Отражение системной деятельности мозга в пространственной структуре ЭЭГ у взрослых и детей

Цицерошин, Михаил Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Отражение системной деятельности мозга в пространственной структуре ЭЭГ у взрослых и детей
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Отражение системной деятельности мозга в пространственной структуре ЭЭГ у взрослых и детей"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ им. И.М. СЕЧЕНОВА

На правах рукописи

ЦИЦЕРОШИН

Михаил Николаевич

ОТРАЖЕНИЕ СИСТЕМНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА В ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЕ ЭЭГ У ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ

03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена в Институте эволюционнной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН (директор - академик РАН В Л. Свидерский).

Научный консультант -

доктор медицинских наук, профессор А.Н. Шеиовальников.

Официальные оппоненты: Действительный член Российской

Академии образования, д.б.н., профессор Д.А. ФАРБЕР

доктор биологических наук, профессор Ю.Е. МОСКАЛЕНКО доктор технических наук, профессор Е.П. ПОПЕЧИТЕЛЕ!}

Ведущая организация: Институт мозга человека РАН

Защита состоится 8 апреля 1997 г. в 10 часов на заседании специализированного Ученого совета (Д 002.89.01) по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Институте »иолюцпомнои физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН по адресу: 194223, Санкт-Петербург, пр. МорисаТореза, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библио1екс Инсппуш эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова.

Автореферат разослан 7 марта 1997 года.

Ученый секретарь специализированного Ученого совета, доктор биологических наук , профессор

М.Н. МЛСЛОВА

•7

i. оыцл.я хлрлк'иа'истикл работы

1.1. Лктуашюсть проблемы. IГачиная с исследований ингегратвной деятельности моз-Iа, предпринятых Ч.Шерринггомом п начале нашего пека (Sherrington, 1906), изучению принципов системной оргапнзацин активности меловых структур били посвящены исследования, различных научных школ и направлений. Широкую известность приобрела теория функциональной системы, разработанная П.К.Анохиным (1970). Дальнейшее развитие 'да теория, дающая представление о возможных последовательных стадиях системной организации целенаправленного поведения, получила в работах его сотрудников и учеников (Судаков, 1979; 1990; Швырков, 1981; Шумилина,1981; Ата-Мурадова, 1980 и др.). Близкие к определению функциональной системы представления о биологической системе управления адапшвным поведением организма разви-зшшсь A.b.Коганом (1979), который придавал сущестиенпое значение пространственным харак-гернстикам импульсной активности нейрональных ансамблей при анализе функциональной ярхи-гектуры распределенных систем мозговой активности.

Использование принципов системного подхода позволило О.С.Адриапову (1976,1984) сформулировать концепцию о структурно-функциональной оргашпации шпегративной деятель-юсти мозга, согласно которой одним из фундаментальных принципов ее организации является |Ш)рядочеиносзь конструкции мозга - его клез очных образований и, в особой мере, их пространственных взаимосвязей. Г1о мнению О.С.Адрнанова конструкция мозга характеризуется наиболее совершенными формами пространственной упорядоченности, что согласуется с представ-1С1шами о многоуровневой соматотопической организации мозга, развиваемых Я.Сентаготаи и И.Арбибом (Szentagotai,Arbib, 1976).

Исследования морфологической и функциональной организации неокортекса Mountcaslle,1957; Szentagothai,! 967; Коган,1976; Brakenberg, 1978; fidelman, Mountcastle,1981; Häven. Демьяненко,1983; Максимова, 1990; Семенова с соавт.,1990; Адрианов,1987,1993) покази-iaior, чзо почти все кортикальные поля, несмотря на определенные различия в цигоархитекго-шке, оргашповшш, в целом, сходным образом: по принципу одинаковых многоклеточных еди-1иц - микро- и макромодулей. Предполагается, чго благодаря интермодульным связям в коре вез-•шкаюг обширные сбг,единения нервных структур, называемые распределенными системами.

Однако, тщательный анапиэ работ, посвященных щучению разных сторон системной зеятельносги мозга (Анохин,1970; Ronorsk ¡,1970; Ливанов,1972; Hccles,l973; Кехзере-1Л, 1974,1940,1Ш, |Ч92; Szenia^otai, Aibib,l976; Lopes da Silva et al ,1976; Веленков,1980; Fi.i-yen,19!U; Судаков,1983; Адрианов,19M,1993; Шпьгрков,1984; Petsche et al.,1984; Бехтерева и tp.,l 977,1985,1 988; Кргнкноа, Пономгфев, I9R5; Павлова, Романснко,1988; Медведев, Пахо-юв,1989; Фарбгр с соавт.,1990; Симонов, 1993; Мппег,1995; С^оЫеМ!, 1995), показывает, что да-

же самого подробного описания статичных, жестко фиксированных морфологических взаимосвязей явно недостаточно для понимания того, как пространственно-распределенная система мозга осуществляет быстротекущие динамические перестройки своей деятельности в зависимости от внутренних потребностей организма или от текущих изменений внешней среды.

На этой основе возникли представления о динамической системе мозговой активности. Гак еще К.Лешли (Lashley,1930) постулировал в свое время необходимость существования в коре мозга динамической системы центральной обработки информации, деятельность которой, хотя и опирается на всю совокупность длинных и коротких межкортикальных связей, но обеспечивается, прежде всего, за счет градуальных колебаний биоэлектрохимической активности коры. Позднее К.Прибрам (Pribram, 1975) творчески развил эту концепцию в представлениях о двухпроцессорном механизме работы мозга - импульсном и градуальном. При этом роль импульсной активности сводится в основном к быстрой сигнализации о пространственно удаленных процессах и рассматривается как новейшее добавление к более эволюционно древним механизмам локального возбуждения (Schmitt et al., 1976; Крюков с соавт.,1986).

Многолетние целенаправленные Исследования академика М.Н.Ливанова (1962,1972,1989) и его учеников (Ливанов,ред., 1973; Книпст,1974; Королькова,1977; Жадин,1984; Свидер-ская,1987), посвященные изучению функционального значения пространственной синхронизации биоэлектрической активности (БЭА) удаленных нервных структур, убедительно показали, что в динамических изменениях дистантных отношений ЭЭГ находят отражение закономерности системного объединения деятельное™ различных нервных центров. Работы В.С.Русинова (1969,1987) и О.М.Гриндель (1980), творчески развивающих учение А.А.Ухтомского о доминантных отношениях в нервной системе, также подтверждают существенную роль изучения прос гран-ственных и когерентных соотношений быстротекущих биоэлектрических процессов мозга для понимания механизмов межцентральной интеграции в ЦНС. Особую актуальность исследования динамической организации мозговых систем подчеркивают в своей монографии С.В.Медведев с С.ВЛахомовым (1989), отмечая, в частности, что, несмотря на значительное количество соответствующих работ, "крайне редко системный принцип превращается из общего постулата в реальную идеологию исследований, особенно исследований у человека".

Значительный вклад в изучение системного обеспечения высших психических функций и их становления в онтогенезе человека внесли работы нейропсихологов (Выготский, 1960; Piaget,1969; Лурия 1973; Леонтьев,1981). Известно, однако, что прямое сопоставление психических и физиологических явлений принципиально невозможно, так как "перескакивает" через качественно специфические системные процессы, образующие высшие формы движения материи из низших (Швырков, 1984; Монахов, 1987). Психические явления могут быть поэтому непосред-

ственно сопоставлены не с самими элементарными физиологическими процессами, а только с процессами их системной организации (Швырков, 1984). Эти положения подчеркивают исключительную актуальность целенаправленных исследований процессов системной интеграции динамической активности нервных образований для понимания интимных механизмов, лежащих 8 основе целостной деятельности мозга.

Не менее перспективными представляются исследования становления системной оргали-зации мозга в онтогенезе человека. Системному принципу созревании нервных структур придается исключительно важное значение уже в эмбриогенезе (Анохин, 1948; 1975; Ата-Мурадова,1980). Так, опережающий другие органы системогенез нервных структур рассматривается как основная закономерность эмбриогенеза, оказывающая доминирующее влияние на весь процесс развития плода с начальных стадии первичных заоадок органов (Ата-Мурадова, 1983). Изучению структурно-функциональной организации развивающегося мозга ребенка было посвящено много исследований (Gaishe,l953; Поляков,1965; Yakovlev, I.ecours,1967; Лршавский,1967; Фар-5ер,1969; Фарбер и Алферова, 1972; Шеповалышков,1971,1975,1987; Шулейкина, 1971 ; Шевченко,1972; Дзутаева,1975; Алферова, 1977; Бетелева, Дубронинская, Фарбер,1977; Шеповатьников, Цицероншн, Апанасионок, 1979; Matlis et al.,1980; Hahn,1987; Gasser et al., 1988; Фишман,1989; Фарбер и др., 1990,1996; Thatcher, 1991,1992; Авдеева с соавт.,1993; Благосклонова, Новикова,1994; toeda et al., 1995). Были получены интересные данные о неравномерном и гетерохронном ста-ювленин морфофункииональной структуры различных отделов детского мозга, о формировании основных ритмов ЭЭГ и о некоторых закономерностях пространственно-временных отношений <олебаний ЭЭГ, отражающих механизмы внутри- и межполушарного взаимодействия БЭА коры I состояниях спокойного бодрствования и сна. Однако, до сих пор остаются неясными многие из акономерностей онтогенетического формирования системной организации БЭА коры как в фо-ювых состояниях мозга, так и особенно при его деятельном состоянии, а также вопросы об отно-мтсльныом уровне зрелости мозговых структур, ответственных за процессы глобальной mrrerpa-цш кортикальной активности на начальных этапах развития мозга ребенка.

1.2. Цели и задачи исследования. Основной целью настоящей работы являлось изучение гринципов системной организации целостной деятельности головного мозга человека. Меха-!измы интегрального объединения активности мозговых структур, очевидно, не должны быть зункционально-специфичными по отношению к выполняемой мозгом конкретной деятельности, [, в особой мере, следует ожидать их проявления в фоновых состояниях ЦНС. По-видимому, зучение процессов ннтарации активности нервных образований, должно быть направлено, режде всего, на поиск наиболее устойчивых характеристик пространственной организации ак-

1|Ш<ости пространственно-разнесенных церебральных структур и па выявление факторов динамической целостности пространственно-распределенной системы мозговой активности.

Несомненно, что такая система должна удовлетворять одновременно двум требованиям: быть стабильной и в то же время - динамичной, т.е. способной как к сохранению и воспроизведению своей целостности, так и к гибким функционально специфичным модификациям своей исходной структуры. Исходя из представлений, развиваемых академиком Н.П.Бехтеревоц (1966,1980) о наличии в организации мозга двух форм связей - жестких стабильных и гибких пластичных, одна из целей исследования состояла в выявлении оптимальных сочетаний устойчивых и динамичных перестроек в деятельности функциональных систем, благодаря коюрым обеспечиваются высокие адаптивные возможности мозга и его информационная емкость.

Другой целью настоящею исследования, тесно связанной с первыми, было изучение основных закономерностей формирования системной деятельности коры больших полушарий но мере ее онтогенетического созревания. Известно, 'по одним из важнейших факторов онтогенеза нервных структур является их системная организация с самых ранних стадий эмбриональною развития мозга ребенка (Анохин, 1949; Ата-Мурадова,1983). В ряде исследований показала гсте-рохротшость созревания различных кортикальных структур и их морфологических взаимосвязей (Шевченко, 1972; Фарбср с соавт.,1990). В частности, процессы миэлинизашш длинных ассоциативных путей у детей заканчиваются только после семилетнего возраста (Дзугаепа,1975). Исследование мозга ребенка на различных этапах его постпагалыюго развития, может многое дать для понимания интимных механизмов организации системной деятельности мозга взрослого человека.

Дяя достижения указанных целей были предприняты исслсдоваштя, посвященные реше-шпо ряда конкретных задач:

1. Исследовать закономерности пространственной организации статистического взаимодействия биопотенциалов разных отделов коры головного мозга у взрослых и особенности их формирования у детей разного возраста с применением математического аппарата, (корреляционный, факторный и кластерный анализ) позволяющего изучать многомерные явления. В рамках этой задачи оценить стабильность и воспроизводимость пространственной структуры связей БЭА коры при различных функциональных состояниях испытуемых, и проследить последовательные этапы ее формирования в постиатальном онтогенезе ребенка, начиная с периода новорожденное» и.

