Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль сенсомоторной области коры и гипоталамических отделов в организации двигательных реакций кошки на акустические видоспецифические сигналы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль сенсомоторной области коры и гипоталамических отделов в организации двигательных реакций кошки на акустические видоспецифические сигналы"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РГ8 ОД

На правах рукописи

- г, .¡с

ЛЯКСО ЕЛЕНА ЕВГЕНЬЕВНА

СОЛЬ СШСОЮТОРНОЯ ОБЛАСТИ коры и гипоталамкчвских отделов В ОРГАНИЗАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ КОШКИ НА ЛКУСГИЧЕСКИЕ ВИДОСПЕШМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ.

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на со',5скание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ - ПЕТЕРБУРГ 1004

Работа выполнена на кафздре физиологии высшей нервной деятельности биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Г. А. КУЛИКОВ

■ Официальные оппоненты: до1СГор биологических наук, профессор И. А. ВАРТАНЯН доктор медицинских наук, профессор а I'. КАССИЛЬ

Ведущее учреждение: Научно-исследовательский институт экспериментальной медицины РАМН

49

Зашита диссертации состоится " "---------------- 1994г.

16

в —-— чао. на заседании специализированного совета К. 063. 57.09 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете (199034,Санкт-Петербург, Университетская наб. ,7/9.)

■ С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотек Санкт-Летсрбургского государственного университета.

/•? О

Автореферат разослан" " 7 ^ ■ ^ '■ 1994г.

Учений секретарь специализированного совета

А. Г. Марков

Актуальность темы: Изучение физиологических основ сенсорной организации движений является одним из важных направлений в исследовании поведения ( Сеченов, 1862(1952); Павлов, 1936; Ухтомский, 1966; Бернштейн, 1990).

Активная разработка в последние десятилетия методических подходов к изучению работы мозга, позволяет подойти к решению вопроса об организации двигательных решений на акустические стимулы с системных позиций.

С формированием адекватных поведенческих реакций связаны разные структуры мозга. В организации новых, локальных движений особое место отводят (Батуев, Таиров,1973) кортикальному уровню таламо-фронтадьной ассоциативной системы, в состав которой у хищных входит сенсомоторная область коры (СМК). Тип двигательных реакций во многом определяется мотивационным состоянием. Создание определенного мотивационного состояния обуславливают структуры лимбической системы, в частности - гипоталамические отделы (Кассиль,1987).- Предполагается (Симонов,1987), что восходящее активирующее влияние с гипоталамуса распространяется в первую очередь во фронтальные отделы кори, в том числе и в СМК. функции СМК в организации двигательных реакций на акустические сигналы определяются полисенсорными свойствами нейронов, их избирательным характером реагирования на релевантные признаки звуковых стимулов и возможностью пластических перестроек функциональной организации слухового входа в эту обяасть коры в соответствии с доминирующей мотивацией (Батуев, Куликов, 1983; Батуев и др. ,1983). Нейроны СМК являются основным источником пирамидного и кортико-рубрально-го нисходящи* трактов.

В нейрофизиологических исследованиях на наркотизированных животных установлена возможность отражения в реакциях СМК акустических, видоспецифических сигналов (ЛВС) (Куликов, Клименко,1982). В поведенческих исследованиях показано, что писки непрозревших котят вызывают поисковые реакции только лактируюших кошек (Мов-чан, 1983; Иванова и др. ,1987). В этих исследованиях и в отдельных наблюдениях за поведением кошек (Соколова, Куликов, 1982) отмечается, что адекватность реагирования на вокализации определяется внутренним состоянием животного. К настоящему времени многими работами выявлена возможность изменения состояния жи&отных электростимуляцией гипоталамуса и создания в лабораторных услови-

нх целенаправленных поведенческих реакций, включающих и направленное агрессивное поведение (А<1атбс,1976; Бе 1еас1о, 1971,1985).

На основании совокупности имеющихся данных об участии СМИ и гипоталамуса в организации поведенческих реакций, значимости вокализаций для разных форм поведения кошек, и возможности изменения внутреннего состояния электростимуляцией гипоталамуса, вытекает вопрос о функциональной взаимосвязи СМК и гипоталамуса в организации двигательных реакций кошек на АБС.

Изменение ыотивационного состояния может быть вызвано пищевой депривацией. Формирование пищевого поведения, как и агрессивного обусловлено деятельностью гипоталамо-1юртикальной системы. Обе формы поведения сопровождается у ковкк вокализациями. Вокализацию рассматривает как специфический моторный компонент акустического поведения, отражающий внутреннее состояние и результат восприятия (Варданян,1987). С учетом вышесказанного осуществлялось изучение спектральных характеристик сигналов мяуканья, издаваемых кошками при разной степени пишэвой депривации.

