Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы формирования координационной структуры серийных движений у взрослых и детей

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы формирования координационной структуры серийных движений у взрослых и детей"

На правах рукописи

Курганский Андрей Васильевич

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ КООРДИНАЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ СЕРИЙНЫХ ДВИЖЕНИЙ У ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

9 ЯНВ 2014

Москва 2014

005544384

Работа выполнена в лаборатории нейрофизиологии когнитивной деятельности (зав. лаб. -доктор биологических наук, профессор, чл.-корр. РАО, Регина Ильинична Мачинская) Федерального государственного научного учреждения "Институт возрастной физиологии" Российской академии образования

Официальные оппоненты:

Ведущая организация: Учреждение Российской Академии Наук

Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН

Защита состоится "6" февраля 2014 г. в 12.00 на заседании Диссертационного совета Д008.002.01 ФГНУ "Институт возрастной физиологии" Российской академии образования по адресу: Москва, 119121, ул. Погодинская, д.8. к.2.

Автореферат разослан "30" декабря 2013 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Федерального государственного научного учреждения

"Институт возрастной физиологии" Российской академии образования

Ученый секретарь диссертационного совета,

Доктор биологических наук, профессор Фролов Александр Алексеевич

Доктор биологических наук Левик Юрий Сергеевич

Доктор биологических наук Криволапчук Игорь Альлерович

кандидат биологических наук

Л. В. Рублева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования

Двигательный репертуар взрослого человека, механизмы управления выученными движениями и стратегии овладения новыми движениями складываются в результате продолжительного процесса индивидуального развития и обучения. Исследования двигательной функции в ее развитии позволяют выявить не только возрастные особенности организации самих движений, но и механизмы их центрального управления, поскольку в процессе становления эти механизмы предстают в наиболее развернутом и доступном для анализа виде.

Решение основной задачи управления движениями человека и животных - преодоление механической избыточности двигательного аппарата осуществляется путем связывания степеней свободы — их координацией (Бернштейн, 1947; 1966). Координация относится не только к механическим степеням свободы движущейся конечности, но и к предметам и процессам окружающего мира (сенсомоторная координация). Связывание избыточных степеней свободы осуществляется неслучайным образом; координациям присуща определенная структура - координационная структура (КС). КС характеризуется определенными силовыми и пространственно-временными параметрами, а также порядком выполнения, движений, организованных в серию.

При всем разнообразии теоретических подходов к исследованию КС (Schmidt, 2003; Feldman, 1986; Latash, 2008; Wolpert, Kawato 1998, Todorov, 2004, Richardson, Flash, 2002), существует общее понимание того, что изучение принципов и механизмов формирования КС требует расширения понятия координации. Н.А. Бернштейн (1947) был первым, кто стал рассматривать КС как "уровневую постройку", специфика которой определяется координацией ведущего уровня и фоновых уровней. П.К. Анохин (Анохин, 1980) расширил понятие "степени свободы" на нейронный уровень. Скрытые центральные процессы координации нейронных сетей

обеспечивают формирование подвижной функциональной системы, ответственной за интегрирование сенсорной информации и следов памяти и формирующей управляющие сигналы, которые и определяют КС движения (Kelso, 2008; 2010). В случае сенсомоторной реакции эти процессы определяют длительность наблюдаемого латентного периода (Rhodes et al., 2004) и отражаются в КС движений (Scott, 2004; Kelso, 2008; 2010).

Известно, что КС зависит от числа, характера и сочетания вовлекаемых в движение механических степеней свободы — координационной сложности движения (Meulenbroek et al., 1998; Dounskaya et al., 2000), - а также от сложности серии (Sternberg et al., 1978; Rhodes et al., 2004), если движения организованы в виде последовательности. Нейрометаболические (фМРТ и ПЭТ) данные показывают, что более сложным движениям соответствуют и более сложные в отношении числа и специализации задействованных областей мозга функциональные системы (Lewis et al., 2004; Verstynen et al., 2005; Witt et al, 2008; Kranczioch et al., 2010). Функциональные возможности сформированного ансамбля нейронных сетей определяются не столько ее участниками, сколько характером координации этих участников, проявляющейся в обмене информацией между ними (Anderson, 2010). Адекватной характеристикой таких координации является сила функциональных связей и направление преимущественного влияния одних мозговых структур на другие (Pereda et al., 2005; Kaminski, 2005; Sporns, 2007; Fristen, 2009).

Из сказанного следует, что систематическое исследование влияния сложности движений на их координационную структуру является эффективным методом анализа центральных механизмов управления движениями. Подобные исследования также могут способствовать пониманию тех закономерностей координации мозговых структур, за счет которых формируются динамические функциональные системы, реализующие двигательные действия.

Между тем, в литературе практически отсутствуют экспериментальные исследования, в которых систематически и контролируемым образом варьируется сложность движений, а структура функциональных связей, для оценки которой требуются электрофизиологические методы (ЭЭГ, МЭГ), остается малоизученной.

В еще большей степени это относится к возрастной физиологии движений. Несмотря на значительный экспериментальный материал, касающийся стадийности двигательного развития (Бернштейн, 1947; 1966; Любомирский, 1974; 1979; 1983; Запорожец, 1960; Безруких, 1997,1998, 2009; Aschersleben, 2006; von Hoisten, 2004; 2007), преобладают исследования либо простых движений (Viviani, Schneider, 1991; Hay, Redon, 1997; Yan et al., 2000; Bourgeois, Hay, 2003), либо сложных видов двигательной деятельности (письмо, спорт).

Координационная структура формируется в ходе двигательного научения (Бернштейн, 1947; 1966; Fitts, Posner, 1967), и понимание формирования КС движений не может быть полным без исследования принципов и механизмов двигательного научения в разные возрастные периоды. Тем не менее, при значительном материале, характеризующем эффективность двигательной деятельности на различных возрастных этапах, практически отсутствуют исследования эффективности двигательного научения, за исключением исследований научения в задаче на серийное время реакции (Thomas, Nelson, 2001; Savion-Lemieux et al., 2009). Цели и задачи исследования

Цель работы состояла в исследовании механизмов формирования координационной структуры движений в онтогенезе человека.

Для реализации этой цели анализировалась организация движений у взрослых и детей в возрасте от 6 до 12 лет и ставились следующие задачи: - на основе анализа и обобщения литературных данных изучить факторы, определяющие максимальный темп выполнения последовательности движений;

- исследовать временную структуру выполняемых в максимально быстром темпе ритмического таппинга и циклических графических движений при контролируемом варьировании их временной и координационной сложности у взрослых и детей в возрастном диапазоне от 6 до 12 лет;

- исследовать характер и длительность формирования координационной структуры в процессе серийного научения при воспроизведении последовательностей, заданных зрительным образцом у взрослых и детей 7-8 лет;

- исследовать характер и длительность научения на начальном этапе зрительно-моторной синхронизации у взрослых и детей 7-8 лет;

- для выявления функциональных корковых объединений, формирующихся в процессе выполнения движений, разработать и апробировать информативные меры оценки силы и направления интракортикальных функциональных связей.

- при использовании разработанных мер оценки внутрикорковых функциональных связей выявить возрастные особенности центральных механизмов организации движений, определяющих их координационную структуру у взрослых и детей младшего школьного возраста (7-8 и 9-10 лет) Научная новизна работы

На основе принятого в настоящей работе методического подхода были получены новые экспериментальные данные, подтверждающие общую возрастную тенденцию к упрощению координационной структуры серийных движений за счет оптимизации процессов управления.

Впервые обнаружено, что различие в скорости выполнения отдельных движений в составе сложного одноручного таппинга и движений в составе простого периодического таппинга, присутствующее у детей 6-7 лет, исчезает у детей старше 8 лет. Этот переход сопровождается упрощением структуры корковых функциональных связей.

Впервые показано, что в возрастном диапазоне от 6 до 11-12 лет увеличение темпа выполнения циклических графических движений определяется уменьшением числа субдвижений в цикле.

Впервые исследован характер и измерена скорость формирования временной структуры при воспроизведении последовательностей движений, заданных зрительным образцом, и выявлены два типа серийного научения -быстрое и медленное. Конкретным сочетанием этих двух типов определяются индивидуальные различия в формировании временной структуры серии.

Показано, что при существенном различии в темпе выполнения серийных движений скорость формирования координационной структуры серии сопоставима у взрослых и школьников 7-8 лет.

Впервые изучена начальная фаза (фаза инициации) зрительно-моторной синхронизации, в которой происходит постепенный переход от реагирования на зрительные сигналы к устойчивой синхронизации с ними. У детей 7-8 лет и у взрослых обнаружены качественно сходные способы инициации сенсомоторной синхронизации. Теоретическое и научно-практическое значение работы

На основе анализа периферических и центральных факторов, сформулирована гипотеза о существовании компенсаторного механизма, снижающего вероятность возникновения сбоя движения и определяющего максимальный темп выполнения ритмических движений.

Разработаны новые меры для оценки силы функциональных связей, учитывающих направление влияния одних корковых областей на другие.

Показано, что сила корковых функциональных связей, в том числе направленных влияний одних зон коры на другие, чувствительна к серийной сложности последовательностей движений как у взрослых, так и у детей 7-8 лет.

Продемонстрирована важность возрастных исследования тонкой временной структуры серийных движений: показано, что изменение числа

субдвижений является основным фактором, определяющим увеличение максимально быстрого темпа выполнения сложных двигательных последовательностей, наблюдаемое в возрастном диапазоне от 6 лет до взрослости.

Результаты выполненного исследования представляют практический интерес для выявления особенностей формирования координационной структуры движений в процессе обучения разным видам предметной деятельности, в спорте, неврологической, нейропсихологической и функциональной диагностике, а также в практике реабилитации неврологических больных. Основные положения, выносимые на защиту

1. Формирование координационной структуры в ходе овладения новыми серийными движениями и в процессе перехода к устойчивой зрительно-моторной синхронизации у взрослых и детей младшего школьного возраста характеризуются общими принципами и сопоставимыми по эффективности механизмами.

2. Возрастание вариативности центральных управляющих сигналов при сокращении длительности движения приводит к учащающемуся появлению таких искажений координационной структуры движений, которые несовместимы с двигательной целью (искажения траектории, промахи, сбои). Минимальное время выполнения дискретного движения и максимальная частота осцилляторных движений регулируются компенсаторным механизмом, поддерживающим вероятность таких нарушений в допустимых пределах. Следствием функционирования компенсаторного механизма является снижение темпа выполнения ритмических движений при увеличении их серийной и координационной сложности.

