Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поведенческие реакции животных разных классов в раннем постнатальном развитии под влиянием некоторых факторов среды

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Поведенческие реакции животных разных классов в раннем постнатальном развитии под влиянием некоторых факторов среды"

На правахрукописи

ЕГОРОВ СЕРГЕЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ КЛАССОВ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ РАЗВИТИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ НЕКОТОРЫХ ФАКТОРОВ среды

Специальность - 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидиата биологических наук

Астрахань - 2004

Работа выполнена в Астраханском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук Егоров М.А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, проф. Иванов В.П. доктор биологических наук Металлов Г.Ф.

Ведущая организация:

Калмыцкий государственный университет

Защита диссертации состоится «30» апреля 2004 г. в «1200» часов на заседании диссертационного совета Д. 212.009.02 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20-а.

Автореферат разослан « » марта 2004 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Общеизвестно, что ни одно животное не существует и не может существовать независимо от окружающей среды: оно использует ресурсы среды и в то же время должно преодолевать воздействие ее неблагоприятных факторов (Дьюсбери, 1981).

До настоящего времени загрязнение природных водоемов в результате антропогенной деятельности остается одной из актуальных проблем, затрагивающей не только интересы рыбного хозяйства, но и здоровье человека. В последние годы опубликованы данные о различных нарушениях в организме рыб, наиболее подробно по каспийским осетровым (Лукьяненко, 1986; Земков и др., 1998; Журавлева и др., 2002; Алтуфьев, 1999; Молдавская и др., 2003) и атлантическому лососю (Berntssen et al., 1999; McGeer James et. al., 2000).

На современном этапе в дельте реки Волги и Каспии продолжается превышение ПДК всех основных поллютантов: нефти, металлов, хлорорганических пестицидов, детергентов (Мазур, 1996; Иванов, 1997; Кату ним и др., 2000). Сложившаяся ситуация негативно отражается на экологии региона, что существенно сдерживает развитие рыбного хозяйства.

Устойчивость организма к действию токсических веществ зависит и от других химических и физических факторов среды. Так, колебания температуры воды, соленость, рН изменяют диапазон толерантности организма к токсическому действию различных веществ (Одум, 1982), что выражается в изменении метаболизма и поведения животных. В зависимости от степени токсичности и длительности действия антропогенных факторов внешние формы реакции организма в единстве с внутренней средой направлены на приспособление к новым экологическим условиям. Значительную роль в механизме адаптации животных, в том числе и рыб, играет центральная нервная система (ЦНС), развитие которой в раннем онтогенезе особенно зависит от качества среды обитания.

В ходе онтогенеза сама нервная система развивается и совершенствуется, прежде всего, в ранний период жизни, поэтому изучение влияния условий выращивания животных на фоне антропогенной нагрузки в раннем онтогенезе на их поведенческие реакции является еще одним важным аспектом исследований. Это особенно важно для повышения эффективности искусственного воспроизводства хозяйственно ценных видов рыб - осетровых и лососевых, распространение которых, в пределах ареала лимитируется низким качеством выращиваемых особей, прежде всего, низкими адаптивными возможностями, то есть слабой приспособленностью к выживанию в естественных водоемах, привычных для обитания основных популяций данных промысловых видов (Никоноров, Витвицкая, 1993).

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ 1 БИБЛИОТЕКА | СПетср ОЭ ПОА

s?ajfy|

з

Влияние повышенного или пониженного уровня афферентной стимуляции на поведенческие показатели рыб изучено пока слабо. В связи с этим, влияние сенсорной нагрузки на поведение животных важно исследовать на основе известных факторов филогенеза и онтогенеза ЦНС, уровень которой уже у рыб в значительной степени определяет приспособление их к постоянным изменениям факторов внешней среды. В итоге сравнительный анализ поведенческих реакций различных представителей позвоночных позволяет определить реальные адаптивные возможности организма в различной среде обитания.

Сравнивая животных разных систематических групп и исследуя, каким образом каждое из них выживает, приспосабливаясь к условиям среды, мы получаем представление об общих закономерностях, которые без такого сравнения трудно было бы выявить. Таким образом, сравнительный подход на основе изучения связи организма и среды позволяет вскрыть сущность физиологических процессов и взаимоотношения организма со средой (Шмидт-Нильсен, 1982).

Цель исследования - установить адаптационные возможности представителей разных видов и классов позвоночных животных к некоторым внешним воздействиям среды на основе сравнительного анализа поведенческих условно-рефлекторных реакций.

Для достижения цели работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние солености воды на некоторые поведенческие реакции личинок русского осетра, черноморского лосося и головастиков озерной лягушки.

2. Определить степень влияния различных веществ (сульфат меди, фенол, детергент) на выживаемость и поведение личинок и молоди русского осетра и черноморского лосося, а также головастиков озерной лягушки-и неполовозрелых беспородных крыс.

3. Для выяснения видовых особенностей поведения рыб, развивающихся в искусственной среде, исследовать поведенческие характеристики (ориентировочную, фоновую двигательную активность, реактивность на неспецифический и специфический раздражители; динамику выработки и сохранения условного рефлекса) молоди русского осетра, черноморского лосося и радужной форели при выращивании в различных экологических условиях.

4. Оценить влияние информационно-обогащенной среды и степени экологической депривации на пищевую возбудимость, двигательную активность и оборонительную реакцию крыс в тесте «открытое поле», а также на способность к выработке двигательных пищевых и электрооборонительных условных рефлексов.

5. Выявить особенности и общий характер поведенческих реакций у осетровых, лососевых рыб, амфибий и млекопитающих при помещении их в новую среду.

Научная новизна работы. В работе впервые исследованы поведенческие характеристики молоди черноморского лосося, радужной форели и русского осетра в зависимости от возраста и различных условий среды. Определена степень влияния солёности и различных токсических веществ на выживаемость и поведение личинок русского осетра, черноморского лосося и головастиков озерной лягушки. Получены данные о влиянии некоторых антропогенных факторов и условий развития на двигательную активность и выработку рефлексов у неполовозрелых крыс.

В работе использованы новые методические приемы и разработки для характеристики поведения рыб, амфибий и млекопитающих в устройствах «открытое поле» и «челночная камера» с учетом особенностей экологии исследованных видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют существующие сведения о влиянии ряда антропогенных факторов среды, солености и различных условий выращивания в искусственных условиях на поведенческие реакции личинок и молоди проходных видов рыб, имеющих значение, в приспособлении организма к естественной среде, в связи с уровнем развития ЦНС.

Теоретическую значимость в понимании экологии животных разных видов, в сравнительно-эволюционном и онтогенетических аспектах имеют данные об адаптационных способностях организма, полученные на проходных рыбах, амфибиях и млекопитающих.

Практический интерес представляет возможность использования поведенческих методов для определения качества осетровых и лососевых видов выращиваемых в различной среде. Тот факт, что ЦНС рыб, а, следовательно, их поведение, особенно чувствительна к действию антропогенных факторов разной природы, является достаточным для использования его в целях биотестирования качества водной среды.

Данная работа представляет интерес для экологов, физиологов. Собранный обзор литературных данных, а также собственные результаты работы вошли в лекционные и практические курсы обучения студентов биологических специальностей ВУЗов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на студенческих научно-технических конференциях Астраханского государственного технического университета 1998-2000 гг., на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета 20002002 гг., на конференции " Астраханская область в XXI веке; Взгляд молодого поколения" (Астрахань, 1999), на II Международной научно-практической конференции «Аквакультура осетровых рыб»: достижения и перспективы развития» (Астрахань. 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературных данных, описания материалов и методов исследования, трёх экспериментальных глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 250 источников, в том числе 80 - на иностранных языках. Диссертация изложена на 152 страницах текста, содержит 20 таблиц и 15 рисунков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа была выполнена в течение пяти лет - 1998-2002 гг. Экспериментальные работы проводили- на производственных участках Кизанского осетрового рыбоводного завода (КОРЗ) Астраханской области, Адлерского производственно-экспериментального рыбоводного лососевого завода (АПЭРЛЗ) Кубанрыбвода, в аквариальных условиях лаборатории осетроводства Астраханского государственного технического университета (АГТУ) и в лабораторных условиях Естественного института Астраханского государственного университета (АГУ).

