Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование кортикальной организации произвольных серийных движений у детей с разными типами функциональной специализации полушарий: ЭЭГ анализ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование кортикальной организации произвольных серийных движений у детей с разными типами функциональной специализации полушарий: ЭЭГ анализ"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТИТУТ ВОЗРАСТНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи

ФОРМИРОВАНИЕ КОРТИКАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

ПРОИЗВОЛЬНЫХ СЕРИЙНЫХ ДВИЖЕНИЙ У ДЕТЕЙ С РАЗНЫМИ ТИПАМИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ПОЛУШАРИЙ: ЭЭГ АНАЛИЗ.

(03.00.13 - физиология человека п животиых)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнена в институте возрастной физиологии РАО.

Научный руководитель

кандидат биологических наук М.Г.Князева

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

М.Н.Фишман доктор биологических наук М.М.Безруких

Ведущая организация: Факультет психологии МГУ Защита состоится ".

на заседании диссертационного совета Ж А 18.01.01

Института Возрастной Физиологии и Гигиены Российской Академии

Образования

но адресу 119869 Москва, ул. Погодинская д. 8-2

С диссертацией можно ознакомиться в филиале №3 Государственной Научной Педагогической библиотеки имени КДУшинского при Российской Академии Образования

Автореферат разослан

■Ж.-. К^Ш^Ч_ 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета.

кандидат биологических наук

Т.А.Цехмнсгренко

Актуальность исследования

Актуальность исследования кортикальной организации произвольных серийных движений в онтогенезе человека определяется как их важной ролью в человеческой деятельности, так и взаимосвязью моторного развития с речевой функцией [B.Preilowski, 1987]. Оценка моторной функции часто используется в экспериментальных нейропсихологнческих. исследованиях развития ребенка

[Э.Г.Симерницкая и др., 1988) и в клинической практике [А.Р.Лурия, 1973, Е.Д.Хомская, 1978]. Показано, что многие дети с трудностями обучения чтению отстают в развитии моторной функции [Н.Amorosa 1982, C.Klicpera, P.H.Wolff и др. 1981, Ч.Ньокиктьен и др. 1991, B.Preilowski 1987, R.Wennekes et al. 1991].

Особый интерес исследования такого плана приобретают в связи с разнообразием мозговой организации двжения, проявляющимся в вариативности ассимметрии двигательной активности рук. Будучи одним из наиболее ярких проявлении функциональной специализации полушарий мозга, мануальная асимметрия позволяет выявить варианты кортикальной организации [Е.Д.Хомская и др., 1995].

Таким образом, исследование серийных движений дает возможность описать индивидуальные варианты развития нраворуких и леворуких детей в норме.

Следовательно, актуальность онтогенетического подхода к проблеме выявления центральных механизмов организации серийных движений определяется как требованиями фундаментальной нейрофизиологии, так и практическими задачами.

Рабочая гипотеза

Реализация высших функций, включал двигательную активность, осуществляется через деятельность распределенных мозговых систем, включающих множество структур, объединяемых для выполнения конкретной задачи, Одним из коррелятов их взаимодействия является синхронизация биоэлектрических процессов пространственно разобщенных областей [М.Н Ливаиов, 1972. S.L.BressIer, 1995]. Тахим образом, изменение в ходе развития ребенка системных механизмов обеспечения движения, а также их индивидуальных вариантов, обусловленных различиями функциональной специализации полушарий у праворуких и леворуких детей, Moiyr быть выявлены методом спектрально-корреляцноипот анализа.

Предполагалось, что типы кортикалыюй организации серийного движения у детей с различными вариантами функциональной специализации (праворуких и леворуких) различаются по уровню вовлечения правого и левого полушарий и межполушарного взаимодействия, что отражается, с одной стороны, в параметрах ЭЭГ, а с другой, - в характеристиках выполнения серийного движения.

Цель исследования состояла в изучении особенностей кортикальной организации произвольных серийных движении у праворуких и леворуких детей младшего школьного возраста (7-10 лет).

Задачи исследования:

1) Проанализировать феномен мануальной асимметрии у детей от 7 до 10 лет как многомерную характеристику и ее связь с особенностями развития и характеристиками выполнения серийного движения.

2) Метолом спектрально-корреляционного анализа ЭЭГ изучить возрастные особенности функционального объединения корковых областей у праворуких и леворуких детей младшего школьного возраста (7-8 и 9-10 лет) в состоянии спокойного бодрствования.

3) Изучить динамику внутри- и межполушарного объединения корковых областей и паттерна активации у праворуких н леворуких детей 7-10 лет при выполнении различных ппюи ушшаиуалык>п> и бимануального теппинга.