2. Исследовать совокупную динамику пространственных взаимоотношений биопотенциалов коры на протяжении однородных фукнциопальных состояний у взрослых и детей, используя для этой цели специально разработанный метод оценки "автокорреляционной функции всего но-

ля биопотенциалов". Этот метод позволяет выделить детерминированную н стохастическую составляющие совокупною повеления во времени пространственных статистических связей ЭЭГ. Ныяснить степень участия различных зон коры и их связей в организации процессов становления в нос 1 нательном онтогенезе ребенка вероятностной детерминированности пространственной структуры поля биопотенциалов.

3. Проанализировать с помощью когерентного анализа пространственную организацию колебаний биопотенциалов в различных частотных диапазонах ЭЭГ и оценить по результатам факторного анализа матриц когерентности ЭЭГ степень сходства или различия их просгрштственной структуры со структурой корреляционных связей суммарной ЭЭГ. Это позволит выявить вклад различных ритмических составляющих колебаний биопотенциалов мозга в формирование общей структуры пространственных статистических взаимосвязей поля биопотенциалов коры.

4. Исследовать функциональные перестройки фоновой структур!,1 пространственных взаимосвязей ЭЭГ при выполнении взрослыми и дегьми дошкольного возраста зрительно-пространственных, двигательных и вербально-мнестнческих тестов. Изучить в обеих группах специфичность происходящих при выполнении тестов испытуемыми перестроек фоновой структуры статистических взаимосвязей биопотенциалов разных кортикальных отделов.

5. Проанализировать изменения пространственно-временных отношеннйй ЭЭГ, сопровождающих некоторые виды патологии ЦНС. В частности, у детей с различной выраженностью тта-рушений речи (две группы детей с тяжелой и леткой степенью заикания), у больных шизофренией (апато-абулический синдром), при различных формах позднего токсикоза беременных, а также у двух групп больных с числовыми аберрациями Х-хромосом (синдром Кдейнфельтера и синдром Шерешевскою-Тернера) и в ряде других клинических наблюдений.

1.3 Научит постна И рабо|е предложена новая методология исследования пространственно-временной организации БЭА мозга, как проявления деятельности динамической распределенной системы. Использование это» методологии, основанной ни системном подходе, позволило получить новые факты в области комплексного изучения структуры пространственных взаимоотношений колебаний поля биопотенниалов у взрослых и детей. Применение факторного отображения совокупного паттерна биоэлектрических процессов, протекающих в различных отделах коры, в виде радиус векторов, углы между которыми зависят от степени статистической блиюсти между соответствующими процессами, впервые предоставило возможность унифицированною подчодя к анализу целостной структуры статистических связей колебаний бкопотен

циалов коры как в различных функциональных состояниях человека, так и в процессе онтогенетического развития мозга ребенка, а также при различных видах церебральной патологии.

Анализ, возникающих в процессе выполнения испытуемыми разнообразных тестовых заданий стереотипных перестроек межрегионального взаимодействия БЭА коры, с помощью матричного и картографического представления данных позволил производить эффективное выявде-ние локализации областей коры с преимущественными изменениями статистического взаимодействия ЭЭГ, происходящими при специфической деятельности.

Разаработал оригинальный метод вычисления интегратытых характеристик динамических изменений по времени всей структуры пространственного взаимодействия БЭА кортикальных полей - автокорреляционные функции (АКФ) поля биопотенциалов (совместно с A.A. Цогося-ном). С помощью этой характеристики удается выделить детерминированную и случайные составляющие совокупного поведения во времени пространственных статистических связей ЭЭГ.

Впервые удалось описать в деталях структуру пространственных взаимосвязей биопотенциалов коры, которая оказалась типичной для всех клинически здоровых испытуемых в состоянии покоя. Показано, что между колебаниями биопотенциалов, протекающих в разных зонах коры, статистические взаимосвязи устанавливаются не хаотично, или каким-либо чисто случайным образом, а подчиняются достаточно строгим правилам пространственной упорядоченности.

Впервые показано, что пространственная структура межценгральных отношений с высокой степенью устойчивости воспроизводится в БЭА коры любого взрослого человека в различные периоды наблюдения, разнесенные иногда во времени даже на несколько месяцев. На основе этих фактов высказано предположение, что в единообразной топологии статистических связей ЭЭГ находит отражение деятельность механизмов интеграции активности простран-ственпо-распределенных кортикальных полей в единую динамическую систему.

Установлено, что по мере созревания мозга ребенка уровень стабильности воспроизведения упорядоченной по пространству структуры межрегиональных взаимосвязей колебаний биопотенциалов формируется постепенно, проявляя линейную логарифмическую зависимость с возрастом ребенка.

. Впервые показан незатухающий характер автокорреляции пространственной структуры кросскорреляционных связей ЭЭГ в динамике сменяющих друг друга коротких отрезков регистрации ЭЭГ. То есть, высокое сходство пространственной структуры корреляционных "матриц ЭЭГ сохраняется от начального до конечного отрезка регистрации (данные получены совместно с А.А.Погосяном). Незатухающий характер АКФ поля биопотенциалов свидетельствует о том.

что интегральные процессы, характеризующие поведение но времени всей системы интеркор-тикальиы* сыпей Б')А, могут бы и- представлены как аддитивная смесь детерминированной и чисго случайной составляющих. С позрасюм дек'й происходи! традуалыше увеличение аепени вероятностной детерминированности системных процессов, участвующих в организации пространственно-временной структ>])Ы |>'М коры, наряду с соответствующим уменьшением в этих процессах роли случайных составляющих.

На основании когерентною анализа впервые покатано, что колебания биопотенциалов, регистрируемые одновременно во нсех основных частотных диапазонах 9ЭГ, в значительной мере подчиняются единым принципам пространственной организации как в состоянии бодр сгвования, так и и медленпонолиовой стадии сна ( данные получены совместно с 3.А.Бурых)

Показано, что мри целенаправленной деятельности у взрослых и у детей происходят только относительно небольшие, специфические по отношению к выполняемой деятельности, видошменения исходной (фоновой) пространственной структуры межкортикальных святей биопотенциалов, а не полное ее разрушение и создание абсолютно новых "'констелляций" нервных центров. Следовательно, есть основания предполагать, что процессы переключения мозга с одно] о вида нервно-психической деятельности на другой происходят црн непрерывное! ч процессов интеграции, типичных для фоновых состояний покоя и обеспечивающих, по-видимому, си стемную орташтзацию деятельности различных отделов моз1а как функционально единою целостного образования.

Оперные покачано наличие устойчивых искажений упорядоченной пространственной структуры патетических связей Г>')А коры у больных с различной церебральной патологией. Эти нарушения отличались выраженной цитологической специфичностью. Наблюдение у индивидуума стойких изменении пространственной упорядоченности статистических связей БЭА корт кальных полей дает основания рассматривать ттх как отражение патологических нарушений в деятельности шпегративных механизмов мозга, ответственных за непрерывное воспроизведение нормативной нрооранс тонной структуры внутрисистемных взаимосвязей.

I 4 Теоретическое и практическое мочение работы. Полученные в работе результаты представляют новые факты, имеющие теоретическое .значение для понимания ор1ашпацин процессов обеспечения системной деятельности мозга человека и для исследований основных этапов формирования нейрофизиологических механизмов интеграции кортикальной активности в процессе лосгнатального онтогенеза ребенка. Предложен новый подход в развитии концепции о принципах пространственно-временной организации работы целого мозга. На основании анализа

статистических связей ЭЭГ показано, что структура биопотенциального поля мозга у взрослых воспроизводится с высокой степенью сходства. Эю обеспечивает благоприятные условия дня "адресного распределения" сенсорных потоков, повышает эффективность координационных процессов, направленных на обеспечение системной деятельности мозга. У детей структура био-потенцпального поля мозга менее упорядочена и стабильна. Но с возрастом происходит увеличение пространственной упорядоченности ЭЭГ.

Сформулирована гипотеза о двух гетерохронно созревающих в онтогенезе систем интеркортикальных связей, обеспечивающих, по-видимому, функционально различные аспекты координированной деятельности мозга. Одна из этих систем уже на ранних этапах онтогенеза обеспечивает преимуществешю взаимодействие пространственно разпесенных областей, а вторая определяет главным образом более ограниченные процессы межрегиональной шпарации и более власти чяа.

Разработанные оригинальные методы математического анализа ЭЭГ и компьютерные про-1раммм применимы для днпамического картирования межцентральных отношений и для эффективного обнаружения ранней церебральной патологии. Они нашли широкое применение в исследованиях, проводимых в лаборатории нейрофизиологии ребенка ИЭФиБ им.И.М.Сеченова и в ряде других научных и медицинских учреждений, в частности на Кафедре акущерства и гинекологии IЛ МИ им.ИЛ.Павлова. Предложенные методы можно использовать также для скрининговых исследований, определения групп риска и в целях прогноза развития заболевания. В 1989 году разработанные автором методы анализа пространственной организации ЭЭГ человека были удостоены серебряной медали ВДНХ СССР.

' 1.5. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Представленные в настоящем исследовании данные позволяют полагать, что в закономерностях пространственно-временной организации ноля биопотенциалов мозга человека непрерывно проявляются процессы интеграции распределенной системы мозговой активности. Это отражается в упорядоченном характере организации статистического взаимодействия биопотенциалов различных кортикальных полей, однотипная структура которых воспроизводится с высокой устойчивостью как в последовательные моменты н«блюдения, так и при повторных обследованиях испытуемых. У детей устойчивость пространственной структуры статистических связей колебаний ЭЭГ формируется с возрастом постепенно и градуально, но даже у новорожденных выявляется тенденция к динамическому упорядочиванию дистантных взаимоотношений между колебаниями биопотенциалов в удаленных отделах коры.

2. По мере созревания мозга ребенка наблюдается градуальное увеличение степени де-1ермшшровашюс1И системных процессов, участвующих в организации пространственно временной структуры поля биопотенциалов, наряду с соответствующим уменьшением в этих процессах роли случайных составляющих. Гели у детей наблюдаемый повышенный уровень изменчивости пространственных соотношений биопотенциалов, по-видимому, п значительной мере носит случайный характер, объясняющийся физиологической незрелостью церебральных структур и соединяющих их волоконных путей, то у взрослых испытуемых текущие изменения взаимосвязей ЭЭГ в значительно большей степени мотут быть обусловлены, в основном, непрекращающейся нервно-психической деятельностью мозга индивидуума.

3. Выявляемые при целенаправленной активносш индивидуума специфические изменения межрегионального взаимодействия ЬОА кори не сопровождаются полной перестройкой исходных соотношений БЭА различных отделов коры, а происходят при сохранении, в целом, относительно неизменной фоновой структуры статистических связей поля биопотенциалов. То есть, при целенаправленной деятельности мозга специфический паттерн измененных пространственных взаимосвязей колебаний биопотенциалов, как бы проявляется, с разной степенью выраженности из "фона", сохраняя в целом исходную структуру взаимосвязей ЭЭГ.

4. В постнатальном онтогенезе наблюдается относительно независимое и тетерохронпое становление у детей двух систем связей ВЭА корн больших полушарий, обеспечивающих, по-видимому, функционально различные аспекты координированной деятельности кортикальных полей. Определенная степень зрелости волоконных путей первой из них, очевидно, необходима уже на начальных этапах развит ия мои а ребенка для организации процессов дистантной иитегра-шп1 активности кортикатьных полей в целостную деятельность мозга, формируя основной "каркас" единой распределенной системы мозговой активности.

Друтая система представлена относительно короткими взаимосвязями коршкалышх полей, характер пространственно-временных соотношений БОА которых в посгпагальном развинти мозга ребенка, и даже у взрослых, отличается повышенной нестабильностью По-видимому, имс-ино эта, менее жестко ортанизонаиная и бопее пластичная, система связей ответственна в большей море за формирование функционально специфических видов деятельности мозтя и за обеспечение процессов обучения и ытбкот приспособления орт анизма к окружающей среде.