Всех животных содержали в оптимальных для каждого вида условиях. Молодь рыб выдерживали в пластиковых аэрируемых бассейнах объемом 2 м3 — в заводских условиях постановки экспериментов (всего в работе использовано: осетровые - 700 особей, лососевые - 1000 особей). Лягушек отлавливали в дельтовых участках р. Волги и содержали в емкостях в лабораторных условиях согласно предъявляемым в экспериментах требованиям (150 особей). Крыс содержали в стандартных лабораторных условиях (Башенина, 1975; Викторов, Менькин, 1991). Общее количество крыс составило 60 особей.

Продолжительность опытов в зависимости от поставленных задач составляла от 15 минут до четырех дней (Егоров и др., 2001; Егоров, 2002).

Характеристика экспериментов.

Проведены 3 серии опытов.

1 серия опытов. Изучали влияние токсических веществ на поведенческие реакции экспериментальных животных. Рабочие концентрации (дозы) и время воздействия каждого из приведенных в работе веществ (сульфат меди, фенол, детергент CMC «Лотос») подобраны эмпирическим путем и на основе существующих исследований (Лакин, 1968; Лесников, 1973; Лукьяненко, 1983; Земков и др., 1990; Журавлева и др., 1991), а также исходя из возраста животных, массы их тела и DL50 (Лазарев, Левина, 1976; Викторов, Менькин, 1991). Условия содержания для рыб в работе определяли исходя из литературных источников (Лукьяненко, 1987; Флеров, 1989 и др.) и на основе собственных наблюдений (Егоров и др., 2001).

II серия опытов. Изучали изменение поведения личинок русского осетра, черноморского лосося и головастиков лягушки при содержании в солевых растворах различных концентраций (3, 5 и 7 °/ш - для русского осетра и головастиков; 5, 10, 15 °/ш - для черноморского лосося) (Егоров и др., 2001).

III серия опытов. Определяли возрастные и видовые особенности поведения, оценивали влияние некоторых экологических факторов на поведенческие характеристики экспериментальных животных. На молоди рыб влияние экологических факторов изучали на моделях прудового и бассейнового содержания на рыбоводных заводах. Моделью информационно-обогащенной среды для крыс после перехода на самостоятельное питание служило содержание группами по 10 животных в просторной клетке с игрушками и устройствами для тренировки двигательной активности. Сенсорно депривированные животные содержались поодиночке в тесных, темных, звукоизолированных клетках. В период молочного вскармливания моделью сенсорной стимуляции служил хендлинг, когда крысят вынимали из материнского гнезда, держали в руках, подносили к источникам света, звука, тепла.

Критерием оценки влияния, экспериментальных факторов на. животных служило изменение ориентировочной, фоновой активности животных и их реактивности на применяемые раздражители в тесте «открытое поле», а также способность к выработке простейших условных рефлексов.

Определение двигательной активности личинок в тесте «открытое поле» проводили в чашке Петри, молоди рыб и головастиков лягушки — в аквариумах, а крыс - в универсальной автоматической установке «открытое поле» (Егоров и др., 2001).

При тестировании молоди рыб определяли ориентировочную активность (ОА, едУмин.), фоновую активность (ФА, ед./мин.) реакции на виброакустический стимул - удар (РА1,едУмин.) и реактивность на биологический визуально-динамический стимул — макет хищника (РА2 ед./мин.) (Тихомиров, Кулян, 1999). Оценку условно-рефлекторной деятельности проводили в челночной камере. Результатом опыта служил средний процент рыб, совершающих «правильные» реакции за весь период эксперимента (Витвицкая и др., 2000).

На личинках рыб и головастиках лягушки, кроме того, применялся слабый и сильный гидродинамический раздражитель - течение (РА3 и РА4), а также световой раздражитель (РА,). Для крыс рассчитывали ориентировочную двигательную активность (ОА, едУмин.), фоновую двигательную активность (ФА, едУмин.), помимо этого использовали виброакустический стимул (сильный удар, РАО. тактильный (РА^ и зрительный, представляющий собой яркий источник света (РА^).

Для молоди осетровых и лососевых рыб использовали методики выработки условных рефлексов избегания предпочитаемой освещенности при тактильно-болевом подкреплении, а также активного двустороннего избегания света при механическом подкреплении. На крысах применяли два варианта выработки двигательных пищевых рефлексов: простых - на свет и рефлексов второго порядка - на цепь зрительных и слуховых раздражителей. Также для головастиков лягушки и крыс использовали методику выработки электрооборонительного условного рефлекса двустороннего избегания в «челночной камере».

Кроме исследования поведенческих реакций, в настоящей работе проводилось изучение изменения основных морфометрических характеристик экспериментальных животных - длины, массы, коэффициента упитанности Кк (для рыб) под действием экспериментальных факторов.

Полученные в работе экспериментальные данные обрабатывали статистически. Все результаты представлены в виде средних арифметических значений и ошибки средней (М±m). Оценка достоверности различий проведена по ^критерию Стьюдента. (Плохинский, 1970; Венчиков, Венчиков, 1982).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1; Некоторые морфометрическне характеристики исследуемого материала

Полученные результаты позволяют говорить о том, что молодые животные, выращенные в экологически и информационно более сложной среде (в прудах по сравнению с бассейнами, хендлинг и информационно-обогащенная среда по сравнению с депривацией), обладают лучшими показателями морфологического развития организма (Егоров и др., 2001).

Как у рыб, так и у млекопитающих индуцированная сенсорной стимуляцией пониженная масса тела, как правило, коррелирует с повышением адекватности поведения животных в ориентировочной ситуации и с улучшением способности к выработке условных рефлексов.

Действие экспериментальных факторов (токсикантов: сульфата меди, фенола, детергента), даже в небольших концентрациях, привело к изменению морфо-биологических характеристик подопытных животных. Однако, необходимо отметить, что в остром опыте используемые вещества в большей мере вызывают изменения в функциях центральной нервной системы, отвечающих за регуляцию поведенческих реакций (Егоров, 2003).

2. Изменчивость общей двигательной активности и

формирования условных рефлексов у животных разных классов под влиянием внешних факторов среды

2.1 Приспособительные возможности личинок рыб и головастиков лягушки под влиянием некоторых абиотических факторов среды.

Установлено, что солёность, как гидрохимический фактор, оказывала более выраженное стрессирующее действие на головастиков, озерной лягушки, чем на личинок русского осетра. и черноморского лосося. Личинки черноморского лосося более устойчивы к действию повышенной солености, чем личинки осетра. Общей тенденцией влияния повышенной солености на поведение личинок черноморского лосося и русского осетра являлось изменение фоновой активности, увеличение реакции на виброакустические и гидродинамические раздражители. Действие солености на головастиков лягушки проявлялось в редуцировании ориентировочной и фоновой двигательной активности, снижении ответных реакций на предъявляемые раздражители, а также в неспособности к выработке электрооборонительных условных реакций.

Основываясь на совокупности полученных данных, можно, по-видимому, считать, что механизм действия и симптомология применяемых загрязняющих веществ являются одинаковыми как для личинок рыб, так и для амфибий. Фенол оказывал вредное действие на живые организмы даже при небольших концентрациях, первоначально вызывая стимуляцию двигательной деятельности, а по мере увеличения времени нахождения животных в растворах фенола - подавляя её. При содержании в растворе сульфата меди происходило резкое снижение выживаемости личинок рыб и головастиков амфибий, двигательная активность была понижена или отсутствовала вообще, реакции на внешние раздражители были, подавлены. Детергент также нарушал функциональную активность нервной системы, понижая резистентность животных. При отравлении, СПАВ у рыб и амфибий наблюдали сильное беспокойство или, наоборот, угнетение, нарушалась координация движений, реакции на. внешние раздражители подавлены, туловище обильно покрывалось слизью, отмечались типичные симптомы удушья.

