Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению

Шишелова, Анна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи УДК 612.821.6+612.822.3

ШИШЕЛ ОБА Анна Юрьевна

Р Г В од

- з аир гт

РОЛЬ СЕНСОРНОГО ПРИТОКА В ФОРМИРОВАНИИ РАННИХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ И СПОСОБНОСТИ К ОБУЧЕНИЮ.

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность - 03.00.13 физиология человека и животных

Москва, 2000

Работа выполнена в лаборатории нейр о онтогенез а Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук (директор Института академик П.В. Симонов)

Научный руководитель: доктор биологических наук

В.В. Раевский

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

профессор М.Г. Айрапетянц, доктор биологических наук И.И. Полетаева

Ведущее учреждение: Институт нормальной физиологни

РАМН им. П.К. Анохина

Защита состоится ^¿-СО-р'/Ц 2000 года в ^ часов на

заседании Специализированного Ученого Совета Д-0003.10.01 Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук (Москва, 117865, ГСП-7, ул. Бутлерова, д.5а).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук

Автореферат разослан « » 2000 года

Ученый секретарь —-

Специализированного ученого Совета '

доктор биологических наук / О.Х.Коштоянц

Актуальность проблемы

Адаптация животного к постоянно меняющимся условиям окружающей среды на всех стадиях развития определяется его поведением. Способность животного реализовывать различные видоспецифические поведенческие паттерны формируется с самых ранних этапов постна-тального онтогенеза. Большую роль в организации различных поведенческих реакций играет обучаемость животного. Изучение развития естественных видоспецифическнх поведенческих реакций и выявление возможностей животного вырабатывать новые навыки составляют важные аспекты исследования поведения.

Развитие поведенческих реакций и становление способности к обучению зависит от различных факторов. Большаяроль принадлежит сенсорным стимулам, поступающим из внешней среды. Особое значение при этом имеют видоспецифические сигналы, выполняющие важную информационную функцию. У крыс источниками видоспецифическнх стимулов в раннем онтогенезе являются особи, составляющее ближайшее гнездовое окружение - мать и сибсы. Модификация сенсорной информации, поступающей от матери или других крысят в помете, может являться источником различных изменений в развитии поведения как на рашшх этапах посгна-тального онтогенеза, так и на более поздних стадиях развития. Одним из вариантов модифицированного поведения кормящей матери может служить поведение первородящей самки, не имеющей опыта материнства. Выявление особенностей материнского поведения первородящих самок и развития их потомства может внести значительный вклад как в теорию, так ив методику онтогенетических исследований. Также возможно использование этих данных для выращивания животных с заданными характеристиками поведения. Другим компонентом гнездового сообщества у крыс являются сибсы-крысята в одном помете. Среди крысят, как и среди новорожденных животных других видов, периодически встречаются особи с врожденными или приобретенными дефектами сенсорной сферы - например, слепые. В связи с этим возникает вопрос, насколько существенно нарушение сенсорной функции и, соответственно, ограничение сенсорного притока, в раннем онтогенезе для поведения самого животного и может ли это оказать влияние на развитие других особей в том же помете. Данное исследование является значимым для понимания действия сенсорной депривации на развивающийся организм. Решение этого вопроса также могло бы оказаться полезным при изучении проблемы социальной реабилитации детей с дефектами сенсорных функций и прогнозирования их развития.

Для животных, в частности, крыс существенным является наличие в окружающей среде сигналов, поступающих от других взрослых

особей колонии. Воспитание крысят в сообществе улучшает их адаптивные возможности, как в раннем онтогенезе, так и во взрослом возрасте [Da Silva et al., 1996; Gruendel, Arnold, 1974; Novakova,Babicky,1977; Pacteau et al,1989; Yates,1991]. Опубликованные в литературе данные о влиянии социально обогащенной среды у крыс, однако, не затрагивают первые две недели жизни. Между тем сенсорная среда в этот период имеет большое значение для развития и поведения животных в последующем [Denenberg,1971; Schaefer,1971]. В нашей работе исследовано влияние социально обогащенной среды, сформированной с первых дней жизни, на поведение крыс различных возрастных групп.

При решении проблемы влияния сенсорных стимулов на разви-тиеи обучаемость животных представляется важным исследование нейронных механизмов, лежащих в основе воздействия внешней среды на поведение. Оценка межнейронных взаимоотношений в гиппокампе в раннем онтогенезе у крыс, подвергнутых внбриссэктомии, вносит вклад в понимание особенностей формирования синаптической передачи у сенсорно депривированных животных.

Цель и задачи исследования.

Основной целью данной работы явилось исследование влияния видоспецифических компонентов сенсорного притока на развитие поведения и обучаемость у крыс.

Для достижения данной целинами были поставлены следующие задачи:

1) Изучить развитие поведенческихреакций и обучаемость у крыс, выращенных самками с различным опытом материнства.

2) Изучить влияние социально обогащенной среды со 2-го дня постна-тального онтогенеза на исследовательское поведение в первые два месяца жизни и обучаемость крыс во взрослом возрасте.

3) Изучить влияние удаления вибрисс на развитие поведения и обучаемость крыс.

4) Изучить воздействие выращивания крысят вместе с вибриссэктоми-рованными сибсами на развитие поведения и обучаемость во взрослом возрасте.

5) Изучить влияние ограничения сенсорного притока путем .удаления вибрисс на формирование в раннем онтогенезе синаптической передачи в гиппокампе.

Положения, выносимые на защиту

1. Видоспецпфическая сенсорная среда, определяемая поведением матери и активностью сибсов в раннем постнатальном онтогенезе, оказывает существенное влияние на динамику формирования ранних поведенческих реакций.

2. Ранний сенсорный опыт имеет принципиальное значение для способности взрослых животных к обучению адаптивным реакциям, что, вероятно, обусловлено ролью внешней афферентацникак в становлении синаптической передачи в гиппокампе, так и в формировании эмоциональной и исследовательской активности в раннем постнатальном онтогенезе.

3. Комплексное изменение факторов сенсорной среды в раннем онтогенезе приводит к существенно большим последствиям в развитии поведения и обучения во взрослом возрасте, чем ограничение афферентации, поступающей по отдельному сенсорному каналу, даже имеющему важное видоспецифическое значение.

Научная новизна

В работе впервые проведено исследование особенностей материнского поведения первородящих и ранее рожавших самок н характера развития поведения крыс, выращенных самками с различным материнским опытом. Показано, что материнское поведение первородящих самок имеет ряд отличий по сравнению с поведением ранеерожавших самок. Выявленные особенности поведения первородящих самок оказывают принципиальное влияние на скорость формированиярашшх поведенческих реакций и развитие способности к обучению. Различия обучаемости крыс, выращенных самками сразличным опытом материнства, проявляются также во взрослом возрасте.

Впервые исследовано влияние социально обогащенной среды со 2-го дня постнатального онтогенеза у крыс на динамику исследовательского поведения в первые два месяца жизни и обучаемость у взрослых животных. Установлено, что критическим периодом стимулирующего влияния социально обогащенной среды на исследовательское поведение и способность к обучению у крыс являются первые 9 дней жизни.

Впервые проведено сопоставление искусственного ограничения сенсорного притока по одному анализатору'и комплексного изменения социальной среды на развитие и обучаемость крыс, выращенных в одних и тех же пометах.

Теоретическая и практическая значимость

В работе оценивается значение видоспецифических сенсорных стимулов в раннем постнатальном онтогенезе у животных для их последующего адекватного развития и становления адаптивных возможностей. Выявленные закономерности влияния различных компонентов социальной среды на формирование поведения крыс имеют важное значение для разработки фундаментальных проблем, связанных с механизмами онтогенетического развития.

Найдены онтогенетические характеристики, лежащие в основе фор-М1фованияспособностикобучешпореакцииизбавле1шяиусловнойреак-ции активного избегания, вырабатываемым в челночной камере. Полученные данные могут быть шир око использованы в исследованиях стратегии и механизмов обучения у крыс.

Обнаруженное влияние материнского поведения самки на развитие и обучаемость её потомства может быть использовано в методической организации поведенческих экспериментов на животных. В целом полученные нами данные о влиянии ближайшего социального окружения на развитие крыс могут находить применение в организации процедуры выращивания экспериментальных животных.

Результаты, полученные в даннойработе, могут быть использованы в психолого-педагогической сфере, для изучения подходов к воспитанию детей, чье развитие тесно связано с окружающей социальной средой, и в первую очередь, с родителями и сверстниками. Особое значение при этом имеют данные о развитии крыс, подвергавшихся сенсорной депривации в раннем онтогенезе, и о их влиянии на поведение сибсов. Это иследование может служить моделью для изучения развития детей с нарушенной сенсорной функцией и их социальной адаптации.

Апробацияработы

Результаты работы были доложены на конференции молодых ученых по проблемам высшей нервной деятельности, поев. 90-летию Л.Г. Воронина (Москва, 1998).

Объем и структура диссертации.

Диссертация содержит следующие основные разделы: введение, обзор литературы, методика исследований, три главы результатов собственных иследований, обсуждениерезультатов, выводы и список литературы. Диссертация изложена на 157 страницах печатного текста и содержит 17 таблиц и 19 рисунков.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе использовано 555 крыс линии Вистар. Все крысы, за исключением рожавших самок, выращены в нашей лаборатории.

Применяли следующие поведенческие методики.

1) Регистрация материнского поведения. Наблюдали материнское поведение кормящих самок на 2,5,8, 11,14 день после родов. Наблюдение проводили после временного удаления самки из клетки с пометом и последующего возвращения в клетку. Регистрировали материнское поведение одних и тех же самок после первых и вторых родов.

2) «Открытое поле» - использовали для определения сроков формирования ранних поведенческих реакций и регистрации активности крысят

3)Модиф1ВДфоваш1ый крестообразный лабиринт с двумя светлыми и двумя темными коридорами - использовали для оценки выраженности норковой реакции и регистрации исследовательской активности животных

4) Обучение крыс поведению избавления и условной реакции двустороннего избегания в челночной камере

Тестирование животных осуществляли по следующей схеме.

1) Оценка развития поведения и способности к обученшо у крыс, выращенных первородящими и ранее рожавшими самками. С 13 по 23 день жизни у крысят определяли сроки открытия глаз и формирования ранних поведенческих реакций. С целыо исключения влияния пре-натального периода в этом эксперименте часть крысят, рожденных первородящими самками, выращивали повторно рожавшие самки и, наоборот, часть крысят, рожденных повторно рожавшими самками, выращивали первородящие крысы. В возрасте 24 дней тестировали активность крысят в «открытом поле». У взрослых определяли способность к обученшо поведению избавления и условному рефлексу двустороннего избегания.

Для дальнейшей работы использовались пнтактные крысы, выращенные первородящими и повторно рожавшими самками. В возрасте 22, 25, 28, 32, 35, 40 дней тестировали поведение крысят в крестообразном лабиринте и способность к обученшо поведению избавления.

2) Оценка влияния социально обогащенной среды в раннем пост-натальном онтогенезе на поведение и способность к обученшо у крыс. Социально обогащенная среда формировалась на 2 или 10 день после рождения крысят путем подсаживания к самке с пометом трех самок крыс в возрасте 1 мес. На 24-й день жизни тестировали поведение крысят в "открытом поле". В возрасте 17-20 дней - через день после откры-

тия глаз, 35 дней, 48-52 дней животных тестировали в модифицированном крестообразном лабиринте. Во взрослом возрасте крыс обучали условному рефлексу двустороннего избегания.

3) Оценка влияния вибриссэктомпп, проводимой в разные сроки постнатального онтогенеза, на развитие поведения и обучение у крыс. Вибрнссэктомшо проводили путем ежедневного выстригапия вибрисс со 2-го или с 9-го по 24 день жизни крысят. Оценивали изменения поведена ^ впбриссжтомнрованных крыс по сравнению с контрольными животными, выращенными в тех же пометах. В этой же части работы сравнивали развитие поведения у епбеов вибриссэктомированных крысят и у крысят, выращенных в интактных пометах. Все крысята в данной работе подвергались ежедневному взятию в руки на 15-20 сек.

