгзкгля соотг-гтртвозаяа

Посяг завершали зксйернаеккгз у часта птенцов црсводали морфчзлопигскую ес-рвфизацаю локалвзгшш злехтродоз и коле L. Остальных птенцов после удаления злеиро и обработка ргсы возвращали в гнезда, Впоследствии эти птгакы нормально слетали «дгоэргыгяао с другвгха птгнвами выводка. ■•,•■.■-

' Стииуяяш». Заукогые посылка с требуемыми параметрами (частота запояпгкм -• »3-3,0 гГц, дл:тгаа.аосп> - 20 w;, фрост K^partisun я спада - экспонента с пкгговгеой врс-...емя 2 ас) сшпгзкроьал»сь комкьютером. Амплитуда эсука также чалавапао. программно. Сфэрмвровашше зьусовц; посылки усиливала с помощью усилителя "Брнг-001". Источником таухл служила изодяаащжекая голоька от стереотслефоиа высшего «масса ТДС-5 шга ТДС-6 с плоским шюяояиым диффузором, захреплевзш в камере ва расстоавш 12 см над годоаоЗ итожа. Дли калибровав и коитролг тр&зяа еткмулдаиа во всем рабочая диапазоне (Î0J Гц - £000 Гц; 8-90 д5 урссад звукового дазлгквл (УЗД) над уровнем 0,00002 Па) нгпо-гредегегико по ааусткчессому выходу кспойьзовагк цифровой спектрагящшзгтср Йл>Ьой-ог-01012 и юмернтель УЗД Brucl & Kjacr, модель 2203. Прсвыщеяйс огковкого токе г-ояеяхв язя гармомвагмг-соотеаияо ве мгаег 40 дБ. Пгрскекккке кзмгритеж,нсго микрофона в гнезде прстодало к вшепеаихи зкз-йшм УЗД ие более чем на 1-2 дБ. т.е. птенец пе-¿■гмешзев в отеосотсзьяо равжмгриом звуковом солс. Ссрик стимулов разллчиой частот китеягигхосга (по 25 реализаций) дредызлала s каззи-слукайком порядке. Мехспшуяь-;<е кгггерааяы, всспшшкг в саздой ссргсгг, сср-крсвал;! с пргдгягх от 3 с (ни. старший геяаоэ) до 50 с (д м санш младших).

£2E£iEiUiiUL Дях регистрация слухс&ыд ВП иссользоаалн 'серебряные электроды .-ЛЕМегром 02 мм. Электрод позрнвалц лахом яла хирургическии клеем. После Еысыхзкиг ¡;:;ю;гл пойерякосп. электрода зачищалась. В результате очтцеииая от лака рабочая ао&срхкасл» электрода свставлааа 0,0!-0,02 muj, а импсдгяс кя частоте 1,0 кГц - 65-100 кОм. Злеэтрзды соедмнхли со ьходау.и предуешвлелж меди мм проводом диаметром 0,15 мм. Под •jeviiyTx-.ocLiM наргозем (100-110 кг/хг wiîcu тела, гпутрпбрюшпино) удаляли кошыЯ лоскут размером 2x3 ыц в обнажали хриасвую пластику сюда черепа. На уровне рэстралькогс края сагиттального скнуса билатерально, кз рзеетошши 1,5-3 им друг от друга делали да симметричных иадреэа. После прокола твердой мозгтаой оболочки вводили регистрирую-(дке элеяродм ка глубкиу 1,5-2^ мм t поле L кгудальиого неостр:атума обоих полушарнК Ин;и1ф4>ерс1ГГ,!1«Я серебрший элезгтрод разкещглк ск«у.ггр1т::о ог.;огателыю отгодявдп с>бдуральио~игд cpc.iiicii линией мозисчка. Электроды крепились к яр*шсвой пластанк скачала хкрургачгск»;« клеем МК-2 или KiK-6, е зстси - фосфет-цемеитоы. Экспгргмигтг иачшили череэ 1.5-4 часа после onepaiu:s. KpmepiMMu дла качала ргп:страцяи служили toc стаиоыеияе у птенца кориаяших пищгаых реакций ка звук или ка кратковременный г.срс сад осаешешсст« я стгбюизаиаа кзолкнии электроэнцефалограммы.

Приз уснлгтгет и ф!ир.тргцст (полоса пропуеггяпя 1-150 Гп) сгпгал поступал в IBM С AT, пг? усреднятся в геэлггго?: временя по 25 реелизяцаям (эпоха аяаяяза 250 няи 500 J ала 2мсв юшадг, ссотзетртггяио). Качадр эпохи «глаза было сннхронязироеанэ с :яг»м предъявления тскгльвсй посылки. Для последующей обработки сохраняли файл со co.ni шац1г.:!д}'гльпыми реализациями.

Фоетгстювачче обогашеттсЦ Четыре группы птенцов (п=3б) выращивали в ус-овиях ис.усствгено обогащенной акустической среды. Начиная с 1-х суток аппня, птенцам, )аззив21оппагся в естественных условиях, сгеднеюго воспроизводили через вмонтированный I дуплянку широкополосный зсукоизлучвтель одгш из 4 предварительно записанных на иаг-штную ленту ткпоа сигналов: видовую песгоо гош сигнал тревоги мухоловки-пеструшки, ибо чистые тсаы частотой 5,0 или 0,5 кГц. Для записи и воспроизведена» звуков использовали магпятофошл "Электрот1ха-302" пля "Sony TC-D5M". Шумы записи имели сравнительно небольшую амплитуду и, что особенно ваяно, присутствовали практически только в дяавззояах средних а еысокех частот. В течете каждых суток гщэия птеяаоа врофамзаа, лдяцаяйх 30 шиут, юсяронзводшгась нм 2-3 раза с интервалами 4-5 часов..

Влиыам фаэтероз гнейдоЕоЗ —¡лгу., екзышых с активность» старших птгицов, па развал« слуховой чувствительности исследовала в искусственно созданных разновозрастных Еызодгах. Подбирали пары гнезд с рззшщей во времени вылупления птенцов около 2 дней и формировали смешанные вияодкн: половину только что шлупивщгсся пгеняоз переносила в гнездо с двухдневными птезданн, а половину двухдневных птенцов - в гнездо с только что вылупившимися. В качеств« исходных сыводхов выбирали только гнезда с синхронным (на протхженвн нескольких часоз) вылуплгяием. В результате, разняла в возрасте между птенцами экспериментальных выводков (2 суток) была точно фиксирована п оставалась в пределах нормальной для мухоловгя-пеструппси аеннхронноехн вылуплена* в естественных условиях. Эта серая экспериментов проведена с использованием 11 птгнцоа разного возраста.

Впрячяс острот? вчепетп этрколя яа ВП. Исследование было проведено на 24 бодрствующих, необездвнженных птенцах мухоловки-пеструшки 4-7 дневного возраста. До начала экспериментов птатам находилась а гнездах в естественных условиях. Стимулами в этоЗ серия экспериментов служили моиотональные посылки частотой 2,0 кГц (вызывгюшне тоневое поведение) н 5,0 кГц (вызывающие оборонительное поведение). Контрольная частота 3,0 кГц (не связанная с йахвы-лнбо повелением) была приблизительно равно удалена от обеих частот, куеющгпс поведенческую значимость: 2,0 и 3,0 - 0,6 октавы, а 3,0 и 5,0 - 0,7 охтавы. После проведения контрольных серий регистрации ВП птенцу давали личинку мучного хрущака, в которую непосредственно перед этим вводили этиловый спирт (96%) яз расчет а дозы I мг/г веса птенца. Через 5 минут после введения этанола начинали повторную регистрацию ВП на тоны всех трех частот. Серии тонов предъявляли в случайном порядке, чтобы шинмизнровать зависимость эффекта введения этанола на ВП в ответ яа стимул дан-

* Автор выражает искреннюю благодарность сотрудяшам фирмы Ь-СаЫ М1Будхо к В.Х.Еуткеету за постоянную помощь «рсаработхе и создании программного и технического обеспечения для этой работы.

i едкиядясдш »so:-iiaíijBssa.(f5.".aro®a в qM*«.. *.Д/ю< устразяк* эффеза метшгеетг^ааьвыг юрядста сг^мсфоо, £Д i £ •; „и таагж ,елщ/ежгв цдофшав» сбуЗгта вггвшх.' Вял »дагдоа aspa вхберсо' BIT кои-.ss^aesarosi, ncííy^tsasriе suszou сыгзг кра иргяьзалешпг одаай н чей же частоты, ваг-чзегляя сргетгс ззачгдаг ¡ssp&isjpé до гггдгдиг .алкоголе. Затем зигчгйиг соотмтатгукзда-- п.зрг.>.ггтра единичных ВП, крггвлрзусьшшх после геедеш» .этзшел в том же опыте, .¡"¿-шли на вояучевиэг в хоатральгоЗ регистрация ергдкге. Дже вьякавЕш« тазш обрз-- -j кяэтхяы отиоажаа гдаогода/жоитрэлг. объедадала а уергдагяа даг каадого sxapLcm н zoru. Ошо'жп&е мсвывг 1 сб угсетезднг згхвото срс^г-трд ctoitcs

. iivtcre-ias. • .

