Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кортикальные механизмы сенсомоторной координации
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Черенкова, Людмила Викторовна
Введение.
1.Литературные данные о роли сенсомоторной коры в процессах сенсомоторной координации.
1.1 .Организация моторного представительства в сенсомоторной коре.
1.2,Организация и роль соматического входа в сенсомоторную кору.
1.3.Организация и роль телецептивного входа в сенсомоторную кору мозга.
1.4.Интегративные функции сенсомоторный области коры мозга.
1.5.Характеристики реакций нейронов сенсомоторной коры при дифференцировании стимулов.
2. Изменение характеристик сенсомоторных координаций после повреждения мозговых структур.
2.1 .Изменение характеристик зрительно-контролируемых движений после повреждения сенсомоторных структур мозга.
2.1.1. Методика исследования зрительно контролируемых движений.
2.1.2. Изменение характеристик зрительно-контролируемых движений после повреждения сенсомоторных областей коры.
2.1.3. Влияние повреждения вентрального латерального ядра таламуса на параметры зрительно-контролируемого движения.
2.2. Влияние повреждения структур мозга на процессы дифференцирования условных стимулов.
2.2.1. Методика проведения условнорефлекторных экспериментов.
2.2.2. Изменение параметров движений после повреждения сенсомоторных областей коры.
2.2.3. Изменение характеристик дифференцировочного торможения после повреждения сенсомоторной коры.
2.2.4. Дефицит альтернативного выбора после повреждения коры при использовании в качестве инструментальной реакции движения передней конечностью.
2.2.5. Дефицит альтернативного выбора после повреждения сенсомоторной коры при использовании в качестве инструментальной реакции движения головы.
2.2.6. Влияние повреждения отдельных зон сенсомоторной коры на процесс обучения.
2.2.7. Влияние коагуляции медиальных лемнисков на дифференцирование зрительных стимулов.
З.Отражение процессов дифференцирования в активности нейронов сенсомоторной области коры.
3.1. Методика электрофизиологических экспериментов.
3.2. Характеристики активности нейронов сенсомоторной области коры при выполнении инструментальной реакции.
3.3. Характеристики изменения активности нейронов сенсомоторной коры на условные сигналы при дифференцировочном торможении.
3.4. Характеристики реакций нейронов сенсомоторной коры при альтернативном выборе с использованием в качестве инструментальной реакции движения лапы.
3.5. Характеристики реакций нейронов сенсомоторной коры при альтернативном выборе с использованием в качестве инструментальной реакции движения головы.
3.6. Корреляция между временными параметрами нейронной активности и условных двигательных реакций в сенсомоторной коре.
3.7. Характеристики фоновой межстимульной активности нейронов сенсомоторной коры при выполнении поведенческих задач разного типа.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Кортикальные механизмы сенсомоторной координации"
Актуальность проблемы. Изучение процессов сенсомоторной координации до настоящего времени остается одной из узловых проблем в комплексе исследований механизмов формирования целенаправленной деятельности. В основе организации любого поведенческого акта лежит единство сенсорной и моторной функций мозга. Одним из первых необходимость согласованной деятельности сенсорных и моторных процессов для достижения адаптивного результата поведения установил И.М. Сеченов (1891). Дальнейшие исследования подтвердили тот факт, что реализация любого двигательного акта требует наряду с обеспечением моторного выхода его непрерывного контроля со сто- » роны сенсорных систем (Анохин, 1935, 1975, Бернштейн, 1947, Батуев, 1975, 1977, Конорский, 1970, Козловская, 1976). Процессы программирования, подготовки и запуска двигательной реакции в соответствии с условным сигналом, в свою очередь, нуждаются в установлении согласованной активности нервных элементов сенсорных и двигательных систем мозга (Адрианов, 1976, Батуев, 1979, Куликов, 1986). Эти процессы составляют основу сенсомоторной координации и проявляются в разных моделях поведения. Однако независимо от поведенческой парадигмы в ходе реализации конкретного поведенческого акта перед организмом встают две проблемы. С одной стороны, необходимо провести оценку изменения внешней среды, а с другой стороны, выбрать наиболее адекватную этому реакцию. Многократно было показано, что расстройство процессов сенсомоторной координации наблюдается после повреждения различных структур мозга. Это, в частности, привело К. Лэшли (Lashley,1960) к созданию теории эквипотенциальности мозга. Дальнейшие исследования установили, что в зависимости от повреждаемой структуры обнаруживается специфичность дефектов поведения (Sprague 1966, Pribram, et al, 1966 и др.). Таким образом, был установлен принцип относительной локализации функций. « Вместе с тем в нейрофизиологических экспериментах было выявлено, что любой поведенческий акт требует синхронной деятельности популяций нервных элементов многих структур мозга (Анохин, 1975, Адрианов, 1976, Батуев, 1981, Котляр, 1986, Сторожук, 1986, Гасанов, 1988 и др.). В их активности может отражаться специфическое участие каждой структуры в адекватной реакции организма. Поиски характеристик функционирования проекционных, ассоциативных и двигательных систем приводят к выводу о том, что процесс восприятия нельзя рассматривать однозначно (Анохин, 1975, Иваницкий, 1976). Помимо кодирования физических параметров сенсорных стимулов, для адекватного восприятия необходимо определение их биологической значимости для организма. Определение значимости внешнего раздражителя реализуется в системе ассоциативных структур с участием лимбической системы -(Иваницкий, 1976, Симонов, 1981). Эти два процесса восприятия при организации ответных реакций организма взаимодействуют на элементах интегра-тивно-пусковых систем мозга (Батуев, Куликов, 1983). К таковым по общепризнанному мнению относятся сенсомоторные отделы коры (СМК) мозга кошек (Сторожук, 1986, Адрианов, 1986). В ряду эволюционного развития СМК кошек по своим свойствам представляет промежуточную структуру между моторными и ассоциативными областями коры мозга приматов. Она имеет все признаки интегративно-пусковых структур мозга и относится к таламо-фронтальной ассоциативной системе (Батуев, 1981).
Существенная роль СМК в процессах сенсомоторной координации определяется структурно-функциональной организацией связей со специфическими сенсорными и лимбическими структурами мозга (Buser, Bignall, 1967, Strick, 1973 Asanuma, 1978), полисенсорными свойствами ее отдельных элементов, их высокой способностью к пластическим перестройкам (Батуев, 1981, Александров, 1990) и упорядоченной организацией кортикопетальных и кор-тикофугальных путей (Костюк, 1973, Asanuma, 1973). Анализ литературных данных свидетельствует о том, что СМК у кошек принимает участие в программировании, реализации двигательных актов (Evarts, 1968, Asanuma, 1973) и в сенсорном контроле движений (Sasaki, Gemba, 1987). Существенную роль СМК играет и в таких процессах как межсенсорная интеграция (Батуев, 1970), оценка значимости сенсорного сигнала (Куликов, 1986), определение его пространственного местоположения (Georgopoulos et al, 1982), прогнозирование вероятности предстоящего события (Батуев, Малюкова, 1971). Известно, что такие предпусковые процессы как внимание к сигналу, определение направления предстоящего движения, подготовительная настройка к его выполнению являются необходимыми факторами организации сенсомоторной координации во времени и пространстве (Анохин, 1975, Бернштейн, 1966, Батуев, 1977). Нейрофизиологические исследования отчетливо показали, что условный сигнал способен вызвать закономерную модуляцию импульсной активности нейронов СМК (Котляр, 1986,Сторожук, 1986, Гасанов, 1988). Упорядоченность в соотношении соматического входа и моторного выхода на уровне СМК подразумевает соответствие соматических рецептивных полей нейронов отдельных участков коры и тех локальных двигательных актов, которые возникают во время их микростимуляции (Duffose et al, 1984). В последнее время было установлено, что нейроны фронтальных областей коры с разными характеристиками тактильных рецептивных полей и разными реакциями во время выполнения движения имеют специфические особенности изменения импульсной активности в ответ на сенсорные сигналы, инициирующие движение (Martin, Ghez,1985, Georgopoulos, 1999).
Основываясь на экспериментальных данных и теоретических положениях, наше исследование было направлено на доказательство предположения о том, что на уровне СМК реализуются механизмы согласования сенсорных и моторных элементов поведения, которые осуществляются на выходных эле- s ментах СМК, имеющих строгое соответствие между соматическим входом и моторным выходом.
Цели и задачи исследования.
Цель работы состояла в поведенческом и нейрофизиологическом анализе механизмов сенсомоторной координации на уровне СМК и подкорковых структурах мозга, обеспечивающих организацию ее соматического входа и моторного выхода.
В плане разработки данной проблемы осуществлялось решение следующих задач:
1) изучение влияние повреждения СМК и вентрального латерального ядра таламуса на параметры выполнения зрительно-контролируемых движений;
2) анализ нарушения дифференцирования условных сигналов после локального повреждения отдельных участков СМК и медиальных лемнисков;
3) определение характеристик изменения активности нейронов разных участков СМК во время выполнения движений;
4) выявление зависимости изменений вызванной активности нейронов СМК на условные сигналы от параметров их соматических рецептивных полей и характера реакций во время выполнения движений;
5) исследование изменения фоновой активности при выполнении дифференцирования в разных поведенческих моделях. Основные положения, выносимые на защиту:
1.В процессах сенсомоторной координации принимают участие те зоны СМК, которые непосредственно контролируют выполнение локальных двигательных реакций.
2.Инструкция, содержащаяся в условном сигнале, находит специфическое отражение в активности тех нейронов СМК, эфферентная импульсация которых приводит к осуществлению локальной инструментальной реакции.
3 .В процесс сенсомоторной координации первыми включаются нейроны с широкими рецептивными полями, которые инициируют движение и нейроны с узкими рецептивными полями, программирующие начальные фазы двигательной реакции. Последними на условные сигналы реагируют нейроны с узкими рецептивными полями, обеспечивающие организацию завершающего этапа движения.
4.При реализации процессов сенсомоторных координаций характер реакций нейронов СМК на условные сигналы определяется характеристиками их соматического входа и моторного выхода.
Научная новизна работы.
В представленной работе был впервые проведен сравнительный анализ поведенческих реакций животного и активности нейронов в отдельных зонах СМК мозга при выполнении зрительно-контролируемых движений и дифференцировании условных сигналов у кошек в разных моделях поведения. На основании этого анализа в поведенческих экспериментах впервые было установлено, что процесс дифференцирования требует целостности тех зон СМК, которые контролируют выполнение условного движения. При этом сохраняется различение условных сигналов, восстанавливаются параметры двигательных реакций, но необратимо страдают процессы соотнесения сигнала с конкретным движением. Для осуществления этих процессов важное значение имеет сохранность соматического входа сенсомоторной коры. В электрофизиологических экспериментах впервые было установлено, что процесс инициации условного движения опосредуется нейронами СМК, имеющими обширные соматические рецептивные поля (РП) и изменяющими активность в связи с движением в целом. Выбор ответного движения, соответствующего условному сигналу, обеспечивается нейронами пирамидного тракта, имеющими ограниченные РП, активность которых связана с организацией отдельных фаз движения. На основе анализа фоновой активности нейронов СМК впервые было установлено, что при переключении поведенческих задач достоверное изменение ее параметров наблюдается именно у этой группы пирамидных нейронов. Анализ временных параметров нейронных реакций впервые позволил выявить последовательность включения нейронов разного типа в процесс сенсомоторной координации.
Теоретическое и практическое значение работы.
Представленная работа вскрывает один из механизмов, определяющих реализацию процессов сенсомоторной координации на уровне СМК. Приуроченность механизмов соотнесения внешнего сигнала с параметрами двигательной реакции к выходным элементам, непосредственно участвующим в ее организации свидетельствует об их ведущей роли в процессах сенсомоторной координации. Показанная в работе возможность реализации процессов организации движений, сенсорного обеспечения двигательных реакций и дифференцирования условных сигналов на одних и тех же выходных элементах СМК позволяет по-новому взглянуть на механизмы формирования условных рефлексов.
Полученные результаты могут иметь значение для разработки нейро-компьютерных систем, обладающих способностью к обучению. Результаты работы включены в курсы лекций «Физиология сенсорных систем», «Физиология высшей нервной деятельности» в качестве разделов по темам «Сенсорная организация движений» и «Роль ассоциативных областей коры в дифференцировании сенсорных сигналов». Апробация работы.
Материалы, изложенные в диссертационной работе, были доложены на Съезде физиологического общества (Алма-Ата, 1979); на 1 Всесоюзной конференции по физиологической кибернетике (Москва., 1981); на симпозиуме «Ассоциативные системы мозга» (Ленинград, 1985); на симпозиуме «Динамическая локализация и компенсация функций» (Ереван, 1983); на 2 всемирном конгрессе нейронаук (Будапешт, 1987); на симпозиуме «Сравнительная физиология высшей нервной деятельности животных и человека (Москва, 1988); на 28 совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград, 1989); на всесоюзном симпозиуме «Нейрофизиологические механизмы обучения»
10
Киев, 1991); на 1 Международном совещании по эволюционной физиологии и биохимии (С-Петербург, 1996); на международном симпозиуме «Механизмы организации движений» (Москва - С-Петербург, 1997); на саттелитном симпозиуме «Интегративная деятельность мозга», в рамках 33 интернационального конгресса физиологических наук (С-Петербург, 1997); на 27 съезде всероссийского физиологического общества (Ростов-на-Дону, 1998).
Тема диссертации связана с планом основных научно-исследовательских работ НИИ физиологии им.А.А.Ухтомского СпбГУ, проводящихся по - координационному плану научно-исследовательских работ АН по направлению «Физиология человека и животных», тема «Сенсорная организация движений» (№ гос.регистрации 0182.5.011423)
Материалы диссертации опубликованы в 50 печатных работах.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Черенкова, Людмила Викторовна
ВЫВОДЫ.
1. Результаты поведенческих опытов свидетельствуют о единой природе нарушений зрительно-контролируемых движений и дифференцирования условных стимулов вследствие повреждения СМК и связанных с ней подкорковых структур мозга. Во всех случаях возникающий дефицит определяется расстройством механизмов соотнесения сенсорного сигнала с требуемой поведенческой реакцией.
2. Сходство наблюдающейся компенсаторной стратегии поиска пространственного положения зрительных целей после повреждения СМК или ВЛЯ та-ламуса позволяет предположить, что организация зрительно-моторных коор-динаций обусловлена деятельностью единой таламо-кортикальной системы.
3. Дифференцирование условных сигналов при использовании в качестве инструментальных реакций локальных движений осуществляется с участием тех участков СМК, которые непосредственно связаны с организацией используемых животным движений. При этом различение сигналов остается сохранным, но страдает процесс сопоставления сигнала с движением.
4. Разрушение медиальных лемнисков на уровне их входа в вентробазаль-ный комплекс ядер таламуса приводит к нарушению процессов дифференцирования условных стимулов, а повреждение ВЛЯ таламуса вызывает изменение параметров зрительно-контролируемых движений. Это свидетельствует о важности соматического входа в СМК для процессов сенсомоторной координации.
5. Изучение нейронной активности при дифференцировании условных стимулов выявило, что характер ответов нейронов СМК на условные сигналы зависит от их локализации в пределах СМК, размера соматических рецептивных полей и изменения активности во время выполнения инструментального движения.
6. Изменение активности во время дифференцирования у нейронов, тактильные рецептивные поля которых охватывают всю поверхность движущегося органа, коррелирует по времени с моментом предъявления условного сигнала и зависит от уровня дифференцирования. При дифференцировочном торможении эти клетки отвечают либо на положительный, либо на тормозный сигнал. В задаче альтернативного выбора их ответ не зависит от типа условного стимула и выполняемого движения, а формируется только при наличии двигательной реакции животного. Следовательно, они изменяют активность в ответ на условные стимулы только, если последние являются сигналом к инициации или торможению движения.
7. Нейроны пирамидного тракта, имеющие узкие тактильные рецептивные поля на поверхности движущегося органа, отвечают на условные сигналы только в области представительства этого органа в СМК. Параметры их реакции на условный сигнал коррелируют по времени как с моментом предъявления стимула, так и с моментом начала движения. Изменение их активности на сигналы, обусловливающие разные ответные действия животного различаются по интенсивности разряда. При дифференцировочном торможении в этих различиях отражается необходимость выполнить или затормозить движение, при альтернативном выборе - направление условного движения. Это говорит в пользу того, что в активности нейронов данного типа находит отражение процесс соотнесения условного сигнала с ответным действием животного.
8. Анализ временных параметров нейронных реакций показал, что в процесс дифференцирования первыми включаются те нейроны, активность которых связана с инициацией движения, и нейроны, изменяющие активность в связи с выполнением начальных фаз инструментальной реакции, а затем те нейроны, активность которых коррелирует с выполнением заключительных фаз условного движения.