5. Исключительная стабильносп. обнаруженных межцен тральных отношений при сохранении однотипной структуры дистантных взаимосвязей ЭЭГ в пределах всего континуума бодрствование-сон, наряду с обнаружением ее устойчивых искажений только в случаях церебральной патологии, поэоолчет обоснованно предполагать, что в упорядоченной структуре пространствен-

пых взаимосвязей биопогенщгалов коры находят отражение процессы интеграции активности различных кортикальных полей в целостную деятельность мозг а.

¡.б. Апробация работы. Всего по теме диссертации опубликовало 70 работ. Основное содержание изложено в 40 работах, в том числе в монографии "Формирование биопотенциалыюго поля мозга человека". JI.: Наука, 1979 (совм. с А.Н. Шеповальгшковым и B.C. Апанлсионком) и в Главе 5 в коллективной монографии "Шизофренический дефект (диагностика, патогенез, лечение)." СПб.: Минздрав РСФСР, 1991 (совм. с В.О. Лукиным и М.В. Ивановым).

Материалы диссертации были представлены и доложены на: YII Всесоюзной конференции по электрофизиологии Щ1С (Каунас, 1976), I Всесоюзной конференции "Физиология развития человека"(Москва, 1977), IX Международном конгрессе "ЭЭГ и клиническая нейрофизиология" (Амстердам, 1977), Европейском конгрессе изучения сна (Тиргу-Муреш, 1978), XIY Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978), XIII съезде Всесоюзного физиологического общества (Алма-Ата, 1979), YliI Всесоюзной конференции по электрофизиологии ЦНС (Ереван, 1980), Всесоюзной конференции "Приборное оснащение и автоматизация научных исследований в биологии" (Кишинев, 1981), 10 Международном конгрессе "ЭЭГ и клиническая нейрофизиоло-п!я"(Киото, 1981), Всесоюзной конференции "Взаимоотношения полушарий мозга" (Тбилиси, 1982), XIY Всесоюзном съезде акушеров-гинекологов (Москва, 1983), Международной советско-америкапской конференции "Эмоции и поведение: системный подход" (Москва, 1984), I Всесоюзной конференции "Принципы и механизмы деятельности мозга человека" (Ленинград, 1985), III Всесоюзной конференции "Физиология развития человека" (Москва, 1985), Международном симпозиуме "Нейро-бпология цикла бодрствование - сон" (Тбилиси, 1986), XY съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова (Кишинев,1987), YI Съезде акушеров - гинекологов РСФСР (Москва, 1987), Всесоюзном симпозиуме "Проблемы и методы исследования возрастной физиологии" (Баку, 1988), IX Всесоюзной конференции по цейрокибернетике (Ростов-на-Допу, 1989), II Международном симпозиуме "Сон и старение" (Милан, 1989), XXI международном конгрессе по физиологии (Хельсинки, 1989), IY Всесоюзной конференции "Физиология развития человека" (Москва, 1990), Международной выставке "Информатика - 90" (Москва, 1990), IY Рабочем совещании "Моделирование и методы анализа биоэлектрической активности гоповпого мозга" (Пущипо-па-Оке, 1991), I Совещании "Картирование мозга"(Москва, 1991), XI Европейском конгрессе по изучению сна (Хельсинки, 1992), Международном симпозиуме "Физиолого - биохимические основы деятельности мозга" (С-Петсрбург, 1994), YII Международном конгрессе по психофизиологии (Тессалоники, 1994), XXIX Совещании по проблемам ВНД

(С-Петербург, 1994), Симпозиуме "Традиционная и компьютерная электроэнцефалография: тенденция взанмодоноднения" (С-11етербург, 1995) и наряде других научных конференций.

1.7. Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, литературной) обзора (3 главы), описанию объектов н применяемых методов исследования (1 глава), изложение результатов собственных исследований и их обсуждение (5 г лав), заключения, выводов и списка литературы. Материал диссертации изложен на 334 страницах машинописного текста, иллюстрирован 55 рисунками и 11 таблицами. Список цитированной литературы включает 576 наименований (из них 298 на русском языке).

II. МЕТОДИКА

В различных сериях наблюдении было обследовано 526 человек, из них 194 клинически здоровых взрослых обоего пола, 176 детей разного возраста (от нескольких недель после рождения до 1В лет) и 156 пациентов (взрослых и детей) с нарушениями в деятельности ЦИС. ЭЭГ регистрировали в положении лежа на кушетке в звукоизолированной, затемненной экранированной камере. В разных сериях наблюдений регистрацию ЭЭГ проводили на элекгроэнцефалографах 1-0-138 фирмы "Сан' Эй Инструмент", "Медикор" и "Биофкзприбор". Применяли 12 монополяр-¡тьтх отведений с референтным электродом па спаренных мочках ушей. Электроды располагали симметрично в лобных, передневпеочных, центральных, задневисочных, теменных и затылочных областях обоих полушарий (рис.]).

Предъявляли следующие функциональные нагрузки.

Корректурные тесты "букв.,)" и "лица" были выполнены на стендах (32x50 см) аналогия-шм образом. Буквы или стилизованные изображения лиц чередовались в случайном порядке в 6 тядах по 10 символов. Для детей число символов было уменьшено вдвое. Просмотр каждой еде-тующей строки теста осуществляли "змейкой", чтобы исключить резкие горизонтальные движе тия глаз. Тест "стихотворение" испытуемые должны были неоднократно прослушивать лежа с скрытыми Iлазами - "слушает стихотворение". Загем воспроизводить стихотворение в уме -"вспоминает". В случае неполного воспроизведения, но знаку самого испытуемого, стихотворе-ше зачитывалось снова. Стихотворение подбирали соответственно возрасту. Взрослые иснытуе-,тые выполняли также "счет в уме". Особое внимание обращалось на исключение возможных ^ижений глазных яблок. Взрослые и дети выполняли также зрительно-пространственные, сте-)еогностический и тештинг-тест. Для контроля артефактов и изучения вегето-сосудистых, эмо-1,ионзльных и двигательных компонентов реакций, в большинстве наблюдений вели регистрацию ЭОГ, КГР, а также ответов обоих рук,

В процессе наблюдения осуществляли ввод многоканальной ЭЭГ (12 каналов) в ЭВМ СОУ-6, где каждые 4 секунды ("эпоха анализа") вычисляли матрицы коэффициентов корреляции (КК) между ЭЭГ от всех отведений попарно (12x12). Текущие и усредненные матрицы подвергали анализу по нескольким оригинально разработанным методам исследования многопараметрических объектов. Расчеты производили на ЭВМ "СОУ-6", IBM PC AT- 286, 486 и IBM PC "Pentium".

Одним из основных методов, применяемых в настоящей работе, явился факторный анализ (ФА) многоканальной ЭЭГ с использованием алгоритмов построения факторных отображении ЭЭГ в виде логически однородной совокупности радиус-векторов, взаимное расположение которых в факторном пространстве содержит в компрессированном виде всю исходную информацию о статистических закономерностях пространственных отношений нативных ЭЭГ (Цицерошин,1986). Производили вычисления числа общих факторов, их вклада в общую фактор-нуга дисперсию (в %), матриц нагрузок соответствующих ЭЭГ на каждый из факторов, длину каждого из радиус-векторов ЭЭГ в пространстве общих факторов и связанные с ней величлнм общности и локальности ЭЭГ-процессов в каждом из отведений. На экран дисплея выводились в графической форме результаты ФА усредненных и последовательных матриц КК ЭЭГ в каждой текущей эпохе анализа Таким образом, имелись условия для непрерывного наблюдения за динамикой функционального состояния испытуемых.

Производили отбор и последующее усреднение результатов корреляционного и факторного анализов ЭЭГ в периоды времени, соответствующие моментам выполнения испытуемыми тестов. Анализировали возникающие в процессе выполнения индивидуумом специфической деятельности стереотипные отклонения радиус-векторов ЭЭГ в факторном пространстве от исходного, фонового их положепия. Усредненные по строкам результаты анализа представляли в виде разностных матриц КК ЭЭГ и карт - "мэштенгов".

Производили оценку коэффициентов сходства (КС) между пространственной ст руктурой магриц когерентности многоканальной ЭЭГ (12 каналов) на частотах от 0.5 до 30.0 кол/с (с шагом 0.5 Гц) и пространственной структурой корреляционной матрицы ЭЭГ по алюригму вычисления коэффициента корреляции между поэлементными "профилями" соответствующих матриц.

Вычисляли так названную нами "автокорреляционную функцию (АКФ) поля биопотенциалов коры мозга" (Цицерошин, Погосян,1993) в последовательных эпохах анализа ЭЭГ. Эта функция содержала информацию о совокупном поведении во времени пространственной структуры всех статистических связей биопотенциалов коры за весь период наблюдения. Для выяснения роли различных групп связей БЭА кортикальных полей в становлении общего уровня стабильности поля биопотенциалов исследовали АКФ отдельных комбинаций корреляционных связсй ЭЭГ. Билатерально несимметричные и симметричные отношения ЭЭГ между полушариями, кор-

>еля1ш<шньш связи ЭЭГ в пределах передних и задних отделов коры, внутртюлушарние КК ЭЭ1 | пределах каждого из полушарий. Остальные 12 соответствовали корреляционным связям 031 :аждого из отведений (1-12) со всеми другими одиннадцатью отведениями. Для каждого исни-•уемого вычисляли средневзвешенные значения АКФ, коюрие характеризовали максимальный роьень поддержания стабильности пространственно-временной организации именно той сово-утшости статистических связей ЭЭГ, которые соответствовали конкретной их комбинации.

Полученные индивидуальные значения всех вычисляемых характеристик пространсзиел юн организации ЭЭГ усредняли в пределах исследуемых возрастных групп, при этом вычисляли ю Стыодеиту 95% интервалы достоверности средних значений по группам. При всех операциях [ад коэффициентами корреляции применялось г-преобразование Фишера.

iii. результаты исследования и их обсуждение

.1. основные закономерности системной организации

ipoctpahctbehho-bpemehhoft структуры поля биопотенциалов мозга [ел0ве1са

Несмотря на хорошо известную нестабильность временного рисунка ЭЭГ человека и по-иморфностъ и разнообразие ее волновых компонентов применение в наших исследованиях фак-орного анализа к изучению пространственной организации статистических связей БЭА кори еожнданно выявило существование у взрослых испытуемых высокоупорядоченной структуры ространственных корреляционных взаимоотношений ЭЭГ. Оказалось, что до 100% ннформа-ии о совокупной оранизацми корреляционных связей многоканальной ЭЭГ человека (от 7 до 12 гведеннй ЭЭГ) содержится уже в первых трех факторах разложения матриц взаимокорреляцин [ногоканалыюй ЭЭГ (суммарный вес первых трех факторов в среднем по группе из 21 взрослых шытуемых составляет 100.1 ±1.8%, в том числе I фактор - 48,2%, II - 34.5% и ГО - 17.454). Пре-мущественно трехфакторшш структура пространственной организации ЭЭГ человека отмеча-ась и другими авторами, применявшими алгоритмы ФА непосредственно к самим текущим био-псктрическим процессам коры (Гнскег, Roth,1984), шш к их частотным характеристикам (Gassei t al.,1988; Лазарев,1988).

У взрослых испытуемых (рис.1, А) в состоянии спокойного бодрствования расположение адиус-векторов ЭЭГ в факторном пространстве обнаруживает высоко упорядоченную структу-у статистических взаимосвязей БЭА коры. Наблюдается явное топологическое сходство возня-тютцето в трехмерном факторном пространстве расположения векторов с локализацией ссот-етствующих отведений ЭЭГ на комвг-кситальной поверхности головы- Каждый из векторов за

Рис. 1. Пространственная упорядоченность структуры статистических связей ЭЭГу здоровых испытуемых (п=10) (А), и ее искажения при церебральной патолог ии (В): болтая с последствиями тяжелой черепномозговой травмы. Гесметрическое отображение результатов ФА многоканальной ЭЭГ; представлены проекции радиус-векторов на плоскосш I, II и II, III факторов; цифры в квадратах - отведения ЭЭГ согласно схеме; радиус-векторы, находящие« за плоскостью листа (в трехмерном пространстве), обозначены штриховкой

нимает свое, обусловленное пространственными соотношениями активности в данной зоне с БЭА в других областях коры, место в факторном пространстве. Такие соотношения наблюдаются у всех обследованных клинически здоровых взрослых испытуемых , устойчивые нарушения обнаруженных закономерностей выявляются только при церебральной патологии (рис.1, Б).