Представленная работа отражает результаты исследования, направленного на изучение роли гипоталамуса и СМК в организации с одной стороны двигательных реакций на акустические видоспецифи-ческие стимулы (на модели агрессивного поведения), с другой -звукогенерации (на модели пищевого поведения).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в определении роли гилоталамических отделов и сенсомоторной области коры в организации двигательных реакций кошек при восприятии и излучении акустических видоспецифических сигналов.

В соответствии с изложенным выше были поставлены следующие задачи:

1. Определить характер реагирования котов на акустические видоспецифические сигналы разных типов.

2. Определить значение электрической стимуляции гипоталамических отделов для формирования двигательных реакций котов на акустические видоспецифические сигналы агонистического и неаго-нистического типов.

3. Определить возможность реагирования нейронов СШ на акустические видоспецифические сигналы в норме и при электрической стимуляции гипоталамуса у котов в условиях свободного поведения.

4. Определить последствия удаления СМК на характер реагиро-

вания котоз при восприятии и излучении акустических видоспецифи-ческих сигналов шипения в норме и при электрической стимуляции гипоталамуса

5. Изучить характеристики сигналов мяуканья кошек, издаваемых в ситуациях с разной степенью пищевой депривации.

Научная товизна работ. 1. В работе показана возможность формирования у котов агрессивных реакций на акустические видоспе-нифические сигналы только агонистического типа при их пред'явлении на фоне электрической подпороговой стимуляции гипоталамуса. Избирательный характер реагирования на агонистические АЮ выявлен только у тех котов, у которых электрическая надпороговая стимуляция гипоталамуса приводила к вызову истинной агрессии.

2. В опытах на бодрствующих котах в условиях хронического эксперимента выявлено реагирование нервных элементов СМК на акустические видослецифические сигналы. Доказано, что электрическая стимуляция гипоталамических отделов изменяет характер отражения вокализаций в импульсной активности нейронов СМК по сравнению с нормой.

3. Показано, что частичное билатеральное удаление СМК ( поле 4,6) не изменяет характер реагировании на акустические ви-доспецифические сигналы агонистического типа у котов, находящихся в состоянии агрессии.

4. Изучение сигналов мяуканья показало, что по мере возрастания времени пищевой деприБации происходит увеличение частоты проявления голосовых сигналов, их длительности, расширение спектра и смещение спектральных максимумов в высокочастотную область. Частичное одномоментное удаление СМК оказывает неоднозначное влияние на частоту излучения сигналов, как в сторону увеличения, так и уменьшения.

Теоретическое и практическое значение: Сопоставление собственных и литературных данных о нейробиологических основах избирательного характера реагирования животных на акустические сигналы, позволяет предполагать, что разные отдел1,! СМК в соответствии с ее миотопической организацией, обеспечивают регуляцию процессов взаимодействия слуховой и моторной систем на субкортикальных уровнях для организации двигательных реакций, согласно текущим задачам поведения.

Гипоталамические отделы играют определяющую роль в формировании предуготовленностн к реализации определенного типа двига-

- 4 -

тельных реакций на акустические стимулы.

Результаты проведенного исследования о влиянии удаления СМК на двигательные реакции, вызываемые акустическими стимулами .используются в учебных курсах физиологии сенсорных систем и физиологии высшей нервной деятельности на кафедре физиологии высшей нервной деятельности СШГУ.

Основные положения, выносимые на защиту: Избирательный характер реагирования котов на акустические видослецифические сигналы агонистического тина ообусловлен формированием предуготовленности к реализации агрессивного поведения. Электрическая подпороговая стимуляция центра вентромедиального ядра гипоталамуса' формирует предуготовленность в реализации агрессивного поведения.

Голь СМК в сенсорной организации двигательных реакций у котов при восприятии акустических сигналов обусловливается ее участием в регуляции процессов сенсомоторной координации на суб-гортикальных уровнях в центральной нервной системе, связанных со специфическими образованиями слуховой системы и имеющими выход на исполнительные аппараты.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на конференциях молодых ученых и специалистов " Механизмы регуляции физиологических функций " ( Ленинград, 1388, 1989 ); на конференции " Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных " ( Москва, 1988); на 3-ей Всесоюзной конОюренции по нейронаукам ( Киев, 1990 ); на заседании секции высший нервной деятельности Санкт-Петербургского отделения Всесоюзного общества физиологов, биохимиков и фармакологов (1933).

Публикации. Основные материалы диссертации изложены в 14 печатных работах.

Об'ем и диссертации. Работа состоит из введения,

обзора литературы, описания методов исследования, результатов, их обсуждения и выьодов. Список литературы в)слючает 122 работы отечественных и 113 - зарубежных авторов. Содержание работы изложено на 179 стр., иллюстрировано 04 рисунками и 5 таблицами.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Работа выполнена на 42 взрослых 1Ю!шсах в условиях хронического акснериминта, из них - на 19 - в биоакуотгческой экспериментальной ссрин.