Обэг&ур-д язжгая. Пороги геяергглз слухоаыя ВП опрадгжели по уервшезшш от-• зм. За сорог сривинагя ыщэвйлыай ypoean; заупаого дазленаг, врн котором усредг' «¿-«¡зкй отзег был разлзясва, тогда аах при ; ергднгкня того же числа резлязяцкВ в случгг п;здмвлстш подяорогоаою сигнала првзщхов отаета нг гк&шодзет. Бсрогтаость вотзах-■':.* ..«¡яа ищивдуалыйд ВП пра пороге ьэа: УЗД ссскамла. 40-60%, та> соответствовало ^.sjTJaqr принятому критерию ссраясясиаа sopores рСирргляза, Mssdd, 1974; Lciier, Kegia, х>79].. .■■',;■ .•;'■■"•:■ ' . ' / . ■ '

Агязлитудко-аркгашэЗ показатель (коэффициент зрелости — КЗ) рзесчгткааза кш »к.-зшешк амплитуды cae N, к его яахжояоетя. Ратае 6¿r:o по»здпо, то» этот ннтс-•> „тьиьй Егьвзатезь xopoico жеррелирует с озггогеитгзгззгг сдарсзгдал» ВП {Хватка, ийгтряегз, 1936]. .'"

.'Дая стзтвстзгчккжоЗ ¿давя раздатсй ер«де» гкгчгдаЗ лоааздалгй» за кекзэочошги 5» сгойср;нп1Е£ случая, кеяояьззгдлй дзусторошшй /-кргтгркй (Statistical Graphics ; »ьгт, v. 3.0). Различия ешя достсгграьвга пря р<0,05. Часлозыг значения в работ« S3-,;зэдзтса в ьздг í.ílSEM; в качегтег п дается чгсло стспекгЗ сгободы распргдаяеана.

. ■ РЕГ/ЛЬТАТи' \

РАЗВИТИЕ СЛУХОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ПТЕНЦОВ.

ПОРОШ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ.

В возрасте 2 джв ВП регистрируются паю в ответ ка тояу в окадаоае 0,3-5,0 кГц. Ь;.я этой lia токи 5,0 кГц отвечала лишь 50% птенцов. Пороги ответоа во кем диапазоне склочно ьисоки: 47-74 дБ. На З-н сутан ойи npaxihhickt не меняются. На 4-е сутки отве-м на 5,0 кГц стгновттся более устойчивы«!! (56±3,9 дБ), 6 в отпет ка тон 6,0 кГц ВП рггкет-■fkpyméa у 43% птенцов, хотя пороги ещг очень вгрнзтнвкы (71^*7,0 дБ). Hí kohco, ка 5-е v.tkh отагты регкетрирукпе» во всей дкнаазюис частот (03-8,0 кГц).

' Анализ boipocTiioü дингмнки порогов генерош»: ВП КЗ тоиы разных частот позволял »ылелнл» три част ото их диалиоиа ■ пределах слуховой системы кезрелорождающихсх ппщ я охареистеризоватъ своеобразие каждого из них. Чуветаителйость к тондо низких частот (03-1,0 кГц), которая существует уже к ыоиекту вылупления, ui претгжении первых 4-5 суток меняете« лишь незначительно - порядка 3 дБ/сут. Однако, ка 6-е сутки жнзия порога ВП ка низкочастотные звуки начинают заметно падот: между 6 и 7 сутками значение пороговых

УЗД еггйггйа йз 7,010,3 дБ. Затеи, до 9-го да, позигя^в порогов ВП весзогм» ггяаагз-стзя. На<3яея с 9-х сучсх, порога «ягггоз на еязкяв чгсготи ооввгаогся достаточно рзгка-мгрзо.

Чуаякггельвосп. и сСдктп срданх «сгтот (2,0-4,0 кГц) характеризуется ввоИ етэ-Угга 2-е суггя ггана 2П регаетргруйясгпра отвоевтеяы» пазком парогогом УЗД (<$'5,ь>±0,75 ."¿), по га 3-п суяя пзкяягггегя с; кекпэга:; к 4-м сутгам порога паязиг ,П««ш> (па 9,1±1,4 дБ), я к» армяидаш следоощпх нескольких ддеЗ ссяшзотс:

досгего^о быстро, "зтем, ва 7-9-е сутан созревшее слуховой чуестеятельпоста а даапгзсЕе ергдзнх частот пзсеольхо зйкедякгтеа; ссслг чгго, па 10-11-3 день, скорость созревания га«» эограстаят. В результат«, па IГ день опп досгапиот чрезвътайга гашак значений - со 0-12 дБ. На проТЕЖ?П5тл'врггпгжезез геего леелгдуемого периода разгятиа порега на тоет 2,0-4,0 кГя ожшлеготся сагжма пнзхжгз я наименее взрнгтпвиыли по сравнению с соро-гога оклоз на тоз« Ёизко- я игссяо^гстотаого диапазонов.

Суигстггкаое отаячпе высохотсетстязго диапазона (5,0-3,0 кГц) заключается з те!!, что устоЗтаыз окити ез входязпе з вето частоты появляется только в постэмбрцоягльвом оятеггзезе. 2П иа тспи 7,0 и 3,0 кГц впервые регистрируются только па 5-е сутки с счевь ачеевгщ асуггггга, 'гготерь» осткомя ергваатедого высокаха и на 10-11-й день. В дяапа-зспе «¿сохни частот, кис и з средаечастотаоы, пороги геперздпа ВП ствяжпся отаоентгя,-■•!) раеломеряо, за шелкяеяпеч резабго пдашгя пороге» ВП на тояы 5,0 и 6,0 кГц ыехду •!• м а 5-м дзями и зшедлестя аз 7-9-3 день, более гыраавявого па частотах 5,0 и 6,0 кГц.

Несмотря ка дсстсточно зырассезпую нергкгамерносп, скорости изменения перогез с аозркетом, моххо отметать, что среддое «ярости озменеявя пороговых УЗД по исси трем чьстэттиг,! диапазонам различаются достоггрто: клзкне - 3,7±0,97, средние - 4,8±0,67 я вы-сскнг - 8,4±1,47 дБ/сут. Нз оснеггюш презедеяпого анализа могезо згхязочнть, что э среднем, гз егсь период наблюдала, слухогзл чувствительность,. оцгиагсым по крзтерг» го-рогоз гепергцля ЗП, созрегает с игахсшгальноЗ скоростью в дагяззоие Емсоззгх частот я с гаямеяызеЯ скореегао - а диапазоне вязках частот.

Более делящий анализ дякамика скорости сшееения порегоз генерации ВП по трем частотным .чаявляп сохгзал, 'по хаждьй да частотных диапазонов характеризуется соЗгт-сешшм времешсым патгфясм дпнгыжя скорости свякяшя порогов. На 4-5 сутки шз по ерггаешзэ с 34 суткягди резго умеяьюпекз схортсть сшсееэяа порогов ВП з отает на то-нгльпыг епшалы ермкет чгстот - с 9,1 ¿1,9 до 4,5±0,7 дЕ'сут (р<0,05). Для шгжгх частот и этот же период скорость сгжкеказ порогов практически пг мсягется. Резкое умгныге;:::; сжеростз снязе^ия г.орогоа а даиазоке высоких частот наблюдается из 5-6 сутки по сг*::-егнгео с 4-5-с 20=2,3 до 8,б±1,8 дБ/сут (р<0,05).

На 7-3 дгнь наиболее зхиетче изменения обнгругеявгкзтея а иязхочастотеаи жтгхг-гоне: скорость снижения■ порогов ЕП умс-'.ьшг.стс-'! между 6-7 и 7-8 днем с 7,0±0,5 до 2Д±0,5-дБ/сут (р<0,001). Изменение скорости на аысохкх частотах за этот же период несколько иг-вее сыражя'.о: с 7,4±0,13 до 5,2±0,7 дБ/сут (р<0,05). В диапазоне средних частот ззлерега сяиасння порогов еще менее гырзлеенз и более растанута: с 5,210,9 дЕ'сут на 6-7 день его-рссп моаотояко сшпзгяжя го 2Д±0,9 дБ/сут нз 3-9 деаь (р<0,05).

ЭПИГЕНШЖЕСКИЕ ФАКТО?й,.

?АЗШГШЯ СЛУХОВОЙ '^УВСгаИГЕЛШССШ ПТЕНЦОВ.

Дсстоасршй: зффегг оззучтиа^. садовой песией отчетливо проьзлглся уже у чгтыг ршгаеаньк итезии. Пороги генсредан ВП в ответ иа г.осыляи чистых токоз снижаются, по грааяеаио с ворогам;; контрольных, птгзддаа, во кет. трех диапазонах слуха. Специального упоминания загяуаиезгт более ра;шк созреванле высокочастотной чувствительности - по-.чеделие у "озвученных"' 4-дкеваьк птекдоп ответов ка 7,0 и 8,0 кГц. У контрольных птещоа : гегты аз столь высокие частой? не репзирнрукша.

Предъявлен ввдозоЗ песип ьызымет ва 5-й деаь достоверное искажение порогов глуха ка всех исследованных низких и средних частотах, а таксе, частично, и в высокочастотном диапазоне (0,3-5,0 кГц). Особенно Баааго отметить проявляющийся ух<е па 4-Ь день эффект озвучивала* на частотах 03-1,0 кГц - & диапазоне частот, отсутствующая в спектре л-иловой песий. Налротка, в области высоких частот, хорошо представленных в спектре ви-«леой песни, эффект сравнительно ыалезыргшеи. Штерссао, что ответы ка частоты 7,0 н 8,0 • Гц, которые у "озвученных" стгнедв поваляются на 4-й день - кз сутки рхгьше, Ч£Я у коп-"•гльиых. - ка 5-й день регистрируются с порогами, практически кг отличающимися от порогов контрольных птеаиоа.

