Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Организация ранних форм видоспецифического поведения

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Организация ранних форм видоспецифического поведения"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР с^

/ -

шлшп высшей нервной деятвдшости и неЯрмизюдопи

На правах рукописи УДК 612.822.3+612.65

ХАХПИН Сергей Наумович

ОРГАНИЗАЦИЯ РАННИХ ФОРМ 1ИДОСЦЩИФИЧЕСКОГО ПОВЕДЕНИЯ (03.00.13 - физиология человека и животных)

АВТОРЕФЕРАТ двооертацшг на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1989

Работа выполнена в лаборатории онтогенеза функций мозга Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР

Научный консультант: -доктор биологических наук, профессор К.В.Иулейкина

Официальные оппоненты: поктор биологических наук, профессор И.А.Шевелев доктор медицинских наук, профессор 0.В.Богданов доктор биологических наук, профессор В.Д.Ильичев

Ведуиая организация: Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР

Защита состоится "....".......... 1989 г. в..... часов

на заседании Специализированного Ученого совета (Д - 03.10.01) по эаците докторских диссертаций при Институте высвей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР <117865, Москва, ГСП-7, ул. Бутлерова, 5-А).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высаей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР.

Автореферат разослан "...."............1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

доктор медицинских наук В.Н.Семагин

V ." t

I ■■""' Актуальность проблемы. В последние годы значительно воэ-Içoc-, MHTöpefc я изучению ранних форы повеления животных и человечка. o-.PaMítsel повепенне, как предмет исслепования, явилось фоку-

ром сосредоточилось внимание целого ряда дисциплин, таких как этология, зоология, теория эволюции, нейрофизиология и общая физиология. Изучение онтогенеза повепения является важный аспектом познания эволюционных истоков повепения, понимания истории его становления. По мнению Инейрла (Schnciria, 1966), онтогенез повеления является основой сравнительной психологии. Анализ других аспектов повеления - его эволюции, генетики и социальной организации, зэйисит от понимания особенностей развития повепения инпивипуального организма.

В настоящее время,, про.йпя долгий путь, наука о развитии повепения претерпевает значительные изменения как общебиологического, так и частного порядка. Существенное влияние на анализ ранних поведенческих актов различных уровней сложности и организации оказывает этологический, системный и интеракционистский

(Interactionist approach . Lehrman ( 1953) ПОДХОДЫ.

Ранний период онтогенетического развития позволяет, как это доказано усилиями многих исследователей (Анохин, 1933 -1968; Волохов, 1951, 1968; Орбели, 1961; Аршавский, 1967, 1982; Голубева, Шулейкина, 1966; Шулейкина, 1966, 1971, 1987; Слоним, 1986; Кассиль, 1987; Кио, 1эзг - 1967; Lorenz, 1937, I960; Tinbergen, 1974; Lehmen, 1953, 197O; Schneirle, 1966; Gottlieb,

I971 - 1984; Hese, 1973; Scott, ¡978; Rosenblatt, 1979), изучать формирующуюся динамику естественных поведенческих актов в "рафинированном" . виде, пока развитие не обогащено множественностью и большой вариабельностью этих актов, направленных на удовлетворение одной и той же потребности. На ранних стадиях онтогенеза отсутствуют "избыточные" степени свободы, приобретаемые в процессе индивидуальной жизни с начальных ее этапов, и, в основной, представлено ограниченное число прогрчии повеления, каждая из которых укладывается в жесткие рамки нормы реакции, хотя и эти программы с каждым часом продолжают обогащаться приобретаемым опытом поп модифицирующим влиянием срепы.

Другое преимущество онтогенетического подхода к анализу как самого поведения, так и центральных механизмов, его детерминирующих, состоит в минимальном субстратном обеспечении ранних повепенческих актов, когда система обсемозгоЕой интеграции.

охватывающая у взрослых животных многие центральные образования (си. Швырков, 1978, 1986; Шевченко и пр., 1986), представлена у новорожпенных избирательно созревшими структурными элементами (С1"лейкина, 1971; Глалкович, 1974; Ата-Мурадова, 1980).

Основные закономерности созреванья структур и функций поведенческого уровня в онтогенезе сформулированы в концепции ин-дивидуации развития (coghiii, IS29), этапного развития (ОрОвли, 1961; Волохов, I9i>I, 1968), критических периодов в развитии систем (Scott е.а., 1974; Inmelmann, Suomi, 1981) И В К0НЦ8ПЦИИ систеиогенеза (Анохин, 1937 - 1968). Последняя принимает, что общие и частные закономерности онтогенеза функциональных систем поведения находятся под определяющим влиянием экологического окружения вида. А само поведение определяется как взаимоотношение организма и среды. Поэтому изучение развития поведения должно включать и анализ среды, и процессов внутри организма, и взаимодействия организма со средой (Lehrman, 1953; кио. 1967; Швырков, 1978; Oohneton. I98B; Hiller. 1988).

С этой точки зрения изучение формирования и компонентного состава пищевого и оборонительного поведения а также взаимодействия между ними в раннем постнатальном онтогенезе птиц в естественной среде их обитания может явиться весьма перспективный для создания представлений о характере средовых воздействий на детерминацию раннего поведения и его динамику.

Цели и задачи исследования. Основной целью исследования явился всесторонний анализ закономерностей формирования ранних, впервые возникающих в индивидуальной жизни форы видоспецифичес-кого поведения, также как и анализ закономерностей созревания и функционирования сенсорных механизмов, их обеспечивающих.

Поставленная задача могла Сыть решена только при исследовании поведения в естественной среде обитания вида, что позволяло вынести суждение о характере специфических средовых воздействии, вносящих вклад в его организацию и последующее усложнение. Выбор в качестве модели для исследования пищевого и оборонительного поведения в раннем онтогенезе птиц (rueduia t.ypo-l»uc«) диктовался возможностью анализировать динамику поведения на протяжении всего раннего онтогенеза в корреляции с комплексом акологических факторов, вносящих вклад в его организацию, ограниченной' продолжительностью периода раннего пос-тэмОрионального онтогенеза (Iü суток), и доступностью контроля,

параметрирования и имитации в лабораторных условиях ведущих стимулов лицевого и оборонительного повепения, препставленнмх акустическими и зрительными сигналами.

В связи с этим были опрепелены следующие задачи исследования:

1. Анализ закономерностей формирования и условий реализации лицевого и оборонительного повеления и взаимодействия между ними на всем протяжении раннего постэмбрионального онтс -,енеза.

2. Анализ сенсорного и мотивационного обеспечения ранних форм випоспецифического поведения.

3. Исследование динамики формирования слуховых и зрительных механизмов, обеспечивающих раннее повеление. Влияние экологического окружения и раннего опыта на их последующее развитие.

4. Анализ роли сенсорно и социально обогащенной видоспеци-фической среды в развитии видоспецифического повепения.

5. Определение стратегии выбора новорожденным випоспецифи-ческой афферентации и установление ее конкретного места в системных механизмах организации раннего випоспецифического повеления.

Научная новизна работы. В работе впервые выявлены основные этапы раннего випоспецифического повепения незрелорож-пающихся птиц и предпринята их классификация на основе смены состава ведущей афферентации в пищевом повелении. Установлен циклический характер уровня пищевой мотивации, и выявлена связь с ведущей афферентацией пищевого повепения на всех этапах раннего постэмбрионального онтогенеза. Обнаружен специальный поведенческий феномен - равномерное перемещение птенцов в гнезде, способствующее равному распределению пици в вывопке, и выявлен его механизм. Установлена биологическая роль пассивно-оборонительного поведения и его органическая связь с пищевым повепе-нием. Выявлена роль видовой песни в организации и жтеграиии ранних форы випоспецифического повепения. При анализе взаимодействия сигналов разного биологического качества, значимых для разных форм поведения, обнаружено, что оно основывается на подавлении оборонительным состоянием повывенного уровня пищевой мотивации. Выявлены три частотных канала слуховой чувствительности и установлено их гетерохронное появление и развитие. Охарактеризовано основополагающее свойство онтогенеза слуховой

системы незрелорождающихся птиц, благодаря которому сознается возможность пля дифференциации всех типов звуков (сигналов), составляющих биологическое окружение вида. Продемонстрировано, что диффузная фоточувствительность - этап в развитии зрительно.! системы - являясь промежуточной для пефинитивных зрительных функций, полностью обеспечивает лицевое повеление. Установлено, что факторы, определяющие акселерацию развития птенцов младвего возраста, развивающихся в одном гнеэпе со старшими (сенсорно и социально обогащенная среда), действуют в естественных условиях существования вила и имеют очевидное адаптивное значение.

Научно-теоретическое и практическое значение. Изучение системогенеза ранних, впервые возникающих в индивидуальной жизни форм поведения показало, что они имеют собственные специфические особенности и собственные механизмы организации, которые не сводятся к простому аддитивному объединению врожденных и приобретенных компонентов в некоторую общую интеграцию. На формирование раннего поведения специфическое влияние оказывают сенсорные факторы, опосредующие явные и неявные формы раннего опыта, в том числе и социального, обусловленного среоовыми воздействиями, эффективность которых ограничивается критическими периодами развития.

Впервые полученные данные об активной роли птенцов в равном распределении пищи в выводке незрелорождающихся птиц были учтены в соответствующей модификации "гипотезы адаптивной редукции выводка" (O'Connor, 1984), имеющей не только общетеоретическое значение, но и определенную практическую направленность - в качестве одного из источников для рекомендаций по регуляции численности животных в естественных и искусственных популяциях. Результаты, полученные в данной работе, обобщены в монографии "Организация естественного поведения птенцов". И.: Наука, 1981 (С»Н.Хаютин, Л.II.Дмитриева), и в одной из глав монографии "Advances in the Study и Г Behavior", N-Y - l.t Aced»-•ic Prt»», v. 15, 1965, а также испольэваны при чтении курса лекций на кафедрах ВНД и зоологии позвоночных МГУ и включены в практикумы по зоологии позвоночных.

Основные положения, выносимые на защиту.

I. Онтогенез ранних форм виаоспецифического поведения состоит иа последовательно усложняющихся этапов, которым соответствует ряд постепенно усложняющихся и сменяющих друг друга

этапов его сенсорного обеспечения.