С 13 по 23 день жизни у крысят определяли сроки открытия глаз и формирования ранних поведенческих реакций. На 24 день жизни тестировали поведение крыс в "открытом поле". В возрасте 17-20 дней, 35 дней, 48-52 дней тестировали поведение крыс в модифицированном крестообразном лабиринте. Взрослых животных обучали условному рефлексу двустороннего избегания.

В электрофизиологической части работы оценивали влияние удаления вибрисс в раннем постнатальном онтогенезе на формирование синаптической передачи в гиппокампе. Использовали методику регистрации активности нейронов переживающих срезов гиппокампа. Состав перфузионной среды в мМ был следующим: (NaCl - 124; КС1 -5; MgS04*7H,0 -1.3; СаС12- 2.5; NaH,P04 - 1; КН2Р04 - 1.3; NaHCO, -26; D-гшокоза -10. РН среды в условиях постоянной прокачки карбо-геном - 7.3-7.4. Температуру раствора поддерживали системой термо-статирования на уровне 34.3 С. Регистрацию суммарной электрической активности из пирамидного слоя (популяционные спайки) проводили в поле CAI стеклянным микроэлектродом, заполненным 0,33 М раствором хлористого натрия. Раздражающие электроды устанавливали в радиальном слое на коллатерали Шаффера. С целью стабилизации состояния среза до начала опыта его выдерживали не менее 1,5 часа в экспериментальной камере при рабочей температуре. Затем определяли пороговую силу стимуляции и зависимость амплитуды ответа от силы раздражения. Регистрировали суммарные ответы иоиуля-ционного спайка нейронов гиппокампа при следующих характеристиках интенсивности стимула: 4.5, 6.1, 7.6, 9.1, 10.6, 12.1, 13.6, 15.1, 16.7, 18.2 В. После перерыва в 30 мин. проводили контрольное тестирование сериями по 10 стимулов с частотой 0.6 Гц и перерывами между сериями 5 мин. Если амплитуда ответа нейронов оставалась стабильной, проводили тетанизацию. Параметры тетанизации: частота - 20 нмп/сек, длительность импульса -0.12 мсек, длительность тегани-

зашш - 5 сек. Сразу после тетаннзащш и через каждые 5 мин. с течение 30 мнн. регистрировали ответпопуляцноного спайка нейронов шп-покампа на одиночные раздражения. Отношение амплитуда регистрируемых ответов к амплитуде контрольного отпета (предшествующего тетанпзацин) служило показателем выраженности долговременной потенцпацип.

Иследовалп срезы гнппокампа крыс, вибриссэктомпрованных со 2 дня жизни, и контрольных животных в возрасте 16 и 19 дней. Всего было использовано 8 срезов гнппокампа контрольных крыс и 6 срезов гнппокампа вибриссэктомпрованных крыс в возрасте 16 дней, 8 и 10 срезов в возрасте 19 дней соответственно.

Анализировали: 1) зависимость амплитуды суммарного отпета популяционного enaihea гиппокампальных нейронов от силы раздражающего тока, как показатель эффективности сннаптнческой передачи; 2) выраженность долговременной постетанической потенцпацип, как показатель пластичности нервных процессов в гнппокампе.

Полученные данные были обработаны с помощью пакета статистических программ STATISTICA.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Влияние опыта материнства у выкармливающей самки на развитие поведения крысят в раннем постнагальном онтогенезе и способность к обучению во взрослом возрасте.

1.1. Особенности материнского поведения самок крыс при выкармливании первого и второго пометов.

Выделены несколько стадий в динамике материнского поведения самок крыс. На 2 день после родов материнское поведение в основном представлено следующими реакциями: обнюхивание, вылизывание, перетаскивание крысят. В этот период самка редко покидает гнездо. На 5 день после родов самка уделяет крысятам меньше внимания, чаще покидает гнездо, однако при этом увеличивается поведение, направленного на строительство гнезда. На 8 и 11 день жизни крысят количество контактов матери с крысятами (обнюхивание, вылизывание, перетаскивание) снова увеличивается. Мать больше времени проводит в гнезде, рядом с крысятами. В этот период у самок в большей степени выражено поведение вылизывания крысят, чем перетаскивание, что, по-видимому, обусловлено необходимостью присутствия материв непосредственной близости от крысят. Длительность манипуляций с гнездом в

этот период снижается. К 14 дшо после родов псе описанные формы материнского поведения становятся менее выраженными.

Получены достоверные различия в динамике и выраженности материнского поведения первородящих и повторно родящих самок. На 2 день после родов латентный период подхода к крысятам после возвращения в клетку у первородящих самок является достоверно более высоким и менее стабильным по сравнению с повторно рожавшими самками. Время контакта с крысятами у первородящих самок является достоверно более низким в этот период, у ннх наблюдается меньшее количество эпизодов перетаскивания крысят. На 5 день после родов у первородящих крыс по-прежнему сохраняется достоверно более высокий латентный период подхода к крысятам по сравнению с повторно рожавшими самками. В этом возрасте у повторно рожавших самок снижается время контакта с крысятами. У первородящих крыс, напротив, наблюдается тенденция к увеличению времени контакта. У таких животных в динамике времени контакта с крысятами отсутствуют четко разграниченные фазы, время контакта с потомством постепенно увеличивается на протяжении 2 недель после родов. Наряду со снижением времени контакта с крысятами в районе 5 дня в поведении повторно рожавших самок увеличивается время манипуляций с гнездом. В этот период среднее время манипуляций с гнездом и его дисперсия у повторно рожавших самок достоверно выше по сравнению с первородящими самками. У первородящих самок время манипуляций с гнездом на 5 день не изменяется.

К 8 дшо время манипуляций с гнездом у повторно рожавших самок снижается. У первородящих крыс в этот период, наоборот, наблюдается увеличение длительности манипуляций с гнездом. На 8 день у первородящих самок также увеличивается дисперсия данного показателя. Эти различия свидетельствуют о возможном смещении динамики гнездового поведения самок, не имеющих материнского опыта, в сторону поздних сроков относительно постнатальной жизни крысят.

В этот период первородящие самки позже возвращаются в гнездо. Количество самок, возвращавшихся в гнездо до окончания тестирования, на 8 день после родов достоверно ниже среди первородящих крыс.

В первые 8 дней наблюдаются также достоверные различия в поведении самок, обеспечивающего поддержание температурного гоме-остаза у крысят. Количество самок, у которых крысята в конце тестирования укрыты (опилками или телом матери), достоверно ниже среди первородящих крыс на 5-8 день после родов. Количество укрытых крысят на 5-11 день после родов также ниже у первородящих самок.

На 14 деш> время контакта с крысятами у повторно рожавших самок снижается и имеет тенденцию к более низкому значению, чем у первородящих самок. У первородящих самок к 14 дшо после родов время контакта с крысятами достоверно увеличивается и имеет максимальное значение на протяжении всего исследуемого периода.

Помимо различий в динамике материнского поведения, у первородящих самок наблюдаются функциональные отличия в поведении перетаскивания на протяжении всех 14 дней послеродового периода. Такие крысы реже возвращают крысят в гнездо после перетаскивания, поведение перетаскивания у них более хаотично.

Таким образом, повторно рожавшие самки уделяют потомству больше внимания в течение первых 8 дней после родов, когда крысята в.наиболылей степени нуждаются в материнской заботе. У потомства повторно рожавших самок на ранних этапах развития формируются более благоприятные условия существования, что в последующем может отразиться как на их жизнеспособности, так и на формировании ранних поведенческих реакций и различных приспособительных навыков.

1.2. Онтогенез поведения у крыс, выращенных первородящими и ранее рожавшими самками.

Жизнеспособность крысят. Анализ количества выживших крысят в пометах при выкармливании их первородящими и ранее рожавшими самками, показал, что опыт материнства не оказывает влияния на жизнеспособность потомства.

Формирование ранних поведенческих реакций и открытие глаз. Было показано, что у крыс, выращенных первородящими самками, происходит ускорение прогревания и формированиярашшх локомоторных реакций по сравнению с крысами, выращенными ранее рожавшими самками (табл.1).

Таблица 1. Сроки открытия глаз и формирования поведенческих реакций у крысят, выращенных самками с различным материнским опытом.

Сроки созревания от первородящих самок от рожавших самок

открытие глаз 16.6±0.1* 17.0*0.1

Ходьба 14.5±0.1" 15.3±0.2

стойки с опорой 17.1±0.2" 18.4±0.2

стойки без опоры 19.0±0.2" 20.3±0.3

груминг 17.4±0.2** 19.0±0.2

Манипуляторная активность 17.6±0.2* 18.3±0.2

* - различия меязду группами достоверны (однофакторный дисперсионный анализ), один знак - р<0.05, два знака - р<0.001.

Выраженность корреляций между сроками формирования ранних поведенческих реакций оказалась различной в исследуемых группах крыс. У крыс, выращенных первородящими самками, наблюдается меньшее количество связей между сроками формирования поведенческих реакций по сравнению с потомством ранее рожавших самок, коэффициенты имеющихся связей снижены. Полностью отсутствуют связи между сроками прозревания и формированием поведенческих реакций, разобщается большинство связей сроков формирования ма-нипуляторной активности с формированием других поведенческих реакций: ходьбой, стойками с опорой, грумингом. Исчезают связи между сроками формирования ходьбы и стоек без опоры. Эти факты, по-видимому, свидетельствуют об иной структурной организации ранних поведенческих реакций и их интеграции с зрительным восприятием у крыс, выращенных первородящими самками, что приводит к нарушению интеграции функциональных систем, обеспечивающих отдельные реакции, в системы более высокого иерархического уровня. В последующем это может приводить к изменению формирования сложных паттернов поведения, обеспечивающих видоспецифические исследовательские, оборонительные и социальные реакции у взрослых животных.

Поведете е "открытом поле ". Было обнаружено, что у крыс, выращенных первородящими самками, горизонтальная активность в центре "открытого поля" и количество стоек в первую минуту тестирования достоверно выше, горизонтальная активность на периферии "открытого поля" как в первую, так и в последующие две минуты тестирования достоверно ниже по сравнению с крысами, выращенными ранеерожавшими самками. Количество крыс, у которых наблюдались дефекации и урина-щш во время тестирования, было также достоверно снижено среди жив от-ных, выращенных первородящими самками по сравнению с выращенными ранее рожавшими самками - 15% и 48% соответственно (р<0.05). В этой ситуации полученные различия, по-видимому, отражают сниженную эмоциональную реактивность и большую исследовательскую активность в возрасте 24 дней у крыс, вьфащешолхпервородящшш самками, по сравнению с крысами, выращенными ранее рожавшими самками.

Развитие видоспецифической норковой реакции. Динамику формирования норковой реакции оценивали по поведению в модифицированном крестообразном лабиринте. Было обнаружено, что у крыс, выращенных ранее рожавшими самками, исследовательская активность в светлых коридорах увеличивается с 22 по 28 день жизни. После 28 дня жизни у крыс, выращенных ранее рожавшими самками, исследование светлых коридоров снижается, что отражает формирование видоспе-

цифической норковой реакции, т.е. переход к предпочтению темного пространства светлому, характерному для данного вода животных. У крыс, выращенных первородящими самками, в возрасте 22-28 дней исследовательская активность на свету снижена по сравнению с крысами, выращенными ранее рожавшими самками, ее увеличение происходит позже - к 35 длю жизни. В этом возрасте количество животных, выходящих на свет, и частота выглядываний в светлый коридор у крыс, выращенных первородящими самками, становится более высоким по сравнению с выращенными ранее рожавшими самками.

Данные различия свидетельствуют о неодинаковой динамике развития видоотецифической норковой реакции у крыс, выращенных самка-мисразличным материнским опытом. У крыс, выращенныхранеерожав-шими самками, в ситуации выбора между светом и темнотой в возрасте 25-28 дней преобладает реакция исследования светлого пространства, которая позднее сменяется реакцией предпочтения темноты. У крыс, выращенных первородящими самками, увеличение исследовательского поведения по отношению к светлому пространству наблюдается позже - в возрасте 35 дней.