У шестидневных "сзаучештых" пггицоа порога вызванных стьстоз ¡а срадгпк и ьи* частоты уже практически не отличзютгг от контрольиьге зиачгш;?.. Однако, ¡¡а вша '•кстотаа порога генерации ВП все еке существенно и достоверно шсеж, чем у контрольных менцоо. К 8-му дню никаких различий в порогах слуховых ВП кежду гсттролвкьшн и "оз-хукюняа!" вндовоЗ песней птенцами не остается.

Другим естественным енгкалом, примененным для озвучившая птенцов, был екгнвл :р-;зоги иухолоакк-псструщхн. Диапазон частот, представленных в сигцале треаогк, в целом -овпалал с частопштл диапазоном видовой песни, однако энергетические максимумы нс-чколысо смещены в сторо:!у более высоких частот (5,0-6,0 кГц). Этот зэук занимает в каком-\э смуслс промежуточное положение. С одаой стороны, он, тьк же как а ьвдоваа песня, .^глстааляст собой обязательный компонент видовой гкустической среды гнездового периода. ко с другой - кс гв.г:с1ся в строгом смысле слова вндоспецифичсским: очень похожие по ритиичгесой организации и частотному спектру сигналы характерны для целого ряда »¡ели« воробьиных. "

Предъявление птенцам иухолоаад-пеструшкн записей сип;ала тревога собственного 1«за в течение первых 4 дней гнездовой кизми вызывало на 5-й день достоверное, по сравнению с контрольными птенцами, снижение порогов из всех средних и высоких частотах. Наибольших значений па раишиа достигает дм порогов ВП в ответ на тоны 3,0-6,0 кГц. т.е. иа частоты, несущие наибольшую энергию в спектре сигнала тревоги. Снижение порогов в сй.исти низких (0,3-1,0 кГц) частот, хот* и хорошо выражено, но не достигает уровня статистической значимости. Другими словами, эффект предъявления птенцам сигнала тревоги оказывается достоверным только на частотах, представленных в спектре самого сигнала.

У яггзаоэ, готср! т.л прсамаязая ясеняюа теза ешкоЗ частоты (05 «Гц), па 5-3 девь порога гмгергцая ВП сказыяаяяеь вжкг so;rrpom.noro yporssa па sees частотах, пр;п:м сшз-это было достота» раапомеркьа« пэ Еееиу частотному диапазону. Одпахо, im р.а одной и нсполмазгнкых ¿да теспгрсигпка частот разялца nopcros между контрояьньшщ в эвсяер:г<е1ггй1ьпыми пткшама ие достатка уровн* статистичгской зпгчимостя. Фапичес-кя, гргдыж.гят!« птенцам низкочастотного топа вюызаяо некоторую незначительную сотую здеелердапо раэз:ггпэ слуховой чуг-стмггельпости.

Частота 5,0 кГп, с одясЗ стороны, савпядает с оаипм пз эиергетаческях максимумов видовой песпи я спгнгда трезеги п, с другой стсрэиы, амяетез контролем эффекта oisyns-ваяля выссхамп часгетвва. Посла преетдадекая птенцам на протсееюш первых 4 дзгЛ гиеадовоЯ яизяа мокотоззл&вих посшох с частотой 5,0 кГц на 5-й день пороги ВП достоверно сяякгла» з стгт.ет па топи сраднях а иысо:ах частот (3,0-7,0 кГц). Частоты, порог от-гатов ira которые достоверно снжкался, в осцозпоч совпадают со спехтром примененного я працассс "огЕучквагаи" сяпмлз. В результате, на частотно-пороговой кривой экспериментальных ятенцоз поваляется отчетливая область максимальней чувствительности ка частоте, ссютветствуккдгй эягрггтяч»«:с>зу явку сигнала 5,0 кГц, я соседних частотах.

Прн доследования слуховой чувстзятй&носта четырехдневных птезиоз, выросши* а емкгагаых зшодагх с втгяцЕгт более стершего возраста било обнаружено, что порога слухошй чувствительности у экспериментальных птенцов достозерно ниже, чем у кошреяь-нъгс па всех частотах.. Кроме того, у экспериментальных птеицоз уже на 4 сутан устоЯчг'го регистрируются ответы на 7,0 н 8,0 кГц. В дальнейшем, на 5-й день гнездовой жизни, порога генергдии слуховых ВП у птгкаов-гхселерзтоз достозерно ниже, чем у контрольных птеи-цов того же возраста зо всем диапазоне вшкпх н ергдгмх частот (0,3-4,0 кГц) - различи.» а 2исскочгстоП!оЗ области, выраженные у '«стырехдневных птенцов, на 5-й день исчезают. На 6-й дгяь ааш;и достоверные разлитая между контрольными и экспериментальными птепяа-мя сохраняются только а низкочастотном диапазоне.

Другими словами, у птенцов кухоловки-пгструткн, вкрагаемных совместно со стяр-ш;гм.'[ птенцами, прсслелглЕагтся та see закономерность в развитии слуховой чуведаггельяо-ста, что я у птегаоа, гырлдм.чьк в услозиях акустической среды, обогащенной предъггле-нием ендовой псспа - наиболее устойчивые во времени различия в порогах генерации слуховых ВП а поле L обнаруживаются в диапазоне низких частот.

ВОЗРАСТНАЯ ДОШАМИКА СЛУХОВЫХ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ ИЗ ПОЛЯ L ПТЕНЦОВ

Структура иы?<снкых потенциалов.

ВП в отт>ет на монотональные посылки регистрировались в E'.iae познппшо-иегатва-но-познтявного комплекса (P,-N,-Pj). Выраженность н вариативность различных комлояен-/ тов этого комплекса зависела кая от локализации регистрирующих электродов а пределах поля L, так п от возраста птенцов. В частаоста, у птенцов младшего возраста (до 5-х суток) первичный ответ (Р|) регистрировался лишь в незначительном числе эксперимента. Волна ?г наблюдалась в подавляющем числе отлетов, однако вариативность ее амплитуды и за-

•¿о-

,.-..■.. сграада-ж-пргкзигГ'.»: В сиу уажасакпрз^^влдегссмая*) ; .йзазг Сат гагбрвв 1»пгг>в£8 ей Н(.

.' 'V.-тинный ягриод «юкает 01)-

Загхсвмосги .таякого периода ¡.Ямтаз&зго шма ВП а сггггг на рззяых чзухст от сиест ьссжае Ергдгкгзукщй зкрыггр - язтюгвойь ответов с созроетод согра-

пагий. Однако, это процесс сисгт кергзяокеракй хх$ягкр.- Мевду 3-м и 4-ы даош ла-„лгмсть отсета га. тскаг ипяих в' срггг.кс ч^гтст рака умекшастсх. Затеи, ииють дэ 6-го , да, скорость сокргжекяа ЛИ К, сшигагтся, п п результате на 7-й деаь наблюдается отггтлв-• ¿л здкгркаа сокргягши даеякоп» ссраодз.

^•¿чяся^Дз ответов.

Згагепмвсть анищтуда кшса М,,слухоэья ВП от чаетоты стимула у хпекдаа мдздхге-п г клрсгта сарзкгггха ьгсьма всзкачнтгльпо. Опахтв это иохсг бьпъ связгко с чргзпькгЯко 1 .кгояоЯ Елржгпшгостью отгтгсз. '

Прд ааадизе Е«рз£теой двваизги смкжтуды сака Ы, брсеаетса в гми арко Емра-к^аакокгрЕость роста этогопоказателя. Аггнлятугг отеэтоз ка тсны пцзхтзх частот шргяхяиую тсндааязо ссшгсеяшэ с период 2-4-й дяп> гзпки. На 5-й.дань резко .-. „юрайгая гьщлитуда отктов ез теки мех [глш и средаих чагтот (0,3-4,0 кГц -р<0,05), а таете иа тоя 5,0 кГц (р<0,05). После этого быстрого увеличила аявсяуда Ы, сазко- в сред- гчасктда отаидо и Етмторм грема стгйЕлазаруется, а гатсы сшгть достогерио умень-. ¿¿таз вл 9-й даыь, Аыплвтуд» высоко'-кстсташ отсстоз еслзть до 8-го тя агзеачй-гельао ;?5ро.тагг; ва 9-2 да» тезаве стиечаател кь-кстсроз сшв&ятв шшуса После 5-го даа < ••ааяатуда Н, в ответ вз тогщ ксск «»тот косстоило Еозраакгт до конца вссяздугаюк»

¿кквгжубно-ергмеююй кяхпвакяь (кпффщжнт зрсяссжи - КЗ). .