2. В первых повепенческих актах мотивация определяет поиск соответствующей информации, строго апвкватной избирательно соэ-ревпим в эмбриональном периоде развития сенсорным входам. В самых первых повепенческих актах мотивация является не внепним по отноиению к сенсорным процессам фактором, а производной -собственной активности избирательно созревиих входов.

3. Организация функциональной системы раннего поведенческого акта в процессе своего онтогенетического развития проходит через провизорную стадию, результатом которой является заполнение аппагчта акцептора результатов действия конкретными и иысо-коспецифичными афферентными копиями параметров видоспеиифичес-кой модели. Этот процесс, для каждой определенной формы поведения занимает фиксированный интервал времени на протяжении раннего онтогенеза - критического периода развития - и составляет содержание критического периода.

4. При созревании сенсорной системы иной мопельности или субмодальности в течение нового критического периода развития происходит замещение параметров модели в акцепторе результатов действия афферентациями иной модальности или субмодальности. При этом в границах критического периода данной формы поведения обязательно эффективны афферентации ранее существующей и вновь формирующейся модальности. Критический период завершается сменой ведущей афферентации или обогащением ее афферентацией иного качества. Происходящее таким способом замещение модальности или расаирение ведущей афферентации в функциональной системе определенного биологического качества обусловливают преемственность сенсорного обеспечения этой формы поведения.

5. Естественный приток видоспецифической афферентации обеспечивает нормальное по срокам возникновения и общему развитие видоспецифического поведения в естественной среде. Дополнительный приток видоспецифической афферентации (естественная обогащенная среда) способствует ускоренному развити- сенсорных механизмов и моторных координации и, таким образом, ускоренному формированию аппарата акцептора результатов действия основных форм раннего повеления. Следствием этого является сдвиг критических периодов развития на более ранние сроки постнатального онтогенеза также как и сокращение их абсолютной продолжительности, что приводит к акселерации развития ранних форм ви-

- о -

доспецифического поведения.

Апробация работы. Материалы исслепований неоднократно докладывались на Всесоюзных и Международных конференциях, симпозиумах и с'еэпах.

Структура и об'ем диссертации. ""Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 7 экспериментальных глав и общего заключения. Каждая экспериментальная глава включает краткий обзор литературы, методику, изложение результатов, обсуждение и выводы. Работа изложена на стр. ыапинописного текста,

содержит рис., и 5 таблиц. Список литературы включает источников.

МЕТОДИКА

Все полевые и лабораторные исследования проведены на базе Нриокско-'Геррасного заповедника.

Для исследования гнеэвового поведения птенцов и взрослых птиц гнезда за 1-2 пня до вылупления птенцов переносили из обычных дуплянок в экспериментальные без задней стенки, которые вставляли в окно светоизолированной камеры. В камере находились: экспериментатор, фото-, магниторегистрирующая и другая аппаратура.

Регистрацию циклов кормления птенцов осуществляли по специально разработанной схеме, в соответствии с которой в протоколе отмечали: время кажиого прилета родителей с кормом; зоны гнезда, которые занимали взрослые птицы для кормления птенцов; зону, занимаемую птенцом, получающим пищу; зоны, занимаемые птенцами, у которых прилет взрослых птиц вызывал реакцию, не подкреплявгуюся пищей. Регистрацию звуковых сигналов осуществляли магнитофонами "Репортер-Ьп" и "Электроника-302" с микрофонами различных типов. Интенсивность вокализации птенцов а также интенсивность сигналов, издаваемых взрослыми птицами, 0П(>вП6ЛЯЛИ измерителем уровня ЗВУКОВОГО давления Bruel & KJiier над уровнем Р«0,00002 Па. Регистрация светового режима в дуплянках проводилась люксметром и-17.

Динамический спектральный анализ сигналов, издаваемых птенцами и возрослыми птицами, провопили с помощью сонографа Kay lUcirio 7029* на жирокополосных и узкополосных фильтрах от ВО Гц до Ь кГц.

Регистрацию электромисграммы (ЬХГ) проводили в лаборатор-

ных условиях у птенцов с хронически вживленными электропани. При этом птенцы находились в условиях, максимально приближенных к естественным. В асептических условиях птенцам вживляли электроды в симметричные мышцы порзальной поверхности шеи. Усиление ЭМГ осуществляли с помощью усилителя УБП-1-02 (полоса 10-1600 Гц) или установки УФУ-БК (10-3500 Гц). Регистрацию осуществляли при помощи чернилопииущего прибора Н-327/5, фоторегистратора установки УФУ-БК или магнитофона теак-р-61. регистрацию ЭКГ осуществляли при помощи тех же приборов в полосе частот 0,1-80 Гц. Для анализа основных форм повепения птенцов в качестве стимулов использовали: вспыпки света, ослабленные нейтральными фильтрами, которые попавались фотостимулятором SC-2 или фото-фоностимулятором "Nlhon Kohden"; тонэльныв посылки. различной частоты заполнения и продолжительности; магнитные записи пищевых и оборонительных сигналов и видовой песни. Источником звука служили фото-фоностимулятор "Nlhon Kohden", ЗВу-когенератор ГЗ-ЗЗ или РЗ-Ш либо звукогенератор со встроенным эля~тронным ключом. Естественные акустические сигналы воспроизводились через модифицированный магнитофон "Электроника-302". Все акустические сигналы усиливали с помощью этого же магнитофона и подавали через звукоизлучатель Ms. Температура в гнезде автоматически поддерживалась на уровне 35-37 С. Эксперименты проводились в светлое время суток.

Слуховые вызванные потенциалы (ВП) регистрировали у бодрствующих птенцов 1,5-8,5-суточного возраста через хронически вживленные в поле l каудального неостриатума электроды на одиночные и парные тоны продолжительностью 5, 10, 25 и 50 мс. Фронт нарастания и спада тонов составлял 0,5-2,5 мс. Париковые серебряные электроды со свободной от лака нижней полусферой вводили поп контролем бинокуляра в исслепуемые структуры билатерально в соответствии с координатами, разработанными для птенцов каждой возрастной группы, и фиксировали к пластинке черепа клеен МК-2 или МК-6 и фосфат-цементом.

Использованы чистые тоны в диапазоне 0,1-8,0 кГц с игом от 0,5 по 6,0 нГц по 0,5 кГц. Слуховые ВП усиливали с помощью усилителя У5У-БК и регистрировали как правило параллельно с ЭИГ вейных мышц. Полосы частот для ВП 2-150 или 10-150 Гц. Предварительно усиленные слуховые ВП и ЭМГ регистрировали параллельно с отметками подачи сигналов на 4-канальном магнитографе

TEAK.H-6I. В этом случае слуховые ВП (по 32 в серии) с магнитной ленты вводили для усрелнения в микройВМ apple ii.

Стволовые слуховые вызванные потенциалы (СВП) регистрировали с помощью аулиометра ОАИ-2. Мопификация конструкции 0КЫ-0, позволяла предъявлять чистые тоны (Гродолжительностью 2 мс с фронтом нарастания и спала 0,Ь ыс. СВП суммировали в количестве 1024 или 2048 и вывопили на лвухкоорлинатный графопостроитель.

ВП области wulet отводили биполярно серебряными электроламп. Шариковые отводящие электроны имели диаметр 0,25 мм, ыежэ-лектродное расстояние составляло 0,4-2,0 мм. Источником зрительного раздражения служил фотостимулятор ФС-2, запускаемый электростимулятором Diee-Huitieti» или ЭСТ-14. На заключительном этапе экспериментов птенцам вводили нембутал внутрибрю-винно из расчета 10-12 мг на 100 г массы. Наркотизированным птенцам предъявляли засвети тех же параметров, что и бодрствующим.

При статистической обработке материала различие срелних величин оценивалось no t-критерию Стьюдента. Различие считалось достоверным при р<0,06.

Все лабораторные исследования проведены на 326 птенцах разного возраста. Один и тот же птенец мог быть использован в разных сериях экспериментов. Полевые исследования гнездового поведения, экологических параметров, массы тела птенцов, сроков слета и т.д. проведены на 200 сеыьях.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУХДЕНИК.

Периодизация раннего постэмбрионального онтогенеза. При исследовании поведения птенцов в естественных условиях существования было установлено, что сразу после вылупления у них проявляется единственная форма поведения: в ответ на соответствующую стимуляцию птенец поднимает голову, держит ее на вытянутой nee и широко раскрывает клюв. В общеы виде пищевая реакция сохраняется относительно неизменной на протяжении всего раннего онтогенеза.

До Ь-6-суточного возрасте, т.е. по периода раскрытия глаз, пищевая реакция в естественной ситуации вызывается последовательным рядом звуковых раздражителей: ударом лап по летку при подлете пТиц с кормом к дуплянке, ворохом, Бозникаюцим от прыжка птицы с внутреннего края летка на гнездо, и специальным ви-

поспецифическим "пищевым сигналом", издаваемым птицей.

Таблица.

Параметры видоспецифических сигналов мухоловок-пеструшек, значимых для повепения птенцов

Сигналы

Спектр Энергетический Длительность Общая

кГц мь..симум, опиночной плительность _кГц_посылки, мс_сигнала

Пищевые: Упар лапами по летку Иорох Випоспец. пищ. сигнал 1,5-5,5 3,0-4,0 Сигнал

4,0-6,0 4,5-5,5

0,1-7,0 1,0-3,5 0,1-3,5 0,5 1,5-2,5

тревоги Виловая песня

50 100

75

25-щелчки 125-свисты

1,7-5,7 2.5-4,0

Повторяется 1-10 раз 30 с - десятки мин

2,5-3,0 с

С 5-6 пня жизни у птенцов раскрываются глаза. Соответственно этому меняется состав стимулов, эффективных пля возникновения пищевой реакции. Изменение освещенности, возникающее, как и прежпе, вслепствие закрытия отверстия летка телом взрослой птицы, прилетевшей с корном, теперь становится ведущим фактором пищевой реакции. В естественных условиях существования вида пищевая реакция у птенцов в "световом" периопе вызывается изменением освещенности в 0,4-4,0 лог. еп. (в среднем 1-2 лог. ед.), продолжительностью 100-200 не, а зрительным сигналом, адекватным пля пищевой реакции 5-9-пневных птенцов является пвухкомпонентное нисхопяще-восхопящее изменение освещенности. Остальные компоненты сигнального комплекса, за исключением пищевого звука, остаются в этом периопе без изменений.