Работа по изучению характера реагирования животных на акус-

тичоские сигналы проведена на котах весом 3-4,0 кг. После периода приучения в течение недели к экспериментальной обстановке 12 котам под гексеналовым наркозом (60 мг/кг, внутрибрюшинно) проводили операцию по вживлению электродов в гипоталамические отдевы (АР -10,5-12,5; L-1,3; Н - 4,5-6). Индифферентный серебренный электрод укрепляли в кости затылочного гребня черепа Электроды фиксировали с помощью легкоэатвердеваюшей пластмассы на поверхности черепа животного. Применяли электроды из нержавеющей стаяи диаметром 0,3 мм в стеклянной изоляции, с длиной непокрытого изоляцией кончика 0,5 мм. У 5-и иивотных проводили операцию билатеральной экстирпации латеральной части перикруциатной области коры. Основной участок экстирпации соответствовал области регистрации нейронной активности в электрофиоиологических экспериментах.

Одновременно с выявлением подкорковых стимулирующих электродов вживляли корковые регистрирующие микроэлектроды. В качестве регистрирующих электродов использовали серебренную проволоку диаметром 7-10 мкм, покрытую стеклянной изоляцией толщиной 40-45 мкм. Сопротивление микроэлектродов составляло 2-3 мОм. Нейронную активность записывали на магнитограф НО-62, через амплитудный дискриминатор вводили в вычислительный комплекс ЭВМ.

Для регистрации электрокардиограммы (ЭКГ), проводимой у 5-и животных, пользовались круглыми пластиковыми электродами диаметром 3 см. На их внутреннюю поверхность наносили пасту, обеспечи-кагацр лучший контакт -электрода с поверхностью тела животного. Использовали грудное однополюсное отведение. ЗЭГ регистрировали со скоростью 50 мм/с.

Акустическая стимуляция заключалась в пред'явлении животным вокализаций агонистического: (шипение, рычание, вой, вяк, "песня"томинантного, "песня" субдоминантного самца) и неаго-нистического: (мяу, мурр,"ниек" котенка) типов, тональных посылок с частотами заполнения 0,4-6,3 кГц и серии щелчков. ABC были записаны на магнитную ленту и пред'являлись животным ( при уровне звукового давления 68-72 дБ) через колонку типа RTF с магнитофона " Тембр-2". Электрическую стимуляцию гипоталамичсских отделов проводили моно и биполярно. Использовали пачки прямоугольных импульсов с частотой следования 50 Гц, длительностью импульса 0,5 мс, силой тока 150-220 мкА ( индивидуально для каздого животного) в течение 3 с. Стимулы подавали от электронного стимулятора ЯСУ-1 через радиочастотную приставку Стимуляцию начинали с величины

- б -

тока £6-30 мкА, повышая ток по 5 мкА. Двигательные и/или голосовые реакции относимые к агрессивному типу выявляли при величине тока 150-250 мкА. Устанавливали максимальную величину тока, при пятикратной стимуляции которой ни разу не наблюдали реакций агрессивного типа. Ее считали подпороговой и на ее фоне пред'являли АБС. Определяли минимальную величину тока, при которой каждый из пяти стимулов вызывал голосовую и/или двигательную реакцию. Ее называли надпорогоьой и использовали для контроля возможного изменения "порога" реакции агрессивного типа При пред'явлении акустических стимулов на фоне электрической стимуляции гипоталамуса электрическая стимуляция опережала акустическую, в поведенческих экспериментах, на 2 с; в нейрофизиологических - после прекращения злекгростимуляции. На время опыта животное помещали в клетку из металлической сетки (65x45x55 см.) в экранированной звукоизолированной камере (3x2,5x2 м). Бели поведенческий эксперимент сопровождался регистрацией ЭКГ или. нейронной активности, то опыт начинали с записи фоновой нейронной или ЭКГ активности. Затем пред'являли 4-5 типов ABC, с одновременной регистрацией ЭКГ или нейронной активности. После серии одноименных АБС в течение 2 мин. записывали фоновую активность. Подбирали под- и надпороговую величину силы тона к проводили контрольное тестирование, стимулируя животное по 5 раз током над- и подпороговой величины. Затем начинали совместную подпороговую стимуляцию гипоталамуса с пред'явлением акустических видоепецнфических сигналов. Для контроля возможного изменения порога реакции в течение опыта перед каждым ABC одного типа, пред'являемым на фоне стимуляции гипоталамуса, фиксировали реакции животного на изолированное пред'явление исиользуемых стимулов. Частоту ($ возникновения реакций всех типов в поведенческих экспериментах на АБС каждого типа принимали за 1,0. Считали F*появления реакций на каждый тип пред'являемых ABC. В случае связанных выборок использовали критерий знаков, парный критерий Вилкоксона: независимых - Билкокссна - Манна -Уитни. Обработку нейрональной активности осуществляли с помощь» ЦВМ. За наличие ответа принимали различия в гистограммах с воздействиями и гистограммах фона, непосредственно перед воздействием, сравниваемых по критериям рангов Манна-Умтлн при уровне-достоверности (< 0,05) и Кшшагорова-Смирнова (< 0,03- 0,05). ЭШЧкжаэатоди - на основе анализа динамических рядов R-B интервалов по программе "Диана".