4) Выявить ЭЭГ-корреляты эффективности выполнения серийных движений у праворуких и леворуких детей младшего школьного возраста.

Объект исследования

Объектом исследования были 238 детей (121 мальчик и ¡17 девочек). 135 детей (56 праворуких и 15 леворуких в возрасте 7-8 лет и 39 праворуких и 25 леворуких в возрасте 9-10 лет, из них 68 мальчиков и 67 девочек) приняли участие в электрофизнологическом исследовании.

Предметом исследования служили:

(1) показатели предпочтения руки, т.е. количественные оценки относительной частоты использования рук при выполнении батареи тестов; (2) поведенческие показатели выполнения серийного движения: временные параметры теппинга; (3) пространственно-временные характеристики ЭЭГ: оценки спектральной плотности мощности и

фуикции когерентности ЭЭГ.

Организация и методы исследования

Работа проводилась в два' этапа. На первом этапе но методике Вильдавского и Князевой [1989] определялась мануальная асимметрия. Второй этан пк.!поч;и1 нейрофизиологическое исследование с одновременной регистрацией ЭЭГ и тсншппа при помощи компьютерной системы.

Моделью серийного движения служили разные виды унимануалыно и бимануальною тешншга. предъявляющие разные требования к вовлечению полушарии н межиолушарного взаимодействия при реализации деятельности.

Анализ тегпшнга осуществлялся при помощи программы "RHYTHM INTEGRATED'' (Metrica Ltd.) позволявшей выполнять регистрацию тепнинга н его первичную математическую обработку.

Биоэлектрическая активность мозга регистрировалась на электроэнцефалографе "MEDICOR-16" и записывалась на магнитный носитель компьютера IBM при помощи программы "EEG Lab" (Metrica Ltd.).

Регистрация ЭЭГ осуществлялась монополярно по Международной схеме "10-20" во фронтальных (F3, F4), центральных (СЗ, С4), париетальных (РЗ, Р4), окципитальных (01, 02) и темпоральных (ТЗ, Т4) отведениях с объединенным ушным электродом в качестве референтного. Для каждой экспериментальной ситуации анализировалось не менее 50 секунд записи ЭЭГ.

Первичная обработка ЭЭГ осуществлялась методом спектрально-корреляционного анализа в фиксированных частотных диапазонах: Э (3 -7.4 Гц), низкочастотный а (7.6 - 9.6 Гц), высокочастотный а (10.6 - 12.6 Гц) и ß-диапазон (14 - 25 Гц). Вычислялись функции спектральной плотности мощности (СПМ) и когерентности (Кor).

Для статистической обработки данных использовался пакет программ "SPSS for Windows". Применялись методы параметрической статистики: регрессионный, дисперсионный и факторный анализ. Для детального исследования выявленных эффектов использовались парные п непарные сравнения по критерию Стыодента.

Научная новизна

Электрофизиологические исследования кортикальной организации у взрослых выявили закономерные различия между индивидами с разными

типами функциональной специализации полушарий. В частности, у право- и леворукнх различалась межиолушарная асимметрия активации при выполнении зрительно-пространственных и вербальных задач [Б.ВиОег А.С^б 1974, А.О^, Б.Ви^ег 1977, О.СаКп е! а!.. 1982, Н.Оау1с1яоп е1 а!.. 1988 ндр.].

У детей электрофизиологическими методами прослежено формирование специализации полушарий для ряда когнитивных функции |Т.Г.Бетелева, Д.А.Фарбер, 1984, М.Г.Князеиа. 1990].

Электрофизиологический анализ показал асимметричные паттерны активации при движении у праворуких взрослых |Соло1уб 1981].

Имеются лишь единичные исследования па праворуких детях, включавшие регистрацию электрической активности мозга во время совершения движений [М.М.Кольцова, Т.П.Хризман 1973, М.С.Кпуагеуа й а1. 1994]. Между тем, поведенческие исследования серийных движений, проведенные на нескольких возрастных группах [М.В.Оепск1а 1974, БЛ^гат 1975, Р.Н.\УоКГ, 1976, Э.Пагга, 1977, С.^юк1к^1еп, и

др. 1991], выявили постепенное становление функциональных систем, обеспечивающих успешное выполнение двигательных

последовательностей, в младшем школьном возрасте.

Формирование кортикальной организации двигателыюй деятельности у детей с разными тинами специализации полушарий практически не изучено.