3. Формирование с возрастом оптимальных способов решения двигательных задач происходит за счет совершенствования координации нейронных сетей в пределах мозговых функциональных систем и приводит к упрощению этих систем. Как следствие, возрастает возможность параллельной обработки

информации и снижается вариативность центральных управляющих сигналов. Снижение уровня вариативности центрального управления позволяет сократить время движения и расширяет временной горизонт и точность механизмов прогнозирования. Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на научных конференциях ("III международная конференция по когнитивной науке", 20-25 июня, Москва; "Физиология развития человека", 22-24 июня, Москва, 2009; Конференция "Управление движением", 17-19 марта, Великие Луки, 2010) и научных семинарах (Московский городской научно-исследовательский семинар "Математическая психология", 2012; Московский когнитивный семинар, 2010; постоянный семинар при Keck Center for integrative neuroscience, UCSF, San Francisco, 2005). Публикации

В научных изданиях по теме диссертации опубликовано 19 статей (из них 2 -в международных журналах) Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, двух глав, посвященных обзору литературы, описания методов экспериментального исследования, пяти глав с изложением результатов собственных исследований, заключительной главы, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 392 страницах, содержит 55 рисунков. Список литературы включает 618 источников.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследования

Работа выполнена на группах взрослых (общее число -140) испытуемых и группах детей (общее число - 384). Организация и характер проведенных исследований соответствовала требованиям Хельсинской декларации.

Структура экспериментальной части исследования

научная задача экспериментальная модель испытуемые

исследовать временную структуру тагшинг разной серийной и взрослые: 55

серийных движений, координационной сложности дети: 303

выполняемых в максимально из них:

быстром темпе при 6 лет - 59

контролируемом варьировании их 7 лет - 78

временной и координационной 8 лет -65

сложности и особенности 9 лет - 41

мозговой организации при 10 лет -33

выполнении простого и сложного 11 лет-8

таппинга

исследовать координационную графические движения разной взрослые: 22

структуру графических движений, серийной и координационной дети: 37

выполняемых в максимально сложности из них:

быстром темпе при 5-6 лет - 7;

контролируемом варьировании их 8-9 лет - 10;

серийной и координационной 11-12 лет - 10

сложности

исследовать характер и воспроизведение взрослые: 38

эффективность формирования последовательности, заданной дети 7*8 лет: 22

координационной структуры в зрительным образцом

процессе серийного научения и

особенности функциональной

организации коры головного

мозга в предстимульный период

исследовать характер и зрительно-моторная взрослые: 25

эффективность научения на синхронизация дети 7-8 лет: 22

начальном этапе формирования

сенсомоторной координации

Процедурные особенности экспериментов, в которых требуется максимально быстрое выполнение движений. До начала выполнения очередной двигательной задачи испытуемому объясняли ее характер, сопровождая объяснение показом. Движения просили выполнять как можно быстрее, не делая при этом ошибок и не исправляя их, если они произошли. Затем под контролем экспериментатора испытуемый тренировался в достижении максимально быстрого темпа. Тестовая запись движения

проводилась после того, как экспериментатор убеждался в том, что испытуемый выполняет движение в максимально быстром темпе.

Длительность записи таппинга н циклических графических движений составляла 10-20 секунд, что является приемлемым компромиссом между необходимостью в получении статистически надежных оценок параметров движения и влиянием утомления.

Регистрация н анали i талпинга. Таппинг (lapping) представляет собой последовательность движений малой амплитуды - ударов по твердой поверхности. В настоящей работе исследовался таппинг, выполняемый за счет подвижности в лучсзапястном суставе. При этом кнопка регистрирующего устройства замыкается кончиком указательного пальца, а

Рис I А - »рсыснмлш рпаертка ташшига LRR. Б - кркш релаксации А(в) и (на врете) трнтелыше сигналы S(n) и uouetmj шшш на кнопку R<n); В - профиль мгновенного ускорения. Г - спеетрспшй пик соответствует частите киклическото рисоааниа окружности, д - двумерна* nvmxit вероятности иакоаикииа даилуитейс« рабочей точки * ■косности х-у

Репарация таппинг а осуществлялась с помощью компьютерной программы работающей в режиме реального времени и рсгистрир)ющсй с миллисекундной точностью (I - 5 мс на разных установках) моменты времени, в которые замыкались и размыкались кнопки (использовались компьютерная мышь и простейшие игровые пульты). Сложный (ритмический) периодический таппинг (рис.1,А), представляющий собой повторяющиеся труппы движений правой (К) и/или левой (I.) рукой

остальные пальцы сжаты в кулак.

анализировался автоматически. Сегментация (выделение правильно выполненных групп движений) основывалась на обнаружении увеличенного интервала в случае унимануального таппинга и на правильном чередовании R и L - в случае бимануального.

Дальнейшему статистическому анализу подвергались устойчивые к выбросам медианные оценки длительностей интервалов, вычисленные по индивидуальным записям таппинга.

Вычисление асинхронности в задаче на зрительно-моторную синхронизацию. Задача на зрительно-моторную синхронизацию (ЗМС) состоит в выполнение движений (нажатий на кнопку) в точности синхронно с простой периодической (изохронной) последовательностью простых зрительных сигналов (миганий или вспышек). В начале предъявления последовательности зрительных сигналов движения запаздывают относительно них. Этот период называется фазой инициации ЗМС; за ним следует фаза устойчивой синхронизации, в которой движения могут опережать стимулы или запаздывать относительно них.

Факт достижения устойчивой ЗМС устанавливался на основе обнаружения статистической связи между моментами времени нажатия на кнопку R(n) и стимулами S(n), где п соответствует порядковому номеру стимула (рис.1,Б - врезка). Наличие статистической связи между R(n) и S(n) устанавливалось путем сравнения связанного со стимулами распределения моментов нажатия на кнопку с прямоугольным распределением (отсутствие статистической связи) с помощью теста Колмогорова - Смирнова (критерий значимости - 0.05). Для записей, в которых была обнаружена статистическая связь между R(n) и S(n) и наблюдалось взаимно-однозначное соответствие между ними, вычислялись последовательные значения асинхронности A(n) = R(n)-S(n) - кривая научения или, иначе, кривая релаксации (рис.1,Б). Регистрация и анализ графических движений. Механограмма движений — зависимость координат х и у от времени t - записывалась при помощи графических планшетов с пространственным разрешением не хуже, чем

0.025 мм и частотой оцифровки 100 (Genius EasyPainter) или 200 Гц (Wacom Intuos 3).

Оцифрованные записи движений сглаживались с помощью сохраняющего фазу низкочастотного фильтра Баттерворта (2-й порядок, граничная частота-15 Гц), и из полученных временных рядов x(t) и y(t) удалялся дрейф и средние значения. Частота следования субдвижений характеризовалась величиной IPI, рассчитанной как медианное значение гистограммы интервалов между смежными локальными максимумами мгновенного ускорения (рис.1,В). Для осцилляторных движений длительности последовательных циклов Т определялись либо (1) как медианное значение интервалов между смежными переходами через ноль проекции вектора {x(t), y(t)} на линию наибольшей "вытянутости", либо (2) по положению спектрального пика (рис.1,Г). Для последовательности дискретных движений величина Т определялась как характерный интервал времени между последовательными возвратами рабочей точки в вершину фигуры (рис.1,Д), которой соответствует наибольший пик плотность вероятности нахождения рабочей точки (для многоугольников). Регистрация и анализ электроэнцефалограммы. Многоканальная электроэнцефалограмма (ЭЭГ) низкой плотности (в разных экспериментах использовалось от 12 до 18 каналов) регистрировалась от электродов, размещенных на скальпе в соответствии с международной системой 10-20, в полосе пропускания от 0.1 до 35 или 70 Гц при частоте оцифровки 102.5 Гц или 250 Гц, соответственно. Используемые аппаратно-программные системы допускали сохранение исходной ЭЭГ в цифровом виде. После удаления артефактов сохраненная ЭЭГ анализировалась численными методами.

Корковые функциональные взаимодействия оценивались с помощью векторной авторегрессионной модели (ВАР-модели) с постоянными коэффициентами, примененной к многоканальной ЭЭГ (Курганский, 2010, 2013). Векторная авторегрессионная модель (ВАР-модель) является простейшим параметрическим описанием векторной автокорреляционной

последовательности многокнальной ЭЭГ. С помощью матриц коэффициентов а(р) ВАР-модель связывает текущее значение векторного сигнала х(п) с Р значениями сигнала в предыдущие моменты времени с точностью до вектора остатков, представляющих собой многомерный белый шум:

При оптимальном выборе порядка ВАР-модель исчерпывает всю линейную корреляционную структуру многоканального сигнала, и найденные коэффициенты а(р) содержат всю информацию о функциональных (линейных статистических) связях между сигналами в разных каналах (отведениях).

Коэффициенты авторегрессии вычислялись с помощью алгоритма Виеры-Морфа (Марпл мл., 1990), модифицированного для случая разрывной записи ЭЭГ (Сш й а1., 2008). Вычисленные коэффициенты позволяют перейти от временного описания многоканальной ЭЭГ к частотному описанию, полностью задаваемому зависящей от частоты/системной матрицей Я(/). Элементы матрицы #4_„(/) характеризуют частотно-специфическое влияние т-го канала на к-й и позволяют вычислить, наряду с традиционными оценками спектров и функций когерентности, ряд частотно-специфических мер, характеризующих не только силу, но и направление влияния одного канала на другой (Каттэк! й а]., 2001).

Помимо известных, в настоящем исследовании использовался две Предложенные автором частотно-специфические меры. Одна из них - это масштабно-независимый вариант направленной передаточной функции

где //£,'(/) = (<?„„ / о",, )н1т (/), аи и атт - стандартные отклонения белого шума, соответственно, в к-м и т-м каналах, а значок<а) показывает, что речь идет о модифицированной направленной передаточной функции.

Функция DTFflKf) характеризует силу направленного влияния канала т на канал к отнесенную к совокупному влиянию всех каналов на канал к (Курганский, Григал, 2010).

Вторая мера основана на представлении спектра мощности сигнала в каждом отведении в виде суммы трех составляющих (Курганский, Мачинская, 2012): спектра уникального для каждого отведения процесса Рм (/) (эта составляющая спектра соответствует влиянию к-го канала на самого себя, т.е. автономному для этого канала процессу); вкладов других отведений Pti_„(f); вклада мгновенных взаимодействий, которые не описываются коэффициентами ВАР-модели (мгновенные взаимодействия обусловлены, главным образом, объемным проведением и приводят к недиагональности ковариационной матрицы остатков авторегрессии). Такое разложение спектра позволяет ввести функцию

Л^(/) = JH(/) .

и=1

суммарно характеризующую силу направленного влияния, оказываемых на отведение к со стороны всех остальных каналов: чем меньше величина Л»<-*(/) > тем меньше доля автономного, не обусловленного остальными отведениями, процесса в спектре k-го канала, и, следовательно, тем большее влияние оказывают на него остальные каналы. Таким образом, функция Л*-»(/) служит мерой автономности корковых процессов, вносящих вклад в сигнал в к-м отведении.