Опновременно с периодом раскрытия глаз и изменением мо-пальности пусковой афферентации в пищевом поведении происходит усложнение поведенческого репертуара птенцов. С этого времени появляется пассивно-оборонительная реакция в ответ на випоспе-цифический сигнал тревоги (ВСТ), издаваемый взрослыми птицами, нахопящимися вне гнезда. Реакция проявляется в прекращении вокализации и движений (затаивание) в течение всего времени действия сигнала (от 1-2 минут до I часа) и прекравается через

30-60 с после его окончания. Было установлено, что ВСТ резко обрывал фоновую вокализацию и препятствовал возникновению лицевых реакций в ответ на предъявление специфических для. них (зрительных) стимулов. В связи с этим возникло предположение, что биологическая роль пассивно-оборонительной реакции птенцов сводится к маскированию вокализации, как сопровождающей пищевую реакцию, так и фоновой при повышении уровня пищевой мотивации. С этого же времени (5-6 сутки) существенное влияние на характер поведенческих реакций птенцов начинает оказывать видовая песня, воспроизводимая самцом, находящимся поблизости от дуплянки, по несколько сот раз в течение каждого дня гнездовой жизни.

С 8-9 по 13 день жизни птенцов пищевая реакция возникает только в ответ на изменение освещенности, но направляется и поддерживается перемещающимся силуэтом птицы. В этом периоде пищевой звук, издаваемый взрослыми птицами в тех случаях, когда изменение освещенности оказывалось неэффективным, а также воспроизведенный с магнитной ленты, пищевой реакции не вызывает. Пассивно-оборонительная реакция вызывается сигналом тревоги, резкими и громкими эьукаыи а также и зрительными раздражителями. С началом этого периода в проявлении пищевой реакции происходят определенные изменения. Теперь птенцы поднимают головы с широко раскрытыыи клювами не вертикально вверх, как это было по сих пор, а в направлении головы взрослой птииы, активно нападая на ее клюв и выдергивая коды. Покадровый анализ этой новой формы лицевого поведения - пищедобывательной реакции -показал, что в ее организации принимают участие два стимула: пусковой - изменение освещенности, и направляющий - перемещающийся силуэт птицы. Результаты специально проведенных экспериментов подтвердили различную роль этих двух стимулов в организации пищедобывательной реакции птенцов ванного возраста. Оказалось, что изменение освещенности, примененное само по себе, вызывает крайне редуцированную реакцию, которая завершается за 1-1,0 с, в то время как движение конусообразного предмета, имитирующего силуэт птииы, вызывает у птенцов поворот головы и следящие движения без характерной для реакции позы, раскрытия клюва и локализации.

На заключительном этапе гнездовой жизни - 13-15 дни - возникновение -реакции уже не зависит от того, преппествует ли кормлению кратковременное изменение освещенности или нет. В

эг~м периопе пищедобывательная реакция у птенцов возникает только в ответ на пвикение птицы, а изменение освещенности теряет свою эффективность. Искусственно пищепобывательная реакция в I00X случаев вызывается подвижным конусообразным препметом, имитирующим силуэт птицы.

При исслеповании двиГс .-ельной организации пищевого повепения птенцов установлено, что в гнезпах мухоловок-пеструшек существует устойчивое распрепеление зон из которых взрослые птицы кормят птенцов, и зон, пребывание птенцов в которых попкрепляется пищей. Вероятность возникновения пищевой реакции у птенцов в ответ на пусковые стимулы, как обнаружено, строго зависит от зоны гнезпа, в которой они нахопятся в момент прилета ропителей с корком, в течение 3-8 пня и в меньшей степени - на протяжении остальных периодов гнездовой жизни. С 9 по 15 пни возникновение этой реакции равновероятно в любой зоне гнезпа. Вместе с тем, вероятность подкрепления пищевой реакции строго зависит от зоны гнезпа, в которой нахопятся птенцы в момент прилета ропителей на всем протяжении гнезповой жизни.

Анализ частоты и периодичности кормления каждого птенца за каждый пень на протяжении всей гнездовой жизни во всех семьях, где произвопился попечет числа кормлений, не выявил постоверных различий в вероятности кормлений каждого из птёнцов.

Учитывая, что на всем протяжении гнезповой жизни зоны, в которых птенцы получают пишу, фиксированы (в кажпом периопе по-разному), необходимо попустить, что закономерно равное количество пищевых подкреплений каждого птенца на всем протяжении гнезповой жизни строго регулируется специальным поведенческим механизмом. Исследования показали, что равное число кормлений каждого птенца на протяжении всей гнезповой жизни регулируется более или менее равномерным перемещением птенцов в гнезде. Строго равномерный, циклический характер этого перемещения наб-люпается с 3 по 6 пень жизни, т.е."именно у птени-ч с ene не раскрывшимися глазами. В этом периопе полный цикл перемещения -от зоны максимальной вероятности подкрепления через все промежуточные опять к этой же зоне - занимает в срепнем 40-50 минут. Такое перемещение происходит преимущественно по кругу в одном и том же направлении. Все это лает основание считать, что эндогенный цикл мотивации определяет уровень двигательной активности, проявляющейся в темпах перемещения птенца по гнезду. Таким

- 12 -

.»

образом, птенеи с максимально высоким уровнем лицевой потребности, получив пориию пищи в оптимальной эок.3 покивает ее и оказывается в этой «е зоне через строго определенное вреля при максимальном уровне липового мо'л.вационно! о воз^-дизния

Для анализа и детализации заноно..зр(.ос1'еЦ пви>*ательноЧ организации пищевого повеления птекцов вилзлзьиы : в естесл'ве:«.ыл условиях, была проведена серия э:хг1врь».з.170в ;.е. >п'е"цах с ..ро-нически вживлеными электродами для регистрации ЭМГ

ЭМГ-анализ пищевой реакции птенцов в корреляции с поведением показал, что она во всех без исключения случаях характеризуется двумя фазами активации. Первая фаза реакции отражает сооственно пищевую активность - принятие соответствующей позы, раскрытие клюва и удержание головы на вытянутой шее; вторая фаза отражает последующее перемещение птенца, т.е. изменение его позиции в гнезде вне зависимости от нвличия или отсутствия подкрепления. В естественных условиях эта фаза опосредует перемещение птенцов, у которых прилет взрослой птицы вызвал реакции. Таким образом, феномен перемешения в гнезде является результатом суммации вторых фаз активаций пищевых реакций, а ритмическая и равноыерная организация перемещения определяется индивидуальными характеристиками реакций, из которых оно слагается. При этом велушим фактором является продолжительная двигательная активность птенца, получившего пищу. Другим фактором является асинхронное возникновение и протекание реакций, зависящее от различного уровня мотивации разных птенцов выводка в каждый конкретный момент времени.

Предполагается, что совокупность факторов организации пищевого повеления вида в естественных условиях существования обеспечивает избирательное кормление птенца с самым высоким уровнем мотивации при каждом прилете родителей с кормом.

Организация оборонительного поведения. Роль видовой песни.

При анализе организации поведения птенцов в естественных условиях было обнаружено, что ВСТ резко обрывал пищевую реакцию и сопровождающую ее вокализацию, вызванные адекватными пищевыми сигналами. Для анализа механизмов оборонительного поведения представлялось важным выявить критические акустические параметры ВСТ. При исследовании оборонительного повеления в лабораторных условиях было установлено, что чистые тоны, соответствующие

максимумам энергии видоспецифического сигнала тревоги вызывают у птенцов пассивно-оборонительное повепение. Иными словами, основой пля идентификации незрелорождающимися птенцами сигнала тревоги и пля дифференциации его от лицевого сигнала является частота заполнения посылок.

Одна из серий экспер-ментов, в которой регистрировали поведение и общий уровень двигательной активности птенцов, состояла в том, что при следовании тонов с оптимальное для ВСТ частотой повторения (2-4 в I с) экстренно, в интервале между двумя соседними посылками, менялась частота их заполнения (с "оборонительной" на "пищевую" и наооборот). В первом случае при изменении тона 5,0 кГц на 2,5 кГц быстро, в течение 2-10 с, увеличивается общий уровень двигательной активности, появляется вокализация и множественные пищевые реакции. При экстренном изменении частоты ритмического тона с 2,5 на 5,0 кГц на боне развернутой пищевой реакции она прерывается в течение первых же секунд, а установившийся минимальный уровень активности (затаивание) без вокализации поддерживается на протяжении всего времени действия тона. Кроне того обнаружено, что эффективность тонов оборонительного заполнения не зависит от частоты повторения только в определенном диапазоне: тоны 4,5-5,5 кГц эффективны для возникновения оборонительного повеления при следовании с частотой не менее 0,8 в I с. При снижении частоты с 0,8 по 0,2 в I с общая двигательная активность птенцов значительно усиливается и появляется вокализация. Таким образом частота следования посылок в ВСТ выполняет йункцию, связанную с поддержанием оборонительной тонической активации в течение всего времени его пействия. Препполагается, что основой пля поддержания оборонительной тонической активации является определенный уровень следовой возбупимости слуховых механизмов, сохраняющийся в течение фиксированного интервала времени после окончания действия предшествующей посылки.

Проведенные исслепования показали, что, с точки зрения участия в организации гнездового повеления птенцов, видовая песня выполняет следующие бункции:

Модулирует уровень физической и эмоциональной активности птенцов, способствуя переходу одной поведенческой интеграции в другую - оборонительной в пищевую при высоком уровне пищевой мотивации и оборонительной в спокойное бопрствование или гру-

- in -

иинг - при компенсированном уровне мотивации.

Служит "фактором безопасности", так как ее пействие антагонистично действию сигнала тревоги.

Повышает уровень реактивности сенсорных механизмов к специфическим для них раздражителям, являющимся пусковыми для пищевой и оборонительной Функциональных систем, тонкое взаимодействие между которыми определяет в значительной мере адаптацию птенцов к факторам среды в гнездовом периоде. Видовая песня обладает интерсенсорным действием, облегчая протекание пищевых реакций, вызванных специфическими сигналами - как акустически-' ми, так и зрительными.

