Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Половые особенности пространственно-временной организации взаимодействия биопотенциалов мозга у взрослых и детей

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Половые особенности пространственно-временной организации взаимодействия биопотенциалов мозга у взрослых и детей"

На правах рукописи

Л

ПАНАСЕВИЧ ЕКАТЕРИНА АЛЕКСАНДРОВНА

ПОЛОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ БИОПОТЕНЦИАЛОВ МОЗГА У ВЗРОСЛЫХ И ДЕТЕЙ

03.00.13-физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00345Э388

Санкт-Петербург-2009

003459388

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН (директор - член-корреспондент РАН Н.П. Веселкин)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Михаил Николаевич Цицерошин

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Егоров Алексей Юрьевич

кандидат биологических наук, доцент Игорь Евгеньевич Кануников

Ведущее научное учреждение:

Учреждение Российской Академии Наук

Институт физиологии

им. И. П. Павлова РАН, Санкт-Петербург

Защита состоится 10 февраля 2009г. в 11 часов на заседании Диссертационного совета (Д 002.127.01) при Учреждении Российской Академии Наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН по адресу: 194223, Санкт-Петербург, пр. Мориса Тореза, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке в Учреждении Российской Академии Наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН (194223, Санкт-Петербург, пр. Мориса Тореза, 44).

Автореферат разослан «¿1» декабря 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного Ученого совета, доктор биологических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Выявление специфических для лиц разного пола особенностей в организации системной деятельности мозга является весьма актуальной задачей нейрофизиологии. Половой диморфизм морфофункциональной организации головного мозга во многом определяет тендерные особенности протекания процессов ВНД и ВПФ, отражающихся в различных стилях социального поведения и когнитивных стратегий. Согласно некоторым концепциям, дивергенция стратегий выживания для разных полов является одним из магистральных направлений эволюции. Как известно, природа «обеспечила» особям женского пола возможность выживать и оставлять потомство даже в экстремальных условиях, благодаря большей фенотипической пластичности, в то время как особи мужского пола, характеризующиеся более «ригидным» фенотипом, в экстремальных условиях чаще погибают. В то же время, особи мужского пола отличаются большим генотипическим разнообразием, что в некоторых случаях может способствовать более эффективному приспособлению к новым условиям существования популяции и, таким образом, способствовать жизнестойкости и эволюции вида в целом. По мнению В.А. Геода-кяна (2004), женские особи, как у высших животных, так и у людей ориентированы на сохранение консервативных признаков вида, тогда как мужские особи «используются» в эволюции для поиска и апробации новых свойств и качеств.

Наличие в человеческой популяции разных стратегий поведения, отражающихся в особенностях мужской и женской социальных ролей, может являться одним из важных факторов успешной видовой адаптации человека (Голдберг, 2003). Известно, что женщины успешнее справляются со стереотипными задачами, они более устойчивы к монотонии и условия неопределённости для них оказываются менее стрессогенными, чем для мужчин (Ильин, 2001). Это находит отражение в более успешной адаптации многих лиц женского пола в сложных социальных условиях. С другой стороны, мужчины более успешно осуществляют поиск новых стратегий поведения и отличаются большей целеустремлённостью и настойчивостью в достижении поставленной задачи.

Существенные половые различия в реализации биологических и социальных функций у мужчин и женщин в значительной мере обусловлены морфофункциональными особенностями их головного мозга. Сравнительные морфометрические исследования показывают определённые различия в строении мужского и женского мозга. Так, у мужчин больше выражен «сдвиг Яковлева» (т.е. выпирание правой лобной над левой лобной долей, наряду с выпиранием левой затылочной доли над правой затылочной долей (цит. по Голдбергу, 2003), при этом толщина коры правой лобной доли у мужчин больше, по сравнению с левой, в то время как у женщин эти билатеральные различия мало выражены (Click et al., 1982). Тендерные различия в толщине коры лобных долей, как и различия в толщине левой и правой коры у мужчин, присутствуют как у людей, так и у разных других видов млекопитающих (Diamond, 1985; Glick et al., 1979, Glick et al., 1982). Показано, что число и плотность нейронов на единицу объёма коры у мужчин несколько больше, чем у женщин (Rabinowicz et al., 1999). Описаны существенные половые различия в размерах и особенностях строения разных частей мозолистого тела и в динамике воз-

растных изменений этой важнейшей комиссуры человеческого мозга (Witelson, 1989; Cowell et al., 1992,1994; Abolitiz et al., 1996; Murphy et al., 1996; Sallivan et al., 2001).

По данным физиологов, психологов и педагогов у детей разного пола отмечаются ранние и разнообразные проявления половых различий. Так, уже в первые годы жизни маленькие девочки успешнее овладевают мелкой моторикой рук. Девочки обычно начинают раньше говорить и, таким образом, в более ранние сроки обретают благоприятные условия для успешной социальной адаптации. В то же время, мальчики уже в дошкольном и младшем школьном возрасте более эффективно овладевают навыками анализа пространственных отношений. В 12-13 летнем возрасте по ряду физических и физиологических показателей девочки в среднем на 1,5-2 года опережают мальчиков. Перестройка психофизиологических процессов в пубертатный период у девушек происходит более плавно, чем у юношей. Понятно, что отмеченные возрастные особенности организации нервно-психической деятельности у девочек и мальчиков находят отражение в деятельности ЦНС и, следует ожидать, что эти особенности могут продуктивно анализироваться посредством методов многопараметрического анализа ЭЭГ.

При исследовании половых различий локальных характеристик ЭЭГ с помощью спектрально-частотных методов анализа получены разные, иногда противоречивые данные. Так, M. Horita et al. (1995) показали большие значения спектральной плотности мощности колебаний ЭЭГ у женщин, чем у мужчин, в дельта-, тета- и бета- диапазонах, при этом не было выявлено достоверных различий в альфа-диапазоне частот. В другом исследовании (Friedl, Vogel, 1979) были выявлены различия и в альфа-диапазоне частот, при этом у женщин наблюдали меньшую мощность колебаний ЭЭГ в этом диапазоне по сравнению с мужчинами, а большую - в бета-диапазоне. Имеются также данные и об отсутствии особых отличий в фоновой ЭЭГ у лиц разного пола (Gasser et al., 1983; Nanbu et al., 1995).