В настоящем исследовании выявлены особеннности формирования ЭЭГ покоя у праворуких и леворукнх детей на этапе от 6.5 до 10.5 лет. Показана специфика формирования межполушарной асимметрии ЭЭГ у право- и леворукнх детей не только в ранее изучавшемся а-дианазоне, но и в 0- и Р-диапазонах. Впервые получены данные относительно особенностей пространственно-временой организации ЭЭГ при выполнении серийного движения у детей с разными типами функциональной специализации. В частности, установлена топографическая специфика межполушарного взаимодействия при реализации координированной бимануальной двигателыюй активности у леворукнх и праворуких детей.

Компьютерный эксперимент, включавший полиграфическую регистрацию ЭЭГ и серийного движения с последующим количественным анализом его параметров, позволил получить оригинальные данные о соотношении пространственно-временной организации ЭЭГ н эффективности выполнения движения (скоростные параметры), не имеющие аналога в литературе.

Исследована латентная структура мануального предпочтения, показано участие как внутриполушарпых, так и межполушарных механизмов в его формировании.

Теоретическая значимость

В работе прослежено развитие функциональной организации полушарий у нраворуких и леворукнх детей, углубляющее наши представления о вариативности онтогенетического формирования мозговых механизмов в норме.

Выявленые в исследовании ЭЭГ-корреляты кортикальной организации ритмического движения существенны для понимания центральных механизмов двигательной активности человека. В частности, показанное в работе вовлечение обоих полушарий при уннмануалыюй деятельности (усиление внутри- и межполушарных функциональных связей) позволяет по-новому оценить роль субдоминантного полушария в рассматриваемых механизмах. Практическая значимость

Результаты исследования могут быть использованы в качестве научной основы для разработки диагностических методик определения готовности ребенка к школе, а также для коррекционных методик для работы с неправорукими детьми.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Формирование кортикапыюй организации серийных движений определяется типом функциональной специализации полушарий. У праворуких детей система, осуществляющая серийные движения, локализована преимущественно в передне-центральных отделах коры левого полушария, у леворуких кортикальная система организации серийных движений более диффузна и характеризуется биполушарным вовлечением как передне-центральных, гак и каудальных отделов.

2, Кортикальная организация ушшануалыюго и бимануального серийного движения неодинакова. Дня выполнения унимануального движения оптимальной является локаиьно-о1раниченная система, сосредоточенная в центральных отделах, эффективность выполнения бимануального синхронногого движения связана с уровнем межполушарного взаимодействия и опирается на возможное™ доминантного полушария.

3 Предпочтение руки определяется впутриполушарными механизмами и межнолушарным взаимодействием. При этом степень

мануальной асимметрии зависит от функциональных возможностей субдоминантного полушария.

Апробация работы

Результаты работы докладывались на: Совещании по проблемам высшей нервной деятельности, Санкт-Петербург, 18-20 октября 1994 г.

Research Seminar: University College, London, 4, April, 1995.

British and East European Psychology Conference: "Psychology in a changing Europe" University of Mateja Bela, Banska Bystrica. Slovakia, 2731 August, 1995.

NATO Advanced Study Institute. The Role of the Human Corpus Callosum in Sensory Motor Integration: Anatomy, Physiology, and Behavior; Individual Differences and Clinical Applications. 1-10 September, 1996.

Работа апробировалась на заседании лаборатории нейрофизиологии когнитивной деятельности института возрастной физиологии РАО 28 августа 1996 г., протокол заседания N6.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 182 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, приложений и библиографического указателя (280 отечественных и зарубежных источников). Диссертация содержит 19 таблиц и 33 рисунка.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Мануальная асимметрия и ее связь с некоторыми показателями развития в исследуемой выборке

Экспериментальные данные (H.V.Soper, P.Satz, 1983, D.L.Orsini P.Satz 1986] свидетельствуют о том, что популяция леворуких неоднородна и включает, как случаи патологической, так и биологической леворукости.

С целью выявления возможного влияния отклонений раннего развития на показатели доминирования руки у исследованных нами детей были сопоставлены (1) показатель мануальной асимметрии (КМА), (2) наличие семейной леворукости, (3) некоторые особенности нре- и раннего постнатачыюго развития (наличие осложнений в период беременности и при родах, вес и рост ребенка при рождении, возраст появления первых зубов, возраст, в котором ребенок начал ходить и творить) и (4) академическая успеваемость.

Было показано, что, во-первых, среди леворуких детей чаще встречаются дети, перенесшие осложнения в пре- и раннем постнатапыюм периоде. Во-вторых, леворукие дети чаще, чем праворукие, имеют леворуких родственников (соответственно, 55% и 30%) - родителей, братьев и сестер, дедушек и бабушек. Наконец, не было обнаружено связи между наличием осложнений и семейной леворукостью.