9. Исследование изменения фоновой активности при дифференцировании условных сигналов показало, что для каждого типа деятельности существует определенная совокупность параметров фоновой активности, которая формируется в процессе выработки навыка. Формирование этих параметров наблю
249 дается только у пирамидных нейронов с узкими рецептивными полями в зоне представительства работающего органа. Это свидетельствует о существовании топографической организации отражения процессов программирования в активности нейронов.
Таким образом, совокупность поведенческих и нейрофизиологических результатов, полученных в работе, убедительно свидетельствуют о том, что на уровне СМК кошки реализуются механизмы сенсомоторной координации. В активности ее нейронов находят отражение не только процессы запуска и реализации движения, но и процессы программирования, соотнесения значимости и параметров сенсорных стимулов и выбора двигательной команды о типе конкретной двигательной активности, которая наиболее адекватно соответствует инструкции, обусловленной этими стимулами. Эти процессы реализуются в тех участках СМК, которые принимают непосредственное участие в организации двигательного акта. Его проявление и находит отражение в изменении активности на условные сигналы тех выходных нейронов, которые имеют соматические рецептивные поля в области исполнительных органов движения, а реакции во время выполнения движения связаны либо с перемещением этого органа в целом, либо с отдельными фазами моторного акта.
4. Заключение.
Совокупность полученных нами поведенческих и электрофизиологических результатов свидетельствует о том, что на уровне СМК находят отражение процессы соотнесения условного стимула с ответной реакцией организма. Причем в эти механизмы вовлекаются те выходные элементы СМК, которые контролируют организацию, подготовку и выполнение инструментальных двигательных реакций.
Исследование поведенческих коррелятов процессов сенсомоторной координации показало, что как выполнение точностных движений под зрительным контролем, так и процесс дифференцирования в различных поведенческих ситуациях претерпевают изменения после повреждений СМК и реорганизации восходящих проекций от специфических соматических структур и моторных ядер таламуса. В каждом случае возникающий дефицит процессов сенсомоторной координации имел как общие, так и специфические черты. В любом случае в первую очередь страдали процессы сопоставления информации от внешних сигналов с параметрами двигательной реакции. При выполнении движения, совершаемого под контролем зрения, нарушались механизмы сопоставления зрительных и соматических пространственных признаков объектов с параметрами выполняемой двигательной реакцией, что подтверждается и работами других авторов (Alstermark et al, 1984, 1987; Mail et al, 1985; Vi-allet et al, 1987; Саканделидзе, Орлова, 2000). При дифференцировании приходили в расстройство процессы соотнесения условного сигнала и соответствующей ему реакции животного, что и лежало в основе его нарушения. В связи с этим можно предположить, что на уровне СМК существуют единые локальные «ансамбли» сенсомоторных нейронов, функционирование которых и при сенсорном контроле движений, и при дифференцировании обеспечивает взаимоотношение внешних сигналов с двигательной реакцией на основе организации взаимодействия соматического и телецептивных входов из подкорковых структур.
Зрительно-контролируемые движения изменялись по времени и стратегии поисковых движений передней конечности, необходимых для совмещения зрительных целей в пространстве, после повреждения СМК или ВЛЯ. Вследствие даже одностороннего разрушения СМК после первоначально полного исчезновения поисковых движений и прицеливаний либо постепенно увеличивалось их количество, либо появлялась стратегия «ступенчатого» приближения конечности к искомой цели, причем ступеньки имели малую амплитуду и напоминали движения при треморе. Аналогичный характер поисковых движений отмечался и после повреждения ВЛЯ, но у необученных животных при формировании зрительно-моторной координации в более углубленной форме. Сходство возникающей компенсаторной стратегии поисковых движений, используемой при выполнении зрительно-контролируемых движений после повреждения ВЛЯ и СМК, позволяет предположить, что организация зрительно-моторных координаций обусловлена деятельностью единой таламо-кортикальной системы (Sasaki, Gemba, 1987). Целостность всех структур этой системы необходима для реализации и формирования сложно координированных и сенсорно-контролируемых двигательных навыков (Regis et al, 1976, Bornschlegl M., Asanuma H., 1987, Павлова, 2000, Пашина, 2000). Организация взаимодействия ВЛЯ и СМК в процессе выполнения сенсомоторных координаций, по-видимому, обусловлена первичным тормозным влиянием ВЛЯ на активность СМК, что показано в электрофизиологических экспериментах об изменении конструкции вызванных потенциалов СМК на свет после повреждения ВЛЯ (Бюзер, Ришар, 1975; Юнатов, 1981; Черенкова и др., 1982). Характер этих изменений говорит о постсинаптической природе тормозного влияния ВЛЯ на СМК вследствие гиперполяризации преимущественно дендритов крупных пирамидных нейронов СМК. Можно полагать, что стимуляция ВЛЯ вызывает гиперполяризацию нервных элементов коры, снятие маскирующего влияния которой после разрушения ядра, по-видимому, может способствовать выявлению ранее не проявляющихся компонентов вызванных потенциалов и других модальностей (Черенкова и др., 1982).
Способность животных к дифференцированию условных сигналов также нарушалась после повреждения СМК и медиальных лемнисков. Необходимо отметить, что дефицит дифференцирования сохранялся после восстановления всех параметров используемых двигательных реакций и зависел от объема и локализации повреждения. Обширные удаления СМК приводили к необратимым и длительным нарушениям всех трех исследованных условнорефлектор-ных моделей, что показано в работах многих авторов (ОкБвтап, ОкББтап, 1977; Чомахидзе, 1977; СгапАэгё, 1978; ОеЬпег,1978; Натишвили, 1979; Батуев, 1981). Это свидетельствует о важной роли СМК в дифференцировании гетеро-модаиьного раздражителя от его компонентов. Двигательные нарушения проявлялись в виде возрастания ЛП реакций и В Д. По истечении 3-х недель эти параметры восстанавливались, хотя увеличенные значения ЛП сохранялись дольше. Несмотря на восстановление временных параметров движения, дифференцирование сигналов оставалось нарушенным. При этом в задаче тормозного дифференцирования наблюдалось растормаживание двигательных реакций на неподкрепляемые стимулы. Во многих работах (Батуев, 1970; Васильева, Зотова, 1993) было показано расстройство и реакций на положительный комплексный стимул, выраженное в снижение числа движений в ответ на его предъявление. Это могло быть связано с иной моделью эксперимента, т.к. в наших экспериментах после периода активного угашения двигательных реакций на тормозные сигналы всегда вводили расписание псевдослучайного предъявления сигналов, что повышало уровень активности животного и его готовности к выполнению движения. Кроме того, реакция постоянного ожидания подкрепления, появляющегося на малый период времени перед животным, также способствовала повышению уровня внимания к внешним сигналам, что и приводило к снижению числа тормозных реакций на положительный сигнал, как у интактных, так и у оперированных животных.
В задачах альтернативного выбора в соответствии с предъявляемыми стимулами оперированные животные избирали тактику предпочтения одной из кормушек. Причем в случае инструментальной реакции, выполняемой передней конечностью, предпочитаемой кормушкой была левая (ближняя к "рабочей" конечности) независимо от соответствующего ей сигнала (комплекса или отдельных компонентов), а в случае выполнения движения головой всегда предпочиталась правая кормушка, также независимо от предъявляемого сигнала. Стратегия предпочтения характерна для кошек, осуществляющих выбор направления движения в трудных условиях. Например, при решении задач по зрительному распознаванию, когда использовали сигналы с параметрами, близкими к пороговым значениям (Черенкова, 1974) или после оперативных вмешательств (Черенкова, Юнатов, 1980).
Локальные повреждения СМК позволили выявить зависимость характеристик нарушений поведенческих реакций от локализации области разрушения коры. Удаление латеральных участков СМК, где локализуется зона проекции передней конечности (\Voolsey, 1958), вызывало нарушение способности к освоению и осуществлению дифференцирования при использовании в качестве инструментальной реакции захвата подкрепления из кормушки лапой. Как и при обширных экстирпациях СМК наблюдалось растормаживание реакций на отдельные компоненты комплекса и неспособность соотнести стимулы с подкрепляемым направлением движения конечности, хотя само движение нарушено не было, а временные параметры его выполнения восстанавливались достаточно быстро. В последнем случае отмечалось стойкое предпочтение левой кормушки независимо от соответствующего ей стимула. При этом нарушалась как способность к выработке данных форм дифференцирования, так и расстройство уже сформированного навыка. Однако эти же животные были способны к выработке дифференцирования этих же сигналов, если выбор направления движения, соответствующего данному стимулу, осуществлялся с помощью движения головы, т.е. условным движением служил нажим носом на соответствующую педаль. У обученных же животных данный навык сохранялся после операции. Однако отмечалось первоначально достоверное увеличение ВР на сигнал. Через две недели значения ВР возвращались к дооперацион-ному уровню. При работе лапой у этих животных также достоверно возрастали как значения ЛП реакции, так и ВД. Это изменение временных параметров компенсировалось через 2-3 недели, хотя вероятностные характеристики оставались на низком уровне. Данный феномен свидетельствует о том, что, несмотря на полное восстановление двигательного навыка, способность животных к дифференцированию оставалась нарушенной. Время инициации и выполнения движения, по-видимому, не являются критичными для анализа сигналов, хотя можно на основании этого говорить о включении механизмов компенсации. Таким образом, использование локальных инструментальных реакций позволило ограничить область, ответственную за организацию соотнесения условного сигнала с движением передней конечности, будь-то торможение движения или выбор его направления, латеральной сигмовидной извилиной.
Обратная картина выявилась у животных с сохраненной латеральной сигмовидной извилиной и разрушенными медиальными участками СМК. В этих случаях дифференцирование с использованием движения лапой сохранялось. Дифференцировочное торможение нарушалось после операции, но могло быть восстановлено после процесса реобучения. Однако выработка тормозных реакций нажима носом на педаль при предъявлении дифференцировочных сигналов была невозможна у этих же животных. В ряде работ (Васильева и др., 1989) было показано, что при использовании в качестве условной реакции побежки к кормушке также достаточно локального удаления СМК для нарушений задач диффернцировочного торможения. Это свидетельствует о большей чувствительности механизмов торможения к повреждению. Для их осуществления целостность всей структуры является более критичной, чем для процессов переключения на другую двигательную реакцию. Специфически после удаления медиальных участков СМК страдало формирование и выполнение выбора направления движения в соответствие с комплексным стимулом или его компонентами при инструментальной реакции головой. При этом устанавливалось четкое предпочтение правой кормушки независимо от предъявляемого сигнала. В случае альтернативного выбора с осуществлением движения лапой достоверно возрастали значения ЛП, несмотря на сохранение уровня вероятности правильных ответов. Причем дольше оставались достоверно высокие значения данных параметров у животного с большим объемом повреждения, локализованным в районе конца круциатной борозды. ВД не изменялось после операции, что свидетельствует о сохранности двигательной сферы. У данных животных не была четко выявлена зона, необходимая для выполнения диффе- ^
L 1 ренцирования сигналов головой, т.к. повреждение не ограничивалось проекциф ей в коре морды и шеи. Однако они были разрушены в совокупности с другими областями.
Все вместе взятое свидетельствует о том, что использование локальных движений в качестве условных реакций позволило выявить отдельные зоны СМК, критичные для организации соответствующих поведенческих задач. До сих пор медиальные и латеральные участки СМК разделяли на основании специфики их связей с подкорковыми структурами (Yumiya, Ghez, 1984) и различий нейронных реакций на сенсорные стимулы (Videen, 1981; Suzuki, 1985) при выполнении движений под сенсорным контролем (Ghez, 1985). Представленные данные показывают, что и участие этих зон в дифференцировании условных сигналов имеет специализацию. Структурно-функциональные различия латеральных и медиальных зон тесно связаны с топической организацией СМК. Области, контролирующие движения передней конечности, связаны и с осуществлением процессов дифференцирования сенсорных сигналов, если в ответ на них животное должно совершить движение передней конечностью.
Зоны, контролирующие движения головы и шеи, напротив, участвуют в дифференцировании тех же сигналов, если движение осуществляется поворотом головы. Это явление может свидетельствовать об участии СМК не столько в анализе гетеросенсорных сигналов, сколько в соотнесении их с последующей деятельностью животного, не зависимо от того, будет ли эта деятельность оп- » ределять торможение движения или выбор его соответствующего направления. Об этом же говорят и данные таламической дегенерации после удаления соответствующих локальных зон СМК. В результате удаления ее латеральных участков массовая гибель нейронов отмечается в латеральных отделах комплекса вентрального латерального и вентрального переднего ядер таламуса, соответствующих проекции передней конечности. При повреждении только медиальных участков, наблюдается смещение ретроградной дегенерации в медиальные отделы этого комплекса ядер, что соответствует зоне проекции аксиальной мускулатуры (Strick, 1976; Asanuma, 1987). Нейроны этого комплекса ядер у бодрствующих животных отвечают на любые сенсорные стимулы только, если они являются сигналом последующего движения (Jasper, Bertrand, 1963; Раева, 1977). В поведенческих исследованиях также показано, что повреждение участков, связанных с проекцией дистальной мускулатуры, приводит к нарушению зрительно-контролируемых движений как следящего, так и « баллистического типа. Эти же ядра таламуса совместно с примыкающими участками вентробазального комплекса определяют структуру РП полей нейронов СМК (Asanuma, 1984). Можно предположить, что именно в системе «вентральный таламус - СМК» осуществляется «привязка» сенсорного сигнала к соответствующему двигательному акту животного. Это нашло подтверждение в электрофизиологических сериях экспериментов.
Исследование нейронной активности отдельных участков СМК при выполнении инструментальных реакций свидетельствуют о том, что активность большинства нейронов, имеющих очерченные тактильные РП, коррелирует с выполняемым движением. Только нейроны, РП которых не имели четких границ, не изменяли свою активность во время выполнения движений и лапы, и головы. Во время дифференцирования только единичные из них отвечали на предъявляемые сигналы, и параметры их ответов не коррелировали с условно-рефлекторной задачей. Наиболее ярко это выявлялось после угашения двигательных реакций на положительный условный сигнал. Реакции этих нейронов на условные сигналы оставались прежними, несмотря на изменение поведенческой ситуации. Это позволило предположить, что нейроны, не участвующие в организации инструментальных движений, также не принимают участие и в организации процесса исследованных сенсомоторной координаций.
При выполнении движения лапы и головы во всех исследуемых областях были зарегистрированы нейроны, активность которых изменялась после начала движения, а время реакций коррелировало со временем развития движения. Для этих клеток была характерна разная интенсивность разрядов при выполнении движений в разном направлении. Нейроны с такими свойствами были обнаружены в моторной и премоторной коре обезьян (Georgopoulos, 1999) и СМК кошек (Vicario et al, 1983). Их активность связывают с текущим контролем двигательного акта. Предполагается, что разная интенсивность разряда * при изменении направления движения обусловлена у таких нейронов информацией по цепи обратной связи о разной амплитуде совершаемых при изменении направления движений (Schwarts, 1992). Во время всех трех задач дифференцирования эти нейроны не отвечали на условные сигналы. Изменения их активности при выполнении движений в отсутствии условных сигналов и при их предъявлении в задачах дифференцирования были подобны. По-видимому, для изменения активности этой группы нейронов превалирующей является соматическая импульсации относительно положения контролируемого участка тела в каждый момент времени (Bioulac, Lamarre, 1979; Bedingham, Tatton, 1985; Watanabe, 1986).