2.2 Изменение поведенческих реакций у молоди рыб под влиянием внешних факторов химической природы. Целью проведенных экспериментов явилось тестирование опытных и контрольных выборок молоди русского осетра и черноморского лосося в тесте «открытое поле» и выработка простейших условных рефлексов в установке «челночная камера» после четырехсуточного воздействия токсических веществ. У молоди русского осетра, выдержанной в растворе медного купороса отмечено отсутствие ОА, а также достоверное снижение ФА на 8 ед/мин. по сравнению с контролем. Реакция на виброакустический раздражитель (РА1) отсутствовала и не отличалась от контроля, на макет хищника (РА^

молодь реагировала затаиванием. В растворе фенола была значительно выражена ориентировочная и фоновая активность, а реакция на внешние раздражители (РА1 и РА2), выражалась в увеличении числа пересеченных квадратов в среднем на 10 едУмин. по сравнению с контролем, что свидетельствует о возбуждающем эффекте фенола на ЦНС рыб. В группе «детергент» отмечено различие в ФА, которая была достоверно выше, чем у контрольной выборки.

Выработка условных рефлексов избегания предпочитаемой освещенности показала, что контрольная молодь обучалась достаточно успешно: коэффициент обучения, Коб. = 17,1 % (разница между процентом рыб на темной половине установки в конце 20-мин действия шипов и этой величиной сразу после их выдвижения); коэффициент сохранения навыка, Ксохр.= 23,5 % (разница между величинами после отмены шипов и до их выдвижения). Воздействие сульфата меди заметно повлияло на условно-рефлекторную деятельность молоди осетра: коэффициенты обучения и сохранения навыков имели нулевое значение. В группе «фенол» происходило не обучение избеганию света (Коб. = 21,9 %), а привыкание к тактильному раздражителю. После отмены шипов тестируемая реакция практически возвращалась к исходному значению (Ксохр.= 6,0 %). Рыбы, подвергавшиеся воздействию детергента также продемонстрировали пониженные способности к выработке условного рефлекса: Коб. = 3,5 %, Ксохр. = 0 %.

У контрольной молоди черноморского лосося (табл. 1) в течение всего времени тестирования в «открытом поле» отмечена выраженная смена двигательной активности в зависимости от предлагаемых раздражителей. Фоновая активность оказалась почти в 3,5 раза ниже ориентировочной.

Таблица 1

Показатели поведения молоди черноморского лосося в тесте _«открытое поле» в растворах токсикантов, (М±т)_

Группа

ОА, едУмин

ФА, едУмин

РА), едУмин

РАг, едУмин

Контроль

Си3*"),1 мг/л

44,б± 4,68

12,2± 0,62

5,5± 1,18

8,4± 1,58

35,6±6,42

8,1 ±2,6

7,7±2,64

8,3±2,37

Детергент, 1 мг/л

31,4±3,31

0,9±0,25

1,2±0,38

5,4±1,47

Фенол, 1 мг/л

62,6±5,9

30,2±3,71

27,4±5,63

34,6±4,3

Примечание. Звездочками отмечены величины, достоверно отличающиеся от соответствующих значений в контроле: * - р<0.05; ** - р<0.01; *** - р<0.001.

После действия раздражителей произошло резкое снижение двигательной активности (затаивание), причем реакция на неспецифический виброакустический раздражитель - удар была более сильной, чем на биологически значимый — имитацию нападения хищника. Воздействие меди привело к снижению ОА на 9 едУмин. и ФА на 4 едУмин., по сравнению с контролем. Также необходимо отметить

индеферентное отношение опытных рыб к подаваемым раздражителям: двигательная активность в этот момент практически не отличалась от фоновой. При воздействии детергента наблюдали более сильный токсический эффект: у рыб нарушалась координация движений, реакции на внешние раздражители подавлены. В группе «фенол» у рыб проявлялось сильное возбуждение, ОА и ФА достоверно выше (в среднем на 20 ед/мин.) таковых в контроле.. Повышенная чувствительность к внешним раздражителям также обращает на себя внимание: по сравнению с контролем реактивность на виброакустический раздражитель достоверно повысилась в 5 раз, а на биологически значимый раздражитель - в 4 раза.

При выработке условного оборонительного рефлекса 80 % контрольных рыб самостоятельно перемещались на противоположную половину камеры. Влияние соли меди и детергента на способность исследуемых рыб к выработке условных рефлексов выразилось в довольно стабильном увеличении числа «правильных» реакций в течение опыта, однако эти рыбы смогли достигнуть только 60 %-го уровня исполнения. У рыб под влиянием фенола наблюдали увеличение числа «правильных» реакций в течение опыта. Если при первых пяти сочетаниях эта величина составляла около 30 %, то уже к середине опыта «правильные» реакции совершало уже более 50 % особей, а в конце на условный сигнал реагировало почти 80 %. Необходимо отметить, что у рыб, содержавшихся в растворах токсических веществ, выработанные условные рефлексы нестойки и почти не сохраняются после отмены подкрепления.

Таким образом, негативное влияние токсических агентов на способность рыб приобретать и сохранять новые поведенческие навыки увеличивается в ряду фенол - детергент - сульфат меди.

2.3 Характер поведения и условно-рефлекторные реакции крыс под влиянием токсикантов.

При тестировании в «открытом поле» предъявление виброакустического раздражителя (РА|), визуально динамического (РАг) и источника света контрольным особям вызывало уменьшение

горизонтальной и вертикальной двигательной активности и возрастание числа дефекаций. Значения ОА для животных из группы «медь» были достоверно ниже контрольных показателей. Вместо реакции затаивания на раздражители заметно повышалась двигательная активность,

животные совершали хаотичные перемещения, отмечена дефекация.

При интоксикации фенолом и детергентом, за исключением достоверно пониженных значений ориентировочной активности, выявлено статистически достоверное увеличение фоновой активности и реактивности на предъявляемые раздражители. Таким образом, изучение поведения крыс в «открытом поле» под воздействием токсикантов показало, что последние тормозят двигательные компоненты поведения, связанные с ориентировочной реакцией, и усиливают вегетативные его

компоненты. Характерным является увеличение двигательной активности и повышение числа дефекаций при предъявлении раздражителей во всех трех экспериментальных группах животных.

Анализируя результаты по выработке условных рефлексов в «челночной камере» (рис. 1) можно сказать, что у контрольных животных обучение проходило успешно - уже к тридцатому сочетанию более 80 % крыс достигали критерия выработки условного рефлекса и не получали подкрепления электрическим током. К концу опыта эта величина достигла 90-процентного уровня.

Необходимо также заметить, что двигательная активность контрольных крыс в экспериментальной установке имела двухфакторную мотивационную основу, а именно, была обусловлена последовательно сменяющимися реакцией страха и исследовательской активностью.

Рис. 1. Выработка условного рефлекса у неполовозрелых крыс на фоне действия токсических веществ

Рассматривая результаты влияния токсических веществ на поведение животных можно сказать, что использованные вещества заметно изменили развитие и становление условно-рефлекторного навыка. Выработка нового рефлекса проходила достаточно неравномерно, часть крыс не реагировала даже на электрический раздражитель, они были дезориентированы и забивались в углы экспериментальной камеры. В итоге после статистической обработки процент выработки условно-рефлекторного навыка двухстороннего избегания предпочитаемой освещенности для экспериментальных групп животных составлял 17- 60 %. К завершению эксперимента показатели обучаемости колебались в пределах 37-50 %.