Более однотипные результаты были получены при использовании методов анализа пространственно-временной организации ЭЭГ. В исследованиях разных авторов показано наличие более высокого уровня межполушарной когерентности ЭЭГ у лиц женского пола (FlorHenry, Koles, 1982; Duffy et al., 1996). Результаты исследований H. В. Вольф (1998) и О. М. Раз-умниковой с соавт. (1999, 2000, 2004) также указывают на более тесное межполушарное взаимодействие гомологичных участков коры у женщин по сравнению с мужчинами. При этом в низкочастотных диапазонах колебаний ЭЭГ тесное межполушарное взаимодействие у женщин более выражено для фронтальных участков коры, а в высокочастотном бета2-диапазоне - также и для парието-окципитальных (Разумникова, 2004). У мужчин по данным этого автора отмечаются большие показатели когерентности колебаний ЭЭГ в диапазоне 10-30 Гц в пределах левого полушария. И. Е. Кануников с соавторами (Белов, Кануников, Кавшбая, 1997) показали, что у мужчин показатель глобальной синхронизации ЭЭГ и показатели пространственной синхронизации ЭЭГ в пределах левого и правого полушарий, а также уровень межполушарной синхронизации колебаний ЭЭГ выше, чем у женщин. Эти авторы связывают наблюдаемые половые различия ЭЭГ с большим уровнем неспецифической активации коры у лиц мужского пола.

Особый интерес представляет исследование формирования с возрастом детей полового диморфизма биоэлектрической активности мозга. В работе M. Thordstein et al. (2006) анализ соотношений спектральной плотности мощности в области низких и высоких частот колебаний ЭЭГ у бодрствующих и спящих новорождённых привёл авторов к выводу о более раннем созревании кортикальных функций у девочек по сравнению с мальчиками. При изучении половых различий ЭЭГ у детей от 8 до 12 лет (Bennlnger et al., 1984) было установлено, что у мальчиков на-

блюдаются меньшие значения мощности тета-колебаний, но большие значения мощности в альфа-диапазоне. Также и по данным Н.В. Гавриш с соавт. (1993), в фоновой ЭЭГ девочек 6-7 лет значительно больше по сравнению с ЭЭГ мальчиков представлены колебания медленного тета-поддиапазона (4-5,5 кол/с), особенно в лобных и центральных областях. Однако, девочки, по данным этих авторов, превосходят мальчиков по выраженности более быстрых поддиапазонов альфа-ритма, в особенности альфаЗ (11,5-13 кол/с) в задних областях коры. При исследовании межполушарной когерентности колебаний ЭЭГ у детей 8-13 лет (Магоэ1 е1 а1„ 1993) показали, что у девочек величина когерентных связей выше во всех частотных диапазонах (особенно в тета-), за исключением альфа-диапазона, где межполушарная когерентность ЭЭГ, напротив, оказалась больше у мальчиков. Кроме того, в этом исследовании во всех частотных диапазонах у девочек отмечались большие значения когерентности колебаний ЭЭГ в пределах правого полушария, чем это было отмечено у мальчиков. Н.Л.Горбачевская и Л.Ф.Кожушко (1990), проведя лонгитюдное исследование формирования ЭЭГ у здоровых школьников, на основе анализа динамики как амплитудных, так и энергетических показателей ЭЭГ в альфа-диапазоне, пришли к выводу о том, что у мальчиков на протяжении девяти лет жизни (с 8 до 17 лет) происходят те же изменения биоэлектрической активности мозга, что и у девочек, но с задержкой на 2-3 года. К особенностям ЭЭГ, связанных с полом, но не зависящим от стадии полового созревания, авторы относят большую возрастную изменчивость ЭЭГ у девочек по сравнению с мальчиками, больший разброса частоты альфа-ритма. Также у мальчиков была выявлена более высокая амплитуда альфа ритма и большее значение индекса альфа-активности в затылочных зонах коры; у девочек проявлялась тенденция к более высоким значениям индекса бета-активности.

Таким образом, представленные данные показывают, что особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга у лиц разного пола исследованы не в полной мере и нуждаются в дальнейшем изучении. При этом особую актуальность представляют исследования формирования этих особенностей в постнатальном онтогенезе ребёнка.

Цели и задачи исследования

Цель работы состояла в исследовании закономерностей становления в постнатальном онтогенезе ребёнка тендерных различий в организации системной деятельности мозга.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Провести у взрослых испытуемых исследование дефинитивного уровня формирования половых различий пространственно-временной организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры больших полушарий мозга (в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами).

2) Провести анализ тендерных особенностей в организации системной деятельности мозга при выполнении взрослыми испытуемыми вербально-мнестических, зрительно-пространственных и логического типа заданий.

3) Исследовать у новорождённых детей, а также у девочек и мальчиков дошкольного (5-6 лет) и младшего школьного (8-9 лет) возраста половые особенности организации внутри- и межполушарного взаимодействия биопотенциалов мозга в состоянии спокой-

ного бодрствования и при выполнении детьми 5-6 лет вербально-мнестической, зрительно-пространственной и стереогностической деятельности.

В процессе выполнения задач исследования у взрослых и у детей разного возраста в фоновых состояниях и при выполнении ими когнитивной деятельности проводился анализ следующих характеристик поля биопотенциалов головного мозга:

- пространственная организация межрегионального взаимодействия биопотенциалов головного мозга, оцениваемая с помощью корреляционного и кластерного анализов многоканальной ЭЭГ.

- пространственная организация внутри- и межполушарных когерентных связей ЭЭГ, оцениваемых в основных частотных диапазонах.

4) Произвести оценку уровня межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных взаимосвязей ЭЭГ в целом и для различных комбинаций дистантных связей ЭЭГ в группах лиц мужского и женского пола у детей, начиная с периода новорожденности, и у взрослых испытуемых.

Научная новизна результатов исследования

Впервые показано, что у новорождённых детей и у детей дошкольного и младшего школьного возраста отмечается обратный по сравнению со взрослыми характер половых отличий в пространственной организации системного взаимодействия биопотенциалов мозга. У детей средний уровень межрегиональных взаимосвязей активности различных отделов коры был выше у девочек, а у взрослых наблюдалось превалирование средней величины дистантных связей ЭЭГ у мужчин.

У мужчин по сравнению с женщинами отмечается более высокий уровень внутриполу-шарных связей ЭЭГ в пределах левого полушария, тогда как у женщин присутствует более высокий уровень межполушарных взаимодействий, особенно между активностью билатерально-симметричных отделов левого и правого полушарий.