Остальные зарегистрированные нейроны СМК во время выполнения движений лапы или головы изменяли активность с опережением момента начала двигательной реакции. В зависимости от характера их тактильных РП были отмечены и различия их реакций при выполнении движений. Было показано, что нейроны, РП которых охватывает всю поверхность передней конечности или всю поверхность головы, изменяют активность с опережением начала движения на 60 - 100 мс, при этом длительность реакции сопоставима с длительностью движения, а характер реакции не зависит от типа выполняемого движения. Изменение активности нейронов с узкими РП коррелировало с отдельными фазами выполняемого движения. Для движения лапы - это были фазы подъема лапы или захвата подкрепления этой лапой, для движения морды -нажима носом на педаль или захвата подкрепления ртом. Сопоставление временных параметров реакций животного и импульсной активности во время выполнения движений лапы и головы показало, что изменения активности нейронов с узкими РП также опережают движение животного в среднем на 40 мс. Время опережения было сравнительно малым, что может быть связано с малым ЛП движения и простотой его структурной организации (Dormont et al, 1982; Ghez, Vicario, 1978). В отличие от нейронов с широкими РП реакции этих клеток зависели как от локализации их РП, так и от места регистрации нейрона. Те нейроны, которые имели РП в области передней конечности, встречались только в области представительства этой конечности в СМК, а нейроны, изменяющие активность 'в связи с движением головы, были зареги- * стрированы только в области представительства головы и имели РП, локализованные на ее поверхности. Специальное тестирование ряда нейронов при наличии и отсутствии первой фазы движения показало, что при совершении движения из положения с поднятой лапой нейронные реакции могут не менять своих характеристик, т. е. их активность в большей мере связана с движением по захвату подкрепления. Полученные данные согласуются с результатами ряда авторов, показавших, что нейроны СМК преимущественно реагируют при выполнении целенаправленных движений (Шульговский и др., 1982; Mountcastle et al, 1975). Необходимо отметить, что и у этих нейронов наблюдалась разная интенсивность разрядов при выполнении движений разного направления. Предполагается, что нейроны, начало изменения активности которых опережает движение, имеют дирекциональную избирательность, в их активности отражается команда о направлении последующего движения (Оеог-§орои1оз, 1999, 2000). Отмеченные параметры и рисунок разряда нейронов сохранялись при изменении временных параметров задачи у тренированных животных.
Анализ зависимости нейронных реакций от успешности выполнения движения показал, что в данной области коры, как было показано и в работах других авторов (Орлов и др., 1979; Пирогов и др., 1986; Акап^и е! а1,1997), имеются нейроны, изменяющие свою реакцию в отсутствие подкрепления. Однако большинство нейронов при вероятности захвата подкрепления в пределах 0 - 0,3 и наличии двигательной реакции сохраняли рисунок и характеристики ответа, т. е. для этих нейронов определяющим фактором является запуск и реализация движения, а не наличие или отсутствие подкрепления. После V угашении реакции животного исчезал и разряд нейрона, связанный с движением (моторный компонент), что согласуется с данными многих авторов о том, что на уровне сенсомоторной коры определяется двигательная программа, не зависящая от типа ее запуска (ЕуаЛэ, 1971; Ко, 1982; Окапо, Тап^, 1987 и др.). Однако, как показала настоящая работа, существенные изменения реакций наблюдаются у ряда нейронов СМК при вероятности захвата подкрепления 0,5. При этом изменения отмечаются главным образом у нейронов, демонстрирующих коротколатентную активацию или начальное угнетение активности во время выполнения движения. Анализ единичных реализаций показал, что изменение характеристик ответа нейрона наблюдается через пять-шесть попыток, а к концу тестирования в некоторых случаях наблюдалось установление нового рисунка активности, по-видимому, характерного для данной поведенческой ситуации. Такие изменения ответов нейронов могут быть опосредованы как обратной связью от двигательных аппаратов мозга (ви е1 а1, 1999; ВигЬаиё et al, 1999), так и входом от мотивационных структур (Voronin, 1980; Kim et al., 1983).
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Черенкова, Людмила Викторовна, Санкт-Петербург
1. Абакаров А.Т. К механизму восстановления двигательных функций при поражениях сенсомоторных областей коры больших полушарий. Ав-тореф.канд.дисс.,1974, 17с.
2. Адрианов О.С. Морфофизиологическая дифференцировка ядра двигательного анализатора собаки и его участие в зрительном акте. Канд. дисс. М, 1951.
3. Адрианов О.С. Межкортикальные и таламо-кортикальные отношения в условнорефлекторной деятельности. Докт. дисс.М.,1963.
4. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М.,1976, 280с.
5. Адрианов О.С. Общие закономерности интегративной деятельности мозга. В кн.: Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. Л. «Наука», 1986, т.1, с. 163-194.
6. Айрапетян A.A. К вопросу о межцентральных отношениях в корковом отделе двигательного анализатора у собак. Канд.дисс., Л., 1957.
7. Александров Ю.И. О детерминации состава активирующихся в поведении корковых нейронах. В кн.: Управление движениями. М.: «Наука», 1990, с.168-173.
8. Александров A.A., Батуев A.C., Дутова Е.А. Пространственная организация внутрикортикальных тормозных процессов.// Доклады АН СССР, 1983, т.269, №2, с.494-496.
9. Анохин П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности. В кн.: Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности.(под ред. П.К.Анохина), Горький, 1935,с.9-70.
10. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: «Медицина», 1968, 547с.
11. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: «Медицина», 1975, 477с.
12. Анохин П.К., Черневский А. К. Изучение динамики высшей нервной деятельности. Сообщение VII. Характеристика корковой локализации активного двигательного выбора. // Физиол.журн.СССР,1935, т.15, №2, с.357-363.
13. Арбиб М.А. Метафорический мозг. М.: «Мир», 1976, 295с.
14. Асланова И.Ф., Иоффе М.Е., Самойлов М.И. К вопросу о центральных механизмах условнорефлекторной координации двигательных актов. В кн.: "Нервные механизмы двигательной деятельности". М.:"Наука", 1968,с.222-228.
15. Асратян Э.А. К вопросу о локализации центральной части рефлекторной дуги двигательного оборонительного рефлекса.(1935). В кн.: Физиология центральной нервной системы. М.: Изд-во АМН, 1953, с.131-138.
16. Афонский A.C., Шевко Г.Н. Реакции нейронов теменной ассоциативной коры (поле 5) кошки при внутреннем торможении пищевого инструментального рефлекса. // Нейрофизиология, 1989, т.21, №6, с.841-845.
17. Ахметашвили O.K. К изучению двусторонних корковых нервных связей между прореальной извилиной и различными участками коры больших полушарий. // Сообщ. АН ГрузССР,1972, т.66, №3, с.663-668.
18. Бабминдра В.П., Брагина Т.А. Структурные основы межнейронной интеграции. JL: «Наука», 1982,164с.
19. Бабминдра В.П., Демьяненко Г.П. Действие каиновой кислоты на структуры головного мозга. // Докл. АН СССР, 1979, т.246, №6, с.1493-1495.
20. Бадалян С.А., Погосян В.И., Цаканян К.В. Источники таламо-корковой афферентации области представительства передней лапы в первой соматосенсорной зоне коры мозга кошки. // Нейрофизиология, 1988, t.20,N2.c.154-160.
21. Баев Л.В. Конвергенция кортико- и рубро-спинальных влияний на мотонейронах шейного отдела спинного мозга. // Нейрофизиология, 1971, т.З, №6, с.599-608.
22. Бару A.B. О роли височных отделов коры больших полушарий в обнаружении звуковых сигналов различной длительности. // Журн.высш. нервн.деят., 1966, т.16, №5, с.655-658.
23. Батуев A.C. О функциональной структуре двигательных актов в пространственной ориентировке животных. Канд.дисс., СПб, 1960.
24. Батуев A.C. Лобные доли больших полушарий как аппарат межанализаторной интеграции у собак.// Журн. высш. нервн. деят., 1969, т. 19, в.2, с.270-277.
25. Батуев А. С. Функции двигательного анализатора. Л.: Наука, 1970. 224 с.
26. Батуев А. С. Эволюция лобных долей и интегративная деятельность мозга. Л., 1973, 127с.
27. Батуев A.C. Центральные механизмы сенсорной организации движений. В кн.: Сенсорная организация движений. Л.: «Наука», 1975,с.23-31.
28. Батуев А. С. Механизмы участия сенсомоторной коры в управлении движениями. // Физиол. журн. СССР, 1977, т. 63, № 2, с. 239-246.
29. Батуев A.C. Обратная связь в системе управления движениями. В кн.: Теория функциональных систем в физиологии и психологии. М.: «Медицина», 1978, с. 195-219.
30. Батуев Л. С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука,1981,225 с.
31. Батуев A.C., Куликов Г.А., Черенкова Л.В., Каменская В.Г. Участие фронтальных ассоциативных областей коры в деятельности слуховой и зрительной сенсорных систем. В кн.: Сенсорные системы. Л., 1978, с.17-34.
32. Батуев А. С., Малюкова И. В. Исследование роли лобных долей мозга в сложных формах поведения у кошек. // Журн.эвол.биохимии и физи-ол., 1971, т.7, N4, с.417-424.
33. Батуев A.C., Таиров О.П. Мозг и организация движений. JL: «Наука», 1978, 178 с.
34. Батуев A.C., Черенкова JI.B. Влияние повреждения медиальных лемнисков на зрительное распознавание у кошек. // Журн.высш.нервн.деят., 1975, т.25, №2, с.427-429.
35. Батуев А. С., Черенкова JI. В., Юнатов Ю. А. Системная организация зрительно-контролируемых движений у кошек.—В кн.: Биологические анализаторы и поведение. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984, с. 62 -67.
36. Беленков Н.Ю., Ласси Н.И. Структурно-функциональная перестройка мозга при последовательных удалениях участков моторных зон коры полушарий у кошек и собак.// Журн.высш.нервн.деят., 1982, т.32,№6,с.845-851.
37. Бернштейн H.A. О построении движений. М.:Медгиз,1947, 225с.
38. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: «Медицина». 1966, 349с.
39. Бехтерев В.М. Основы учения о функциях мозга. СПб, 1906.
40. Бусель Б.И., Молдаван М.Г. Анализ импульсной активности нейронной популяции моторной коры кошки при условном рефлексе изменения позы. // Нейрофизиология, 1985, т.17, №1, с.93-102.
41. Бусель Б.И., Молдаван М.Г. Влияние пищевой мотивации на импульсную активность нейронов соматической коры кошки. // Нейрофизиология, 1987, т.6, №6, с.725-735.
42. Бюзер П., Эмбер М. Сенсорные проекции в моторной коре кошки. В кн.: Теория связи в сенсорных системах. М.: «Мир», 1964, с.214-231.
43. Василевский H.H. Нейрональные механизмы коры больших полушарий. Л.: «Медицина», 1968,191с.
44. Василенко Д.А., Костюк П.Г. Нейронная организация пирамидной двигательной системы. В кн.: Нервные механизмы двигательной деятельности. М.: «Наука», 1966, с. 105-115.
45. Васильева Л.А., Зотова Е.Г. Функциональные основы формирования взаимодействия сенсорных систем в онтогенезе.// Успехи физиол.наук, 1993, №1, с.17-35.
46. Васильева Л.А., Зотова Е.Г., Толченова Г.А. Влияние экстирпации сенсомоторной области коры на формирование условных рефлексов на комплексный сигнал в онтогенезе кошки. // Журн. высш. нервн. деят., 1989,t.S9,B.4,C.61 8-626.
47. Воронин Л.Г. Эволюция высшей нервной деятельности (очерки) М., 1977, 129с.
48. Воронин Л.Л. Синаптические и мембранные механизмы временных связей. В кн.: Физиология поведения. Л.: «Наука», 1986, т.1, с.524-567.
49. Воронин JUL Исследование нейрофизиологических механизмов условного рефлекса. // Успехи физиол. наук,1987, т. 18, №2, с.76-97.
50. Воронин JI.JL, Скребицкий В.П., Шаронова И.Н. Микроэлектродные исследования конвергенции сигналов разной модальности на нейронах головного мозга. // Успехи физиол.наук,1971, т.2, с. 116-143.
51. Гамбарян JI.C. Вопросы физиологии двигательного анализатора. М.: Медгиз,1962, 240с.
52. Гамбарян JI.C. Центрально-периферические механизмы двигательных функций. // Успехи физиол. наук.,1970, т.4, №1, с.74-102.
53. Гасанов У. Г. Внутреннее торможение. М.: Наука, 1972. 180 с.
54. Гасанов У.Г. Системная деятельность корковых нейронов при обучении. М., 1981,111с.
55. Гасанов У.Г. Проблемы внутреннего торможения. // Успехи фи-зиол.наук, 1988, т.19, №1, с.66-87.
56. Гасанов У.Г. Перспективы экспериментального изучения сетевых функций корковых клеток при обучении. // Журн.высш.нервн.деят., 1992, т.42,№5,с.854-863.
57. Горкин А.Г. Поведенческая специализация нейронов коры на разных этапах обучения. В кн.: ЭЭГ и нейронал.активность в психофизи-ол.исслед. М., 1987, с.73-81.
58. Джаспер Г., Риччи Г., Доун Б. Микроэлектродный анализ разрядов корковых клеток при выработке условных оборонительных рефлексов у обезьян. В кн.: Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности. М., 1962, с.129-146.
59. Дзугаева С.Б., Альтова Л.С., Макоев В.У. Структурные основы механизмов высшей нервной деятельности. В кн.: Матер 30 Всероссийского совегц. по пробл.высш.нервн.деят., С-Петербург, 2000, с.110-111.
60. Дроздова В.Н., Брагин A.M. Приобретенная двигательная реакция у кошек при дефиците афферентного притока. В кн.: Центр.механизмы компенсотор.восстановления функций. Ереван, 1983, с.87-90.
61. Дроздова В.Н., Незлина Н.И. Последствия частичной деафферен-тации задней конечности у кошки. // Физиол.журн. СССР, 1976, т.62, №1, с.80-85.
62. Дудкин К.Н., Чуева И.В., Макаров Ф.Н. Зависимость процессов обучения и памяти от свойств зрительных объектов: роль префронтальной коры. В кн.: Матер. 30 Всероссийского совещ. по пробл.высш.нервн.деят., С-Петербург, 2000, с.66-69.
63. Думенко В.Н., Саченко В.В. Соотношение фоновой и вызванной активности нейронов слуховой зоны коры кошки в процессе выработки оборонительного условного рефлекса на звуковое раздражение. // Нейрофизиология, 1980, т. 12, №3, с.227-238.
64. Зинюк Л.Э. Реакции нейронов лимбической коры при осуществлении инструментального условного рефлекса. // Нейрофизиология, 1984, т. 16, №2, с.201-208.
65. Зинюк Л.Э. Реакции нейронов лимбической коры бодрствующей кошки в процессе выработки оборонительного условного рефлекса. // Нейрофизиология, 1986, т. 18, №5, с.660-669.
66. Иваницкий А.М. Мозговые механизмы оценки сигналов. М.: «Медицина», 1976, 264с.
67. Иванова С.Н., Стефанцов Б.Д., Оганесян К.А. Нарушения пище-добывательных движений после удаления моторной и премоторной области коры большого мозга у кошек. // Журн. высш. нервн. деят. ,1979, т. 29, в. 5, с.908-914.
68. Иоффе М.Е. Кортико-спинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М.: «Наука», 1975,201с.
69. Касьянов В.М. Изменения условнорефлекторной деятельности собаки после экстирпации моторной зоны коры больших полушарий. // Уч.зап. Моск. гос.пед.ин-та им.В.И.Ленина,1955, т.84, №2, с.3-16.
70. Клименко В.Ю., Куликов Г.А. Электрофизиологические характеристики связи внутреннего коленчатого тела с сенсомоторной областью коры мозга кошки. //Научн. докл.высш.школы. Биол.науки,1981, №8, с.55-61.
71. Кожедуб Р.Г. Кооперативное взаимодействие мотивационно- и эмоциональногенных систем в самоорганизующейся деятельности мозга. В кн.: Матер. 30 Всероссийского совещ. по пробл.высш.нервн.деят., С-Петербург, 2000, с.70-72.
72. Козлов А.П. Нейрофизиологические корреляты дифференциро-вочного торможения классических секреторных условных рефлексов в лобной коре и центральном сером веществе мозга собак. Канд.дисс. Л., 1988.
73. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. М.: «Наука». 1976. 295с.
74. Козловская И.Б., Овсянников A.B. Двигательная афферентация в регуляции двигательных условных реакций различного координационного состава (по данным деафферентации). В кн.: Сенсорная организация движений. Л.: «Наука», 1975, с. 131-140.
75. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М.: «Мир», 1970,284с.
76. Корольова А. Э., Фоя Н.М. О нарушениях краткосрочной памяти у собак с поврежденными лобными долями мозга. // Физиол. ж. (Киев), 1973, t.19,N3,c.303-309.
77. Костюк П.Т. Структура и функции нисходящих систем спинного мозга. Л.: «Наука»,1973, 175с.
78. Костюк П.Т. Некоторые общие вопросы нейронной интеграции. В кн.: Механизмы объединения нейронов в нервном центре. Л., 1974, с.6-12.
79. Котляр Б. И. Механизмы формирования временной связи. М.: Изд-воМГУ, 1977.208 с.
80. Котляр. Б.И. Пластичность нервной системы. М.: Изд-во МГУ.1986, 240с.
81. Котляр. Б.И. Нейробиологические основы обучения. М.: «Наука», 1989, 228 с.