3. Характеристика общей двигательной активности и условно-рефлекторных реакций животных в зависимости от условий содержания

Изучая адаптивное значение той или иной формы поведения, предпринята попытка выяснить, какую роль оно играет в выживании животных. При этом особое внимание уделялось влиянию экологических факторов, важных для поддержания определенных форм поведения особи и популяции в целом на основе приспособления к изменениям во внешней среде обитания.

3.1 Межвидовые различия условно-рефлекторных поведенческих реакций молоди рыб в зависимости от ограничения условий содержания.

В задачу исследований входило проведение оценки влияния условий содержания на рыбоводных заводах на поведенческие реакции молоди русского осетра, черноморского лосося и радужной форели.

При сравнении поведенческих показателей молоди русского осетра, выращенной прудовым и бассейновым методами, обнаружено, что прудовая молодь, по сравнению с бассейновой, имела более выраженное ориентировочное поведение, пониженную фоновую активность, что, возможно, отражает своего рода «экономность» двигательного поведения рыб, выросших в условиях, более сходных с природными. Вместе с тем, отношение ориентировочной активности к фоновой (показатель активации) повышено у прудовой молоди по сравнению с бассейновой, составляя, соответственно 1,38 и 1,02, что свидетельствует о способности прудовых рыб заметно активизировать свое поведение при попадании в новые условия. При воздействии неспецифического раздражителя — удара двигательная активность прудовой молоди повысилась на 5 едУмин., по сравнению с фоном, а у бассейновой снизилась на 3,7 едУмин. На макет хищника прудовая молодь русского осетра реагировала повышением двигательной активности на 8,4 едУмин., а у бассейновой этот раздражитель вызвал торможение двигательной активности - на 7 едУмин.

Ориентируясь на поведение прудовой молоди, как на эталон, можно сказать, что для молоди русского осетра в природе должны быть характерны достаточно замедленное движение при отсутствии дополнительных сигналов и сильные активные реакции (уход) на внешние раздражители, особенно такие биологически значимые, как нападение хищника.

Реакции же бассейновой молоди носят характер «затаивания», что в принципе не характерно для поведения молоди русского осетра.

Анализ способности к выработке условно-рефлекторного навыка избегания предпочитаемой освещённости (рис. 2) также продемонстрировал явные преимущества прудовой молоди перед бассейновой.

Рис 2 Изменение процента рыб на исходно непредпочитаечой стороне установки при выработке условного рефлекса у молоди русского осетра, выращенной в разных условиях

Если прудовые рыбы при наличии безусловного подкрепления (пластинки с шипами на дне предпочитаемой половины аквариума) в течение нескольких минут (около 70 % времени) обучались и находились на изначально не предпочитаемой половине, причём навык избегания сохранялся некоторое время после отмены подкрепления, то у бассейновой молоди 20-минутное обучение практически не приводило к изменениям поведения. Это свидетельствует о том, что бассейновая молодь с большим трудом способна усваивать новые поведенческие навыки, что подтверждает ее низкие возможности приспособиться к естественной среде, выжить и дать высокий промысловый возврат.

Для того чтобы проанализировать двигательную активность и реактивность на внешние сигналы у молоди черноморского лосося в зависимости от ее возраста и условий содержания на рыбоводных заводах, были проведены испытания в тесте «открытое поле» на пяти выборках рыб этого вида (табл. 2).

В опытах использовали молодь черноморского лосося в возрасте 4, 6, 9 и 18 месяцев, выращенной в прямоугольных белых пластиковых бассейнах объемом 3 м3 в инкубационном цеху Адлерского лососевого производственно-экспериментального рыбоводного завода (АПЭРЛЗ) до возраста 15 месяцев, а затем пересаженной в большие пластиковые бассейны объемом 30 м3, установленные под открытым небом. Также была протестирована 18-месячная молодь, привезенная с хозяйства «Адлер», где рыб выращивали в прямоточных бетонных бассейнах длиной 8 м и шириной 1,5 м, расположенных на открытом воздухе под навесом.

Были обнаружены видовые и возрастные особенности молоди по ряду исследованных показателей, а также их зависимость от условий выращивания.

Таблица 2

Показатели поведения в тесте «открытое поле» молоди черноморского лосося разного возраста с различных предприятий, _(М±m)_

Выборка рыб ОА.ед/мин ФА, ед /мин РА), ед/мин РАг, ел/мин

АПЭРЛЗ 4 мес 9,4± 0,84 7,8±0,71 6,4± 0,52 4,8± 0,76

6 мес 42,4± 5,94 10,0±0,71 7,6+1,66 5,0± 1,12

9мсс 44,7± 4,44 11,8± 0,58 5,0± 0,35 8,0± 2,20

18 мес 46,6+2 05 3,8± 0,79 3,2± 0,87 7,6± 1,23

«Адлер» 18 мес 26,0± 1,02 0,33± 0,17 4,0± 0,13 7,6± 1,29

Примечание ОА - ориентировочная активность, ФА - фоновая двигательная активность, РА1 - реактивность на виброакустический стимул, РА2 - реактивность на имитацию нападения хищника.

Как следует из таблицы, в 4-месячном возрасте молодь черноморского лосося обладала невысокой ОА (превышение над фоном всего 1,6 едУмин.). Реакции на раздражители носили тормозный характер («затаивание»), более выраженный на РАг, чем на РА|.

В 6-месячном возрасте у молоди несколько увеличилась ФА и резко возросла ОА, которая превышала фон на 33,0 едУмин. Реакции на раздражители по-прежнему имели характер затаивания. Аналогичным образом вела себя и 9-месячная молодь лосося: ее ФА была практически равна таковой в 6-месячном возрасте, ОА превышала фон на 32,9 едУмин., реакции на удар и «хищника» были ниже фона, соответственно, на 6,8 и 3,8 едУмин.

Иным было поведение полуторагодовалой молоди черноморского лосося, демонстрировавшее, помимо возрастных особенностей зависимость от условий выращивания.

Так, у молоди АПЭРЛЗ, ранний онтогенез которой прошел в прямоугольных бассейнах инкубационного цеха, по сравнению с более молодыми рыбами, содержавшимися в тех же условиях, наблюдали резкое снижение ФА в установке «открытое поле» (на 8 едУмин., по сравнению с предыдущей возрастной группой), ОА при этом оставалась столь же высокой и превышала фон на 42,8 едУмин. Реакция на удар практически отсутствовала, а на имитацию нападения хищника была отмечена небольшая активация двигательной активности (на 3,8 едУмин.).

Поведение полуторагодовалой молоди лосося, выращенной в прямоточных бетонных бассейнах хозяйства «Адлер», в условиях, приближенных к естественным, характеризовалось более низким уровнем ОА (на 20,6 едУмин. ниже, чем в предыдущей группе рыб), практически полным отсутствием движений в покое и положительными двигательными реакциями на оба раздражителя (+3,68 едУмин. на удар и +7,3 едУмин. на

«хищника»). Вероятно, это наиболее адекватным образом отражает поведение молоди черноморского лосося в естественных условиях. В реке молодь, способная успешно противостоять течению, в застойных зонах, где происходит основное питание, совершает минимум движений, сравнительно легко адаптируется к новой обстановке и, в отличие от более ранней и мелкой молоди, спасающейся от хищника путем «затаивания» под камнями, крупная молодь реагирует на сигналы опасности резкими бросками (Бакштанский и др., 1986; Шустов, 1995).

Тестирование в «челночной камере» показало, что в результате взросления организма, а также постепенного привыкания молоди в процессе заводского выращивания к присутствию человека и другим факторам, несвойственным для природной среды ее обитания, у черноморского лосося повышается стрессоустойчивость и улучшается динамика выработки условного рефлекса.