Пра кюакза заацаагасти КЗ епстез ва раза» частоты от возраста было ускшси»-«лэ.гэ 4 даа прклцкяиальааз рсаащ мекпу веда отсутствует: Однако, уге кг 5-й день рост КЗ визко> в срсдагчггтотамс ответов. На М день это приводит к.выракса-рзяоще «есду КЗ яях погашншю ко сраакскию с Еьзсокочастотяьшя ответеии. В «ст по рзлызгривагкому похгзатсяо иачиигст сбогобляться ответ кд 5,0 кГц. Его

илрагтнгш сл;амжа оказуьгется промсжуточгтЯ между Тйкосяй для ппзких и срсдних чаг-тот. с ояяоЗ стороад и 'оспл&пж емсоенх - с другой. Нзчикм с 6-го егг гкядогоа хашш ;.лт КЗ шпео- а срсдагчгстотиах стестог. приосииггажайется. Дзлее^ начкшз с 9-го ей пггхмзой сяши, КЗ отсяо* ыл ссс частоты быстро рмтст.

Лиелнт £СЗ, усрсдленного для отвстоа * вределк тргх •хстепшх показы-

с«т. что в цела« дм ним.очастоти«х и срсдаечастотоых отзето* характер возрастной дака-ынхи этого показателя очг:п схоя н »ыражено отличается от кярзствого кшгве:ии КЗ ВП в огаст на «исокиг чмтош. 11а 2-Е - 3-й день коэффиакенты зрелости во всех трех чаепгших дааиазона* практически ке машется во времен» и не отличаются друг от друга. Одняхо, уже ка 4-6 деиь иамечается рост КЗ я низко- н средкечастотном диалазоиех, который ш 5-й день уже ярко виршей. Твдв же быстрый рост наблюдается и между 5-м н 6-м днями жкзнк -

-Ii-

-irîîiî- КЗ uzrsy 4-îi s S-м, ■rs-îréîrj'.pîîîrsy 5-м a 6-м яжы я ср^с-ежгг-

г.го jsassseno» достоверно.

КозффяЕикя;гр«зсп -ernsrra из тчкггтж nsstosu пажам- s 4-го дзя «оиотолзо ¡еддсгпзо усаязчззгсгея. г ~д р-З'кпха в сторсста пуотккж s тему, что, гачкяаа о 5-го ; до юта» всряэяя сзйяодакя, КЗ ааетагегетстаах отсек» посгозгзо остался .досгоз«?-•а негьши, чем для cj^wsfoeronaa стеетсз (р<0,05). Рсзяем тггецу КЗ мйгя es ш» zc п летке частота естгггкя яеэткгерйэа. га прэтвекаяз 5-7-сгт> сгЛ (р<0,01).

Ena одно стлала г хгркпер« восрадпах». взиккеяй усридаепасто когффшаезк» реяоега праадеетгйетез з яергод с 6-го по 9-Й дсеь. В то греет ess КЗ ершяягетотакк стек» 53 тетаяив четырех sssS пржпяеет пе месгетея. уе^дакккй !СЗ потетсктаз, гм-cíjrairs' пргдькгденмм юткэтзетэтных тсесэ, с 6-го со 9-й дегв» г.оатзгдтгэ сагахагтся, ¡пускаясь, з птеге, .шэте урягая, жграгяерясго дм^-дкаетх птгяцоз (ртагзтав иеаду 7-м п • !-м две* дсстетсрно: >=5,"4 р<0,(И). КЗ егпеяочаехоявд- стаетса в зто.гм.грекя. посте-., капо Bóipscraer; пазъ па'2-3-3 ,"î3ï юткаэ вг!дгть аеэзйчлтгдьг.ез а-м-^адябк'г рссто. В рс-ультате, на 9-й дяа apar.sera плато- в-сысого^ятонса етеетез.татая вм-

сеязйэокя. Пос» 9-го язя (сскзвоЗ стает ! 3 стаете» во всех грех ткзтзгггзс дехггаоггх

ШИЯНКЕ ОСТРОГО В35Д£КИЯ АЛКОГОЛЯ НА. ОГ/ХОЗЫ2 B&SBAffiOIB ПОТЕНЦИАЛЫ S ППГИОД ССШИГОЗАКЯЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ.

Ижмясетг геэтстЗ -гзжгзггуд^г N, я 13 под иаетми егетолз а водаггл-

icssaa болкпггспя еяусез ггзаяет asstesa етодас» к стдш1«":»!! • nKSÄZKOJäy умгпигенн» episast ге» £?яяптудг1-!зпз ¡мгжнлеега, таг н КЗ (в ссгтазл:

nasspc&ssKX кюгзеяо ггяюяуда п КЗ з® бют- квег» csaxas Esersx aSaasxese& сагйспашавгугясхетппафояарссиОвЕшборат).' •

Прп и'гдтпа veina":.:; тгсй посда прзпедурм

поадедэ, что кжппуда сззгсэхэстопрзо угаетзетс2 адгазголгм талию га 5-й дйа аязяа и. годьхо в ВП, д; э отгтг !*л т?аттгг'.2, ала^ш^ке ддя

г.а. 2,0 н 5,0 гГц. Результата Еозаг^лка stsscua ка вогффвцгк^т зр-адсата отсетсз сседмш Етаблпцу:

Дгпь 2,0 ¡:Гц 5,3 :;Га

а BfASSKÏ n F.îiSEM . в

4 0,SS5±0,075 12 0,870^0,121 S 1,¡09±0,0S6 8

5 ■ 0.84240,061" 12 1,018±0,066 11 0,877±0,04£к 10

6 0,S79±0,(M1* 14 0,95SiO,O3S 11 0,s72±0,0î54 12

7 0,Е66±0,049* 7 0,972*0,056 6 0,S44i0,079 7

•г-2,600; р<0,025 -'2.930; рО.011 '/-2.742; р<0,034

kf-2^68; р<0 031 ' / - 2 J40: p<O.OÍO

- là, -

Вддао, что вьв&ищыг ьаадснаам'агаогоая взмсйяваг КЗ спмтоз ка теп кжтролигай чггпгги (3,0 кГц) у ктящоа вггх всслгдаааншя Еозр-гиттов кг достигают урошгв стгткста-чгской зязчхмлегг. Тшокг. нгдостоггрныки окозынаотсл кзхгаеаяз КЗ о гегтев па гоны 2,0 и 5,0 гГц после звздстея алкоголя четырехднссным птешда. Одзаго ш 5-й день ааасогол« вы-зыаагт достоверное сих*:егс:е КЗ з ответах на чагготы, значимые дай ssraesoro (2,0 кГ«) я оборошгтелы;ого (5,0 кГц) паведеши. На б-ä «гш. ккдипав этанола по-прггакму вьшгзяо статистически досгойгрыог мижишг КЗ в отьст-д па топа сбс:гх значимых для пикезого п оборошгтсяьсого вовудгнм чагтот, тогда ках у семздпев;шх птенца'з едалстажньаг зегта-шш эффектам шшяхш бшо достетервее сшигенае КЗ доз ВП в oicer са тоя 2,0 кГд.

■' ■• ОБСУЗЗДПШ: '

В соспвэтстана с ковдегдаей cajisaorcam ШСАшгаш [Аистах, 1933,1948,1963], процессы эабраогеигза .обсан<шгаэт верг&очзрешя форьироьаш;« кмевно тех фуяхцЕО» нгяьвьк систем, которые нгобходямгл для кхвиааяха шгороггдгшюго. Одной ю осповаьк, а зачастую а еднисгесвкой, формой погедеик игзралоровдхощкхгя животных является пшдевое. Слгдозотельао ке элементы юодгвой функциональной системы долзаш бить подготовлены к фуигцаоаироваксо с момента роггденид. Особо« значение иа этом этале лмает состояние сенсорных пжтгм, «шашшх с ранним шшдаым покдгнисм. При этом каждый ссясорньй вход аыяодгзгт дьоааую функцию. С одной стороны, оя обеспечивает реализацию данной ферми рагшгго новгдешш, с другой - развитее егмгорпой скстехш расширяет возможности организма потреблять все болге дискретную ппфорглацню.вз окружающей среды, кто, в еэгю очередь, слукит осногой для дальнейших моднфнхелай поведеяческого репертуара. . • .

Следует'сгиехкть, что сгисораог обеспгчсязе наиболее раласго этапа фунхциониро-сзакя шпцезого повгдгниа у Егзрслороядаодахса птенцов полностью впас1Еагтса в схему, очерчехагую концепцией сисгемогеаеза. Пкщезов по&кгаие птенца с момента вшупдения в на протжссии! nspiaix четыре даей жнзви Еьпызагтсз едапеткииой йфференталней - акустическими стимулами. Прнчгм это поведение сослугскаяся лишь тей часты э диапазона слуховой чувстватсяьаэсти, которая сказывается созргзшгЗ к мо:«свту силуплс::!:« - низкими я, частично, средгапш частотами. В дальис2жеы диапазон слуха расширяете*.