82. Котляр Б.И., Ефимова И.В. Динамика ассоциативных реакции нейронов сенсомоторной коры при разных видах подкреплений. // Журн. высш. нервн. деят, 1973, т.23, №5, с.1026-1034.
83. Котляр Б., И., Майоров Я. Я., Тимофеева Н. О., Шульговский В. В. Нейрональная организация условнорефлекторного поведения. М.: Наука,1983, 176с.
84. Котляр Б.И., Тимофеева Н.О., Попович Л.Д. Явление условно-рефлекторного переключения: нейрофизиологические механизмы. // Вестн. МГУ. Биол., 1985, №2, с.3-16.
85. Красногорский А.Н. О процессе задерживания и о локализации кожного и двигательного анализаторов в коре больших полушарий у собаки. Дисс. СПб,1911.
86. Крученко Ж.А. Соотношение фаз нейронных реакций с условно-рефлекторным движением. // Физиол.журн. УССР, 1981, т. 17, №4, с.492-499.
87. Куликов Г.А. Нейрофизиологические основы определения биологической значимости акустических стимулов. // Вестн. ЛГУ, 1981, №21, вып.З, с. 80-87.
88. Куликов Г.А. Нейрофизиологические основы сенсомоторной координации. В кн.: Нейрофизиология поведения. Л.: «Наука», 1986, с.334-365.
89. Куликов Г.А. Слух и движение. Л.: «Наука», 1989, 200с.
90. Куликов Г.А. Пластичность кортикальных механизмов слуходвигательной координации и доминанта. В кн.: Принцип доминанты и адаптивное поведение, (под ред. Куликова Г.А., Мовчана В.Н.), Изд-во СпбГУ, 1996, с.73-99.
91. Куликов Г.А., Черенкова Л.В., Перфильев С.Н. Кортикальные механизмы программирующей деятельности мозга в организации поведенческих актов. // Физиол.журн., 1995, т.81, №8, с.165-168.
92. Лагутина Н.И. К механизму образования двигательных условных рефлексов.//Бюлл.эксп.биол. и мед., 1949, т. 28, №1, с.14-17.
93. Лапицкий В.П. Нейробиологические основы поведения насекомых и головоногих молюсков. В кн.: Физиология поведения. Нейробиологические аспекты. Л.: «Наука», 1987, с.265-303.
94. Ленков Д.Н., Пирогов А.А. Постсинаптические реакции нейронов двигательной коры мозга кошки при разномодальной активации. // Докл. АН СССР, 1972, т.205, №4, с.745-748.
95. Лисица Ф.М., Пенцик A.C. Шейные рефлексы при поражениях коры мозга собаки. // Врачебное дело, 1934, т.2, сЛ 19-126.
96. Любимов H.H. Об отражении в электрических реакциях сомато-сенсорной коры головного мозга афферентного проведения в лемнисковой и спино-таламической системах хищных и приматов. // Успехи физиол.наук, 1980, т.11, №2, с.3-25.
97. Майоров В.И. Пластические свойства синаптической передачи как возможный механизм обучения. В кн.: Пластичность нервных клеток. М.: Изд-во МГУ, 1977, с.97-125.
98. Мержанова Г.Х. Деятельность трехнейронных корковых микросистем у кошек при условнорефлекторном переключении. // Журн. высш. нервн. деят., 1985, т.35, №3, с.435-441.
99. Молодкина Л.Н. Адрианов О.С. К вопросу о влиянии лобэкто-мии на способность животных к решению элементарных задач (опыты на кошках). В кн.: Матер. 18 Конгресса психологов, 1966, т.1, с.287.
100. Мониава Э.С., Тимченко A.C. Влияние повреждения таламиче-ских передаточных ядер на ассоциативные ответы. // Сообщ. АН ГрузССР,1969, т.56, №1, с.205-208.
101. Мороз М.П. Роль гигантопирамидных полей коры головного мозга кошек в осуществлении альтернативного выбора. // Научн. докл. высш. школы. Биол.науки, 1969, №12, с.39-43.
102. Мороз В.М., Братусь Н.В., Власенко О.В., Йолтуховский М.В., Козловская Л.П., Макока A.C., Удод О.Д. Роль фронтальной коры в организации быстрых баллистических движений крыс. // Нейрофизиология, 1992, т.24, №2, с. 186-192.
103. Мухин Е.И. Корковые интегративно-пусковые структуры и их роль в когнитивных процессах. В кн.: Матер. 30 Всероссийского совещ. по пробл.высш.нервн.деят., С-Петербург, 2000, с. 129-130.
104. Нарикашвили С.П., Каджая Д.В., Тимченко A.C. О значении различных слоев наружного коленчатого тела в происхождении ответов ассоциативной области коры головного мозга кошки. // Физиол. журн. СССР, 1969, т.55, №8, с.948-956.
105. Натишвили Т. А. Нарушение инвертированной отсроченной реакции у кошек с префронтальными удалениями. // Сообщ. АН ГрузССР, 1979, т.95, №2, с.413-416.
106. Обухова Г.П., Хананашвили М.М. Ассоциативные связи зрительной области нейронально-изолированной коры кошки. // Архив анат.,гистол. И эмбриол.,1976, т.71, №9, с.805-816.
107. Орлов A.A., Пирогов A.A. Гетеросенсорное взаимодействие на нейронах фронтальной ассоциативной коры кошки. // Физиол.журн.СССР, 1975, т.61, с.991-999.
108. Орлов А. А., Пирогов А. А., Шефер В. И. Сравнительная характеристика активности нейронов лобной и моторной коры при осуществлениицеленаправленных движений. // Физиол. журн. СССР, 1979, т. 65, № 6, с. 1727.
109. Павлов И.П. Собрание сочинений, 1927.
110. Павлова И.В. Сопоставление реакции нейронов разных областей неокортекса у кроликов на условные положительные и тормозные стимулы. // Журн.высш.нервн.деят., 1985, т.35, №5, с.859-868.
111. Павлова И.В. Корреляция импульсной активности нейронов разных областей неокортекса кроликов при переключении положительных и тормозных условных рефлексов. // Журн.высш.нервн.деят., 1986, т.36, №1, с.58-66.
112. ИЗ. Павлова О.Г. Роль моторной коры в формировании новой координации. В кн.: Матер. 30 Всероссийского совещ. по пробл.высш.нервн.деят., С-Петербург, 2000, с.344-346.
113. Папоян А.Е., Татевосян Т.Т., Геворкян К.И. Влияния разрушения соматосенсорных областей коры больших полушарий на условные двигательные рефлексы. В кн.: Физиологические механизмы движений. Ереван, 1978, с. 168-172.
114. Папоян А.Е., Оганесян Э.А. Электрофизиологическое исследование мозжечково-корковых проекций у кошек. В кн.: Нейрональные механизмы интегративной деятельности мозжечка. Ереван, 1979, с. 160-165.
115. Пашина Н.Р. О роли афферентного контроля в организации двигательного акта. В кн.: Матер. 30 Всероссийского совещ. по пробл.высш.нервн.деят., С-Петербург, 2000, с.370-371.
116. Перфильев С.Н. Реакции нейронов сенсомоторной коры при дифференцировании моно- и гетеромодальных сигналов. // Нейрофизиология, 1994, т.26, №4, с.251-261.
117. Перфильев С.Н. Трансформация условного сигнала в двигательную команду в сенсомоторной коре кошки. В кн.: Матер. 30 Всероссийского совещ. по пробл. высш. нервн. деят., С-Петербург, 2000, с.347-350.
118. Пилявский А.И., Грибов С.Н., Гокин А.П. Особенности активации ретикуло-спинальных нейронов продолговатого мозга коллатералями пирамидных волокон. // Нейрофизиология, 1977, т.9, №4,с.495-503.
119. Пирогов A.A., Козлов А.П., Шабаев В.В. Участие нейронов лобной коры в организации последовательного торможения и растормаживания условных рефлексов у собак. // Журн. высш. нервн. деят., 1986, т.36, №2, с.335-342.
120. Полонская E.JI. Условные реакции нейронов крупноклеточной части внутреннего коленчатого тела. // Журн.высш.нервн.деят., 1974, т.26, №5, с.986-995.
121. Полонская E.JL, Рабинович М.Я. Условная реакция нейронов слуховой зоны коры. // Журн.высш.нервн.деят., 1971, т.21, №5, с.988-996.
122. Полонская E.JI., Рабинович М.Я. Условные реакции внутреннего коленчатого тела у кроликов. // Журн.высш.нервн.деят.,1972, т.22, №4, с.820-821.
123. Полянский В.Б. Особенности конвергенции и взаимодействия ге-теромодальной информации в стриарной коре мозга. Докт. дисс., М.,1990.
124. Протопопов В.П. О сочетательной двигательной реакции на звуковые раздражения. Дисс. СПб, 1909.
125. Рабинович М. Я. Замыкательная функция мозга. М.: Медицина, 1975. 248 с.
126. Рабинович М.Я. Клеточные механизмы двигательной деятельности. В кн.: Высшие функции мозга в норме и патологии. Л.: Изд-во АМН СССР, 1979, с. 69-91.
127. Рабинович М.Я. Экстраклеточная активность при замыкании условной связи. В кн.: Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. Л.: «Наука», 1986, т.1, с.499-523.
128. Рабинович М.Я., Копытова Ф.В., Медникова Ю.С., Полонская Е.Л. Клеточные механизмы охранительной функции внутреннего торможения. В кн.: Формирование и торможение условных рефлексов (под ред. Руси-нова B.C.). М.,1980, с.106-114.
129. Рабинович М.Я., Копытова Ф.В., Медникова Ю.С., Полонская Е.Л. Клеточные механизмы формирования и воспроизведения следовых процессов. В кн.: Нейрофизиологические основы памятью Тбилиси: «Мецниере-ба»,1979, т.7, с.327-343.
130. Раева С.Н Микроэлектродные исследования активности нейронов головного мозга человека. М.: "Наука", 1977, с. 124.
131. Россолимо Г.И. Хирурго-токсический метод исследования мозговых функций.//Архив психиатр.,нейрологии и судеб.психиатр., 1893,т.22,№3, с. 1-42.
132. Розенталь И.С. Условный рефлекс у собак или без двигательного, или без кожного анализатора. //Физиол.журн.СССР,1938,т.24,№1-2,с.345-351.
133. Рудерман Г.Л. Модуляция звуком поведенческих реакций на свет и ее связь с обработкой гетеросенсорной информации в зрительной коре мозга. Канд. дисс., М., 1990.
134. Сергеев Б.Ф. Эволюция ассоциативных временных связей. Л.,1967, 250с.
135. Серков Ф.Н., Казаков В.Н. Нейрофизиология таламуса. Киев,1980, 260с.
136. Сеченов И.М. Избранные сочинения.Изд-во АН СССР, 1952,т.1,240с.
137. Сидоров Б.М. Кинематический анализ обучения точностному двигательному навыку у кошек. В кн.: Матер. 30 Всероссийского совещ. по пробл.высш.нервн.деят., С-Петербург, 2000, с.376-377.
138. Сидоров Б. М., Шульговский В. В., Котляр Б. И. Статистический анализ функциональных свойств нейронов моторной коры кошки.// Нейрофизиология, 1979, т. 11, № 3, с. 201-212.
139. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981, 215 с.
140. Смирнов А.Г. Влияние разрушения медиальных лемнисков на двигательную деятельность кошек. // Журн.высш.нервн.деят., 1974, т.24, №4, с.700-707.
141. Смирнов А.Г. Анализ двигательных нарушений у кошек после разрушения медиального лемниска. // Физиол.жупн.СССР,1975, т.61, №7, с. 1067-1072.
142. Смирнов А.Г. , Булнаева А.Ф. Анализ прицельного прыжка кошек с поврежденными сенсорными и двигательными путями. В сб.: Механизмы организации движений. JI.,1976, с. 170-173.
143. Стемпень И., Стемпень Л. Дальнейшее исследование функциональной организации премоторной области коры головного мозга собак. В кн.: Нервные механизмы двигат.деятельности. М.: «Наука», 1966, с.210-215.
144. Сторожук В. М. Особенности условнорефлекторного возбуждения и торможения неокортекса // Физиол. журн. СССР. 1986. Т. 32. № 6. С. 691—698.
145. Сторожук В. М., Семенюк Е. Ф. Динамика реакций нейронов соматической коры при оборонительном условном рефлексе на звук//Нейрофизиология. 1978. Т. 10. № 4. С. 339— 347.
146. Сторожук В. М., Тальнов Л. Реакции нейронов соматической коры кошки при инструментальном рефлексе на звук // Нейрофизиология. 1982. Т. 14. №4. С. 392—401.
147. Стуль Н.И. Роль суставной и зрительной афферентации в осуществлении сложнокоординированной точностной двигательной реакции. // Журн.высш.нервн.деят., 1972, т.22, в.5, с.986-994.
148. Стуль Н.И. Роль различных видов афферентации в осуществлении точностного движения у собак. В кн.: Сенсорная организация движений. Л.: «Наука», 1975, с. 195-204.
149. Судаков К.В. Системная организация целостного поведенческого акта. В кн.: Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. Л.: «Наука», 1986, т.1, с.406-445.
150. Судаков С.К., Мещеряков А.Ф., Стерио Дж. Нейрофизиологические механизмы вовлечения нейронов сенсомоторной коры в пищевое и ориентировочно-исследовательское поведение. // Физиол.журн. СССР, 1984, т.70,№9, с.1311-1315.
151. Сукницидзе Н.Р. Влияние удаления 18 и 19 полей зрительного анализатора коры на психонервную деятельность кошек. // Изв. АН ГрузССР,1975, т. 1, №4, с.353-356.
152. Тальнов А. Реакции нейронов моторной коры кошки на звуковую стимуляцию и их роль в осуществлении инструментального пищевого рефлекса. // Нейрофизиология. 1985. Т. 17. № 4. С. 539 550.
153. Тимофеева Н.О., Попович Л.Д. Активность нейронов гиппокампа при переключении разнородных классических условных рефлексов. // На-учн.докл.высш.школы. Биол.науки, 1984, №2, с.55-61.
154. Толкунов Б.Ф. Функциональное сопряжение механизмов селекции значимых сигналов и обусловленных ими моторных реакций. // Журн.высш.нервн.деят., 1992, т.42, №5, с.864-873.
155. Толкунов Б.Ф. Активность и реактивность нейронов, контролирующих поведение. В кн.: Матер. 30 Всероссийского совещ. по пробл. высш. нервн., С-Петербург, 2000, с.80-82.
156. Тотибадзе Н.К. Некоторые данные о неспецифических таламо-кортикальных связях. В кн.: Современные проблемы деятельности и строения центральной нервной системы. Тбилиси: «Мецниереба»,1968, т.2, с.283-290.
157. Тотибадзе Н.К., Пирцхвалашвили Н.Ш. Некоторые новые данные о прямых корковых связях наружного коленчатого тела у кошки. В кн.: Современные проблемы деятельности и строения центральной нервной системы. Тбилиси: «Мецниереба»,1972, т.1, с.223-229.
158. Ургалиев Ж. Ш. Пространственное распределение фокальных потенциалов в вентролатеральном ядре таламуса, вызванных раздражением кожи передних конечностей. // Бюлл.экспер.биол. и мед.,1973, т.76,№8,с.9-11.
159. Ургалиев Ж.Ш., Дуринян P.A. Корковые проекции вентро-латерального ядра таламуса кошки. // Бюлл.экспер.биол. и мед.,1974, т.78, №11, с.3-5.
160. Фарбер Д.А. Нейронные механизмы обучения. М.: Изд-во МГУ,1970, с.93-111.
161. Фролов А.Г. Участие соматосенсорной и моторной областей коры в управлении точностными инструментальными реакциями. Канд.дисс., М.,1989.
162. Хайдн Р. Поведение животных. М.: «Мир»,1975, 855с.
163. Черенкова Л.В. Опознание зрительных изображений в пространстве. //Журн.высш.нервн.деят., 1974,т.24,в,6,с. 1090 1094.
164. Черенкова Л.В. Анализ процесса зрительного опознания у кошек. Автореф. канд. дисс.,1975.
165. Черенкова JI.B., Данилов Ю.П., Дутова Е.А. Влияние вентролате-рального ядра таламуса на организацию зрительного входа в сенсомоторную область коры кошки. // Физиол. журн. СССР, 1981, Т.67, N2, с.214-222.
166. Черенкова Л.В., Куликов Г.А., Юнатов Ю.А. Разрушение вентро-латерального ядра таламуса и вызванные потенциалы на звук в сенсомотор-ной области коры кошки.// Физиол. журн. СССР,1982, Т.67, N12, с.615-619.