Сопоставление этих фактов свидетельствует об исходной неоднородности группы леворуких детей, у части которых леворукость может быть связана с пластическими компенсаторными функциональными перестройками организации мозга, вызванными осложнениями раннего развития [Р.Уа^Ьа-КЬас^т е1 а1., 1985].

Тот факт, что между группами детей с осложнениями в раннем периоде развития и остальными детьми различия в показателях раннего развития и в уровне академической успеваемости отсутствуют, позволил рассматривать леворуких детей как единую фупиу с развитием, соответствующим возрастной норме.

Факторная структура мануальной асимметрии

В двигательном поведении специализация полушарий проявляется в мануальной асимметрии, которую обычно оценивают но предпочтению руки в различных действиях.

С целью выяснения нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе рассматриваемого феномена, нами была детально исследована факторная структура мануального предпочтения. Полученные факторы были сопоставлены с количественной характеристикой преимущества в выполнении серийных движений - степенью латерального различия в скорости выполнения простого унимануалыюго гегшинга.

Факторный анализ показателей но отдельным субтестам батареи "ТОМА" для оценки мануального предпочтения [В.Ю.Вильдавский, М.Г.Князева, 1989] показал, что предпочтение определяется, в основном, четырьмя факторами.

Первый фактор (Ф1) можно назван, фактором предпочтения руки в унимануапьных действиях. Второй и третий факторы (Ф2, ФЗ) характеризуют относительную активность рук в простых бимануальных действиях, таких, как вращение, манипулирование объектом. Четвертый фактор (Ф4) отвечает за предпочтение руки в бимануальных действиях, эффективность которых в занчи тельной мерс зависит от зрительно-пространственного анализа.

Временные параметры теппинга и мануальная асимметрия

Был проведен анализ соотношения между факторами предпочтения руки и двумя характеристиками асимметрии выполнения теппинга: величиной Д1 =1ьТк (разницей в длительности межударных интервалов в простом тегшинге, выполняемом правой и левой рукой) и величиной АТ, характеризующей отставание (асинхронию) во времени левой руки относительно правой в процессе выполнения бимануального синхронного теппинга.

Показано, что Ф1 наиболее тесно связан с величиной Д1, характеризующей различия эффективности внутриполушарных механизмов (рис.1), и с величиной АТ, характеризующей эффективность межполушарного взаимодействия. Остальное факторы предпочтения обнаружили меньшую силу корреляционной связи с А1 и АТ. Так, фактор Ф2 коррелирует только с АТ, фактор ФЗ - с Д1 и, наконец, фактор Ф4 не связан ни с Д1, ни с АТ.

Ф1

1, MC

-1.2

200

Д I.MC

-100 -50

50

100

Рисунок I. Зависимость фактора предпочтения руки в унммануальнш действиях (Ф1) от разницы в длительности межударных интервалов в тепшшге, выполняемом левой п правой рукой - Л I (мс).

Рисунок 2. Зависимость интервалов 1 (мс) упимануачыют IR. I ) и бимануальною (RLS) тенпиша oi Л I (мс) - рашицм межударных интервалов в простом тепшшге. выполняемом правой (R) н левой (I.) рукой.

Таким образом. мануальное предпочтение связано с функционированием, по крайней мере, трех механизмов: (I) балансом функциональных возможностей полушарий в унимануальиой деятельности, (2) межполушарным взаимодействием и, возможно, (3) лагерализацией зрительно-пространственного анализа.

Однако, в наибольшей степени с преимуществом руки при выполнении серийных движений связан фактор Ф1 (практически совпадающими с КМА); именно он был положен в основу разделения детей на tpyniibi леворуких и праворуких.

Как показано ранее, асимметрия кортикальной организации серийного движения выражается в разности скоростных характеристик правой и левой рук ID.Ingram, 1975; Ч.Ньокпктьеи, 1990; M.G.Knyazeva et al. 1994; А.В.Курганский, 19941. Важно, однако, знать, что именно определяет эту асимметрию: повышение возможностей доминантного полушария, снижение возможностей субдомпнантнога или же сочетание этих факторов. С этой целью была исследована зависимость длительностей межударных интервалов в простом унимануальном и синхронном бимануальном от величины AI (рис. 2).

Характер полученной зависимости (см. рис. 2) указывает на то, что мануальная асимметрия связана со снижением функциональных возможностей субдоминантного полушария, а не с повышением функциональных возможностей доминантного. Этот вывод согласуется с морфологическими данными, указывающими на то, что степень межполушарной асимметрии зависит от размеров структур субдоминантного полушария [A.M.Galaburda et al., 1987].