В литературе, посшацгпвой ишлазу passen» слухово.1 чуиявэтельпссга птад к мле-жошгоаощях господсггаует точха зрения, осиовгащад 1ш данных, иолучгнвьк сак s псагден-ческих, тай а а зяехтрофизиолоппгсетх зхсосряыситах: яргадг гсего созреаагт нвзхочес-тотигл чувствцтслыюстл, « дашь Епослздгтелв - средне- и шсохочгстотсаг [Ootüicb, lS71a,b; Koaishi, 1973; Ehrst, 1983; Rubel, 1934; Lippe, 1985}. Иссияоивша рззгетяя слуховой системы зргдороэдяощжеа eîsîj (куры, yvst и др.) показали, что угхе к менгиту вътуп-лгннз сл>-хааад чусстатгстьизсть у югх пр^сутстаует во всем даапазокс ст/ха, хариаериои для взрослых птиц [Rubel, 1978, 19«; Gray, Rubel, 1921, 1935; Ssandîis, 1983]. У цыпленка ухе лахааукг Ешуслгаид ВП из ко.гг.мрасго .«дра на шпяо-:а:тот;ц>!с ззукя cxossai с отвега-ш юрослих тли; з течсаяе первых 3 Еедгя, сослз вялупдкеи« с/гасстьгнного улучаяжм слуховой ^увстштеяыюста ив каблюдалссь [Saamtors et а!., 1973]. Одаазсо, результаты иаде-

го адся«?<кяя?п сзаакюявтзуют, что у екзчжс пест ссгргкнс» «згатезгжтагоггз 5 сЗягяя ргя'ях и средпзх чагтст к t:o?iíiny СЕигудггпся далеко от ги-зрхггпкя — спэ ггродэляазтся достаточно RBTSFCsrs.io до коим гнездогсго периода. Это соответствует дгшгьг.с, получением при нсследоадги-х ртеттпя периферического отдала сдухогоЗ csctwoj у ггтзд с резкими ткпгмяогпогеиезв (Голубем, 1980,1991; Golubcva, 199711 Икы.гя вкаам2,.пш!агас-тотагя чугетзптглъпость продолжает формировался- одгояремгкпо с высоко- и срезпстас-тхзтно5. Таким образ«;;«, кгрзду с рзспясрекнем частотного дддпгзспз Еосврнтшмаегалх звуков, в постзмбрпопажмм оятогечезе продолжается фсрмггро::пзпе слуховых' мехглпзмоз восприятия всех частот.

Можно полагать, что стгяозлсшо сыгокочастотаоЗ ^"'сгептеиксстп в постзмЗрло-пальком онтогенезе способствует сугаестеепное изменение сяуеткчгеяоа среды - пгритагае уровня собстаенЕой вокалязацвн птенцов, содержащей «игяонезпл с чагтотоЗ 5-9 кГц. В пграые дня геездозой якззя итетаад издают пяскн, ютепг^здость ксторых ср™.£П1ч;схз кг поддается пзмгргпио. С возрастом вск&яизацзя птепцоз пг»ег-т;;::::о уезлзззетез, и между 4 к 7 сутками етгкз хпетаоа урспень ее относительно круто ввретгат рСгкякя, Дгапримз, 1987], двспя84 в хомсяг ппагзсЯ регкедо 70-90 дБ.

С нашей точки зреггая, особенно существенным ггегггтом скватся то, что созргвгяв'е бысокогсстоттюЯ чузяюпгяьассга пэдгстгэлпвпгт попигеже воаой фора nosasra -п2есягяо-е5орояятельпзЗ fssase. Вероятно, saieimo с зтам csssycr csssusm бкетрое понижение порога геверзшш ВП па тони 5,0-6,0 кГц, соотгетстгутогаа гиерггтг^гггксму мек-сямуку сигнала тревога, кевиу 4 и 5 сутхка гжз::и. Одяоврскегио с этап сросессом у птенцов открывеккся глаза, п шжегог поэедкг.м скамвмтса cseksklm yse со zp'ccv.hv.u-ми стимулами - с сраетссгременЕмм веряидои сетесеаксгтп в гевзге [tea, Дмитриева. 1S76, 1931]. Лпгче гсэора, егуиестыкекя смека ефферезпцёя пнщемго пеггдегяя с пгу-.стичгсйой кз грятельвую, в то гремя сж сдугшззя сагами cspsssmssicx па «Ssaanas» гнозь фср:ы:рую2:егопа погеяекка - Сч5оро:пггглького.

Детальный анплнз скорости изменения порогез геяерзикл ЕП покхззл, что развитие слухозоЯ чувстсятельноета го síes трех частотных хкелгзеках прстгнггм» градуально, но, напротив, характеризуется сирггяяпоЯ пгрзвяомсрностг». В результата сагднза шязляот* ся ksx существенное умкпггав сгоргста еявхеяж порогов сяухопвс СП (га средних «по-тетех - 3-4 сутки, иа сигоххх - 4-5 сутр.), тек п периоды стебнлнзгцп! и си:«се:£Ед скорости развития.

ПергыЯ зтся задержки ргззатпа слухспой чуастгггеельг.остк, ебнарутгаой в нестся-щсЯ работе (4-6 сутки после вылуплепня), совпадает с периодом появления диффузной фоточувствительности я скеноЯ гхустичесхя-нгяравлземого пкщегого поь4дсши на зрнтельно-канрогляемое. Формнрозанпе пемзгк!!, базирующегося на нспояыомния струетурировал-ных зргггельных стимулов, такая сгяза;о с згмхтмхи эймгдл«етсн поязгясеяня порогов генерации ВП в поле L во tees диапазонах частот.

Важно отиетнть, что еаг.гнне гадерзЕКН проелгзалслется не толыто на уровне порога генерация слуховых ВП, ко в в дяилмике формирования сгызх потенцналоз. ЛП пика N, градуально сокращается на прапскекки »сего исследуемого период» гиездовоЗ жизни, что

вадодатгд с eomassetssai с ызоготаслешавгн лгдггимз кдгеритуры о piaainsa cajpxoáia [Baojaí «i ai., 1975; Rottevcel к el, 1927а,Ъ; Рсагаг tí к, 1SS3] а таза» в зрагагалш и согетр-аасория иЛкадииа® (Свайаш, Beck,' 1S59; ШкзаНз.-'МааИ, 1970; Sciatíieab&rg, ti al, 1971]. В то isa Е&ВЛЯ, бошвхжгю азгеров oíscoiXwT mu; выраженный nocrs-пгцаьй рел1 э.из2:туд22г: жоЕагаталеЭ сяухоьык отггтоз в сродоссг мггогеа-зза [ОЫпсЬ, Шшй,. 1972; Oiiííich a'ei, l?7S;-Iws3a, Potsic, 1922]. Одаэ, asna сьэдгшллгзую" о'том, что ешзлдтуда шла N, я кэзффзцием зреясспг охгсгсв с возрастом »меняются д». juis.s&s.o. ;В возрастной дшшггаю эхах аохзжеаей стаяяазо npocaesa¡K«Tei ззмедягзхг раззьт&а и дззгг esnsasse ex зяа';галй ка тех za sitaos ргаг:л sa, ва которых вмаглястса за-дарата понкгсгазм перегов.

..В ислам'могсао отмгг.ггь,что йзкякас: фуккдаеизроаззкя зршегаэсй сагте^пл i обусловлспзаг аил реоргаоваяаз ¡охвияо акядаккд е&гкакэтеа свжаакыма с огг^гдяг-шш сииаапяа аорогоз теварацаз cnyzass; ИИ в иэде L а ссзр-гваагя самих вызгалаьи стезя» ва тозд х&с шзшх и сраашв, ка'и ыюизгх час-гаг.*. Однако, рстдшвя роль, верегг-на, вршацеокят не икеиенао ссстедияз той ели еной сгцгорнсй системы (надрЕшгр.'ог-врьшзг глаз), цо рсоршяйвзгам струпуры доведения аа данном этаги оатогедгм, свазаи-ныл с íiaaesoaseii хараатерз веДутдеЗ аффергатаигш. Шакгзз, что задергал раззлтаг слуховой чувстазтадьЕоатк .«poro ираурочеаи х Esusseaiisi дгщевого позадсаня: смене веду-рай вффереккиет с вгуспгзеской па диффузную фотсчувггшэтадьиость п/потдаев - пера юву от дзффузЕоа фсто'гувгтвягеявнсста к средуетЕОму -зранпо. Задграга развала слуховой састеыы били кьквдеды й ка урогиг морфогенеза слухошх ад.» егггола [Барсова, Голу-бага, 1996]. Интересно опять, что у ктездоа ушастой cosa, у которых отсутствует стада; .агподмевзаая в Ескккша дзффуззмй фоточугсхзптслвсоста, сЗкйругшгагтса только еда зздгргаз з рззг/дтка скула-вой егстсми - npzypascssaa к стггоасгЕяга 'нргдаегвого зрганз

Еетестееаво задльм eosj>pcom, каковы знотут бжь пргяшш тоге, что' бедутая аффе-■ ригшггал юдкивогэ дозедгнш - аяуешчеСлгд - в оаргдгзг^пшй ыомеыт сисязгтсз зрлтаа-Eoft. Пра эгеи кзкво учесть слздукацдс cooC-paásKsi-.. Ст/хс^л схатаа s ыанешу 'перекао-чгнил пзщгвого изгедгакя ка зратаааую еффг^кггагЕа досгагоч^о сродаязута г свсгм разашы н 'вго;дх гдеаватаэ сбсспгчдггет пспребнссти гаицггего' ссгедкмз sa дзз-но2 стадии рзагагяз, С дуугоЗ сгороза, зрэтглып.и мзахскотв этот пераод еще крз£пв казредги {iíopEsesa н др., 1994]. По вгшгму taasr-o, isesz» sssqssaca pássansi «лухсвоИ чуаспагаеяьвсоя .es фоав постолзасЯ сотргбяости ражшадащгсса cpnaiajais в расшврг-шзй гф4>сраятво1*о сритсп üozxi свссобсггсвзп. тому, что яядатм гсгадюна стст са ознгкЕтедиго меде;? зрвдыЭ 3paTcas.¡cafl cescopauá вход. Прдчшш такв; персстраег стваовгггсз бол;^ ctmzrj, ссяа учкхга, что а далькеате»» пищкоо яоаедк-ше ыйэаж lapcS-.-аных ocaoatso почта вгйяствташю на зратваьсой ефферйпадаа.' .