У детей 5-6 лет показано превалирование у девочек внутриполушарных связей биопотенциалов практически всех отделов левого полушария, а в возрасте 8-9 лет у девочек по сравнению с мальчиками выявлено превышение величин дистантных связей ЭЭГ почти по всем отведениям при сохранении наиболее высоких значений в височных, затылочных отделах и зоне ТРО левого полушария.

Оценки коэффициентов межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных связей биопотенциалов мозга в парах индивидуумов одного пола позволили впервые показать, что у детей, начиная с периода новорожденности, наиболее высоким межиндивидуальным сходством как у мальчиков, так и у девочек выделяется пространственная структура дистантных связей ЭЭГ между билатерально-симметричными областями коры левого и правого полушарий, что может свидетельствовать о высокой генетической детерминации становления комиссуральных связей больших полушарий, начиная с младенческого возраста.

Впервые показано, что интериндивидуальная вариабельность пространственной организации биопотенциалов мозга у мальчиков и мужчин больше, чем у девочек и женщин, что свидетельствует о накоплении у индивидуумов мужского пола более разнообразных изменений в морфологической структуре волоконных связей коры обоих полушарий под воздействием различных факторов внешней среды.

Выявляемые при различных видах когнитивной деятельности у взрослых испытуемых и у детей 5-6 лет достоверные половые отличия в степени и топологии избирательного усиления межрегиональных взаимодействий биопотенциалов разных отделов коры больших полушарий мозга могут лежать в основе тендерных различий в стратегиях поведения и в стилях мышления у лиц женского и мужского пола, начиная с детского возраста.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Половой диморфизм пространственно-временной организации межрегионального взаимодействия кортикальных отделов обоих полушарий мозга формируется в постнатальном онтогенезе ребёнка постепенно и поэтапно с превышением среднего уровня дистантных взаимосвязей ЭЭГ у девочек по сравнению с мальчиками, у новорождённых и у детей дошкольного и младшего школьного возраста, в то время как у взрослых индивидуумов присутствуют обратные соотношения - более высокий средний уровень межрегиональных взаимодействий потенциалов мозга характерен для мужчин.

2. У взрослых лиц мужского пола более высокий, чем у женщин, уровень дистантных взаимодействий биопотенциалов, особенно для внутриполушарных связей ЭЭГ левого полушария, может быть связан с наличием у мужчин больших способностей к абстрактно-логическому мышлению и с большей склонностью к преимущественному использованию рациональных («левополушарных») стратегий поведения. В свою очередь, более высокий уровень межполу-шарных взаимодействий у женщин может объяснять их способность к более свободной вербализации мыслительных процессов и наличие у них определённых преимуществ в так называемом «сетевом» мышлении.

3. Пространственная организация дистантных связей биопотенциалов головного мозга человека отличается высокой генетической обусловленностью, как в целом, так и в различных комбинациях межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры обоих полушарий. Наиболее высоким уровнем межиндивидуального сходства в группах лиц разного пола как у детей, так и у взрослых выделяется пространственная структура дистантных связей ЭЭГ билатерально-симметричных отделов коры левого и правого полушарий, что может свидетельствовать о высокой генетической детерминации становления комиссуральных связей обоих полушарий, начиная с периода новорожденное™. В свою очередь, наименьшей степенью генетической обусловленности характеризуется становление ближних внутриполушарных взаимодействий кортикальных полей, повышенная пластичность которых на различных этапах онтогенеза, очевидно, обеспечивает высокую способность мозга к обучению и адаптацию к изменяющимся условиям внешней среды.

4. Повышенная интериндивидуальная вариабельность пространственной организации межрегионального взаимодействия потенциалов коры мозга в группах детей и взрослых мужского пола согласуется с данными о большем разбросе психофизиологических характеристик среди мужской части человеческой популяции.

5. Выявляемые при различных видах когнитивной деятельности у взрослых испытуемых и у детей 5-6 лет достоверные половые отличия в величине и организации межкортикальных взаимосвязей биопотенциалов определённых отделов коры левого и правого полушарий могут лежать в основе тендерных различий в стратегиях мышления у лиц женского и мужского пола, начиная с детского возраста.

Теоретическое и практическое значение работы

Полученные данные о половых различиях пространственной организации межрегионального взаимодействия потенциалов коры у детей и взрослых позволяют расширить представления о влиянии полового диморфизма на организацию интегративной деятельности мозга человека на разных этапах онтогенеза. Изучение тендерных особенностей пространственной организации БЭА головного мозга может способствовать формированию более целостного и глубокого понимания того, какие преимущества и, возможно, ограничения вносит фактор половой принадлежности в становление и развитие познавательных способностей человека, начиная с младенческого возраста. Выявленные у взрослых испытуемых и у детей 5-6 лет половые отличия в нейрофизиологическом обеспечении разных видов когнитивной деятельности могут позволить оптимизировать существующие программы психолого-педагогического сопровождения развития ребёнка. Представленные в работе материалы экспериментальных наблюдений могут быть рекомендованы для включения в лекционные курсы для специалистов, интересующихся проблемами изучения половых различий в организации системной деятельности мозга - биологов, физиологов, психологов, педагогов.

Апробация работы

Материалы диссертации представлялись на XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 150-летию со дня рождения И.П. Павлова (Санкт- Петербург, 2000); на Международной конференции, посвященной 55-летию Института возрастной физиологии РАО (Москва, 2000); на II Российской конференции молодых ученых России с международным участием «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины» (Москва, 2001); на XVIII Всероссийском Съезде Физиологического Общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001); на II конференции Украинского товарищества нейронаук, посвященного 70-летию кафедры физиологии (Донецк, 2001); на молодежной конференции «Мозг и поведение», посвященной 50-летию кафедры ВНД и психофизиологии СПбГУ (Санкт-Петербург, 2001); на Пятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2002); на международной конференции «Проблемы интеграции функций в физиологии и медицине» к 100-летнему юбилею присуждения Нобелевской премии академику И.П. Павлову (Республика Беларусь, Минск, 2004); на Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005); на IV Молодёжной научной конференции Института физиологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2005); на Тринадцатом международном совещании и шестой школе по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2006); на V Молодежной научной конференции Института Физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2006); на Девятой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2006); на XX съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007); на IV Всероссийском съезде Российского психологического общества (Ростов-на-Дону, 2007); на Межинститутской конференции молодых ученых, посвященная 100-летию академика В.Н.Черниговского (Санкт-Петербург, Кол-туши, 2007); на III Международной научно-практической конференции «Развитие научного наследия А.Р. Лурия в отечественной и мировой психологии» (Москва-Белгород, 2007); на XI Всероссийской конференции «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2008); на Третьей Международной конференции по когнитивной науке (Москва, 2008); на IV Международной научной

конференции «Психофизиологические и висцеральные функции в норме и патологии», посвя-щённой 90-летию со дня рождения П. Г. Богача (Киев, 2008); на Всероссийской конференции, посвящённой 125-летию со дня рождения академика Л. А. Орбели (Санкт-Петербург, 2008); на V Всероссийской конференции-школы «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2008).