Таким образом, результаты ФА ЭЭГ позволяют сделать вывод, что между БЭА разных зон коры статистические взаимосвязи устанавливаются не хаотично или каким-либо случайным образом, а подчиняются достаточно строгим правилам пространственной упорядоченности. Очевидно, структура кросскорре.тяиионпых связей между колебаниями фоновой БЭА в различных кортикальных отделах непосредственно связана с дистантными характеристиками их межрегиональных соотношений.

Высокая воспроизводимость у разных испытуемых единообразной структуры пространственных соотношений, весьма нестабильных самих по себе биоэлектрических процессов мозга, сохраняющаяся в общих чертах и при значительных изменениях функционального состояния испытуемых в пределах континуума бодрствование-сон, показывает, что обнаруженное явление носкт закономерный характер, отражая, по-видимому, наиболее оптимальные условия для си-

Рис. 2. Увеличение упорядоченности пространственной организации поля биопотенциалов мозга с возрастом детей. Усредненные данные по 8 детям 10 лет (Л); 10 детям 6-лсмнего возраста (В) и 4 новорожденным (возраст до 3 недель) (й). Остальные обозначения - см. рис.1.

стемнон деятельности мозга как целостного образования

Этим же принципам в целом подчиняется и пространственная организация фоновых ЭЭГ у детей разного возраста, вплоть до периода новорожденное™ (рис.2, А, Б, В). Однако структура КК ЭЭГ имеет у детей ряд характерных особенностей, указывающих на меньшую упорядоченность у них пространственной организации БЭА, что, по-видимому, связано с незрелостью дефинитивных нейрофизиологических механизмов мозга. Так у детей отмечается также повышенный вклад локальных составляющих в ЭЭГ каждой из зон коры.

Представленные в разделе 3.1 результаты экспериментальных наблюдений убедительно показывают, что каков бы ни был амплитудно-частотный состав колебаний биоэлектрических процессов, протекающих одновременно в различных отделах коры больших полушарий, их пространственные соотношения, выявляемые с помощью факторного анализов ЭЭГ, подчиняются единым принципам пространственной интеграции (Цицерошии,198б; Шеповальштков, Цнцеро-шшт,1987). Эти наблюдения получили в дальнейшем неоднократное подтверждение в ишпих исследованиях пространственной организации ЭЭГ у взрослых испытуемых и у детей разного возраста, а также в роботах других авторов, применявших ФА к многоканальной ЭЭГ (Casser et al.,1988; Мельников с соавт.,1990; Кирой с соант.,199-1; Хазопа,1996). В исследованиях (Гртнтдсль, 198(1; Русинов с соавт.,1987; Русинов, Гриндель, 1988), выполненных с применением когерентною анализа ЭЭГ, также приводятся данные о существовании в норме относительно устойчивой системы статистических связей ЭЭГ. По мнению этих авторов такая система пространственных соотношений ЭЭГ представляется оптимальной и наиболее благоприятной для функционирования мозга.

Еще одним важным для понимания процессов интеграции БЭА различных отделов корь больших полушарий в единую динамическую систему следствием из представленных в раздел! 3.1 данных является вывод о высокой пространственной организованности колебаний биопо тенциалов в любом отделе коры больших полушарий. Хаотические, чисто случайные, неоргами зованные по пространству локальные составляющие БЭА в каждой из точек поля биопотенциа лов коры не превышают 25% даже у младенцев, а у взрослых составляют менее 15%. Таким обра зом, биоэлектрическая активность, генерируемая в каждой из кортикальных зон, представляете: состоящей, наряду с сугубо локальными составляющими, в значительной мере из составляющих общих для всех окружающих зон коры, а статистические соотношения колебаний бпопогснциа лов между этими зонами обладают, в свою очередь, упорядоченным характером изменения и: величин по пространству коры больших полушарий.

Упорядоченные по пространству закономерные системные отношения БЭА коршкаль пых полей можно наглядно проиллюстрировать результатами, представленными на рис.3. Здеа фронтальная цепочка электродов как бы безошибочно "опознает" в факторном пространств! локализацию любой, даже достаточно далеко расположенной по коре больших нолутари) зоны мозга. Несомненно такой феномен может происходить только, если, как указывалось вы ше, слолшая биоэлектрическая активность в каждой зоне коры будет содержать в пропорцио нальных расстояниям до других зон коры соотношениях составляющие биопотенциалов, общи! для всех далеко или близко отстоящих от нее зои. То есть, в значительной мере представлял собой непрерывное компрессированное отражение процессов, происходящих во всех, даже наи более удаленных от данной зоны отделах.

Здесь можно напомнить знаменитый павловский "приурочения динамики к структуре' (Павлов, 1951, стр. 163). Сочетание составляющих таково, что волновые формы градуальных био потенциалов, возникающие в данной зоне, точно "приурочены" к згой области мозга, так, чт< даже "оторвав" активность от структуры, в которой она генерируется, можно легко опознать ei адрес прп сопоставлении с относительно небольшим числом сигналов от других зон. В ochobi такой структурно-функциональной организации динамических соотношений колебаний биопо тенциалов, помимо кортико-таламических соотношений, важпейшую роль, очевидно, играет ее; совокупность прямых н обрагных, длинных и коротких ассоциативных взаимосвязей корти кальных полей (Дзугаева, 1975; Адрианов,1976,1986; Авдеева с соавт.,1993). По данным (Sho11,1956; Krieg,1963; Brakenberg, 1974,1978; Szentagothai,1978; Nunez.1981; Thatcher et al.,1986 около 95% волокон, входящих в данный объем коры принадлежат к кортико-кортикальным

Рис. 3. Эффек1 "опознания адреса" БЭА, отводимой ог дистантно удаленной зоны коры больших полушарий (электрод N8, расположен над инионом), с помощью фронтальной цепочки электродов (N1 -N7), при геометрическом представлении а факторном пространстве результатов крос-скорреляционного анализа ЭЭГ. Взрослый испытуемый, состояние спокой ного бодрствования с ЗГ. Остальные обо значения - согласно рис.1.

ипсилатеральпым связям, примерно 2-4% происходят из контралатеральной гемисферы и не более 1% подокон составляют таламо-кортикштытые проекции.

Представленные экспериментальные данные позволяют обоснованно предполагать, что в явлении устойчивого сохранения у взрослых испытуемых и детей единообразной, относительно неизменной пространственной структуры статистических взаимосвязей поля биопотенциалов находит отражение деятельность интегративных механизмов мозга, обеспечипающих непрерывное объединение активностей различных кортикальных отделов в единую динамическую систему. Иными словами, мы предполагаем, что кора больших полушарий мозга, действуя как сложная самоорганизующаяся система, охваченная сетыо прямых и обратных связей (включая, очевидно, и всю совокупность кортико-подкорковых, прежде всего, таламо-кортикалытых взаимосвязей), стремится обеспечивать непрерывную пространственную интегранлю локальных активностей таким образом, чтобы выполнялось с большой точностью соответствие дистантных соотношений кортикальных нолей величине взаимокорреляции их активностей.

Известные, что кора больших полушарий мозга обладает выраженной тенденцией к кар-тотрафической представленности на ее поверхности областей "геометрически связанных с их функциями" (Click,19Я2). Принцип топологической упорядоченности нервных структур выттол-

няется не только на обширных кортикальных территориях для отделов коры с различной модальной специализацией, но и в пределах небольших цитоархитсктонически однородных кортикальных полей, при их прецизионном структурно-функциональном изучении. Горизонтальная организация рецептивных полей различной модальной специфичности была продемонстрирована в работах большого числа авторов, исследовавших микроструктуру функционального строения зрительной, слуховой и соматосенсорной коры животных (см. обзор у Edelman, Mountcastle,1981; Hubel, Wiesel,1982). По мнению М.Арбиба и Я.Сенгагогаи мозг является многоуровневым соматотопическнм вычислительным устройством и принцип соматотонической функциональной организации выполняется для самых разнообразных мозговых структур, вплоть до ретикулярной формации ствола мозга (Arbib, 1976; Szentagothai, Arbib, 1976).

3.2. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТОТНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ЭЭГ В ОРГАНИЗАЦИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ СТАТИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ПОЛЯ БИОПОТЕНЦИАЛОВ МОЗГА

Логично ожидать, что в состояниях с весьма различным частотным составом доминирующих волн ЭЭГ основной вклад в организацию упорядоченных пространственных соотношений биоэлектрической активности мозга (описанных в разделе 3.1) будут вносить волны, обладающие максимальной мощностью в спектрах ЭЭГ. Однако, как показала количественная оценка с вычислением коэффициентов сходства (КС) между пространственной структурой матриц когерентности ЭЭГ для диапазонов дельта, тега, альфа и бета 1 и структурой матрицы взаимокорреляций ЭЭГ, значения КС у всех исследуемых по данной методике испытуемых превышают уровень 0.80 почти во всех частотных диапазонах ЭЭГ как во время бодрствования, так и во время медленноволновой стадии сна IV. Только в диапазоне бета 2 наблюдаются значения КС ниже 0.80, но и в этой частотной полосе оценки сходства пространственной структуры колебаний ЭЭГ со структурой, отражаемой в корреляционной матрице, не становятся ниже 0.70. Высокие величины КС сохраняются у всех испытуемых и при усреднении значений матриц когерентности ЭЭГ по всему изучаемому диапазону частот (0.5 - 30.0 кол/с).

Таким образом результаты анализа пространственной структуры когерентных матриц БЭА коры показывают, что как в бодрствовании, так и во время медленноволнового сна, т.е. в состояниях со значительными различиями доминирующих ритмов ЭЭГ, пространственные паттерны когерентных соотношений БЭА коры в различных частотных диапазонах удивительно схожи и при их отображении в факторном пространстве выявляют описанное в разделе 3.1 (при ФА корреляционных матриц ЭЭГ) свойство упорядоченного и относительно точного топологического соответствия расположения радиус векторов ЭЭГ локализации отводящих электродов на конвек-

ситалыюй поверхности головы. Следовательно, колебания биопотенциалов мозга, протекающие одновременно в самых различных диапазонах ЭЭГ, подчиняются единым правилам пространственной упорядоченности, независимо от величины их мощности в спектральной плотности суммарной ЭЭГ.

Предположение об одинаковом характере пространственной организации колебаний БЭА коры в различных частотных диапазонах мы встречаем в работах (Оаэзег е( а1.,1988; Г'рин-дель,1980; Русинов, Гриндель,1988). По мнению В.С.Русинова, О.М.Гриндель (1988) выявляемая в норме относительно стабильная система связей ЭЭГ по величине средних уровней когерентности является оптимальной и наиболее благоприятной для функционирования мозга. Очевидно, пространственная организация колебаний биопотенциалов, протекающих в субдоминантных для данного функционального состояния диапазонах частот ЭЭГ, также как и колебаний, обладающих минимальной мощностью в спектре, в значительной мере совпадает с пространственной структурой колебаний биопотенциалов, доминирующих в спектре мощности ЭЭГ.

Сохранение в целом относительно неизменной пространственной структуры когерентиых соотношений волн ЭЭГ выявилось и при переходе от данных, усредненных но основным частотным диапазонам, к матрицам когерентности ЭЭГ, вычисленным для очень узких частошых полос, через 0.5 кол/с (всего 60 матриц для часгог в диапазоне 0.5 - 30.0 кол/с). Однако, в отличие от данных полученных при усреднении матриц когерентности, во втором случае, неожиданно в альфа-диапазоне обнаружилось заметное уменьшение в пределах диапазона величины сходства пространственной структуры "узкополосных" матриц когерентности со структурой матрицы корреляционных связей суммарной ЭЭГ. Показательно, что нарушения пространственной упорядоченности были особенно выражены у всех испытуемых на частотах, соответствующих пику максимальной плотности мощности альфа-колебаний в спектрах ЭЭГ окципшальных отделов.

Нельзя исключить в то же время, что наблюдаемые в альфа-диапазоне нарушения пространственной организации ЭЭГ являются артефактами, возникающими только при когерентной анализе колебаний ЭЭГ в узких частотных полосах, в результате искусственного расчленения единого но функциональному значению диапазона колебаний биопотенциалов. В свою очередь, возможно, чю *)Iн особые свойс1ва как раз и заключаются в некоей функциональной "пространственной целостности" альфа-колебаний (Лагант, 1969), которые при нейрофизиологической интерпретации механизмов их пространственной интеграции неправомерно представлять как простые синусоидальные колебания. Так, например, немаловажно, что при усреднении матриц когерентности ЭЭГ в пределах всего альфа-диапазона, восстанавливается упорядоченная по пространству структура когерентных соотношений альфа-колебаний, что также позволяет нам

предполагать некую внутреннюю целостность этою, возможно, функционально единого диапазона частот ЭЭГ.

3.3. ФОРМИРОВАНИЕ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ РЕБЕНКА СИСТЕМНО!!

ОРГАНИЗАЦИИ ПОЛЯ БИОПОТЕНЦИАЛОВ МОЗГА

Анализ величин среднего уровня автокорреляционные функции (АКФ) поля биопотенциалов в различных группах испытуемых (рис.4) показывает, что свойство поддержания относительно неизменной структуры всей совокупности статистических взаимосвязей биопотенциалов различных отделов коры неотъемлемо присуще как БЭЛ мозга взрослого человека, так и БЭЛ мозга детей независимо от их возраста. Так, наблюдение относительно высоких значений уровня стабильности пространственных статистических взаимосвязей БЭА неокортекса у детей младенческого возраста (0.796 + 0.019 при 0.900 + 0.010 у детей б лет, 0.931+0.08 у детей 10 лет и 0.960 ±0.008 у взрослых), у которых только в начальной стадии находятся процессы миэлини-зацин длинных ассоциативных путей мозга (Уако>1еу, Гесоигз, 1967; Шевченко,1972; Дзугае-ва,1975), подтверждает известные эволюционные представления о том, что одним из важнейших факторов онтогенеза нервных структур является их системная организация с самых ранних стадий эмбрионального развития мозга ребенка (Ата-Мурадова, 1983). Существенно,что к моменту рождения ребенка показатель максимальных девиаций, отражающий соотношение площадей повой и древней коры, почти достигает своего дефинитивного уровня - 155.6 (у взрослых -159.8 - Кесарев с соавт.,1976; Адрианов с соавт.,1993). Таким образом, к моменту рождения младенец обладает уже таким же пространственным соотношением основных корковых зон, которое присуще мозгу взрослого человека.

В последнее время широко распространенные представления об отсутствии у новорожденных детей активной психической деятельности, целенаправленных актов поведения подверглись кардинальному пересмотру (Фарбер, Дубровинская,1991; Адрианов,1993). Принципиально новые факты свидетельствуют, что хотя ЦНС грудного ребенка в значительной мерс морфологически и физиологически незрела, развитие психической активности и познавательных способностей ребенка происходит уже с первых дней жизни (Строганова, Посикера,1993; Батуев с соавт.,1996). Немаловажную роль в этом процессе выполняет согласованная деятельность различных отделов коры больших полушарий.

По-видимому, определенная степень координации деятельности мозга как целостной системы необходима для обеспечения максимальных адаптивных возможностей организма младенца и его способности с первых дней жизни к адекватному обмену информацией с внешней средой. Это положение отвечает представлениям П.К.Анохина (1948,1985) об ускоренном эмбрио-

Рис. 4. Изменения индавидуальных уровней ЛКФ биопотенциального по.чя мозга с возрастом (гонками отмечены средние значения АКФ для каждого из 50 испытуемых в различных возрастных группах). По вертикали: значения средневзвешенных уровней ЛКФ (Rs). По горизонтали: возраст испытуемых (в логарифмическом масштабе)

енетическом созревании нервного аппарата тех функций, которые должны обеспечить к момен--у рождения ребенка его биологическую "норму выживания". Трудно признать более необходимой для приспособительпой жизнедеятельности младенца какую-либо другую функцию, чем >беспеченне механизмов интеграции его мозговой активности в целостную систему.

Представленные в настоящей работе данные позволяют также ставить вопрос о выделении rex церебральных структур и связывающих их волоконных систем, определенный уровень зрело-гги которых уже на ранних стадиях постнатального развития ребенка оказывается, по-видимому, ianболее сущесгвенным для обеспечения процессов относительно устойчивой пространственной мтеграции БЭА неокортикальных структур в целостную распределенную динамическую систему. Исходя из приведенных данных, среди исследованных комбинаций корреляционных связей БЭА соры, наибольшим уровнем стабильности воспроизведения однотипной пространственной струк-гуры отличаются межполушарные корреляционные взаимоотношения БЭА билатерально симметричных отделов неокортекса и корреляционные взаимосвязи ЭЭГ, оцениваемые в пределах каж-того из полушарий (рис.5, в, е, ж). Первые, очевидно, опосредуются через волокна мозолистого гела. Известно, что именно corpus callosum играет основную роль в организации статистического маимодействия БЭА коры (по оценкам величины когерентности ЭЭГ) в билатерально симмет

Рис. 5. Сопоставление "функциональной значимости" различных комбинаций взаимт корреляционных связей ЭЭГ в обеспечении устойчивости npoci ранет венной структуры би< потенциальною поля мозга у взрослых и детей. По юризонтали: схемы комбинаций коррел ционных связей ЭЭГ, ранжированные по мере уменьшения величины соответствующих АК< по вертикали: значения средневзвешенных уровней АКФ;1 - iрудные дети, II - дети 6 лет, 111 10 лет, IV - взрослые. Столбиками изображены отклонения средних значений АКФ для час ных совокупностей КК ЭЭГ от средних уровней АКФ, соответствующих общей совокупност в каждой из возрастных групп (I - IV). Доверительные интервалы при р 0.05.

ричных отделах больших полушарий (Joseph et al.,1984; Vos, Kuks,1991; Farber, Knyazeva,199 Knyayeva et al, 1994). У младенцев с врожденным отсутствием мозолистого тела отмечаем крайне низкий уровень межполушариой когерентности ЭЭГ (Vos, Kuks,1991; Koeda et al., 1995).

Эш данные, наряду со сведениями о ускоренных темпах роста величины межполушарж когерентности ЭЭГ у детей дошкольною и младшею школьного возраста ((lasser et al.,1988; А. ферова, Фарбер,1990; Farbei, Knyazeva.l 991 ), несомненно представляют дополнительные аргуме! ты в пользу значимости межполушарногс взаимодействия билатерапыю симметричных отделе неокортекса для адекватного становления целостной деятельности мозга ребенка, и в значител ной мере ставят под сомнение концепцию "один ребенок - два мозга" (Joseph ef al., 1984).

"Вторыми" по значимости системами проводящих путей кори для организации процессов гановлсния целостной деятельности мозга, следует, по-видимому, считать длинные волоконные истемы в пределах каждого из полушарий. Известно, что функциональное взаимодействие фрон-[шьных и окцинитальных отделов в значительной мере осуществляется, наряду с двусторонними ортико-таламичсскими ассоциативными взаимосвязями (Батуев,1984), через волокона верхнего родольного пучка (Дзугаева,1975). О возможной значимости этих ассоциативных волокон для беспечения процессов межрегиональной интеграции БЭА коры (в альфа диапазоне) в пределах аждого из полушарий мы указывали в работах (Шеповалышков, Цицерошин, 1977; Шеиовальнн-оп, Цицерошин, Апанасионок, 1979), что получило в дальнейшем независимое подтверждение в аботе Р.В.Тэтчер с соавт. (Thatcher et al.,1986). Эти авторы, используя концепцию [.Брайтенберга (Brailenberg,1978) о существовании в коре больших полушарий двух различных истем межкортикальных взаимосвязей, в ряде своих работ последовательно разрабатывают мо-ель пространственной организации ЭЭГ, в основе которой лежат принципиально различные ме-анизмы дистантного и локального взаимодействия БЭА кортикальных полей (Thatcher et 1.Д986; Thatcher,1991).

Известно также, что длинные ассоциативные пути представляют собой наиболее поздние 1ююгенетические образования неокортекса и в постнаталыюм онтогенезе ребенка процессы их [иэлинизации продолжаются и после 7-летнего возраста (Yakovlev, Lecours,1967; Шеичен-о,1972; Дзугаева,1975). Однако, основанием для сделанного выше заключения служат данные о габильном превышении во всех возрастных группах общего среднего уровня прострапстпепно-ременной организованности статистических связей ЭЭГ (рис.5,а) величинами АКФ, соотвег-гвующими комбинациям КК ЭЭГ, огносящимся в отдельности только к левому, или к правому олушарию (рис.5,е,ж). Существенно, что у новорожденных детей это превышение выражено в собой мере - 0.824±0.021 и 0.824±0.034 для левого и правого полушарий, при 0.79б±0.019 ля общей совокупности КК ЭЭГ.

Таким образом, полученные данные позволяют предполагать наличие двух систем про-гранственной интеграции кортикальной активности, отличающихся различными темпами ста-овления в онтогенезе ребенка. Первая - это система длинных внутри- и межпелумгаркых 5илатерально симметричных) взаимосвязей, характеризующаяся ранним установлением доста-эчно жестких, устойчивых дистантных соотношений БЭА коры, а вторая представлена относи-гльно короткими межкортикальными взаимосвязями, для которых характерна во всех возраст-ых группах повышенная неустойчивость, реализуемых через них пространственных соотноше-ий биопотенциалов.

Так, при анализе средних уровней АКФ КК ЭЭГ, ont пинаемых в пртделах только передни (рис.5,г), либо задних областей мозга (рис.5,д), отмечается значительно более низкий уровнь ста бильности пространственной структуры КК ЭЭГ (у младенцев - 0.738 + 0.045 дня передних огде лов коры и 0.738± 0.046 для задних), хотя обе группы включают ь себя преимущественно корот юте дистантные взаимоотношения БЭА коры. Даже у взрослых значения АКФ совокупное гей oi носителыго коротких взаимосвязей ЭЭГ в передних и задних отделах коры в значительной мер не достигают среднего уровня АКФ, характерного для всей совокупности корреляционных связи поля биопотенциалов (0.930+ 0.015,0.904+ 0.022 и 0.960 +:0.008 соответственно).

Немаловажную роль в становлении этих двух систем координированной деятельности ко pu больших полушарий, очевидно, играет с самых ранних дней после рождения активность лоб них отделов коры. Эю соотносится с многими известными фактами о роли целенаправленной воспитания самостоятельного поведения младенца в становлении всего последующего обще ственно-социалыюго развития индивидуума (ЛурияД982; Ата-Мурадова, Ботвиньев,1983 Фишман,1989; Hiatcher,1991; Фарбер, Ду бро в и н с кая, 19 91 ; Строганова, Посикера,1993; Адриа нов,1993; Батуев с соавт.,1996). На существенную роль лобной коры в формировании рострально каудалиных дистантных соотношений БЭА мозга ребенка указывает также Р.В.Тэтче] (Tliatcher, 1991,1992), прямо называя фронтальную кору "выдающимся организатором кортико кортикальных взаимосвязей" (Thatcher, 1991). По его мнению, онюгенетические процессы гло бачышй интеграции дистантных взаимосвязей кортикальных полей организованы не случайны» образом - в значительной мере специфическое предпочтение отдано фрошо-окцшштальным со отношениям, причем функциональным следствием такой ортаиизации является постепенное под •мнение деятельности "локальных цепей" в затылочных отделах коры все возрастающему коптро лю лобных отделов. Действительно, и по шипим данным соотношения величин АКФ КК ЭЭ1 фронтальных и окцмнитальных областей коры обоих полушарий выравниваются в полной мер' только у взрослых.

По-видимому, исходя из представлений П.II.Бехтеревой (1971) о жестких н i ибкнх связях . мозгу и данных об особой роли формирующихся в онтогенезе пластических межцептралыты. взаимоотношений в обеспечении избирательной активации корковых структур (Кагуев,1984; Мак симова,1990; Фарбер, Д>бровинская,1991 ), можно нолатан., что опюстпельно короткие межре гиональные связи в коре мозта, в отличие oi относительно жестких, формирующих ochobhoi "каркас" мозга (по Brai(enlierg,1978) кате единой распределенной системы, реализуются н теченш постнатальною онтогенеза неравномерно и только при адекватной функциональной нагрузке придавая, в значительной мере, индивидуальные фенотипические харатеристики в цитоархитек

гомике различных отделов коры больших полушарий (Шевченко,1972; Лта-Мурадова, Ботви-1ьев,1983; Семенова с соавт., 1989,1990; Стачкевич, Бабмиидра,1991).

1,4. СИСТЕМНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА У ВЗРОСЛЫХ И У ДЕТЕЙ ПРИ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕН! ЮЙ АКТИВНОСТИ

На основании полученных нами данных была сформулирована концепция об отражении з структуре дистантных статистических взаимосвязей спонтанной 1Г)А коры деятельности ин-гег-ративпых механизмов мозга, обеспечивающих непрерывное объединение (интеграцию) локальных активностей кортикальных нолей в единую динамическую распределенную систему.

Возникает естсствеяпый вопрос - в какой мере деятельность этих механизмов будет проявляться в изменениях пространственной организации БЭЛ коры, сопровождающих процессы восприятия и переработки информации мозгом? Не будет ли в этих случаях полностью нарушаться структура пространственных взаимосвязей биопотенциалов кортикальных полей, характерная доя фо/гопьгх состояний?

Представленные в данном разделе результаты показывают, «по при целенаправленной когнитивной или мнестической деятельности у взрослых и у детей 6 лет обнаруживаются избирательные по оглашению к выполняемой деятельности увеличения или уменьшения отдельных статистических связей БЭЛ различных отделов коры больших полушарий (рис.6). Существенно, что изменения корреляционных связей ЭЭГ, происходящие при функциональных нагрузках, в той или иной мере затрагивают все обследуемые зоны коры, и, в то же время, в каждом конкретном случае можно обнаружить отделы, в которых такие изменения выражены в особой мере. Таким образом, при пыполпепии испытуемыми различных заданий локализация отделов коры с максимальными изменениями КК ЭЭГ, также как и пространственная структура этих изменений, носят специфический по отношению к выполняемой деятельности характер.

Полученные данные свидетельствуют в пользу современных представлений о системном и дистрибутивном характере организации высших психических функций (Выготский,1960; Анохин,1970; КопогйкцШО ; Лурия,1973; Мт,1977; Беленков,1980; Шпырков,1984: Бехтерева и др., 1985; Павлова, Романеико,1988; Медведев, Пахомов.1989). Нрн этом мозг выступает ка< функционально целостное образование, состоящее из множества высокодифференцированных частей, каждая из которых в процессе осуществления данной функции выполняет свою специфическую роль.

Исключительно важным, по нашему мнению, следует считать то, что периоды выполнения испытуемыми функциональных нагрузок сопровождаются именно видоизменением исходной, типичной для состояний покоя, пространственной структуры статистических взаимосвязей коле

к Та С

Тр, р

1|2 3|4 5 & 7,В 9 >10 11,12

1 Г !

3 ! | □1 С и

5 !

6 ; 1 ;

7 П 1 • ;

а , | 1

9 п м,. К )• ■

10 1

11 п И

12 • ■1

1 к к к к'к к'к к

Та С

Тр

1.2 3,4 5 6 7 Я 9 110 11 12

1 1 I

2 I |

3 1

4 | I

5 С !

6 1 _! 5

7 1 1

В | ' К"

9 о[| [

10 М

11 Г1 !

12 1 1

к 1 к к'Пк 3 а Л

Та": С

Тр, Р

о,

1 2 34 5 6 7 а 9 !0 1112 1 2 3.4 5 6 7 0 9 .10111.12

1 ! 1 г Г- 1 » ! : •

2 ! 1 г Р 2 г ! '!

3 Т з. ( -[—т.

4 » ' | : 1 >.'}

5 I ! 1 Г И 1

| с 6 1 ...

7 1 I ! тТ1 Ь .' > ! ! ;

а ! 1 [ 1р в! 1 1 ! 1 !

9 •1 •; 1 I р 1 1 • ■ ; ! !

10 ! 1 Г 10 !

п (, ; 1 О '-11 ■ 1 1 1 1

12 1 ° 12 ( !

£ £ 5 1 3 г 5 3 8 5 Л 3 к в 5 3 31 8 5

Та :

О ,

Та

3,4

С Тр

9 |10

П|12

Та С Тр Р. о'

1 2 3 | 4 5 |6 7|В|9|10|11|1г

1 I \ }■' 1.

2 I

3 ! С; ! 1

4 11

5 п1 . □зтх.

е I I . 1 1

7 V ! I' ; 1...

Г I К Г

9 - I

10 1 и

11 1

1ТГТ ! я п^

кч ¡и 31з'1 з!к' г

Рис. 6. Разностные матрицы изменений КК ЭЭГ, происходящих при выполнении взрослыми (а) и детьми 6 лет (б) тестовых заданий (А-В), по сравнению с значениями КК ЭЭГ, соответствующими фопу. А - корректурный тест "буквы", Б - прослушивание стихотворения, В -воспоминание. Отметим преимущественно контралатеральный тип увеличения корреляционных связей ЭЭГ при выполнении корректурного теста, и высокое сходство типа изменений КК ЭЭГ у взрослых испытуемых при различных этапах заучивания стихотворения. Обозначения по вертикали и горизонтали: V, Та, С, Тр, Р, О - билатерально-симметричные пары отведений 1-12 (см. ркс.1). Буквы внизу - тип увеличения статистической связи ЭЭГ: к - контралатеральный, 1 - ипсилатералъный и 9 - смешанный. Серые ячейки - превышение величины изменений КК ЭЭГ уровня 0.045; темные ячейки - 0.090; черные ячейки - 0.140; двойной контур ячеек - отрицательные изменения КК ЭЭГ, более -0.045

»а

лий биопогсициалов, а не ее полным разрушением и созданием абсолютно новых онстелляций" связей нервных центров.

Гут уместно напомнить развивавшееся Л.С.Выгогсктш (1960,1984) учение Гольд-тейна о динамическом соотношении "фона" и "фшуры" как иерархически взаимосвязанных, южнодифференцированных межцентральных отношений. Как следует из наших данных, при шштнвной или мнестической деятельности мозга "фигура", т.е. специфический паттерн иэме-мгаых взаимосвязей колебаний биопотенциалов конкретных кортикальных отделов, как бы [появляется из "фона" с разной степенью выраженносги (что зависит от сложности выполняемо испытуемым задания), сохраняя в целом исходную фоновую структуру взаимосвязей ЭЭГ. о-видимому, относительно стабильное сохранение при самых разнообразных видах нервно-сихической деятельности упорядоченной фоновой структуры пространственных соотношений элебаний поля биопотенциалов отражает системные свойства коры как целостного образова-ия, упорядоченная динамическая организация биоэлектрической активности которого, очевид-о, способствует оптимальному протеканию информационных процессов в крре мозга человека

К подобному выводу пришли на основании исследований спектров когерентности ЭЭГ Грпндель,1980; Русинов (ред.),!987; Руснпов, Гри«дель,1988). Они предполагают, что для нор-ального функционирования мозга, ею реакций на внешние сигналы и ВНД одним из необходи-[ых условий является установление и поддержание оптимальною уровня средней когерентности лектрических процессов, со своим оптимумом связей для каждого из отделов мозга.

Наши данные подтверждают также на нейрофизиологическом уровне диалектическое по-ожение Л.С.Выготского о том, что "дифференциация и интеграция " в нервной системе "не олько не исключают друг друга, но, скорее, предполагают одна другую и в известном отношении |дут параллельно". "Как функция целого, так и функция части в деятельности мозга не представ-ипот собой простой однородной, нерасчлеяенной функции, которая выполняется э одном слу-гае гомогенным в функциональном отношении мозгом как целым, а в другом - столь же гомо-епным специализированным центром" (Выготский,1960,с.387).

Полученные данные также показывают, что хотя при выполнении испытуемым конкретно-о теста происходят относительно небольшие изменения в величине каждого нз 66 коэффициента корреляции ЭЭГ в отдельности, но при их оценке в общей совокупности, т.е. в виде разност-тых матриц КК ЭЭГ, формируемый в каждом случае этими изменениями паттерн функциональ-шх взаимодействий различных отделов коры обоих полушарий, обладает даже в пределах еди-пщ секунд (1 эпоха анализа - 4 с.) настолько выражепной специфичностью, что позволяет определять с высокой точностью моменты перехода в деятельности мозга от одного вида активности к другому», также как и специфику этой деятельности.

Существенно также, что наблюдаемые изменения исходных (фоновых) значений К1< ЭЭ1 при специфической деятельности происходят как в сторону их увеличения, так и в сюрону их уменьшения (рис.6, ячейки разностных мафии помечены двойным контуром), при сохранении ь целом общей упорядоченности по пространству коры фоновой структуры статистических связей биопотенциалов мозга. Оптимальному сочетанию процессов увеличения прост ранет венной синхронизации БЭА мозга и ее уменьшения придаюг важное значение в организации системной деятельности мозга и другие исследователи (Шеповалышков,1987; Кирой с соавт.,1987; Русинов, Гриидель,1988; Павлова, Романенко,1988; Рожков,1996).

Однако, при усреднении данных по группе испытуемых набдю дается относи теш,пая нивелировка отрицательных значений КК ЭЭГ при одновременном сохранении среднею уровня по ложительных приращений величии КК ЭЭГ, что не позволяет их рассматривать как абсолютно "равноценные" для процессов функциональной организации целостной деятельности мозга. По-видимому, отрицательные изменения фоновых значений статистических связей БЭЛ коры, в отличие от положительных, в значительной мере могут отражать нейрофизиологические процессы организации в коре мозга индивидуальной стратегии выполнения каждым из испытуемых тестов, что не исключает их возможной взаимосвязи с процессами "сопряженного торможения" (по АА.Ухтомскому).

Остановимся на одном из психофизиологических аспектах моменте, выявляющихся при анализе полученных данных. Так, оказалось, что при всех видах "интеллектуальной" деятельности испытуемых, т.е. при выполнении заданий требующих но многим концепциям обязательного участия лобных отделов коры больших полушарий и даже их "иерархического" доминирования над другими отделами (Лурия,1973), максимальные значения абсолютных изменений КК ЭЭГ у взрослых испытуемых постоянно концентрировались в задневисочпых отделах либо правого ("буквы", "пина" и "лабиринт"), либо левою полушария ("счет в уме", "прослушивание" и ' запоминание стихотворения"), либо в обоих БМесте("запомииание картинки"), достигая значений О,-11910.006 (в среднем по группе) при максимальных значениях изменений в лобных отделах не превышающих 0 100:} 0 006.

Такие, казалось бы, неожиданные межрегиональные соотношения "повлеченных" в деятельность корковых зон, отражающие повышенную степень участия задневисочных отделов коры больших полушарий в процессах внутрисистемной реорганизации пространственны* соотношений 1>ЭА коры как у взрослых, так и у детей, при выполнении специфически человеческих функций, модно попытаться объяснить используя известные сведения о существенно возрастающей у высших приматов, и в особой мере у человека структурно-функциональной организации ассо-ци.тгипш тх затнгвисочных (поля 37, 22 и частично 21 по Бродману) и нижнетемеииых (поля 39 и

) отделов неокортекса (Шевченко, 1972; Смирнов с соавт.,1972; Адриапов.1993). Предполагает-что у человека нижнетеменная кора имеет большие размеры и более сложно дифференциро-чюе cipoeiine по сравнению даже с высшими обезьянами в связи с се участием в реализации >росшнальных функций (Филимонов,1957; Лурия,1962). Но особую роль в ее формировании ¡тают, очевидно, процессы трудовой деятельности (Шевченко,1972).Известно. что активное раз-ше в раннем постнаталыюм онтогенезе мануальных трудовых навыков стимулирует общее звитие ЦНС и в том числе и развитие речи (Кольцова,1958).

Не исключена также важнейшая роль этих филогенетически наиболее новых неокорти-иыгых образований в организации психических функции человека. Именно в этих зонах прзво-и левого полушария происходят максимальные и разнопаправленпые изменения простран-зештых соотношений ЭЭГ при одном из типов шизофрении (Лукин, Цинерошип, Иванов,1991) »ражения теменной коры и ее связей со зрительным бугром типичны также для психопатологи-ских синдромов, в структуру которых входят нарушения схемы тела и расстройства сознания й или иной степени (Шмарьян,1949; Глезерман,1983). По мнению Ю.Г.Шет'^тенко ((972) поля , 39 и 37 вместе с лобными отделами представляют собой ведущий системокомплекс фгаюгене-чески новых зон коры мозга в формировании специфически человеческой трудовой и речевой ятельности. А.С.Батуев (1981) к высшим интегративным системам мозга относит прежде всего памопариетальную и галамофронтальную ассоциативные системы.

Другой важный вопрос, который возникает при анализе результатов представленных в зделе 3.4 касается проблем дистрибутивной организации процессов памяти. Тут особый инге-с представляют наблюдения высокой степени сходства у взрослых испытуемых изменений руктуры иптеркортикапыюго взаимодействия биопотенциалов, складывающихся на функцно-льно различных этапах выполнения вербально-мнестического задания, заключающегося в по-едовательиом прослушивании и мысленном воспроизведении заучиваемого стихотворения ис.б, Б и В). Первая часть теста предусматривала сочетание когнитивных процессов восприя-я текста стихотворения па слух с его запоминанием, а затем мозг функционировал, как бы, в втономном режиме", восстанавливая памятные следа при активном воспоминании стихотво-ния испытуемым. Однако, при сопоставлении пространственных структур изменений стаптсти-ского взаимодействия биоэлектрических процессов коры в обоих, столь различных по своим тткциям, случаях, у всех испытуемых выявлялось их удивк.елытое сходство (см. рис.6, Б н В).

Создается впечатление, что эндогенные элетрофязиолотические процессы, связанные с 1Спроизведением запомненной информации, воспроизводят из памяти не только "точную элегическую копию" (John, 1977.р. 149) записанных в память сигналов, но и точную копию их про-ранственных соотношений в различных отделах коры больших полушарий. Н.Н.Бехтсревз и

П.В.Бундзен (1976) также описывают выявляемое с помощью динамического факюрпого анали мультшслет очной активности нейронных популяций совпадение прострцнствешю-ьремешк структуры импульсной активности, наблюдаемой в фазы восприятия испытуемым вербаиыц тест-сшнадов (отдельных фонем русского языка) и в момешы их устного воспроизведения. Э наблюдения получили дальнейшее развитие в работах (Бехтерева с соавт., 1983,1985; Крон тов, Пономарев,1986,19S7; Медведев, Пахомов,1989).

Совокупность представленных данных дает основания полагать, что мозг при реализацг "экзогенных" и "эндогенных" процессов, связанных с фиксацией в памяти и с последующи воспоминанием запомненной информации, работает по однотипной программе: пространстве! ная структура волновых фронтов БЭА, пробегающих в эти моменты по коре больших лолуш рий, оказывайся почти идентичной как при формировании эшрамм памяти, так и при их во произведении.

В онтогенезе ребенка происходят не только количественные, но и качественные изменеш пространственной организации биопотенциалов коры больших полушарий. При сравнигелшс оценке изменений КК ЭЭГ на картограммах наблюдалось устойчивое преобладание у детей пр тестировании функциональных сдвигов в правом полушарии. Это согласуется с мнением разш. авторов о повышенном участии в детском возрасте правого полушария в вербально-мнестическг процессах (i'en field, Roberts, 1964; Brown, Hecaen, 1976; Симерницкая, 1985; Ефимов, Цицерс шин, 1988; Черниговская, 1994). Эти сведения правомерно также рассматривать как свидетел: стеа меньшей латерализации в деятельности мозга ребенка (Мачинский с соавт.,1990; Фарбе] Князева.1991).

С возрастом меняется также и динамическая организация высших психических функций в koj головного мозга (Лурия,1973; Бехтерева,1986). По мнению Л.С.Выготского (1984) и A.l'Jlypn (1973) в процессе развития мозга ребенка меняегся не только функциональная структура нроце< са, но и ею мозговая ортанизация, одна ir та же деятельность начинает опираться на менее ра вернутую систему совместно работающих зон, чю может отражаться в реорганизация пронсссо локальной и генерализованной аюивацин мола (Фарбер,1990, Алферова, Фарбер,1990). 11 меньшее значение имею! различия в индивидуальной и возрастной стратегии обсспечсни нсрвно-психичсскик процессов при выполнении тестов. Очевидно, стратегии взрослого (юле рациональна, что находит отражение в образном сравнении И.М.Сеченовым (1878) незрелог мозга ребенка с "плохо устроенным книгохранилищам". Вероятно, возрастные различия у дете качества и эффективности выполнения функциональных нагрузок напрямую связано с испот мваниом ими "плохо организованной библиотеки", "благоустройство" которой постепенно увс

шпается с годами, что, очевидно, в большой мере отражается в увеличении прострапствен-1 упорядоченности стат истической структуры поля биопотенциалов мозга с возрастом.

. нарушения упорядоченной структуры поля биопотенциалов мозга при некоторых видах церебральной плтолоши

У больных с различной церебральной патологией были обнаружены устойчивые нскаже-т упорядоченной пространственной структуры статистических связей БЭА коры, которые от-тались нозологической специфичностью.

Так, при обследовании двух групп детей 6 лет с четкой и тяжелой степенью заикания, сравнению с группой здоровых 6-ти летнпх детей, были выявлены характерные нарушения [тистическото взаимодействия БЭА в лобных, центральных и передневисочных отделах мозга [с.7), с различной выраженностью и специфичностью изменений в зависимости от 1яжесзтз ¡олевания (Ефимов, Цицерошин,1988). У пациентов с алато-абулическлм синдромом изофреническнй дефект) были обнаружены разнонаправленные изменения ряутрииолушарных пношений ЭЭГ (Лукин, Цпцерошин, Иванов,1991). Выраженные искажения пространственной зрядочепности поля биопотенциалов были обпаружены нами и в ряде других клинических на-одений (рис. 1,Б).

Своеобразные нарушения механизмов межцентральной интеграции БЭА коры, отражаются в устойчивых изменениях пространственной структуры корреляционных связей ЭЭГ. были явлены у больных с генетическими нарушениями в деятельности ЦНС при числовых аберранд-Х-хромосом - синдромы Клейпфельтера и Шерешевското-Тернера (Бутомо, Циперошин, 78,1980; Давиденкова, Бутомо, Цицерошин,1984). Специфические изменения структур!.] стагис-теских взаимосвязей биопотенциалов мозга были обнаружены также у беременных жештши и различных формах позднего токсикоза, с прогрессирующим характером их выраженности в 1ИСИМОСТИ от формы и тяжести заболевания - отеки, нефропатия I и II степени, преэклампсия и следствия эклампсического припадка (Новиков, Пашшка, Цицерошин,1982; Палинка. Цице-шин,1983,1987,1995).

Обнаруженные в каждом конкретном случае церебральной патологии типичные нарушения остранственно-времегашх отношепий ЭЭГ и их клиническая интерпретация подробно пзложе-в указанных публикациях. Для вопросов, исследуемых в настоящей работе, паиболсе важея ;дущий общий вывод. Результаты пространственного анализа ЭЭГ полученные при нсследова-и разпых случаев заболеваний ЦНС, в своей совокупности, позволяют утверждать, что наблюете у индивидуума устойчивых, непреходящих за время обследования искажений упорядо-тной структуры'дистантных статистических связей БЭА кортикальных полей необходимо рас

Рис. 7, Высокая межиндивндуалытаи воспроизводимость однотипных искажений н{ странственной структры ЭОГ у детей с тяжелой степенью заикания (К), но сравнению с уг рядоченной ее структурой у детей контрольной ipyrinu (А). Представлены только проекц векторов ЭЭГ на плоскость II н Ш факторов отдельно по била!ераль но-симметричным i рам отведений: в лобных (а), иередпезисочных (о) и центральных (в) отделах. Но вершка - нагрузки на 111 фактор; - но горизонтали - на 11. Начало координат для каждою последу щего испытуемого сдвигается на одно значение слева-направо по оси II фактора - циф| над нижними графиками означают номера испытуемых в трупнач.

сматривать как отражение патологических, ишенений в системной организации деятельное мозга. В частности, как нарушения в деятельности его интегративных механизмов, отпетсты ных за непрерывное воспроизведение нормативной пространственной структуры внутрисисте ных взаимосвязей и обеспечение устойчивой деятельности мозга как целостного образования.

1У. выводы

1. Ратработан новый методологический подход к изучению системной деятельности моз-базирующинся на представлении о биоэлектрической активности коры больших полушарий

проявлении деятельности единой динамической распределенной системы, закономерности 1странственн0й и статистической организации которой требуют своего самостоятельною из-ния с использованием адекватных по сложности методов исследования.

2. Выявлена однотипная структура пространственной организации статистических взаимо-зей между колебаниями биопотенциалов в различных отд- лах коры больших полушарий, об-шогцая высокой пространственной упорядоченностью у взрослых испытуемых. Однотипная уктура дистантных соотношений ЭЭГ непрерывно воспроизводится с высокой устойчивостью : в последовательные моменты наблюдения, гак я при повторном обследовании испытуемых. У ей устойчивость пространственной структуры статистических связей колебаний ЭЭГ форми-тся с возрастом постепенно и градуально, но даже у новорожденных выявляется отчетливая щенция к динамическому упорядочиванию дистантных взаимоотношений между колебаниями ¡потенциалов в удаленных отделах коры.

3. Показано высокое сходство пространственной организации колебаний биопотенциа-н, протекающих в различных частотных диапазонах ЭЭГ, с общей структурой дистантных гсистическнх взаимосвязей поля биопотенциалов: колебания биопотенциалов, протекающие «временно в различных частотных диапазонах ЭЭГ, подчиняются единым правилам простран-1СНН0Й упорядоченности, независимо от величины их мощности в спектрах суммарной ЭЭГ.

4. Исследование совокупной динамики межкортикальных статистических взаимосвязей А коры, с помощью специально разработанных интегральных оценок, позволило выявить во-шюстно-детерминироваялый характер поведения во времени пространственной структуры пя биопотенциалов мозга.

По мере созревания мозга ребенка наблюдается градуальное увеличение степени детер-вированности системных процессов, участвующих в организации пространственно-временной эуктуры поля биопотенциалов, наряду с соответствующим уменьшением в этих процессах роли учайпых составляющих.

5. При исследовании роли отдельных корковых зон и их взаимосвязей в формировании постной деятельности мозга у детей, выявляется относительно независимое и гетерохронное шовление в постнатальном онтогепезе двух систем пространственной интеграции кортикаль-й активности. На начальных этапах развития мозга ребенка координированная деятельность стантно удаленных кортикальных структур обеспечивается, по-видимому, в значительной мере

ja счет генетически детерминированных связей, формирующих основной "каркас" единой распр деленной системы мозговой активности.

Другая система представлена относительно короткими взаимосвязями кортикальных п лей, характер пространственно-временных соотношений биопотенциалов которых в постнатал ном разнипш моз1а ребенка, и даже у »¡рослых, отличается повышенной нестабильностью. II видимому, именно эта, менее жес1ко организованная и более пластичная, система связей oih¿ сгвенна в большей мере за формирование модально специфических видов деятельности мо л а ja обеспечение процессов обучения и гибкою приспособления ортанизма к окружающей среде.

(>. При выполнении взрослыми испытуемыми и детьми 6 лет разнообразных тестовые з даний, носящих, зрительно-пространственный, либо вербально-мнсстичсский характер, выянл ются специфические по отношению к выполняемой деятельности увеличения или уменьшен! отдельных сташстпчсских связей между 1ЛЛ в различных отделах коры больших полушари Пространствепная структура этих изменений межрегиональных соотношений ЭЭГ отличает выраженным своеобразием, соответственно характеру деятельности, и устойчиво прослеживает я течение всею периода выполнения испытуемым однотипного задания как в пределах отдел пых 4 секундных эпох анализа, так и при неоднократном повторении данного -задания в течет многочасовою опыта. Возрастные различия заключаются в значительно большей дисперсии эп показателей у испытуемых детскою возраста, в повышенной генерализации у них процесс! функциональною объединения БЭА кортикальных полей, особенно правого полушария, наряду вовлечением в деятельность моторных отделов коры обоих полушарий.

7. Процессы переключения ыозта с одного вида психической деятслыюсш на лруюй о ражаются л избирательном усилении или ослаблении отдельных межкортикальпых взаимосняз< Ь ЗА при сохранении, в целом, их исходной пространственной структуры. Это свидетельствует непрерывности процессов интетрацин, типичных для фонопыч состояний покоя и onecíюч лающих устойчивое воспроизведение внутрисистемных тнаимосвязсй в деятельности раыичиь отделов мозга как целостно1 о образования.

8 У больных с различной церебральной нашлшией были обнаружены устойчивые иск ¡»гения упорядоченной пространственной структуры сшшсшчсских связей ЬЭА коры, raiopt отличались нозологической специфичностью. Таким образом, при наблюдении у индивиду}» устойчивых изменений пространственной унорячмчешюсш счшисчическич спи (ей (¡'ЗА корт калинах нолей, есть основания рассматривать как отражение типологических изменений н дс готьвости интегратиьных механизмов мозга, ответственных за непрерывное воспроизведет нормативной пространственной структуры внутрисистемных взаимосвязей.

9. Исключительная стабильность обнаруженных межцентральных отношении при сохранс-II однотипной структуры дистантных взаимосвязей Т)Г н пределах всего континуума бодр-ювлние-сон, наряду с обнаружением се устойчивых искажении только в случаях церебральной гологии, позволяет обоснованно предполагать, что в упорядоченной структуре пространствен-х взаимосвязей биопотенциалов коры находят отражение процессы интеграции актинипеш шичнмх кортикальных полей в целостную деятельность мозга.

VI. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМП ДИССЕРТАЦИИ

Цинсрошип М.Н. Межнснтральные отношения бионотенциалов зрительных областей мозга человека при элементарных двигательных реакциях // Вопросы фпзиол. высш. нервн. деят. и нейрофизиолопш.М.: Изд. Ml У, 1973.C.I62-I64.

Цицерошин М.Н. О статистических свойствах случайного поля биопотенциалов мозга человека //Фитология человека. 1975.Л. Т. I.NI.C.118.

Цицерошин М.Н. Об информативности пространственных характеристик бипотенциатов мои а для аппаратурной идентификации стадий сна // Физиология человека. 1975ДТ.1 .N5. С.763-770. Шеповальников А.II., Цицерошин М.Н. О функциональном значении котереппюстн биопотенциалов головного мозта у человека // Ишестия Л'УГИ. Вып. 162. Вопросы биологической кибернетики и медицинского приборостроения. Л.: Л'ЭТИ, 1975. С. 88-93.

Шеповальников А.II., Цицерошин М.Н. О механизмах пространственной интеграции альфа-ритма // Физиология человека. 1977. Т.З. N4. С.685 - 700.

Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Структура поля биопотенциалов мозга и латентный период двигательной реакции человека // Журн. высш. нервн. деятельности. 1977. Т.27. Вып.6. С. 1134-1140.

Shepovalnijkov A., Ciceroshin М., Apanasyonok V. Phase-structure of waves of biopotential field of the human brain // EEG and Clinical Neurophysio!. 1977. V. 43. N. 4. P. 483.

Бутомо И. В., Цицерошин М.Н. Числовые аберрации Х-хромосомы и пространственная организация ЭЭГ // XJV Междунар. генетический конгр. Тезисы докладов,Ч.1.М.:НаукаД978.С.312.

Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенцнального ноля мозга человека. Л.: Наука, 1979.163 с.

Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C., Рожков В.П. О диагностических возможностях автоматической оценки статистических свойств пространственно-временной структуры биопотенциалыгого поля мозга // Физиология человека, 1980. Т. 6. N. 5. С. 922-924. Бутомо И.В., Цицерошин М.Н. Особенности пространственно-временной организации биопотенциалов головного мозга при числовых аномалиях Х-хромосомы // Физиология человека. 1980. Т.6. N3. С.493-500.

Цицерошин М.Н. Метод выявления локальных неоднородностсй поля биопотенциалон головного мозга// Автометрия. 1981. N4. С.39-48.

Shepovalnikov A., Ciceroshin М., Rozhkov V. On normative characteristics of brain biopotential field in children and adults // EEG and Clinical Neurophysiol.1981 .V.52.N3. P.12.

Цицерошин М.Н. Иптегративные характеристики организации поля биопотенциалов мозга по пространству (нормативные и клинические аспекты) //1 Всесоюзный биофизический съезд. Тезисы докл. том 3. МкИзд.АН СССР, 1982. С.119.

15. Новиков Ю.И., Пшпшка Г.К., Цицерошип М.Н. Инверсия межполушарных отношений п поздних токсикозах беременных (по данным ЭЭГ) /У Взаимоотношения полушарий мозга. Т£ лиси : Мецниереба, 1982. С.188.

16. Палинка Г.К., Цицерошин М.Н. Нарушение межцентральных отношений головного мозга и тяжелых формах позднего токсикоза// 14-ый Всесоюзн. съезд акушеров-гинекологов. Тези докл. М.,1983. С.550.

17. Давидсикова Е. Ф., Бутомо И.В., Цицерошин М.Н. Поведение, змоции и ЭЭГ при дисбала1 Х-хромосомы // Эмоции и поведение: системный подход. Международный совета американская павловская конф. памяти П К. Анохина. Тезисы докл. М., 1984. С. 94-95.

18. Шеповалышков А.Н., Цицерошип М.Н. О доминантных и реципрокных отношениях в oprai зации пространственной структуры корреляционных связей биопотенциалов мозга // Физш журнал СССР, 1984. Т.70. N7. С.1007-1022.

19. Цицерошип М.Н. Анализ статистической взаимосвязи колебаний биопотенциалов мозга трехмерном факторном пространстве // Автометрия. 1986. N6. С. 89.

20. Шеповпльников А.Н., Цицерошин М.Н. Пространственная упорядоченность функционалы! организации целого мозга// Физиология человека. 1987. Т. 13. N .3. С 387.

21. Палинка Г.К., Цицерошин М.Н. Изменения ЭЭГ у беременных при нефропатии // Акушерст и гинекология, 1987. N2. С.37-40.

22. Ефимов О.И., Цицерошин М.Н. Особенности билатеральных отношений колебаний биог теициалов коры больших полушарий мозга у детей с заиканием // Физиология человека. 191 Т. 14. N. 6. С. 892-904.

23. Shepovalnikov A., Ciceroshin М., Ciriubiikov М. Does man sleep in the liipnotic sleep? // II Mila international Simposium on Sleep. ''Sleep and Ageing". Milano, Italy, 1989. P. 165.

24. Шеповалышков А.П., Цицерошин M.H., Рожков В.П. Искажение "функциональною п[ страпства мозга" как индикатор целенаправленной деятельности // Проблемы нейрокибернет ки. Ростов-на-Допу. Изд. Р1"У, 1989. С. 172-173.

25. Жадько В.Г., Цицерошин М.Н., Воробьева О.II. Программно-аппратные средства визуали: ции факторного отображения корреляционных связей ЭЭГ // Проблемы нейрокибернепн 1'остов-на-Дону, Изд. РГУ,1989. С.281.

26. Sliepovalnikov A., Ciceroshin М. Stability of spatial organization of the biopotential field of the braii Proceedings of the International Union of Physiological Sciences XVII. Abstracts, XXI Internalio congres of physiological sciences. Helsinki, Finland. 1989.1'.313-314

27. Шеповалышков A.IL, Цицерошин М.П., Левинченко H.B. "Возрастная минимизация" с ластей мозга, участвующих в системном обеспечении психических функции: аргументы за против // Физиология человека. 1991. Т.17. N5. С.28.

28. Цицерошин М.Н., Жадько В.Г. Картирование структуры системного взаимодействия биог теициалов мозга с помощью векторног о отображения ЭЭГ // Картирование мозга М : ИВН/ ПФ АН СССР,1991. C.lOl.

29. Лукин В.О., Цицерошип М.Н., Иванов M.U. Электрофизиологические показатели при ши: френическом дефицитарном симптомокомплексе в динамическом аспекте. н Шизофреничеек дефект (диагностика, патогенез, лечение). Глава 5. / Под ред. Новина Р Я. СПб.: Минуц РСФСР. ПНИ им В М Бехтерева. 1991. С.86-94.

3(1. CicKroshm М.. Pogosjan A. On the unity of system organization of the biopotential field of'the cor fotli in sit ер and awakening /' I. Sleep Research, 1992. V 1 iiuppl I, P.41.

Я Ц.торнтш M II Ногосям А.А О проявлении деятетыюстн ишеграшаш.п «кчатшшов мо-a tiо fti'-»ч чч |рнч1'-:к<1н -.шиниоии Еиофизнка 199) I 38. Bun 2. С HI

'. Sliepovalriikov Л., Ciceroshin M. Age clianges of time-spatial organization of biopotential field of the brain of sleeping and wakeful infants // Sleep Research. 1993.V.22.P.526.

I. Шеповалышков A.II., Цицерошип M.H. О критериях строгости научных публикаций ( открытая рецензия на статьи В.Н.Кнроя с соавт.) // Физиология человека. 1994. Т.20. N5. С.99-114.

I. Ciceroshin М., Pogosyan A. On intrinsic properties of bioelectrical activity of the cortex as a complex organised dynamic distributed system // The international symposium "Physiological and Biochemical Bases of Brain Activity". Abstracts. St-Petersburg, 1994. P.18.

>. Ciceroshin M., Bourykh E. On the role of different frequencies in organization of spatial НПО interaction // The international symposium "Physiological and Biochemical Bases of Brain Activity", Abstracts. St-Petersburg, 1994. P.33.

i. Shepovalnikov A.N., Ciceroshin M.N. Age-specific particularities of time-spatial organisation of biopotential brain field at some kinds of children's cognitive activities // 7th International Congress of Psychophysiology (I.O.P.). Abstracts. 1994.Thessaloniki, Macedonia-Greece. P.96.

1. ШеповалышковА.11., Цицерошип M.1 Г., Погосян А.А. О некоторых цришшппх интеграции биоэлектрической активности пространственно-распределенных отделов неокортекса в целостную динамическую систему // Физиология человека. 1995. Г.21. N5. С.36.

!. Палинка Г.К., Цицерошин М.Н. Особенности иитеграгивных процессов в головном мозге у беременных женщин с поздним токсикозом // Современная многопрофильная больница: проблемы и перспективы. СПб: Минздрав РФ, 1995. С.56.

Цицерошин М.Н., Бурых Э.А. Структура пространственных когерентных соотношений потенциалов мозга в различных частотных диапазонах ЭЭГ // Физиология человека. 1996. Т.22. N1. С. 1-U.

). Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Погосян А.А. О роли различных зон коры и их связен в формировании пространственной упорядоченности поля биопотенциалов моз!а в nocnia-тальиом онтогенезе // Физиолог ия человека. 1997. Т.23. N2. 0.1-13.

Информация о работе

Цицерошин, Михаил Николаевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1997
ВАК 03.00.13

Автореферат

Похожие работы