- f -

По окончании экспериментов проводили гистологический анализ мозга экспресс-методом и после окраски по методу Ниссля на серийных фронтальных и сагитальных срезах коры толщиной 20мкм и фронтальных срезах гипотачамуса толщиной S0-30 мкм.

Вокализации, пред'являемые животным и издаваемые ими во время опыта обрабатывали на динамическом спектрографе "Спектр-t". Записывали сигналы при пишевой депривации 1-3; 3-13; 18-24; 24-30 часов и изоляции. По осциллограммам и спектрограммам определяли временные и частотные характеристики сигналов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Роль гипоталамических отделов в организации реакций кошек на акустичеасие видоспецифические сигналы.

1.1. Реакции кошек на изолированное пред'явление акустических видоспецифических сигналов.

Изучение реакций 12 котов на изолированное пред'явление ABC (от 15 до 45 раз для каждого кота- по 20-25 опытов) позволило выделить 3 типа реагирования: 1. положительный (п), включаювдй ориентировочные реакции, удержание положения головы в направлении источника звука, активное изменение позы; 2. замещенный (з) -грумминговые реакции и неагонистические ABC; 3. отрицательный (о) - пассивное изменение позы и отсутствие реакций, видимых экспериментатором. рТп) на все изолированно пред'являемые ABC =0,42; р\з)=0,26; $0)-0,32. Пред'являемые в качестве контроля тональные посылки, серии щелчков, ЛЕС, записанные с конца, вызывали у котов те же двигательные реакции, что и во1сализации.

Для получения об'ективной оценки функционального состояния животного при его реагировании на акустическую стимуляцию регистрировали ЭКГ (5 животных). В корме ( при отсутствии воздействия ) частота сердечных сокращений (Ч^С) составила 125-130 сокращений в минуту.. Акустическая стимуляция приводила к достоверному увеличению коэффициента вариации (р< 0,01), изменению ритмичности пульса (р< 0,01) и средних значений RR интервалов, по сравнению с этими показателями при отсутствии воздействий. Однако специфики реагирования со стороны сердечна сосудистой системы (ССС) на разные типы ABC выявлено не было.

Серия опытов с изолированным пред'явлением вокализаций служила контролем для последующей экспериментальной серии, в которой акустические стимулы пред'являли этим же животным на фане подпо-роговой электрической стимуляции гипоталамуса.

1.2. Реащии кошек на акустические видослецифические сигналы, пред'являемые совместно с подпороговой электрической стимуляцией гипоталамуса.

Электрическую стимуляцию шюталамических отделов проводили у б котов. Агрессивные реакции были получены у 5 котов. Реакции на совместную стимуляцию (подпороговую электрическую и акустическую) определялись : 1.типом агрессии (истинная и ложная), 2. типом пред*являемых ABC. Истинные агрессивные реакции характеризовались: ^.направленностью, 2. продолжением действия после выключения стимуляции. Ложные - отсутствием направленности и прекращением после выключения разражителя. Проявление агрессивных реакций у котов заключалось в возникновении двигательных реакций передних конечностей и шипения и/или рычания. Совместную стимуляцию (по 25 опытов) проводили у 5 котов. Агрессивный (а) тип реагирования включил: акустические реакции шипение, реже рычание, - которые возникали у животных как на изолированную надпороговую, так и на совместную стимуляцию; двигательные реакции: 1. в виде насторажи-вания и вздрагивания, возникающие на изолированную надпороговую электрическую стимуляцию, и у кошек с ложной агрессией - на совместную стимуляцию, 2. реакции под'ема и замахивания лапой, круговые движения но клетке - при надпорогоьой стимуляции, 3. реакции захвата и удержания добычи, выявляемые с помощью тест-стимулов у животных с истинной агрессией. Реакции последнего тина появлялись у котов v направленной агрессивностью только на совместную стимуляцию ( подпороговую электрическую и акустическую агониетичесиого типа).

Пред'явление всех типов АЮ (от 25 до 50 раз, 20-25 опытов) на фоне подпороговой электрической стимуляции 3 котам с ложной агрессией приводило к появлению у них незначительного числа реакций агонистического типа, к уменьшению или исчезновению полом-тельных и вамещенных реакций по сравнению с реагированием на изолированные ABO. Частота появления реакций на совместную стимуляцию у двух животных (локализация электродов по периферии вентро-медиального ядра гипоталамуса -ВК1ЯГ) была сходной: Р7п)~0, 12-у одноГо/0,14 У другого кота; Р"( а) -0/0,09; о) «0,8/0,66; PÍ а) -0,08/0,11 Достоверных отличий (р<0,05) в зффектиыгасти АБС относительно вызова агрессивных реакций выпилено не было. У треп его кета (электрод н передней гмютштичеикой области - !1Г0): Г(н)"0; p7s)=0; l\o)»0,8f>; u)-0,12; редашш настораживав',i.i и вздрагивания воз-

- о -

пикали толы«} на пред'являемые совместно с Електричеекой стимулн-цнией агонистические ABC. Вызываемые двигательные реакции яьлн-лись лишь отдельными фрагментами истинных агрессивных реакций и прекращались сразу после выключения стимуляции. Таким образом е случае лолной агрессии совместная стимуляция не приводила к вызову целостной поведенческой реакции, свойственной агрессивном/ поведении.