Публикации.

Основное содержание диссертации изложено в 26 публикациях, включая статью в рецензируемом журнале: «Сенсорные системы», 2004. Т. 18. № 2. С. 150 -161.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (из трёх глав), описания методики, трёх глав описания результатов собственных наблюдений с их обсуждением, заключения и выводов, списка литературы из//Зотечественных и/^зарубежных источников. Работа изложена на 19.0. страницах машинописного текста, иллюстрирована ^рисунками и содержит 5. таблиц.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В различных сериях наблюдений с использованием методов многопараметрического анализа ЭЭГ было обследовано 105 здоровых взрослых испытуемых - 48 мужчин (в возрасте от 18 до 41 года - средний возраст 25 лет) и 57 женщин (в возрасте от 18 до 39 лет - средний возраст 29 лет), 21 ребёнок 8-9 лет (10 мальчиков и 11 девочек), 26 детей 5-6 лет (12 мальчиков и 14 девочек), 19 новорождённых в возрасте до 15 дней (9 мальчиков и 10 девочек).

Все взрослые испытуемые и дети 5-6 и 8-9 лет - правши. ЭЭГ регистрировали на 24-ка-нальном компьютерном электроэнцефалографе с полосой пропускания - 0.5 - 30 Гц. Ввод сигналов в компьютер осуществлялся с частотой квантования 185 в секунду по каждому из каналов. Применяли 20 монополярных отведений. В качестве референтного использовали объединенные электроды на мочках ушей. 16 электродов из 20 располагались по международной схеме 10-20 симметрично в переднелобных (Fp1, Fp2), заднелобных (F3, F4), нижне-лобных (F7, F8), центральных (СЗ,С4), средне-височных (ТЗ, Т4), задневисочных (Т5, Т6), теменных (РЗ, Р4) и затылочных областях (01, 02). Для более детального анализа роли височных областей в осуществлении речевой функции дополнительно устанавливали 4 электрода - в передневи-сочных областях (Т1, Т2), и в зонах ТРО, т.е. в зонах перекрытия височной, теменной и затылочной областей (ТР1, ТР2). ЭЭГ регистрировали в положении испытуемых лежа в звукоизолированной и затемненной камере.

Взрослым испытуемым предъявляли задания нескольких типов: вербально-мнестиче-ские (подбор омонимов, вербальная беглость, расшифровка анаграмм, комбинирование слов), зрительно-пространственные (зрительный поиск выхода из лабиринта, вращение и совмещение фигур, мысленное конструирование объекта) и логические (поиск закономерностей в ряду чисел, поиск недостающей фигуры, поиск нестандартных способов применения предмета).

Дети 5-6 лет выполняли вербально-мнестические задания (прослушивание с запоминанием и мысленное воспроизведение стихотворения), зрительно-пространственное (поиск выхода из лабиринта), логическое (поиск недостающих деталей на картинках), а также стереогно-стический тест на опознание фигурок на ощупь левой и правой рукой.

Каждое тестовое задание выполнялось испытуемыми в течение одного экспериментального наблюдения 2-3 раза с переменой содержания стимульного материала.

ЭЭГ регистрировали непрерывно, как в фоновом состоянии испытуемых (состояние бодрствования с закрытыми либо открытыми глазами), так и при выполнении тестовых заданий. На протяжении всего обследования каждые 4 с ("эпоха анализа") вычисляли матрицы (размерностью 20 х 20) коэффициентов кросскорреляции (КК) между ЭЭГ от всех отведений попарно. Одновременно для каждой эпохи анализа вычисляли матрицы когерентности (Ког) в основных частотных диапазонах - дельта, тета, альфа, бета. С этой целью для кавдой пары из 20 отведений ЭЭГ последовательно проводили следующие вычислительные операции: а) вычисляли автоковариационные и кроссковариационные функции; б) после сглаживания функций определяли с помощью быстрого преобразования Фурье соответствующие значения автоспектров, кросс-спектра и функции когерентности в диапазоне частот от 0.5 до 30.0 Гц с шагом 0.5 Гц; в) для каждой пары анализируемых отведений определяли средние значения для основных диапазонов частот колебаний ЭЭГ: дельта - 0.5 - 3.5 Гц, тета - 4.0 - 7.5 Гц, альфа - 8.0 -12.5 Гц, бета, - 13.0 - 30.0 Гц. Полученные средние значения функции когерентности для каждой пары отведений затем объединяли в матрицы Ког (20x20) для каждого из диапазонов. Таким образом, для каждой эпохи анализа вычисляли 5 матриц, одну матрицу кросскорреляции и 4 матрицы Ког. Для обеспечения статистической достоверности результатов по этим алгоритмам у каждого из испытуемых в отдельном исследуемом состоянии (как в фоне, так и при тестовых заданиях) производили обработку от 30 до 90 эпох анализа ЭЭГ, не содержащих артефактов. В результате общая длительность анализируемых периодов ЭЭГ, соответствующих определенному виду деятельности у каждого из испытуемых, колебалась от 2 до 6 минут.

С целью выявления статистически однородных участков ЭЭГ в пределах исследуемого состояния с помощью иерархического агломеративного кластерного анализа проводили сопоставление статистического сходства матриц корреляции ЭЭГ, соответствующих всем отдельным 4-х секундным эпохам анализа в тестируемом и фоновом состояниях у каждого испытуемого. Из дальнейшего статистического анализа исключались те матрицы КК ЭЭГ, которые по статистическим характеристикам в фоне и при тестируемой деятельности достоверно не различались между собой. Такой метод позволяет избежать влияния на результаты экспериментального наблюдения кратковременных изменений однородности функционального состояния испытуемого.