В то же время, скорость выполнения бимануальною синхронного геппинга не зависит от степени мануальной асимметрии Al - длительность интервала остается практически постоянной во всем диапазоне изменения величины Д1 и примерно на 50 мс превышает длительность интервала в унимануальном тешшнге, выполняемом наиболее быстрой, ведущей рукой, и для детей с выраженной асимметрией оказывается короче интервала унимануального тетишга, выполняемого неведущей рукой. Этот факт говорит о биполушарном характере управления синхронными бимануальными движениями, причем снижение функциональных возможностей субдоминантного полушария не приводит к снижению эффективности выполнения движения.

Характеристики ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования у праворуких и леворуких детей

Пространственно-временные параметры ЭЭГ покоя отражают возрастные н индивидуальные особенности мозговой организации и являются естественной точкой отсчета для выявления функциональных перестроек, связанных с выполнением деятельности (В.В.Алферова. Д.А.Фарбер 1990].

Pue. 3. Типичные спектры мощности ЭЭГ, регистрируемой в состоянии спокойною бодрствования. Л - ираворуким ребенок 8 лег 11 мее., В - леиорукии ребенок ') .ici 9 мес\ Г1о оси абсцисс • час ю га (Гц). по оси ординат - мошмосп. cm па ia (МкП").

m

Особенности кортикальной организации у право- и леворуких детей в состоянии спокойного бодрствования (при закрытых глазах) исследовались методом спектрально-корреляционного анализа ЭЭГ.

В настоящее время принято считать, что спектральная мощность ЭЭГ характеризует уровень активации, а функция когерентности -частотно-специфичную функциональную сонастройку взаимодействующих отделов мозга |М.Н.Ливанов, 1972; M.Steriade et al., 1990; F.H.Lopes da Silva et al.. 1973.|.

Анализ парамефов ЭЭГ проводился в 0, а и ß диапазонах. Выбор фаниц частотных диапазонов ЭЭГ проводился на основе визуального анализа индивидуальных спектральных кривых (рис. 3) с учетом данных литературы [M.G.Knuazeva et al. 1994, T.Koeda et al. 1995, В.Ю.Вильдавский, Д.А.Фарбер 1996]. При исследовании кортикальной организации серийного движения особый интерес представляет сенсомогорный fi-ритм [G.E.Chatrian. M.C.Peterson, J.A.Lazarte 1959, T.Yamada, K.A.Kooi 1975], поэтому диапазон a-активности был разбит на два поддиапазона (см. рис. 3): низкочастотный a-диапазон (7.6 - 9.6 Гц), содержащий основной a-ритм с фокусом в затылочных отведениях, и высокочастотный а-днапазон (10.6 - 12.6 Гц), содержащий ритмическую активность с максимумом в центральных отведениях. Это обстоятельство, а также крайне низкая межнолушарпая когерентность ЭЭГ центрапьных озведений, позволяет идентифицировать высокочастотный a-диапазон как содержащий р-ритм, поскольку, согласно данным литературы, ц-ритм межполушарно асинхронен [W.N.Kuhliran, 1978].

Особенности возрастной динамики мощности основных компонентов ЭЭГ у праворуких и леворуких детей 7-10 лет представлены в таблице. Из этих данных видно, что обеим фупнам свойственно уменьшение с возрастом мощности 0-ритма. При этом у нраворуких детей оно охватывает преимущественно левое полушарие, а у леворуких представлено биполушарпо. Такая возрастная динамика СПМ ЭЭГ в О-дианазопе может быть связана с изменением корково-нодкорковых взаимоотношений при возрастании роли коры [В.В.Алферова. Д.А.Фарбер 1990].

Право- и леворукие дети различаются также в отношении частотной специфичности возрасшых изменений СПМ и направлении этих изменений. Обращает на себя внимание рос т мощное i и высокочас тотною a-дпапазона у праворуких и снижение мощное i и низкочастотного а- и ß-диаиазоиов. отмеченный только у леворуких.

Таблица Динамика изменения СГШ ЭЭГ у ираворуких и леворуких дсчен к

Фуппа левое полушарие правое полушарие

6 н.ч.а в.ч.а р 6 н.ч.а в.ч.а р

Право рукие Лево рукие + +

'Знаки "+" соответствуют возрастанию, а "-" - уменьшению СИМ, значимому дчи соответствующего иолушарпя.