У обоих котов с истинной агрессией совместная стимуляции (локализация электродов в центре БМЯГ, по 25 опытов) выявила эффективность (р< 0,01) ABC атомистического типа относительно вызова агрессивных реакций. Частота возникновения реакций на ABC аго-нистического типа на фоне подпороговой электрической стимуляции гипоталамуса составила для 2 котов соответственно: »0,09/0,24; Р(з)-0,05/0,13; Йо)-0.6/0,33; Р?а)-0,36/0,30. Неагонистические ABC, пред'являемые на фоне подпороговой электрической стимуляции гипоталамуса не вызывали у котов двигательных реакций, присущих агрессивному поведению. Наряду с возникновением у котов агрессивного реагирования на агснистичеекие ABC, все типы ABC вызывали у котов положительные, замещенные и отрицательные реакции.

Анализ ЭКГ у 2 котов покаяал, что электрическая стимуляция оказывала на реакции ССС более эффективное воздействие, чем акустическая. Если электрическая стимуляция вызывала целостную картину агрессивного поведения, то у животного имело место уменьшение вариабельности пульса, стабилизация сердечного ритма. В случае вызова отдельных фрагментов агрессивных реакций - выявлена большая по сравнению с нормой аритмичность в деятельности ССС.

Таким образом результаты проведенного исследования показали. что ЛВС агонистического типа, пред'являемые совместно с подпороговой электрической стимуляцией гипоталамических отделов могут вызывать как комплекс» целенаправленных реакций относимых к агрессивному типу, так и их отдельные фрагменты.

2. Роль сенсомоторной области коры в организации елусти -че-ского поведения.

В связи с собственными данными о избирательном реагировании животных на агонистические вокализации, и литературными - о возможности отражения ч реакциях нейронов СМК ьначиных признаков А1С, встал вопрос о реагировании нейронов СШ1 бодрствующих местных на АВ сигналы, и о последствиях удаления СМК на реагиропание котов на агонистические вокализации.

2.1. Реакции нейронов еенсомоторной области коры на акустическую стимуляцию.

Проанализирована активность 105 нейронов СМК у бодрствующих животных в условиях хронического эксперимента. Как и в поведенческих исследованиях проводили контрольную серию экспериментов с тестщюванием нейронов С),К тональными посадками и щелчками. Из 62 обследованных нейронов 28 нейронов изменяли активность' хотя бы на один иа акустических стимулов: из них только на щелчок реагировало б нейронов, только на тональные посылки - И нейронов. Латентный период (ЛП) реакций составлял от 50 до 400 мс. Реакция на щелчок заключалась в увеличении частоты импульсации в течение 50-100 мс на пред'явление стимула с последующим угнетением и восстановлением активности до фонового уровня. У меньшего числа нейронов стимуляция приводила к ритмическим послеразрядам. Реакции на тональные посыл™ как правило имели сложный рисунок на пе-ристимульных гистограммах (ПСТ) и состояли из фаз повышения (от 300 до 1000 мс) и подавления активности. Анализ активности обследованных нейронов на пред'являемые стимулы показал, что форма ответа на 1КЗГ не зависит от частоты заполнения тональных посылок.

43 нейрона СМК протестировано на пред'явление вокализаций; из них 34 нейрона - на ABC!, совместно с электрической стимуляцией гипоталамуса. На изолированное пред'явление сигнала по ПСГ изменяло активность 7 нейронов. На различные типы ABC нейроны реагировали по разному. Реакция заключалась в увеличении частоты импульсации через 300-1500 мс после окончания сигнала; в возрастании активности на начало или окончание ABO, или в общем увеличении частоты импульсации после окончания ABC по сравнению с уровнем фоновой активности. На все типы АШ не реагировал ни один нейрон. Как правило нейроны изменяли активность на 1-2 типа ABC. Разные нейроны изменяли активность на различные типы ABC. В своей совокупности нейроны изменяли активность на все типы АБС,

Реагирование нейронов на ABC, пред'являемые на фоне подпо-роговой электрической стимуляции гипоталамуса оценивали с двух позиций: по сравнению с фоновой активностью непосредственно перед ■ воздействием (п-5); и с реагированием на изолированно пред'являемы« ABC (П=7).' Введение такого дополнительного воздействия, как подпороговая электрическая стимуляция, приводило:1. к появлению ответов на совместную стимуляцию при отсутствии таковых на изоли-l«sannyi» ; Р.. к исчезновение ответов на совместную стимуляцию при

наличии изменения активности на акустическую стимуляцию; 3. к изменению ответов на совместную стимуляцию по сравнению с ответами па изолированное пред'явление АЫ-\ По форме изменения активности выделены ответы в виде уменьшения активности (п-2) и увеличения; либо на начало, либо после окончания ABC через 300-400 мс. При совместной стимуляции нейроны реагировали только на 3 типа ABC: мурр, шипение-З нейрона, вой-1 нейрон. На поведенческом уровне элсктростимуляцин вызывала у 2 котов только отдельные фрагменты двигательных реакций, относимых к агрессивным; у 1-го кота практически не влияла на поведение.