Д;а сегаги рвла ваесшш фазтггрог в oarcn;s»3 траг^цдоаио щямеаяот-

са даа проглюаола^ак подхода: обогвдгздз сгасорзой среди и вегиаочгадг ег влашшд, т.е. дгпрагаяхг Одаадо дгпразЕза?.. каг метод воздгйсгзйг ка сагоггагз той нла kiioíJ ^уадаа евтадит, со ^¿ЛсгЗ üíj-í, osr^u суцгсктядггч ааааяшь Зачгсхэг!» доетмв»

э ipysaó оягянть» в изо»! иггз.,трэое воэда?£<якж са Езгвггзаккгяйея оргажим тажсетсв ке-г.ясмтякм п пнакизжо ягрч-шяст естесгг^пгяй ход слтогсмеза. Итлзооракксй этого соло-

»«гут елугят» тязтглейдже Езруеткга родительского повяд-тши, Еютлезпые у •ргспж, сбеаьгн погла зхсдертаяггглт.прЗ: дезрягацта в ртлпем свютснезе [Harfow, larhw, •. 196)]. -Вгаау вешана« возде?сгзкЙ депрпзгцгя па ксрмаяъпыЗ ход онтогенеза редстгмяетеа бог.« адяжагпазм обогактапе среди раяг.его разантяя.

Зкрагстзитае птатаоз в всхусстг-енпо сксшаяких ргзясЕозрсстаых аыводгах с раз-тей в возрясте между старания а младзпгаи вгквюш в 2 суток моделирует естественную мухологкл-пгструснн аспнхрснность гклуплеяия рСсютаз, Дмитриева, 1977,1978]. При ■нщшв раагнткя младших птенцов з тагах услсвзкх было устаяоалано, что их развитие ус-зрается, гпгздоаоЗ лгрзэд сокращается ез срок до 4 суток, а тайге птенцы погадают гнездо цаозргченяо со старивши птенпами, кмеа одинаковый с шши есс. При этой формирование :лгзяых типов гкгздового погедеккя протгадится у тажях птеадоз ita состгетстпеано более мяте cposH. Было вмсхазгао предположена®, что нмепно сскссрко сбопазданал среда, задаваемая агптр.постт.'о стерших птеккоз в гнезде, способствует акселерации созрсшигпя гзеорных и моторных жхгакяюг гяездогого пог^яекЕя, ускоряя за счет этого темпы гнез-змго разметя [Хаизтия, Дмитриева, 197S; Kbayutin et al., 1988].

Анализ порогоз гевсрлиш СП па пола L у птенцов, зырапетных в смешанных зы-эдках, шггаа у кпх суаесгвеиное усаоретве фориароизо» слуко&оЗ «увсгеигеяьЕоста.

ка 4-е сутки жпакя порога В П на теки пргггачасет во всем слухами диапазона у эпэс генцоз доатозгрзго нпжа, чгм у гсгтгроюних imsnos того ~е возргата. Кроме тгго, у етх гтойчяго регистрируются отаэты са тоты 7,0 я 2,0 кГй, тогда как у коятральвых 4-дневвых генцоч диапазон муха огрзкнчез чзстотоЗ 6,0 кГц. К б сукам достогарпкг редапкя со--лшотся только э пкхочгстотдом дЕспазоае, з то сре»м sar на вдаоянхчжстотах omi ретическ". кизеяхтруизтся. Тгккм обрезом", мселервоая рааагпи ил алиях итенаоз в гнезде эходлт свое отразекпа a ycsopeimoM, втечеаис ояредглгэтного периода, созревании слухо-зй чугсгвятелькости, прачем какболаа устойчнЕог оперезжше nr.i-лодггтсг в диапазона кзких частот.

Аналогичные аффекты аыаааяютс* у птегаоа, выравэтгаах в усдсгкях агустгчесго.1 >еды раннего оетогеиеза, сбогажеашзЗ тл счет пргдыялеяая аретжрзгтедьпа заштсзякых а магнитную леяту сядоспецяфпчесхих cantases. Прз атом yss na 4 сутхн тахае паблюда-хь достоверное сннкегие порсгоз слухоаоЗ чувстастелымсш в kuito- я средпечесто-шои игпазонг. Кая и в слу« с йгселградкей, ешган:аге отагты ка тони 7,0 я S.0 кГц погала-:ггь ка сутки ра-чызе, чем у коэтролыгых птеяцоз. Нгиболез сыражсккой разница порогов raeros становилась на 5 суткя, охагтыгеа аеляксм ¡ткотгстотаыЗ и notre весь среднечзс-зтный диапазоны. В течение последуа'лнх трех суток различая порогов ВП между конт-эльнымн и "озаучепнымя'* птенцамя постепеггно исчезали, сохранись дольше всего в дяа-азоне низких частот, Предизленяе птенцам Ендоспецифического сигнала тревоги вьпызает 5 суткам хнзин достоверное стсеенка порогоз к диапазоне частот, соападающем со спех-xim сигнала, исяользозанного для сбошяения среды. Неспеш1фическне сигналы - тоны 30 Гц и 5,0 кГц, предъявляемые птенцаы в течение первых 4 суток жизни, приводили ко

Еделпг предсказуемому результату. После аоздействкa това вшкой частоты порога ВП равномерно и недостоверно снижалась во всем диапазоне слуха, вожд^о,-¿следствие некоторого ускорения общего разыщи организма рЬьнчез, Тихонов, 1979а,б] н вехстторого фор-снрокатя развития чуБст&атггааостп во всем диапазоне частот [Lippe, Rubel, I9?5]i Воздействие же тоном ancoxoä чаегОш-Тфяводзяг на 5 суткн к Достоверному стйхшзо по рогоз тольхо в cnesnpe вспользоаапгого сигнала, лишь в незначительной степени затрагивая ипые частоты.

На илп взгляд, за£йуж;:Еает спедаальдсгоупомпнацая дзнгмкка низкочастотной чувствительности под швдщвем обогащенной В тех случаях, когда пороги генерации слуховых ВП у экспериментальных. шсеадсв прослеживались на протяжении нескольких дней (выращигание в смешанных выгодах а "озвучивание" ездовой песней), было установлено, что наиболее долговременные кзмахнка югалн место в диапазоне низких частот. Помимо этого, при "озвучивании" видовой пеекей пороги ВП на толы нвзкнх частот достоверно понижались, хота эта частоты в отсутстгсзаяи ь спектре нспользовааиых записей. Бела ютжочаетопшй диапазон столь чувствятеяен гспецнфггсесютм воздействиям по сравЕжзо со средне- н высокочастотным, в нем должны происходить вахне-то изменения, превосходящие со масштабам it скорости преобразования в двух других диапазонах частот, хотя скорость поанхгения порогоз слуховой чугстеятельносга к тонам низких частот минимальна. С учетом пригедгшии сообргххеЕнЛ, аюгго предложить следующую шаотезу. Хараэтеряста-ческаа частота клетка слухового здятелаг внутреннего уха тем выше, чем больше количество стерссшгдлй на «шкаяьяЬм зинще этой клггги. В процесс разгатия количество стерео-цдлнЛ у данной клетка возрастает, в ее характеристическая частота повышается [Голубева, 1993 ; Golubcva 1997]. Можно предлсдожгь, что иаспяабы преобразований, в результате которых иедафферендароганная пенса приобретает некоторое количество стереоцшкй и стс-коалтея рецепторou шпкочаетотпего заука, сущгстаешю превьасаая o5üm изменений, сад» зааных с появлением доволзжтеяышз стереошшй и с повкшеанем частотной настройки данной клетки. Именно тахне процессы на этапе фермароааива низкочастотных рецептаров в могут делать низкочастотный диапазон столь чуЕстактелыши к специфическим воздейст-

. BSSU.

Еще одни представдЕощнй интерес еспгкт влияния сснсордо-обогащеиноЗ среди на развитее слуховой чувствительности - это различная эффектизноггь специфических а не-спсцнфичесхих фахтороз. По результатам воздействия (степень влияния на слуховую чувствительность, глобальность ваздейстана, т.е. влияние на чувствительность вне спектра использованного сигнала, длительность эффекта) представляется возможным выстроить следующий ряд: ахеслерааая, вызванная совместным пребыванием в гнезде со старшими гпен-1дош, предъявление вздозой песни, предъявление сигнала тревогя, "озвучивание" тонами 5,0 кГц в 500 Гц. Видно, что в этом ряду степень воздействия факторов среды растет с увеличением кх специфичности. Это соответствует данным, полученным при изучения процессов обучения песне у птенцов. В таких исследованиях было обнаружено, что в подавляющем большинстве случаев обучение оказываете« более эффеетианым, если вазовая песня не soc-производатся с магнитной ленты, во исполняется жквой птицей [см. обзор Johnston, 1988].