Обладает относительной видовой специфичностью, в то время как ВСТ такой специфичностью не обладает.

В естественных условиях жизни птенцов видовая песня обладает ситуационным эффектом, что может усиливать ее роль в качестве паттерна для обучения видоспецифической вокализации.

Нейрофизиологические механизмы организации зрительно-направляемого поведения.

В экспериментах регистрировались вызванные ответы из wuut птенцов b-7-дневного возраста на экологически обусловленные, значимые для поведения зрительные стимулы - перепады освещенности в 1-2 лог. еп. продолжительностью в 100-200 мс.

Установлено, что выраженность поведенческого ответа птенцов на значимые сигналы, несмотря на их экологическую обусловленность, , прежде всего определяется уровнем пищевой мотивации. В частности, при высоком уровне мотивации для вс х значений интенсивности засветов сохраняются стабильные временные отновения между ходом фаз зрительного ВП и ЛИ активации ЭМГ, причем на протяжении исследуемого периода онтогенеза эти соотношения не меняются.

Вместе с тем обнаружено, что все компоненты зрительного ВП по критерию изменения ЛП пиков в той или иной степени зависимы и от энергетических параметров стимулов, и от уровня пищевой мотивации. Однако, степень этой зависимости принципиально различна в тех случаях, когда ВП связан с последующим поведенческим актом (высокий и компенсированный уровень ыотивации), и в тех случаях, когда такая зависимость отсутствует (низкий уровень мотивации, наркоз). Таким образом, особенностью использованной экспериментально« модели является то, что биологическая

(сигнальная) значимость стимулов одной и той же мопальности и опинаковых энергетических параметров полностью опрепеляется уровнем пищевой мотивации. Это обстоятельство, в свою очерепь, позволяет дифференцировать зависимость характеристик ВП от энергетических параметров и от биологической ¡значимости идентичных стимулов. Зависимост характеристик ВП от энергетических параметров стимула наиболее выражена в тех случаях, когда они не связаны с организацией и реализацией повепенческг -о акта, т.е. не имеют (только в данный момент) биологической значимости. Здесь при изменении энергетических параметров меняются ЛП всех компонентов ВП и, в максимальной степени - первичного ответа. Когза же биологическая значимость сигнала достаточно выражена, связь изменений . характеристик ВП с изменением его интенсивности гораздо менее очевидна. Зависимость же ЛП первичного ответа от энергии стимула минимальна по сравнению с поздними компонентами даже в ответах на сигналы минимальной интенсивности.

При изучении взаимодействия между двумя формами естественного поведения зрительные сигналы (значимые для пищевого повеления) предъявлялись изолированно и на фоне звучания сигнала тревоги. Установлено, что сигналы тревоги не вызываю? собственного ответа в »<и181, но существено влияют на параметры зрительных ВП. Вместе с тем динамика зависимости ЛП компонентов ВП от энергетических параметров зрительных стимулов, пред'являемых на фоне сигнала тревоги, у птенцов с высоким уровнем мотивации идентична обнаруженной в ответах на незначимые для повеления стимулы (низкий уровень мотивации, наркоз). Таким образом, взаимодействие сигналов разного биологического качества, значимых для разных Форм поведения, основывается на подавлении оборонительным состоянием повышенного уровня пищевой мотивации.

Развитие слуховой чувствительности. У птенцов Г,5-2,5-сугочного возраста слуховые ВП регистрируются на монотональные посылки с частотой заполнения только от 0,1 до 4,0 кГц. Уровень звукового давления (УЗД), необходимый для возникновения пороговых ответов, имеет минимальное значение в области частот 1,5-2,5 кГц. При повышении УЗД нал пороговым у птенцов возникают пищевые реакции во всем эффективном для гена-рации ВП диапазоне. Определение пороговых для пииевого поведения УЗД показало, что у животных с максимально высоким уровнем

мотивации они превышают пороги ВП на 13-35 дБ пля разных частот. Оказалось, что и пругие параметры ВП - ЛП различных компонентов, их амплитупа и длительность, а таксе ход восстановления при предъявлении парных тонов зависит от частоты звука. ВП на низкочастотные тоны 0,2 и 0,5 кГц имеют*минимальную амплитуду ь максимальную прополхительность. Опнако с возрастом эти параметры ВП меняются независимо друг от друга. С целью минимизации критериев для выявления возрастной динамики ВП было введено соотновение амплитуда/длительность (мкВ/ыс) как частное от деления амплитупы ответа на его прополхительность. В первой возрастной группе этот показатель минимален пля тонов 0,2 и 0,5 кГц и максимален пля тонов 1,5-3,0 кГц. В этой группе различие между наиболее продолжительным ЛП конпиционируюиего ответа на тон 0,2 кГц и наименее прополхительным ЛП ответа на тон 2,5 кГц достигает 22,5%. При исследовании циклов восстановления обнаружено, что ответы на тестирующие тоны появляются уже при интервале в 50 ыс. Для тонов 0,2 и 0,5 кГц уровень восстановления ответов не превышает 25-30%. Ответы на тоны 1,0-3,5 кГц восстанавливаются в этом интервале на 50-70%, а в интервале 150-250 ыс - на 80-65%, тогда как ответы на высокочастотные звуки восстанавливаются здесь не более чем на 40-50%. Таким образок у птенцов I,Ь-2,5-суточного возраста слуховая чувствительность во всем диапазоне, выявленном по критерию генерации ВП, полностью связана с единственной существующей формой акустически направляемого поведения.

У птенцов 3-3,5-суточного возраста спектр вс.„принимаемых частот расвиряется до 6,0 кГц. К концу 3 суток появляются ВП на тоны 4,5-6,0 кГц. При всех использованных УЗД пищевые ответы на тоны этих частот не выявлены. Одиночные тоны высокой частоты в этом периоде и далее изменений поведения у птенцов не вызывают. Амплитудно-временной показатель ВП на тоны 4,5 и 5,0 кГц в 1,5-2 раза ниже показателя ВП на тоны 0,2 и 0,5 кГц. Как и прежде, этот показатель максимален для ВП на тоны центральных частот - 1,0-3,0 кГц. Самый высокий показатель принадлежит ответу на 2,5 кГц, в связи с чем в данной возрастной группе он был принят за 100Л. Показатели ВП на тоны 0,2 и 0,5 кГц составляют 72 и 76* от этого уровня, а показатели ВП на тоны 4,5 и 5,0 кГц только 60 и ЛП впеиьые регистрируемого конди-цнонируювего ответа на тон Ь,0 кГц на 18Я> короче самого пропол-

жительного ЛП ответа на тон 0,2 кГц и на 16% продолжительнее ЛП самого коротколатентного ответа на тон 2,0 кГц. Акустически направляемое лииевое поведение и все параметры тонов, в том числе и пороговые, его вызывающие, остаются без изменений.

У птенцов 4-4.5-суточного возраста снижается пороговый УЗД для ВП в диапазоне 2,5-!,О кГц, при этом возникает еще одна область повышенной чувствительности - 4,5 кГц, строго соответствующая максимуму энергии ВОТ. Пороговый УЗД повег^нческих ответов не меняется. Показатель возрастает в ответах на тонн практически всех частот, однако, по-пре.чнему его максимальное значение принадлежит ВП на тон 2,5 кГц, и, таким образом, и в этой группе его величина была принята за 100%. Показатели ответов на тоны 4,5 и 5,0 кГц здесь возросли до 73,5 и 50%. ВП на тоны 1,0-2,0 и 3,0 кГц увеличились по 94-98*. Здесь же значительно снизился ЛП кондиционирующего ответа на тон 5,0 кГц, приблизившись по абсолютному значению к ЛП самого коротколатентного ответа на тон 2,5 кГц. ЛП ответа на тон 0,2 кГц, как и в предшествующем периоде, является максимально продолжительным.

У птенцов Ь-5,5-суточного возраста меняется модальность ведущей аффере'нтации пищевого поведения, так как именно в этом периоде раскрываются глаза. Здесь же впервые появляется пассивно-оборонительная реакция в ответ на ВСГ. Пороги ВП на тоны всех частот стабилизируются и палее не изменяются. Максимально и в совершенно одинаковой степени представлены показатели ответов на тоиы 1,5-2,5 кГц. Показатель ответов на тон 2,5 кГц не изменился. Возрос показатель на тон 3,0 кГц, и, таким образом, его величина достигла 104% от уровня ответа на тон 2,5 кГц. Минимальные значения ЛП перемещаются на частоту 3,5 кГц, и они снижаются в ответах как на нисходящий, так и на восходящий ряп частот. Кроме того, ЛП позпних компонентов ответов на тон 5,0 кГц впервые приобретают более низкие значения по сравнению с ЛП этих же компонентов ответов на тоны 0,2 и 0,5 кГц.

У птенцов 6-8-суточного возраста не изменился ни абсолютный, ни относительный показатель ВП на тоны 2,5 кГц, и, следовательно. его значение сохранилось на уровне 100%. Однако, здесь существенно возросли показатели ответов на тоны 1,5-2,0 и 3,0-5,0 кГц, которые во всех случаях превыиали ответы на тон 2,5 кГц на 5-8%. Величина показателя ответов на тоны 0,2 и 0,5 кГц не достигла 100* уровня, оставаясь в прелелах 90,5 и 9оХ.

После 7-7,5 суток показатель ответов стабилизируется, следовательно, амплитудно-временные показатели данного возраста характеризуют дефинитивные параметры ВП. К этому же времени достигает минимальных значений Л11 ответов. ЛП кондиционирующих ответов впервые имеют однонаправленный грггвиент снижения - их продолжительность относительно равномерно сокращается в ответах на восходящий ряд частот. При этом абсолютные значения ЛП всех коыпонентов ВП на высокочастотные тони ниже значений ЛП ответов на центральные и низкие частоты. В этом периоде не отыечено изменений в характере циклов восстановления по сравнению с предшествующий. При отставлении второго тона на 150-250 мс амплитуда тестирующих ответов на тоны центральных частот на 20-25% превышает амплитуду кондиционирующих. В области высоких частот такое превышение составляет лишь 5-10%.