167. Черенкова Л. В., Юнатов Ю. А. Влияние повреждения ассоциативных зон неокортекса на характер выполнения задачи зрительно-моторной координации у кошек.— Журн. высш. нервн. деят.,1980, т.30, № 5, с. 954-962.
168. Черенкова Л. В., Юнатов Ю. А. Участие вентролатерального ядра таламуса в организации зрительно-контролируемых движений у ко-шек//Журн. высш. нерв, деят., 1983. Т. 33. № 3. С. 472—479.
169. Черенкова Л., В., Юнатов Ю. Л., Перфильев С. Н. Характеристики реакций нейронов сенсомоторной области коры кошки при выполнении быстрых целенаправленных движений //Журн. высш. нерв, деят., 1987, Т. 37, № 1. С. 54—61.
170. Чомахидзе Д.Д. Роль премоторных зон лобных долей в осуществлении системных двигательных условных рефлексов. Автореф.канд.дисс., 1966.
171. Шандра A.A. Кортико-кортикальные связи орбито-фронтальной коры головного мозга. // Физиол.журн.СССР,1975, т.61, №11, с. 1597-1604.
172. Шаповалов А.И. Эволюция нейронных систем надсегментарного моторного контроля. // Нейрофизиология, 1972, т.4, №5, с.453-470.
173. Шаповалов А. И., Арушунян Е.Б. Влияние стимуляции мозгового ствола и моторной коры на активность нейронов спинного мозга. // Физиол. журн. СССР, 1965, т.51, №6,с.670-680.
174. Шаповалова К.Б. Роль таламо-кортикальной проекционной системы в двигательно-оборонительных инструментальных рефлексах. // Физиол.журн.СССР, 1971, т.57, №5, с.937-948.
175. Шаповалова К.Б. Роль центральных афферентных структур в осуществлении двигательных навыков у собак. В кн.: Сенсорная организация движений. Л., 1975, с.210-218.
176. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М.: «Наука», 1978, 240с.
177. Швырков В.Б. Специализация нервных клеток и системная организация поведения. В кн.: Управление движениями. М.:«Наука»,1990,с.20-31.
178. Шуваев В.Т. Принципы организации корково-подкорковых нейронных объединений в процессе обучения. В кн.: Матер. 30 Всероссийского совещ. по пробл.высш.нервн.деят., С-Петербург, 2000, с.83-86.
179. Шульгина Г.И. Биоэлектрическая активность головного мозга и условный рефлекс. М.: «Наука»,1978, 230с.
180. Шульгина Г.И. К экспериментальному и теоретическому обоснованию гиперполяризационной теории внутреннего торможения. //Успехи фи-зиол. наук, 1987, т. 18, №3, с.80-97.
181. Шульгина Г.И. Анализ тормозных процессов в обучении. В кн.: Матер.30 Всероссийского совещания по пробл. высш. нервн. деят. С-Петербург, 2000, с.87-89.
182. Шульговский В. В., Котляр Б. Я. Динамика активности нейронов зрительной и моторной коры кошки в процессе формирования условнореф-лекторной доминанты // Журн. высш. нерв, деят., 1968, т. 18, № 3, с. 799—806.
183. Шульговский В. В., Музыкантов А. К., Москвитин А. А. Реакции нейронов моторной коры при инструментальных точностных движениях у кошек. // Журн. высш. нервн. деят., 1982, т. 32, № 4, с. 604-611.
184. Шульговский В. В., Сидоров Б. М., Котляр Б. И., Москвитин А. А. Активность нейронов моторной коры кошки при выполнении и условно-рефлекторном торможении реакции постановки лапы на опору. // Журн. высш. нервн. деят., 1977, т. 27, № 4, с. 770-782.
185. Шумилина А.И. Функциональное значение лобных областей коры головного мозга в условнорефлекторной деятельности собаки. В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности. М., Изд-во АМН,1949, с.561-627.
186. Ascher Р., Buser Р. Modalities de mise enjeu de la voie pyramidale chez le chat anesthesie au chloralose. // J.Physiol. (Paris),1958, v.50, N1, p.129-132.
187. Adkins H.J., Cegner M.R., Hafusc D.D. Differential effects of lesions of the anterior and posterior sigmoid gyri in cats. // Brain Res., 1971, v. 30, N3, p. 411-414.
188. Adrian H.O., Goldberg J.M., Brugge J.F. Auditory evoked cortical potentials after lesions of brachium of inferior colliculus. // J. Neurophysiol.,1966, v.29, p. 456-466.
189. Agnew R.F., Preston J.B. Motor cortex pyramidal effects on single ankle flexor and extensor motoneurons of the cat. // Exptl. Neurol., 1965, v. 12, N4, p.384-398.
190. Agnew R.F., Preston J.B., Whitlock D.G. Patterns of motor cortex effects on single ankle flexor and extensor motoneurons in the "pyramidal" cat preparation. // Exptl. Neurol.,1963, v.8, N3, p.248-263.
191. Aramatsu M., Kaneko H., Takita M., Seal J., Mouret I., Hasbrong T. Changes in neural activity of the primary cortices during the error trials. // Nrurosci. Res, 1997, v.21, S.238.
192. Akert K. Comparative anatomy of frontal cortex and thalamofrontal connections. In: The frontal granular cortex and behavior. New York, 1964, p.372-396.
193. Albe-Fessard D, Fessard A. Thalamic integrations and their consequences at the telencephalic level. // Progr. Brain Res.,1963, v.l, N1, p.115-154.
194. Albe-Fessard D, Levante D, Rokyta R. Cortical projections of the cat medial thalamic cells. In: From nerve to Mind. New York-London, 1972, p. 107-118.
195. Alder S, Meikle T. Visual discriminations of flukequated figures by cats with brain lesions. // Brain Res,1975, v.90, N1, p.23-43.
196. Alstermark B, Eide E, Gorska T, Lundberg A, Pettersson L.-G. Visually guided switching of forelimb target reaching in cats. // Acta Physiol.Scand.,1984, v.120, N1, p.151-153.
197. Alstermark B, Gorska T, Lundberg A, Pettersson L.-G, Walkowska M. Effect of different spinal cord lesions on visually guided switching of target-reaching in cats. // Neurosci.Res, 1987, v.5, N1, p.63-67.
198. Altman J. Some fiber projections to the superior colliculus in the cat. // J. Compar. Neurol, 1962, v.l 19, N1, p.77-96.
199. Altman J, Carpenter M. Fiber projections to the superior colliculus in the cat. //J. Compar. Neurol,1961, v.l 16, N2, p.157-177.
200. Anderson, G. Regional differences in evoked response latencies in the cat motor cortex (area 4). // Acta Physiol. Scand.,1986, N3, p.395-405.
201. Araki T, Endo K, Kyo H, Kijima H, Kayano F. Identification of inhibitory interneurons projecting to the cortical pyramidal tract cell by crosscorrelation method. //Neurosci. Lett.,1982, v.30,suppl 9,p.48.
202. Arbib M.A. Perceptual structures and distributed motor control. In: Handbook of Physiology. Sec.I. Bethesda,1981, v.2, p. 101-124.
203. Angout P. The ascending projections of the nucleus interpositus posterior of the cat cerebellum. // Bran Res, 1970, v.24,N9, p.377-394.
204. Angout P. Bases anatomo-functionnelles des interrelations cerebello-cerebrales. // J.Physiol. (Paris),1973, v.67, N1, p.53A-l 16A.
205. Asanuma H. Cerebral cortical control of movement. // Physiologist, 1973, v.16,p.143-166.
206. Asanuma H. Recent developments in the study the columnar arrangement of neurons within the motor cortex. // Physiol.Revs.,1978, v.55, N2, p.143-156.
207. Asanuma H. The pyramidal tract. In: Handbook of Physiology. Sec.l The nervous system, Bethesda, 1981, v.II, part I,p.703-735.
208. Asanuma H. Reorganization of projection from the sensory cortex to the motor cortex following deprivation of talamocortical projection. // Clin. Aspect. Sens. Motor Integration, Berlin e.a.,1987,p.58-62.
209. Asanuma H., Arissian K. Motor deficit following interruption of sensory inputs to the motor cortex of the monkey. In: Kyoto Symposia (EEG Suppl.N36), edited by P.A.Buser, W. A.Cobb,T.Okuma. Amsterdam,Elsevier, 1982, p.415-421.
210. Asanuma H., Arissian K. Experiments on functional role of peripheral input to motor cortex during voluntary movements in the monkey. // J.Neurophysiol.,1984, v.52, N2, p.212-227.
211. Asanuma H., Fernandes J. Characteristics of projections from the nucleus ventralis lateralis to the motor cortex in the cat. // Exptl. Brain Res., 1974, v.20, N3,p.315-330.
212. Asanuma H., Keller A. Neuronal mechanisms of motor learning in mammals. // Neuroreport., 1991, v.2, N5, p.217-224.
213. Asanuma H., Larsen K.D., Larzecki P. Peripheral input pathways projecting to the motor cortex in the cat. // Brain Res.,1979, v. 172, p.197-208.
214. Asanuma H., Larsen K.D., Yumiya H. Receptive fields of thalamic neurons projecting to the motor cortex in the cat. // Brain Res., 1979, v. 172, p.217-228.
215. Asanuma H., Rosen I. Functional role of afferent inputs to the monkey motor cortex.// Brain Res.,1972, v.40, N1, p.3-5.
216. Asanuma H., Sakata H. Functional organization of a cortical efferent system examined with local depth stimulation in cats. // J.Neurophysiol.,1967, v.30,p.35-54.
217. Asanuma H., Stoney S.D., Abzug C. Relationship between afferent input and motor outflow in cat motosensory cortex. // J.Neurophysiol.,1968, v.31,p.670-681.
218. Asanuma Y., Waters R.S., Yumija H. Physiological properties of neurons projecting from area 3a to area 4j of feline cerebral cortex. // J.Neurophysiol.,1982, v.48,p. 1048-1057.
219. Ashe J. Force and the motor cortex. // Behav.BrainRes.,1997, v.87, p.255-269.
220. Ashe J., Boline J., Taira M., Georgopoulos A.P. Motor cortex and isometric force. // Soc.Niuroscience Abstr., 1994, v.20, p.983.
221. Ashe J., Georgopoulos A.P. Movement parameters and neuronal activity in motor cortex and area 5. // Cereb. Cortex, 1994, v. 6, p. 590-600.
222. Baden J., Urbaitis I., Meikle T. Effects of serial bilateral neocortical ablations on visual discrimination by cats. // Exptl. Neurol.,1965, v.13, N3, p.233-251.
223. Bard P. Studies on the cerebral cortex. 1. Localized control of the placing and hoping reactions in the cat and their normal management by small cortical lesions. // Arch. Neurol, and Psychiatry, 1933, v.30, N1, p.40-74.
224. Baumann T, Spear P. Evidence for recovery of spatial pattern vision by cats with visual cortex damage. // Exptl. Neurol., 1977, v.51, N2, p.603-612.
225. Beach F.A., Litrin A., Jaynes J. Neural mediation of mating in male cats. //J. Exp. Zoology,1955, v.l30,N3, p.381-401.
226. BedinghamW., Tatton W. Kinematic representation of imposed forearm movements by pericruciate neurons (areas 4 and 3 a) in the awake cat. // J.Neurophysiol.,1985, v.53, N4, p.886-909.
227. Berkly M. Vision: geniculocortical system. In: Handbook Behavior Neurobiology, New York-London, 1978, v.l, p. 165-207.
228. Bernard C.G., Bohm E. Cortical representation and functional significance of the cortico-motoneuronal system. // Arch.Neurol.and Psychiat.,1954,v.72,p.473-502.
229. Bioulac B., Lamarre Y.Activity of postcentral cortical neurons of the monkey during conditioned movements of a deafferented limb. // Brain Res., 1979, v.l72, N3, p.427-437.
230. Bishop P.O., Jeremy D., Lance J.W. Properties of pyramidal tract.// J. Neurophysiol., 1953, v.16, p.537-550.
231. Bisti S., Maftei L., Piccolino M. Visuovestibular interactions in the cat superior colliculus. // J. Neurophysiol., 1974, v.37, N1, p.146-155.
232. Blum B. Manipulation reach and visual reach neurons in the inferior parietal lobule of the rhesus monkey. // Behav. Brain Res., 1985, v. 18, N1, p. 167173.
233. Bornschlegl M., Asanuma H. Importance of projection from the sensory to the motor cortex for recovery of motor function following pariatal thalamic lesion in the monkey .//Brain Res., 1987,v. 437, N1, p.121-130.
234. Bovie J. The termination of the cervicothalamic tract in the cat. // Brain Res.,1970, v.19, N2, p.333-360.
235. Bovie J. The termination of the spinothalamic tract in the cat. // Exptl.Brain Res.,1971, v.12, N3, p.331-353.
236. Brooks V.B. Some new experiments on cerebellar motor control. // EEG and Clin.Neurophysiol., 1972, suppl.31, p.109-116.
237. Brooks V., Reed D., Eastman M. Learning of pyrsuit visuomotor tracking in monkeys. // Physiol. And Behav., 1978, v.21, N6, p.887-892.
238. Brutkowski S. Functional of prefrontal cortex in animals. // Physiol.Rev.,1965, v.45, N6, p.721-746.
239. Buchwald J.S., Standish m., Eldered E. Effect of deafferentation upon acqusition of a conditioned flexion response in the cat. // Exper.Neurol.,1964, v.9, p.372-385.
240. Burbaud P., Guehl D., Bioulac B., Gross C., Seal J. Reorganization of area 5 neuron activity in trained deafferented monkeys. // Brain Res., 1999, v.835, N2, p.266-274.
241. Buresh J., Bureshova O. Plastic changes of unit activity based on reinforcing properties of extracellular stimulation of single neurons. // J. Neurophysiol., 1967, v.30, N1, p.98-113.
242. Buser P. Subcortical controls of pyramidal activity. In: The thalamus. New York-London, 1966, p.323-344.
243. Buser P. Nigher functions of the nervous system. // Ann. Rev. Of Physiol., 1976, v.38, p.217-245.
244. Carrea R.,Mettler F. The anatomy of the primate branchium conjunctivum and associated structures. // J.Compar.Neurol.,1954, v. 101, N3, p.656-689.
245. Carretta D., Rouiller E.M., Bajo V.M., Herve-Minvielle A., Villa A.E.P. c-FOS expression in the auditory pathways related to the significance of acoustic signals in rats performing a sensory motor task. // Brain Res., 1999, v.841, N1-2, p.170-183.
246. Cebner M. Changes in the control of instrumental movements following motor and premotor cortex lesions, Neurosci. Lett. ,1978, Suppl.Nl,p.6.
247. Chambers W.W., Liu C.-N. Cortico-spinal tract of the cat. // L. Compt. Neurol.,1957, v.108, N1, p.23-55.
248. Chambers W., Anders K., Duering M. The structure and function of the slowly adapting type II mechanoreceptor in hairy skin. // J.Exptl. physiol.,1972, v.57, p.417-445.
249. Chow K. Visual discriminations after extensive ablation of optic tract and visual cortex in cats. // Brain Res.,1968, v.9, N2, p.363-366.
250. Coyle J., Molliver M., Kuhar M. In situ injection of kainic acid: a new method for selectivity lesioning neuronal cell bodies while sparing axons of passage. // J.Comp.Neurol., 1978, v.180, N2, p.301-324.
251. Cohen D., Hern V. Unit activity in the pontine reticular formation, associated with eye movements. // Brain Res.,1972, v.46, N2, p.403-410.
252. Corazza R., Fadiga E., Parmeggiani P.L. Pathways of pyramidal activation of cat's motoneurones. // Arch. Ital.,Biol.,1963, v.l01,p.337-364.
253. Cornwell P., Overman W., Campbell A. Subtotal lesions of the visual cortex impair discriminations of hidden figures by cats. // J. Comp. And Physiol.Psychol., 1980, v.94, N2, p.289-304.
254. Coulter J., Mounz R., Willis W. Effects of stimulation of primate spinothalamic neurons. // Brain Res., 1974, v.65, N2, p.251-356.
255. Cranford I.L. Polysensory cortex lesions and auditory frequency discrimination in the cat. -Brain Res. ,1978,v.l48,N2,p.499~b03. In: Fabre M., Buser
256. P.A. (Eds). Study of some structures essential for visually guieded forepaw movements in cat. //Neurosci. Lett. ,1978, Suppl.Nl.p.124.
257. Delgado, I. Cerebral structures involved in transmission and elaboration of stimulation. // J.Neurophysiol.,1955, v.18, N2,p.261-275.