Праворукие

7-8 лег 9-10 лет

-0.1

Леворукие

-0.05

0.05

-0.06 -0.04 -0.02

ь-и

7-8 лет Р ■ 9гл н — 11 2 .1

в Т ВЛ

о 1 1 1

0.02

Рис. 4 Межиолушарная асимметрия СПМ ЭЭГ: А =

I, + И

Условные обозначения:

И - А в 0-диаиазоне СИ - А в низкочастотном сишаназоие

13 - А в высокочастотном а-днаиазоне (призм) й - А в р-диапазпнс

Различия в мозговой организации право- и леворуких детей отчетливо отражаются в возрастной динамике межполушарной

L — R

асимметрии СПМ ЭЭГ А = -——. Множественный дисперсионный анализ

влияния факторов предпочтения руки, межполушарной асимметрии и возраста на СПМ выявил их взаимодействие. Рисунок 4 иллюстрирует эго взаимодействие. У нраворуких детей изменения с возрастом направлены от диффузного полушарно-симметричного паттерна активации к выраженной преимущественной жгивироваштст левого полушария. У леворуких детей отсутствует выраженный тренд, приводящий к преимущественной активации одного из полушарий.

Возрастная динамика Ког ЭЭГ демонстрирует немонотонный, "волнообразный" характер. Направление изменений является общим для всех частотных диапазонов; в возрасте примерно 7.5 лет уровни Ког ЭЭГ минимальны, а около 9.5 лет имеют максимум. При этом праворукие характеризуются большей амплитудой таких "волнообразных" изменений. Циклический характер возрастных изменений параметров ЭЭГ уже отмечался в онтогенетических исследованиях [R.Thatcher, R.Walker 1985, R.Thatcher 1992] и, как полагают, связан с гетерохромным созреванием мозговых структур и связей между ними.

Отражение кортикальной организации серийных движений в параметрах ЭЭГ

Динамика электрической активности мозга при выполнении серийных движении по отношению к ЭЭГ покоя отражает специфические для этого вида деятельности функциональные перестройки кортикальной организации. При этом наибольший интерес представляют ответы на следующие вопросы: (1) каковы регионарные и частотные характеристии ЭЭГ, регистрируемые при выполнении разных видов серийных движений, (2) как эти характеристики изменяется с возрастом и (3) каковы различия в электрофишолошческих параметрах, специфичные дня право- и леворуких детей.

При выполнении серийных движений у всех детей вне зависимости от их возраста и предпочитаемой руки наблюдается биполушарное повышении мощности 0-рнтма в перелпе-нсифальных областях коры, что соответствует функциональной активации заинтересованных отделов [A.Geviris et al„ 1979; M.D.Rngg, Д.M.J.Dickens. 1982; Н.В.Дубровппская. 1985J. Наблюдается также снижение мощности в высокочастотном и-диапазоне, что, согласно литературным данным, позволяет говорит!.

р

десинхронизации сенсомоторпого ц-ритма, сопровождающей выполнение движения [G.E.Chatrian, M.C.Peterson, J.A.Lazarte 1959, T.Yamada, K.A.Kooi 1975].

В рассматриваемых группах детей 7-8 лет топофафические характеристики систем, складывающихся при выполнении унимануальных серийных движений, носят сходный характер. Детям младшей группы свойствено усиление активации (снижение СПМ ЭЭГ), локализованное во фронтальных и центрально-париетальных областях обоих полушарий в ß-диапазоне и широко распределенное по коре в низкочастотном а-диапазоне. У всех детей 7-8 лет наблюдается активация фронтальных и центрально-париетальных областей преимущественно в полушарии, ипсилатералыюм руке, совершающей движение (рис. 5). Такая асимметрия активации позволяет предположить, что у детей 7-8 лет серийные движения выполняются с участием ипсилатерального моторного контроля. При выполнении бимануальных движении активация представлена биполушарно.

Иная картина характерна для детей 9-10 лет. В низкочастотном а-диапазоне и ß-диапазонах у праворуких детей этого возраста при выполнении унимануальных движений наблюдается преимущественная активация контралатерапыюго полушария (см. рис. 5).

В этих же частотных диапазонах у их леворукнх ровестников сохраняются признаки превалирования активированности ипсилатерального полушария. При бимануальном движении асимметрия активации совпадает с таковой в покое.

Анализ Ког ЭЭГ, характеризующей мозговые распределенные системы обеспечения двигательной активности, подтвердил возрастные закономерности их формирования у праворуких и леворуких детей. Наиболее выражены изменения Ког, наблюдаемые в ß-диапазоне.