Таким образом, полученные данные приводят к выводу, что при выращивании в инкубационном цеху в прямоугольных пластиковых бассейнах с круговым током, при близком контакте с человеком, в течение полутора лет молодь черноморского лосося частично утрачивает свои естественные поведенческие реакции, что возможно характеризовать как процесс доместикации или «одомашнивания».

При изучении поведенческих реакций бассейновой и прудовой молоди радужной форели в возрасте 6 месяцев с помощью теста «открытое поле» (рис. 3) установлено, что бассейновая форель в б-ти мес. возрасте проявляла высокую ОА (32,2 ед./мин.), которая в течение 3,5 мин переходила в ФА, равную 12,8 ед/мин.

35,

05 1 15 2 25 Э 35 « 45 9 95 в 65 7 75 в «5 « 95 10 Минуты

| -Ф-»ор Басс -*-Фор Гид. |

Рис. 3. Поведенческие реакции 6-мес. форели в тесте "Открытое поле"

Двигательная активность при предъявлении РА1 — удара снижалась ниже фона, после чего опять переходила в фоновую. Наименьшая ориентировочная активность отмечалась у 6 мес. молоди форели,

выращенной в пруду. Изменялась и ее реакция на виброакустический раздражитель - активность в следующие за ударом 30 секунд повышалась до 15,0 едУмин. При предъявлении РА2 происходило резкое увеличение двигательной активности прудовой форели на 12 ед./мин. по сравнению с фоном, она начинала метаться по аквариуму, постепенно успокаиваясь, т.е. характерная для черноморского лосося реакция "затаивания" (РА2 - 5,0 едУмин.) отсутствовала.

По-видимому, приблизительно одинаковое поведение молоди черноморского лосося и бассейновой форели вызвано сходными условиями выращивания, хотя можно отметить некоторые различия в степени реактивности этих рыб на адекватные стимулы (кратковременное увеличение двигательной активности у бассейновой форели и "затаивание" у лосося при реакции на "хищника"). Прудовая форель, выращенная в условиях, приближенных к естественным, реагировала на виброакустический (удар) и биологически значимый (имитация нападения хищника) раздражители повышением двигательной активности, что свидетельствует об ином развитии рецепторного комплекса из-за меньшего воздействия таких факторов как шумовое воздействие, постоянное присутствие человека и др.

Таким образом, условия содержания на рыбоводных заводах, несомненно, влияют на функциональные особенности, как русского осетра, так и черноморского лосося и радужной форели, определяя возможности рыб адаптироваться к новой ситуации. Особенно актуально это для черноморского лосося и русского осетра, которым предстоит быть выпущенными с рыбоводных заводов и приспосабливаться к условиям жизни в естественной среде. Проведенные исследования указывают на перспективность использования поведенческих методов для тестирования качества продукции осетровых и лососевых рыбоводных заводов и поиска наиболее экологически адекватных вариантов искусственного воспроизводства.

3.2 Влияние условий содержания на поведение крыс в раннем онтогенезе.

Для оценки влияния повышенной или пониженной сенсорной нагрузки в раннем онтогенезе на двигательную активность и эмоциональность крыс, исследовали их поведение в "открытом поле", а также изучали способность этих животных к выработке условных рефлексов.

При тестировании в тесте «открытое поле» (табл. 3) установлено, что показатели поведения у экспериментальных животных достоверно отличались от контрольных начиная с 35-дневного возраста. Содержание в информационно обогащенной среде повышало двигательную активность животных, а изоляция, наоборот, редуцировала её.

Предварительный хендлинг способствовал снижению

эмоциональности экспериментальных животных.

Необходимо отметить, что, как опытные, так и изолированные животные заметно превосходили контрольных по уровню пищевой возбудимости.

Таблица 3

Двигательная активность экспериментальных животных __в тесте «открытое поле» (М±т)_

Группа Показатели Контроль Хендлинг + обогащ. среда Инф. обогащ. среда Изоляция

а е 1 И 25 дн. 13,6*2,72 18,5*1,04 20,1*2,53 14,2*0,38

35 дн. 18,8*2,36 25,2*1,45* 27,6*3,0* 11,1*2,66

Й £ Ь С г с 45 дн. 23,1*1,88 29,8*1,98* 32,7*1,35** 8,4*1,35**

55 дн. 25,0*1,67 35,2*2,0* * 33,5*1,84** 6,6*1,22***

Примечание. Звездочками отмечены величины, достоверно отличающиеся от

соответствующих значений в контроле. * - р<0 05; *• - р<0 01; *** - р<0 001.

Можно предположить, что в случае обогащенной среды повышенная пищевая возбудимость отражает более высокую общую активность нервной системы животных и высокий уровень мотивации. Это согласуется с данными таблицы относительно их гораздо более высокой активности в «открытом поле». У изолированных животных повышенная пищевая возбудимость, напротив, была сопряжена с низкой двигательной активностью и выраженной реакцией замирания. На наш взгляд, повышенное потребление пищи изолированными крысами, связанное с получением дополнительной афферентной стимуляции от вкусовых рецепторов и жевательных мышц, может служить своего рода компенсаторным механизмом в условиях ограничения других видов сенсорной и проприоцептивной стимуляции.

Для оценки влияния условий содержания на способность крыс к обучению, в конце эксперимента было проведено тестирование животных в челночной камере (рис. 4).

Видно, что все крысы были способны совершать «челночную» двигательную реакцию. Изменения латентного периода условных реакций происходили почти одинаково у животных, содержавшихся в условиях повышенной стимуляции. Латентный период у этих двух выборок сокращался по мере увеличения количества сочетаний, а к 36-40 сочетанию он приближался к нулевому значению.

Сенсорная депривация увеличивает время реакции на предъявляемый раздражитель до 44 с в начале опыта и до 13 с в конце опыта, по

сравнению с информационно-обогащенными животными (27 с в начале опыта и 1 с в конце опыта).

60

Рис. 4 Динамика изменений латентного периода условной реакции у крыс, содержавшихся в различных условиях

Реакция интактных особей занимала промежуточное положение по всем исследуемым показателям.

К сожалению, выработка условных рефлексов в челночной камере не позволила выявить достоверные различия между крысами, подвергшимися действию информационно-обогащенной среды и предварительного хендлинга.

Для решения этого вопроса был поставлен дополнительный эксперимент, в котором у каждой группы вырабатывали пищевой условный рефлекс второго порядка (рис. 5), требующий от животных значительных усилий и поэтому четче выявляющий различия в функциональных свойствах их ЦНС. Для снижения степени индивидуального разброса регистрировали наиболее простой показатель обучения — количество положительных реакций (правильного выполнения всей последовательности движений с латентным периодом не более 30 сек) за десять сочетаний.

Оказалось, что выработка пищевого условного рефлекса второго порядка труднее всего происходила у контрольной группы, с трудом преодолевшей 90 % барьер к завершению процесса обучения. Отмечен сравнительно низкий уровень обучаемости у крысят, содержавшихся в информационно-обогащенной среде без предварительного хендлинга с 25-дневного возраста.

Эти животные достигали критерия выработки первого звена условного рефлекса (100 % правильных реакций) лишь на 60-м - 80-м сочетаниях;

второго звена до 100-процентного уровня выработать не удалось, хотя 95-процентный уровень исполнения говорит о значительном влиянии сенсорной стимуляции в раннем онтогенезе на способность животных к обучению.

120

0 —.----—-------—-—-—-------

^ 10 20 ТО 40 50 60 70 № 90 100 1)0 120 ПО --- Г

I Сочетания!

|—Оиог срсж ——Котро»|

Рис 5 Изменение процента правильных реакций при выработке у крыс пищевого условного рефлекса второго порядка 1 - выработка условного рефчскса на простой раздражитель (свет), 2- то же на комплексный раздражитель (свет + звук)

Наконец, животные из группы «хендлинг + обогащенная среда» демонстрировали наилучшие показатели обучения. Крысята, подвергавшиеся предварительному хендлингу, а затем содержавшиеся в информационно-обогащенной среде, полностью вырабатывали 1-е звено условного рефлекса уже к 50-му сочетанию, а 2-е звено - к 110-му сочетанию, т.е. единственные из всех исследованных групп усвоили двухзвенный условно-рефлекторный навык до 100 % уровня исполнения за заданный интервал времени.