258. Denny-Brown D. The cerebral control of movement. Liverpool Univ. Press, 1966.
259. Deschenes M., Hammond C. Physiological and morphological identification of ventrolateral fibres relaying cerebellar information to the cat motor cortex. IINeuroscience, 1980, v. 5, N7, p.l 137-1141.
260. Diamond J.T. The subdivisions of neocortex: a proposal to revise the traditional view of sensory, motor and association areas. In: Progr. In Physiol and Physiol.Psychol. New York-London, 1979, v.8, p. 1-43.
261. Dobrey P.L, Casey K. Roughness discrimination in cats with dorsal column lesions. // Brain Res.,1972, v.44, N2, p.385-397.
262. Donoghue J.P. Contrasting properties of neurons in two part on the primary motor cortex of the awake rat. // Brain Res., 1985, v.333, N1, p.173-177.
263. Dormont J.,Ohye C. Entopeduncular projection to the thalamic ventrolateral nucleus of the cat. // Exptl. Brain Res.,1971, v.12, N3, p.254-264.
264. Dormont J., Ohye C., Albe-Fessard D. Comparison of the relationships of the nucleus entopeduncularis and brachium conjunctivum with the thalamic ventralis lateralis of the cat. In: Third Symposium on Parkinsons disease. London,1969, p.108-111.
265. Dormont J., Schmied A., Conde H. Motor command in the ventrolateral thalamic nucleus: neuronal variability can be overcome average. // Exper. Brain Res., 1982, v. 48, No. 3, p.315.
266. Doty R.W. Survival of pattern vision after removal of striate cortex in the adult cat. // J. Compar. Neurol.,1971, v.143, N3, p.341-370.
267. Dubrowsky B., Garcia-Rill E. Role of dorsal columns insequentied motor sets requiring precise forelimb projection. // Exptl.Brain Res., 1973, v. 18, N2, p.165-167.
268. Duffose M., Vassion J., Palmer C.I. Responses of pericruciate cortical neurones to superficial electrical stimulation of the forepaw in the unanaesthetized cat.// J.Physiol. (Gr.Brit.), 1984, v.353, p.36-37.
269. Eccles J.C. An instruction-selection hypothesis of cerebral learning. In: Cereb.Correl.Conscious Exper.Proc.Int.Symp., Amsterdam, 1978, p. 155-175.
270. Evarts E.V. Pyramidal tract activity associated with a conditioned hand movement in the monkey. // J. Neurophysiol.,1966, v.29, N6, p. 1011-1027.
271. Evarts E.V. Activity of pyramidal tracts neurons during postural " fixation. // J.Neurophysiol., 1969, v.32, p.375-385.
272. Evarts E. V. Activity of thalamic and cortical neurons in relation to learned movement in the monkey— Intern. J. Neurol., 1971, v. 8, No. 2, p. 321.
273. Evarts E.V. Contrasts between activity of precentral and postcentral neurons of cerebral cortex during movement in monkey. // Brain Res., 1972, v.40, N1, p. 25-31.
274. Evarts E.V. Precentral and postcentral cortical activity in association with visually triggered movement. // J.Neurophysiol.,1974, v.37, N2, p.373-381.
275. Evarts E.V. Role of motor cortex in voluntary movements in primates. In: Handbook of physiology. Sec.l. The nervous system, Bethesda,1981,v.2,p.l083-1120.
276. Evarts E.V., Shinoda Y., Wise S.P. Neurophysiological approaches to higher functions. New York: "Willey",1984, 198 p.
277. Evarts E. V., Tanji J. Gating of motor cortex reflexes by priori instruction. //Brain Res., 1974, v. 71, No. 3, p. 479.
278. Evarts E. V., Tanji J. Reflex and intended responses in motor cortex pyramidal tract neurons of monkey. // J. Neurophysiol.,1976, v.39, N6, p.1069-1081.
279. Evarts E. V., Wise S.P. The cerebral control of movement. // EEG and Clin.Neurophysiol., 1985, v.61, N3, p.6-14.
280. Fabre M., Buser P. A study of some structures essential for visually guided forepaw movements in cats. // Neurosci.Lett., 1978, Suppl., N1, p. 124.
281. Fabre M., Buser P. Structures involved in acquision and performance of visually guided movements in the cats. // Acta Neurobiol.Exp., 1980, v.40, N1, p.95-116.
282. Feinberg T., Pasik T., Pasik P. Extrageniculostriate vision in monkey. // Brain Res., 1978, v. 152, N2, p.422-428.
283. Feingold C.L., Randal M.E. Neurons in the deep layers of superior colliculus play a critical role in neuronal network for audiogenic seizures: mechanisms for production of wild running behavior. // Brain Res., 1998,v.824, N2, p.250-258.
284. Ferrier D. The function of the brain. London, Smith Elder,1876.
285. Fitts P., Radford B. Information capacity of discrete motor responses under different cognitive sets. // J. Exptl. Psychol., 1966, v. 71, N4, p.475-482.
286. Forward E., Warren J.M., Hara K.The effects of unilateral lesions in sensorimotor cortex on manipulation by cats. // J. Compar.Physiol.Psychol.,1962, v.55,p.l 130-1135.
287. Freeman J.H., Nicholson D.A. Neuronal activity in the cerebellar interpositus and lateral pontine nuclei during inhibitory classical conditioning of the eyeblink response. // Brain Res., 1999, v.835, N2, p.225-233.
288. Fu Q.-G., Suarez J.I., Ebner T.J. Neuronal specification of direction and distance during reaching movements in the superior precentral premotor area and primary motor cortex of monkeys. // J. Neurophysiol.,1993, v.70, p.2097-2116.
289. Fukushi T., Sawaguchi T. Neuronal process for increasing the "fineness" of force-coding in the monkey dorsal premotor cortex. // Neurosci.Res., 1997, v.21, S.203.
290. Fulton J.F. Physiology of the nervous system. 3th ed N.Y,Oxford Univ.Press,1949.
291. Fuster J.M. The prefrontal cortex in motor control. In: Handbook of Physiology. Sec.l. The nervous system. Brooks V.B.(Ed), Bethesda, 1981, v.2,p. 1149-1178.
292. Fuster J.M. The cerebellar cortex and its relation to behavior. // Progress in Brain Res, 1992, v.87, p.201-211.
293. Galambos R, Meyers R.R, Sheatz G.G. Extralemniscal coactivation of auditory cortex in cats. // Amer.J.Physiol,1961, v.200, N1, p.23-28.
294. Galambos R, Norton T, Frommer G. Optic tract lesions spairing pattern vision in cats. // Exptl. Neurol, 1967, v. 18, N1, p.8-25.
295. Garcia-Rill E, Dubrowsky B. Responses of motor cortex cells to visual stimuli. // Brain Res,1974, v.82, p.185-194.
296. Gaston J, Strazielle C, Lalonde R, Jeljeli M. Effects of centrolateral or medial thalamic lesions on motor coordination and spatial orientation in rats. // Neurosci.Res, 2000, v.38, N2, p.155-164.
297. Gellerman L.W. Change order of alternating stimuli in visual discrimination experiments. // J. Genet. Psychol, 1933, v.42, N6, p. 1069-1081.
298. Gentilucci M, Fogassi L, Luppino G, Matelli M, Ponzoni M.S., Rizzolatti G. Unita di comando nell area 6 inferiore di scimmia. // Boll.Soc.Ital.Biol.Sper, 1986, v.62, N9, p.l 149-1155.
299. Germain L, Lamarre Y, Parent M.T. Set-related unit activity in the motor and premotor cortex of the primate. // Can.J.Physiol, and Pharmacol, 1991, v.69, N5, p.AIX.
300. Georgopoulos A.P. News in motor cortical physiology.// News Physiol.Sci, 1999, v. 14, p.64-68.
301. Georgopoulos A.P, Amirikian B. Erratum to "Directional tuning profiles of motor cortical cells". // Neurosci. Res, 2000, v.37, N1, p.83.
302. Georgopoulos A.P, Ashe J, Smyrnis N, Taira M. Motor cortex and the coding of force. // Science, 1992, v.256, p. 1692-1695.
303. Georgopoulos A.P, Caminiti R, Kalaska J.F. Static spatial effects in motor cortex and area 5: quantitative relations in two-demensional space. // Exp.Brain Res, 1984, v.54 p.446-454.
304. Georgopoulos A.P, Kalaska J.F, Caminiti R,Massey J.T. On relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex. // J. Neurosci, 1982, v.2, p. 1527-1537.
305. Ghez. C. Task—related coding of stimulus and response in cat motor cortex. // Exp.Brain.Res, 1985, v.57, N3, p.427-442.
306. Ghez C, Pisa M. Inhibition of afferent transmission in cuneate nucleus during voluntary movement in the cat. // Brain Res,1972, v.40, N1, p.145-152.
307. Ghez C, Vicario D.S. The control of rapid limb movement in the cat. I. Response latency.// Exper. Brain Res, 1978, v. 33, No. 2, p. 173-190.
308. Ghez C.,Vicario D.S. The control of rapid limb movement in the cat. II. Scaling of isometric force adjustment. // Exp.Brain Res., 1978, v.33. N2, p. 191-203.
309. Glassman R.B. Similar effects of infant and adult sensorimotor cortical lesions on cat's posture. // Brain Res., 1973, v.63, N1, p. 103-110.
310. Glassman R.B, Glassman H.N. Distribution of somatosensory and motor behavioral function in cat's frontal cortex. // Physiol, and Behav., 1977, v. 18, N6, p. 1127- 1152.
311. Glassman R., Forgus M., Goodman G., Glassman H. Somesthetic effects of damage of cats ventrobasal complex,medial lemniscus or posterior group. // Exptl. Neurol., 1975, v.48, N3, p.460-492.
312. Glees P.,Cole J. Recovery of skilled motor functions after small repeated lesions of motor cortex in macaque. // J.Neurophysiol.,1950, v. 13, N2, p. 137-148.
313. Glickstein M. Ctrebellar circuits and the visual guidance of movement. //Neurosci. Lett., 1991, Supple. N29, p.90.
314. Godschalk M, Lemon R.N., Nijs H.G.T. Behavior of neurons in monkey periarcuate and precentral cortex before and during visually guided arm and hand movements. // Exp.Brain Res.,1981, v.56, N1, p.l 13-116.
315. Goldberg M.E., Bushnell M.C. Behavioral enhancement of visual responses in monkey cerebral cortex. // J. Neurophysiol., 1981, v.46, N6, p.679-694.
316. Godshalk M., Lemon R.N., Kuypers H.J.M., Van Der Steen J. The involvement of monkey premotor cortex neurons in preparation of visually cued arm movements. // J.Behav.Brain Res., 1985, v.18, N2, p.l 10-124.
317. Goodwin G., McCkosky D., Mathews P. The contribution of muscle afferents to finaesthesia shown by vibration induced illusions of movement and by the effects of paralyzing joint afferents. // Brain, 1972, v.95,p.705-748.
318. Goldberger M.E. Restitution of function in the CNS: the pathologic grasp in Macaca mulatta.// Exptl. Brain Res., 1972, v. 15, p.79-96.
319. Gordon B. Receptive fields in deep layers of cat superior colliculus. // J. Neurophysiol., 1973, v.36,N2, p.157-178.
320. Grofova I. Ansa and fasciculus lenticularis of caraivora. // J. Compar. Neurol., 1970, v. 138, N2, p. 195-208.
321. Grofova I., Rinvik E. Light and electron microscopal studies of the normal structure and main afferent connections to the nuclei ventralis lateralis and ventralis anterior thalami of the cat. // Neurologia,1974, v.36, p.256-272.
322. Grofova I., Rinvik E. Cortical and pallidal projections to the nucleus ventralis lateralis thalami. // Anat. Embriol.,1975, v. 146, N2, p.l 13-132.
323. Gu X., Stains W.A., Fortier P.A. Quantitative analyses of neurons projecting to primary motor cortex zones controlling limb movements in the rat. // Brain Res., 1999, v.835, N2, p.175-187
324. Halsband U., Passingham R. The role of premotor and parietal cortex in the direction action. // Brain Res., 1982, v.240, N2, p.368-372.
325. Halsband U., Passingham R. Premotor cortex and the conditions for movement in monkeys (Macaca fascicularis). // Behav. Brain Res., 1985, v.18, N3, p.296-277.
326. Harris L. The superior colliculus and movements of the head and eyes in cats. // J.Physiol. (London), 1980, v.300, N2, p.367-391.
327. Hassler R., Muhs-Clement K. Architectonischer Aufbau des sensorischen und paritalen Cortex der Katze. // J. F. Hirnforschung, 1964, v.6,N6,p.3 77-420.
328. Heffner H.E., Heffner R.S. Effect of unilateral auditory cortex lesions on the discrimination of vocalization by Japanese macaques. // J.Neurophysiol., 1986, v.56, N3, p.683-701.
329. Hotta T., Kameda K. Interactions between somatic and visual or auditory responses in the thalamus of the cat. // Exp. Neurol.,1963, v.8, N1, p.1-13.
330. Ito S.-I. Prefrontal unit activity of macaque monkeys during auditory and visual reaction time task. // Brain Res., 1982, v.241, N1, p.39-47.
331. Jacobson S., Eames R., McDonald J. Optic nerve lesions in adult cats: pattern of recovery of spatial vision. // Exptl. Brain Res.,1979, v.36, N3, p.491-508.
332. Jankowska E. Instrumental scratch reflex of the deafferented limb in cats and rats. // Acta Neurobiol.,1959, v.l 1, p.233-242.
333. Jankowska E., Gorska T. The effects of unilateral ablations of sensorimotor cortex on type II conditioned reflexes in cats: I. Natural conditioned reflexes. // Acta Biol. Exptl., 1960, v.20, p. 193-210.
334. Jasper H.H. Unspecifical relation. In: Handbook of physiology. Washington, 1960, sec. 1-2, p. 103 7-1321.
335. Jasper H., Ajmone-Marshan E. Stereotaxic atlas of the diencefalon of cat. Ottawa, 1958, 60 p.
336. Jasper H., Bertrand G. Exploration of the human thalamus with microelectrodes. // Physiologist, 1963, v. 7, p. 167.
337. John E.R. Principles of neurometries. // Amer. J. EEG Technol., 1990, v.30, N4, p.251-266.
338. Jones E.G., Powell P.T.S. Anatomical organization of the somatosensory cortex. In: Handbook of sensory physiology. Iggo A.(Ed).Berlin;Heilderberg;New York, 1971, v.l l,p.579-620.
339. Jones E.G., Coulter J.D., Hendry S.H.C. Intracortical connectivity of architectonic fields in the somatic sensory, motor and parietal cortex of monkeys. // J.Comp.Neurol.,1978, v. 1811, N2, p.291-348.
340. Kakei S., Shinoda Y., Na Y. Cerebellar input to corticothalamic neurons in layers V and VI in the motor cortex. Neurosci. Res., 1997, v.28,Nl, p.77-91.
341. Kalaska J.F., Cohen D.A.D., Hide M.L., Prudhomme M. A comparison of movement direction-related versus load direction-related activity in primate motor cortex, using a two-dimensional reaching task. // J. Neurosci., 1989, v. 9,p.2080-2102.
342. Kalil K.^Thalamo-cortical projections of the VA and VL in the rhesus monkey. 7/ Abstr! Neurosci.,1975, vJ, p. 171.
343. Kamikawa K., McIllwain J., Adey K. Response pattern of thalamic neurons during classical conditioning. // EEG and Clin. Neurophysiol.,1964, v. 17, N5, p.485-496.
344. Kaneko T., Mizuno N. Local connections between pyramidal neurons: inputs to corticothalamic neurons in the somatosensory cortex. // Neurosci.Res., 1997, v.21, S.218.
345. Keating E. Residual spatial vision in the monkey after removal of striate and preoccipital cortex. // Brain Res., 1980, v. 187, N2, p.271-290.
346. Kennedy P.R., Ross H.-G., Brooks V.B. Participation of the principal olivary nucleus in neocerebellar motor control. // Exp.Brain Res., 1982, v.47, N1, p.95-104.
347. King A.J., Palmer A.R. Cells responsive to the free-field auditory stimuli in guinea-pig superior colliculus: distribution and response properties. // J. Physiol. (London),1983, v.342, N4, p.361-381.
348. Kim E.H.-J., Woody C.D., Berthier N. E. Rapid acquisition of conditioned eye blink responses in cats following pairing of an auditory CS with glabella tap US and hypothalamic stimulation. // J. Neurophysiol.,1983, v.49, N6, p.767-779.