Статистический анализ данных осуществлялся с использованием многомерного дисперсионного анализа (GLM, multivariate test), линейного регрессионного анализа, тестов Стьюдента, Вилкоксона, теста х2 Пирсона, теста Комогорова - Смирнова, а также независимых от распределения

тестов: теста случайных перестановок (random permutation test) и теста, использующего суррогатные данные (surrogate data test). Все обсуждаемые в следующем разделе эффекты были статистически значимыми в соответствии со стандартным критерием значимости 5%.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Факторы, определяющие максимального быстрый темп выполнения последовательности движений

Согласно общепринятой точке зрения максимально быстрый темп серийного движения определяется уровнем временных затрат на процессы центрального управления (Sternberg et al., 1978; Rosenbaum et al., 1983; Rosenbaum et al., 1987; Rhodes et al., 2004). Между тем, существуют и другие факторы, которые ограничивают минимальное время выполнения дискретного движения и, соответственно, максимально быстрый темп выполнения серий движений. Одним из таких факторов является точность движения, которая находится в реципрокном отношении к времени движения. Количественно эта связь характеризуется законом Фиттса (Fitts, 1954; Schmidt et al., 1979; Meyer et al., 1988).

Известно, что для дискретного движения руки закон движения рабочей точки (например, кончика пальца) характеризуется колоколообразным профилем мгновенной скорости и траекторией, близкой к прямой линии (Morasso, 1981). Длительность такого движения определяется общей длительностью перекрывающихся во времени ускоряющего и тормозящего усилий, развиваемого в мышцах-синергистах (Nelson, 1983; Schmidt et al., 1979). Минимальная длительность ускоряющего Fa(t) и тормозящего Fb{t) импульсов силы определяется распределением длительностей твитчей отдельных двигательных единиц (ДЕ) в мышцах, продолжительностью процесса рекрутирования ДЕ и степенью синхронности процессов рекрутирования в мышцах-синергистах (d'Avella, Lacquaniti, 2013).

Сокращение длительности дискретного движения может быть достигнуто за счет сокращения длительности центральной команды, увеличения степени синхронности в работе мышц-синергистов, а при минимальной длительности моторной команды и достижении полной синхронности - за счет сокращения задержки Д тормозящего импульса Fb(t) относительно Fa(t). При уменьшении задержки Д возрастает степень перекрытия импульсов Fa(t) и Fh(t), и для сохранения заданной амплитуды движения в пространстве требуется компенсирующее увеличение амплитуды этих импульсов. Такая компенсация имеет свой физиологический предел и становится невозможной при вовлечении всех ДЕ. Возрастание мышечного усилия сопровождается пропорциональным ростом его вариативности (Schmidt et al., 1979; Hamilton et al., 2004), что приводит к увеличению вероятности такой ошибки, которая несовместна с двигательной целью -сбоя движения (промах мимо цели, недопустимое искажение траектории, спазм и т.п.). Вероятность сбоя быстро возрастает при уменьшении времени движения Т, поэтому поддержание успешности решения задачи на заданном уровне предполагает ограничение времени движения.

Успешное выполнение последовательности движений предполагает отсутствие сбоев при выполнении отдельных элементов. Вероятность хотя бы одного сбоя в последовательности N дискретных движений составит Р, = 1 - (1 - p,)s, что при малых значениях р. приводит к приблизительному соотношению Px = Np,. Поддержание вероятности Р1 на критическом уровне а требует, чтобы при возрастании N вероятность сбоя р, уменьшалась в обратной пропорции к N к составляла p, = a/N. Отсюда (при условии монотонного убывания р, сростом Т ) следует возрастание длительности Г выполнения элемента с ростом числа элементов N. Такую причину ограничения минимального времени выполнения движения можно назвать компенсаторной в отличие от причины, связанной с затратами времени на

латентные процессы подготовки очередного движения последовательности (Sternberg et al., 1978; Rhodes et al., 2004).

Компенсаторное ограничение минимальной длительности движения фактически является обобщением закона Фиттса (Fitts, 1954), теоретическое объяснение которого основано на зависимости длительности движения от соотношения размеров пространственной цели и вариативности конечного положения дискретного движения (Schmidt et al., 1979; Meyer et al., 1988; Harris, Wolpert, 1998).

Изложенное дает основание исследовать, какой из этих факторов (затратный или компенсаторный) и в какой мере определяет временную структуру серийных движений.

2. Координационная структура ритмического таппинга и особенности ее центральной организации у взрослых и детей разного возраста

Для таппинга характерны две особенности. Во-первых, это движение не предъявляет высокие требования к пространственной точности. Во-вторых, остановка движения происходит не в результате тормозящей активности мышц-антагонистов, как это имеет место при движении к пространственной цели, а путем гашения скорости за счет столкновения с твердой неподвижной поверхностью (Hogan, Sternad, 2007). Эти два свойства таппинга приводят к тому, что отдельные движения являются максимально простыми в координационном отношении и неизменными при варьировании серийной сложности при выполнении унимануального и бимануального вариантов таппинга, что позволяет варьировать серийную сложность движения независимо от координационной сложности и делает таппинг идеальным объектом для исследования серийной организации движений.

Влияние фактора сложности на темп выполнения таппинга исследовалось в эксперименте, в котором участвовало 16 праворуких взрослых испытуемых (18 - 54 лет) обоих полов. Испытуемым предлагалось выполнить 14 ритмов разной сложности (рис.2 - врезка) в максимально

быстром темпе. Анализировались длительности межударных интервалов (ITI).

Рис.2

Рис.3

I ч-о. •

4M1

Iii

J :

Pik .2 Дитлиюсп и1перва.и R-R в ритш ратай сложности (отложен» по оси ордиют а не). Струатур»

Рис.Л Вотжтныс шисюаосга ИМТГрМлаа |фОСТОМ талпише R (СПЛОШНая ЛИНИЯ) и срслисй длитсльнота двух внутренних интервалов в ритмическом таллиитс P.RR (пушлфиая линия)- Пс оси абсцисс отложен вотрист а гадах, а по оси орлицат - длителыоств. интервала в MC

аоврвет, годы

Этот эксперимент выявил наличие двух статистически значимых эффектов: (I) меньшей длительности ITI в правой руке по сравнению с левой и (2) увеличения ITI с возрастанием сложности ритма. При пом оказалось, что длительность унимануального интервала ни и правой (R-R), ни в левой руке (L-L) не зависит от структурной сложности унимануальиых ритмов, ко в ритмах, требующих координации двух рук, длительность тех же самых интервалов R-R и L-L оказалась существенно большей (данные для R-R приведены на рис.2).

Возрастные особенности влияния серийной и координационной сложности серии на длительность движения исследовались в эксперименте, в киюри.м фупны нранирукил де1сй puuiuiu mjjpaciu (ui бди II jici) и группа взрослых (42 испытуемых) выполняли 8 видов талпинга R, L, RRR, LLL, RLa, RLs, LRR. RLL.

Этот эксперимент выявил наличие трех основных эффектов: (1) уменьшения длительности ITI с возрастом. (2) преимущества правой руки в скорости выполнения движений и (3) увеличения IT1 с возрастанием

структурной сложности ритма. В частности, оказалось, что, в отличие от взрослых, у детей 6 и 7 лет в сложных унимаиуальных пробах RRR и LLL длительность ITI больше, чем в простом талпингс R и L. Причем по достижении 8 лет такое различие исчезает и остается незначимым во всех старших возрастных группах (рис.3).

Кроме того, этот эксперимент выявил общую для всех видов таппинга тенденцию к снижению с возрастом вариативности интерзалов.

Теоретическая модель Винга-Кристоффсрсона (Wing, Kristoffcrson. 1973) - WK-модель - рассматривает простой периодический таппинг как результат циклического запуска движений импульсными сигналами центрального таймера (ЦТ). Движения (нажатия на кнопку) реализуются с некоторой задержкой. Эта задержка, как и интервалы между сигналами ИТ. обладает вариативностью. В предположении нормальности этой вариативности WK-модель позволяет разложить полную дисперсию интервала на две составляющие - дисперсию ЦТ и дисперсию моторной задержки.

Рис.4 Рис.5

Рис.4 Зависимость стандартного отклонение интермлоа ЦТ (крути) и моторной )4ДСр*КН (каираты) от аозраста д.и праасй |R) и левой (L) руки II* торкимтальной оси )хпш ВОТрКТ, В ВДОЛЬ Вертикальной -отяодеиа К.1КЧИШ стандартного отклонен»«« в ис.

РТК.5 СтруГТурв KCflKOKO-

корссаы* направленны«

характертусмаа статжтичсской параметрической карто* {(Стможкп для смиамн виборок) рашости мер «то ном мости A(RRR) - A(R) ■ труппе детей 6-7 лет (слей) и ■ группе aereflt-9 дет (справа) Вдоль горитоотклыюй нем отложена чистота (ГиХ. а клодь вертикальной - положение на скальпе по системе 10-20

i т т» м w м я п м я я я частот*, Гц

Черные кластеры клеток соответствуют значимым после коррекции по Бонферрони (число стат. тестов = х 57) отрицательным значениям разности.

Для того чтобы оценить, какой вклад в возрастные изменения вариативности вносит ЦТ, а какой - моторная задержка, были дополнительно проанализированы записи простого таппинга Я и Ь у детей и взрослых. Особенность \УК-модели состоит в том, что для надежных оценок дисперсии необходимо располагать достаточно длинными и "чистыми" записями таппинга, в которых отсутствуют пропущенные движения. Такие записи удалось отобрать для части детей.

Проведенный анализ показал, что основной вклад в вариативность интервала вносит вариативность <ус ЦТ, которая в 2 - 3 раза больше, чем вариативность моторной задержки сгм. При этом обе величины демонстрируют выраженные возрастные изменения как в диапазоне от 8 до 10 лет, так и во всем возрастном диапазоне от 8 лет до взрослости (рис.4).

Полученные на основе анализа записей таппинга результаты показывают, что у детей 6-7 лет движения в унимануальном ритмическом таппинге выполняются медленнее, чем в простом периодическом таппинге, в то время как у детей 8 лет и старше движения выполняются одинаково быстро в обоих видах таппинга. Связана ли такая возрастная диссоциация с различием в центральной организации этих видов серийных движений в двух возрастных группах?

Положительный ответ на этот вопрос дал анализ электрической активности мозга, а именно сравнение мер автономности А, оценки которых были получены на основе ВАР-модели (14-го порядка) 12-канапьной ЭЭГ, зарегистрированной во время выполнения простого таппинга Я таппинга и таппинга "тройками" Ш1Я.