Результаты проведенных исследований позволяют говорить о том, что, по-видимому, уровень сенсорной стимуляции и хендлинг в раннем онтогенезе влияет не только на способность к выработке условных рефлексов, но и на степень легкости приобретения необходимых навыков.

Таким образом, на основании всей совокупности результатов, можно заключить, что влияние антропогенных факторов приводит к интенсификации или ослаблению всех функциональных систем организма, и вызывает изменения не только поведенческих, но и морфометрических показателей, независимо от систематического положения животных. Чем выше на филогенетической лестнице находится животное, тем более уязвимы реакции его ЦНС в раннем онтогенезе, как высшей функциональной системы организма, к разного рода неблагоприятным воздействиям среды.

выводы

1. Установлено, что животные, выращенные в условиях повышенной сенсорной стимуляции и двигательной нагрузки, обладают лучшими показателями функционального развития организма, по сравнению с особями, выращенными в информационно-обедненной среде. Абиотические факторы антропогенного происхождения (токсичекские вещества) также вызывают изменения морфометрических показателей.

2. Доказаны различия реакций молоди рыб (осетр и лосось) и головастиков лягушки к солености воды, связанные с генетически детерминированными признаками устойчивости изученных видов позвоночных к данному фактору внешней среды. Важными показателями этих различий является повышение двигательной активности и реакции на раздражители различной модальности, в частности, формирование электрооборонительной приспособительной реакции рыб по сравнению с головастиками.

3. Влияние токсических веществ на животных, различных по организации ЦНС и таксономическому положению, снижает толерантность организма независимо от химической природы токсиканта в виде изменений неспецифических стереотипных реакций поведения.

4. Выявлены видовые и возрастные особенности поведения молоди русского осетра, черноморского лосося и радужной форели в тесте «открытое поле». Молодь осетровых и лососевых рыб, выращенная в информационно более сложной среде (в прудах по сравнению с бассейнами), обладает адекватным поведением в ориентировочной ситуации и выраженными ответными реакциями на сенсорные раздражители. При заводском выращивании у рыб наблюдается частичная доместикация по сравнению с рыбами из естественных водоемов.

5. Выращивание неполовозрелых крыс в условиях интенсивной сенсорной стимуляции (в информационно-обогащенной среде) существенным образом повышает их двигательную и ориентировочно-исследовательскую активность, снижает эмоциональность и улучшает способность к выработке условных рефлексов.

6. В незнакомой обстановке поведение животных в значительной степени определяется ориентировочной реакцией, которая у осетровых носит, как правило, тормозный характер (реакция затаивания), у лососевых - резко возбудительный. У амфибий и крыс наблюдается незначительное возбуждение по сравнению с фоновой активностью. Реактивность на внешние раздражители наиболее низкая у осетра, наиболее высокая у черноморского лосося и промежуточная у головастиков лягушки и крыс, что вероятно связано с экологией видов и уровнем развития ЦНС в онто - и филогенезе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Представляется перспективным использование условно-рефлекторных методов для тестирования качества молоди осетровых и лососевых рыб, выращенной на рыбоводных заводах, а также для создания способов повышения ее адаптивных возможностей.

2. Для повышения жизнестойкости молоди ценных проходных видов рыб, выращенной в искусственной среде, т.е. её качественного соответствия экологическим условиям того водоема, в котором ей предстоит жить после выпуска в естественные условия, рекомендуется проводить обогащение среды искусственных выростных сооружений сенсорными стимулами характерными для естественной среды. Необходимо также осуществлять тренировку важнейших видов адаптивного поведения (плавательного, пищедобывательного, оборонительного) с учетом экологических факторов присущих конкретным ареалам обитания животных.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Полушкина М.Н., Киселева Н.М., Егоров С.В , Кулян С.А. Перспективы охраны и искусственного воспроизводства лососеобразных рыб Каспийского моря. // Матер, конф. «Астраханская область в XXI веке: взгляд молодого поколения». Астрахань, 1999. С. 47-48.

2. Тихомиров A.M., Егоров СВ., Киселёва Н.М., Кулян С.А. Особенности поведения молоди форели и черноморского лосося при содержании в искусственных условиях // Вестник АГТУ. «Рыбное хозяйство». Астрахань. Изд-во АГТУ. 2000. С. 56-62.

3. Тихомиров A.M., Егоров С.В. Онтогенетические и экологические особенности поведения черноморского лосося (Salmo trutta labrax Pallas) при заводском выращивании //Ж. «Естественные науки» № 2. Астрахань,

2000. С. 156-162.

4. Егоров СВ., Щеглов М.В., Егоров М.А., Тёплый Д.Л. Изучение выработки условных рефлексов у молоди осетровых и лососевых рыб при различных экологических условиях //Ж. «Естественные науки» № 3. Астрахань, 2001. С. 26-30.

5. Егоров СВ., Егоров М.А., Витвицкая Л.В., Щеглов М.В. Исследование молоди русского осетра (Acipenscr gueldenstadti Brandt) и черноморского лосося (Salmo trutta labrax Pallas) в тесте «Открытое поле» при искусственном выращивании //Ж «Естественные науки» № 3. Астрахань,

2001. С. 55-58.

6. Щеглов М.В., Егоров СВ., Егоров М.А. Токсикопротекторные эффекты эпибрассинолида в эмбриогенезе севрюги и черноморского лосося // II Международная научно-практическая конференция «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития». Астрахань, 2001. С 73-75.

7. Егоров М.А., Егоров СВ., Щеглов М.В. Характеристика некоторых поведенческих реакций разных видов животных при воздействии токсических веществ в раннем онтогенезе //Ж «Естественные науки» № 4. Астрахань, 2002. С. 60-64.

8. Егоров С.В, Щеглов М.В. Влияние гидрологического режима на прирост массы и галорезистентность личинок и молоди севрюги // Наука: поиск 2002: Сб. науч. статей. АГТУ. Астрахань, 2002. С. 289-292.

9. Егоров С.В, Егоров М.А., Щеглов М.В., Витвицкая Л.В. Выработка условных рефлексов у молоди осетровых и лососевых рыб в различных условиях среды //Ж. «Вестник ДНЦ» РАН. N. 15 Махачкала, 2003. С. 66 -69.

10. Егоров С.В. Влияние условий содержания в раннем онтогенезе на некоторые морфофизиологические показатели крыс //Ж. «Естественные науки» № 6. Астрахань, 2003. С. 54-57.

Подписано в печать 26.03.2004 г. Заказ №510. Тираж 100 экз. Уч.-издл. 1,6. Усл. печ.л. 1,5. Издательский дом «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 тел.(8512) 54-01-89,54-01-87

8 2 1 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егоров, Сергей Владимирович

Введение.

Глава 1 Актуальные аспекты исследований поведения животных.

1.1 Ретроспективный анализ научной информации по изучению поведенческих реакций позвоночных животных.

1.2 Влияние факторов внешней среды на поведение животных разных классов в раннем онтогенезе.

1.2.1 Поведение молоди осетровых и лососевых рыб на ранних стадиях онтогенеза как показатель их физиологического состояния в зависимости от условий окружающей среды.

1.2.2 Поведение амфибий и млекопитающих на ранних стадиях онтогенеза.

1.2.3 Особенности воздействия солености и различных групп токсических веществ на морфофизиологические особенности холоднокровных и теплокровных животных.

Глава 2 Материалы и методика исследований.

2.1 Постановка экспериментов на личинках русского осетра, черноморского лосося и головастиках лягушки.