Поэлементные значения зарегистрированных корреляционных и когерентных матриц многоканальной ЭЭГ подвергали усреднению как в пределах изучаемых функциональных состояний, так и по группе испытуемых. Вычисляли средние значения и дисперсию КК и Ког ЭЭГ из которых формировали матрицы, размерностью 20 х 20. При всех операциях с коэффициентами корреляции и когерентности применяли z-преобразование Фишера.

Для оценки различий у лиц разного пола в пространственной организации межрегиональных связей потенциалов коры производили количественное сопоставление матриц средних значений КК и Ког ЭЭГ, соответствующих данным по группам лиц мужского и женского пола. Эту операцию производили с помощью поэлементного вычитания числовых значений элементов матриц КК и Ког ЭЭГ, усредненных у взрослых испытуемых в группе женщин из числовых значений элементов матриц, соответствующих усреднённым данным в группе мужчин. В группах детей, наоборот, данные, усредненные в группе мальчиков, вычитали из числовых значений элементов матриц, соответствующих усреднённым данным в группе девочек. В свою очередь, оценки изменений в пространственной организации ЭЭГ, происходящих при выполне-

нии тестовых заданий, производили с помощью операции поэлементного вычитания числовых значений элементов матриц КК и Kor ЭЭГ, усредненных в пределах фонового состояния спокойного бодрствования, из числовых значений элементов матриц, соответствующих тестовым заданиям.

Таким образом, путем поэлементного вычитания усредненных матриц КК и КОГ ЭЭГ, формировали разностные матрицы КК и КОГ ЭЭГ, элементы которых отражали либо половые различия в пространственной организации ЭЭГ, либо её перестройки, происходящие при выполнении функциональных нагрузок. В каждой ячейке разностных матриц оценивали достоверность различий у лиц разного пола средних по группам значений КК и Ког ЭЭГ по критерию t-Стьюдента (при р<=0.05) и достоверность изменений КК и Ког ЭЭГ при выполнении функциональных нагрузок по отношению к фоновому состоянию.

По статистически достоверным значениям различий КК и Ког ЭЭГ строили схемы изменений межрегиональных связей с использованием специальной программы, а также графики и карты-мэппинги либо различий у лиц разного пола, либо изменений дистантного взаимодействия биопотенциалов для каждого из отведений ЭЭГ.

С целью оценки роли генетических факторов в становлении организации межкортикального взаимодействия производили вычисление коэффициентов межиндивидуального сходства пространственной организации ЭЭГ в группах одного пола и возраста. Коэффициенты сходства вычисляли как коэффициенты кросскорреляции (по формуле Пирсона) между индивидуальными «профилями» значений матриц КК ЭЭГ, характерными для каждого из испытуемых с «профилями» матриц КК ЭЭГ, характерными для всех остальных испытуемых одного пола в данной возрастной группе попарно. Эти коэффициенты были усреднены в пределах каждой из групп испытуемых.

Алгоритм вычисления средних значений коэффициентов сходства применяли как по отношению ко всей совокупности дистантных взаимосвязей биопотенциалов, оцениваемых попарно для всех 20 либо 12 отведений ЭЭГ (т.е. по отношению к полной матрице взаимокорреляций ЭЭГ - 20x20 или 12x12), так и по отношению к различным выборочным комбинациям дистантных "связей ЭЭГ" (т.е., по отношению к различным наборам коэффициентов корреляции ЭЭГ из полной матрицы взаимокорреляций).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследование становления в постнатальном онтогенезе ребёнка половых различий в пространственно-временной организации биопотенциалов мозга состояло из нескольких этапов экспериментальных наблюдений. В первой серии наблюдений с целью уточнения дефинитивного уровня формирования половых различий пространственно-временной организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры было проведено исследование особенностей пространственной организации ЭЭГ у взрослых испытуемых разного пола. Результаты исследований в группах мужчин (п=15) и женщин (п=18) с применением корреляционного и когерентного анализов многоканальной ЭЭГ (20 каналов) показали, что у лиц мужского пола выявляется более высокий средний уровень дистантных взаимосвязей потенциалов мозга, чем у лиц женского пола. Как видно на рис. 1, превышение уровня межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры больших полушарий мозга у мужчин по сравнению с данными в группе женщин в наибольшей мере было характерно для внутриполушарных связей ЭЭГ ви-

сочных, задневисочных, теменных и фронтальных отделов и зон ТРО левого полушария (связи ЭЭГ, отображенные на схеме красным цветом). В свою очередь, у женщин выявляется значимо более высокий, чем у мужчин, уровень межполушарных взаимодействий, особенно между билатерально-симметричными отделами левого и правого полушарий (рис.1, связи ЭЭГ, отображенные на схеме синим цветом). Эти тендерные отличия пространственно-временной организации межрегиональных взаимосвязей связей биопотенциалов коры, оцениваемые с помощью кросскорреляционного анализа ЭЭГ, были высоко достоверными, при р=0.01.

При анализе когерентных связей колебаний ЭЭГ в основных частотных диапазонах также было выявлено превалирование у мужчин по сравнению с женщинами величин дистантных взаимодействий потенциалов коры. И в этом случае максимальные отличия, особенно в бета-, альфа- и тета-диапазонах, были характерны также для отделов коры левого полушария (задневисочных, теменных, центральных и зоны ТРО). Во всех исследуемых частотных диапазонах, как и при анализе кросскорреляционных связей ЭЭГ, у женщин был выявлен более высокий по сравнению с мужчинами уровень межполушарных статистических взаимосвязей биопотенциалов (особенно между билатерально симметричными отделами полушарий).

Наши данные в определённой мере подтверждаются результатами, полученными в работах другх авторов. Так, в исследовании Duffy et al. (1996) у мужчин в пределах левого полушария были выявлены большие показатели когерентности колебаний ЭЭГ в диапазоне 10-30 Гц. В работе И.Е. Кануникова с соавторами (Белов, Кануников, Кавшбая, 1994) было показано, что у мужчин показатели глобальной синхронизации ЭЭГ и пространственной синхронизации ЭЭГ в пределах левого и правого полушарий, выше, чем у женщин. Авторы связывают наблюдаемые половые различия с большим уровнем неспецифической активации коры у лиц мужского пола. В то же время, в этой работе был выявлен более высокий уровень межполушарной синхронизации колебаний ЭЭГ у мужчин, чем у женщин. Это входит в определённое противоречие с полученными нами данными. Однако, в исследованиях Н.В. Вольф (1999) и О. М. Разум-никовой (2003,2007) были выявлены тендерные различия пространственно-временной организации биопотенциалов мозга, которые, также как и в нашем исследовании, указывают на более тесное межполушарное взаимодействие гомологичных участков коры у женщин по сравнению с мужчинами. В исследованиях (Flor-Henry, Koles, 1982; Duffy et al., 1996) также было выявлено наличие более высокого уровня межполушарной когерентности ЭЭГ у лиц женского пола.