Из рис.5 видно, что по сравнению с группой детей 8-9 лет в младшей возрастной группе наблюдается большая разница в мозговых ансамблях, обслуживающих сложный ритмический таппинг ШШ и простой

периодический таппинг Л. В старшей возрастной группе изменение меры автономности А (суммарно отражающая направленные корковые влияния на сигнал в данном отведении) отмечается, в основном, в частотном диапазоне, захватывающем высокочастотную тета- и альфа-активность и относится к центральным и височным областям коры обоих полушарий. В то же время, в младшей группе оказывается задействован более широкий диапазон частот (вплоть до высокочастотной бета-активности), и изменения функциональных связей оказываются более выраженными в правой префронтальной коре, а также наблюдаются в затылочных областях.

3. Формирование координационной структуры в ходе серийного научения при воспроизведении последовательностей, заданных зрительным образцом

Особенности серийного научения у взрослых испытуемых изучались в задаче, в которой требовалось максимально быстро выполнять последовательность простых движений разными пальцами в ответ на предъявление последовательности зрительных стимулов, задающих порядок движений по известным испытуемому правилам соответствия между зрительным стимулом и движением (Рис.6). Порядок выполнения движений задавался последовательностью появления стимула в трех разнесенных в пространстве экрана пустых рамках. Использовались две последовательности: ¡-М-т и ¡-г-т-т, каждая из которых включала движения указательным (0, средним (ш) и безымянным (г) пальцами правой руки и предъявлялась с равной вероятностью 1/2. При этом до начала выполнения проб испытуемые не знали, какие именно последовательности (и сколько разных) им предстоит выполнять. Процесс научения исследовался на протяжении блока из 60 проб. Анализировались зависимости времени реакции (ЯТ) и длительностей интервалов между смежными движениями (1Т1) от порядкового номера пробы.

Рис.6 Задача ка

последомтелымхтм. миимиой

фтслмыы обршон. А -

1 Б « в I г пробы. Б -

6 «■ К' " & "

усрслмпиие кршие научим. Примеры крины* шучсми* ЙТ(п)

» 1 кривой Я- крияой и М- кривой у

i ' ' втрослых (В) и детей <Г)

Выло показано.

• «»м««« • <•».-». • т шшшт что серийное научение проявляет себя как в изменении темпа выполнения движения 1Т1(п), так и в изменении длительности его латентной фазы К Г(п). Однако если сокращение латентного периода выполнения последовательности наблюдается на всем протяжении блока проб (60 проб), то сокращение характерной длительности движения (длительности интервала) завершается по выполнении 7- 10 первых проб. Такая диссоциация между подготовительной и исполнительской фазами движения указывает на то. что наиболее существенную роль в характере двигательного научения иг рает реорганизация внутренней репрезентации серии движений.

Этот эксперимент также выявил индивидуальные варианты процесса серийного научения, которым соответствуют различные формы зависимости ИТ(п) - кривые научения (КМ). Ныли обнаружены четыре типа КН (рис.6. В), соответствующих четырем возможным сочетаниям присутствия/отсутствия быстрой (Г) и медленной (5) фаз научения: плоская КН (М-кривая), КИ с быстрой фазой (Г-кривая). КМ с медленной фазой ^-кривая) и КН с сочетанием быстрой и медленных фаз (Р8-кривая).

Для того чтобы выявить характерные для младших школьников особенности процесса серийного научения, был проведен сравнительный анализ зависимостей латентного времени и скорости выполнения движений в задаче на воспроизведение последовательностей, заданных зрительным

образцом, полученных в независимом эксперименте, аналогичным предыдущему, в котором участвовали группа взрослых (21 испытуемых) и группа детей 7-8 лет (22 ребенка).

Этот анализ показал, что у детей и взрослых усрсднснныс кривые научения носят качественно сходный характер (1'ис.б, Б): в течение первого десятка проб время реакции быстро уменьшается примерно на 400 мс, после чего на протяжении оставшихся проб наблюдается медленное почти линейное уменьшение времени реакции. При этом на протяжении всего блока проб К'Г у детей примерно на 270 мс больше, чем у взрослых.

Оказалось, что для детей, также как и для взрослых, характерно наличие четырех основных типов кривых научения: N. Р, Б и РБ (рис.6. В и

О-

Совпадение типологии КН и скорости научения в двух возрастных группах свидетельствует о том, что механизмы серийного научения у детей 7-8 лет качественно не отличаются от таковых у взрослых ■ обладают сопоставимой эффективностью.

Существенные различия в абсолютной длительности латентного периода у детей 7-8 лет и у взрослых может быть связано как с тем. что (1) дети игнорировали возможность раннего воспроизведения, основанного на опознании последовательности (¡-м-т или ¡-г-т-т) при предъявлении уже третьего стимула, так и с тем, что (2) при анализе последовательности стимулов дети использовали менее эффективную стратегию зрительного восприятия.

В этом эксперименте исследовалась также функциональная организация предстимульного периода у взрослых и детей, а также у подгрупп испытуемых обоих возрастных групп, демонстрирующих преимущественно медленную и быструю стратегию научегия.

Рис.7 Результаты гимпржч сравнений направленной передаточной фу икции (НПФ). А вычисленных ли 2-секу кпнмо отрезка 16-кшшьмойЭЭГ.

■мрмямаа

предшествующего предъаалеизио зрительных стимулов. I ньиче га воспроизведение Б последовательности и залачс на простую зрительно-моторзгу ю реакцию (ЛТ) а группе взрослых (Л) и группе детей ?-8 лет (Б) Результаты сравнен*» в кажвоы и> ь фиксированных частотных диапазонах 0, ,0.,а. /?, / (частотные границы указаны в тексте! представлены а графической ицдрапюй таблице 16x16.» которой столбцы соответствуют отведениям, окатывающий илпраалеиное алканне. а строки - отвсдсиивм. испытывающим ал манне Ячейка таблицы закрашена белым цветом. если НПФ * амлче на воспроизведение последовательности больше, чем а задаче зЯТ. и черным цветом, если наоборот

Показано, что в обеих возрастных группах при решении задачи на воспроизведение последовательности в прслстимульный период влияние каудальных отделов не другие корковые зоны больше, а фронто-центральных, наоборо", меньше, чем в референтной задаче на простую зрительно-моторную реакцию ^ЯТ). При этом у взрослых возрастает влияние нижневисочних корковых зон, а у детей 7-8 лет — теменных.

Оказалось, что фазы быстрого и медленного научения характеризуются различными картинами функциональных кортико-кортикальных связей в прсдстим) льном периоде. Взрослые испытуемые, которым присуще только медленное научение, характеризуются большим направленным влиянием сагиттальной коры; испытуемые, для которых типично быстрое научение, характеризуются большим влиянием правой нижневисочной коры. У детей, демонстрирующих медленное научение, в гамма-диапазоне частот наблюдается существе шо большее влияние центральной сагиттальной коры (отведение Сг) на ближайшие фронто-центральные области, чем у детей, для

1ЯВ ш :11

- ■

« и Г( II N Н )( (1 »Г»» «1 Н М N II N

И ■ ■ к ш 1

« № • - НТВ, В 4.

ЕШ^НВ 1ТГГГ «11 ш— и_■ 1

•лгвЧ.г^*. •..".,"„-•„• V V.. -„•■„"„"„'•«.'•..■■.л.

которых характерна кривая научения с одной только фазой быстрого научения.

Б

Рис. S Значимые тиснение »апраалсиной передаточной функции (НПФ) а двух подгруппах испытуемых, характеризуемых быстрым и недлетшм серийным научением, а шести фиксмромитх частотных диапаюнах в,,в,,а. Д ßt.y ала втрослых испытуемых (Л) и детей 7-S лет (Б)

Значимо большим (/> < 0 05) вгличинам НПФ а подгруппе с быстрым научением по ср<аанению с подтруптклй с медленным научением соответствуют сплошные линии со стрелками, покатывающими направление аотросшего алиаииа (верхнийрад), а няачимо меньшим величинам НПФ (нижний ряд) - пунктирные лиюти со стрелками

В целом, возрастание влияния каудальных отделов на фронтальные и, наоборот, снижение влияния фронтальных отделов на каудальные на начальных стадиях серийного научения в задаче на воспроизведение последовательности по сравнению с задачей sRT можно рассматривать как изменение баланса между эндогенными и экзогенными процессами в пользу последних, как специфическую настройку структу р лрефронталмюй коры на

J

работу с сенсорной информацией и уменьшению роли информации, извлекаемой из кратковременной или долговременной памяти.

Такая точка зрения находит свое косвенное подтверждение в данных литературы. Так, анализ ССП, отражающих последовательность событий при поступлении сенсорного сигнала (Grent-'t-Jong, Woldorff, 2007), показал, что сначала вовлекается сенсорная кора, затем заднеассоциативная кора, за ней фронтальная кора и, наконец, снова заднеассоциативная кора. Кроме того, показано, что при произвольном сдвиге локуса внимания в зрительном поле биоэлектрическая активность в теменной коре изменяется раньше, чем во фронтальной (Green, McDonald, 2008).

Особенности направленных функциональных связей у подгрупп испытуемых с различными кривыми научения, в частности, подгрупп с S-кривыми с медленной и F-кривыми с быстрой фазами научения (рис.4), могут быть связаны с тем, какую форму принимает внутренняя репрезентация последовательностей в процессе выполнения задачи на воспроизведение последовательности: перцептивную, моторную или абстрактную, предполагающую преобразование перцептивных кодов в независимую от модальности форму с последующим построением на ее основе моторной программы (Graflon et al., 1998; Korman et al., 2003). 4. Формирование координационной структуры циклических графических движений у взрослых и детей разного возраста

Графические движения - это движения, с помощью которых реализуются такие виды целесообразной двигательной деятельности как письмо и рисование. В отличие от таппинга, графическое движение имеет своей целью воспроизвести определенную траекторию, и критерием успешности здесь является соответствие траектории выполненного движения требуемому зрительному образу (критерий узнаваемости). Еще одно отличие состоит в том, что при анализе графических движений необходимо принимать во внимание координационную сложность отдельных элементов, поскольку разным направлениям в плоскости соответствуют различные

конфигурации кинематической цепи руки (Меи1епЬгоек л »1., 1998; [Эоипякаш е1 а!.. 2000; Bosga е1 а!.. 2003).