2.2 Постановка экспериментов на молоди черноморского лосося, радужной форели и русского осетра.

2.3 Постановка эксперимента на крысах.

2.4 Статистическая обработка данных.

Глава 3 Некоторые морфометрические характеристики исследуемого материала.

3.1 Сравнительные данные размерно-весовых показателей осетровых и лососевых рыб при бассейновом и прудовом условиях их содержания.

3.2 Изменчивость веса неполовозрелых крыс в зависимости от степени воздействия на сенсорную деятельность.

3.3 Степень влияния токсикантов на массу экспериментальных животных в зависимости от их таксономического положения.

Глава 4 Изменчивость общей двигательной активности и формирования условных рефлексов у животных разных классов под влиянием внешних факторов

1 среды.

4.1 Приспособительные возможности личинок рыб и головастиков лягушки под влиянием некоторых абиотических факторов среды.

4.2 Изменение поведенческих реакций у молоди рыб под влиянием внешних факторов химической природы.

4.3 Характер поведения и условно-рефлекторные реакции крыс под влиянием токсикантов.

Глава 5 Характеристика общей двигательной активности и условно-рефлекторных реакций животных в зависимости от условий содержания.

5.1 Межвидовые различия условно-рефлекторных поведенческих реакций молоди рыб в зависимости от ограничения условий содержания.

5.2 Влияние условий содержания на поведение крыс в раннем онтогенезе. 118 Заключение. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поведенческие реакции животных разных классов в раннем постнатальном развитии под влиянием некоторых факторов среды"

Актуальность проблемы. Общеизвестно, что ни одно животное не существует и не может существовать независимо от окружающей среды: оно использует ресурсы среды и в то же время должно преодолевать воздействие ее неблагоприятных факторов (Дьюсбери, 1981).

До настоящего времени загрязнение природных водоемов в результате антропогенной деятельности остается одной из актуальных проблем, затрагивающей не только интересы рыбного хозяйства, но и здоровье человека. В последние годы опубликованы данные о различных нарушениях в организме рыб, наиболее подробно по каспийским осетровым (Лукьяненко, 1986; Земков и др., 1998; Алтуфьев, 1999; Журавлева и др., 2002; Молдавская и др., 2003) и атлантическому лососю (Berntssen et al., 1999; McGeer James et. al., 2000).

На современном этапе в дельте реки Волги и Каспии продолжается превышение ПДК всех основных поллютантов: нефти, металлов, хлорорганических пестицидов, детергентов (Мазур, 1996; Иванов, 1997; Катунин и др., 2000). Сложившаяся ситуация негативно отражается на экологии региона, что существенно сдерживает развитие рыбного хозяйства.

Устойчивость организма к действию токсических веществ зависит и от других химических и физических факторов среды. Так, колебания температуры воды, соленость, рН изменяют диапазон толерантности организма к токсическому действию различных веществ (Одум, 1982), что выражается в изменении метаболизма и поведения животных. В зависимости от степени токсичности и длительности действия антропогенных факторов внешние формы реакции организма в единстве с внутренней средой * направлены на приспособление к новым экологическим условиям. Значительную роль в механизме адаптации животных, в том числе и рыб, играет центральная нервная система (ЦНС), развитие которой в раннем онтогенезе особенно зависит от качества среды обитания.

В ходе онтогенеза сама нервная система развивается и совершенствуется, прежде всего, в ранний период жизни, поэтому изучение влияния условий выращивания животных на фоне антропогенной нагрузки в раннем онтогенезе на их поведенческие реакции является еще одним важным аспектом исследований. Это особенно важно для повышения эффективности искусственного воспроизводства хозяйственно ценных видов рыб - осетровых и лососевых, распространение которых, в пределах ареала лимитируется низким качеством выращиваемых особей, прежде всего, низкими адаптивными возможностями, то есть слабой приспособленностью к выживанию в естественных водоемах, привычных для обитания основных популяций данных промысловых видов (Никоноров, Витвицкая, 1993).

Влияние повышенного или пониженного уровня афферентной стимуляции на поведенческие показатели рыб изучено пока слабо. В связи с этим, влияние сенсорной нагрузки на поведение животных важно исследовать на основе известных факторов филогенеза и онтогенеза ЦНС, уровень которой, уже у рыб, в значительной степени определяет приспособление их к постоянным изменениям факторов внешней среды. В итоге сравнительный анализ поведенческих реакций различных представителей позвоночных позволяет определить реальные адаптивные возможности организма в различной среде обитания.

Сравнивая животных разных систематических групп и исследуя, каким образом каждое из них выживает, приспосабливаясь к условиям среды, мы получаем представление об общих закономерностях, которые без такого сравнения трудно было бы выявить. Таким образом, сравнительный подход на основе изучения связи организма и среды позволяет вскрыть сущность физиологических процессов и взаимоотношения организма со средой (Шмидт-Нильсен, 1982).

Цель работы - установить адаптационные возможности представителей разных видов и классов позвоночных животных к некоторым внешним воздействиям среды на основе сравнительного анализа поведенческих условно-рефлекторных реакций.

Для достижения цели работы были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучить влияние солености воды на некоторые поведенческие реакции личинок русского осетра, черноморского лосося и головастиков озерной лягушки.

2. Определить степень влияния различных веществ (сульфат меди, фенол, детергент) на выживаемость и поведение личинок и молоди русского осетра и черноморского лосося, а также головастиков озерной лягушки и неполовозрелых беспородных крыс.

3. Для выяснения видовых особенностей поведения рыб, развивающихся в искусственной среде исследовать поведенческие характеристики (ориентировочную, фоновую двигательную активность, реактивность на неспецифический и специфический раздражители; динамику выработки и сохранения условного рефлекса) молоди русского осетра, черноморского лосося и радужной форели при выращивании в различных экологических условиях.

4. Оценить влияние информационно-обогащенной среды и степени экологической депривации на пищевую возбудимость, двигательную активность и оборонительную реакцию крыс в тесте «открытое поле», а также на способность к выработке двигательных пищевых и электрооборонительных условных рефлексов.

5. Выявить особенности и общий характер поведенческих реакций у осетровых, лососевых рыб, амфибий и млекопитающих при помещении их в новую среду.

Научная новизна работы. В работе впервые исследованы поведенческие характеристики молоди черноморского лосося, радужной форели и русского осетра в зависимости от возраста и различных условий среды. Определена степень влияния солёности и различных токсических веществ на выживаемость и поведение личинок русского осетра, черноморского лосося и головастиков озерной лягушки. Получены данные о влиянии некоторых антропогенных факторов и условий развития на двигательную активность и выработку рефлексов у неполовозрелых крыс.

В работе использованы новые методические приемы и разработки для характеристики поведения рыб, амфибий и млекопитающих в устройствах «открытое поле» и «челночная камера» с учетом особенностей экологии исследованных видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют существующие сведения о влиянии ряда антропогенных факторов среды, солености и различных . условий выращивания в искусственных условиях на поведенческие реакции личинок и молоди проходных видов рыб, имеющих значение в приспособлении организма к естественной среде, в связи с уровнем развития ЦНС.

Теоретическую значимость в понимании экологии животных разных видов, в сравнительно-эволюционном и онтогенетических аспектах имеют данные об адаптационных способностях организма, полученные на проходных рыбах, амфибиях и млекопитающих.

Практический интерес представляет возможность использования поведенческих методов для определения качества осетровых и лососевых видов выращиваемых в различной среде. Тот факт, что ЦНС рыб, а, следовательно, их поведение, особенно чувствительны к действию антропогенных факторов разной природы, является достаточным для использования его в целях биотестирования качества водной среды.