Цга o5tsc5t«3Tta этех фгжжеяоа моягго пргзягчь ссобрззгягяя, Ексгатазгагг Xrxmsrau с соавторами [1978]. В ггс;< исследования было устгпогяеяо, что сидоз1я песвя облеггггт ггэ-реход от оборошггаалсго ссстогктм с япгуяему погедешпо, модулируя эмошюпахыюе со-стогнзи птенцов, оказывал сложное ромпледсисе влюшвв est Сд СТ поведение, таг п на общее состояние. Учнтывм эту особенность гкдаюЗ пески, а ггхгх, по-сидкмсму, н других Ендосяецмфнчеехпх воздействий, иокпо сднддгь, что зффегт ве прямеиеппа оказкетса зша-сяыым от адекватности сатугцня, в которой озя £удет предъявлена. Учатьэгп. я хоятролл-рогггь факторы, определяющие теку» адекгатяссть гспользоггзия Еядоспгцяфическях скг-дгдся, без предварительного ттцггельиого изучения вряд ля ъозиашю. В приведенном выше ряду в наибольшей степени соотгетстэует этим требмаяягм еыращиагияе птенцов в сме-цккных вьаодках, тик кис вра этом мы Емгем дело с естественной ситуацией, практически нкхах не связанной с гмегпательстаом экспериментатора. 3 случае с мдовой сессей возможная неадекватность .«пуацет, вероятно, а глячятельпоЗ мере ео'ггсяскруетог колоэгтедь-!яхч змоцаоваяьвым гффапои этого пшата. Шсузягть rs степень биологической адех-Еггдосп! тональных cttnanoa врдд ля'целесообразно.

Пр!!вгд«шые виде своЗркжгпа позгояпот подчеркнул. каадЛ асЕгхт оатсгенетн-ческях иссяедозгдаЗ - дм досявкепая кеиБояьгиего з-ффегга ик^с.тг^о пранкмать во Езямзяхе экологнческух» обуежгеяеяноеть псяолиуешх етггзззкеяжЕипвс cosjiei-crssa, вдяватЕоеть пх вртгсикги. Jkzjyzzat е5рззом это, по-юдамому, доггзжяха гв сгэт Ев-солыоагиаа естественных фзэторсз сэтегепем дазнего зядз.

Bizns кеедясхрзгаэ «ахстрздза occ^ssshss о тем, что рагзппе слухогоЭ csct>

телыюгта Еоадейстада еягэгеяэ ва веЗрокы, с&ззюшз с гаайоаее eosksci вс8здот«схго«я ахтеми (Abxsadrov ct d., 1990], зкгвлеяяса га гра остро:«, тгхи при хрояачэссол квдеккз [Алехсеядроа в др., 1 997а], а т?етя8 дяяанз о тем, что вккгжа» потеицнаш, сгаззни» с более когымн по«еде!Гкеи1Ыи ехтгма, а Сснзтёа спсгкта угнетаются алкоголен [Алехсзяд-роз и др., 10976) тняеомяя уточнить зто полозеике.

Впервые аяхогояь оюзаггмт кктааЛ гффеат ея ВП га пол» L на 5 сутгш хяваа птенцов, когда у них огерыкаотся гдыз, а ejrcsnsswa погвйша, а есобештостп шпцгвого, сушестгеиио иодпф^руетез. К 9 дгза ааст седусшм стигудам пшдгзего павгдгеяа становится двяжутеЯсз сязузт Е?росясй кткцы рСкотая, Детрсем, 1981, 1991}. Друтяш саоаамя. ее протяжек па 5-7 сутох пкчгюмЯ гзсагя пшгхе кэвздяпге пккн.03 нухояовхи-пеетрушгя врггсрпегггт супйстмпаь» rasisseara: ме^шгтез его сепгорксе обеспечент, и оно на'Ш!!яет кагмодггстзоЕата с сборошпедкпяд. Нот фср:да псведети - п-°сс'!3!!о-обороннгсльиое - пагвдеэтеа па 5 сугга r.Kii я tf-cir-.r.ercs рждпссжи елтавлем с гнер-гетячесм!м НЕхеим-уисм п с>'т.?стл 5,0-5,5 if п. В теч-:г-- сссл?дух?п5гх нескольких дчгЛ это поаедеаие со*рЕ1шется откоевтельзо сктозгяым.

Амплитуда и созфф!яи;е:гг зрелэли слухоЕых ВП у коэтрольякх птенцов достоверно уЕелнчпЕг.чггся на 5 сутки по сргзияпэо с 4. Тахеи обрезов эти показатели созрастаот именно в то ерем», «согдз ввеяяке влхогам Ексргьге начкилет czzzizzsn. зшчзшое плахта ва слухосые ВП - снижается гмтвпуда отвгтоя а уменьшается, т.е. сыещаега в ваяраале-

ияа меагг "зрелых" зазчаглй, коз ффядзсст spsjicító: Йзкктко, таэ и&гяг аякалзл;

число нейронов, возлгчешшй в обеакчг^да^«Ш<,уйя1Ываггва'за свег'ЕЗ&грлш®« ушетешы Eirnrsaocin.ter. клгтох, которые o&cacsdisiícf рггхаио еакболегг kszlx ess» денчеехкх актов [Alexasdrov eí al., 1590]. Изменяше козффацаента зрелости н рост еиши-туда слухозых ВП созидают с похалеллгм еоеых формчювааездя. Эш кзкгзьгйг магу-быть связзаы с вовлечением у обессечеиве виезь формируемого пемдекм вЬЗик, peüeé .и» ахгиышх игйроаов в/шщ о ноаьаа: поьедешаееххмп cnesaansosjiiiáin'. Hkeisíio та-

«se Нейроны скпзывлдатся кга5ааес водмрхйашыми воздейеткво алкоголя. Таяш обрак» можно прещояожкп, что уаглачсалг ксоффацаепта зрелости слухогьк ВП в ходе еэтзгеко за отражает избирательное созргзагзг гевлгкгкжагги в обссдгжниг иозых фари

поосдеакя.

Нама было шкгзацо, vro еляпуда W| с «аиффздаегя зрг;;.аст;1 у кзгпрол^кых гтга-цов в возрасте от;4 до 5 сутсг у^екачкггясг в отгегих иа талы как значимы: дог ергсняза щш пищевого к оборошлельвого повежесЕД - 2,0 к 5,0 кГц, соотавгстшшо, ras в ел тел 3,( кГц, ке евлзаняый непосредственно с раандми фзрмзмв поегдеши. Однако, ВП в ответ ),; тон 3,0 кГц не угаггакггея после Езедецая этанола в отлнчки от отзвтов на тояы 2,0 и 5,( гсГц. Мы долатггм, ч/о это различие моасгт быть сгязаио с тем, что в рамках одаоЗ сенсор вой сястгмы сходное во ряду призиа^оз созрсаппас - элементов» обеспечикмопих чусстал тсльяосге» даже к блцзхвы во фшэтеасш параметрам стимулам, может быть отражение!« дзух розданных проавсеет - созрвьгиня эавкнгаа, ишззтпе с реализацией формнрукяце toca поаедепая, и "проанзориого созрет-тлия", т.е. фордаромния структур п фукхавокаль ккх осоСсакскггей, которые, вероятно, могут быть кспогьзоглсы сри дальнейшей реоргвил задки поагдеичесхого ргпзртугра. В пользу такой точгн зрекяг сдзаетедьстзуюттакже рг зультатъ! исследований развития зрэтгльло-дгпрааироБзажк пткщоз. По данным морфо метричгс;сих исследований, структурные основы ракшк форы еггедгаия могут форкхро азтъея а вусловаях сеасорвой дггфнеацди [Корнегьа, 1993]. После прозадгпкд дещяттаз иа основе тагой Структурной базы в течгшм чрезвычайно короткого временя формируете, адекватное поведгане [Хсгопш, и др., 1988]. Дышое положение хорошо согласует« с кои цепцией састемогепгза {Авсхки, 1949,1963], утисрзедхощсй, что гстсрокрошо созрегаогад элементы должна достигнуть Определенного уровня зреяоета я мокопу их вовлечения zi вновь формируемое в проигссз сстогенгза поаглгнае.

ВЫВОДЫ

1. Созрсвалле слухсмй чуьстмгггльиогта птенцов мухолов^ш-пеструски продояхэ ется на протжкешпг гвездс;гго ссркода. Это Еыразсастсл кг тольхо в скажеbíüí порогов гг нерац!Ш слуховых ВП и в росте ашилтуды и коэффициента зрелости отаетх-з, но l е расюи решш ятшазоиа сдухогой чувспатгсльвоств ва фойе ысайкзщейся екусптчггхсй ергда. I пределах общего даалазо;ш слуховой чугстхительшстн птекцоз mosso выдглить три ото «ггельво кезадниаак чдетоткмх дазлазоаа (нязхочастошый - 0,3-1,0 кГц, средаечастот иий - 2,0-4,0 кГц я высо5;очастот!шй - 5,0-8,0 кГп), которые рззлвчаюося ие только по вре vcüh вознкхпоаспшг в оггтогекезс, но и по дивамнке параметров опитоа, а также скоросп

• i -J -

нчигдеггм погогоз rtstjossn ''слухбйи ВП га таваяыггг шт-хагл s иргдгкаа гиждого из

епх.

2. Оэтогезез слуяегзй системы bj^sskt мракзсксгко. Задается развитая слуховдЯ чугстгитезаностя я Еякгкзнх вотегщяавк» строго првурочгли к sscesantef пищевого поведена»: !сисие седутаЯ йффереатагкя сгзустзчеягой сз диффугнузо фоютувствительпостт» з, позднее,» переходу от диффузной фэтэчувстввгешюстн к предметному зрепяю.