Развитие способности к обучению поведению избавления. Обнаружена разная динамика развития способности к обучению реакции избавления у крыс, выращенных первородящими и ранее рожавшими самками. У крыс, выращенных ранее рожавшими самками, количество реакций избавленияво время обучения постепенно увеличивается от 22к 32 дню жизни и далее стабилизируется. У крыс, выращенных первородящими самками, количество реакций избавления на 22 день жизни снижено по сравнению свыращеннымиранеерожавшими самками. К 25 дню жизни у первых происходит скачкообразное увеличение количества реакций избавления и затем, к 40 дню жизни наблюдается тенденция к дальнейшему возрастанию количества реакций избавления. Количество коротколатен-тныхреакций избавления у крыс, выращенных ранее рожавшими самками, достоверно возрастает от 22 к 25 дню жизни. У крыс, выращенных первородящими самками, достоверное увеличение количества "правильных" реакций происходит позже - к 28 дню жизни. В возрасте 25 дней у крыс, выращенных первородящими самками, показано, достоверно меньшее количество кор отко латентных р еакций (р< 0.05).

Полученные различия в динамике показателей, отражающих способность к обучению поведению избавления, свидетельствуют о том, что у крыс, выращенных первородящими самками, происходит отставание в сроках развития способности к выработав реакции избавления.

Обучение реакции избавления и условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте. При обучении крыс по методике двусто-рошгего избегания выделены несколько групп животных с различной способностью к обученгао: 1) «пассивные» крысы, демонстрировавшие замирание и не избегавшие болевого раздражения; у таких крыс не вырабатывались реакция избавления и условная реакция избегания, 2) крысы, обучавшиеся реакции избавления, но не вырабатывавшие условный рефлекс избегания, 3) крысы, обучавшиеся как реакции избавления, так и условному рефлексу двустороннего избегания.'Было обнаружено, что среди крыс, выращенных первородящими самками, наблюдалось достоверно меньше "пассивных" животных по сравнению с крысами, выращенными ранее рожавшими самками. Также среди потомства первородящих крыс достоверно большее количество животных обучилось условному рефлексу двустороннего избегания.

Таким образом, у взрослых животных, выращенных первородящими самками, увеличивается вероятность выработки условного рефлекса двустороннего избегания по сравнешно с крысами, выращенными ранее рожавшими самками. Отсутствие материнского опыта у выкармливающей сажи не влияет на обучение поведению избавления у ее взрослого потомства.

Вклад пре- и постнаталъного периодов онтогенеза в развитие поведения и обучение крыс, выращенных самками с различным опытом материнства. Оценивали путем сравненняразвития крысят, полученных от одних матерей, но выращенныхразными самками: часть крысят выкармливали первородящие, часть - ранее рожавшие самки. Было показано, что темпы физиологического развития, определяемые скоростью прозре-вания, и скорость формирования раннихповеденческих реакций у крыс зависят как от пренатальных факторов, так и влияния матери в постна-тальный период онтогенеза. Развитие ходьбы, стоек с опорой и мапипуля-торной активности определяется постнатальными факторами. Отсутствие опыта материнства у выкармливающей крысят самки приводит к ускорению созревания у них ходьбы, стоек с опоройи манипуляторной активности вне зависимости от характеристик родившей матери. Формирование стоек без опоры и скорость прозревания определяются в большей степени факторами внутриутробного развития.

Влияние поведения матери в постнатальный период развития крысят сохраняется вплоть до достижения ими взрослого возраста. Показаны различия в способности к выработке условного рефлекса двустороннего избегания у крыс, выращенных первородящими и ранее рожавшими самками. Среди крыс, выращенных первородящими самками,

наблюдалось достоверно большее количество животных, обучившихся условному рефлексу.

2. Влияние социально обогащенном среды в раннем постнаталыгом онтогенезе на поведение н обучение у крыс.

Поведение е "открытом поле". Обнаружено, что социально обогащенная среда вызывает существенные изменения активности в "открытом поле" у крысв возрасте 24 дней. У крыс, выращенныхв обогащенной среде со 2-го дня жизни, наблюдается достоверное увеличение горизонтальной активности в центре "открытого поля" и вертикальной активности как в первую, так и в последующие две минуты тестирования, увели-' чение количества актов груминга по сравнению с контролем. У крысят, находившихся в обогащенной среде с 10-го дня жизни, также имеется тенденция к увеличению горизонтальной и вертикальной активности, но достоверные изменения этих показателей выявляются только в первую минуту тестирования.

Учитывая то, что обстановка "открытого поля" была незнакомой для крыс, мы предполагаем, что увеличение вертикальной и горизонтальной активности в первую минуту тестирования и увеличение груминга связано с более высоким уровнем тревоги . Увеличение горизонтальной активности в центре "открытого поля" и количества стоек в последующие две минуты тестирования отражает, по всей вероятности, увеличение исследовательской активности. Таким образом, выращивание крысв социально обогащенной среде приводит к увеличешпо уровня исследовательского поведения и тревоги. Изменения поведения в "открытом поле" в большей степени выражены при формировании обогащенной среды со 2-го дня жизни крысят.

Поведение в модифицированном крестообразном лабиринте. Было обнаружено, что у контрольных животных исследовательское поведение в лабиринте увеличивается от 17 к 35 да по жизни и далее снова снижается. Эти данные свидетельствуют о наличии критического периода в динамике развития исследовательского поведения - 35 дня жизни, который характеризуется увеличением исследовательской активности. В этом возрастном периоде обычно крысята полностью переходят от молочного вскармливания к твердой пище и окончательно покидают гнездо. Для освоения новой среды им необходам непосредственный контакт с ней, и форма пассивного избегания (т.е. отсутствие выхода в светлый коридор), по-видимому, становится в этот период неадаптивной. В последующем уровень исследовательского поведения у крыс снова снижается.

У крыс, выращенных в обогащенной среде со 2 дня жизни, динамика исследовательского поведения в светлых коридорах сходна с контролем: в возрасте 35 дней происходит увеличение исследовательской активности, и далее - ее снижение - к 48-52 дням жизни. При этом у крыс, находившихся в обогащенной среде, наблюдается более высокий уровень исследовательской активности по сравнению с контролем. В возрасте 35 и 48-52 дней у таких животных количество переходов достоверно выше по сравнению с контролем. Суммарное время пребывания в светлых коридорах у крыс, выращенных в обогащенной среде со 2 дня жизни, в возрасте 35 дней также было достоверно более высоким по сравненшо с контрольными животными. Таким образом, у крыс, выращенных в обогащенной среде со 2-го дня жизни, в возрасте 35-52 дней увеличивается исследовательская активность в крестообразном лабиринте по сравненшо с контролем. При этом наиболее выраженный эффект обогащенной среды проявляется в возрасте 35 дней - период, когда увеличение исследовательского поведения имеет особое адаптивное значение.

Укрыс, выращенныхв обогащенной среде с 10 дня жизни, исследовательское поведение в светлых коридорах имеет выраженные отличия от контрольной группы в возрасте 17-20 дней, что обуславливает изменение динамики исследовательской активности в течение первого месяца жизни. У такихкрыс в возрасте 17-20 дней наблюдается тенденция к увеличению доли животных, не выходящих на свет, по сравненшо с контролем. Суммарное время пребывания в светлых коридорах у крыс, выращенныхв обогащенной среде с 10 дня жизни, достоверно выше по сравненшо с контролем. В возрасте 35 и 48-52 дней достоверные различия между крысами, выращенными в обогащенной среде с 10 дай жизни, и контрольными животными не обнаружены. Таким образом, выращивание крыс в обогащенной среде с 10-го дня жизни оказывает незначительное влияние на исследовательское поведение по окончании периода молочного вскармливания.

Обучение реакции избавления и условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте. Показано существенное влияние социально обогащенной среды в раннем онтогенезе на способность к выработке новых навыков у взрослых животных. У крыс, выращенных в обогащенной среде со 2 дня жизни, наблюдалось достоверное снижение латентного периода реакции избавления, свидетельствующее об улучшении выработки поведения избавления по сравненшо с контролем. Также укрыс, находившихся в обогащенной среде со 2-го дня жизни, увеличивалась способность к обучению условной реакции двустороннего избегания. Доля животных, обучившихся условному рефлексу, была достоверно выше

по сравнению с контрольной группой (67% и 35%, р<0.05). У крыс, выращенных в обогащенной среде со 2-го дня жизни, также увеличивается процент условных реакций, они быстрее достигают критерия обу-ченности.

У крыс, выращенных в обогащенной среде с 10-го дня жизни, обучение реакции избавлашя также улучшается по сравнению с контрольной группой: у них наблюдается достоверно более низкий латентный период реакции избавления. Способность к обучению условному рефлексу у таких животных не отличается от контроля.

Таким образом, социально обогащенная среда в ранние сроки постнаталыюго онтогенеза вызывает увеличение способности к выработке нового навыка во взрослом возрасте. При этом у крыс, выращенных в обогащенной среде со 2 дня жизни, увеличивается способность к обучению как реакции избавления, так и условному рефлексу двустороннего избегания. У крыс, подвергавшихся сенсорной стимуляции в более позднем возрасте, обучение поведению избавления также улучшается, способность к выработке условных реакций не изменяется.

3. Влияние сенсорно ограниченной среды в раннем иостпатальиом онтогенезе на поведение и обучение у крыс.

3.1. Влияние удаления вибрисс в раннем постнаталъном онтогенезе па развитие поведения и способность к обучению у взрослых крыс.

Исследовали влияние удаления вибрис со 2-го и с 9-го дня жизни на поведение крыс.

Жизнеспособность крысят. Предполагая, что удаление вибрисс в первые дни жизни может оказывать воздействие на пищевое поведение, и, соответственно, нарушать нормальное питание у крысят, оценивали жизнеспособность крысят в возрасте 13 дней. Было обнаружено, что жизнеспособность крысят, вибриссэктомированных со 2-го дня жизни, выше по сравнению сконтрольными животными. К 13дшо жизни средиконтрольных животных погибло 37% крысят, среди вибриссэктомированных - 22% (разница достоверна, р<0.05). Масса крысят, вибриссэктомированных со 2 дня жизни, на 13 день жизни достоверно выше по сравнению с контрольными животными, выращенными той же самкой. Следовательно, жизнеспособность крысят не нарушается при удалении вибрисс в раннем постна-тальном онтогенезе. Напротив, наблюдается увеличение выживаемости и массы крысят по сравнению с контролем.

Формирование ранних поведенческих реакций и открытие глаз. При анализеразличий сроков формирования рашшх поведенческих реакций у контрольных!! вибрисэктомированныхкрысят было обнаружено, что влияние вибриссэктомии со 2-го дня жизш! наблюдается только среди животных, открывших глаза раньше 17 дня жизни. Сравнение поведения крысят, открывших глаза ранее 17дняина 17-18день показало,что крысы, открывшие глаза на 17-18 день жизни, характеризуются б о лее медленным развитием большинства ранних поведенческих реакций и тенденцией к снижению исследовательской активности в возрасте 24 дней по сравнению с крысами, прозревшими раньше 17 дня. При сравнении сроков формирования ранних поведенческих реакций у контрольных и виб-риссэктомированных со 2-го дня жизни крысят в выделенных группах обнаружено достоверное ускорение формирования стоек без опоры у животных с удаленными вибриссами в группе крыс, открывших глаза раньше 17 дня жизни. В другой группе крыс различия в скорости развития поведенческих реакций между контрольными и опытными животными, как было отмечено ранее, отсутствуют.

У крысят, вибриссэктомированных с 9-го дня жизни, обнаружено ускорение созревания манипуляторной активности по сравнению с контролем, вне зависимости от сроков открытия глаз.

Поведение в "открытом поле". При анализе показателей поведения крыс в "открытом поле" в возрасте 24 дней также были обнаружены достовер11ыеразличиямеждуконтрольнымиивибриссэктом!фованными животными только в группе 1фыс, открывших глаза ранее 17 дня жизни. У крыс, вибриссэктомированных со 2-го дая жизни, наблюдается достоверное снижение актов груминга за три минуты тестирования в "открытом поле" (р<0.05). Укрыс,вибриссэктомированныхс9-го дня жизни, наблюдается достоверное снижение вертикальной активности с опорой и количества актов дефекаций и уринаций.