В исследовании установлено, что окончательное формирование слуховой чувствительности незрелорожпакщихся птенцов в спектре частот випоспецифических сигналов, значимых для их повеления, завервается в постэмбриональном онтогенезе. Исследование развития слуховой системы по критерию генерации и созревания ВП показало, что ответы на тоны разных частот различаются своим паттерном и в ювенильном и в дефинитивном состоянии. Это может явиться косвенным отражением различных функциональных свойств структур слуховой системы, связанных с анализом тонов различных частот. Сравнение же паттернов ответов на тоны одной и той же частоты на протяжении всего исследуемого периода позволяет вынести суждение о динамике созревания этих структур (точнее, каналов) на каждом этапе: структуры, связанные с идентификацией тонов ьсех частот завершают формирование постэмбрионально, причем в первую очередь формируются каналы центральных частот и лииь затем - низкочастотные и иысоко.частотные. Кроме того анализ СВ11 показал, что все структуры слухоього пути в пределах одного и того же канала формируются синхронно.

Результаты настояцего исследования позволяют охарактеризовать осноьополагаюцие свойства онтогенеза слухоьой системы нез-редорождающихся птиц, благодаря которым создается лозможность для дифференциации по частоте заполнения всех типов звуков (сигналов), составляюпих биологическое окружение вила. К ним относятся следукпио:

Наличие по крайней мере трех отчетлиро обособленных час-

тотных каналов в препелах общего пиапазона слуховой чувствительности на каждом (за исключение самого раннего) из этапов онтогенеза слуха.

Гетерохронное начало функционирования разных частотных каналов. Различная степень функциональной зрелости частотных каналов на каждом из выявленных этапов онтогенетического формирования слуха и сохранение различий в собственных свойствах каналов на пефинитивном уровне развития, что может вносить пополнительный вклап в детектирование частотных составлявших вилоспе-цифических и невипоспецифических сигналов, сопровождающих вид на всем протяжении жизни.

Таким образом установлено, что слуховая чувствительность у незрелорождающихся птиц появляется в онтогенезе гетерохронно: чувствительность к тонам низких и центральных частот - в эмбриональном периоде развития, к высокочастоным тонам - в постэмбриональном периоде. Окончательное формирование чувствительности к тонам всех частот завершается постэмбрионально: в первую очередь окончательно формируется чувствительность к центральным частотам и лишь затем - к высоким и низким. Темпы окончательного формирования слуховой чувствительности максимальны' пля высоких частот и минимальны пля низких.

Онтогенез' зрительных механизмов.

Впервые ВП в виде плиннолатентного позитивно-негативного колебания появляются на 3 сутки жизни. Вероятность появления ВП и характеристики их параметров у птенцов 2,5-3,5-суточного возраста зависят от целого ряпа пополнительных факторов. Переход от начальной формы ответа к дефинитивной осуществляется че|!>ез целый ряд обязательных для всех исследованных птенцов этапов.

В 2,5-суточном возрасте ВП регистрируются только у птенцов, находящихся в активном состоянии. При действии засветов продолжительностью 100-250 мс выраженный ответ возникает только на выключение. В отдельных случаях наряду с огг-ответом можно зарегистрировать и (»»-ответ, при этом его амплитуда составляет лишь 20-3055 огт-ответа. ЛП огг-ответа, измеренный по пику компонента Р1 имеет продолжительность 100,0+8,4 мс. Амплитуда компонента не превышает 13,75+1,65 мкВ. Такие же параметры ларактеризуют и В11, зарегистрированные на опиночную вспыпку света.

У птенцов 2,5-3-суточного возраста ВП в виде плиннола-

тентного низкоамплитудного комплекса в ответ на огг-компонент эасвета регистрируется и в состоянии покоя. У птениов в активном состоянии может Сыть зарегистрирован ответ и на оп -компонент засвета. Вероятность появления ответов на оба компонента опного и того же засвети не превышает 0,25-0,3.

У птенцов 3-суточного возраста плиннолатентный низ-коамплитупный комплекс в ответ на оп-компонент засвета регистрируется постоянно, т.е. и у птенцов, находящихся в спокойном состоянии. У активных птенцов на огг-компонент сигнала появляется высокоаыплитувный быстроразвивающийся ВП, в котором впервые появляются все основные компоненты. ЛП этого ответа составляет 85,0+7,2 ис. Во всех тех случаях, когда на опин засвет регистрируются оба ответа, ЛП оГГ-ответа на 20-40% корг-че ЛП оп-ответа.

У птенцов 3-3,5-суточного возраста ВП в випе трехкомпо-нентного комплекса, близкого по форме и параметрам к дефинитивному, появляются с вероятностью, приближающейся к I в ответ на оп-компонент засвета. В этой возрасте вероятность второго ответа на опин и тот хе продолжительный засвет не превышает 0,1-0,25. Ответы на оп- и оГГ-компоненты стимула в 30% случаев имеют равную амплитуду, в остальных случаях амплитуда первого ответа превышает амплитуду вторе?о, в то время как ЛП огг_0тве-та всегда короче. При предъявлении парных вспышек здесь начинают появляться ответы на вторую вспывку при интервале между ними меньше 1с. На протяжении дальнейшего периода исследований компонентный состав ответов не менялся, но существенно менялись их параметры: величина ЛП, амплитуда и продолжительность отдельных фаз. ЛП кондиционирующих ВП в интервале'между 2,5 и 6,5 суткаыи жизни снижается практически в 3 раза, причем темпы снижения одинаковы ке: до периода раскрытия глаз, так и после. Анализ амплитуды и длительности компонентов зрительных ВП показал, что также как и у слуховых ВП их параметры в раннем онтогенезе меняются неравномерно и относительно независимо друг от друга. Поэтому для характеристики амплитудно-временных параметров зрительных ответов на последующих этапах развития также было введено соотношение амплитуда/длительность. Обнаружено, что этот показатель достигает предельных значений в период раскрытия глаз и непосредственно за ним* после чего снижается.

У птениов 3,5-4-суточного возраста ВП в виде трехкомпо-

нентного комплекса регистрируются во всех случаях. Вероятность появления of г-ответа на..засвет значительно снижается, не превышая в этом периоде 0,05-0,1. Впервые у птенцов с максимально высоким уровней мотивации появляется зрительно направляемая форма пищевого поведения (только в лабораторных условиях). Пищевая реакция возникает только на off-компонент засвета, и ее ЛП приблизительно равен ЛП off-ответа.

У птенцов 4,5-5-суточного возраста ВП в виде дефинитивного комплекса регистрируется во всех случаях на оп-хомпонент засвета. У птенцов с высоким уровнем мотивации пищевая реакция появляется параллельно с пиком N1 или в интервале NI-P2 °"-от-вета. В период раскрытия глаз амплитуда тестирующих ответов увеличивается практически на всех использованных интервалах, и, таким образои, у птенцов данного возраста амплитуда тестирующего ответа восстанавливается на 50% ухе между 250 и 350 мс, а при отставлении второй вспышки на 700 мс тестирующий ответ в 1,5 раза превышает кондиционирующий. Затем, с возрастом показатели восстановления заметно снижаются: ни в одном интервале тестирующий ответ не превышает кондиционирующий, а восстановление, близкое к 100% отставляется на 1250-1500 мс.

Для выяснения роли раннего опыта в обеспечении зри-тельно-направляемого пищевого поведения была проведена серия экспериментов с полной зрительной депривацией птенцов, продолжавшейся 8,5-10,5 суток. Птенцам, находящимс. в гнездах, сразу же после вылупления наклеивали светонепроницаемые колпачки.

После прекращения депривации в течение первых 20-30 минут пищевые реакции вызываются только акустическими сигналами. Стандартное изменение освещенности не вызывало у этих птенцов пищевой реакции. Однако уже через 30 мин такая реакция появляется, и, кроме того, в интервалах между кормлениями птенцы ориентируются на источник фонового освещения. В течение ближайших 1-1,5 ч птенцы начинают реагировать на подвижный силуэт птицы (или конус, его имитирующий). Несмотря на это у ранее лепривированных птенцов акустические сигналы продолжают вызывать пищевые реакции, в то время как контрольные птенцы не проявляют активности и оть.;т на звук. В последние дни гнездовой .изни птенцы депривированной группы реагируют только на оформленные зрительные стимулы. Таким образом уже через 1,5-2 ч после окончания депривации исчезают различия в сенсорном обес-

печении пищевого повеления между птенцами двух групп.

При регистрации ВП У 8,5-9-суточных птенцов сразу же после завершения депривации было обнаружено» что ЛП кондиционирующих ВП лостоверно соответствуют ЛП ответов контрольных, имеющих место непосредственно после раскрытия глаз. В дальнейшем их величина быстро снижается, и в Ю-дневном возрасте различия в ЛП между двумя группами пропадают. Вместе с тем по показателю амплитупно-вргченных соотношений ответы депривирован-ных птенцов имеют существенно меньшие величины по сравнению с показателями контрольных даже в периоде, предшествующем раскрытию глаз. Восстановление•после прекращения депривации повторяет характер восстановления в процессе раннего формирования ВП. Параметры тестирующих ВП у 8,5-суточных птенцов фактически соответствуют параметрам контрольных 3,5-су'точного возраста. В дальнейшем, через 1-1,5 суток кривая восстановления ответов по общей структуре приближается . к кривой восстановления контрольных птенцов того же возраста.' '

Полученные данные свидетельствуют, что формирование ограниченной зрительной чувствительности (только к диффузному изменению освещенности) по критерию становления ВП в структурах высшего интегративного уровня зрительной системы продолжается в постэмбриональном онтогенезе. РП достигают максимальной выраженности на 4-5 сутки жизни птенцов.