349. Kinston W., Vadas M., Bishop P. Multiple projection of the visual field to the medial portion of the dorsal lateral geniculate nucleus and the adjacent nuclei of the thalamus of the cat. // J. Compar. Neurol., 1969, v. 136, N3, p.295-316.
350. Kornhuber H. Cerebral cortex, cerebellum and basal ganglia: an introduction to their motor functions. In: The Neuroscience. Third Study Program, Cambridge, 1974, p.267-280.
351. Korzeniewska E., Brinkhus H.B., Zimmermann M. Activities of single neurons in midbrain and thalamus of cats during conditioned nocifensive behavior. // Pain, 1986, v.26, N3, p.313-327.
352. Kubota K., Mikami A., Yoshino K. Neuronal activities in the ventral premotor cortex during a visually guided jaw movement in monkeys. // Neurosci.Res., 1998, v.30,N4, p.321-332.
353. Kubota K., Iwamamoto T., Suzuki H. Visuokinetic activities of primate prefrontal neurons during delayed-response performance. // J. Neurophysiol., 1974, v.37, N6, p.l 197-1212.
354. Kuypers H.GJ.M. The descending pathways to the spinal cord, their anatomy and function. In: Progress in Brain Research., Amsterdam, Eisiveir,1964, v. 11, p. 178-202.
355. Kuypers H.G.J.M. Anatomy of the descending pathways. In: Handbook of Physiology Brooks V. (Ed.) Bethesda,1981, v.2, p.597-666.
356. Lamarre J., Spidalieri G., Busby L., Lund J.P. Programming of initiation and execution of ballistic arm movements in the monkey. In: Progress in Brain Res., 1980, v.54, p.157-189.
357. Lamarre Y., Vachon P. Motor cortex unit activity associated with triggered movements in the monkey: effects of dentate and interpositus lesions. In: 31 Congr. Physiol. Sci., Helsinki, 1989, p.454.
358. Lashley K.S. Studies of cerebral function in learning. V. The retention of motor habits after destruction of the so-called motor areas in primates. (1924). In: Neuropsychology of Lashley. F.A.Beach (Ed). N.Y.,1960, p. 107-135.
359. Lawrence L. Animal guidance system. // Electron World, 1971, v.86, N6, p.27-29.
360. Lawrence D.G., Kuypers H.G.J.M. Pyramidal and non-pyramidal pathways in monkeys : anatomical and functional correlation. // Science, 1965, v.148, N3672, p.973-975.
361. Lawrence D.G., Kuypers H.G.J.M. The functional organization of motor system in monkey. I. The effects of bilateral pyramidal lesions. // Brain, 1968a, v.91, N1, p. 1-14.
362. Lawrence D.G., Kuypers H.G.J.M. The functional organization of motor system in monkey. II. The effects of lesions of the descending brainstem pathways. // Brain, 1968b, v.91, N1, p. 15-36.
363. Lemon R.N. Preparation and execution of hand movements in monkeys. //Neurosci.Lett., 1982, Suppl.NIO, p.20.
364. Leonard C. M. The prefrontal cortex of the cat. I. Cortical projection of the mediodorsal nucleus. II. Efferent connections. // Brain Res., 1969, v. 12, N3, p.321-343.
365. Li B.-M., Inase M., Takashima J., Tijima T. Neuronal activity in the inferior prefrontal cortex of the monkey during conditional visuomotor learning. // Neurosci.Res., 1997, v.21, S252.
366. Liu Yu-Ming, Shen Eh. Pathways mediating the electric response of the motor cortex to brief auditory and visual stimuli in cat. // Acta physiol. sinica,1958, v.22, p. 104-118.
367. Lloyd D.P.C. The spinal mechanism of the pyramidal system in cats. // J. Neurophysiol., 1941 ,v.4,p.525-546.
368. Lloyd D.P.C. Post-tetanic potention of response in monosynaptic reflex pathways of the spinal cord. // J. Gen. Physiol., 1949, v.33,p.l47-170.
369. Lund R.D. Terminal distribution in the superior colliculus of fibers originating in visual cortex. // Nature,1964, v.204, p.1283-1285.
370. Lundberg A. Convergence of excitatory and inhibitory action on interneurones in the spinal cord. In: The interneuron. M.Brazier (Ed). Berkley, Los Angeles, Univ.Calif.Press, 1969, p.321-266.
371. Lundberg A., Voorhoeve P. Effects from the pyramidal tract on spinal reflex arcs. //Acta Physiol. Scand.,1962,v.56, p.201-219.
372. Lundberg A., Perfiliev S., Pettersson L.-G., Zotova E. Role of claws and pads in taking and holding food in cats. // Neurosci.Res., 1998, v.31,N4, p.343-346.
373. MacKinnon D., Gross C., Bender D., A visual deficit after superior colliculus lesions in monkeys. // Acta Neurobiol. Exp., 1976, v.36, N2, p. 169-180.378. Magoun, Ranson,1938
374. Maier M.A., Bennett K.M.B., Hepp-Reymond M.-C., Lemon R.N. Contribution of the monkey cortico-motoneuronal system to the control of force in precision grip. // J.Neurophysiol., 1993, v. 69, N6, p.772-785.
375. Markowitsch H.J., Pritzel M., Divac I. The prefrontal cortex of the cat: anatomical subdivisions based on retrograde labeling of cells in the mediodorsal thalamic nucleus. // Exp. Brain Res.,1978, v.32, N3, p.335-344.
376. Markowitsch H.J., Pritzel M.,Kessler I. Delayed alternation performance after selective lesions of the prefrontal cortex of the cat. // Neurosci. Lett.,1979, v.13, Suppl. N3, p.88-92.
377. Martin H., Ghez C. Task-related coding of stimulus and response in cat motor cortex // Exper. Brain Res. 1985. V. 57. No. 3. P. 427—442.
378. Massion J. The thalamus in motor system. // Appl. Neyrolphysiol.,1976-1977, v.39, N3-4, p.222-238.
379. Massion J. Role motor cortex in postural adjustments associated with movement. In: Integration in nervous system. Asanuma M., Wilson V.J.(Eds.). Tokey; New York, 1979, p.239-260.
380. Massion J., Dormont J. Localization spinale et bulbaire des voies afferentes de la somesthesie vers le noyau ventro-lateral du thalamus chez le chat. // EEG and Clin. Neurophysiol,1966, v.21, N5, p.437-451.
381. Massion J., Rispal-Padel L. Differential control of motor cortex and sensory areas on ventrolateral nucleus of the thalamus. In: Corticothalamic projections and sensorimotor activities. New York, Raven Press,1972, p.357-374.
382. Massion J., Roll R. Role of motor cortex in postural changes associated with placing reaction in the standing cat. // Neurosci. Lett.,1979, v.13, p.l 15.
383. Matsumoto N., Minamimoto T., Kimura M. Activity of tonically active neurons in the striatum and intralaminar thalamus before and after the behavioral learning in the monkey. // Neurosci.Res., 1997, v.21, S257.
384. Matsumura M., Kubota K. Cortical projection of hand-arm motor area from postcruciate area in macaque monkey: a histological study of retrograde transport of horseradish peroxidase. // Neurosci. Lett., 1979, v.l 1, p.241-246.
385. Matsumura M,, Woody C.D. Excitability changes of facial motoneurons of cats related to conditioned and unconditioned facial motor responses. In: Cjnd.:Pepresent.Involed Neural Funct.Proc.Symp., 1982, p.451-457.
386. Mcllwain J.T. Central vision: visual cortex and superior colliculus. // Ann. Rev. Physiol., 1972, v.34, p.291-314.
387. Mcllwain J.T. Retinotopic fieldelity of striate cortex superior colliculus interactions in the cat. // J. Neurophysiol.,1973, v.36, N4, p.702-710.
388. Melzack R,Bridger I. Dorsal columns contributions to motor behavior. // Exppl.Neurol, 1971, v.33, Nl,p.53-58.
389. Melzack R, Stoller W, Livingston W. Effects of discrete brain stem lesions in cats of perception of noxions stimuli. // J.Neurophysiol,1958, v.21, N2, p.353-367.
390. Meulders M. Integration centrale des afferences vusuellies. // J. De Physiologie, 1970, v.62, Suppl.l, p.61-109.
391. Miall R.S., Weir DJ, Stein J.F. Visuomotor tracking with delayed visual feedback. // Neuroscience, 1985, v.16, N3, p.511-520.
392. Mikami A. Functional role of synchronous neuronal activity in the brain. // Neurosci.Res, 1997, v.21, S.9.
393. Mink L.W, Thach W.T. Basal ganglia motor control. 1.Nonexclusive relation of pallidal discharge to five movement modes. // J.Neurophysiol,1991,v.65, N2, p.273-300.
394. Mott F.W, Sherrington C.S. Experiments upon the influence of sensory neurons upon movement and nutrition of the limb. // Proc.Roy.Soc, 1895, v.57, p. 481-488.
395. Mollert A, Martinoya C, Albe-Fessard D. Comparison entre les types de stimulations naturelles qui evoquent des responses dans les relais spécifiques on les relais associatifs. // J.Physiol. (Paris),1961v.53, p.421-422.
396. Mountcastle V. B, Lynch J. C, Georgepoulus A, Sakata H, Acuna C. Posterior parietal association cortex of the monkey: command functions for operation within extra-personal space. // J. Neurophysiol, 1975, v 38, No. 6, p. 876.
397. Munk H. Uber die Funktionen von Hirn und Ruckenmark. In: Gesammelte Mitteilungen. Berlin,1909, p.371-402.
398. Murphy J.T, Kwan H.C, MacKay W.A.Wong Y.C. Precentral unit activity correlated with angular components of a compound arm movement.// Brain Res, 1982, v. 246, p.141-145.
399. Murphy J.T, Wong Y.C, Kwan H.C. Sequential activation of neurons in primate motor cortex during unrestrained forelimb movement. // J.Neurophysiol, 1985, v.53, N2, p.435-455.
400. Nauta W. J, Whitlock D.G. An anatomical analysis of the non specific thalamic projection system. In: Brain mechanisms and Consciousness system. Springfield, 1954, v.lll, p.81-104.
401. Newman J.D. Biological filtering and neural mechanisms. Group report. In: Recognition of complex acoustic signals. T.H. Bullock (Ed). Berlin, 1977, p.279-306.
402. Newman J.D, Lindsley D.F. Single unit analysis of auditory processing in squirrel monkey frontal cortex. // Exp. Brain Res, 1976, v.25, p. 169-181.
403. Niimi K. Cortical projections of the posterior ventral nuclei of the thalamus in the cat. // J. Hirnforsh.,1974, v. 15, N4, p.331-347.
404. Niimi K., Matsuoka H., Aisaka T., Okada Y. Thalamic afferents to the prefrontal cortex in the cat traced with horseradish peroxidase. // Z. Hirnforsch.,1981, Bd 22, p.221-141.
405. Niki H., Watanabe M. Prefrontal unit activity and delayed response: relation to cue location versus direction of response. // Brain Res., 1976, v. 105, N1, p.79-88.
406. Niki H., Watanabe M. Prefrontal and cingulate unit activity during timing behavior in the monkey. // Brain Res., 1979, v. 171, N 3, p.213-224.
407. Noda H., Adey W. R. Neuronal activity in the associative cortex of the cat during sleep, wakefulness and anesthesia. // Brain Res., 1973, v.54, N2, p.243-259.
408. O'Brien J.H., Fox S.S. Single-cells activity in cat motor cortex.
409. Modification during classical conditioning procedures.// J.Neurophysiol., 1969, v. 32, p.267-284.
410. O'Brien J.H., Fox S.S. Single-cells activity in cat motor cortex.1..Functional characteristics of the cell related to conditioning changes. .// J.Neurophysiol., 1969, v. 32, p.285-296.
411. Ocano K., Tanji J. Neuronal activities in the primate motor fields of the agranular frontal cortex preceding visually triggered and self-placed movement. // Exp. Brain Res., 1987, v.66, N1, p.155-166.
412. Odkvist L.M., Leidgren S.R.C., Larsby B., Jervall L. Vestibular and somatosensory inflow to the vestibular projection area in the postcruciate dimple region of the cat cerebral cortex. // Exp. Brain Res.,1975, v.22, N2, p.185-196.
413. Ogawa T., Takimori T. Laminar distribution of morphologically identified neurons of the motor cortex which receive visual input in the cat. // J.Physiol.Soc.Jap., 1980, v.42, N8-9, p.284.
414. Okanj K., Tanji J. Neuronal activities in the primate motor fields of the agranular frontal cortex preceding visually triggered and self-paced movement. // Exp.Brain Res., 1987, v.66, N1, p.155-166.
415. Olds M. Short-term changes in the firing pattern of hypothalamic neurons during pavlovian conditioning. // Brain Res., 1973, v.58, p.95-116.
416. Olds M., Hirano T. Conditioned responses of hippocampal and other neurons. // EEG and Clin. Neurophysiol,1969, v.26, N1, p. 159-166.
417. Olney I.W., Rhee V., Ho O.L. Kainic acid: a powerful neurotoxic analogue of glutamate. // Brain Res., 1974, v.77, N4, p.507-512.
418. Paillard T., Brouchon M. Proprioceptive contribution of the spinal encoding of position cues for ballistic movements. // Brain Res., 1974, v.71, N2, p.273-285.
419. Palmer A.R., King A.J. The representation of auditory space in the mammalian superior colliculus. //Nature, 1982, v.299, N5880, p.248-249.
420. Pandya D.N.,Kuypers H. Cortico-cortical connections in the rhesus monkey. // Brain Res.,1969, v.13, N1, p.13-36.
421. Pappas C.L., Strick P.L. Double representation of the distal forelimb in cat motor cortex. // Brain Res., 1979, v. 167, N 4, p.351-367.
422. Passingham R.E. Cues for movement in monkeys with lesions in premotor cortex. // Behav. Neurosci., 1986, v.100, N5, p.695-703.
423. Perfiliev S., Lundberg A., Pettersson L.-G. Control of claw movements in cats. // Neurosci.Res., 1998, v.31, N4, p.343-346.
424. Pettersson L.-G., Lundberg A., Alstermak B., Isa T., Tantisars B. Effect of spinal cord lesions on forelimb target-reaching and on visually guided switching of target reaching in the cat. // Neurosci. Res., 1997, v.29, N3, p.241-256.
425. Phillips C.G. Corticomotoneuronal organization projection from the arm area of the baboon's motor cortex. // Arch. Neuro.,1967, v.17, N2, p.188-195.
426. Phillips C.G. Motor apparatus of the baboon's hand. // Proc. Roy. Soc., B, 1969, v.173, p.141-174.
427. Pinto Hamuy T. Retention and performance of "skilled movements" after cortical ablation in monkeys. // Bull.Johns Hopkins Hosp.,1956, v.98, N6, p.417.
428. Pinto Hamuy T., Bromiley R.B., Woolsey C.N. Somatic afferent areas I and II of dog's cerebral cortex. // J.Neurophysiol., 1956, v. 19, N6, p.485-499.
429. Pompiano O. Inhibition of sensory transmission in the cat lemniscal system during fast movements: a review. // Isr.J.Med.Sci.,1982, v. 18, N1, p. 105-118.
430. Pribram K., Konrad K., Gainsburg D. Frontal lesions and behavioral instability. // J. Comp. And Physiol. Psychol., 1966, v.62, N1, p. 123-124.
431. Purpura D.P. Synaptogenesis in mammalian cortex problems and perspectives. // Brain Dev.Behav., N.Y.,Acad.Press,1971, p.23-41.
432. Purpura D.P. Synaptic mechanisms in coordination of activity in thalamic internuncial common paths. In: Corticothalamic projections and sensorimotor activities. New York, Raven Press, 1972, p.21-56.
433. Radicheva N. Regulation of conditioned tracking motor defensive reflexes in dogs before and after ablation of the motor and premotor areas from the cerebral cortex.// Bull of the Inst.of Physiol., 1972, v.l4,p.57-62.
434. Regis H., Trouche E., Massion J. Effet de l'ablation du cortex moteur ou du cervelet sur la coordination posture cinetique de chat. // EEG and Clin.Neurophysiol., 1976, v.41, N4, p.348-356.
435. Richard D., Thiery J., Buser P. Cortical control of the superior colliculus in awake nonparalysed cats. // Brain Res., 1973, v.58, N3, p.524-528.
436. Rispal-Padel L., Massion J., Grangetto A. Relation between the ventrolateral thalamic nucleus and motor cortex and their possible role in the central organization of motor control. // Brain Res.,1973, v.60, N1, p.1-20.
437. Rispal-Padel L.,Grangetto A. The cerebello-thalamo-cortical pathway. Topographical investigation at the unitary level in the cat. // Exptl.Brain Res., 1977, v.28, N1-2, p.101-123.