Поведение в модифицированном крестообразном лабиринте. Показано, что у вибриссэтомированныхкрыс происходят достоверные изменения исследовательского поведения в крестообразном лабиринте по сравнению с контролем в период молочного вскармливания (17-20 день жизни). У крыс, подвергавшихся удалению вибрисс со 2-го дня жизни, в этом возрасте наблюдается достоверное увеличение количества животных, не выходящих в светлые коридоры; частота выглядываний в светлый коридор и время пребывания в светлой части лабиринта достоверно снижена по сравнению с контролем. У крыс, подвергавшихся вибриссэктомии с 9-го дня жизни, количество переходов между светлой и темной частями лабиринта и время пребыванияв светлыхкоридорахтакже достоверно ниже по сравнению с контролем.

Наряду с этим у крыс, вибриссэктомированных с 9-го дня жизни, в возрасте 35 дней наблюдается иная модификация исследовательского поведения. С одной стороны, у них происходит достоверное снижение частоты выглядываний в светлый коридор, с другой стороны, максимальное время пребывания на свету за один переход достоверно возрастает по сравнению с контролем. У крыс, вибриссэктомированных в более раннем возрасте, на 35 и 50 день жизни достоверные отличия от контроля отсутствуют.

Таким образом, в возрасте 17-20 дней у крыс, подвергавшихся вибриссэктомии в раннем постнаталыюм онтогенезе, исследовательская активность в крестообразном лабиринте снижена.

Обучение реакции избавления и условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте. Были обнаружены различные изменения способности к обучению реакции избавления и условной реакции актви-ного избегания у депривированных крыс в зависимости от сроков вибриссэктомии. Так, обучение реакции избавления не различается достоверно у контрольных и вибриссэктомированных со 2-го дня жизни животных. При обучении условному рефлексу двустороннего избегания крысы, виб-риссэктомированные со 2 дня жизни, достоверно позже достигали критерия обученностипо сравнению с контролем (на 46.6±6.5и на 15.7±4.9 сочетании соответственно). Это свидетельствует о снижении скорости обучения условному рефлексу у депривированных животных.

У кры9, вибриссэктомированных с 9-го дня жизни, напротив, нарушалось обучение реакции избавления: у них наблюдалось достоверное увеличение латентного периода реакции избавления по сравнешпо с контролем (р<0.05). Значения латентного периода в контрольных и опытных группах составили 4.17±0.59 и 6.52±0.75 соответственно. Достоверных влияний вибриссэктомии с 9-го дня жизни на обучение условномурефлек-суне было обнаружено.

Тагам образом, удаление вибрисс в раннем постнатальном онтогенезе приводит к нарушению различных реакций избегания у взрослых животных в зависимости от сроков проведении вибриссэктомии у крыс.

3.2. Влияние удаления вибрисс у части крысят в помете в разные сроки постнаталъного онтогенеза на развитие поведения и способность к обучению во взрослом возрасте у их интактных сибсов.

Формирование ранних поведенческих реакций и открытие глаз. У крыс, выращенных вместе с вибриссэктомированными сибсами, было отмечено изменение как скорости формирования отдельных поведенческих реакций, так и структуры связей между сроками их формирования. Так, у

крысят, содержавшихся вместе с внбриссэктомнрованиыми со 2 дня жизни сибсами, наблюдается достоверное ускорение открытия глаз, формирования стоек без опоры и груминга (табл.2). Манииуляторная активность у таких животных, напротив, формируется достоверно позже.

Таблица 2. Сроки открытия глаз н формирования поведенческих реакций у крыс, выращенных в интактных пометах и вместе с вибриссэктомированными сибсами.

Сроки созрсвашга крысы из интактных пометов N=29 енбеы вибриссэкг. со 2 дня нзшш N=28 сносы вибриссэкг. с 9 дня жшин N=26

открытие глаз 17.0±0.1 16.5±0.2* 16.8±0.2

ходьба 15.3±0.2 15.0±0.2 15.2±0.1

стойки с опорой 18.4±0.2 18.0±0.2 18.0±0.1

стойки без опоры 20.3±0.25 19.55±0.2* 19.9±0.3

грум ИНГ 19.0±0.2 18.3±0.2* 18.6±0.15

манипулят. акт-сп. 18.3±0.2 19.2±0.25** 19.15±0.2"

* - отличия от контрольной группы достоверны ((-критерий, один знак - р<0.05, два знака - р<0.01)

При проведении вибриссэктомни с 9 дня жизни эффект удаления вибрисс у части крысят в помете на развитие поведения у их интактных сибсов менее выражен: по сравнению с контролем у них также происходит замедление формирования машшуляторной активности и наблюдается тенденция к ускорению формирования стоек с опорой (р<0.07).

Структура связей между сроками формированиями ранних повеедн-ческих реакций в исследуемых группах была оценена методом корреляционного айализа. У крыс, выращенных в интактных пометах, сроки созревания всех поведенческих реакций связаны между собой. Сроки открытия глаз коррелируют со сроками формирования манипуляторной активности и стоек без опоры.

У сибсов вибриссэктомированных 1фыс структура корреляционнах связей между данными показателями изменяется. У крысят, выращенных вместе с животными, вибриссэктомированными со 2-го дня жизни, отсутствуют связи сроков созревания машшуляторной активности со сроками формирования остальных поведенческих реакций и сроками прозрева-ния. У сибсов крыс, вибриссэктомированныхс 9-го дня жизни, этикорре-ляции сохраняются, но при этом разобщаются связи сроков формирования груминга с развитием других реакций.

Таким образом, выращивание крысят вместе с сибсами, подвергавшимися вибриссэктомни в раннем постнатальном онтогенезе, при-

водит к изменению скорости формировать видоспецифических поведенческих реакций. Эти изменения наиболее выражены при удалении вибрисс у сибсов со 2-го дня жизни. При этом у крысят, выращенных вместе с вибриссэктомированными животными, происходит разобщение связей между сроками созревания определенных видоспецифических поведенческих реакций. Характер нарушения структуры связей определяется сроками проведения вибриссэктомии.

Поведение в "открытом поле Было обнаружено, что у сибсов виб-риссэктом1грованныхкрыс происходит достоверное снижение горизонтальной активности на периферии "открытого поля" в первую минуту тестирования, и увеличение количества актов груминга.

Поведение в модифицированном крестообразном лабиринте. В данном разделе оценивали выраженность исследовательского поведения в светлых коридорах в возрасте, характеризующемся началом формирования видоспецифической норковой реакции (17-20 дней) у крысят, выращенных вместе с вибриссэктомированными сибсами. Было обнаружено существенное влияние на поведение в крестообразном лабиринте выра-Щ1Ш ания животных вместе с крысятами, подвергавшимися вибриссэктомии с 9-го дня жизни. Показано, что в этой группе крыс достоверно больше животных выходит в светлые коридоры лабиринта. У них также наблюдается достоверное увеличение количества переходов между светлой и темной частями лабиринта и суммарного время пребыв ания на свету по сравнению с контролем. Таким образом, сибсы крыс, вибриссэктом1гро-ванных с 9-го дня жизни, имеют высокую исследовательская активность в возрасте 17-20 дней. Среди сибсов крыс, вибриссэктомированных со 2 дня жизни, также наблюдается тенденция к снижению количества животных, не выходящих в светлые коридоры лабиринта по сравнению с контролем, что может быть связано с более выраженным исследовательским поведением.

Обучение реакции избавления и условному рефлексу двустороннего избегания. Достоверных изменений обучаемости реакции избавления у сибсов вибриссэктомировашплхкрыс не было показано. Наряду с этим у сибсов вибрисэктомированных крыс изменялась способность к обучению условному рефлексу двустороннего избегания. Было обнаружено, что вьгращивашге крыс вместе с животными, вибриссэктомированными со 2-го дня жизни, приводитк достоверному снижению скорости достижения критерия обучешюсти. Такие крысы достигали критерия на 15.7±4.9 сочетании, в то время как контрольные животные достигали критерия обу-ченности на 40.0±5.6 сочетании. Проведениевибрисэктомии с 9-го дня жизни не изменяет скорость обучения условному рефлексу у их интак-тных сибсов (они достигали критерия на 42.8±7.5 сочетании). Однако

среди таких крыс наблюдается достоверное увеличение количества животных, обучившихся условному рефлексу, по сравнению с крысами, выращенными в интактных пометах.

Таким образом, удаление вибрисс у части крысят из помета в раннем постнаталыюм онтогенезе увеличивает способность у обучению условному рефлексу двустороннего избегания у их интактных сиб-сов.

3.3. Влияние удаления вибрисс в раннем постпатальном онтогенезе на формирование синоптической передачи в гиппокампе.

Были изучены характеристикинейрональной активности срезов пш-покампауко1пролы1ыхивибриссэктомированныхкрысятв возрасте 16 и 19 дней. У кошрольных животных амплитуда популяционного спайка в поле СА1 пшпокампа в ответ на одиночную стимуляцию плавно возрастает с увеличением силы раздражителя, вибриссэктомированных животных также наблюдается постепенный рост амплитуды при увеличении силы стимула. Однако у депривированных крыс амплитуда популяционного спайка оказалась достоверно сниженнойпо сравнению сконтрольны-ми(р<0.001).

Свойства длительной потеициации оценивали по проценту прироста амплитуды популяционного спайка в течение 30 минут после тетаниза-циипо отношению к начальной амплитуде. У контрольных животных сразу после тетанизации возникала депрессия нейронального ответа. Через 5 минут у них наблюдалась потенциация, которая сохранялась в течение 30 минут. Средняя величина прироста амплитуды популяционного спайка была практически одинаковой на 16 и 19 день жизш! и составляла 126 % и 123% соответственно. У вибриссэктомированных крыс также возникала депрессия нейронального ответа сразу после тетанизации. Однако, в отличие отконтрольных1фыс, она сохранялась в течение 10 минут в возрасте 16 дней. Далее у депривированных животных развивалась потенцна-' ция ответа, однако ее средняя величина была 1шже по сравнению с контрольными животными: 110%на 16 день и 118%на 19 день. Отличиевьфа-женноста потенцдацииу депривированных животных от контрольной хруп-пыдостоверно в возрасте 16 дней (р<0.05).

Таким образом, вибриссэктомия у крыс в раннем постнаталыюм онтогенезе вызывает: 1) значительное уменьшение эффективности синап-тической передачи в гиппокампе, характеризущейся количеством возбуждаемых синапсов, 2) снижениепластическихвозможностей нейронов пшпокампа, выражающееся в уменьшении уровня долговременной потен-циации нейронального ответа. Этн изменения могут свидетельство-

вать о несовершенстве механизмов сннаптнческой передачи у виб-рнссэктомнровашшхкрыс. В полном объеме данные изменения выражены в возрасте 16 дней. К 19 дшо жизни функциональные свойства нейронов гиппокампа у депривированных крыс становятся более совершенными, однако не достигают уровня, характерного для развития гиппокампа контрольных животных. Исходя из полученных данных, можно предположить, что нарушения сннаптнческой передачи, происходящие на ранних стадиях развития гиппокампа, являются одним из механизмов, лежащих в основе изменений в развитии ранних поведенческих реакций у крыс, подвергавшихся вибриссэктомни.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В нашей работе мы проследили влияние видоспецифическихкомпонентов сенсорного притока на созреваниерашшх форм поведения и способность к обучению во взрослом возрасте у крыс.