Особенность» исследованного вида является использование диффузной фоточувствительности зрительных механизмов в пищевом искрении (на ограниченном этапе онтогенеза). Учитывая значимость этой формы поведения, представляется существенным оценить степень зрелости зрительных механизмов к моменту ее становления. Как установлено, за 2-2,5 суток развития от первого появления ВП в ыиХа1 дс проэревания ЛП сокращается на 50%. Дальнейшее сокращение ЛП продолжается еще в течение 4 суток, а его стабилизация происходит в начале следующего этапа развития, определяемого включением в организацию поведения структурированной зрительной среды. К моменту раскрытия глаз амплитуда ВП увеличивается в 3 раза, и максимально возрастает коэффициент, отражающий их амплитудно-временной паттерн. Учитывая динамику этого показателя от первого появления ВП и до включения зрения в обеспечение поведения, казалось бы возможным обозначить его как "показатель развития" зрительных механизмов. Однако, как

установлено, с увеличением возраста птенцов его величина снижается. 'Известно, что -выраженность ВП зависит от степени синхронности афферентного залпа к центральнци структурам, и при прочих равных условиях большая амплитуда отражает меньшую дисперсность потока (Chang, 1959). Таким образом, в периоде, соответствующем прозреванию, диффузный засвет сетчатки создает наиболее синхронный поток в wuiat. Со временем его синхронность нарушается, а у взрослых животных засвет создает в значительной мере асинхронный поток импульсации (Шевелев, 1971). Сопоставление возрастной динамики амплитудно-временных соотношений ВП с характером экологически значимой афферентации позволяет допустить, что на данном этапе онтогенеза вида в сетчатке и в расположенных выше зрительных структурах отсутствует какая-либо иная организация, помимо связанной. с диффузной фоточувствительностью. А высокоспециализированное тормозно-возбудительное взаимодействие, отражающее функционирование специализированных рецептивных полей (Шевелев, 1984), адекватным для которых являются . изменения структурированной среды, формируются уже в периоде, следующем за раскрытием глаз. Вероятно, данный этап развития зрительной системы является промежуточным только с точки зрения формирования дефинитивных зрительных механизмов, но вполне полноценным для реализации ведущей функции жизнеобеспечения в точном соответствии с экологическим окружением вида. В результате этого создалось положение, прг котором сенсорная система приобрела приспособительную роль в жизни новорожденного раньше своего окончательного созревания (Анохин, 1968).

Таким образом развитие зрительной системы незрелорож-дающихся птенцов завершается в пост^мбриональном онтогенезе. Наиболее существенные изменения параметров ВП из wulet на диффузный засвет сетчатки происходят в интервале между 2,5 и 4,Ь сутками жизни. В первые дни после раскрытия глаз (5-9 сутки) пищевое поведение незрелорождающихся птенцов связано только с диффузной фоточувствительностыо зрительных механизмов. У предварительно депривированных птенцов переход к нормальному для данного возраста поведению осуществляется через те же стадии, что и у нормально развиве щихся, но в весьма сжатые сроки.

Акселерация постэмОрионального развития незрелорождающихся птиц. Роль сенсорных факторов.

С целью анализа роли сенсорно и социально обогащенной ви-

доспецифической срепы в развитии различных форы раннего видос-пецифического поведения была проведена серия экспериментов с формированием искусственных семей, возрастные различия кехду птенцами в которых превышали продолжительность критических периодов, разграничивающих основные этапы гнездовой хизни. При анализе поведения птенцов, возрастные различия между которыми достигали 3,5-4 суток, было установлено, что в таких условиях птенцы младшего возраст, завершают гнездовое развитие за укороченный на 20-25% по сравнению со старшими птенцами интервал времени. Оказалось, что для полноценного созревания в сокращенные сроки птенцам младших возрастных групп необходим проволжи-тельный контакт с птенцами старших возрастных ^упп. Сопоставление результатов этих экспериментов с контрольными, в которых срок совместного пребывания разновозрастных птенцов в одном гнезде сокращался, т.е. та же изначальная разница в возрасте 3,5-4 суток создавалась не за 10,5 суток по вылета, а за более короткий срок, показало, что главный фактором ускоренного развития младших птенцов является контакт максимально возможной продолжительности с птенцами старшего возраста. В этих условиях по мере развития пт.енцов младших возрастных групп наблюдается ускоренное созревание сенсорных систем, определяющих адекватное реагирование на видоспецифичесш з сигналы, значимые для различных форм поведения.

Таким образом предполагается, что основным фактором, способствующим ускоренному формированию сенсорных механизмов и моторных координаций птенцов младших возрастных групп, является сенсорно и социально обогащенная среда, создаваемая активностью птенцов старших возрастных групп.

Факторы, определяющие акселерацию.развития птенцов младших возрастных групп, д.-йствуют в естественных условиях существования вида, являясь компонентами "ниши развития".

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ '

Проведенное исследование развития ранних форм поведения незрелорохдающихся птиц параллельно с развитием его сенсорного обеспечения выявило ряд обстоятельств, не позволяющих однозначно расценивать их в качестве абсолютно готовых к моменту рождения. При рассмотрении динамики организации как пищевого и оборонительного поведения, так и взаимодействия между ними были

выявлены Факты, проливающие свет на специфические особенности системной организации впервые формирующегося повеления.

Было обнаружено, что онтогенез раннего повеления состоит из последовательно усложняющихся этапов (сказывающихся на его модификации), которым соответствует ряп постепенно усложняющихся и сменяющих пруг друга этапов его сенсорного обеспечения. В частности установлено, что сразу же после вылупления и по начала периода раскрытия глаз - 5-6 сутки жизни - пищевое поведение в естественных условиях возникает на комплекс акустических сигналов. В лабораторных условиях пищевое повепение монет быть вызвано чистыми тонами в диапазоне 0,2-4,0 кГц. Однако при постоянном естественном расширении общего частотного диапазона слуховой чувствительности на протяжении всей первой половины гнездовой жизни в течение первых-вторых суток жизни происходит отграничение и стабилизация зоны "пищевого" ответа в диапазоне одного из максимумов энергии (1,5-2,5 кГц) вилоспецифического пищевого звука, сопровождающего прилет взрослых птиц с кормом. Аналогичный феномен был выявлен и при исследовании акустически направляемого повеления и пиапазона слуха и у птенцов других видов незрелорожпающихся птиц (Голубева, 1984; Голубева, Тихонов, • 1984). Кроме того обнаружено, что на протяжении первых-вторых суток жизни пищевая реакция может Сыть вызвана практически любым относительно низкочастотным звуком достаточной интенсивности. В более позднем возрасте эти звуки оказываются неэффективными. При исследовании динамики слуховой чувствительности выявлено различие между гетерохронией в появлении и гетерохронией в окончательном созревании слуха: чувствительность появляется в эмбриональном периоде в области низких и центральных частот, а постэмбрионально - в области высоких частот. Однако и постэмбриональном периоде эти три частотные канала завершают развитие с различной скоростью: прежде всего завершается созревание слуха в области центральных частот, затем - высоких и, в последнюю очередь, - в области низких частот.

Вместе с тем, на протяжении гнездовой жизни закономерно меняется вся сенсорная организация пищевого поведения. В периоде раскрытия глаз - ¿<-6 сутки жизни - пищевая реакция вызывается как комплексом акустических сигналов, так и кратковременным изменением освещенности, вызываемым активностью взрослых птиц. Затем, до 9-10 суток жизни, реакция вызывается только из-

менением освещенности. На протяжении следующих 3-4 суток пищевая реакция возникает в ответ и на изиенение освещенности, и на движение птицы. На заключительном этапе гнездовой жизни - 12-15 сутки - реакция возникает только на подвижный силуэт птицы. Все предшествующие сигналы теряют свою эффективность.

В течение 5-6 суток жизни в поведенческом репертуаре птенцов появляется пассивно-оборойительная реакция - прекращение вокализации и движений в ответ на ВСТ, содержаний максимум энергии в диапазоне <(,5-5,5 кГц. Появляющаяся перед этим область повышенной чувствительности птенцов в диапазоне 4,5кГц и выше (высокочастотный канал) оказывается уже в течение ближайших суток связанной с пассивно-оборонительным поведением. После 10 суток жизни'эта реакция вызывается и зрительными сигналами.

С этого же времени (5-6 сутки жизвдО на организацию поведения начинает оказывать влияние видовая песня. Было установлено, что видовой песне принадлежит важная роль в организации и интеграции пищевого и оборонительного поведения птенцов. Она выполняет следующие функции.' Модулирует уровень сенсорной, моторной и эмоциональной активности, способствует переходу одной поведенческой интеграции в другую и являемся "фактором безопасности", так как ее действие антагонистично действию сигнала тревоги, за которым она часто следует. Оба эти обстоятельства,с нашей точки зрения, могут быть отнесены к неявным факторам опыта, имеющим ярко выраженную экологическую и социальную окраску и именно поэтому оказывающим важное влияние на организацию раннего поведения. Учет экологического и социального контекста, присущего видовой песне, как это впервые установлено в данном исследовании, позволяет понять ее роль в качестве паттерна для обучения.

Кроме того, -»1ЛО установлено, что у предварительно депри-вированных птенцов переход к нормальному для данного возраста повелению осуществляется через те же стадии, что и у нормально развивающихся птенцов, но в весьма сжатые сроки. Причем предшествующие формы афферентации теряют свои эффективность также в весьма сжатые сроки.

И, наконец, было установлено, что при олновременном развитии в одном и том же гнезде птенцов двух и более возрастных групп, вылупившихся с интервалом 3,5-4 суток (максимально возможный интервал между вылуплениеи птенцов из одной кладки в ее-

тоственных условиях пля панного випа), млапшие птенцы завершают гнезповой периоп развития опновременно со старшими, т.е. за укороченный на 20-25% интервал времени по сравнению со старшими птенцами. Таким образом констатируется, что в естественных условиях существования випа у птенцов, вылупившихся из клавки послепними и, соответственно, отстающих в физическом статусе и сенсорном опыте, функционируют механизмы ускоренного созревания основных функциональных систем повеления, попгоняя эти системы поп уровень их развития у птенцов, вылупившихся ранее. Доказано, что основным фактором, способствующим акселерации развития птенцов млапших возрастных групп, является сенсорная и социально обогащенная вилоспецифическая срепа, созпаваеиая активностью птенцов старших групп. Препполагается, что эти факторы функционируют в качестве естественных пля данного випа.