Нами было проведено контрольное обследование двух более крупных и одинаковых по численности трупп мужчин и женщин (п=33 в каждой группе) с использованием меньшего числа монополярных отведений ЭЭГ (12 каналов). В результате были выявлены сходные по топологии отличия в пространственной организации дистантных связей ЭЭГ у лиц женского и мужского пола. И в этом исследовании у мужчин по сравнению с женщинами наблюдалось

кк ээг

IIIIIBIIIMIM i в i _ i _ 1

> | - i 111 1

1 2 3 4 5 6 7 I 9 10 11 12 13 1415 16 17II И 28

П о

ОСНОВНЫЕ ЧАСТОТНЫЕ ДИАПАЗОНЫ БЕТА АЛЬФА TETA ДЕЛЬТА

0.07

Рис. 1. Различия пространственной организации межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры у взрослых испытуемых разного пола в состоянии спокойного бодрствования (с закрытыми глазами).

Верхняя часть рисунка: слева - график и мэппинг отличий уровней кросскорреляционных связей ЭЭГ (КК ЭЭГ) в среднем по каждому из 20 отведений в группе мужчин (п = 15) по сравнению с данными в группе женщин (п = 18); справа - схема отличий пространственной структуры межрегиональных связей ЭЭГ у лиц разного пола, красные линии - превышение межрегиональных связей ЭЭГ в группе мужчин, синие линии - в группе женщин, согласно шкале градаций справа; на схеме отображены только достоверные значения различий КК ЭЭГ, прир=0.01.

Нижняя часть рисунка - половые различия среднего уровня когерентных связей волн ЭЭГ (в среднем по каждому из 20 отведений) в основных частотных диапазонах (бета, альфа, mema, дельта).

Справа от мэппингов на нижней части рисунка и по оси ординат на графике в верхней части рисунка обозначен максимальный уровень различий в среднем по отведению.

Новорожденные Ж 0.08

Дети 5-6 лет 0.05

Дети 8-9 лет 0.15

дгво'пси (п=10) мальчики (п=9)

дгвочкп (П=14) мальчики (п=12)

девочки (п=10) МЯ п.'шки (11=11)

46

,37_ 28_ •13_ .10 -.10 -.19 -.28" -.37" ■46

Рис. 2. Различия пространственной организации межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры у мальчиков и девочек в группах новорождённых, в группах детей 5-6 лет и в группах детей 8-9 лет.

А - картограмма-мэппинг, построенная по относительным значениям изменений КК ЭЭГ мэппинг различий уровней дистантных связей ЭЭГ в среднем по каждому из отведений (по данным корреляционного анализа) в группе девочек по сравнению с данными в группе мальчиков.

На карте-мэппинге отображены средние (относительно данного отведения) различия уровней кросскорреляции ЭЭГ в группе девочек по сравнению с группой мальчиков (согласно шкале градаций справа);

Б - схема различий пространственной структуры межрегиональных связей ЭЭГ у лиц разного пола - превышение межрегиональных связей ЭЭГ в группе девочек (красные линии) и превышение межрегиональных связей ЭЭГ в группе мальчиков (синие линии), согласно шкале градаций справа.

На схеме отображены только достоверные значения различий КК ЭЭГ при р=0.05 у новорождённых и прир=0.01 у детей 5-6 и 8-9 лет.

Рис.3. Высокая генетическая обусловленность пространственной организации дистантных связей биопотенциалов головного мозга у детей и взрослых в группах мужского и женского пола.

По оси ординат - уровень межиндивидуального сходства в группах испытуемых одного пола и возраста пространственной структуры межрегионального взаимодействия потенциалов в различных комбинациях отведений ЭЭГ; по оси абсцисс - комбинации отведений, для которых производилась оценка уровня межиндивидуального сходства, согласно приведённым в нижней части рисунка схемам. Столбики синего цвета - данные по группам лиц мужского пола; красного - женского пола. Интервалы достоверности - при р=0.05. Группы взрослых: мужчины (п=15) и женщины (п=24). Группы детей 8-9 лет: мальчики (п=10) и девочки (п=11). Группы детей 5-6 лет: мальчики (п-12) и девочки (п=14). Группы новорожденных: мальчики (п=9) и девочки(п=10).

Группа мужчин (п=11)

Задание на

подбор омонимов

Группа женщин (п=10)

Задание на мысленное Группа мужчин (п=11)

конструирование объектов

Группа женщин (п=12)

Рис. 4. Различия в топологии избирательного усиления межрегиональных взаимодействий биопотенциалов разных отделов коры больших полушарий мозга у мужчин и женщин при выполнении вербально-мнестического задания (подбор омонимов) и пространственно-образного задания (мысленное конструирование объектов).

Отображены разностные матрицы изменений межрегиональных связей ЭЭГ при выполнении тестов по отношению к фоновому состоянию (спокойное бодрствование с закрытыми глазами) и соответствующие им схемы. Увеличение КК ЭЭГ - красные линии, уменьшение - синие линии, согласно шкалам градаций. Отображены только достоверные значения изменений КК ЭЭГ при р=0.001 (для данных в группе мужчин при подборе омонимов ~р=0.05).

При выполнении задания на подбор омонимов заметно избирательное усиление у женщин уровня пространственных взаимодействий биопотенциалов задних отделов коры левого полушария, а при мысленном конструировании объектов наблюдается избирательное усиление у мужчин дистантных связей ЭЭГ одноимённых отделов коры правого полушария.

превышение среднего уровня межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры, что было особенно характерно для связей ЭЭГ задневисочных зон левого полушария. В свою очередь, у женщин также отмечался несколько более высокий, чем у мужчин, уровень межполу-шарных взаимодействий, хотя и с меньшей выраженностью, возможно, за счёт уменьшения числа отведений в каждом из полушарий до шести.