Т.мс

-V

В Гис-9 ((ИМИЧССКОС

лянасннс моль контуре* коистричесшп фигур А -оигуры. Б - шнсшкп Г от траста. В - число 1>6дшкжский и врсмв Т; Г - профиль мгновенного ■ ^ укоренил • МЛД'К ЛС С атчсчешии на нем

п п п г»

м

п п о г<

влправления

11-11 ыввсйм Д

* \ Н

ы\ пиков ■ г иовенипго ускоренна в четырех нлркпшч

труппах На рисунках Г и Д приведены типичше лаимис дла пааиюй вотрастпой группы

Для исследования возрастных особенностей управления графическими движениями различной серийной и координационной сложности, циклически выполняемых в максимально быстром темпе был проведен эксперимент, в котором участвовали праворукис испытуемые четырех возэастных групп (Г1-Г4): дети 5-6 лет (Г1), дети 8-9 лет (Г2), дети 11-12 лст(ГЗ) и группа взрослых (Г4). Все испытуемые циклически выполняли четыре вида движений (рис.9. А), рисуя на планшете пером, не оставляющем видимою следа. Два из них были простые движения вдоль прямой: движение в сагиттальном (от себя - к себе) (ЛС) и трансверсальном (налево-направо) (ЛТ) направлениях. Два других представляли движение вдоль окружности (ОК) и движение вдоль сторон квадрата (КВ). Все четыре сила движений ЛС, ЛТ, ОК и КВ испытуемые выполняли как правой, так и левой рукой при двух вариантах удержания пера: "грубом", при котором перо удерживалось в кулаке, а движение осуществлялось за счет подвижности в плечевом и локтевом суставах, и "тонком", в котором перо удерживалось стандартным образом тремя пальцами. Анализировались полные периода циклических

движений ЛТ, ЛС и ОК и 1/4 длительности движения КВ (эти длительности обозначены буквой Т),а также величина ИМ - длительность временного интервала между смежными положительными пиками зависимости мгновенного тангенциального ускорения от времени (рис.1. В), приблизительно соответствующими моментам максимального развиваемого в мышцах усилия.

Оказалось, что для всех четырех видов движений, вне зависимости от способа удержания пера и руки, выполняющей движения, величина Т существенно убывает с возрастом (жирные линии на рис.9, Б), причем это сокращение характерной длительности движения Г осуществляется за счет уменьшения числа субдвижсиий (рис.9. В), в то время как длительность отдельного субдвижсния практически не изменяется с возрастом (тонкие линии на рис.9, Ь).

Качественный анализ движений ЛТ, ЛС, ОК и КВ показал, что тс

I

положения на пространственной траектории, где достигается локальный максимум мгновенного ускорения, не распределены равномерно вдоль траектории, а имеют тенденцию к образованию пространственных кластеров (рис.9. Г). Такая пространственная группировка свидетельствует против коррекционной функпти субдвижений и в большей мере соответствует представлению о них кик о структурных единицах движения (Кгас1е1 (П а!., 2008; ЦоипБкша а а1,2008).

Для взрослых испыту емых характерно наличие одного субдвижения в пределах никла выпол! ясмых правой рукой движений ЛТ, ЛС и ОК, и один цикл выполняется за счет двух импульсов силы, попеременно ускоряющих руку а (1р01и»иП0Л0Аныс ширины (рие.9. Д). При ним каждый импульс выполняет одновременно две роли - сначала осуществляет торможение текущего движения, а затем увеличивает скорость следующего движения, направленного в противоположную сторону. В процессе развития такой экономный способ управления циклическим движением появляется не сразу: у детей 6 лет на протяжении полуцикла движения (движение в одну сторону)

рука ускоряется несколько раз за счет приложения нескольких импульсов силы. Использование одного импульса одновременно для торможения предыдущего движсиия и выполнения следующего можно рассматривать как "открытие", которое говсршастся в ходе онтогенеза и которое дети массово совершают в определенный возрастной период. Степень индивидуальной нариативносги в характере тонкой структуры движения (количества субдвижсннй) велика у предшкольников и быстро убывает с возрастом.

Рис.10 Влшние сложности серии на длительность движения А

Б ^ ^^ *гАж К V О ~ ратиой

серийной сложности. Б -примеры траекторий иа плоскости х*у при циклическом рисовании (Тк\ фигур а максимально быстром темпе; В -иямснмость усредненной длительности движения Та вдоль стороны многоугольника от чжла сто сторон N. Г —

А X К О 8

^ Х^Е О &

«н

«м

Т„ мс

в

1И

Т., мс

I 1 « < 1

зависимость периода осимллший от отношения частот К

У взрослых испытуемых в описанном выше экспериментальном исследовании движение вдоль стороны квадрата было дискретным, а движения ЛТ и ЛС -осцилляторными. Это обстоятельство не позволяет корректно оценить у них характер зависимости координационной структу ры графических движений от сложности. Поэтому был проведен дополнительный эксперимент, в котором 20 взрослых испытуемых ииклически выполняли в максимально быстром темпе два набора движений, характеризуемых преимущественно разной серийной и разной координационной сложностью (Рис.10, А и Б). Первый набор включал движения вдоль сторон многоугольников с числом сторон N1, увеличивающимся от 3 до 6. В качестве движений разной координационной

сложности использовались движения вдоль гладких криволинейных траекторий, которые можно построить на основе суперпозиции простых синусоидальных осцилляций вдоль взаимно перпендикулярных направлений с разным соотношением кратных частот: R = 1:1,2:1 и 3:1.

Этот эксперимент показал, что длительность движения вдоль стороны многоугольника (Т,) приблизительно линейно возрастает с ростом N, а период высокочастотного колебания (Тс ) в гладких фигурах возрастает с ростом отношения R (рис.10, В и Г). Оказалось, что возрастание сложности сопровождается не только снижением темпа субдвижений, что соответствует гипотезе текущего программирования (Alouche et al., 2012), но и возрастанием их длительности, что не следует из этой гипотезы, зато следует из рассмотренного в настоящем исследовании компенсаторного механизма ограничения максимально быстрого темпа за счет замедления движений-элементов.

5. Исследование формирования сенсомоторной координации в задаче на зрительно-моторную синхронизацию у взрослых и детей 7-8 лет

Сенсомоторная синхронизация - выполнение движений в точности синхронно с предсказуемой, ритмичной последовательностью сенсорных событий - это характерная черта многих видов деятельности и представляет собой частный случай сенсомоторной координации. Сенсомоторная синхронизации относится к числу наиболее ярких и непосредственных проявлений фундаментальной способности ЦНС к прогнозированию и построению на этой основе внутренних моделей, необходимых для упреждающего управления движениями (Wolpert, Ghahramani, 2000; SchutzBosbach S., Prinz, 2007; Ghajar, Ivry, 2009).

При синхронизации движений с простой периодической последовательностью дискретных сенсорных сигналов соответствующую внутреннюю модель представляют в виде управляемого центрального таймера (ЦТ), импульсы которого запускают движение еще до появления очередного сенсорного сигнала с таким расчетом, чтобы компенсировать

центральную задержку и ее флуктуации (Thaut et al., 1998; Semjen et al., 2000; Wing, 2002; Ivry, Richardson, 2002).

Исследование двух последовательных стадий зрительно-моторной синхронизации (ЗМС) - фазы инициации и фазы устойчивой синхронизации - у взрослых было выполнено на группе 8 испытуемых. Каждый испытуемый выполнял задачу на синхронизацию двигательных ответов (ДО) с изохронной последовательностью зрительных стимулов в виде четырех сессий, отличавшихся длительностью периода задающей последовательности: 500, 700, 1200 и 2200 мс. Каждая сессия включала в себя 10 блоков по 60 проб в каждом. Перед началом выполнения очередного блока проб испытуемому напоминали, что он должен реагировать как можно быстрее на самый первый стимул последовательности, а затем как можно быстрее и точнее синхронизовать свои двигательные ответы со стимулами.

Было показано, что фаза устойчивой синхронизации двигательных ответов с изохронной последовательностью зрительных стимулов хорошо описывается моделью текущей коррекции фазы центрального таймера, упрощенной до авторегрессионной модели первого порядка A(n) = (l-a)A(n-l) + e(n).

С ростом периода последовательности стимулов возрастают вариативность интервалов центрального таймера, измеряемая с помощью дисперсии остатков авторегрессии е(п), и коэффициент фазовой коррекции а.

Показано, что для фазы инициации характерны четыре основных вида зависимостей величины асинхронности от номера стимула: экспоненциальная, линейная, имеющая вид ступеньки и мгновенная (Рис. 11, А). Оказалось, что эта типология носит устойчивый характер, и характер зависимостей хорошо объясняется выбором индивидуальной стратегии — выбором величины коэффициента фазовой коррекции а в сочетании с использованием запомненных в кратковременной памяти оценок периода ЦТ.

I ио

■ •. A

'чммвм * * (I>mniin мимпиам Рмс.И КрИВЫС НВуЧСМИ* В

• •• ••• \—♦—» * I I идечс на фмтельи»-мо1ор«1ук>

g сипхромюацию А -

% ____% „ * схематическое июбояжснис

ш\ 9Мм \ МО ме Л 1100 ~

V---------

I

четырех основных типов кривых ма учения, Б - усредненные I 1ft н | ц (1 м i 1i м кривые научения у прос.гых

(сплошные линии) н детей 7-8 « \ лет (штриховые линии) для 6

1440 мс \ 1TW м< ____

_ ра1ных шаченмй периода

Z \ w v—

гадающей последовательности "»..»<«» • « я » I • я . цттелмоюсигимм

МММ» МММ» ар*«м МММ* пр«4ы

Особенности зрительно-моторной синхронизации у праворуких лстей 7-8 лет (22 испытуемых) были исследованы в эксперименте, в котором также участвовала группа из 17 взрослых ираворуких испытуемых. Каждый испытуемый выполнял задачу на синхронизацию двигательных ответов (ДО) с изохронной последовательностью 20 простых зрительных сигналов в течение шести коротких сессий, отличавшихся длительностью периода Т задающей последовательности зрительных стимулов: 500, 800, 1100, 1400, 1700 и 2000 мс. Каждая сессия состояла из 10 блоков проб, и в пределах каждого блока испытуемый должен был реагировать движением на самый первый сигнал, а затем как можно быстрее синхронизировать ДО с последовательностью сигналов.

Оказалось, что нижняя граница (при малых значениях периода Т) устойчивой синхронизации у детей 7-8 лет лежит в пределах от 600 до 700 мс н заметно выше, чем у взрослых (460 мс поданным (Repp, 2003». При этом верхняя граница составляет 1700 - 2000 мс, и существенно ниже, чем у взрослых (выше 2000 мс ио данным Repp. 2003; Miyakc el al.. 2004). В отличие от нижней границы, верхняя граница определяется не потерей статистической связи между стимулами и ДО. а возрастанием доли ДО-рсакций по сравнению с долей антиципирующих ДО. Таким образом, дети 7-

8 лет характеризуются меньшим временным горизонтом прогноза, лежащим в основе антиципирующих ДО.

Показано также, что характер фазы инициации качественно одинаков у взрослых и детей 7-8 лет: в обеих возрастных группах наблюдаются сходные типы кривых релаксации, отражающих процесс перехода от реагирования на зрительные сигналы к устойчивой синхронизации и практически одинаковой продолжительностью фазы инициации (Рис.11, Б). Таким образом, полученные данные свидетельствуют о близкой эффективности процессов сенсомоторного научения у взрослых и детей 7-8 лет.