Данная работа представляет интерес для экологов, физиологов. Собранный обзор литературных данных, а также собственные результаты работы вошли в лекционные и практические курсы обучения студентов биологических специальностей ВУЗов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на студенческих научно-технических конференциях Астраханского государственного технического университета 1998-2000 гг., на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета 20002002 гг., на конференции "Астраханская область в XXI веке; Взгляд молодого поколения" (Астрахань, 1999), на II Международной научно-практической конференции «Аквакультура осетровых рыб»: достижения и перспективы развития» (Астрахань. 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Егоров, Сергей Владимирович

Выводы

1. Установлено, что животные, выращенные в условиях повышенной сенсорной стимуляции и двигательной нагрузки, обладают лучшими показателями морфологического и функционального развития организма, по сравнению с особями, выращенными в информационно-обедненной среде. Абиотические факторы антропогенного происхождения (токсические вещества) также вызывают изменения морфометрических показателей.

2. Доказаны различия реакций молоди рыб (осетр и лосось) и головастиков лягушки к - солености воды, связанные с генетически детерминированными признаками устойчивости изученных видов позвоночных к данному фактору внешней среды. Важными показателями этих различий является повышение двигательной активности и реакции на раздражители различной модальности, в частности, формирование электрооборонительной приспособительной реакции рыб по сравнению с головастиками.

3. Влияние токсических веществ на животных, различных по организации их ЦНС и таксономическому положению, снижает толерантность организма независимо от химической природы токсиканта в виде изменений неспецифических стереотипных реакций поведения.

4. Выявлены видовые и возрастные особенности поведения молоди русского осетра, черноморского лосося и радужной форели в тесте «открытое поле». Молодь осетровых и лососевых рыб выращенная в информационно более сложной среде (в прудах по сравнению с бассейнами) обладает адекватным поведением в ориентировочной ситуации и выраженными ответными реакциями на сенсорные раздражители. При заводском выращивании у рыб наблюдается частичная доместикация по сравнению с рыбами из естественных водоемов.

5. Выращивание неполовозрелых крыс в условиях интенсивной сенсорной стимуляции (в информационно-обогащенной среде) существенным образом повышает их двигательную и ориентировочно-исследовательскую активность, снижает эмоциональность и улучшает способность к выработке условных рефлексов.

6. В незнакомой обстановке поведение животных в значительной степени определяется ориентировочной реакцией, которая у осетровых носит, как правило, тормозный характер (реакция затаивания), у лососевых - резко возбудительный (рыбы начинают беспорядочно метаться по установке). У амфибий и крыс наблюдается незначительное возбуждение по сравнению с фоновой активностью. Реактивность на внешние раздражители наиболее низкая у осетра, наиболее высокая у черноморского лосося и промежуточная у головастиков лягушки и крыс, что вероятно связано с экологией видов и уровнем развития ЦНС в онто- и филогенезе.

Практические рекомендации

1. Представляется перспективным использование условно-рефлекторных методов для тестирования качества молоди осетровых и лососевых рыб, выращенной на рыбоводных заводах, а также для создания способов повышения ее адаптивных возможностей.

2. Для повышения жизнестойкости молоди ценных проходных видов рыб, выращенной в искусственной среде, т.е. её качественного соответствия экологическим условиям того водоема, в котором ей предстоит жить после выпуска в естественные условия, рекомендуется проводить обогащение среды искусственных выростных сооружений сенсорными стимулами характерными для естественной среды. Необходимо также осуществлять тренировку важнейших видов адаптивного поведения (плавательного, пищедобывательного, оборонительного) с учетом экологических факторов присущих конкретным ареалам обитания животных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егоров, Сергей Владимирович, Астрахань

1. Алтуфьев Ю.В. Адаптационные процессы в воспроизводстве каспийских осетровых: Дис. д-ра биол. наук. СПб., 1999.

2. Айрапетянц Н.Г., Хоничева Н.М., Мехедова А .Я., Вильяр Х.И. Реакции на умеренные функциональные нагрузки у крыс с индивидуальными особенностями поведения // Журн. ВНД им. Павлова. 1980. Т. 30. Вып. 5. С. 994-1002.

3. Аршаница Н.М., Превозников М.А. Ихтиотоксикологический мониторинг водоемов // 1 Конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М., 1997. С. 140.

4. Афонина М.О. Роль зрительной неоднородности среды в формировании поведения рыб // Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане: Мат-лы Всерос. конф. М., 2001.

5. Бакштанский Э.Л., Лепская В.А., Лоенко А.А. и др. Адаптация и преадапта-ция заводской и дикой молоди атлантического лосося к естественным условиям реки и моря // VI Всесоюзн. конф. по экол. физиологии: Тез. докл. Сыктывкар, 1982. Т. 1. С. 114-115.

6. Бакштанский Э.Л., Лепская В.А., Рождественская В.И. и др. Некоторые показатели адаптации заводской и дикой молоди к морской воде //VI Всесоюзн. конф. по экол. физиологии: Тез. докл. Сыктывкар, 1982. Т. 1.С. 180-182.

7. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н. Поведение молоди атлантического лосося в период ската // Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 4 (123). С. 694-701.

8. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н. Формирование стайного поведения молоди атлантического лосося Salmo salar в период покат-ной миграции // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 6. С. 1000-1009.

9. Бакштанский ЭЛ., Нестеров В.Д., Сафонов Н.В. Система различий в поведении заводской и «дикой» молоди атлантического лосося // Вопр. ихтиологии. 1992. № 26. С. 19-23.

10. Бжалаева И.Т. Установка и поведение. М., 1968. С. 4-6.

11. Богданов О.В. Восходящая афферентация как ведущий фактор морфо-функционального созревания мозга // Роль сенсорного притока в созревании функций мозга. М., 1987. С. 55.

12. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М., 1959.

13. Болдырев И.И. Некоторые аспекты солеустойчивости волжских осетровых на разных этапах органогенеза // Отчетная сессия ЦНИОРХа: Тез. Астрахань, 1973. С. 13-14.

14. Бугаев В.Ф., Первозванский В.Я., Шустов Ю.А., Щуров И.Д. Выедание щукой заводской молоди семги в р. Кереть // Рыбн. хоз-во. 1986. № 1. С. 51-52.

15. Будаев C.B. Индивидуальные различия поведения рыб: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2000.

16. Будук-оол Л.К., Зубова О.Б., Милехина О.Н. Возрастные особенности приспособительной реакции и роль раннего опыта в обучении взрослых крыс // Журн. ВНД им. Павлова. 1982. Т. 32. Вып. 4. С. 670-675.

17. Буреш Я.Н., Бурешова О.В. Значение аномальных данных для современной нейробиологии обучения и памяти // Мозг и поведение: Сб. ст. АН СССР. М., 1990. С. 250.

18. Буреш Я.Н. Физиология поведения: Практические вопросы. М., 1991.

19. Буханевич И.Б. Пастбищное выращивание осетровых и лососевых //Рыбн. хоз-во. 1983. № 1. С. 38-40.

20. Быков В.Д. Исследование возрастных и типологических особенностей высшей нервной деятельности собак в оногенезе: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1958.

21. Вавилова Н.М. Участие неспецифических мозговых образований в механизмах контроля сенсорного притока // Развитие головного мозга животных: Сб. ст. Л., 1969, С. 7.

22. Вавилова Л.М., Кассиль В.Г., Клявина М.П., Лозовская Р.Г. К вопросу о формировании высшей нервной деятельности в раннем постнатальном онтогенезе // Проблемы высшей нервной деятельности и нейрофизиологии. Л., 1975. С. 71-81.

23. Валетов В.А., Мовчан В.А. Выживаемость смолтов атлантического лосося // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л., 1985. С. 148-152.

24. Вартанян Г.А., Петров Е.С. Роль подкрепления в эволюции ВНД // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1983. Т. 19. № 2. С. 113-120.

25. Вартанян Г.А., Варлинская Г.А. Индивидуальный опыт и эмоциональное поведение // Мозг и поведение: Сб. ст. АН СССР. М., 1990.3033,34,35,3637,38