Таким образом проведенное исследование показало, что акустические стимулы отражаются в импульсной активности нейронов СМК. Число нейронов, изменяющих активность на пред'явление вокализаций меньше, чем на пред'явление тональных посылок и щелчков. Электрическая подпороговая стимуляция гипоталамуса изменяет характер отражения ABC в импульсной активности нейроноз СМИ.

2.2. Влияние удаления сенеомоторной области коры на характер реагирования кошек на акустические видоспецифические сигналы.

По окончании серии опытов, в которых изучали {«акции на изолированную и совместную с подпороговой электрической, стимуляцию, у 5 котов билатерально удаляли латеральную часть околокрестовидной области коры. Экстирпация коры головного &юзга проведена в области передней и задней сигмовидной извилины на глубину всего поперечника.

Па изолированное пред'явление ABC выявлено достоверное (р< 0,01) увеличение частоты появления реакций положительного типа по сравнению с дооперационным периодом I*fп)»0,3 (до операции) /0,51 (после) -, р!si»0,4/0,27; 1*1 о)»0,3/0,22. Ни общей для всех животных реакции за счет которой происходило возрастание положительного типа реагирования, ни АВД наиболее эффективного в вызове положительных реакций выявить не удалось. После удаления СШ' изменился характер реагирования и при совместной стимуляци (3 кота; по 8-12 опытов). У животного с ложной агрессией совместная стимуляция ПРО приводила к полному исчезновению всех реакций, кроме отрицательных. По при совместной стимуляции периферии ВУЯР наблюдалось достоверное увеличение (р<0,05) агрессивных реакций: двигательных и юлосовмх. Посяе операции голосовую роокцию вызывачи у кота 6 типов ABO, в то время как до илераиии-1 тип.

Однако у животных с истинной агрессией удаление СМК не при-

вело к. качественному изменению характера реагирования на совместную стимуляцию (центр ЩЯГ). Соотношение разных типов реагирования до и после операции было сходным, с некоторыми особенностями у разных котов. У одного кота на совместную стимуляцию (центр ВМЯТ) имело место достоверное увеличение (р<0,01) положительного и уменьшение (р<0,01) отрицательного типов реагирования на неаго-киотические АБС. Общим для двух котов с истинной агрессией явилось увеличение частоты появления реакций агонистического типа после удаления СМК: $ а) »0,36/0,47; f( а) -0,3/0,38. Агрессивные реакции, акустические и двигательные возникали только на ABC агонистического типа, предъявляемые совместно с электрической стимуляцией (центр ВШП. . Поел«; частичного билатерального удаления СМК у обоих животных изменилось соотношение частоты возникновения голосовых и двигательных агрессивных реакций. Удаление СМК привело к достоверному (ptO.Ol) увеличению частоты появления двигательных реакций (Ptа/д)-двигательные: 0,2(до операции)/0,58( после); ñ а/а)-акустические: 0,8/0,42 - у одного кота, Йа/д) -0,52/ 0,63; Й а/а)-0,48/0,3',' - у другого) по сравнению, с частотой появления акустических реакций агрессивного типа.

Анализ физических характеристик сигналов шипения, издаваемых котами м время опыта (п-74 сигнала до операции, п-10 -после) не выявил различий для сигналов интактных котов и после гжетирпэции СМК. Показано, что это широкополосный (0,22-16,0 кГц) шумовой сигнал, длительностью 100-2300 мс (среднее-949±15ма- для одного; 932í13mc - для другого г.ота).

Результаты провзденной экспериментальной с ?рии указывают, что частичное билатеральное удаление СМК приводит к увеличению частоты возникновения локальных ориентировочных реакций на изолированное пред'ячление ÍDC. Операция не изменяет общего характера реагирования котов с истинной агрессией на'агонистические вокализации, но приводит в увеличению частоты проявления двигательных реакций по сравнении о голосовыми. Показано отсутствие влияния удаления СМК на структуру сигнала шипения.

В следующей серии экспериментов изучали влияние удаления СМК на структуру акустического сигнала мяуканья.

2. 3.. Влияние удаления еенеомоторной области коры на структуру сигналов мяуканья дс.мощней кошки.