По сравнению со взрослыми, у детей 7-8 лет (при качественном сходстве статистических свойств асинхронности в фазе синхронизации) механизм коррекции ЦТ действует с меньшим коэффициентом фазовой коррекции, а также в условиях существенно большего уровня центрального и периферийного шума, что выражается в большей вариативности величины асинхронности и более частых и продолжительных сбоях синхронизации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований выявили определенные черты сходства и различий координационной структуры и центральной организации движений у детей и взрослых. Центральную роль в формировании координационной структуры играет двигательное научение. В связи с этим особого внимания заслуживает тот обнаруженный в настоящем исследовании факт, что к младшему школьному возрасту складываются механизмы научения, вполне сопоставимые по своему характеру и эффективности (скорости научения) с таковыми у взрослых. Показано, что и у детей 7-8 лет и у взрослых наблюдаются качественно сходные стратегии научения, что проявляется в сходной типологии кривых научения. Такое сходство наблюдается в ходе выполнения двух разных по своей функциональной структуре задач: задаче на воспроизведение последовательностей, заданных зрительным образцом, и задаче на зрительно-моторную синхронизацию. Первая из них предполагает

формирование внутренней репрезентации последовательности и ее оптимизацию в ходе многократного выполнения. Вторая - характеризуется минимальной серийной сложностью, но требует сенсомоторной координации, основанной на прогнозе в отношении момента времени появления очередного сенсорного сигнала.

Исследование возрастной динамики временной структуры движений показало, что по мере взросления уменьшение времени простой зрительно-моторной реакции происходит существенно быстрее, чем уменьшение длительности интервала в простом таппинге, что указывает на сокращение длительности центральных процессов подготовки к движению (Безруких, Курганский, 2011). Сравнение латентной фазы, предшествующей выполнению серийного движения, с фазой реализации движения показывает, что в ходе серийного научения наиболее выраженные изменения происходят именно в латентной фазе подготовки серийного движения, а не в длительности отдельных движений. При этом разные стратегии научения (быстрое и медленное научение) обеспечиваются различными функциональными системами, о чем свидетельствуют выявленные в настоящем исследовании существенные различия в характере и выраженности направленных корковых связей у детей младшего школьного возраста и у взрослых.

При максимально быстром циклическом выполнении ритмического таппинга и графических движений наблюдаются закономерные возрастные изменения в координационной структуре этих движений. Во всех возрастных группах максимально быстрый темп выполнения движения зависит от того, насколько сложным в серийном и координационном отношении является это движение. При этом степень влияния сложности на темп выполнения движений быстро уменьшаются с возрастом в диапазоне от 5-6 лет до взрослости. Так, при простых циклических движениях (реципрокное движение вдоль прямой линии) отмечаются лишь минимальные возрастные изменения как темпа, так и временной структуры, а временные параметры

отдельных субдвижений практически не изменяются. Между тем, аналогичное движение вдоль отрезка прямой линии, когда оно включено как фрагмент быстрого рисования квадрата, оказывается существенно более продолжительным, и у детей 5-6 лет реализуется за счет 4 — 6 последовательных субдвижений.

Сопоставление возрастных зависимостей длительности движения в простом периодическом таппинге (II) и ритмическом таппинге "тройками" (ЮШ) показало, что у детей 6-7 лет длительность движения значимо больше в ритмическом таппинге, но по достижении 8 лет это различие исчезает. При этом сравнение структуры направленных функциональных корковых связей во время выполнения Я и ШШ. показало, что по сравнению с группой детей 8-9 лет в младшей возрастной группе наблюдается большая разница в мозговых ансамблях, обслуживающих сложный ритмический таппинг ЯМ и простой периодический таппинг Я.

Зависимость длительности движения от структурной сложности серии можно объяснить возрастанием центральных временных затрат (текущее программирование). Однако, как показано в настоящем исследовании, зависимость длительности движения от его структурной сложности (координационной и серийной) может быть и результатом компенсаторного увеличения длительности, необходимого для поддержания низкой вероятности возникновения сбоя. Анализ циклических графических движений, выполненных в максимально быстром темпе, показывает, что следует предпочесть второе объяснение как более простое. Об этом свидетельствуют, данные, полученные на взрослых испытуемых, циклически рисовавших геометрические фигуры разной серийной и координационной сложности. Оказалось, что возрастание сложности сопровождается не только снижением темпа субдвижений, что соответствует гипотезе текущего программирования (А1оисЬе й а1., 2012), но и возрастанием их длительности. В пользу компенсаторного механизма ограничения максимального темпа говорят также и результаты исследований, полученные на детях

предшкольного и младшего школьного возраста. Установлено, что при увеличении сложности графического движения дети не снижали темп возникновения субдвижений, а использовали последовательности нескольких субдвижений, что можно рассматривать как способ снижения вариативности.

Экспериментальные работы, посвяшенные различным аспектам управления движениями и двигательного научения в онтогенезе, показывают, что вариативность различных параметров движений у детей существенно выше, чем у взрослых. Это утверждение в полной мере относится и ко всем классам двигательных задач, рассмотренных в настоящей работе. Так, и вариативность центрального таймера (ЦТ), и моторная вариативность, оцененные в соответствии с моделью Винга и Кристофферсона (Wing, Kristofferson, 1973) по записям простого периодического таппинга, убывают с возрастом. Большая вариативность ЦТ обнаружена также и в задаче на зрительно-моторную синхронизацию. Уменьшение вариативности ЦТ с возрастом приводит к расширению диапазона периодов задающей последовательности сенсорных сигналов, в котором возможна устойчивая синхронизация.

Следует подчеркнуть, что увеличение верхней границы этого диапазона свидетельствует о расширении временного горизонта прогнозирования. В результате такого расширения, как это следует из теории внутренних моделей (Wolpert, Kawato, 1998) и модели оптимальной обратной связи (Todorov, Jordan, 2002), с возрастом становится возможным переход от преимущественного использования сенсорной обратной связи при выполнении движений к программному управлению. К аналогичному выводу приводит изучение возрастных особенностей движения к пространственной цели (Pellizzer, Hauert, 1996).

Проведенный в данной работе нейрофизиологический анализ особенностей корковых функциональных связей, опирающийся на предложенные меры оценки их силы и направления, выявил увеличение с возрастом избирательности вовлечения корковых структур функциональных

связей между ними при выполнении двигательных задач. Такая картина соответствует установленной онтогенетической тенденции формирования оптимальных динамических функциональных систем (Фарбер, 2003; Фарбер, Мачинская, 2007).

Полученные в настоящем исследовании результаты дают основание предполагать, что на каждом возрастном этапе оптимизация решения двигательных задач определяется степенью зрелости мозговых структур и развитием управляющих функций и заключается в выборе из множества возможных функциональных систем наиболее оптимальных.

Субоптимальные функциональные системы, свойственные детям, характеризуются функциональной избыточностью. Иными словами, дети этого возраста в процессе выполнения движений совершают больше когнитивных операций, чем это делают взрослые. Между прочим, функциональной избыточностью, при учете огромного числа индивидуальных вариантов субоптимальных систем, можно объяснить более диффузные (менее дифференцированные), чем у взрослых, усредненные по группе картины корковых связей у детей, получаемые в электрофизиологических исследованиях.

Согласно концепции биологической надежности A.A. Маркосяна (1969) функциональная избыточность (дублирование) является необходимым условием приспособительного функционирования физиологических систем развивающегося организма человека. Точно так же, функциональная избыточность является необходимым условием процесса оптимизации двигательной системы. Функциональная избыточность проявляется в высокой вариативности, свойственной двигательной активности детей. Таким образом, высокая вариативность движений, с одной стороны, является необходимой и носит "приспособительный характер" (Бернштейн, 1947; 1966), а, с другой стороны в ней проявляется неоптимальность построенных функциональных систем.

Построение (формирование) оптимальных функциональных систем, совершенствование координации их составляющих, приводит к упрощению самих систем и, как следствие, к возрастанию способности к параллельной обработке информации и к снижению вариативности управляющих сигналов. В свою очередь, снижение уровня вариативности приводит к сокращению времени движения и расширяет временной горизонт и точность прогнозирования, необходимого для обеспечения сенсомоторных координаций и программного типа управления движениями.

Данные, представленные в настоящем исследовании, показывают, что в период между 5-6 и 7-8 годами происходят выраженные изменения в характере координационной структуры движений, сопоставимые с изменениями за весь дальнейший период развития. Этот же возрастной период характеризуется интенсивным развитием управляющих функций (Семенова, Мачинская, 2012), в том числе внимания (Крупская, Мачинская, 2010) и рабочей памяти (Мачинская, Курганский, 2012). Предпосылки для эффективного овладения двигательными навыками складываются к 7-8 годам. Нейрофизиологической основой этих предпосылок является созревание мозговых структур и найденные в процессе предыдущего развития субоптимальные способы управления разными движениями. В двигательном поведении эти предпосылки выражаются в возможности быстрого выполнения простых движений и в эффективном построении сложных последовательностей движений за счет сопоставимого по скорости серийного научения и сенсомоторной адаптации.

В практическом отношении это означает, что при обучении детей этого возраста двигательным навыкам требования, предъявляемые к скорости и точности движений разной координационной и серийной сложности, должны быть тщательно соотнесены с функциональными возможностями детей.

40

ВЫВОДЫ

1. Временные параметры координационной структуры циклических серийных движений существенно зависят как от серийной (количество элементов в серии), так и координационной сложности отдельных элементов серии. Эта зависимость является общей для взрослых и детей в возрастном диапазоне от 6 до 11-12 лет.

2. В возрастном интервале от 6 до 11-12 лет наблюдается закономерное изменение координационной структуры серийных движений, которое выражается (1) в общем увеличении максимального темпа выполнения последовательностей движений, (2) в уменьшении различий во времени выполнения элементов серии, входящих в сложные и простые ритмы.

3. Увеличение максимального темпа выполнения циклических графических движений происходит преимущественно за счет уменьшения числа субдвижений от 4-6 у старших дошкольников до 1 у взрослых.

4. При возрастании серийной и координационной сложности графических движений у взрослых испытуемых наблюдается снижение темпа, вызванное как ростом длительности субдвижений, так и увеличением их числа в одном цикле движения.

5. Одним из факторов, лимитирующих максимально быстрый темп является поддержание в допустимых пределах вероятности возникновения сбоя движения. Это поддержание достигается за счет снижения длительности движения и рассматривается как компенсаторный механизм, следствием которого является возрастание длительности отдельных движений при увеличении сложности.

6. При воспроизведении последовательности, заданной зрительным образцом, серийное научение у детей 7-8 лет и у взрослых имеет сходную временную динамику, которая определяется сочетанием фаз быстрого и медленного научения. Абсолютная величина латентного времени воспроизведения последовательности и количество допущенных ошибок у детей заметно больше.