У детей 7-8 лет при всех рассматриваемых типах серийного движения преимущественно растут парасаггитальные внутрииолушарные Ког, а также межполушариые связи каудальных отделов. При выполнении унимануального движения заметно превалирование изменений в полушарии, ипсилатералыюм движению. Выполнение бимануальных движений отражается в практически бинолушарно-симметричном изменении Ког ЭЭГ в этом диапазоне частот.

Отмеченные изменения Ког носят сходный характер у праворуких и леворуких детей младшей возрастной группы.

У детей 9-10 лет при теппииге выявлены изменения виутриполушарных Ког ЭЭГ. зависящие от типа выполняемого движения

и различающиеся при выполнении теппинга правой и левой рукой и при бимануальном теппинге. При унимануальном теппинге у праворуких превалирует рост Ког в контралатерапыюм полушарии и, по-прежнему, в ипсилатералыюм у леворуких. При бимануальном теппинге наблюдается биполушарныи рост Ког. При всех видах движения наблюдается увеличение межнолушарных Ког, офапичепиое у праворуких центрально-париетальным отделом. У леворуких эти изменения более генерализованы, при заметном усилении Ког в окципитальных областях.

Таким образом, возрастной интервал от 7 до 10 лет является периодом активного формирования кортикальных систем управления ритмическими движениями. Именно в этот период закладываются основные черты зрелою (дефинитивного) типа функциональной организации, определяемого, главным образом, способностью передних отделов левого полушария и иостцептральных соматосенорных областей к формированию локально-специфических функциональных систем у праворуких и биполушарного, более днффузною типа у леворуких.

7-8 лег

9-10 лет

-0.М

-0.(1»

□

R I.

I — R

Рисунок 5. Асимметрия СГ1М А = —----иичкочастиют а-диаиачона в центральных

отведениях. R - тспппнг правой рукой, L - юпшип леиои рукой. _ данные праворуких детей: ----- данные леворуких детей.

Параметры ЭЭГ как корреляты эффективности выполнения серийных движений

Исследование связи скорости выполнения теппинга с параметрами ЭЭГ методом линейных корреляции продемонстрировало как неспецифические, общие дчя всех видов гепиппга, так и специфически связанные с типом выполняемою движения предикторы эффективное!и выполнения серийного движения.

К условиям более быстрого выполнения серийного движения как право-, так и леворукнми следует отнести высокую мощность ЭЭГ во всех частотных диапазонах в состоянии спокойного бодрствования, сопутствующую быстрому выполнению тешшпга, во всех решонах коры.

а также интенсивное снижение СПМ ЭЭГ, связанное с деятельностью. При этом условием быстрого выполнения унимануального теппинга является снижение СПМ ЭЭГ в передне-центральных отделах, а бимануального - в каудальных отделах.

Различия в системах, оптимальных для выполнения унимануального и бимануального движения, проявляются в параметрах функции Ког и, особенно ярко, в характеристиках изменении Ког ß-диапазона при тепнинге по сравнению с покоем.

У праворуких детей высокой скорости унимануального теппинга способствует снижение межполушарных Ког фронтальных и окцинитальных отведений, то есть топографическая избирательность межполушарной интеграции, офаниченной "рабочими" центрально-париетальными регионами. Рост центрально-париетальной Ког препятствует максимально-быстрому выполнению теппинга. Это может быть связано, в частности, с тем, что взаимодействие этих областей соответствует малоэффективному управлению движением с использованием сенсорной обратной связи (сенсомоторная координация), в то время как более быстрое выполнение движения иод управлением центральной моторной профаммы не требует объединения цен тральных и париетальных областей в единую систему.

У леворуких детей более быстрому выполнению движения препятствует избыточная внутриполушарная ингефация и рост дальних фронто-париетальных и фронто-окцинитальных связей, как об этом свидетельствует положительные корреляции роста Ког и межударных интервалов унималуапыюго теппинга.

Для эффективного выполнения бимануального синхронною теппинга важна межполушарная ингефация. При этом у праворуких детей создается офаниченная центральным регионом компактная бинолушарная система, приводящая к росту межполушарной Ког ЭЭГ в центральных отведениях, а у леворуких детей наиболее эффективная бинолушарная система строится на основе широкой интеграции кортикальных областей с объединительным фокусом во фронтальных отделах обоих полушарий (рис. 6).

Праворукне

Леворукне

Рис. 6. Отрицаю льммс корреляции ипк-риачон бимануального синхронною чеппнша и изменении Ког ЭЭГ и |1-лнаман>не при теппниге но сраппеипю с покоем. Сплошными линиями соединены 1с пары опадении, н котрых иыяичспы шачпмые приращения |1 Ког и интервалом бимануальною синхронною генишн а.