Результаты приводятся на основе анализа Физических характеристик I4H7 сигналов мяукания кошак (5 самок,7 самцов); из них -

219 сигналов - после удаления СМК. Проведенное исследование показало, что спектр сигналов характеризуется отчетливой гармонической структурой. в норме длительность составляла 200-500мс 912111ме). Сигналы имели до Z амплитудных максимумов. В сигналах, излучаемых в спокойном состоянии присутствовало 2 частотные полосы. 1-низкочастотная, выражена на протяжении большей части или всего сигнала. В большинстве сигналов (767.) этой полосе соответствовали отклики фильтров на частотах 628,759,835 Гц. У 78% сигналов в диапазоне 0,7-,С8 кГц выявлена хотя бы одна спектральная составляющая, проявляющаяся с максимальным уровнем. Во второй полосе 1030-1750 Гц у 60% сигналов хотя бы одна спектральная составляющая проявлялась с максимальным уровнем в диапазоне 1,5-1,7кГц. По мере усиления пищевой депривации от 3 до 18 ч средняя длительность составила 77314мс (600-126бмс). При голодании в течение 18-24 часов - 300-1400 мс (826+12МС); 18-24 Ч -200-1500мс (920+18мс). Длительность сигналов, издаваемых в условиях полной и/или частичной изоляции составила 879+7ыс (200-1400ыс). Результаты обработки сигналов мяуканья показали расширение энергетически выраженных спектральных составляющих в сигналах, издаваемых в ситуациях с пищевой депривацией по сравнению и сигналами, издаваемыми в спокойном состоянии. Спектральные составляющие выражены в высокочастотной области (3,2-3,4 кГц) и в диапазоне низких частот (471-519 Гц) (40% сигналов). В 1-полосе хорошо представлены частоты 919-1220Гц, во 2-ой -1220-2380Гц, в то время как в сигналах нормы - от 628 до 835 Гц и 1630-1790 Гц. Для 40% сигналов мяуканья при голодании от 18 до 24 ч и 87% сигналов - при голодании 24-30 ч и изоляции - характерно наличие 3-ей частотной полосы в диапазоне от 2,2-2,4 до 3,4-3,8 кГц, иногда до 4,2 кГц. Максимальная выраженность откликов фильтров выявлена на частотах 2880, 3170 и 34Э0 Гц. По мере увеличения степени депривации возрастало число издаваемых в минуту сигналов.

Удаление СМК приводило к уменьшению частоты появления сигналов в единицу времени. Спектральные составляющие были наиболее выражены в диапазоне 1,6-3,4кГц. В сигналах сытых животных и при голодании до 18 часов выявлено 2 частотные полосы. Низкочастот-ная-только в 5,5% сигналов, в то время как в сигналах интактных котов - более чем в 80%. В 86% сигналов, издаваемых тавотными с интактной корой в этих ситуациях, энергетически более выраженными явились частоты второй полосы 1220-1340 Гц. В 62% аналогичных

сигналов прооперированных кошек выявлены спектральные составляющие, проявляющиеся с максимапъной выражэнностью на частотах 1790-1970 1,'ц. Удаление СМК приводило к еше большему увеличению значений частотных составляющих 3-х частотных полос ( при усилении пищевой депривации до и свьмо 24 часов). Анализ временных характеристик сигналов выявил тенденцию к увеличению длительности сигналов, излучаемых котами с удаленной корой.

В целом результаты биоакустической серии экспериментов свидетельствуют о том, что увеличение пищевой депривации находит отражение в характеристиках издаваемых сигналов. СМК влияет на частоту излучения сигналов и распределение спектральных полос в пределах спектра сигнала.

***

Таким образом результаты проведенного исследования показали, что электрическая стимуляция различных ядер гипоталамуса в разной степени эффективна в отношении формирования агрессивного состояния у котов. Нодпороговая электрическая стимуляция вентро-медиального ядра гипоталамуса и пред*являемые на ее фоне акустические видоспецифические сигналы только агонистического типа вызывают у котов агрессивные реакции и/или их фрагменты.

Удаление СЖ (преимущественно проекции передней конечности) не изменяет избирательного характера реагирования котов на аго-нистические вокализации, а приводит к увеличению частоты проявления реакций передней лапы и уменьшению - голосовых реакций.

Совокупность литературных сведений и результатов проведен- • ных поведенческих и электрофизиологических иоследоганий позволяет предположить следуютги Избирательный характер р'агирования животных на вокализации обусловлен не непосредственной активацией со стороны СМК исполнительных элементов, а связан с деятельностью избирательной кортикальной регуляции процессов взаимодействия слуховой и двигательной систем на субкортикальных уровнях под влиянием гидаталамических воздействий.

ВЫВОДЫ

1. Изолированно пред'являемые акустические видоспрцифи-ческие сигналы не приводят у животных к формированию целостных Форм поведения,- а вызывают только локальные ориентировочные реакции и изменение позы. Специфики действия тональных посылок, щелчков и различных типов акустических видоспепифичеоких сигналов выявить не удалось.