3. Дополшгтглгпзя скусткчееказ спмуяясвх (сепссрг.о-обогн:,яекпЕ.,5 среда) вшивает усксргяггое формпровеяге слухсюЯ чуяетвятеяьисетк, Прегслаяевке видовой песян приводит х более рагпему-ЕСягяеягао чутстЕатезьпоста э виеокочастотвои двсшаоне а попкге-шяо порогов генградка слухомгх ЕП как ка тбвзпыаге спгналы средних н выссхнх частот, содержшахся в спектре вкиосзецафычвсвого стала, тех и на иокстскакышг посияхн от-сутстзуюхцях'а этом сг.гглре яязглх частот. Предъявление Еадоспепгфк*гесхаго сигнала тре-гогп вшювст' поаажеяне порогов ЗП в диапазоне частот самого сягеала к к менее пыра-ягеянсму аффекту - ез пнзихх частотах.

4. Выявлено угкореаиег развитее' стухозоД чутсшгге.-ъноста у кл&дкнх птскаоэ в resy сек екал разпсзозр-гстгня аьноагя '(ямзтгагм естественной ссняхронкостя пылупле-геи) в усяегяис ceaeopno-eSsrsniesiraü среди, созданной за счет актгвноста стерших птгк-цсз. ВП ка тональные'яеськзд 7,0 и 8,0 кГц псяаляотся па день раньше, чем у коатро.-хкых птгнсе-ч, а порет гсэерзгзя ЗП ка сгтаглу елзкпх и средних частот достоверно пяг:е, »et» у контрояьпцх птекхсз соотгетстеузощего возраста.

■ ■ 5. Острое взеяеяяв еясзгодя птеяцем «угкййягммструпет приводят к уксяыагшво иет^ггудао-врекепнзго'вохгзгтелз - когффгцпепта зргяоста,- cteysesax ВП в отсет ка предъяалеияе тонов 2,0 п 5,0 кГа, cssssskotc ипаеяьм п-с-Зорсютканым позедеклеи со-■ ответственно, по не ел тон 3,0 кГц. m «згеюкяЗ кеяирскягйкпгего сткокекиа " сргспнза-цкз раннего «кгэдепяа. Этя кзь'енсзпи ВП стздсэтсэ дзегскржает на 5-й день nocresiSpa-ональаого онтогенеза, ксгда у птгнкзэ рггарлагдатм глаза а аогввгегея ногаа форма поведения - оборонительное, а рззгз сфсруярезягвое пгзсгвзг пегэдгвне существенно модифицируется.

1. Хгхяли С.Н., Дмитрнеза Л.П., А.".егсг.алров Л.И. üjünnzije аотете^алы птенце» ш ггологкчесха зсаяаша станут. - Кура. вуги. перга. дал, 1931,T.31,iö 4, с. 829-838.

2. Хиотин СИ, Джятрхгга ЛЛ., Тсртгахка НГ, Авессаа?»» Л.И. По2«маяе шега» кукупзш Ousulus саг.сгез в гнезде гсряхжоетез PhoerJotrus phocaicunss. - Зоолог.гч. жури, 1982, т. 61. /й 7, с. 10S3-1077.

3. XsKmtii С.Н., Диктрзега ЛЛ. Ажгвгясро» ЛЛ. Оргетзаа о кехкпвш'естсстьея-кого поведегяп птенсоа-дупдсгагздзккоз. - В ca.: Орязггввопи (ред. Ильичев В Д), 1S34.T. 19,с. .146-157.. . .

4. Xesctkh С.Н.. Дмятрй«а Л.ПЧ Корнеега Е.В., Александров Л.И. Фуккцяональнм херисгеристнкя разалпся зрения ксзрелорождаяаясс« пт7ц. Связь с развитием поагденкя, - Сексорньге системы, 198$. т. 2, ift 2, с. 139-147.

5. Khayuün S.N., Draitrievs L.P., AlexiKdrov L.I. Psycfcobiotogical espects ofthe acceteation of

postaíibiyonáo «îsïsàopaœa ia йз взуасЬшя» breite, pkd Cytócíkt. - Ist. J. Сотр. Psycho!, 19S3, v. 1, îé 3, p. 145-166.

6. KUayuän S.N., AkxaaàrcvL.I Ab ovo with «sag?-Eibov. Breia Sei, 1923, v. 11, Jä4,p. 637-63S. ' '

7. KhayWia S.N.»-Draitrieva L.P., Alsacd/ov L.I. Bthavioral adjusiiu&U ofсаскоэ cssjficgs to fo:«r parecía/- Lot. J. Cota?. FsycLo!., 1933, v. 2, K¿ 2, p. 103-118.

. 8. Aas&sssfipos Я.11, Даягркагз ЛИ. Дииамгга порогов слуховых вьезааиьж питгишалоа к арелсреждазадхыакгз. -Сгиссрньыюетмш, 1539,т. 3, la4, с. 424-427.

9. Александров ЛК., Дшпрягьа Д.П. Ргзлггтиг сяухозсй чугстеэтелькости незрслсрОлсдающахся птиц: sócaraonasc порога генерации ь'шгамых потенциалов. -

' Жура. еысш. нергн. гйзт., 1SS1,т.41, í,Y2, c.3S4-350.

10. Хакгтян CH., Дшпригзд Л.П., Ajtzzz¡is¡m JÎ.ÈL, КсркагглЕВ. Рель вядоспацифнчас-кого азустнчссхого огерукгша в ^^ршрагх-Иш слуха шхз с ртгши тапака онтогенеза. -Матер. ХВеесояаз. cpxzitta: цдф. mskck, Шуга я техника. 1991, часть 1, с. 155.

11. Алмюандров Л.Н Пороги cassoiöS чуегтг«твдь8астн по ep;rrep;so.reacpàarai ВП. - В кн.; Хаютим СИ, Ди1.тр::еза.Л.П "Opraœaoaражего вздоспецкфкчкского поведения" М.,Иа»а, .1991, с. 114-118.

12. Авиееалдррв ЛИ, Aa«scaa4»s Ю.И., Хаюткн С.Н. Вднжгае острого ьвгдсаиа этанола на слухсзые вызсашше псягадаалы кезредорожакоздихся presses б пгриод формпрсез-ния естествгкного паэедекда. - ХСури. клеш, кервы. деят,, .1992, т. 42, Кг 4, с. 788-796..

13. Aísxaadrov L.I., Alcasdrov Yu.L Chans¿s of eaditory cr.okcd potentiab in response to .-bchsvícrsiV. mesobsfjl toces ¡aiíacsd.by.ícate eíhano! fcáaie in tíaicsal neiiEngs st'the stage

of fomitíion oí r^uralbebawor. r- À!cohol,-1933, v. 10, M 3, p. 213-217.

14. Аявхсаяофоз ЛИ., Хаютиа C.H., Kopucaaa E.B. Блсзинз ввдегой пасш: гаформаревгш». . -, «wjxouoü чуаствнтглсюсти пгезио&19схсло;ш1-пссфуахи. -Ориатояошя. M: изд.

' Коскомеогс университета, 1994, вып. 26, с. 200-201.

15. /JcoKdrov L.L, Konssevs C.V. Spscii-s-spcdaa mcüsííc ¿дхйз lEüi tbe aasätosy drvebp-Bicßt'fa aítnáaJ n^tlícp. ->.: Sdectad Cotíributiócs'&r tí» 21й ktsmat Omthoic^cal Сол^г., Víaa,' 1KM. - J. Crdüi&spa, 1994, B. 135, S.155.

16. Alsondrov L.I, Aksaxirov .YaL Ciiarçs» of«údsíoiy evoked potea&b b response to b«- havioraliy 'nssáaingSil íobm iadaesd by acató eihaad iatake b «¿trida! вкШггр st fia stegs cf

forrriaiicn of laturaJ l-rinvler. - Piqü. 24й Aia. Ыггйдд of tb« Sec. for Ncsrosci. la: Soc. Neu/oítí../Uîîir., Î994, v. 20, pert 2, p. 1107.

17. Aj»«2îîep«!3 Л.11 Зляфаза psitima csyxox^ чуогт2;1тельнсс™у ггггацов и psoprmiii-samu гашгзого товадйзм. -2Cypt. сьгаз. ¡¿гран, дсаг., 15Э5, т. 45, Jâ 5, с. №47-1050.

1S. Kbayúáa S.N., Da-iaijyaL.P., AÎK.w.drovL.l.MaiTaûon çfthscari/ spccks-speciSc bc-Ljvior. Role ofKJviréBsaád fcsto». - Phy¿o!. Gia. Bioî. Rsvwws, IS97, v. 12, p. 1-45. 19. Раигий-в.в:, АпадккдргьЛИ., Всробию А. Д .Tc^fära Т.Б.; Коривсза ЕВ.., Кудрл^ол U.E., Кудр-шсга И.В., -Штсре» Í.IJI, Сктиахога Н.Ю., Огааяевкп И.С. Ссксэр.'^л ияфермащ- скупай фгэтор оятоге&за. -Журп. ¡екаа. кграк, дзэт., 1937, т, 47, ià 2. с. 299-307.

Режаяа еывсахгт ц?а j&ààspsxzs Pcc&ßsxxo <ite;jâa фундосаиляяаш Иссхгдсохгий (rçsxsîâ96-0*-5ù260).