438. Rizzolatti G., Scandolara C., Matelli M.,Gentilucci M. Afferent properties of pericruciate neurons in macaque monkeys. I. Somatosensory responses. II. Visual responses. // Behav. Brain Res., 1981, v.2, N1, p. 125-163.
439. Rizzolatti G., Gentilucci M., Fogassi L., Luppino G., Matelli M., Ponsoni-Maggi S. neurons related to goal-directed motor acts in inferior area 6 of the macaque monkey. // Exp.Brain Res., 1987, v.67, p.220-224.
440. Robinson D.L., Jarvis C.D. Superior colliculus neurons studied during head eye movements of the behaving monkey. // J.Neurophysiol., 1974, v.37, N3, p.533-540.
441. Robinson D.L., Goldberg M.T., Stanton G.B. Parietal association cortex in the primate: sensory mechanisms and behavioral modulations. // J. Neurophysiol., 1978, v.41, N8, p.910-932.
442. Rolls E.T. Processing beyond the inferior temporal visual cortex related to feeding, learning and striatal functions. In Y.Kutsuki, Nortgren R., Sato M. (eds), Brain Mechanisms of Sensation, 1981, p.241-269.
443. Rolls E.T. The initiation of movements. In: Massion J., Paillard J., Schultz W. (Eds.) Neural coding of motor performance. Exp.Brain Res., 1983, Suppl.7, p.97-113.
444. Rose J.E., Woolsey C.N. The orbitofrontal cortex and its connections with mediodorsal nucleus in rabbit, sheep and cat. // Res. Publ. Ass. Nerv. Ment. Dis.,1948, v.27, N3, p.219-232.
445. Rowe M.J., Sessle B.J. Somatic afferent input to posterior thalamic neurons and their axon projections to the cerebral cortex in the cat. // J.Physiol.(London),1968, v.196, p.19-35.
446. Sakata H., Miyamoto J. Topographical relationship between the receptive fields of neurons in the motor cortex and the movements elicited by focal stimulation in freely moving cats. // Japan J.Physiol., 1968, v. 18, p.489-507.
447. Sasaki K, Gemba H. Electrical activity in prefrontal cortex specific to no-go reaction of conditioned hand movement with color discrimination in the monkey. // Exp.Brain Res.,1986, v.64, N3, p.603-606.
448. Sasaki K., Gemba H. Effects of cooling the prefrontal and prestriate cortex upon visually initiated hand movements in the monkey. // Brain Res., 1987, v.415, N2, p.362-366.
449. Sawaguchi T. Properties of neuronal activity related to a visual reaction time task in the monkey prefrontal cortex. // J. Neurophysiol., 1987, v.58, N6< p. 1080-1099.
450. Sawaguchi T., Yamane T. Dynamic change in the spatial coding of prefrontal cortical neurons in monkeys with a change in behavioral context. // Neurosci.Res., 1997, v.21, S251.
451. Scheibel M.,Scheibel A. Patterns of synaptic organization in specific and nonspecific thalamic fields. In: The Thalamus. New York, Columbia Univ., 1966, p. 13-46.
452. Schwarts A.B. Motor cortical activity during drawing movements: single-unit activity during sinusoidal tracing. // J.Neurophysiol., 1992, v. 68, p.528-541.
453. Schwartsman R.I. Somatesthetic recovery following primary somatosensory projection cortex ablations. // Arch.Neurol.,1972, v.27, N2, p.340-349.
454. Seal J., Gross C., Bioulac B. Activity of neurons in area 5 during a simple arm movement in monkeys before and after deafferentation of the trained limb. /Brain Res. 1982, v. 250. No. 2, p. 229—243.
455. Sherman S. M. Visual fields of cats with cortical and tectal lesions. // Science, 1974, v.185, N4148, p.355-357.
456. Shimodozono M, Nikami A., Kubota K. Visual receptive fields and movement fields of visuo-movement neurons in the monkey premotor cortex obtained during a visually guided reaching task. // Neurosci.Res., 1997, v.29, N1, p.55-71.
457. Shinosaki P., Kohishi O. Actions of several antihelmentics and insecticides on rat cortical neurons. // Brain Res., 1970, v.24, N2, p.368-371.
458. Shinoda Y. Intraspinal multiple projections of single corticospinal neurons in the cat and monkey. In: Integrative control function of the brain. Tokyo,1978, v.l,p.l37-151.
459. Smacha L.A., Kaelber W., Maharry R. Efferent projection of the nucleus ventralis lateralis. An experimental study in the cat. // J.Anat. (London), 1969, v.104, N1, p.33-40.
460. Somogyi P., Freund T.F., Cowey A. The axo-axonic interneuron in the cerebral cortex of the rat, cat and monkey.// Neurosci.,1982, v.7, p.2577-2607.
461. Spain W.J., Schwindt P.C., Crilew E. Post-inhibitory excitation and inhibition in layer V pyramidal neurones from cat sensorimotor cortex. // J.Physiol., 1991, v.434, N5, p.609-626.
462. Spear P., Braun I. Pattern discrimination following removal of visual neocortex in the cat. // Exptl. Neurol., 1969, v.25, N2, p.331-348.
463. Sprague I. Interaction of cortex and superior colliculus mediation of visually guided behavior in the cat. // Science, 1966, v. 153, p. 1544-1547.
464. Sprague I, Meikle T. The role of the superior colliculus in visually guided behavior. // Exptl. Neurol., 1965, v. 11, N1, p. 115-146.
465. Sprague I., Berlucchi G., Rissolatti G. The role of the superior colliculus and pretectum in vision and visually guided behavior. In: Handbook of Sensory Physiology. Berlin. Springer, 1973, p.27-101.
466. Stasiak M., Lawicka W. Effects of different intrastimulus interval on learning of the Konorski short-term memory test in dogs. // Acta Neurobiol.Exp., 1991, v.51, N1-2, p.57-62.
467. Stepien J. Effects of prefrontal lesions of left-right leg differentiation to nondirectional acoustic cues in dogs. // Acta Neurobiol. Exp., 1975, v.35, N3, p.343-349.
468. Stepien J., Stepien L., Konorsky J. The effects of bilateral lesions in motor cortex on type II conditioned reflexes in dogs. // Acta Biol. Exptl,1960, v.20, p.211-223.
469. Stepien J., Stepien L., Toeplitz Z. Prefrontal cortex and manipulatory go left-go right differentiation to acoustic directional cues in dogs. // // Acta Neurobiol. Exp., 1975, v.35, N5, p.537-548.
470. Strick P. Light microscope analysis of the cortical projection of the thalamic ventro-lateral nucleus in the cat. // Brain Res., 1973, v.55, N1, p. 1-24.
471. Strick P.L. Activity of ventrolateral thalamic neurons during arm movements // J.Neurophysiol.,1976, v.39, N5, p.1032.
472. Strick P.L., Hand P., Morrison A Organisation of thalamic projection to the motor cortex of the cat. In: Corticothalamic projections and sensorimotor activities. New York, Raven Press, 1972, p. 115-124.
473. Strick P.L., Preston J.B. Multiple representation in primate motor cortex. // Brain Res., 1978, v. 154, N2, p.366-370.
474. Susuki H. Distribution and organization of visual and auditory neurons in the monkey prefrontal cortex. // Vision Res., 1085, v.25, N3, p.465-469.
475. Suzuki H., Asanuma M., Yumiya H. Stimulus and behavioral factors contributing to the activation of monkey prefrontal neurons during gazing. // Jap. J. Physiol., 1979, v.29, N4, p.471-489.
476. Suzuki Y., Jodo E., Kayama Y. Selective responsiveness of medial prefrontal cortex neurons to the meaningful stimulus with a low probability of occurrence in rats. // Brain Res., 2000, v.856, N1-2, p.68-74.
477. Szabo J., Cobus P. Some subcortical projection of the association cortex in the cat. In: Corticothalamic projection and sensorimotor activities. New York. Raven Press,1972, p.379-385.
478. Szenthagothai-Schimert J. Die Endingungsweise der absteigenden Ruckenmarkesbahnen. //Z.Anat. Entwicklungsgesch.,1941, v.l 1, p.322-330.
479. Taira M., Boline J., Smyrnis N., Georgopoulos A. P., Ashe J. On the relation between single cell activity in the motor cortex and the direction and magnitude of three-dimensional static isometric force. // Exp.BrainRes.,1995, v.109, p.367-376.
480. Takahashi K., Kubota K., Uno M. Recurrent facilitation of cat pyramidal tract cells. // J.Neurophysiol., 1967,v.30,p.22-34.
481. Tanji J. Comparison of neuronal activities in monkey supplementary and precentral motor areas. // Behav.Brain Res., 1985, v.18, N2, p.137-142.
482. Tanji J., Taniguchi K., Saga T. Supplementary motor area: neuronal response to motor instruction. // J. Neorophysiol.,1980, v.43, N1, p.60-68.
483. Tanji J., Kurata K. Comparison of movement-related activity in two areas of primates.// J.Neurophysiol., 1982, v.48,p.633-653.
484. Tarnecki R. The effect of medial lemniscal lesions on the instrumental conditioned reflexes in cats. // Acta Biol.Exp.,1962, v.12, N4, p.413-416.
485. Taub E., Ellman S., Berman A. Deafferetation in monkeys: effect on conditioned grasp response. // Science,1966, v.151, N2701, p.593-594.
486. Tetsuro K., Tomonari T., Hiroshi U., Katsuma N. Efferent connections of the cerebellar fastigial nucleus in the macaque monkey. // Neurosci.Res., 1997, v.21, S.184.
487. Tokuno H., Inase M., Nambi A., Akazawa T., Miyachi S., Takada M. Corticostriatal input zones from proximal and distal forelimb representation of monkeys primary motor cortex. // Neurosci. Res., 1997, v.21, S.184.
488. Torpe S.J., Rolls E.T., Maddison S. The orbitofrontal cortex: neuronal activity in the behaving monkey. // Exp.Brain Res., 1983, v.49, N2, p.95-115.
489. Travis A.M. Neurological defficiencies after ablation of the precentral motor area in Macaca mulata.//Brain,1955, v.78, p.155-173.
490. Twitchell T. Sensory factors in purposive movement. // J.Neurophysiol., 1954, v. 17, N2, p.239-252.
491. Uemura K., Preston J.B. Comparison of motor cortex influence upon various hind-limb motoneurones in pyramidal cats and primates. // J.Neurophysiol., 1965, v.28,p.398-412.
492. Vicario D. S., Martin J. H., Ghez C. Specialised subregions in the cat motor cortex; a single unit analysis in the behaving animal.// Exper. Brain Res., 1983, v. 51, No. 3, p. 351-367.
493. Videen J.O. Visual input to small-field and wide-field neurons in the postcruciate cortex of domestic cats. // Exper. Neurol.,1981, v.71, p.341-355.
494. Villablanka G.R., Marcus R.G., Olmstead C.E.,Avery D.L. Effects of caudate nuclei or frontal cortex ablations in cat. 3. Recovery of limb placing reactions, including observation in hemispherectomized animals. // Exp.Neurol.,1976, v.53, p.289-303.
495. Voronin L.L. Microelectrode analysis of the cellular mechanisms of conditioned reflex in rabbits. //Acta Neurobiol. Exp.,1980,v.40,N3, p.335-370.
496. Walker A. The primate thalamus. Chicago, Chicago Univ.Press,1938,321p.
497. Wall P., Remond A., Dobsonn R. Study of mechanisms of influence of visual afferents of excitability of motor cortex. // EEG and Clin. Neurophysiol.,1953, v.5, N3, p.385-395.
498. Waters R.S., Favorov O., Mori A., Asanuma H. Pattern of projection and physiological properties of cortico-cortical connections from the posterior bank of the ansate sulcus to the motor cortex in the cat. // Exp.Brain Res., 1982, v.48, N3, p.335-344.
499. Warren J.M, Warren H.B, Akert K. Orbitofrontal cortical lesions and learning in cats. // J.Compar.Neurol. ,1968,v.l28,Nl,p.l7-41. 33.
500. Warren J. M, Cornwell P.R, Webster W.G, Pubols B.H. Unilateral cortical lesions and paw preference in cats. // J.Compar.Physiol.Psychol,1972, v.81, N3,p.410-422.
501. Watanabe M. Prefrontal unit activity during delayed conditional go/no-go discrimination in monkey.I.Relation to the stimulus. // Brain Res, 1986, v.382, p.1-14.
502. Watanabe M. Prefrontal unit activity during delayed conditional go/no-go discrimination in monkey.II.Relation to go and no-go responses. // Brain Res, 1986, v.382, p.15-27.
503. Watanabe M. Frontal units of the monkey coding the associative significance of visual and auditory stimuli. // Exp.Brain Res, 1992, v.89, N2, p.233-247.
504. Weisendanger M. The pyramidal tract. Recent investigation on its morphology and function.// Ergebn. Physiol.,1969, v.61, p.72-136.
505. Weisendanger M. The pyramidal tract. Its structure and function. In: Handbook of behavioral neurobiology. New York,1981, v.5, p.401-491.
506. Welt C, Aschoff J.C, Kameda K, Brooks V.B. Intracortical organization of cat's motor-sensory neurons. In: Neurophysiological basis of normal and abnormal motor activities. M.D. Yahr, Purpura D.P. (Eds).N.Y,Raven Press, 1967,p.255-294.
507. Wetzel M.C. Operant control and cat locomotion. // Amer.J.Physical Med, 1982, v.60, N2, p.11-25.
508. Whitlock D.J, Perl E.R. Afferent projection through ventrolateral funiculi to thalamus of cat. // J.Neurophysiol,1959, v.22, p.133-145.
509. Winterkorn J. Visual discrimination between spatially separated stimuli by cats with lesions of the superior colliculus-pretectum. // Brain Res, 1975, v. 100, N3, p.523-541.
510. Winans S. Visual form discrimination after removal of the visual cortex in cats. // Science,1967, v.158, N3803, p.944-946.
511. Wise L.S, Irvine D.R.F. Auditory response properties of neurons in intermediate and deep layers of cat superior colliculus. // Proc. Austral. Physiol. And Pharmacol. Soc,1981, v. 12,Nl,p.l8.
512. Wise S.P, Di Pellegrino G, Boussand D. Primate premotor cortex: dissociation of visuomotor from sensory signals. // J.Neurophysiol, 1992, v.68, N2, p.969-972.
513. Woody C.D. Memory, learning and higher function: A cellular view. New York: Springer, 1982,466p.
514. Woolsey C.N. Postural reaction of the frontal and motor cortex of the dog.//Brain,1933, v.56, N4, p.353-370.283
515. Woolsey C.N. Organisation of somatic sensory and motor areas of cerebral cortex. In: Biological and Biochemical bases of behavior. Madison, 1958,
516. Yoshii N., Ogura H. Studies on the unit discharge of brain stem reticular formation in the cat. I. Changes of reticular unit discharge following conditioning procedure. // Med. J.,1960, v.l 1, N1, p.1-17.
517. Yumiya H., Ghez C. Specialized subregions in the cat motor cortex: anatomical demonstration of differential projections to rostral and caudal sectors. // Exp. Brain Res.,1984, v.53, N3, p.259-276.
518. Zarezecki P. Influence of somatosensory cortex on different classes of cat motor cortex output neuron. // J.Neurophysiol., 1989, v.62, N2, p.487-494.
519. Zarezecki P. The distribution of corticocortical, thalamocortical and callosal inputs on identified motor cortex output neurons: mechanisms for their selective recruitment. // Somstosens.and Motor Res., 1991, v.8, N4, p.313-325.
520. Zarezecki P., Blum P.S., Baker O.A., Herman D. Convergence of sensory inputs upon projection neurons of somatosensory cortex: vestibular, neck, head and forelimb inputs. // Exp.Brain Res.,1983, v.50, N2-3, p.408-414.
521. Zubek J. Studies in somesthesis: role of somesthetic cortex in roughness discrimination in the cat. // J.Comp.Physiol.Psychol.,1951, v.44, N3, p.339-353.c.63-81.
-
Черенкова, Людмила Викторовна
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2001
-
ВАК 03.00.13
- Стабильность и пластичность межнейронных взаимоотношений сенсомоторной коры мозга кошки
- Респираторные влияния сенсомоторной коры мозга и мозжечка и механизмы их реализации
- Механизмы формирования координационной структуры серийных движений у взрослых и детей
- Роль сенсомоторной области коры и гипоталамических отделов в организации двигательных реакций кошки на акустические видоспецифические сигналы
- Влияние холино-аденергических веществ на электрическую активность гипоталамуса и сенсомоторной коры