Особое значение для формирования видоспецифических паттернов исследовательского и оборонительного поведения}'крыс имеет развитие ранних поведенческих реакции: ходьбы, стоек, грумиига и манипулятор-ной активности. Мы обнаружили, что изменение социальной среды, в которой развиваются животные, может вызвать: 1) разобщение многих связей между сроками созревания ранних поведенческихреакций, что свидетельствует о дезинтеграции процессов формирования данных реакций; 2) ускорение созревания отдельных поведенческихреакций. Такое влияние на развитие крыс оказывают особи, составляющие основные средовые компоненты гнезда - мать и сибсы. Разобщение и ускорение процессов созревания ранних поведенческих реакций наблюдается при выращивании крысят первородящими самками или при вибриссэктомни сибсов, воспитывающихся вместе с крысятами. При этом нарушаются связи между сроками созревания отдельных реакций, что в целом может приводить к возникновению иной структурной орг анизации различных паттернов поведения, как в раннем постнатальном онтогенезе, так ив последующем.

В связи с этим возникает вопрос о возможных механизмах, лежащих в основе данных явлений. Исследование нами материнского поведения первородящих иранеерожавших самок показало, что пер в ор одяпц ю крысы обеспечивают менее благоприятные условия для крысят в гнезде по сравнению с опытными самками, в частности, уделяют крысятам меньше внимания в течение первой недели жизни, когда крысята в наибольшей степени нуждаются в материнской заботе. Одним из факторов, обуславливающих изменение развития ранних поведенческих реакций у потомства первородящих самок, может быть ограничение видоспецифи-

ческой сенсорно]! афферентации в первую педелю жизни. Наряд) с этим ряд эффектов, вызванных отсутствием материнского опыта у кормящей самки, сходен с описанным в литературе влиянием искусственно обогащенной среды в раннем онтогенезе на поведение у крыс. Анализ материнского поведения первородящих и ранее рожавших самок, проведенный в нашей работе, показал, что в определенные дни постнатального онтогенеза - на 5 и 14 день - длительность контакта с крысятами у первородящих самок увеличивается по сравнению с ранее рожавшими крысами. Таким образом, можно предположить, что видоспецифическая сенсорная среда, создаваемая первородящей матерью, характеризуется сочетанием периодов сниженной и повышенной афферентации относительно среды, образуемой ранее рожавшими самками. Эти циклические изменения сенсорной среда, вероятно, перекрываются с определенными критическими периодами в развитии крысят, обуславливая в последующем сдвиг сроков формирования поведенческих реакций, а также изменение исследовательских и эмоциональных характеристик. Это свидетельствует об ином типе развития поведения у потомства первородящих самок, что может проявляться при формировании различных поведенческих реакций и в последующем.

Таким образом, отсутствие у кормящей самки опыта материнства является важным фактором, формирующим определенный тип развития у крысят и поведенческие характеристики, отличные от характеристик животных, выращенных опытными самками. Основным механизмом, опосредующим влияние неопытной матери, по-видимому, является изменение сенсорного притока в сенситивные периоды раннего постнатального онтогенеза крыс.

Другим важным компонентом сенсорной среда для крысят в первые недели жизни являются сибсы. Сенсорная деприващш нескольких крысят в помете может приводить к изменению сенсорной среды для их интактных сибсов. Так, в нашей работе показано, что ограничение афферентного притока от вибрисс - одной из наиболее важных для грызунов рецептор-ных зон - модифицирует поведение крысят, в частности развитие ранних поведенческих реакций и исследовательское поведение. Эти изменения, по-видимому, вызывают нарушение социальных взаимодействий между такими животными и сибсами и, соответственно, изменение сенсорного притока для сибсов вибриссэктомированных крыс. Сходство полученных эффектов ускорения формирования и деспнхронизации ранних поведен-ческихреакций у крысят при выращивании их вместе с вибриссжтомиро-ванньши сибсами и выкармливании неопытной самкой позволяет предположим, наличие общего механизма, опосредующего данные влияния.

По-видимому, основную роль в реализации этих эффектов играет ограничение видоспецпфической сенсорной афферентации в критические периоды первых недель жизни крысят.

Вторым аспектом наших исследований было рассмотрение вопроса о влиянии вндоспецифических сенсорных сигналов в раннем онтогенезе на обучаемость животных во взрослом возрасте.

Проведенные нами наблюдения показали, что при обучении взрослых крыс в челночной камере у животных вырабатываются два типа оборонительных реакций: реакция избавления и условная реакция активного избегания. Мы обнаружили, что изменение вндоспецифических компонентов сенсорной среда в раннем постнатальном онтогенезе преимущественно оказывает влияние на выработку одной из этих оборонительных реакций: или поведения избавления, или условной реакции двустороннего избегания. Такие специфические изменения обучаемости оборонительным реакциям в зависимости от условий выращивания вызывают вопрос о возможной связи процессов, происходящих в раннем онтогенезе, с обучением поведению избавления и условной реакции активного избегания во взрослом возрасте. Мы предположили, что способность к обучению этим реакциям может определяться типологическими особенностями животных. Так, в литературе приводятся данные о корреляции выраженности ориентировочно-исследовательского поведения у взрослых крыс с обучаемостью условной оборонительной реакции активного избегания [Громова и др.,1981; Зарайская,1995; ОепЦ,Ер51ет,1972]. В нашей работе мы попытались оценить связь способности к обучению оборонительным реакциям во взрослом возрасте с исследовательской активностью, проявляемой в раннем постнатальном онтогенезе. Мы обнаружили, что у крыс, выращенных в обогащенной среде со 2 дня жизни, наблюдается повышенная относительно контроля исследовательская активность в "открытом поле" - в возрасте 24 дней и модифицированном крестообразном лабиринте - с 35 дня жизни вплоть до взрослого возраста. Взрослые животные лучше обучаются условному рефлексу двустороннего избегания по сравнению с контрольными крысами. В случае более поздних сроков создания социально обогащенной среда (с 10 дня жизни) увеличения исследовательской активности не происходит, и способность к обучению условному рефлексу у таких животных не отличается от контроля.

Прямое соотношение между уровнем исследовательского поведения в раннем постнатальном онтогенезе и способностью к обучению во взрослом возрасте наблюдается также у вибриссэктомированных жи-

вотных и у крыс, выращенных вместе с вибриссэктомированными сиб-самн.

Такнм образом, способность к обучению крыс условному рефлексу во взрослом возрасте в значительной степени связана с выраженностью исследовательского поведения, проявляемого в раннем по-стнатальном онтогенезе. Выработка другого типа адаптивной реакции в челночной камере - поведения избавления, не соотносится с исследовательской активностью и, по-видимому, определяется другими характеристиками животных, в частности, эмоциональной реактивностью. Так, у крыс, подвергавшихся вибрисэктомии с 9-го дня жизни эмоциональная реактивность в "открытом поле" в возрасте 24 дней снижена по сравненшо с контролем, и в последующем наблюдается ухудшение обучения поведению избавления. Как показано в литературе, при выработке поведения избавления в эмоциогенных структурах гипоталамуса увеличивается импульсная активность нейронов, связанных с эмоционально негативными механизмами [Михайлова,-Зайченко, 1993]. Вероятно, повышенный уровень тревоги способствует выработке данного оборонительного навыка.

Нужно отметить, что социально обогащенная среда вызывает увеличение как исследовательской активности, так и эмоциональности животных, что коррелирует с улучшением обучаемости оборонительным реакциям различного типа (поведению избавления, условной реакции активного избегания) во взрослом возрасте. Все другие формы измененной сенсорной среды, исследованные в нашей работе, обуславливали преимущественно сдвиг только одной из характеристик активности животных в раннем онтогенезе, либо вызывали разнонаправленные изменения исследовательской активности и эмоциональности, в зависимости оттого, чем было обусловлено изменение сенсорного притока. Следовательно, можно предположить, что развитие крыс в условиях ограничения сенсорного притока или нарушения социального взаимодействия становится "ассиметричным": у него изменяются возможности к приобретению только строго определенных навыков, в то время как способность к выработке других реакций остается неизменной. В целом это может приводить к изменешпо структуры сложных поведенческих реакций, обеспечивающих выживание в сообществе и адаптацию к окружающей среде. Исходя из этого, социально обогащенную среду можно считать наиболее благоприятной для дальнейшего развития и выживания животных.

Полученные результаты также позволяют сравнить влияние социально обедненной среды с искусственным ограничением притока по одному сенсорному входу. Мы показали, что удаление вибрисс со 2 дня жизни вызывает у крысят незначительные эффекты. Так, у вибриссэктоми-

рованных животных скорость (формирования ранних поведенческих реакций мало изменяется - происходит только сдвиг сроков созревания стоек без опоры; диссоциация связей между сроками созревания поведенческих реакций также мало выражена. В то же время у сибсов, воспитывающихся вместе с такими животными, происходят как ускорение большинства ранних поведенческих реакций, так и разобщение целой группы связей между сроками созревания поведенческих реакций. Таким образом, выращивание крыс в социально обедненной среде (с первородящими самками или вибриссэктомированными сибса-ми) оказывает существенно более выраженное влияние на развитие ранних поведенческих реакций, чем искусственное ограничение сенсорного притока по вибриссковому аппарату. В связи с этим можно высказать предположение, что искусственное ограничение притока по одному сенсорному входу в онтогенезе может компенсироваться развитием других сенсорных систем, другими особями - матерью, сибса-ми. В результате такой компенсации сенсорная депривация даже по такому важному входу, как вибриссы у крыс, имеющему видоспецифи-ческое значение, вызывает ограниченные изменения в развитии поведения. Модификация поведения, наблюдающаяся у вибрнссэктомиро-ванных крысят, оказывается достаточной, чтобы вызвать серьезные . сдвиги скорости и последовательности развития ранних поведенческих реакций у сибсов вибриссэктомированных животных. Это говорит о том, что социально значимые, комплексные стимулы является более важными для (формирования поведения в раннем онтогенезе, чем любая другая аф-фернггацня, поступающая по отдельным сенсорным каналам.

Важным результатом, полученным в нашей работе, является влияние обогащенной социальной среды в первые дни жизни на поведение и обучаемость крыс во взрослом возрасте. В нашей работе мы получили значимый эффект обогащения социальной среды со 2 дня жизни на исследовательскую активность и способность к обучению крыс во взрослом возрасте. При этом нами выделен критический период стимулирующего влияния обогащенной социальной среды - первые 9 дней жизни. Такого рода данные по влиянию видоспецифически значимой обогащенной среды в раннем онтогенезе получены впервые. Исходя из этих фактов, можно заключить, что видоспецифические сигналы у крыс дифференцируются на самой ранней стадии постнатального развития. В нашей работе мы также попытались проследить возможные нейрофизиологические механизмы наблюдавшихся изменений в развитии поведения и обучении. Мы нашли, что сенсорная депривация вызывает значительные нарушения функций синаптической передачи в гиппокампе в раннем онтогенезе. У депривированных животных происходит:

-1) снижение эффективности синаптической передачи, прояв:шощееся в уменьшении количества возбуждаемых синапсов при стимуляции кол-латералей Шаффера; 2) снижение пластических возможностей нейронов, обусловленное уменьшением способности нейронов к долговременной постеттанической потенцнации. Эти изменения могут в значительной степени определять способность животных к обучению. Меньшее количество синапсов предполагает ограничение структурной основы для формирования новых форм поведения. Снижение пластических возможностей нейронов затрудняет выработку новых навыков. Нужно отметить, что эти изменения проявляются в большей степени на 16 день жизни - в возрасте, когда у животного активно развиваются различные поведенческие реакции, на основе которых в последующем формируются сложные видоспецифические паттерны поведения. Ухудшение обучаемости в этом возрасте может привести к нарушению формирования различных поведенческих реакций в последующем и, соответственно, снижению адаптивных возможностей животного.

ВЫВОДЫ

1) Материнское поведение первородящих и ранее рожавших самок крыс существенно различается. Основные различия выявляются в первые 8 дней после родов. У первородящих самок латентный период подхода к крысятам выше, длительность контакта с крысятами ниже по сравнению с ранее рожавшими самками; первородящие самки реже возвращаются в гнездо, реже закрывают крысят сверху в гнезде; поведение перетаскивания у них менее выражено и более хаотично. Динамика времени контакта с крысятами в течение двух недель после родов у первородящих самок является прямолинейной, у ранее рожавших самок динамика времени контакта с крысятами циклична.

2) Отсутствие у кормящей самки опыта материнства оказывает значительное влияние на скорость прозревания, развитие поведенческих реакций, исследовательскую активность, эмоциональность и способность к обучению у потомства.