Рассмотрение сенсорной" организации онтогенетически ранней формы пищевого повепения у птиц (Хейлмэн, 1983; WeUnan, 1979; Hiller, 1988) и млекопитающих (Иулейкина, 1971; Hall, Williame, 1983; Pedereen е.а., 1986) позволяет считать, что те сенсорные механизмы, которые обеспечивают его контроль, еще не совершенны к моменту рожпения и продолжают интенсивно развиваться в первые дни постэмбрионального онтогенеза. Самые первые поведенческие акты определяются относительно простыми стимулами. Однако в течение короткого времени их специфичность существенно повышается. Можно было бы попустить, что при наличт, несовершенных сенсорных механизмов, обеспечивающих лишь в минимальной степени постаточный пля выживания новорожпенного адаптивный эффект, полноценная апаптация раннего повепения достигается за счет полноценное развития механизмов пищевой мотивации, компенсирующих относительную ограниченность сенсорного обеспечения. Вместе с тем накапливается все больше экспериментальных панных, свидетельствующих, что механизм пищевой мотивации, выполняющий функцию оценки афферентного потока и формирования поп влиянием пищевой потребности целенаправленного пищевого повеления, не может полноценно функционировать в первые пни жизни ввиду чрезвычайной ограниченности самого сенсорного потока, лимитированного избирательно созреыими и ограниченно развитыми в этом периоде сенсорными входами.

Исследование ранней организации пищевого повепения выявило, что потребление пищи у новорожденных в большей степемм ини-

циируется сенсорными механизмами, нежели механизмами специфической пищевой мотивации, включающими физиологический контроль голова и насыщения (Hall, Miniaos, 1983). Но самое главное состоит в том, что пищевая мотивация не может выполнять в этом периоде функцию активного подбора сенсорной информации ввиву того, что сенсорный приток лимитирован в этом периове избирательно созревоими и ограничено развитыми входами. Все это также свиветельствует, что лаже такая традиционно считающаяся врожденной и автоматизированной форма поведения как лицевая должна претерпеть ряд изменений в организации сенсорного и иотивацион-ного обеспечения на протяжении короткого периода постнатального развития. Авторы, исследующие ранние формы поведения (Шулейки-на, 1966, 1971; Богомолова, Курочкин, 1987), отмечают, что критическим этапом в процессе формирования раннего целенаправленного повеления является первое (первые) достижение результата. Предполагается, что в течение этого периода в ЦНС новорожденного поступает сенсорная информация, Характеризующая конкретные условия достижения результата (например, получение пищи), и специфические обстоятельства протекания поведенческого акта. Отсюда с неизбежностью вытекает, что самые первые и следующие за ними (далее называемые раннимй) поведенческие акты одного и того же плана должны различаться некоторыми деталями организации узловых механизмов, в первую очередь, механизмов афферентного синтеза и акцептора результатов действия, обусловливающих, в свою очередь, различия в результатах этих поведенческих актов. Если основным результатом уже сформированного стабильного раннего акта в пищевом поведении является получение пищи, то важнейшим приспособительным результатов системы самого первого (первых) поведенческого акта того же плана является фиксация соответствующей сенсорной интеграции (сопровождающей получение пищи) для последующего использования ее в постоянно усложняющихся условиях среды. Степень усложнения среды для новорожденного будет неизбежно определяться развивающимися сенсорными механизмами и моторными координаииями, т.к. возрастание организованности этих механизмов сопряжено с возрастанием организованности суб'ективного отражения среды. По мере развития усложнение организации сенсорных механизыов приводит к возможности отражения еще более усложняющейся организации предметной среды, что, в свою очередь, оказывает влияние на дальнейшее ус-

ложнение организации сенсорных механизмов и т.п.

Возвращаясь к организации онтогенетически ранних, т.е. впервые возникают« в индивидуальной жи?ни. форм поведения, необходимо отметить, что, как это следует из вышеизложенного, самые первые поведенческие акты отличаются от более поздних целым рядом признаков, но прежде всего свсзй мотивационной основой. В первых поведенческих актах мотивация как актуализированная и опредыеченная потребность (Симонов, 1975) определяет поиск соответствующей информации, строго адекватной избирательно созревшим в эмбриональном периоде развития сенсорным входам. Таким образом, в самых первых поведенческих актах мотивация является не . каким-то внешним по отношению к сенсорным процессам фактором, а производной собственной активности избирательно созревших входов. На этом этапе становления поведения мотивация выступает еще не в роли "фильтра", определяющего избирательное отношение к факторам среды (Анохин, 1968; Судаков, 1987), и не в качестве механизма внешней "оценки афферентного потока" (Кассиль, 1987), а только в роли инициатора поиска информации, в то время как функцию фильтра или оценки выполняют избирательно созревшие сенсорные входы, обеспечивающие видоспе-цифическую (в естественной среде) селективность информации. Например, именно такую функцию выполняют гетерохронно формирующиеся и гетерохронно завершающие свое развитие частотные каналы в слуховой системе незрелорождающихся птенцов. Приведенные выше экспериментальные данные ыогут быть использованы для признания того обстоятельства, что в индивидуальной памяти и, таким образом, в аппарате акцептора результатов действия (АРД) первых поведенческих актов не содержится генетически предопределенных копий видоспецифических, а тем более индиви-дуальноспецифических моделей, но существует лишь предпочтение к определенным видам информации, определяемое влиянием прена-тального опыта на конструкцию сенсорных входов. Впоследствии из этой отобранной избирательно созревшими входами информации в процессе и вследствие успешного завершения первых приспособительных поведенческих р :тов сформируется АРД онтогенетически ранних форм повеления, содержащий копии видо- и инливидуальнос-пеиифических результатов данного биологического качества. Отсюда следует, что основным системным результатом самых первых поведенческих актов новорожденных является заполнение АРД

конкретными випо- и инпививуальиоспецифическими копиями моделей , которые превращают сани модели в ключевые для дальнейших (ранних) поведенческих актов того ie плана на протяжении всего или только части периода их существования.

Предполагается, что эти процессы, идентичные для всех форм раннего поведения независимо от их биологического качества, осуществляются по типу ийпринтннга (особой формы обучения в периоде позднего пренатальчого и раннего постнатального развития, т.е. в критическом), Направленного на формирование видовой и индивидуальной избирательности. Учитывая, что биологической функцией импринтинга является формирование у новорожденных животных долговременной связи с родителями, особой своего вида, а в дальнейшем - предпочтение полового партнера и т.п. - т.е. идентификация особью собственной видовой,принадлежности (Майр, 1968; Lorenz, 1937; Hees, 1973; Bateeon, 1978; Immelmenn, Suoni, 1981; Khayutln, 1987; «liier, 1988), проявляющаяся в естественных условиях во всех без исключения формах поведения, необходимо допустить, что все онтогенетически ранние формы ви-доспецифического поведения, независимо от их биологического качества и модальности ведущей афферентации, должны строиться по одной и той хе схеме.

В соответствии с этой предлагаемой нами схемой организация функциональной системы раннего поведенческого акта в процессе своего онтогенетического развития проходит через провизорную стадию, результатом которой является заполнение аппарата АРД конкретными и высокоспецифичными Афферентными копиями ви-доспецифической модели. Этот процесс для каждой определенной формы поведения занимает фиксированный интервал времени на протяжении позднего пренатального и раннего постнатального (постэмбрионального) он-огенеза - критического периода развития, и составляет содержание критического периода. Критический период завершается формированием дефинитивной (для данного уровня развития) функциональной системы раннего поведения, АРД которой содержит уже высокоспециализированные вило- и индивидуальноспе-цифические кипии моделей, а мотивация соответствующего биологического качества, сформированная по ассоциативному принципу на базе самых первых приспособительных актов, здесь является внешним по отношению к сенсорным процессам, т.е. уже контролирующим, фактором.

Таким образом представление о формировании функциональных систем ранних повепенчесних актов основывается на следующих положениях.

1. У развивающегося организма существует потребность в постоянном притоке специализированной (видо- и индивидуальнос-пецифической) афферентации, необходимой для формирования афферентных копий моделей среды в АРД Функциональных систем раннего поведения. Последовательность его заполнения параметрами, характеризующими качество моделей, детерминируется последовательностью онтогенетического созревания сенсорных механизмов определенной модальности или субмодальности, специфичность которых в значительной степени зависит от пренатальных и постна-тальных воздействий..

2. Естественный приток видоспецифической афферентации обеспечивает нормальное по срокам возникновения и общему развитие видоспецифического поведения в естественной среде. Дополнительный приток видоспецифической афферентации (естественная обогащенная среда) способствует ускоренному развитию сенсорных механизмов и моторных координации и, таким образом, ускоренному формированию аппарата АРД основных форм раннего повеления. Следствием этого является сдвиг критических периодов развития на более ранние сроки, также как и сокращение их абсолютной продолжительности, что приводит к акселерации развития ранних форм видоспецифического повеления.

3. Структурное обеспечение раннего поведения формируется в эмбриональном периоде при развертывании той части генетической программы, которая отражает эволюцию надвидовых таксонов. В процессе пр^натального онтогенеза, формирование структурного обеспечения поведения описывается принципами системного развития (фрагментация органа, гетерохрония, минимальное обеспечение, консолидация), составляющими содержание концепци системо-генеза. Само целенаправленное поведение организуется и проявляется в конкретной видоспецифической среде поп воздействием этой среды и направлено на реализацию потребностей организма за счет факторов среды.

А. Консолидация узловых механизмов функциональных систем ^афферентный синтез, акцептор результатов действия, программа действия и т.д.) ранних видоспецифических поведенческих актов осуществляется с обязательным участием внесних по отновенив к

новорожденному факторов, какими являются конкретные параметры видоспецифических моделей. Процесс консолидации функциональной системы определенной формы раннего поведения завершается параллельно с завершением формирования афферентных копий моделй в АРД. Именно здесь функциональные системы ранних форм поведения приобретают биологическую специфичность. Таким образом консолидация в онтогенетически ранних формах поведения является фактором избирательного объединения гетерохронно формирующихся рабочих элементов узловых 'компонентов функциональных систем в целостную организацию, способную полностью обеспечить выполнение видоспецифической функции в изменяющихся условиях взаимодействия организма со средой. Вместе с тем, консолидация узловых звеньев функциональной системы ранней формы випоспецифичес-кого поведения является содержанием критического периода разв! -тия этой Формы поведения и, соответственно, определяет его границы и продолжительность.