7. Анализ внутрикоркового функционального взаимодействия выявил различия у взрослых и детей в функциональной организации мозга в период, предшествующий воспроизведению последовательностей, заданных зрительным образцом. По сравнению с референтной задачей на простую зрительно-моторную реакцию у взрослых возрастает участие нижневисочных корковых зон, а у детей 7-8 лет - теменных.

8. Фазы быстрого и медленного научения характеризуются различными картинами функциональных кортико-кортикальных связей в предстимульном периоде. Взрослые испытуемые, которым присуще медленное научение, характеризуются большим направленным влиянием фронто-центральных отделов коры на другие корковые зоны, проявляющемся в различных частотных диапазонах; испытуемые с быстрым научением характеризуются большим влиянием нижневисочной коры. У детей 7-8 лет различия в функциональной организации быстрого и медленного научения выражены значительно меньше и обнаруживаются лишь в центральной корковой зоне в гамма-дипазоне.

9. По сравнению с взрослыми дети 7-8 лет характеризуются более узким временным диапазоном устойчивой зрительно-моторной синхронизации от 600-700 до 1700 мс. При периодах задающей последовательности стимулов, больших 1700 мс, вместо антиципирующих ответов начинают доминировать зрительно-моторные реакции.

10. В фазе синхронизации статистические свойства последовательности величин асинхронности как у взрослых, так и у детей, удовлетворительно описываются моделью коррекции фазы центрального таймера, которой математически соответствует авторегрессионная модель первого порядка. Особенностью процесса поддержания устойчивой зрительно-моторной синхронизации у детей 7-8 лет является, меньшая по сравнению со взрослыми эффективность механизмов коррекции параметров центрального таймера.

11. Характер фазы инициации зрительно-моторной синхронизации качественно одинаков у взрослых и детей 7-8 лет. В обеих возрастных группах наблюдаются сходные типы кривых научения, отражающих процесс перехода от реагирования на зрительные сигналы к устойчивой синхронизации.

12. Механизм коррекции параметров центрального таймера по сравнению с взрослыми у детей 7-8 лет характеризуется меньшим коэффициентом фазовой коррекции, а также существенно большим уровнем центрального и периферийного шума, что проявляется в более частых и продолжительных сбоях синхронизации.

13. Полученные результаты позволяют считать, что формирование оптимальных способов решения двигательных задач достигается за счет совершенствования координации нейронных сетей в пределах мозговых функциональных систем. Такое совершенствование координации приводит к упрощению самих систем и, как следствие, к увеличению возможности параллельной обработки информации и снижению вариативности управляющих сигналов. В свою очередь, снижение уровня вариативности приводит к сокращению времени движения и расширяет горизонт и точность прогнозирования.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Knyazeva М. G., Kurganskaya М. Е., Kurgansky A.V., Njiokiktjien C.J, Vildavsky V.J. Interhemispheric Interaction in Children of 7-8: Analysis of EEG Coherence and Finger Tapping Parameters. Behavioural Brain Research. 1994. V.61. P.47-58.

2. Курганский A.B. Моторное программирование в бимануальном ритмическом теппинге. Физиология человека. 1996. Т.22. №4. С.429-434.

3. Курганский А.В., Ахутина Т.В. Трудности в обучении и серийная организация движений у детей 6-7 лет. Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 14, Психология. 1996. №2. С.58-66.

4. Njiokiktjien С., De Sonneville L., Hessels M., Kurgansky A., Vildavsky V. Unimanual and Bimanual Simultaneous Fingertapping in Schoolchildren: Developmental Aspects and Hand Preference-Related Asymmetries. Laterality. 1997. V.2. No 2. P.l 17-135

5. Бодон A.M., Т.В.Ахутина, Курганский A.B. Исследование серийной организации движений у взрослых и детей-первоклассников коррекционной и массовой школы с помощью графических проб. Школа здоровья. 1998. Т.4. №4. С.49-59.

6. Ахутина Т.В., Кричевец А.Н., Курганский А.В. О временной организации серийных движений. Вестник Моск. Ун-та. Сер.14. Психология. 1998. № 1. С.32-40.

7. Курганский A.B., Подлепа A.C. Зависимость временных характеристик ритмических движений от их структурной сложности. Вестник Моск. Ун-та. Сер. 14, Психология. 1998. №3. С. 16-28.

8. Курганский A.B., Бодон A.M. Пространственно-временная структура графических движений. Физиология человека. 1998. Т.24. №4. С.92-100.

9. Анисимова И.О., Курганский A.B. Влияние текущего зрительного контроля на пространственно-временную структуру циклических графических движений. Возрастной аспект. Физиология человека. 2000. Т.26. №1. С.130-133.

10. Курганский A.B. Зрительно-моторная синхронизация: анализ фаз инициации и устойчивой синхронизации. Физиология человека. 2008. Т.34. №3. С. 30-40.

11. Курганский A.B., Григал П.П. Выполнение серии движений, задаваемой последовательностью сенсорных сигналов. Индивидуальные различия в характере начальной стадии серийного научения. Журнал высшей нервной деятельности. 2009. Т. 59. № 6. С. 673 - 685.

12. Курганский A.B., Григал П.П. Направленные кортико-кортикальные функциональные взаимодействия на ранних стадиях серийного научения у взрослых и детей 7-8 лет. Физиология человека. 2010. Т. 36. № 4. С. 44 - 56.

13. Курганский A.B. Некоторые вопросы исследования корково-корковых функциональных связей с помощью векторной авторегрессионной модели многоканальной ЭЭГ. Журнал высшей нервной деятельности. 2010 Т. 60. № 5. С. 630 -649.

14. Курганский A.B., Курганская М.Е. Возрастные изменения пространственно-временной структуры простых графических движений, циклически выполняемых в максимальном темпе. Сообщение I. Увеличение темпа движений связано с уменьшением числа субдвижений в цикле. Физиология человека. 2011. Т. 37. № 1. С. 26 - 35.

15. Курганский A.B. Зависимость максимального темпа выполнения последовательности простых периодических движений рук от структурной сложности. Возрастной аспект. Новые исследования. 2011. Т.28. № 3. С. 18 - 24.

16. Курганский A.B., Шупикова Е.С. Зрительно-моторная синхронизация у взрослых и детей 7-8 лет. Физиология человека. 2011. Т. 37. № 5. С. 1 - 13.

17. Курганский А. В., Мачинская Р. И. Фронтальные билатерально-синхронные теат-волны на ЭЭГ детей 7-8 лет с трудностями обучения: качественный и количественный анализ. Физиология человека. 2012. Т. 38. № 3. С. 37 - 47.

18. Курганский А. В. Количественные меры кортико кортикального взаимодействия: современное состояние. Физиология человека. 2013. Т. 39. № 4. С. 112 - 122.

19. Курганский А. В. Формирование и регуляция тонко-координированных циклических движений рук у детей предшкольного и младшего школьного возраста. Новые исследования. 2013. 1. С. 9- 18.

Подписано в печать: 30.12.2013 Объем: 1,8 п.л. Тираж: 100 экз. Заказ № 415 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, пр-т Вернадского, д. (495) 363-78-90; www.reglet.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Курганский, Андрей Васильевич, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ОБРАЗОВАНИЯ

Федеральное государственное научное учреждение "Институт возрастной физиологии"

На правах рукописи

05201450528

Курганский Андрей Васильевич

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ КООРДИНАЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ СЕРИЙНЫХ ДВИЖЕНИЙ У ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ

03.03.01 - физиология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.........................................7

Глава 1. КООРДИНАЦИОННАЯ СТРУКТУРА ДВИЖЕНИЙ: ФАКТЫ, МОДЕЛИ, ТЕОРИИ И ГИПОТЕЗЫ..........................................................................14

1.1. Краткий очерк современных представлений об общих принципах построения движений.......................................................................................................16

1.1.1. Двигательные цели и планы..............................................................................16

1.1.2. Инициация движения...........................................................................................18

1.1.3. Выполнение движения........................................................................................24

1.2. Эмпирические закономерности, характеризующие координационную структуру движений.........................................................................................................26

1.3. Основные теоретические подходы к управлению движениями и двигательному научению...............................................................................................31

1.3.1. Теория моторных программ..............................................................................31

1.3.2. Модели серийной организации движений..................................................38

1.3.3. Теория динамических систем...........................................................................44

1.3.4. Синергии, двигательные примитивы, центральные генераторы паттернов...............................................................................................................................51

1.3.5. Теория равновесной точки.................................................................................56

1.3.6. Внутренние модели...............................................................................................60

1.3.7. Прогноз и антиципация.......................................................................................68

1.3.8. Формирование координационной структуры движений с точки зрения принципов оптимальности.............................................................................................71

1.4. Центральные процессы управления движениями и их вклад в формирование координационной структуры движений..................................81

1.4.1. Спинной мозг..........................................................................................................81

1.4.2. Субкортикальные структуры. Мозжечок и базальные ганглии........82

1.4.3. Кортикальные отделы..........................................................................................84

1.4.4. Двигательное научение.......................................................................................89

1.4.5. Функциональные связи и координация центральных

степеней свободы...............................................................................................................97

Глава 2. ФОРМИРОВАНИЕ ДВИЖЕНИЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ.......................108

2.1. Анатомические изменения двигательной системы и морфофункциональное созревание ее центральных

отделов в онтогенезе.......................................................................................................108

2.2. Развитие основных двигательных способностей........................................113

2.3. Формирование движений рук в раннем онтогенезе...................................121

2.4. Формирование движений рук в период от дошкольного возраста до взрослости.............................................................................................................................124

Глава 3. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ МАКСИМАЛЬНО БЫСТРЫЙ ТЕМП ВЫПОЛНЕНИЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ДВИЖЕНИЙ.........139

Глава 4. МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ........................151

4.1. Процедурные особенности экспериментов, в которых требуется максимально быстрое выполнение движений......................................................152

4.2. Регистрация и анализ таппинга...........................................................................152

4.3. Вычисление асинхронности в задаче на зрительно-моторную синхронизацию...................................................................................................................154

4.4. Регистрация и анализ графических движений.............................................157

4.5. Регистрация и анализ электроэнцефалограммы..........................................162

4.6. Статистические тесты 168

Глава 5. КООРДИНАЦИОННАЯ СТРУКТУРА РИТМИЧЕСКОГО ТАППИНГА И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ У

ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ РАЗНОГО ВОЗРАСТА...................................................169

5.1. Особенности таппинга 170

5.2. Зависимость временной структуры таппинга от его координационной и серийной сложности у взрослых испытуемых......................................................172

5.3. Возрастные особенности формирования координационной структуры ритмического таппинга разной координационной

и серийной сложности.....................................................................................................180

5.4. Возрастные особенности вариативности интервалов

в простом таппинге...........................................................................................................186

5.5. Особенности корково-корковых взаимодействий в процессе выполнения таппинга разной сложности у детей 6-9 лет.......................................................192