У крыс, выращенных первородящими самками по сравнению скры-сами, выращенными ранее рожавшими самками:

-прозревание и формирование ходьбы, стоек, груминга, манипуля-торной активности происходиграньше; корреляционные связи меж' ду сроками формирования ранних поведенческих реакций менее выражены; формирование видоспецифической норковой реакции происходит позже,

- наблюдается более высокая исследовательская активность и низкая эмоциональная реактивность в "открытом поле" в возрасте 24 дней,

- способность к выработкереакции избавления формируется позже,

- выше обучаемость условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте.

3) У крыс, выращенных в течение первых 30 дней.жизни в группе с тремя старшими на 1 месяц сибсами,. по сравнению с контрольными животными:

- наблюдается более высокая исследовательская активность и эмоциональная реактивность в "открытом поле" в возрасте 24 дней,

- наблюдается более высокая исследовательская активность в мо-дифицировашюм крестообразном лабиринте в возрасте 35 и 50 дней,

- выше обучаемость реакции избавления и условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте.

4) Ограничение сенсорного притока у крыс путем удаления вибрисс как со 2-го, так и с 9-го дня жизни приводит к снижению исследовательской активности в возрасте 17-20 дней по сравнешпо с контролем. Дефицит сенсорного притока со 2-го дня жизни затрудняет обучение условному рефлексу двустороннего избегания, а с 9-го дня жизни снижает способность к обучешпо поведешпо избавления у взрослых животных.

5) Выращивание крысят вместе с сибсами, подвергавшимися виб-риссэктомии в раннем постнатальном онтогенезе, приводит к изменению сроков формирования ранних поведенческих реакций, исследовательской активности в раннем постнатальном онтогенезе и обучаемости во взрослом возрасте.

У сибсов вибриссэктомированных крысят:

- происходит ускорение открытия глаз, формирования стоек без опоры и груминга и замедление формирования манипуляторной актив-ности;разобщаютсясвязимежду сроками формирования отдельных поведенческихреакций,

- наблюдается более высокая исследовательская активность в модифицированном крестообразном лаб1гринте,

- выше обучаемость условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте.

6) Ограничение сенсорного притока путем внбриссэктомиц у крыс приводитк изменению формирования синаптическои передачи в поле СА1 гиппокампа при стимуляции коллатералей Шаффера в раннем пост-натальном онтогенезе.

У вибриссэктомированных животных снижается величина прироста амплитуды популяционного спайка в поле CAI при стимуляции коллатералей Шаффера током возрастающей интенсивности в возрасте 16 и 19 дней; длительная посгтетаническая потенциация в возрасте 16 дней менее выражена по сравнению с контролем.

Основные публикации по теме диссертации.

1. Шишелова А.Ю. Опыт материнства оказывает существенное влияние на формирование поведения потомства у крыс в раннем постнатальном онтогенезе. -Журн. высш. нервн. деят.,1999, т. 49, вып.1, с. 68-76.

2. Шишелова А.Ю. Выращивание крыс в социально-обогащеннрй среде изменяет их исследовательскую активность и способность к обучению. - Журн. высш. нервн. деят., в печати.

3. Шишелова А.Ю. Материнское поведение самок крыс определяет развитие ранних по-

веденческих реакции у их потомства. - Конф. молодых ученых, поев. 90-летию Л.Г. Воронина, тезисы докл. - Москва, 1998, с. 39.

4. Шишелова А.Ю. Открытие глаз у крыс позже 16 дня жизни является критическим фактором развития поведения и способности к обучению. - XVII Съезд физиологов России, тезисы докл. - Ростов-на-Дону, 1998, с.383.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда Фундаментальных Исследований (проект № 99-04-48666)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шишелова, Анна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Онтогенез поведения у крыс. Роль видоспецифических факторов.

1.1. Развитие видоспецифических комплексных двигательных реакций.

1.2. Развитие эмоциональных реакций.

1.3. Хронология основных периодов раннего постнатального онтогенеза.

1.4. Роль критических периодов в механизмах онтогенетического развития.

1.5. Роль ранних социальных взаимоотношений в процессах постнатального онтогенеза: взаимодействие с матерью и с сибсами.

1.6. Участие сенсорных систем в восприятии видоспецифической информации в раннем онтогенезе: значение вибрисс.

2. Влияние сенсорно обогащенной среды в раннем постнатальном онтогенезе у крыс на развитие поведения и обучение взрослых животных.

2.1. Изменение поведения крыс под влиянием сенсорной стимуляции в раннем постнатальном онтогенезе.

2.2. Возможные механизмы влияния сенсорно обогащенной среды в раннем постнатальном онтогенезе на развитие поведения и обучение.

3. Влияние сенсорно ограниченной среды в раннем постнатальном онтогенезе на развитие и обучение взрослых животных.

3.1. Изменение развития и поведения при ограничении сенсорного притока в раннем постнатальном онтогенезе.

3.2. Возможные механизмы влияния ограничения сенсорного притока в раннем постнатальном онтогенезе на развитие поведения и обучение.

МЕТОДИКА.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Влияние опыта материнства у выкармливающей самки на развитие поведения крысят в раннем постнатальном онтогенезе и способность к обучению во взрослом возрасте.

1.1. Особенности материнского поведения самок крыс.

1.2. Особенности материнского поведения самок крыс при выкармливании первого и второго пометов.

1.3. Онтогенез поведения у крыс.

1.4. Онтогенез поведения у крыс, выращенных первородящими и ранее рожавшими самками.

2. Влияние социально обогащенной среды в раннем постнатальном онтогенезе на поведение и обучение у крыс.

3. Влияние сенсорно ограниченной среды в раннем постнатальном онтогенезе на поведение и обучение у крыс.

3.1. Влияние удаления вибрисс в раннем постнатальном онтогенезе на развитие поведения и способность к обучению у взрослых крыс.

3.1.1. Влияние удаления вибрисс со 2 дня постнатального онтогенеза на развитие поведения и обучение крыс.

3.1.2. Влияние удаления вибрисс с 9 дня постнатального онтогенеза на развитие поведения и обучение крыс.

3.2. Влияние удаления вибрисс у части крысят в помете в разные сроки постнатального онтогенеза на развитие поведения и способность к обучению во взрослом возрасте у их интактных сибсов.

3.3. Влияние удаления вибрисс в раннем постнатальном онтогенезе на формирование синаптической передачи в гиппокампе.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению"

Адаптация животного к постоянно меняющимся условиям окружающей среды на всех стадиях развития определяется его поведением. Способность животного реализовывать различные видоспецифические поведенческие паттерны формируется с самых ранних этапов постнатального онтогенеза. Большую роль в организации различных поведенческих реакций играет обучаемость животного. Изучение развития естественных видоспецифических поведенческих реакций и выявление возможностей животного вырабатывать новые навыки составляют важные аспекты исследования поведения.

Другим компонентом гнездового сообщества у крыс являются сибсы -крысята в одном помете. Среди крысят, как и среди новорожденных животных других видов, периодически встречаются особи с врожденными или приобретенными дефектами сенсорной сферы - например, слепые. В связи с этим возникает вопрос, насколько существенно нарушение сенсорной функции и, соответственно, ограничение сенсорного притока, в раннем онтогенезе для поведения самого животного и может ли это оказать влияние на развитие других особей в том же помете. Данное исследование является значимым для понимания действия сенсорной депривации на развивающийся организм. Решение этого вопроса также могло бы оказаться полезным при изучении проблемы социальной реабилитации детей с дефектами сенсорных функций и прогнозирования их развития.

Для животных, в частности, крыс существенным является наличие в окружающей среде сигналов, поступающих от других взрослых особей колонии. Воспитание крысят в сообществе улучшает их адаптивные возможности, как в раннем онтогенезе, так и во взрослом возрасте [Da Silva et al., 1996; Gruendel, Arnold, 1974; Novakova,Babicky,1977; Pacteau et al, 1989; Yates, 1991]. Опубликованные в литературе данные о влиянии социально обогащенной среды у крыс, однако, не затрагивают первые две недели жизни. Между тем сенсорная среда в этот период имеет большое значение для развития и поведения животных в последующем [Denenberg,1971; Schaefer, 1971]. В нашей работе исследовано влияние социально обогащенной среды, сформированной с первых дней жизни, на поведение крыс различных возрастных групп. Полученные результаты могут быть использованы в психолого-педагогической сфере, для изучения подходов к воспитанию детей, j i чье развитие тесно связано с окружающей социальной средой, и в первую f очередь, с родителями и сверстниками. j

При решении проблемы влияния сенсорных стимулов на развитие и обучаемость животных представляется важным исследование нейронных механизмов, лежащих в основе воздействия внешней среды на поведение. Оценка межнейронных взаимоотношений в гиппокампе в раннем онтогенезе у крыс, подвергнутых вибриссэктомии, вносит вклад в понимание особенностей формирования синаптической передачи у сенсорно депривированных животных.

Все вышесказанное позволило определить цель и задачи настоящего исследования.

Для достижения данной цели нами были поставлены следующие задачи:

1) Изучить развитие поведенческих реакций и обучаемость у крыс, выращенных самками с различным опытом материнства.

2) Изучить влияние социально обогащенной среды со 2-го дня постнатального онтогенеза на исследовательское поведение в первые два месяца жизни и обучаемость во взрослом возрасте у крыс.

3) Изучить влияние удаления вибрисс на развитие поведения и обучаемость у крыс.

4) Изучить воздействие выращивания крысят вместе с вибриссэктомированными сибсами на развитие поведения и обучаемость.

5) Изучить влияние ограничения сенсорного притока путем удаления вибрисс на формирование в раннем онтогенезе синаптической передачи в гиппокампе.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Видоспецифическая сенсорная среда, определяемая поведением матери и активностью сибсов в раннем постнатальном онтогенезе, оказывает существенное влияние на динамику формирования ранних поведенческих реакций.

2. Ранний сенсорный опыт имеет принципиальное значение для способности взрослых животных к обучению адаптивным реакциям, что, вероятно, обусловлено ролью внешней афферентации как в становлении синаптической передачи в гиппокампе, так и в формировании эмоциональной и исследовательской активности в раннем постнатальном онтогенезе.

3. Комплексное изменение факторов сенсорной среды в раннем онтогенезе приводит к существенно большим последствиям в развитии поведения и обучении во взрослом возрасте, чем ограничение афферентации, поступающей по отдельному сенсорному каналу, даже имеющему важное видоспецифическое значение. 6

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шишелова, Анна Юрьевна

146 ВЫВОДЫ

У крыс, выращенных первородящими самками по сравнению с крысами, выращенными ранее рожавшими самками:

- прозревание и формирование ходьбы, стоек, груминга, манипуляторной активности происходит раньше; корреляционные связи между сроками формирования ранних поведенческих реакций менее выражены; формирование видоспецифической норковой реакции происходит позже,

- наблюдается более высокая исследовательская активность и низкая эмоциональная реактивность в «открытом поле» в возрасте 24 дней,

- способность к выработке реакции избавления формируется позже,

- выше обучаемость условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте.

3) У крыс, выращенных в течение первых 30 дней жизни в группе с тремя старшими на 1 месяц сибсами, по сравнению с контрольными животными:

147

- наблюдается более высокая исследовательская активность в модифицированном крестообразном лабиринте в возрасте 35 и 50 дней

- выше обучаемость реакции избавления и условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте

4) Ограничение сенсорного притока у крыс путем удаления вибрисс как со 2-го, так и с 9-го дня жизни приводит к снижению исследовательской активности в возрасте 17-20 дней по сравнению с контролем. Дефицит сенсорного притока со 2-го дня жизни затрудняет обучение условному рефлексу двустороннего избегания; а с 9-го дня жизни снижает способность к обучению поведению избавления у взрослых животных.

5) Выращивание крысят вместе с сибсами, подвергавшимися вибриссэктомии в раннем постнатальном онтогенезе, приводит к изменению сроков формирования ранних поведенческих реакций, исследовательской активности в раннем постнатальном онтогенезе и обучаемости во взрослом возрасте.