2. Избирательный характер реагирования у животных только на акустические видоспецифические сигналы агонистического типа формируется при пред'явлении последних совместно с подпорогокой электрической стимуляцией гипоталамических отделов, в случае воз-никовения агрессивных реавдий при надпороговой электрической стимуляции этих же гипоталамических отделов.

3. Нейроны сенсомоторной области коры могут реагировать из менением импульсной активности на разные типы а1сустических ви-доспецифических сигналов. Поднороговая электрическая стимуляции гипоталамуса изменяет характер реагирования нейронов на акустические видоспецифические сигналы, по сравнению с реагированием на изолированно пред'являемые акустические видоспецифические сигналы.

4. Частичное билатеральное удаление сенсомоторной области коры увеличивает вероятность появления локальных ориентировочных реакций в сторону источника звука. Удаление сенсомоторной области коры не влияет на характер реагирования животных на агонпсти-ческие гидоспецифические сигналы, пред'являемые совместно с под-нороговой электрической стимуляцией гипоталамуса. Удаление СМК приводит к увеличению частоты проявления двигательных реакций по сравнению с голосовыми.

5. Частичное билатеральное удаление сенсомоторной области коры приводит к увеличению длительности сигналов мяуканья и изменению распределения частотных полос в пределах частотного диапазона сигнала.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Куликов Г. А., Клименко В. И. ,Ляксо Е. Е. Роль фронтальной облао и коры в организации акустического поведения // Материал. XV с' езда Бсссогсс. общества физиологов. -Киев. -1987. -Т. 2. -С. 301-302.

2. Куликов Г. А. , Асеев Д. Ю. , Ляксо Е. Е. функциональная спе цифичность нейронов сенсомоторной области коры мозга мошки относительно видоепецифических акустических сигналов //Матер, международного симп., посвящ. памяти Анохина. -Ялта. -1988. -С. 316.

3. Ляксо Е. Е., Асеев Д. Ю,, Куликов Г. А. Роль гипотала-мо-кортикальных отношений в организации акустического поведения кошки //Матер. Всесоюан. симп. по сравнит, физиологии высш. нервн. де~ ит-сти. -U. -1988. -С. 121-122.

4. Ляксо Е. Е. Роль сенсомоторной области коры l организации двигательных реакций кошки при пред'явлении видоспециФических

акустических сигналов//'Геа. докл. конф. молод, ученых. -Л. -1888. -0. 22.

5. Ляксо Е. Е., Куликов Г. А. Роль пнюталамо-кортикальных отношений в слуходпигателыюй координации //Матер. Всес. симп. -"Регуляция сенсимоторных функций". - Винница-1989. -С. 96.

6. Соколова ЕН., Ляксо Е. Е. Ограюзние мотивационного состояния в спектральных характеристиках видоспецифических акустических сигналов домашней кошки // К. ВИД.-1989. Т. 34. , R4. -С. 667674.

7. Ляксо Е. Е., Куликов Г. А. Реакции кошек на видоспецифи-ческие акустические сигналы при электрической стимуляции гипоталамуса // Сенсорные системы.-1989.-Т. 3. ,N. 4.-С. 370-380.

8. Ляксо Е. Е., Куликов Г. А. Реакции кошек на видоспецифи-ческио акустические сигналы при электрической стимуляции гипоталамуса до и после удаления сенсомоторной области коры //Ж. ВИД. -1990. -Т. 40. ,вып. 4. -С. 721-731.

9. Куликов Г. А. , Ляксо Е. Е. Гипоталамо-кортикальные отношения в организации акустического поведения кошки //Тез. докл. Ill Всесокян. конф. по нейронаукам. -Киев. -1990. -С. 135-136.

10. Ляксо Е. Е. Влияние стимуляции гипоталамуса на реакции кошек при пред'явлении видоспецифических акустических сигналов // Матер, межвуз. конф. молодых ученых.-Л.-1990.-С. 7-9.

11. Куликов Г. А. , Иванова В. Ю., Перфильев С. Н., Ляксо Е. Е. Нейрофизиологические основы участия фронтальной области коры в организации акустического поведения //Матер. XI Всесоюзн. акустической конф. -М. -1990. -С. 43-46.

12. Lyakso Е. Е. , Kulikov G. A. Cats reactions, to specio-spe-ctfio acoustic sienals in norm and under eleotrioal stimulation of the hypothalamus before and after ablation of the sensorimotor area of tho cortex // Naurosci. Behav. Physiol. - 1991.- V. 21.,N.G. - P. 400-416.

13. Соколова H. В. , Ляксо E. E. Влияние удаления сенсомоторной области коры на спектральные характеристики видоспецпфическо-го акустического сигнала мяуканья // Ж. ВНЯ. -1992.-Т. 42., вьш. 5. -С. 1023-1026.

14. К/ликов Г. А., Иванова ЕЮ. , Ляксо Е. Е. Пластичность детекторных свойств нейро/нов фронтальной области коры // Тез. докл. X Международн. koh(1i. по нейрокибериетике. -1992. -С. 24-25.