П

выводы

1. Выборка леворуких детей 7-10 лет неоднородна и включает детей с наследственной леворукостью, а также детей, перенесших осложнения в период раннего развития, чья леворукость может иметь компенсаторный характер.

2. У детей 7-10 лет предпочтение руки является многомерной характеристикой. Предпочтение определяется балансом функциональных возможностей полушарий и эффективностью межполушарного взаимодействия. Мануальная асимметрия определяется функциональными возможностями субдоминантного полушария: снижение функциональных возможностей субдоминантного полушария приводит к выраженности мануальной асимметрии.

3. Изменение мощности основных компонентов ЭЭГ покоя в возрастном интервале от 7 до 10 лег приводит у праворуких детей к формированию межполушарной асимметрии с преимущественной активированностыо левого полушария. У леворуких в исследованном возрастном диапазоне не наблюдается формирования выраженной межполушарной асимметрии.

4. Роль частотных компонентов ЭЭГ в организации серийных движений различна.

Повышение мощности 8-ритма в передне-центральных областях, сопровождающее любое серийное движение, неспецифично по отношению к мануальной асимметрии, к тому, какой рукой выполняется движение, и к типу тепниша.

Снижение мощности низкочастотного а-ритма с фокусом в затылочном отведении при серийном движении I еперализовано. При унимапуальном темните снижение мощности в этом диапазоне асимметрично и специфически связано с возрастом и рукостыо.

Снижение мощности высокочастотного «-диапазона наиболее представлено в центральных отведениях, что связано с подавлением ритма при движении.

Топографическая избирательность изменений мощности (3-днаназона ЭЭГ и высокая его реактивность (при всех рассмотренных видах тегишнга) говорят о специфическом участии ({-активности в кортикальных механизмах организации серийных движений.

5. Возрастной интервал от 7 до Ш лет является периодом формирования существенных различий в кортикальной организации ритмических движений между право- и леворукнмн детьми.

У нраворуких п леворуких детей 7-8 лет пространственно-временная организация ЭЭГ ири выполнении серийных движений сходна и характеризуется песиецифичиостыо по отношению к тину тенпинга, вовлечением каудальных отделов коры, а также признаками иисилатералыюго управления движением.

К 9-/0 годам v нраворуких детей кортикальная организация серийных движений характеризуется наличием специфичных по отношению к виду движения локальных систем, сосредоточенных is центрально-теменных областях, а также преобладанием активации коптрачатералышго полушария при выполнении унимаиуальпых движений. У леворуких детей 9-10 лет ЭЭГ-показатели свидетельствую! о большей диффузное ш внутри- и межполуншрной организации двигательной активности, вовлечении в управление движениями каудальных областей коры больших полушарий и центрально-париетальных отделов ипеплатералыюю полушария.

6. Эффективность систем управления серийным движением отражается в параметрах ЭЭГ.

Эффективность выполнения ушшануалыюго тенпинга обеспечивается локальными внугринолушарными системами, локализованными в передне-центральных отделах левого полушария и у нраворуких, и у леворуких детей.

Для эффективного выполнения бимануального тенпинга существенна межиолушарная иптефация, ограниченная центральным регионом у нраворуких детей и включающая межполушарные и внутриполушарные функциональные связи лобных областей у леворуких детей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Knyazeva M.G., Kurganskaya M.R.. Kurgansky A.V., Njiokiktjien C.J.. Vildavsky, V.J. Inter'hemispheric interaction in children of 7-8: analysis of EEG coherence and finger tapping parameters. Behavioural Brain Research. 1994, Vol.61, pp.47-58.

2. Knyazeva M„ Koeda Т.. Njiokiktjien C., Jonkman E.J., KurganskayaM.. deSonnevillc L.. Vildavsky, V. The HIiO in acallosal children: Coherence during finger tapping. Electrophysiological study of inter- and intraheinispheric connectivity in normal and acallosal children. Tapping lask effects. EEG Clin Nenrophysiol (submitted).

3. Kurganskaya M. Cortical lateralization of serial movement control

in right- and left-handed children aged from 7 to JO. Abstracts of (lie

conference: Psychology in a Changing Europe, Slovakia, August, 1995, p.3l 1995.

4. Курганская M. Динамика корректности бета-ритма ЭЭГ при ритмических движениях у детей // Физиология Человека, т.22. N5, с. 132134, 1996.

Участок множительной техники ОНЦ РАМН_

Подп. к печати ^ 5 Заказ Тираж 1 00 эк»