У сибсов вибриссэктомированных крысят:

- происходит ускорение открытия глаз, формирования стоек без опоры и груминга и замедление формирования манипуляторной активности; разобщаются связи между сроками формирования отдельных поведенческих реакций,

- наблюдается более высокая исследовательская активность в модифицированном крестообразном лабиринте,

- выше обучаемость условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте.

6) Ограничение сенсорного притока путем вибриссэктомии у крыс приводит к изменению формирования синаптической передачи в поле CAI гиппокампа при стимуляции коллатералей Шаффера в раннем постнатальном онтогенезе.

У вибриссэктомированных животных снижается величина прироста амплитуды популяционного спайка в поле CAI при стимуляции коллатералей Шаффера током возрастающей интенсивности в возрасте 16 и 19 дней; длительная посттетаническая потенциация в возрасте 16 дней менее выражена по сравнению с контролем.

148

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шишелова, Анна Юрьевна, Москва

1. Барсова О.Н., Писарева H.JI. Нейрофизиологический и поведенческий аспекты развития зрительной системы животных в условиях сенсорного ограничения. В кн.: Развивающийся мозг и среда. 1980. / под ред. Э.А. Асратяна. с.79.

2. Вартанян Г.А., Петров Е.С. Особенности формирования подкрепляющих систем мозга крыс в условиях ограничения индивидуального опыта. // Физиол. журн. 1984. т.70. №7. с.969-975.

3. Васильева Ю.В., Макарова Т.М. Независимость некотрых форм поведения самок крыс от фаз астрального цикла. // Журн. высш. нерв. деят. 1994.T.44. №2. С.368.

4. Волохов A.A. Шимко H.A. Функциональное и структурное развитие мозга в условиях обогащенной внешней среды. В кн.: Развивающийся мозг и среда. 1980. / под ред. Э.А. Асратяна. с.9.

5. Дмитриева Н.И. Рост головного и спинного мозга в постнатальном онтогенезе у белых крыс // В сб.: Развитие головного мозга животных, под ред. Образцовой Г.А. 1969. Л.: Наука, с. 132-150.

6. Дмитриева Н.И., Кассиль В.Г. Влияние изоляции от матери в неонатальном периоде на общее развитие, формирование головного мозга и поведение. // Физиол. журн. 1994. т.80. № 8. с.63-71.

7. Зубова О.Б. Внешняя среда и эндогенные факторы как регуляторы становления высших вегетативных функций мозга. // Роль сенсорного притока в созревании функций мозга, под ред. Максимовой Е.В., Шулейкиной К.В.М. Наука. 1987. С.198.149

8. Крымов A.A. Игра и развитие мотивации поведения у крыс. // Вестн. Моск. Ун-та. 1981. сер. 14. Психология. №4. с.39-47.

9. Кудряшов И.Е. Кудрящова И.Е., Ситникова Е.Ю., Раевский В.В. Влияние деафферентации передней конечности в раннем постнатальном онтогенезе на формирование синаптической передачи в гиппокампе. // Журн. высш. нерв. деят. в печати

10. Кудряшова И.В. Влияние ограничения афферентного притока в раннем постнатальном онтогенезе на выработку оборонительных условных рефлексов у взрослых крыс. // Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. N 4. 756-759

11. Кулагин Д.А. Особенности эмоционального поведения крыс разных линий в онтогенезе. // В сб.: Развитие головного мозга животных, под ред. Образцовой Г.А. 1969. Л.: Наука, с.76-81.

12. Кулагин Д.А., Болондинский В.К. Нейрохимические аспекты эмоциональной реактивности и двигательной активности крыс в новой обстановке. //Успехи физиол. наук. 1986. Т.17. №1. С.92.

13. Мешкова H.H. Познавательная функция манипуляционной активности серой крысы. //Вестн. Моск. Ун-та. 1981. сер.14. Психология. №3. с.31-41.

14. Панченкова Э.Ф. Развитие условных рефлексов у белых крыс в онтогенезе. //Журн. высш. нерв. деят. 1956. т.6. № 2. с. 312-318.

15. Пигарева M.JI., Воробьева А.Д. Опережающее проявление поведенческих реакций у сенсорнодепривированных крысят // Журн. высш. нерв. деят. 1994. т.44. № 6. с. 985.

16. Плескачева М.Г. Зависимость решения экстраполяционной задачи у крыс от параметров открытого поля. // Журн. высш. нерв. деят. 1985. т.35. № 2. с. 367-369.

17. Плохинский H.A. Биометрия. // МГУ. 1970.

18. Ситникова Е.Ю. Частичная деафферентация передних конечностей у крыс в раннем онтогенезе повышает реактивность нейронов соматосенсорной коры. //Журн. высш. нерв. деят. 1997. т.47. № 6. с. 1051-1054.

19. Ситникова Е.Ю. Влияние ограничения афферентного притока в раннем онтогенезе на вызванную активность проекционных нейронов зависит от степени зреслости сенсорных входов. // Журн. высш. нерв. деят. 1999. т.49. №3. с.505-510.150

20. Ситникова Е.Ю. Вибриссэктомия у крыс в раннем онтогенезе приводит к нарушению функциональных свойств проекционных нейронов коры. // Журн. высш. нерв, деят., в печати

21. Сухов А.Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы. // Ростов н/Д: изд-во Рост.ун-та. 1992. 104 с.

22. Титов С.А., Каменский А.А. Роль ориентировочного и оборонительного компонентов в поведении белых крыс в условиях «открытого поля». // Журн. высш. нерв. деят. 1980. т. 30, № 4. с. 704-709.

23. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Организация раннего видоспецифического поведения. // М.: Наука. 1991. 232 с.

24. Шулейкина-Турпаева К.В. Целенаправленное поведение в онтогенезе. В кн.: Нейрофизиологические механизмы поведения. / под ред. Ломова Б.Ф. и др. М.: Наука. 1982. с.75.

25. Adels L.E., Leon М. Thermal control of mother-young contact in Norway rats: factors mediating the chronic elevation of maternal temperature. // Physiol. & Behav. 1986. v.36. pp.183-196.

26. Adolph E.F. Ontogeny of physiological regulation in the rat. // Quarterly review of biology. 1957. v.32. pp. 89-137.

27. Ahl A.S. The role of vibrissae in behavior: a status review. // Veterinary Research Communications. 1986. vlO. pp.245-268.

28. Auestad, N., Fisher, R., Chiappelli, F., Korsak, R.A. and Edmond, J. Growth and development of brain of artificially reared hypoketonemic rat pups // Proc.Soc.Exp.Biol.Med. 1990. v.l95.p.335.

29. Barnett S.A., Walker K.Z. Early stimulation, parental behavior and the temperature of infant mice. // Dev. Psychobiol. 1974. v.7. №6. pp.563-577.151

30. Baudry M., Arst D., Oliver M., Lynch G. Development of glutamate binding sites and their regulation by calcium in rat hippocampus// Dev. Brain Res. 1987. v.l, N 1. P.37-48.

31. Beatty W.W., Beatty P. A. Hormonal determinants of sex differences in avoidance behavior and reactivity to electric shock in the rat. // J. Comp. Physiol. Psychol. 1970. v.73. pp.46-455.

32. Bekenstein J.W. and Lothman E.W. A comparison of the ontogeny of excitatory and inhibitory neurotransmission in the CA1 region and dentate gyrus of the rat hippocampal formation. // Dev. Brain Res. 1991 v.63. pp. 237-243.

33. Blass E.M., Teicher M.H., Cramer C.P., Bruno J.P., Hall W.G. Olfactory, thermal, and tactile controls of suckling in preauditory and previsual rats. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1977. v.91. №6. pp.1248-1260.

34. Bolles R.C., Woods P.J. The ontogeny of behaviour in the albino rat // Anim. behav. 1964. v.XII. N 4. p.427.

35. Borges S., Berry M. Preferential orientation of stelbate cell dendrites in the visual cortex of the dark-reared rat. // Brain Res. 1976. v.l 12. №1. pp. 141-147.

36. Bronchti,G., Schonenberger,N., Welker,E., Van der Loos,H. Barrelfield expansion after neonatal eye removal in mice // Neuroreport. 1992. v.3. pp. 489-492.

37. Bronfenbrenner U. Early deprivation in mammals: a cross-species analysis. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G.Newton, S. Levine. p.627.

38. Brouette-Lahlou I., Vernet Maury E., Vigouroux M. Role of pups' ultrasonic calls in a particular maternal behavior in Wistar ratA pups' anogenital licking. // Behav. Brain Res. 1992. v.50. pp. 147-154.

39. Brunelli S.A., Shindledecker R.D., Hofer M.A. Early experience and maternal behavior in rats. // Dev.Psychobiol. 1989. v.22. pp.295-314.

40. Butler S.R., Suskin M.R., Schanberg S.M. Maternal behavior as a regulator of polyamine biosynthesis in brain and heart of the developing rat pup. // Science. 1978. v.199. №27. pp. 445-447.

41. Candland D.K., Campbell B.A. Development of fear in the rat as measured by behavior in the open field. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1962. v.55. №4. pp.593-596.152

42. Carvell G.E., Simons D.J. Abnormal tactile experience early in life disrupts axtive touch. // J. of Neuroscience. 1996. v. 16 №8. pp.2750-2757.

43. Chalmers D.V., Levine S. The development of heart rate responses to weak and strong shock in the preweaning rats. // Dev. Psychobiol., 1074. v7. №6. pp. 519527

44. Clausing P., Mothes H.K., Opitz B., Kormann S. Differential effects of communal rearing and preweaning handling on open-field behavior and hot-plate latencies in mice // Behav.Brain Res. 1997. v.82. p. 179.

45. Cramer C.P., Thiels E., Alberts J.R. Weaning in rats: I. Maternal behavior. //Dev.Psychobiol. 1990. v.23. pp.479-493.

46. Da Silva N.L., Ferreira Y.M.M., Carobrez A.D. P. Morato G.S. Individual housing from rearing modifies the performance of young rats on the elevated plus-maze apparatus. // Physiol, and Behav. 1996. v.60. p. 1391.

47. Denenberg Y.H. A consideration of the usefulness of the critical period hypothesis as applied to the stimulation of rodents in infancy. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G.Newton, S. Levine. p. 142.

48. Denti A., Epstein A. Sex differences in the acquisition of two kinds of avoidance behavior in rats. // Physiol, and Behav. 1972. v.8. pp.611-615.

49. Diamond M.C., Lindner B., Raymond A. Extensive cortical depth measurements and neuron size increases in the cortex of environmentally enriched rats. //J.Comp.Neurol. 1967. v. 131. pp.357-364.

50. Einon D.F., Morgan M.J. A critical period for social isolation in the rat. // Dev. Psychobiol. 1977. v.10. №2. pp.123-132.

51. Eterovic Y.A., Ferchmin P. A. Interaction of environment and injections on brain weight in rats. // Dev.Psychobiol. 1974. v7. №6. pp.515-517.

52. Fagen R. Animal play behavior. 1981. Oxford: Oxford Unuversity Press.

53. Fernandez-Teruel A., Escorihuela R.M., Driscoll P., Tobena A., Battig K. Infantile (handling) stimulation and behavior in young Roman high- and low-avoidance rats. // Physiol, and Behav. 1991. v.50. p.563.

54. Ferrer I., Bernet E., Soriano E., Rio T., Fonseca M. Naturally occuring cell death in the cerebral cortex of the rat and removal of dead cells by transitory phagocytes. //Neuroscience. 1990. v.39. №2. pp.451-458.153

55. Flexner L.B. Enzymatic and functional patterns of the developing mammalian brain. // In: Biochemistry of the developing nervous system. Ed. by H. Waelsch. New York: Academic Press, 1955.

56. Fox M.W. The effects of short-term social and sensory isolation upon behavior, EEG and averaged evoked potentials in puppies // Physiol, and Behav. 1967. v.2. p.145.