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ КООРДИНАЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ В ХОДЕ СЕРИЙНОГО НАУЧЕНИЯ У ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ...................197

6.1. Индивидуальные особенности воспроизведения взрослыми испытуемыми последовательностей, заданных зрительным образцом.....198

6.2. Особенности серийного научения у детей 7-8 лет: Хронометрический и электрофизиологический анализ воспроизведения последовательностей, заданных зрительным образцом..................................................................................217

Глава 7. ФОРМИРОВАНИЕ КООРДИНАЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ЦИКЛИЧЕСКИХ ГРАФИЧЕСКИХ ДВИЖЕНИЙ У ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ РАЗНОГО ВОЗРАСТА....................................................................................................240

7.1. Влияние зрительной обратной связи на координационную структуру графических движений....................................................................................................243

7.2. Возрастное увеличение темпа циклических движений связано с уменьшением числа субдвижений в цикле.............................................................246

7.3. Максимальный темп циклического выполнения графических движений и его зависимость от серийной и координационной сложности......................269

Глава 8. ФОРМИРОВАНИЕ СЕНСОМОТОРНОЙ КООРДИНАЦИИ В ЗАДАЧЕ НА ЗРИТЕЛЬНО-МОТОРНУЮ СИНХРОНИЗАЦИЮ У

ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ..................................................................................279

8.1. Зрительно-моторная синхронизация у взрослых........................................280

8.2. Особенности зрительно-моторной синхронизации

у детей 7-8 лет.....................................................................................................................301

Глава 9. ДВИГАТЕЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ КАК ПРОЦЕСС ОПТИМИЗАЦИИ ....................................................................................................................................................324

ВЫВОДЫ..............................................................................................................................332

ЛИТЕРАТУРА 335

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования

Двигательный репертуар взрослого человека, механизмы управления выученными движениями и стратегии овладения новыми движениями складываются в результате продолжительного процесса индивидуального развития и обучения. Исследования двигательной функции в ее развитии позволяют выявить не только возрастные особенности организации самих движений, но и механизмы их центрального управления, поскольку в процессе становления эти механизмы предстают в наиболее развернутом и доступном для анализа виде.

Решение основной задачи управления движениями человека и животных - преодоление механической избыточности двигательного аппарата осуществляется путем связывания степеней свободы - их координацией (Бернштейн, 1947; 1966). Координация относится не только к механическим степеням свободы движущейся конечности, но и к предметам и процессам окружающего мира (сенсомоторная координация). Связывание избыточных степеней свободы осуществляется неслучайным образом; координациям присуща определенная структура - координационная структура (КС). КС характеризуется определенными силовыми и пространственно-временными параметрами, а также порядком выполнения, движений, организованных в серию.

При всем разнообразии теоретических подходов к исследованию КС (Schmidt, 2003; Feldman, 1986; Latash, 2008; Wolpert, Kawato 1998, Todorov, 2004, Richardson, Flash, 2002), существует общее понимание того, что изучение принципов и механизмов формирования КС требует расширения понятия координации. Н.А. Бернштейн (1947) был первым, кто стал рассматривать КС как "уровневую постройку", специфика которой определяется координацией ведущего уровня и фоновых уровней. П.К. Анохин (Анохин, 1980) расширил понятие "степени свободы" на нейронный уровень. Скрытые центральные процессы координации нейронных сетей

обеспечивают формирование подвижной функциональной системы, ответственной за интегрирование сенсорной информации и следов памяти и формирующей управляющие сигналы, которые и определяют КС движения (Kelso, 2008; 2010). В случае сенсомоторной реакции эти процессы определяют длительность наблюдаемого латентного периода (Rhodes et al., 2004) и отражаются в КС движений (Scott, 2004; Kelso, 2008; 2010).

Известно, что КС зависит от числа, характера и сочетания вовлекаемых в движение механических степеней свободы - координационной сложности движения (Meulenbroek et al., 1998; Dounskaya et al., 2000), - а также от сложности серии (Sternberg et al., 1978; Rhodes et al., 2004), если движения организованы в виде последовательности. Нейрометаболические (фМРТ и ПЭТ) данные показывают, что более сложным движениям соответствуют и более сложные в отношении числа и специализации задействованных областей мозга функциональные системы (Lewis et al., 2004; Verstynen et al., 2005; Witt et al, 2008; Kranczioch et al., 2010). Функциональные возможности сформированного ансамбля нейронных сетей определяются не столько ее участниками, сколько характером координации этих участников, проявляющейся в обмене информацией между ними (Anderson, 2010). Адекватной характеристикой таких координаций является сила функциональных связей и направление преимущественного влияния одних мозговых структур на другие (Pereda et al., 2005; Kaminski, 2005; Sporns, 2007; Friston, 2009).

Из сказанного следует, что систематическое исследование влияния сложности движений на их координационную структуру является эффективным методом анализа центральных механизмов управления движениями. Подобные исследования также могут способствовать пониманию тех закономерностей координации мозговых структур, за счет которых формируются динамические функциональные системы, реализующие двигательные действия.

Между тем, в литературе практически отсутствуют экспериментальные исследования, в которых систематически и контролируемым образом варьируется сложность движений, а структура функциональных связей, для оценки которой требуются электрофизиологические методы (ЭЭГ, МЭГ), остается малоизученной.

В еще большей степени это относится к возрастной физиологии движений. Несмотря на значительный экспериментальный материал, касающийся стадийности двигательного развития (Бернштейн, 1947; 1966; Любомирский, 1974; 1979; 1983; Запорожец, 1960; Безруких, 1997, 1998, 2009; Aschersleben, 2006; von Hoisten, 2004; 2007), преобладают исследования либо простых движений (Viviani, Schneider, 1991; Hay, Redon, 1997; Yan et al., 2000; Bourgeois, Hay, 2003), либо сложных видов двигательной деятельности (письмо, спорт).

Координационная структура формируется в ходе двигательного научения (Бернштейн, 1947; 1966; Fitts, Posner, 1967), и понимание формирования КС движений не может быть полным без исследования принципов и механизмов двигательного научения в разные возрастные периоды. Тем не менее, при значительном материале, характеризующем эффективность двигательной деятельности на различных возрастных этапах, практически отсутствуют исследования эффективности двигательного научения, за исключением исследований научения в задаче на серийное время реакции (Thomas, Nelson, 2001; Savion-Lemieux et al., 2009). Цели и задачи исследования

Цель работы состояла в исследовании механизмов формирования координационной структуры движений в онтогенезе человека.

Для реализации этой цели анализировалась организация движений у взрослых и детей в возрасте от 6 до 12 лет и ставились следующие задачи: - на основе анализа и обобщения литературных данных изучить факторы, определяющие максимальный темп выполнения последовательности движений;

- исследовать временную структуру выполняемых в максимально быстром темпе ритмического таппинга и циклических графических движений при контролируемом варьировании их временной и координационной сложности у взрослых и детей в возрастном диапазоне от 6 до 12 лет;

- исследовать характер и длительность формирования координационной структуры в процессе серийного научения при воспроизведении последовательностей, заданных зрительным образцом у взрослых и детей 7-8 лет;

- исследовать характер и длительность научения на начальном этапе зрительно-моторной синхронизации у взрослых и детей 7-8 лет;

- для выявления функциональных корковых объединений, формирующихся в процессе выполнения движений, разработать и апробировать информативные меры оценки силы и направления интракортикальных функциональных связей.

- при использовании разработанных мер оценки внутрикорковых функциональных связей выявить возрастные особенности центральных механизмов организации движений, определяющих их координационную структуру у взрослых и детей младшего школьного возраста (7-8 и 9-10 лет) Научная новизна работы

На основе принятого в настоящей работе методического подхода были получены новые экспериментальные данные, подтверждающие общую возрастную тенденцию к упрощению координационной структуры серийных движений за счет оптимизации процессов управления.

Впервые обнаружено, что различие в скорости выполнения отдельных движений в составе сложного одноручного таппинга и движений в составе простого периодического таппинга, присутствующее у детей 6-7 лет, исчезает у детей старше 8 лет. Этот переход сопровождается упрощением структуры корковых функциональных связей.

Впервые показано, что в возрастном диапазоне от 6 до 11-12 лет увеличение темпа выполнения циклических графических движений определяется уменьшением числа субдвижений в цикле.

Впервые исследован характер и измерена скорость формирования временной структуры при воспроизведении последовательностей движений, заданных зрительным образцом, и выявлены два типа серийного научения -быстрое и медленное. Конкретным сочетанием этих двух типов определяются индивидуальные различия в формировании временной структуры серии.

Показано, что при существенном различии в темпе выполнения серийных движений скорость формирования координационной структуры серии сопоставима у взрослых и школьников 7-8 лет.

Впервые изучена начальная фаза (фаза инициации) зрительно-моторной синхронизации, в которой происходит постепенный переход от реагирования на зрительные сигналы к устойчивой синхронизации с ними. У детей 7-8 лет и у взрослых обнаружены качественно сходные способы инициации сенсомоторной синхронизации. Теоретическое и научно-практическое значение работы

На основе анализа периферических и центральных факторов, сформулирована гипотеза о существовании компенсаторного механизма, снижающего вероятность возникновения сбоя движения и определяющего максимальный темп выполнения ритмических движений.

Разработаны новые меры для оценки силы функциональных связей, учитывающих направление влияния одних корковых областей на другие.

Показано, что сила корковых функциональных связей, в том числе направленных влияний одних зон коры на другие, чувствительна к серийной сложности последовательностей движений как у взрослых, так и у детей 7-8 лет.

Продемонстрирована важность возрастных исследования тонкой временной структуры серийных движений: показано, что изменение числа

субдвижений является основным фактором, определяющим увеличение максимально быстрого темпа выполнения сложных двигательных последовательностей, наблюдаемое в возрастном диапазоне от 6 лет до взрослости.

Результаты выполненного исследования представляют практический интерес для выявления особенностей формирования координационной структуры движений в процессе обучения разным видам предметной деятельности, в спорте, неврологической, нейропсихологической и функциональной диагностике, а также в практике реабилитации неврологических больных. Основные положения, выносимые на защиту

1. Формирование координационной структуры в ходе овладения новыми серийными движениями и в процессе перехода к устойчивой зрительно-моторной синхронизации у взрослых и детей младшего школьного возраста характеризуются общими принципами и сопоставимыми по эффективности механизмами.

2. Возрастание вариативности центральных управляющих сигналов при сокращении длительности движения приводит к учащающемуся появлению таких искажений координационной структуры движений, которые несовместимы с двигательной целью (искажения траектории, промахи, сбои). Минимальное время выполнения дискретного движения и максимальная частота осцилляторных движений регулируются компенсаторным механизмом, поддерживающим вероятность таких нарушений в допустимых пределах. Следствием функционирования компенсаторного механизма является снижение темпа выполнения ритмиче