5. Следствием двухэтапного формирования функциональных систем ранних поведенческих актов является стабильность параметров среды в аппарате АРД и, соответственно, стабильность конкретной формы раннего поведения на протяжении фиксированного интервала онтогенеза при постоянном усложнении организованности среды вследствие дальнейшего развития сенсорных механизмов и моторных координация. При созреьании сенсорной системы иной модальности . или субмопальности в течение нового критического периода развития происходит замещение параметров модели в АРД аф-ферентациями иной модальности или субмодальности. При этом в границах критического периода данной формы поведения обязательно эффективны афферентации ранее существующей и вновь формирующейся модальности. Критический период завершается сменой ведущей афферентации или обогащением ее афферентацией иного качества. Этим обеспечивается усложнение, развитие, необратимость и сохранность данной формы видоспецифического поведения на протяжении значительных отрезков времени в изменяющихся условиях взаимоотношения организма со средой. Происходящее таким способом замещение мопальности или расширение ведущей афферентации в функциональной системе определенного биологического качества обусловливает преемственность сенсорного обеспечения этой формы поведения, что значительно повышает ее надежность.

6. Таким образом, в организации ранних форм поведения важ-

нейшее место принадлежит сенсорным процессам, опосредующим взаимодействие развивающегося организма и видоспецифической среды. Развивающиеся сенсорные системы, являясь в максимальной степени продуктом этого взаимодействия, вместе с тем трансформируют физические и социальные условия среды в ранний опыт, оказывающий определяющее влияние на всю последующую организацию видоспецифического поведения во всех без исключения его формах.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации.

1. Значение сигнальных факторов в формировании пищевого поведения птенцов мухоловки-пеструшки// Билл. эксп. биол. и мед., 1963. I? 10. С.. 14-17.

2. Роль пищевой мотивации в организации гнездового повеления птенцов мухоловки пеструшки// Зоол. ж., 1976. Т. 55. I» 4. С.577-589 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

3. О взаимодействии пищевой и оборонительной реакций у птенцов мухоловки-пеструшки// Зоол. ж., 1976. Т. 55. № 7. С. 1046-ЮЫ (совм. с Л.П.Дмитриевой).

4. Роль естественных сенсорных факторов в организации пищевого поведения на примере развития птенцов// X. высш. нервн. деят., 1976. Т. 36. * 5. С. 932-938 (сови. с Л.П.Дмитриевой).

5. Поведенческие механизмы, синхронизирующие развитие птенцов одной семьи при неодновременном их вылуплении// Зоол. X., 1977. Т. 56. » 8. С. 1195-1206 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

6. Роль видовой песни в организации гнездового поведения птенцов мухоловки-пеструшки// Зоол. ж., 1978. Т. 57. * 3. С. 413-420 (совм. с Л.П.Дмитриевой, й.В.Гринченко).

7. Акселерация развития сенсорных и моторных механизмов птенцов как фактор системогенеза некоторых видов птиц// X. общ. биол., 1978. Т. 39. * 2. С. 289-296 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

8. Развитие видоспецифической звуковой чувствительности у птенцов-пуплогнездников// X. выси, нервн. деят., 1978 . Т. 28. * 3. С. 621-627 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

9. Внутрисенсорная и межсенсорная гетерохронии как Чктор системогенеза// Системог нез. И.: Медицина, 1980. С; 229-264 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

10. Характеристика зрительных вызванных потенциалов птенцов при действии биологически значимых стимулов// Докл. АН СССР. 1980. Т. 253. « 6. С. 1512-1516 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

11. Двигательная организация пищевого повеления птенцов мухоловки-пеструшки// Зоол. ж., I960. Т. 59. If 9. С. 1356-1365 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

12. Зрительные вызванные потенциалы птенцов при пействии естественных сигналов разного биологического качества// 8. выев, нервн. леят., 1981. Т. 31. № 3. С. 643-646 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

13. Зрительные вызьанные потенциалы птенцов на экологически значимые стимулы// К. высш. нервн. леят.. 1981. Т. 31. № 4. С. 829-838 (совм. с Л.П.Дмитриевой и Л.И.Александровым).

14. Организация естественного повеления птенцов. И.: Наука, 1981. 135 с. (совы, с Л.П.Дмитриевой).

15. Ontogeny of early forms of natural behavior оГ birds/' Ontogenesis of the brain. 1981. V., 3. Prague. P. ЦЗ-П9 L.P.Dmitrleva),

16. Слуховые вызванные потенциалы и акустически направляемое повеление птенцов// )Е. высш. ~нёрвн. пеят., 1982. Т. 32. № 3. С. 520-530 (совы, с Л.П.Дмитриевой).

17. Развитие повеления в раннем постэмбриональном онтогенезе птиц// Я. общ. биол., 1982. Т. 43. № 4. С. 515-528.

18. Auditory rfnd visual mechanisms оГ natural behavior in hole nestlings// XVIII Congr. Intern. 0rnlthol.( H.. Nauka.

1982. P. 12-13.

19. Developmental factors in bird behavior during early postembrional ontogenesla//XV 1II Congr, Intern. Ornlthol.f M.: Nauka, 1982. P. 183-184 (with L.P.Dmitrieva).

20. Формирование зрительных вызванных потенциалов и развитие зрительно-направляемого повеления птенцов-луплогнезлников// К. высш. нервн. пеят., 1983. Т. 33. IP 4. С. 685-693.

21. Акустическая организация оборонительного повеления птенцов мухоловки-пеструшки// Зоол. ж., 1983. Т. 62. If 9. С. I382-1393 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

22. Онтогенез слуховых и зрительных механизмов, обеспечивающих естественное повеление птенцов мухоловки-пеструшки// Зоол. к., 1983. Т. 62. * 12. С. 1638-1850 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

23. Interaction of inborn and environmental sensory factors in ontogenesis of behsvlor in mammals and birds// The Learning Brain. H,: Mirf J983. P. 97-117 (wlth К. V. ShuleiWina(

V.S.lushchekin and L,P.Dnltг 1 eve).

24. Сенсорные факторы организации повеления птиц в онтогенезе// Сенсорные системы. Д.: Наука, 1983. С. 69-83 (.совы, с Л.П.Дмитриевой).

25. Некоторые проблемы онтогенеза повепения// Теоретические проблемы современной биологии. Пущино, 1983. С.58-78.

26. Ontoqeneaie of bird behavior// Collegium Intern.

Act 1 v. Nerv. Super. Czechoslovak Med. Soc., 1983. P. 67 (with l.P.Dinitrieva)

27. Зависимость оборонительного повеления незрелорожпаю-щихся птенцов от параметров сигнала тревоги. Нейроэтологический полхол// Ж. выси, нервн. леят., 1984. Т. 34. 15 2. С. 251-258 (совм. с Л.П.Дмитриевой и Ю.В.Гринченко).

28. Динамика слуховой чувствительности и акустически направляемое повеление незрелорожлающихся птенцов// Докл. АН СССР, 1984. Т. 274. № 4. С. 989-993.

29. Организация и механизмы естественного повеления птен-цов-ауплогнезпников// Орнитология, 1984. Т. 19. С. 146-157 (совк. с Л.И.Александровым и Л.П.Дмитриевой).

30. Sensory factors in the behavioral ontogeny of altri-cial birds// Advances in the Study of Behavior. N.-Y. - L. ! Academic Press", 1985. V. 15. P. 105-162.

31. Acoustical and visual mechanisms of the natural behavior of tree-hole nestlings// Acta XVIII Congr. Intern. Omit-hol., H.: Nauka, 1985. V. I. P. 247-252

32. Acoustic mechanisms in natural behavior of altricial birds// Symp. Neuroontoqeneticuro. Praque, IS85. P. 56.

33. Hecnanisms of visually guided behavior in nestlings. The role of deprivation// Symp. Neuroontoqeneticum. Prague, 1980. P. 31 (with UP.Draitrleve and E. V. Ко rneeva).

34. Defense behavior of altricial nestlinqe// XIX Congr. Intern. Orni tliol. , Montreal, 1986. P. 86.

35. Возрастная линаиика зрительно-направляемого повепения и зрительных вызванных потенциалов незрелорожлающихся птенцов// 4. высш. нервн. леят., Т986. Т. 36. к* 3. С. 5II-5I9 (сови. с Л.П.Дмитриевой и К.В.Корнеевой).

36. Вызванные ответы на тоны разных частот в онтогенезе нвзрелорожпаюиихся mm// К. высш. нервн. пеят., 1986. Т. 36. » 4. С. 767-790 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

37. Функциональная характеристика развития слуха незрело-рождающихся птиц. Связь с естественным повелением// Сенсорные системы, 1987. Т. I. * 3. С. 299-307 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

38. Behavioral ontogenesis and modern theory of evoluti-orv// Intern. Symp.: .owarda a New Synthesis In Evolutionary Biology. Prague, 1987, p. 16-19.

39. Sensory basis of early forms of bird behavior// Symp. nit Internet. Betel) tgung. Verbaltcnoentwlcklung- Relrr hardabrunn, 1987. p. 108 (м1 th I. V. Korneeva)•

40. Функциональная характеристика развития зрения незрело-рождающихся птенцов. Связь с развитием поведения// Сенсорные системы, 1988. Т. 2. № 2. С. 139-147 (совм. с Л.П.Дмитриевой, Л.И.Александровым и Е.В.Корнеевой).

41. Роль видоспецифической акустической среды в развитии слуха птенцов// К. выси, нервн. деят., 1988. Т. 38. »1. С. 21-29 (совм. с Л.П.Дмитриевой).

42. Psychoblological aspects of the acceleration of post" embryonic development In the asynchronous breeder, pied flycatcher// Intern. J. Сотр. Psychol., 1988. V. I. N. 3. p. 147-166 (with L. P. Dmitrieva and L.I.A1 exandrov).

43. Ab ovo with Bong?// Oehav. Brain Sci., 1988. у. II. N 4. P. 492-493 (with L.t.Alexandrrv).

44. Развитие теории системогенеза на современном этапе// й. высш. нервн. деят., 1989. Т. 39. If I. С. 3-19 (совм. с К.В.Иулейкиной).

45. Слуховая система птиц: структура, функция, онтогенез// Успехи физиол. наук, 1989. Т. 20. № I. С. 46-67 (совм. с Л.П.Дмитриевой).