57. Gordon C.J. Thermal biology of the laboratory rat. // Physiol. & Behav. 1990. v.47. pp.963-991.

58. Green E.J., Greenough W.T. Altered synaptic transmission in dentate gyrus of rats reared in complex environments: evidence from hippocampal slices maintained in vitro// J. of Neurophysiol. 1986. - 55, N 4. - P. 739-750.

59. Gruendel A.D., Arnold W.G. Influence of preadoloscent experiental factors on the development of sexual behavior in albino rats. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1974. v.86. №1. pp.172-178.

60. Guido W., Gunhan-Agar E., Erzurumlu R.S. Developmental changes in the electrophysiological properties of brain stem trigeminal neurons during pattern (barelette) formation. // J. Neurophysiol. 1998. v.79. pp.1295-1306.

61. Gustafson J.W., Felbain-Keramidas S.L. Behavioral and neural approaches to the function of the mystacial vibrissae. // Psychol. Bull. 1977. v84. №3. pp.477488.

62. Hard E., Engel J., Musi B. The ontogeny of defensive reactions in the rat: influence of the monoamine transmission systems.// Scand. J. of Psychol., 1982. Suppl. I. p.90-96.

63. Harlow H.F., Zimmermann R.R. Affectional responses in the infant monkey. //Science. 1959. v.130. pp.421-432.

64. Harris K.H., Teyler T.J. Developmental onset of long-term potentiation in area CA1 of the rat hippocampus. // J. Physiol. (Lond.). 1984. v.346. pp.27-48.

65. Hansen S. Neurochemical mechanisms, underlying maternsl behaviour in the rat. // In: Ethology and psychopharmacology. Ed. by S.I. Cooper, C.A.Hendrie. 1994. pp. 297-310.

66. Hilakivi-Clarke L.A., Turkka J., Lister R.G., Linnoila M. Effects of early postnatal handling on brain b-adrenoreceptors and behavior in tests related to stress. // Brain Res. 1991. v.542. pp.286-292.154

67. Hofer M.A. The effects of brief maternal separations on behavior and heart rate of two week old rat pups. // Physiol. & Behav. 1973. v. 10. pp.423-427.

68. Hofer M.A., Fisher A., Shair H.N. Effects of infraorbital nerve section on survival, growth, and suckling behaviors of developing rats. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1981. v.95. №1. pp. 123-133.

69. Hofer M.A., Masmela J.R., Brunelli S.A., Shair H.N. The ontogeny of maternal potentiation of the infant rats' isolation call. // Dev. Psychobiol. 1998. v33. pp. 189-201.

70. Hunt P.S., Richardson R., Campbell B.A. Delayed development of fear-potentiated startle in rats. // Behav. Neuroscience. 1994. vl08. №1. pp.69-80.

71. JacobsonS. Developmental Neurobiology. 1970. //New York: Holt, Rinehart and Winston.

72. Jacquin M.F., Rhoades R.W., Klein B.G. Structure-function relationships in rat brainstem subnucleus interpolaris. XI. Effects of chronic whisker trimming from birth. //J.Comp.Neurol. 1995. v.356. pp.200-224.

73. Johnston A.L., File S.E. Sex differences in animal tests of anxiety. // Physiology & Behavior. Y.49. P.245.

74. Kaneko, W.M., Riley, E.P. and Ehlers, C.L. Effects of artificial rearing on electrophysiology and behavior in adult rats //Depress.Anxiety. 1996. v.4. p.279.

75. Kempermann G., Kuhn H.G., Gage F.H. More hippocampal neurons in adult mice living in an enriched environment. //Nature. 1997. v.386. pp.493-495.

76. Killackey, H.P., Chiaia, N.L., Bennett Clarke, C.A., Eck, M. and Rhoades, R.W. Peripheral influences on the size and organization of somatotopic representations in the fetal rat cortex // J.Neurosci. 1994. v. 14. p. 1496.

77. Koffman D.J., Petrov E.S., Varlinskaya E.I., Smotherman W.P. Thermal, olfactory, and tactile stimuli increase oral grasping of an artificifl nipple by the newborn rat. // Dev. Psychobiol. 1998. v.33. pp.317-326.

78. Kuhn C.M., Pauk J., Schanberg S.M. Endokrine responses to mother-infant separation in developing rats. // Dev.Psychobiol. 1990. v.23. pp.395-410.

79. Mabry P.D., Campbell B.A. Ontogeny of serotonergic inhibition of behavioral arousal in the rat. // J.Comp.Physiol.Psychol. 1974. Y.86 №2. pp. 193201.

80. Malenfant S.A., Barry M., Fleming A.S. Effect of cecloheximide on the retention of olfactory learning and maternal experience effects in postpartum rats. / / Physiol. & Behav. 1991. v.49. pp.289-294.

81. Melzack R. Early experience: a neurophysiological approach to heredity-environment interactions. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G.Newton, S. Levine. p. 142. p.65.

82. Michelson H.B., Lothman E.W. An in vivo electrophysiological study of the ontogeny of excitatory and inhibitory processes in the rat hippocampus// Dev. Brain Res. 1989. - 47, N 1. - P.l 13-122.

83. Micheva K.D., Beaulieu C. An anatomical substrate for experience-dependent plasticity of the rat barrel field cortex. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1995. v.92 pp.11834-11838.

84. Milani H., Steiner H., Huston J.P. Analysis of recovery from behavioral asymmetries induced by unilateral removal of vibrissae in the rat. // Behav. Neuroscience. 1989. v.103. №5. pp.1067-1074.

85. Moffat S.D., Suh E.J., Fleming A.S. Noradrenergic involvement in the consolidation of maternal experience in postpartum rats.// Physiol. & Behav. 1993. v.53. pp.805-811.

86. Montgomery K.C. The relation between fear induced by novel stimulation and exploratory behavior. //J.Comp.Physiol.Psychol. 1955 V.48 P.254.

87. Moorcroft W.H., Lytle L.D., Campbell B.A. Ontogeny of starvation-induced behavioral arousal in the rat. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1971. v.75. №1. pp.59-67.156

88. Moore C.L., Power K.L. Variation in maternal care and individual differences in play, exploration, and grooming of juvenile Norway rat offspring. // Dev. Psychobiol. 1992. v.25. pp. 165-182.

89. Muller D., Oliver M., Lynch G. Developmental changes in synaptic properties in hippocampus of neonatal rats. // Dev. Brain Res. 1989. v.49. pp.105-114.

90. Nicolesis M.A.L., Chapin J.K., Lin R.C.S. Neonatal whisker removal in rats stabilizes a transient proection from the auditory thalamus to the primary somatosensory cortex. // Brain Res. 1991. v.567. pp.133-139.

91. Novakova V., Babicky A. The role of early experience in social behaviour of laboratory-bred female rats. // Behav. Processes. 1977. v.2. p.243.

92. Orpen B.G., Fleming A.S. Eperience with pups sustains maternal responding in postpartum rats. // Physiol. & Behav. 1987. v.40. pp.47-54.

93. Pacteau C., Einon D., Sinden J. Early rearing environment and dorsal hippocampal ibotenic acid lesions: long-term influences on spatial learning and alternation in the rat. // Behav. Brain Res. 1989. v.34. p.79.

94. Pellis S.M., McKenna M.M. Intrinsic and extrinsic influences on play fighting in rats: effects of dominance, partner's playfulness, temperament and neonatal exposure to testosterone propionate. // Behav. Brain Res. 1992. v.50. pp.135-145.

95. Pellis S.M., Pellis V.C. The prejuvenile onset of play fighting in laboratory rats (Rattus norvegicus). II Dev. Psychobiol. 1997. v31. №3. pp. 193-205.

96. Racine R.J., Milgram N.W. Short-term potentiation phenomena in the rat limbic fore brain. // Brain Res. 1983. v.260. pp.201-216.

97. Rauschecker J.P. Compensatory plasticity and sensory substitution in the cerebral cortex. // Trends. Neurosci. 1995. v. 18. pp.36-43.

98. Renner M.J., Rosenzweig M.R. Social interaction among rats housed in grouped and enriched conditions. // Dev. Psychobiol. 1986. vl9. №4. pp.303-313.

99. Richter K., Wolf G. High-affinity glutamine uptake of the rat hippocampus during postnatal development: a quantitative autoradiographic study// Neirosci. -1990.-34, N1.-P.49-55.157

100. Russel P.A. Relatioships between exploratory behavior and fear: a review. / /Brit. J. Psychol. 1973 V.64. №3. P.417.

101. Sapolsky R.M., Meaney M.J. Maturation of the adrenocortical stress response: neuroendokrine control mechanisms and the stress hyporesponsive period. // Brain Res. Rev. 1986. v.l 1. pp.65-76.

102. Schaefer T. Somemetological implications of the research on "early handling" in the rat. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G.Newton, S. Levine. p. 102.

103. Scott J.P., Stewart J.M., De Ghett V.J. Critical periods in the organization of systems. // Dev. Psychobiol. 1974. v7. №6. pp.489-513.

104. Seo M.L. Effect of environmental complexity on the latency of cortical vibrissa potentials // Dev. Psychobiol. 1992. v.25. pp. 67-76.

105. Shair H.N., Masmela J.R., Brunelli S.A., Hofer M.A. Potentiation and inhibition of ultrasonic vocalization of rat pups: regulation by social cues. // Dev. Psychobiol. 1997. v30. №3. pp. 195-200.

106. Smart J.L., McMahon, Massey R.F., Akbar G.-N.K., Warren M.A. Evidence of non-maternally mediated acceleration of eye-opening in "enriched" artifically reared rat pups // Dev. Brain Res. 1990. v.56. p. 141.

107. Smothermann W.P., Bell R.W., Hershberger A.W. Coover G.D. Orientation to rat pups cues: effects of maternal experiential history. // Anim. Behav. 1978. v.26. pp.265-273.

108. Soino A., Jan-You-Huang, Malenko R.C. Characterization of the integration time for the stabilization of long-term potentiation in area CA1 of hippocampus. // J. Neurosci. 1992. v.12. N1. pp.180-187.158

109. Stanton M.E., Gutierrez Y.R., Levine S. Maternal deprivation potentiates pituitare-adrenal stress responses in infant rats. // Behav. Neurosci. 1988. v. 102. №5. pp.692-700.

110. Stern J.M., Johnson S.K. Ventral somatosensory determinants of nursing behavior in Norway rats. I. Effects of variations in the quality and quantity of pup stimuli. // Physiol. & Behav. 1990. v.47. pp.993-1011.

111. Stewart R.E., Parsons R.J., Hill D.L. Development of some early sensorimotor behaviors in sodium-restricted rats. // Physiol. & Behav. 1993. v.53. pp.813-822.

112. Stringer J.L., Lothman E.W. Ontogeny of hippocampal afterdischarges in the urethane-anesthetized rat// Dev. Brain Res. 1992. - 70, N 2. - P. 223-229.

113. Symons,L.A. Tees,R.C. An examination of the intramodal and intermodal behavioral consequences of long-term vibrissae removal in rats // Dev.Psychobiol. 1990 v.23. p. 849.

114. Thiels E., Alberts J.R., Cramer C.P. Weaning in rats: II. Pup behavior patterns. // Dev.Psychobiol. 1990. v.23. pp.495-510.

115. Van der Loos H., Woolsey T.A. Somatosensory cortex: structural alterations following early injury to sense organs. II Science. 1973. v. 179. pp.395-398.

116. Volgyi, B., Farkas, T., Toldi, J. Compensation of a sensory deficit inflicted upon newborn and adult animals. A behavioral study // Neuroreport. 1993. v4. N6. p. 827.

117. Wakschlak A., Weinstock M. Neonatal handling reverses behavioral abnormalities induced in rats by prenatal stress. // Physiol, and Behav. 1990. v.48. p.289-292.

118. Williams C.L., Hall W.G., Rosenblatt J.S. Changing oral cues in suckling of weaning-age rats: possible contributions to weaning. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1980. v.94. №3. pp.472-483.

119. Yates G., Panksepp J., Ikemoto S., Nelson E., Conner R. Social isolation effects on the "behavioral despair" forced swimming test: effect of age and duration of testing. // Physiol, and Behav. 1991. v.49. p.347.

Информация о работе

Шишелова, Анна Юрьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы