Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

О становлении пространственной организованности биопотенциального поля мозга у детей по мере возрастного развития

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "О становлении пространственной организованности биопотенциального поля мозга у детей по мере возрастного развития"

?Г6 од

1996

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ ИМЕНИ И.М.СЕЧЕНОВА

На правах рукописи УДК 612.822.3.08+612.65

ПОГОСЯН Алек Айкарамович

О СТАНОВЛЕНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗОВАННОСТИ БИОПОТЕНЦИАЛЬНОГО ПОЛЯ МОЗГА У ДЕТЕЙ ПО МЕРЕ ВОЗРАСТНОГО РАЗВИТИЯ

03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДО

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ ИМЕНИ И.М. СЕЧЕНОВА

На правах рукописи УДК 612.822.3.08+612.65

ПОГОСЯН Алек Айкарамович

О СТАНОВЛЕНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗОВАННОСТИ БИОПОТЕНЦИАЛЬНОГО ПОЛЯ МОЗГА У ДЕТЕЙ ПО МЕРЕ ВОЗРАСТНОГО РАЗВИТИЯ

03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в лаборатории нейрофизиологии ребенка (заведующий - доктор биологических наук, профессор А.Н.Шеповальников ) Института эволюционнной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН.

Научные руководители: доктор биол. наук, профессор А. А. АЙРАПЕТЯН

канд. биол. наук, ст. научный сотрудник М. Н. ЦИЦЕРОШИН

Официальные оппоненты: доктор биол. наук, гл. научный сотрудник А. И. СЕПИВРА

канд. биол. наук, ст. научный сотрудник Л. П. ПАВЛОВА

Ведущая организация: Институт мозга человека РАН

Защита состоится "./6января 1996г. в ".1С." часов на заседании специализированного совета К 002.89.01 в Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН по адресу: 194223, Санкт-Петербург, пр. М.Тореза, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова.

Автореферат разослан ." декабря 1995 года.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л. В .ЗУЕВА

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Успехи нейрофизиологии в последние годы все в большей степени укрепляют концепцию о решающей роли пространственно-временных феноменов в деятельности мозга, в процессе восприятия и обработки сигналов (Walter, 1951; Remond, 1968; Ливанов, 1972; Adey, 1974; Русинов, Гриндель, 1975 ; Lehmann,1971, 1994; Шеповальников идр.,1979, 1991, 1995; Petsche et al., 1984; Thatcher et al., 1987, 1992; Сороко и др.. 1990, 1993). Немало аргументов свидетельствует в пользу того, что мозг работает как единое целое при реализации даже сравнительно несложных видов деятельности (Lashley, 1933; Анохин,1970; Бехтерева , 1971; Лурия, 1973; Pribram, 1975; Адрианов, 1976, 1986; Беленков, 1980; Edetmen, Mountcastle, 1281; Судаков, 1983, 1990; Швырков, 1984; Шеповальников, Цицерошин, 1987; Павлова, Романенко, 1988; Медведев, Пахомов, 1989).

Качественный скачок в методологическом подходе к анализу системной деятельности мозга был сделан благодаря классическим исследованиям академика М.Н. Ливанова и его учеников (Ливанов и др., 1969; Ливанов, 1972; Книпст, 1974; Ефремова и др, 1973; Свидерская,1987, 1991 и др. ). Сущность этого подхода состояла в выявлении зависимости между высоким уровнем взаимокорреляции ЭЭГ и повышенной вероятностью установления функциональной связи между дистантно удаленными нервными центрами.

Идея о синфазности протекания биоэлектрических процессов мозга как фактора, способствующего успешной деятельности, получила широкую поддержку и распространение. Впрочем, достаточно быстро обнаружились и слабые стороны чрезмерного увлечения этой концепцией, особенно при исследованиях на людях (Шеповальников, 1971; Шеповальников и др., 1973). Более продуктивные результаты были получены при использовании когерентного анализа ЭЭГ (D. Walter et al., 1966; Ливанов, 1972; Lopes da Silva et al., 1973; Suzuki, 1974; Tuker, Roth, 1984; Thatcher et al., 1986; Свидерская, Королькова, 1987; Русинов и др., 1987). Опираясь на эту методологию, удалось получить новые интересные факты и в области возрастной нейрофизиологии (Gasser et а)., 1983, 1988; Bermanetal., 1990; Фарбер и др., 1990; Фарбер, Дубровинская, 1991; Мачинский и др, 1990; Хризман и др., 1991; Hudspeth, Pribram, 1992, Thatcher, 1992).

Таким образом, анализ системной деятельности мозга, количественная оценка интегративных процессов в центральной нервной системе, поиск закономерностей объединения биоэлектрической активности (БЭА) пространственно разобщенных отделов коры в целостную динамическую систему становится приоритетной задачей.

В частности, изучение динамических изменений пространственных взаимосвязей БЭА различных мозговых структур может многое дать для понимания системной деятельности целого мозга. Актуальность такого рода исследований по-прежнему весьма высока.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ состояла в изучении закономерностей становления динамики пространственно-временных отношений колебаний биопотенциалов головного мозга в

постнатальном онтогенезе человека и в выявлении основных особенностей их организации при различных функциональных состояниях человека (с помощь» специально разработанных интегральных характеристик).

ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ:

1. Разработать комплекс методических приемов для анализа многоканальной ЭЭГ, которые позволяли производить интегральную оценку совокупного поведения во времени межкортикальных статистических связей биопотенциалов.

2. Проанализировать устойчивость пространственно-временной структуры корреляционных связей биопотенциалов мозга у детей разных возрастных групп и в различных функциональных состояниях у взрослых испытуемых.

3. Выявить роль отдельных корковых зон в обеспечении стабильности пространственно-временных отношений колебаний биоэлектрической активности целого мозга в различные возрастные периоды.

4. Проанализировать возможности эффективной дифференцировки различных функциональных состояний, связанных с выполнением определенных видов деятельности, по показателям динамики пространственно-временных отношений ЭЭГ.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ:

1. Впервые выявлено свойство целого мозга поддерживать во времени устойчивую пространственную структуру межцентрапьных отношений БЭА коры, что проявляется при различных функциональных состояниях в незатухающем характере автокорреляционных функций (АКФ), оцениваемых для динамики совокупности корреляционных связей ЭЭГ.

2. Установлено, что у детей с возрастом увеличивается средний уровень АКФ пространственной структуры статистических связей колебаний биопотенциалов мозга, что свидетельствует об увеличении в онтогенезе ребенка степени вероятностной детерминированности системных процессов, обеспечивающих пространственно-временную интеграцию БЭА кортикальных полей.

3. Выявлена гетерохронность участия различных областей коры в обеспечении интеграции биоэлектрической активности пространственно распределенных отделов неокортекса в целостную динамическую систему.

4. Показано, что для эффективной дифференцировки состояний мозга, соответствующих реализации определенного вида деятельности, решающее значение имеет не столько величина статистических связей биопотенциалов, а в большей мере способность целого мозга сохранять на относительно стабильном уровне пространственно-временные отношения между колебаниями биопотенциалов в определенных отделах коры.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ, Полученные данные позволяют существенно дополнить представления о закономерностях пространственной организации биопотенциального поля головного мозга. Выявленный

феномен стабильного поддержания среднего уровня автокорреляционной функции ЭЭГ доказывает высокую устойчивость во времени пространственной структуры статистических связей БЭА кортикальных полей, а увеличение среднего уровня АКФ ЭЭГ с возрастом детей позволяет количественно прослеживать процесс становления интегративной деятельности мозга по мере возрастного развития ребенка.

Разработанные алгоритмы дифференцировки по корреляционным показателям состояний мозга, соответствующих периодам выполнения испытуемыми различных заданий, могут быть успешно применены при исследованиях деятельности человека-оператора. Поскольку при разных видах церебральной патологии может нарушаться интегративная деятельность мозга как у детей, так и у взрослых, разработанные алгоритмы анализа ЭЭГ перспективны для клинических целей.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на IY рабочем совещании "Моделирование и методы анализа БЭА головного мозга" (Пущино, 1991г, 23-25 апреля), на международном симпозиуме "Физиологические и биохимические основы жизнедеятельности мозга", посвященном 70-летию Н.П.Бехтеревой (Санкт-Петербург, 1994г, 22-24 июня), на XI Европейском конгрессе по изучению сна (Хельсинки, 1992г, июнь), на XXIX совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Санкт-Петербург, 1994г, 18-20 октября), на научно-практической конференции "Центральные механизмы речи", посвященной 90-летию со дня рождения Н.Н.Траугот (Санкт-Петербург, 1995г, 25-26 мая), на конференции молодых физиологов и биохимиков России "Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций", 1995г, 19-21 сентября, на симпозиуме "Традиционная и компьютерная ЭЭГ: тенденции взаимодополнения" (Санкт-Петербург, 1995г, 10-12 октября).

ПУБЛИКАЦИИ: Основные результаты диссертации отражены в пяти публикациях.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Изложена на 130 страницах машинописного текста, иллюстрирована 27 рисунками и 6 табл. Библиография включает 180 наименований.

МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В наблюдениях принимали участие 56 клинически здоровых людей обоего пола, разделенных условно на 4 возрастные группы. Первую группу - "взрослые" - составляли 21 человек в возрасте от 18 до 30 лет; вторую - "дети 11 лет" - от 9 до 12 лет, всего 13 подростков; в третью группу - "дети 6 лет" - от 5 до б лет. вошли 11 детей; в четвертую группу - "грудные дети" - вошли 7 детей от 1 месяца после рождения до 5 месяцев. Отдельные наблюдения были проведены на детях, не входящих по возрасту ни в одну из этих групп - это испытуемые в возрасте 1.5 лет, 1 года 9 месяцев, и двое 4 лет. В группе взрослых часть испытуемых обследовалась неоднократно.

ЭЭГ регистрировали на 16-канальном элекгроэнцефалографе "Биофизприбор" (полоса пропускания 1.5-ЗОГц). Использовали 12 монополярных отведений с объединенным референтным электродом на мочках ушей. Лобные, нижнелобные (над зоной Брока - в левом полушарии), центральные, теменные, задневисочные (над зоной Вернике - в левом полушарии) и затылочные отведения ЭЭГ определяли по схеме Кренляйна (Corning, 1931) симметрично для левого и правого полушария.

У грудных детей ЭЭГ регистрировали в состоянии сна (дневное время в течение 1,5-2 часов), а у остальных - в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами. У 8-и взрослых испытуемых регистрировали ЭЭГ также и во время ночного сна.

Взрослым испытуемым (8 человек) предлагали выполнить 4 задания: 1) прослушивание стихотворения с целью его заучивания (ПС); 2) последовательное умножение чисел в уме (2х2х...х2; ЗхЗх...хЗ и т.п.) (СЧ); 3) корректурный тест на опознание рисунков лиц (таблица 10X6, случайная последовательность из 5 лиц в схематическом изображении) (КЛ); 4) зрительный поиск выхода из лабиринта (ЛБ).

С целью контроля артефактов и правильности выполнения тестовых заданий на 8-канальной установке вели регистрацию вертикальных и горизонтальных движений глаз (электроокулограммы), кожно-гальванической реакции (КГР), а также двигательных ответов обеих рук.

С выходов электроэнцефалографа в процессе эксперимента 12 ЭЭГ подавали на входы системы автоматической обработки данных, выполненной на базе ЭВМ СОУ-6, где на протяжении всего обследования каждые 4 секунды (во время сна эпоха анализа была равна 7 с.) вычисляли матрицы коэффициентов корреляции (КК) между всеми ЭЭГ от 12 отведений попарно (рис.1,А,Б).

Получаемые корреляционные матрицы ЭЭГ (12x12), соответствующие безартефактным эпохам анализа ЭЭГ (визуальный контроль), число которых у разных испытуемых для каждого функционального состояния колебалось от 30 до 100, анализировали несколькими математическими методами на ЭВМ СОУ-6 и IBM PC.

Исследовалась совокупная динамика всех 66 (при 12 отведениях ЭЭГ) коэффициентов попарной корреляции многоканальных ЭЭГ в последовательных эпохах анализа. С этой целью были разработаны оригинальные алгоритмы вычисления интегральных оценок поведения во времени всей пространственной структуры статистических взаимосвязей ЭЭГ.Вычисляли так названную нами 'автокорреляционную функцию (АКФ) поля биопотенциалов коры мозга" (Цицерошин, Погосян, 1993).

Для получения этой интегральной характеристики системной деятельности мозга оценивали сходство между "пространственными рельефами" значений КК ЭЭГ в последовательных матрицах корреляции многоканальной ЭЭГ (рис.2). Мерой сходства служила величина коэффициента корреляции между сравниваемыми матрицами КК ЭЭГ, представленными в виде массива значений их отдельных элементов. Если за время наблюдения было зарегистрировано Т эпох анализа ЭЭГ, т. е. получено Т матриц

"n-3

1 эпоха 2 эпоха 3 эпоха ■ • »

Рис 1 Этапы обработки данных.

А - схема отведений ЭЭГ; В - регистрация ЭЭГ и получение л-бо попарных líií между всеми 12 ЭЭГ -процессами для каждой 4-х секундной эпохи анализа: J^.j - КК между ЭЭГ i-oro и j-oro отведений.

Рис. 2 Динамика КК ЭЭГ в последовательных эпохах анализа.

По оси X: последовательные эпохи анализа ЭЭГ (Т). По оси У: отдельные КК между I и | отведениями ЭЭГ. По оси 2: величина КК ЭЭГ.

Заметно сохранение в последовательных эпохах анализа "пространственного рельефа" КК ЭЭГ

КК ЭЭГ, то каждую из матриц представляли в виде столбца из п=66 попарных КК в общем массиве данных размерностью Тхп. Между значениями КК ЭЭГ во всех столбцах массива, соответствующих последовательным эпохам анализа ЭЭГ, вычислили коэффициенты корреляции попарно, что составило матрицу "вторичных" корреляций размерностью ТхТ.

После избирательного усреднения коэффициентов корреляции матрицы ТхТ, определенных между эпохами анализа с одинаковыми интервалами между ними, и отображения этих усредненных значений на оси времени в порядке возрастания величины интервалов (т ) получалась характеристика, подобная автокорреляционной функции обычных случайных процессов. Однако в данном случае эта функция содержала информацию о поведении во времени всей пространственной структуры статистических связей биопотенциалов коры, поэтому она была названа нами автокорреляционной функцией поля биопотенциалов мозга :

т-t & [тн^м-ш tm^-^tfY'1 1

L 1-1 м J iiW ; .....iVjCV),..-,

где J>;.|(t) коэффициент корреляции между ЭЭГ, отводимых от i-ro и j-ro отведения ЭЭГ, вычисленный в эпохе анализа t; Т - количество эпох анализа за все время наблюдения; п - число КК ЭЭГ в матрице 12x12 отведений ЭЭГ.

Для исследования среднего уровня автокорреляции последовательных матриц КК ЭЭГ применялся факторный и иерархический агломеративный кластерный анализы (Jambu, 1988; Мандел, 1988; Kim et al„ 1989) , позволяющие исключить влияние на средний уровень АКФ кратковременных изменений функционального состояния испытуемых. Это давало возможность оценивать у каждого из испытуемых максимально возможный при данном состоянии уровень сходства пространственного взаимодействия БЭА различных кортикальных отделов на протяжении нескольких минут.

Для этой цели с помощью предварительного применения факторного и кластерного анализов выяснялось наличие относительно крупных группировок (кластеров) среди следующих друг за другом матриц КК ЭЭГ (обычно до 60 матриц). Далее для каждого кластера (число которых редко превышало 3-4) рассчитывался отдельно средний по кластеру уровень автокорреляции, а затем, уже при общем усреднении результатов по всем кластерам, вычисляли средневзвешенный уровень автокорреляции последовательных матриц по формуле:

— 2 ruRi

D - -S_

Ks ж »

Em

14

где i - номер кластера; пь- число анализируемых в i-м кластере матриц; R-v - средний по i-му кластеру уровень автокорреляции; К - общее число кластеров в конкретной выборке матриц КК ЭЭГ;

Индивидуальные значения Rs затем усредняли по группам испытуемых, при этом вычисляли по Стьюденту 95% интервалы достоверности средних значений по группам. При всех операциях над коэффициентом корреляции применялось Z-преобразование Фишера.

Кроме того, мы исследовали модель системы с чисто случайными "статистическими связями" между ее частями в последовательных эпохах анализа, для чего элементы матриц КК ЭЭГ задавали с помощью генератора случайных чисел от -1 до +1. Затем для такой модели вычисляли АКФ по тому же алгоритму, как и для АКФ всего поля биопотенциалов.

функциональным состояниям, вначале оценивалась степень сходства между N матрицами КК ЭЭГ, относящимся к двум сопоставляемым состояниям, в течение всего периода их наблюдения (N=N1+N2, где N1- количество матриц КК ЭЭГ, относящихся к первому состоянию, а N2 - к второму). Затем полученная матрица корреляции NxN подвергалась факторному анализу, по центроидному методу.

Разработанный нами алгоритм (с помощью вращения осей факторного пространства, применяемого для максимизации суммы нагрузок различных эпох анализа ЭЭГ на II фактор) дает возможность использовать знак нагрузки II фактора в качестве "критерия принадлежности", который позволяет однозначно дифференцировать каждую эпоху анализа ЭЭГ по ее принадлежности к определенному состоянию.

Подсчитав сначало количество п1 эпох анализа ЭЭГ, которые удовлетворяют критерию принадлежности для первого состояния и количество п2 - для второго состояния, вычисляли значения вероятностей однородности сравниваемых состояний: P1=n1/N1 и P2=n2/N2. Если вероятность PI (или Р2) составляет 1.0, то имеет место вполне однородная группа эпох анализа. Если Р1=0.5, то анализируемое состояние по предложенному критерию, очевидно, представляет из себя неоднородную группу эпох анализа ЭЭГ.

Затем вычисляли значения вероятности разделения (или значения вероятности дифференцировки) сравниваемых функциональных состояний, как среднее из значений вероятностей однородности сравниваемых состояний: PR=(P1+P2)/2. Выяснилось, что при вероятности дифференцировки состояний равной или более 0.7, анализируемые состояния различаются по критерию Х-квадрат с достоверностью р=<0.05 (Kendall М., Stuart а., 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Устойчиность пространственно-временной структуры_статистических связей

колебаний биппотенииапьного поля мозга_при_ОДНОРОДНЫХ функциональных

состояниях. В исследованиях пространственной организации ЭЭГ, проведенных с

использованием факторного анализа (ФА) биопотенциалов (Цицерошин,1986;

Шеповальников, Цицерошин, 1987; Шеповальников, Цицерошин, Левинченко,1991;),

убедительно было показано существование у разных индивидуумов упорядоченной

пространственной структуры статистического взаимодействия биоэлектрической

активности кортикальных полей, устойчиво воспроизводящейся в различные периоды

т

наблюдения. Эти факты нашли подверждение в работах других авторов (Gasser et al.,

1988; Мельников и др., 1990, Кирой и др., 1994).

Разработанный нами методический подход (Цицерошин, Погосян, 1993)

позволяет получить интегральную оценку динамики пространственной структуры

статистических связей БЭА коры в виде АКФ всего поля биопотенциалов мозга.

Вычисляемые у разных испытуемых кривые АКФ биопотенциального поля мозга (БПМ)

имеют незатухающий характер (рис.3). Rb

Рис. 3. Незатухающий характер АКФ пространственной структуры корреляционных связей ЭЭГ в различные возрастные периоды. По горизонтали: время задержки, кратное эпохам анализа ЭЭГ. По вертикали: значение АКФ.

а -взрослый испытуемый, б -ребенок 10 лет, в - 6 лет, г - 1 месяц, д - АКФ последовательных матриц корреляции с моделируемой случайной структурой корреляционных связей демонстрирует быстро затухающий характер. Как известно, АКФ случайного стационарного процесса постепенно снижается до нуля, в то время как исследованные нами АКФ БПМ не достигали нуля даже при очень больших временных задержках. Однако, в зависимости от особенностей

Функционального состояния мозга АКФ отличались различной степенью стабильности поддержания среднего уровня своих значений.

Стабильный тип динамики АКФ структуры корреляционных связей ЭЭГ в последовательные периоды регистрации отчетливо прослеживается как у взрослого испытуемого (рис.3,а), так и у детей разного возраста, даже у грудного ребенка (рис.3,б,в,г). Необходимо подчеркнуть, что на рис.3 целенаправленно изображены индивидуальные кривые АКФ, поскольку при суперпозиции данных в каждой из возрастных групп нивелируются типичные для отдельных испытуемых флюктуации функций вокруг среднего значения и графики АКФ приобретают вид прямых линий.

Отсутствие тенденции к затуханию в динамике АКФ системы интеркортикальных взаимосвязей БЭА в приведенных примерах свидетельствует о высоком уровне сходства пространственной структуры статистических связей биопотенциалов коры, оцениваемой у одного и того же испытуемого как в непосредственно следующих друг за другом периодах анализа, так и в разнесенные во времени моменты наблюдения, включая начальную и конечную эпохи анализа.

Правомочен вопрос, не связано ли обнаруженное явление незатухающей автокорреляции последовательных матриц КК ЭЭГ с какими-либо неучтенными артефактами алгоритмов вычисления АКФ всего поля биопотенциалов. Ведь приведенные данные свидетельствуют, что наблюдаемая в первоначальные периоды регистрации структура взаимокорреляционных отношений ЭЭГ сохраняется у всех испытуемых с высокой степенью стабильности и в наиболее поздние периоды обследования.

Чтобы проверить это предположение, нами моделировалась распределенная система, обладающая чисто случайной структурой корреляционных связей в последовательные интервалы наблюдения. С этой целью числовые значения искусственно создаваемых последовательных "матриц корреляции ЭЭГ", определяющих пространственную структуру связей моделируемой системы, задавались с помощью генератора случайных чисел в пределах от -1.0 до +1.0. АКФ такой системы с чисто случайными 'связями" между ее частями представлена на рис.3,д.

Как видно из рисунка, в поведении искусственной системы не только не наблюдается незатухающего со временем характера автокорреляции моделируемой случайной структуры 'связей ЭЭГ, но практически уже между любыми двумя следующими друг за другом матрицами отсутствует какое-либо значимое статистическое сходство (оценки автокорреляции после сдвига на один интервал сразу снижаются до нуля). Следовательно, становится очевидным неслучайный характер описанного выше явления.

Таким образом, незатухающий характер АКФ БПМ имеет место у испытуемых различных возрастных групп, и при неизменном функциональном состоянии испытуемых АКФ БПМ является высоко стабильной характеристикой деятельности мозга.

Это указывает на существование единых механизмов интеграции БЭА различных отделов коры мозга как у детей, так и у взрослы^в целостную динамическую систему.

Возрастные изменения среднего уровня АКФ биппотенциального поля модга. В таблице приведены групповые данные для средневзвешенного уровня АКФ БПМ испытуемых, относящихся к различным возрастным группам (доверительные интервалы рассчитаны для р = 0.05). Из сопоставления этих данных видно градуальное нарастание устойчивости воспроизведения пространственной структуры корреляционных связей ЭЭГ с возрастом детей. Средние значения по всем группам различаются достоверно.

В каждой из возрастных групп интериндивидуальный разброс средних данных относительно невелик, что хорошо видно из рис.4, где индивидуальные значения средневзвешенных уровней АКФ формируют в пределах каждой из возрастных групп отдельные "облака' точек. По оси абсцисс возраст детей отложен в логарифмическом масштабе, что позволяет обнаружить линейную логарифмическую зависимость среднегрупповых уровней АКФ матриц КК ЭЭГ от возраста детей, описывающуюся уравнением регрессии вида у=0.035х1л(Х)+0.844 (Р=0.001).

Результаты, представленные на рис.4 и в таблице, свидетельствуют о том, что как у взрослых индивидуумов, так и у детей в различные периоды обследования с большим постоянством воспроизводится устойчивая единообразная структура про-странственйых статистических взаимосвязей БЭА различных отделов коры, причем у детей стабильность воспроизведения структуры корреляционных связей ЭЭГ в последовательных эпохах анализа градуально нарастает в постнатальном онтогенезе.

Если для автокорреляционного анализа использовать последовательность редуцированных матриц, в которых исходные величины КК ЭЭГ заменены на их центрированные значения, т.е. при исключении из временных рядов КК ЭЭГ их постоянных составляющих (рис.2), то можно получить еще одну важную статистическую характеристику динамики пространственной организации поля биопотенциалов головного мозга. Статистический смысл такой новой интегральной характеристики также может быть истолкован в значениях функции автокорреляции целостной системы интеркортикальных связей БЭА, однако существенная разница заключается в том, что в каждой из связей учитываются только наиболее изменчивые во времени составляющие.

В отличие от АКФ, вычисляемой с учетом всех составляющих совокупной динамики отдельных КК ЭЭГ, включая и их постоянные составляющие (рис.3,а,б,в,г), эта новая системная функция обладает достаточно типичным для случайных эргодических процессов поведением. Наблюдается выраженное сходство графика этой функции с графиком АКФ системы с моделируемыми чисто случайными связями (рис.3,д). Отсюда следует, что данная АКФ отражает поведение той части изменяющихся во времени составляющих интеркортикальных связей, которые по отношению к текущему функциональному состоянию (в пределах которого производилось измерение функции) можно рассматривать как чисто случайные.

эис. 4 Изменения индивидуальных уровней АКФ биопотенциального поля мозга с зозрастом (точками отмечены значения Йэ для каждого из 50 испытуемых). По вертикали: значения средневзвешенных уровней АКФ (Йв). По горизонтали: возраст испытуемых в логарифмическом масштабе.

Таблица

Зозрастные изменения средневзвешенных значений АКФ биопотенциального поля юзга (групповые данные).

Показатель Группы

новорожденные (п= 7 ) 6 лет (п =11) 10 лет (п =14) Взрослые (п = 15)

№ 0.796 ± 0.019 0.900 + 0.0)0 0.931 ± 0.004 0.960 ± 0.008

1 -Не 0.204 ± 0.019 0.100 ± 0.010 0.069 ± 0.004 0.040 + 0.008

1римечание: доверительные интервалы при р=0.05

Обсуждавшийся выше устойчивый, незатухающий характер АКФ всего поля биопотенциалов указывает на то, что интегральные процессы, описывающие поведение во времени всей системы интеркортикальных связей, могут быть представлены как аддитивная смесь детерминированной и чисто случайной составляющих.

Поскольку в некотором предельном случае, т.е. при наблюдении системы с абсолютно неизменной структурой пространственных взаимосвязей, график АКФ представлял бы собою прямую линию, вытянутую вдоль оси времени на уровне единицы, то в реальных случаях вклад детерминированной составляющей можно измерить по величине среднего уровня устойчивой автокорреляции последовательных матриц КК ЭЭГ. Как следует из данных, приведенных на рис.4 и таблице, системная деятельность мозга при различных уровнях зрелости кортикальных структур у детей отличается различной степенью вероятностной детерминированности в текущих изменениях пространственной структуры статистических взаимосвязей ЭЭГ.

В свою очередь, по величине отличий среднего уровня АКФ от единицы можно количественно оценить вклад, вносимый случайными составляющими текущих колебаний КК ЭЭГ в динамическую изменчивость системы в целом. В нижней строке таблицы представлены величины среднегрупповых уровней случайных составляющих совокупной динамики КК ЭЭГ у детей разного возраста и у взрослых, вычисленные с помощью вычитания из единицы средних по группе уровней АКФ. Заметно, что чем меньше возраст детей, тем в большей мере сказывается роль случайных флюктуаций отдельных статистических связей ЭЭГ на общую устойчивость системы в целом - вклад случайных составляющих в общей динамике КК ЭЭГ достигает у младенцев 0.204+0.019, по сравнению с 0.040+-0.008 у взрослых.

Таким образом, интегральные процессы, описывающие поведение во времени всей системы интеркортикальных статистических взаимосвязей биопотенциалов, могут быть представлены как аддитивная смесь детерминированной и чисто случайной составляющих.

По мере созревания мозга ребенка происходит градуальное увеличение степени вероятностной детерминированности системных процессов, участвующих в организации пространственно-временной структуры поля биопотенциалов, наряду с соответствующим уменьшением в этих процессах роли случайных составляющих. Это можно рассматривать как свидетельство становления в онтогенезе интегративных механизмов мозга, обеспечивающих формирование относительно "жестких* межцентральных связей.

Роль отдельных корковых зон в обеспечении стабильности пространственно -временных отношений колебаний биоэлектрической активности целого мозга в различные возрастные периоды. Представленные в предыдущих разделах сведения о постепенном становлении с возрастом детей пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга, а также широко известные данные о

гетерохронности морфофункционального созревания различных корковых полей и соединяющих их путей в постнатальном онтогенезе (Шевченко, 1972; Дзугаева, 1975; Поляков , Адрианов, 1976) делают правомерной постановку вопроса о неравноценном вкладе различных отделов мозга в обеспечение его системной, прежде всего интегративной, деятельности в разные возрастные периоды у детей и взрослых.

Рис. 5. Гетерохронность участия различных кортикальных отделов в формировании стабильности пространственной огранизации биопотенциального поля мозга в различные возрастные периоды.

По горизонтали: возраст в годах; по вертикали: средневзвешенный уровень АКФ. а - общая совокупность КК ЭЭГ от всех пар отведений; б ... ж - частные совокупности КК ЭЭГ согласно схемам, приведенным справа. Доверительные интервалы: р=0.05

Исходя из задачи уточнения темпов гетерохронного формирования связей различных корковых зон (на основе данных ЭЭГ), мы исследовали следующие 18 вариантов комбинаций корреляционных связей ЭЭГ. Две из них отражают билатерально несимметричные и симметричные отношения ЭЭГ между полушариями (рис.5,б,в), две другие комбинации - короткие корреляционные связи ЭЭГ передних и задних отделов мозга (рис.5,г,д), две - внутриполушарные КК ЭЭГ в пределах каждого из полушарий (рис.5,е,ж), а остальные 12 соответствуют корреляционным связям ЭЭГ каждого из отведений (1-12) со всеми другими одиннадцатью отведениями (рис.6,1-12).

На основании исследования совокупной динамики КК ЭЭГ, соответствующих каждой из 18 их комбинаций, производилось вычисление АКФ и построение их

1

055

05 0.85 02 0.75 0.7 0£5

Рис. 6. Вклад отдельных корковых зон в формирование общей стабильности пространственной организации биопотенциального поля мозга у детей и взрослых. Столбиками изображены отклонения средних значений АКФ для частных совокупностей КК ЭЭГ (1-12) от средних уровней АКФ, соответствующих общей совокупности (а) в каждой из возрастных групп (I -IV).

По горизонтали: а, 1-12. - схемы комбинаций КК ЭЭГ; по вертикали: средневзвешенный уровень АКФ. I - грудные дети, II - дети 6 лет. III -10 лет. IV - взрослые.

Лй 1 Р 1 Лф IV

1 га 1 L ЬТ В| JLJL IT ■ ]U Ü Едва

i [ 1, 1 'üf п » 11

]| "11; L. L J1

графиков. Затем для каждого испытуемого вычисляли средневзвешенные значения АКФ, которые характеризовали уровень поддержания стабильности пространственно-временной организации именно той совокупности статистических связей ЭЭГ, которые соответствовали конкретной их комбинации. Полученные индивидуальные значения усредняли в пределах исследуемых возрастных групп.

Основные результаты представлены на рис.5 и 6. С возрастом ребенка уровень стабильности пространственной организации БЭА мозга увеличивается не только для всей совокупности статистических связей ЭЭГ мозга в целом (рис.5,а и рис.6,а), но и для отдельных их комбинаций, однако далеко не в одинаковой степени. Наиболее быстро изменяются с возрастом ребенка билатерально симметричные связи ЭЭГ, приближаясь уже в 6-летнем возрасте к дефинитивному уровню: 0.952+-0.010 (у взрослых 0.966+-0.008) (рис.5,в). Несимметричные, или 'диагональные", межполушарные связи БЭА коры изменяются с возрастом значительно медленнее (рис.5,б) от 0.692+-0.024 у грудных детей до 0.841+-0.024 у 6-летних детей. 0.900+0.001 у 10-летних, и до 0.945+-0.007 у взрослых.

Средние уровни АКФ для статистических связей между БЭА относительно близко расположенных зон в передних и задних отделах обоих полушарий (рис.5,г,д) оказываются сравнительно низкими во всех возрастных периодах по сравнению со средним уровнем АКФ всей совокупности статистических связей колебаний поля биопотенциалов мозга. В свою очередь, возрастная динамика "внутриполушарных связей" ЭЭГ как для левого, так и для правого полушарий (рис.5,е,ж) близка к изменениям среднего уровня АКФ для всей совокупности статистических связей БЭА коры. Между тем, устойчивость отдельных групп межрегиональных статистических связей ЭЭГ в различные возрастные периоды не всегда оказывается по своему уровню ниже среднего уровня АКФ, свойственного всему полю биопотенциалов мозга, а в ряде случаев характеризуются более высоким уровнем. Так, уже у грудных детей средневзвешенный уровень АКФ для внутриполушарных связей ЭЭГ левого полушария составил 0.824+-0.021, а для правого 0.824+-0.034, тогда как средний уровень АКФ всей совокупности статистических связей ЭЭГ составил 0.795+-0.019. Примечательно, что у детей этой возрастной группы еще более высокие значения соответствовали среднему уровеню АКФ для билатерально-симметричных межполушарных связей: 0.861 +-.026 в среднем по группе.

Особый интерес представляют данные о вкладе отдельных областей коры в обеспечение поддержания общей стабильности пространственно-временных отношений колебаний БЭА целого мозга. Выяснилось, что во всех возрастных группах наиболее высокий средневзвешенный уровень АКФ пространственных взаимосвязей ЭЭГ был характерен для лобных отведений как левого, так и правого полушарий (рис.6,). Сравнительно велик был этот показатель также для передневисочных и затылочных отделов, тогда как для центральных, теменных и заднееисочных областей уровень

поддержания устойчивых пространственных взаимосвязей во всех группах заметно ниже значений, характерных для АКФ целого мозга. Существенно, что в разных возрастных группах сохраняются в целом топические различия вклада отдельных корковых зон в общую устойчивость структур статистических связей БЭА коры.

Таким образом, по мере возрастного развития ребенка наблюдается постепенное увеличение вклада всех 12 исследованных зон коры в формирование стабильной структуры биопотенциального поля головного мозга. Однако, количественная мера этого вклада в становление интегративных механизмов мозга существенно различается для отдельных кортикальных областей в определенные возрастные периоды. Так, возможно, правомерно было бы лобные отделы мозга рассматривать в качестве одного из основных системообразующих факторов, вклад которых в формирование стабильности БПМ уже с грудного возраста ребенка оказывается существенно больше по сравнению с уровнем организованности биопотенциального поля всего мозга.

Обращает на себя внимание быстрое формирование билатерально-симметричных связей ЭЭГ, сравнительно "жестко объединяющих* уже к 6-летнему возрасту ребенка оба полушария. Примечательна также высокая степень синхронности в темпах возрастного "созревания" внутриполушарных взаимоотношений БЭА кортикальных полей левого и правого полушарий мозга.

Особенности пространственной структуры статистических связей колебаний биопотен! 1иального поля мозга при некоторых вилах деятельности. Перед нами стояла задача ответить на вопрос: в какой степени в корреляционных матрицах многоканальной ЭЭГ, вычисляемых в последовательных эпохах анализа ЭЭГ, отражается реорганизация структуры биопотенциального поля мозга при выполнении взрослым испытуемым различных функциональных нагрузок: корректурный тест на лица (КЛ), зрительный поиск выхода из лабиринта (ЛБ), счет в уме (СЧ), прослушивание стихотворения (ПС).

В факторном пространстве по факторным нагрузкам (для 11-111 факторов) отображали все N матриц КК ЭЭГ, соответствующих эпохам анализа и принадлежащих к обоим сравниваемым состояниям (см. методику). Как показали исследования, облака распределения отдельных 4-х секундных эпох анализа ЭЭГ демонстрировали четкое разделение в факторном пространстве исследуемых состояний: ЛБ от ОГ, КЛ от ОГ и КЛ от ЛБ и т. д. Так, у испытуемого С.Б значение вероятности дифференцировки периодов выполнения теста ЛБ от фона ОГ было равно 0.95. У того же испытуемого значение вероятности дифференцировки состояния КЛ от ОГ было равно 0.77, а для КЛ от ЛБ - 0.87, для ПС от ЗГ - 0.97, для СЧ от ЗГ - 1, и для ПС от СЧ - 0.94. (При вероятности дифференцировки состояний, равной или более 0.7, анализируемые состояния различаются по критерию Хи-квадрат с достоверностью р=<0.05).

Представленные результаты убедительно показывают, что даже в отдельных корреляционных матрицах ЭЭГ, соответствующих одной из 4-х секундных эпох анализа ЭЭГ, отражаются процессы системной реорганизации структуры биопотенциального

поля мозга, происходящие при выполнении испытуемым различных функциональных нагрузок.

После того как мы убедились, что по полной корреляционной матрице многоко-нальной ЭЗГ можно эффективно дифференцировать отдельные состояния путем представления этих матриц КК ЭЭГ в факторном пространстве, возник вопрос, можно ли по оценкам роли в такой дифференцировке отдельных попарных КК ЭЭГ выяснить степень участия отдельных зон мозга в реализации тех или иных видов деятельности?. Можно предполагать, что в зависимости от особенностей какого-либо теста отдельные корковые структуры могут участвовать в деятельности а разных комбинациях с различными зонами коры и с большей или меньшей вероятностью вовлечения.

Оказалось, что эффективную дифферекцировку различных функциональных состояний можно производить даже по одиночным КК ЭЭГ. При дифференцировке различных по сложности заданий число таких одиночных КК ЭЭГ в матрице существенно различается. Так, при выполнении испытуемым С. Б. теста ЛБ по отношению к ОГ число КК ЭЭГ, достоверно разделяющих сравниваемые состояния, достигало 40 (на уровне РН>=0.7), тогда как при выполнении теста КЛ (с тем же уровнем РЯ) было достаточно лишь 11 КК. По-видимому, для этого испытуемого последний тест оказался менее сложным. Число "задействованных" КК ЭЭГ, участвующих в разделении ЛБ от КЛ, было равно 25, ПС от ЗГ - 35, СЧ от ЗГ - 51 и ПС от СЧ - 33.

Несмотря на неизбежные индивидуальные особенности в пространственной организации межцентральных связей, обеспечивающих эффективную дифференцировку различных состояний, естественна попытка выявить общие для всех испытуемых закономерности в формировании специфических "констелляций связей" БПМ, соответствующих периодам выполнения испытуемым различных тестов.

Оказалось, что у 5 испытуемых из 6-ти при выполнении теста КЛ (по отношению к фону с ОГ) наиболее устойчивые изменения были характерны для корреляционных связей между БЭА теменных отделов левого и правого полушария, у 4-х из 6-ти к ним "присоединяются" КК ЭЭГ височных областей коры слева и, в меньшей степени, ККЭЭГ затылочных отделов. При выполнении теста ЛБ, у тех же испытуемых, отмечаются наиболее устойчивые изменения интеркортикальных корреляционных связей БЭА центральных (моторных) зон. Тест СЧ (по сравнению с ЗГ) демонстрирует активацию связей ЭЭГ височных, лобных и теменных отделов левого полушария у всех испытуемых. Тест ПС у 4-х испытуемых из 5-ти приводит к повышению вклада корреляционных связей ЭЭГ всех (кроме теменного) отведений правого полушария и задневисочного отдела левого полушария. Однако, при меньшей встречаемости (у 3-х из 5-ти), этот тест выявляет также и существенную роль корреляционных связей БЭА левого полушария (кроме моторной зоны).

Принципиально важным представляется ответ на вопрос: как соотносятся величины КК ЭЭГ отдельных пар отведений и вероятность их участия в поддержании

относительно стабильной пространственно-временной организации биопотенциального поля мозга, отражающей то или иное функциональное состояние, либо определенный вид деятельности.

Выясняется, что между уровнем корреляционной связи ЭЭГ различных пар отведений ЭЭГ и вероятностью их 'участия' в поддержании квазиустойчивой структуры биопотенциального поля мозга в условиях выполнения определенных тестовых заданий нет четкой зависимости. Так, при выполнении испытуемым С.5. теста 'счет в уме* (рис.7) в течение нескольких минут средняя величина КК между ЭЭГ лобных и

-А^РИ -е-КК ЭЭГ при ЗГ -*- КК ЭЭГ при СЧ

Рис. 7. Независимость вероятности дифференцировки (РЯ) теста СЧ от ЗГ от высоких величин КК ЭЭГ. Индивидуальные данные для испытуемого С. Б. Значения КК ЭЭГ (1-66) упорядочены по горизонтальной оси соответственно уменьшению величины РЯ, с которой по данному номеру КК ЭЭГ производилась дифференцировка состояний. Проанализирован»«) по 30 эпох анализа ЭЭГ для каждого из состояния.

По горизонтали: номера попарных КК ЭЭГ; по вертикали: слева - средняя величина попарных КК ЭЭГ, справа - значение вероятностей дифференцировки РЯ. затылочных отведений левого полушария оказывается близкой к нулю: -0.04+-0.03 , а КК ЭЭГ этих же отведений при ЗГ был равен -0.45+-0.03. Отметим, что для всех 30 эпох анализа это отведение обеспечивало полную дифференцировку тестируемого состояние от фона (РЯ=1.0). Не слишком велика средняя величина и для КК между

ЭЭГ передневисочного и теменного отведений слева, при выполнении того же теста (0.16+-0.02), а в фоне -0.09+-0.03; тогда как вероятность разделения этих состояний также очень высока: PFN0.92. Следовательно, несмотря на близость к нулю средней величины КК ЭЭГ, они могут быть ответственны за своеобразие складывающейся при данном функциональном состоянии структуры интеркортикальных связей БЭА больших полушарий.

Обсуждение результатов. В исследованиях (Цицерошин, 1986; Шеповальников, Цицерошин, 1987) было показано, что статистические взаимосвязи между колебаниями биопотенциалов, протекающих в дистантно удаленных зонах коры, устанавливаются не хаотично или каким-нибудь случайным сбрззом, а подчиняются достаточно строгим правилам пространственной упорядоченности. Выявленная структура

пространственных статистических взаимосвязей БЭА коры оказалась типичной для всех клинически здоровых испытуемых (Шеповальников и др., 1991; Цицерошин, Погосян, 1993), что нашло подтверждение в работах других авторов (Gasser et al.,1988; Мельников и др, 1990), в которых была также показана сходная по типологии структура пространственных статистических взаимосвязей ЭЭГ человека.

Как показано в настоящем исследовании, выявленная структура статистических взаимосвязей ЭЭГ с высокой степенью устойчивости воспроизводится в БЭА коры как у взрослых, так и у детей в различные периоды наблюдения. Исключительная воспроизводимость единообразной пространственной структуры статистических связей ЭЭГ дает веские основания предпологать, что в этом феномене находит отражение деятельность механизмов интеграции активности кортикальных полей в единую динамическую систему. К подобному мнению об отражении в пространственно-временной зависимости электрических процессов мозга тех межцентрапьных отношений, которые являются основой для его функционирования, пришли на основании собственных исследований Русинов и Гриндель (1988).

В процессе созревания мозга ребенка уровень стабильности воспроизведения обнаруженной пространственной структуры интеркортикальных взаимосвязей биопотенциалов формируется постепенно, проявляя линейную логарифмическую связь с возрастом ребенка. Сопоставление обнаруженных проявлений интегративной деятельности мозга с нейроанатомическими данными (Дзугаева,1975; Адрианов, 1976; Braitenberg, 1978) с большой долей вероятности позволяет предполагать их обусловленность всей совокупностью длинных и коротких ассоциативных и комиссурапьных связей кортикальных полей (Шеповальников, Цицерошин, 1977,1987; Thatcher et al., 1986). Действительно, наиболее быстрое установление относительно стабильных пространственных взаимоотношений кортикальных биопотенциалов приходится на первые годы жизни ребенка, что совпадает с процессами миэлинизации длинных ассоциативных путей головного мозга (Дзугаева, 1975). О постепенном формировании пространственной синхронности потенциалов коры с

возрастом ребенка сообщали и другие авторы (Асланов и др., 1973; Хризман, 1978; Шеповальников и др., 1979; Горбачевская, Кожушко, 1990; Фарберидр., 1990).

Полученные результаты о неравноценном вкладе отдельных корковых зон в поддержание стабильности пространственно-временных отношений колебаний поля биопотенциалов в различные возрастные периоды у детей, совпадают в целом с современными представлениями о гетерохронном и нелинейном формировании когерентных соотношений ЭЭГ в различных отделах коры мозга (Gasser et al., 1987; Фарбер и др., 1990; Thatcher, 1992). Особое значение для понимания процессов становления интегративной деятельности мозга ребенка представляют, по нашему мнению, данные о значительном вкладе лобных отделов в формирование стабильности БПМ начиная уже с грудного возраста, что позволяет рассматривать их пространственные взаимосвязи с остальными зонами коры в качестве одного из основных системообразующих факторов, способствующих процессам межрегиональной интеграции БЭА больших полушарий.

Незатухающий характер АКФ поля биопотенциалов свидетельствует о том, что интегральные процессы, характеризующие поведение во времени всей системы интеркортикальных связей БЭА, могут быть представлены как аддитивная смесь детерминированной и чисто случайной составляющих. Эти данные на количественном уровне позволили подтвердить известную концепцию (Бехтерева, 1966, 1980, Адрианов, 1976 ) о наличии в динамических процессах мозговой организации двух форм связей - жестких стабильных и гибких пластичных, соответствующее сочетание которых обеспечивает высокие адаптивные возможности мозга и его информационную емкость.

С возрастом детей происходит градуальное увеличение степени вероятностной детерминированности системных процессов, участвующих в организации пространственно-временной структуры БЭА коры, наряду с соответствующим уменьшением в этих процессах роли случайных составляющих. У детей, по-видимому, наблюдаемый повышенный уровень динамической изменчивости пространственных соотношений биопотенциалов в значительной мере носит случайный характер, объясняющийся физиологической незрелостью как самих церебральных структур (в первую очередь, неокортекса), так и незрелостью связывающих их между собой проводящих путей ( Шевченко, 1972; Дзугаева, 1975; Максимова, 1990). В свою очередь, у взрослых испытуемых текущие изменения отдельных КК ЭЭГ уже в значительно большей мере могут быть обусловлены непрекращающейся нервно-психической деятельностью мозга индивидуума.

В ряде работ ( Ливанов М.Н., 1972; Жирмунская Е.А., Лосев B.C., 1980; Русинов B.C. и др.1987; и др.) высказывается точка зрения о том, что для успешного решения проблемы взаимоотношения психических и электрофизио-логических проявлений должны быть использованы не отдельные ЭЭГ-показатели, а комплексные признаки

организации биоэлектрических процессов. Выработке такого представления способствует признание концепции о системно-динамической организации психической деятельности (Лурия А.Р., 1962; Анохин П.К., 1968 и др.), согласно которой любой психический акт обеспечивается мозгом как целостной системой, состоящей из множества высокодифференцированных звеньев, вносящих свой специфический вклад в результате ее функционирования.

Как показано в работе (Шеповапьников и др., 1991), при активной деятельности субъекта происходят кратковременные отклонения в структуре статистических связей БЭА, которые выражаются в специфических по отношению к выполняемой деятельности увеличениях и уменьшениях величины отдельных связей в системе при общем сохранении в целом исходной структуры их пространственных соотношений. Наши наблюдения подверждают высокую стабильность происходящих изменений пространственной организации БПМ, которые устойчиво прослеживаются в каждой из отдельных 4-х секундных эпох анализа ЭЭГ в течение всего периода выполнения испытуемым определенной деятельности.

В нашей работе показано, что широко распространенная точка зрения о решающем значении большой величины коэффициентов корреляции ЭЭГ как фактора, благоприятствующего возникновению функциональной связи между нервными центрами (Ливанов, 1972) не всегда вполне правомерна. Впрочем, сам М.Н.Лизанов неизменно проявлял осторожность при сопоставлении уровня значений КК ЭЭГ и их функционального смысла, оставляя открытым ряд спорных вопросов (например, каково значение отрицательных КК ).

Очевидно, для эффективной дифференцировки состояний мозга, соответствующих реализации определенного вида деятельности, решающее значение имеют не столько большие величины статистических связей между колебаниями биопотенциалов коры, сколько способность целого мозга сохранять относительно устойчивыми и специфичными для данного вида деятельности пространственно-временные отношения между определенными нервными центрами.

ВЫВОДЫ

1. Разработаны алгоритмы вычисления интегральных оценок изменений во времени пространственной структуры статистических взаимосвязей многоканальной ЭЭГ. которые дают возможность анализировать деятельность мозга как единого целого.

2. У взрослых испытуемых и у детей разных возрастных групп выявлен незатухающий характер автокорреляционной функции пространственной структуры корреляционных связей ЭЭГ в последовательных отрезках регистрации ЭЭГ. Это свидетельствует о сохранении высокого сходства пространственной структуры статистических связей БЭА коры на протяжении всего периода наблюдения и является аргументом, поддерживающим мнение о существовании единых механизмов

интеграции БЭА различных отделов коры мозга как у детей, так и у взрослых в целостную динамическую систему.

3. По мере, созревания мозга ребенка происходит градуальное увеличение степени вероятностной детерминированности системных процессов, участвующих в организации пространственно-временной структуры поля биопотенциалов. Это можно рассматривать как свидетельство становления в онтогенезе интегративных механизмов, обеспечивающих относительную 'жесткость' межцентральных связей.

4. Оценка вклада отдельных областей коры в формирование общей устойчивости пространственной структуры статистических связей колебаний биопотенциалов мозга выявляет характерные региональные особенности, которые наблюдаются как у грудных детей, так и у взрослых испытуемых. С возрастом происходит лишь постепенная нивелировка межрегиональных различий этого параметра.

5. У грудных детей вклад лобных отделов коры в формирование пространственно-временной организованности поля биопотенциалов мозга оказывается достоверно большим по сравнению с другими зонами. Такая закономерность сохраняется и в остальных возрастных группах, наряду с увеличением вклада затылочных отделов, что позволяет рассматривать пространственно-временные взаимосвязи БЭА лобных и затылочных отделов в качестве одного из важных системообразующих факторов в онтогенезе человека.

6. Оценка темпов формирования статистических связей ЭЭГ, зарегистрированных между биопотенциалами в билатеральных отделах коры показывает, что симметричные межполушарные корреляционные связи ЭЭГ формируются в первую очередь, и их становление, в основном, завершается к 6-летному возрасту.

7. При анализе топических особенностей реорганизации пространственной структуры попарных КК ЭЭГ в условиях выполнения взрослыми испытуемыми вербально-мнестических и зрительно-пространственных заданий установлено, что для эффективной дифференцировки состояний мозга, соответствующих реализации определенного вида деятельности, решающее значение имеют не столько большие величины статистических связей между колебаниями биопотенциалов коры, а способность целого мозга сохранять относительно устойчивыми и специфичными для данного вида деятельности пространственно-временные отношения между определенными нервными центрами.

Список Работ, опубликованных по темя диссертации

1. Ciceroshin M.N., Pogosyan А.А. On the unity of system organization of the biopotential field of the cortex both in sleep and awakening // J. Sleep Research. 1992. V. 1. Suppl. 1.P.41.

2. Цицерошин М.Н., Погосян А.А. О проявлении деятельности интегративных механизмов мезга в его биоэлектрической активности //Биофизика. 1993. Т. 38. Вып. 2. С. 344.

3. Ciceroshin M.N., Pogosyan А.А. On intrinsic properties ot bioeiectrical activity of the cortex as a complex organized dynamic distributed system // The international symposium "Physiological and biochemical basis of brain activity". Abstracts. June 22-24. 1994. St.-Petersburg. P. 18.

4. Погосян А.А. Независимость вероятности дифференцировки состояний мозга при различных функциональных нагрузках от больших величин коэффициентов корреляции ЭЗГ. // Первая конференция молодых физиологов и биохимиков Росии 'Биохимические и Биофизические механизмиы физиологических функции". Санкт-Петербург, 19-21 сентября, 1995г., С.151

5. Шеповальников А.Н, Цицерошин М.Н., Погосян А.А. О некоторых принципах интеграции биоэлектрической активности пространственно-временно распределенных отделов некортекса в целостную динамическую систему. // Физология человека. 1995, Т. 21, N 5, С. 36.

ПЕТЕРБУРГКОМСТАТ ЗАК N/(¿¿ТИРАЖ {СО