Иной, чем у взрослых, характер половых различий был выявлен во второй серии экспериментальных наблюдений, направленных на исследование формирования половых особенностей системной организации межрегионального взаимодействия потенциалов коры у новорождённых и детей дошкольного и младшего школьного возраста. У мальчиков и девочек дошкольного (5-6 лет) и младшего школьного возраста (8-9 лет), а также у новорождённых детей (до 15 дней) при анализе особенностей пространственно-временной организации ЭЭГ было выявлено, что во всех этих возрастных группах средний уровень статистической взаимосвязи активности корковых зон был выше у девочек (рис. 2).

У новоровдённых детей в группе девочек по сравнению с группой мальчиков наблюдались более высокие значения КК ЭЭГ практически для всех исследуемых зон (особенно передних отделов левого полушария и теменных зон правого), за исключением затылочных зон правого полушария, где уровень кросскорреляции ЭЭГ был несколько выше у мальчиков (рис. 2). В исследовании М. ТЬогсЫел е1 а1. (2006) половых особенностей спектрально-частотных характеристик ЭЭГ у бодрствующих и спящих новорождённых авторы пришли к выводу о более раннем созревании кортикальных функций у девочек по сравнению с мальчиками. Наши данные, учитывающие особенности системной организации межрегионального взаимодействия потенциалов коры мозга, напрямую не могут быть сопоставлены с данными М. ТИогсЫею с соавт., полученными с помощью анализа частотных характеристик локальных ЭЭГ-процес-сов, но, в свою очередь, они могут также указывать на больший «приоритет» девочек в темпах морфофункционального развития межкортикальных взаимодействий, особенно в совокупности с аналогичными результатами экспериментальных наблюдений у детей дошкольного и младшего школьного возраста.

Так, в группе девочек 5-6 лет в среднем наблюдались более высокие по сравнению с данными в группе мальчиков того же возраста значения как взаимокорреляции ЭЭГ, так и когерентных связей колебаний биопотенциалов отделов коры левого полушария (рис. 2). С точки зрения сопоставления с данными, полученными в группах взрослых испытуемых, следует подчеркнуть, что у девочек в особой мере выявлялось превышение внутриполушарных связей ЭЭГ отделов левого полушария, то есть тех отделов коры, дистантные связи активности которых у взрослых испытуемых были, наоборот, выше у лиц мужского пола. Существенно, однако, что если у детей большие половые отличия были выявлены преимущественно для «коротких» связей между ЭЭГ рядом находящихся отведений в пределах левого полушария, то у взрослых испытуемых максимальные отличия у лиц разного пола были характерны для достаточно «длинных» дистантных связей ЭЭГ, особенно для связей задневисочных зон и зон ТРО с фронтальными отделами коры левого полушария. Возможно, такие соотношения могут свидетельствовать о том, что в процессе формирования в онтогенезе ребёнка полового диморфизма в организации системной деятельности мозга происходит переход от первоначально большей роли ближних межкорковых взаимодействий к дальним, что, очевидно, связано с процессами постепенного созревания длинных волоконных ассоциативных путей.

В группе детей 8-9 лет уровень статистической взаимосвязи биопотенциалов был значительно выше у девочек, чем у мальчиков того же возраста, в целом по многим отведениям. Од-

нако, и в этом случае наиболее выраженные отличия в группах мальчиков и девочек значений КК ЭЭГ были характерны для отделов левого полушария (преимущественно для связей ЭЭГ средне- и задневисочных областей и зоны ТРО с затылочными отделами обоих полушарий -рис. 2). Поскольку на рис. 2 видно, что по сравнению с данными, характерными для детей 5-6 лет, у детей 8-9 лет возрастает степень генерализации связей ЭЭГ с достоверными отличиями их уровня у лиц разного пола, то можно полагать, что данные, полученные для этой возрастной группы, также подтверждают высказанное выше предположение о постепенном переходе в онтогенезе ребёнка выраженности половых отличий в деятельности мозга от относительно локальных процессов к более глобальным.

В этом аспекте представляется важным также и то, что у девочек 8-9 лет по сравнению с данными у девочек 5-6 лет выявляется большее число межполушарных связей ЭЭГ, характеризующихся более высоким уровнем корреляции и когерентности колебаний биопотенциалов, в отличие от соответствующих связей ЭЭГ у мальчиков того же возраста, в том числе и связи ЭЭГ между билатерально-симметричными отделами обоих полушарий (это связи между нижнелобными, передне- и средневисочными, затылочными отделами и зонами ТРО). Таким образом, можно полагать, что у девочек 8-9 лет уже наблюдается большее приближение к дефинитивному уровню половых отличий пространственной структуры межполушарного взаимодействия. Представленные данные в совокупности согласуются с хорошо известным фактом опережения девочек по многим физиологическим и психологическим показателям на ранних этапах онтогенеза по сравнению с мальчиками.

В следующей серии исследований с целью оценки роли генетических факторов в становлении морфофункциональной организации межкортикального взаимодействия у новорождённых, детей 5-6 и 8-9 лет и у взрослых испытуемых был проведен анализ степени межиндивидуального сходства пространственно-временной структуры дистантных связей ЭЭГ в целом и в разных комбинациях 20-ти монополярных отведений ЭЭГ (у новорождённых -12 отведений). Коэффициенты сходства вычисляли в парах индивидуумов одного пола по алгоритму коэффициента корреляции Пирсона между соответствующими паттернами дистантных связей ЭЭГ. Результаты проведённых оценок показали наличие весьма высокого уровня межиндивидуального сходства пространственной структуры системной организации дистантных связей биопотенциалов головного мозга, превышающего почти для всех комбинаций связей ЭЭГ уровень 0.7 у взрослых и у детей 5-6 и 8-9 лет, а у новорождённых уровень 0.6 (рис. 3). Достоверно более высокий уровень межиндивидуального сходства (при р=0.05) отмечался у женщин по сравнению с мужчинами почти во всех комбинациях межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры (кроме данных для комбинаций связей ЭЭГ в пределах левого «ЛП» и правого «ПП» полушария). У детей 5-6 и 8-9 лет прослеживалась такая же тенденция преимущественного превышения уровня межиндивидуального сходства у девочек по сравнению с мальчиками в различных комбинациях дистантных связей ЭЭГ. Это может свидетельствовать о меньшей интериндивидуальной вариабельности системной организации деятельности мозга у лиц женского пола.

Подчеркнём, что в этой серии исследований в группе мужчин (п=15) средние значения коэффициентов межиндивидуального сходства были получены при усреднении 105 значений попарных по индивидуумам корреляций, а в группе женщин (п=24) - при усреднении 276 попарных корреляций. Поэтому допустимо рассматривать вычисленные коэффициенты сходства как хорошее приближение к оценкам показателя «общепопуляционной генетической обусло-

вленности» изучаемого параметра. Как указывалось выше, у взрослых испытуемых практически по всем комбинациям связей ЭЭГ (кроме ближних связей - «Бл») коэффициенты сходства превышают уровень 0.7, что даёт веские основания говорить о высокой генетической обусловленности пространственной организации дистантных связей биопотенциалов головного мозга человека как в целом, так и в различных комбинациях межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры обоих полушарий.

Максимальными значениями коэффициентов межиндивидуального сходства как в группе мужчин - 0.91, так и в группе женщин - 0.97, отличалась пространственная структура дистантных взаимодействий потенциалов, опосредуемых через межполушарные взаимосвязи билатерально-симметричных областей левого и правого полушарий - комбинация «Мс» (рис. 3). В группах детей 5-6 и 8-9 лет коэффициенты межиндивидуального сходства этой комбинации связей ЭЭГ также были максимальными, превышая уровень 0.9 как в группах девочек, так и в группах мальчиков. Даже у новорождённых детей коэффициенты сходства комбинации межпо-лушарных связей ЭЭГ были большими среди всех других комбинаций, превышая уровень 0.7 в группе новорождённых мальчиков.

Поскольку, как следует из теории системогенеза П.К.Анохина (1947,1984), становление тех функциональных систем, которые наиболее необходимы для выживания организма, должно опережать формирование морфофункционального обеспечения других функций, то представленные данные могут свидетельствовать о крайне значении наличия на самых ранних этапах постнатального онтогенеза достаточно эффективной парной деятельности больших полушарий.

Среди всех комбинаций связей ЭЭГ особое внимание привлекает пространственная структура статистических связей между биопотенциалами близлежащих зон коры - комбинация «Бл» (рис. 3). Во всех возрастных группах эта комбинация отличается наименьшими значениями коэффициентов сходства, отражая более высокую, чем в других комбинациях связей ЭЭГ, межиндивидуальную вариабельность опосредуемых дистантных взаимодействий потенциалов коры. Даже у взрослых именно этой комбинации соответствуют наиболее низкие значения коэффициентов межиндивидуального сходства, особенно в группе мужчин - 0.43. Эти данные находятся в согласии с полученными ранее в работах (Van Baal et al., 1998; Ивонин с со-авт., 2002; Цицерошин, Ивонин и др., 2003) результатами, которые позволили сделать вывод о том, что становление именно ближних межкортикальных взаимосвязей биопотенциалов головного мозга человека (по сравнению с другими волоконными путями коры) в наименьшей мере зависит от генотипа и в наибольшей степени обусловлено влияниями внешней среды. Согласно мнению М.Н.Цицерошина и А.Н.Шеповальникова, (1997, 1999), повышенная пластичность «ближних связей» распределённых отделов неокортекса может играть одну из важных ролей в обеспечении высокой способности мозга к адаптации и обучению.

То наблюдение, что коэффициенты сходства паттернов дистантных взаимосвязей ЭЭГ, опосредуемых ближними межкортикальными взаимодействиями, в особой мере снижаются у лиц мужского пола, может указывать на большее разнообразие, чем у лиц женского пола, накопленных в процессе формирования фенотипа индивидуальных свойств и особенностей психофизиологических характеристик ЦНС. В связи с этим, подчеркнём, что, как у лиц мужского, так и женского пола, начиная с возраста 5-6 лет, наблюдается постепенное уменьшение межиндивидуального сходства пространственной организации потенциалов мозга в целом (рис. 3). Очевидно, это также может быть следствием накопления с возрастом у разных индивидуумов в популяции индивидуальных особенностей в морфофункциональном обеспечении межрегио-

нальных взаимодействий биопотенциалов коры за счёт разнообразия воздействующих на разных индивидуумов средовых факторов.

Представленные выше результаты анализа степени межиндивидуального сходства пространственной организации ЭЭГ, показывающие, что наибольший уровень сходства, как у мужчин, так и у женщин, характерен для межполушарных связей ЭЭГ билатерально-симметричных отделов коры, а наименьший - для ближних межкортикальных взаимодействий (особенно у мужчин), были подтверждены при проведении контрольной серии исследований с использованием более представительных выборок взрослых испытуемых - 27 человек в группе мужчин и 32 в группе женщин. Также и в этой серии наблюдений (с применением 12-ти канальной регистрации ЭЭГ) достоверно более высокий уровень межиндивидуального сходства (при р=0.05) отмечался у женщин по сравнению с мужчинами в большинстве комбинаций межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры.

При выполнении взрослыми испытуемыми когнитивной деятельности у лиц разного пола выявляются существенные особенности локальных и системных перестроек межрегиональных связей биопотенциалов коры. Так, при выполнении задания на «подбор омонимов» (т. е. когда испытуемому зачитывали по паре определений, исходя из которых он должен был подобрать соответствующее слово-омоним, удовлетворяющее этим определениям) у женщин средний уровень изменений КК ЭЭГ по отношению к фоновому состоянию (спокойное бодрствование с закрытыми глазами) был выше, чем у мужчин (максимальное среднее по отведениям значение КК ЭЭГ составило 0.12 у женщин, а у мужчин лишь 0.06). В обеих группах испытуемых происходило как повышение дистантных связей потенциалов определённых отделов коры по сравнению с фоном, так и понижение (рис. 4). У мужчин такое снижение было характерно для дистантных связей ЭЭГ височных и нижнелобных отделов обоих полушарий, преимущественно внутриполушарных связей, а у женщин - височных и нижнелобных отделов, в большей мере правого полушария также преимущественно внутриполушарных связей ЭЭГ.

И у мужчин и у женщин усиливались системные взаимодействия передних и задних отделов обоих полушарий (рис. 4). При этом, если у мужчин усиление дистантных связей биопотенциалов мозга при выполнении задания по сравнению с фоном было характерно для связей затылочных зон, зон ТРО обоих полушарий и задневисочной зоны правого полушария с пере-днелобными обоих полушарий и заднелобным отделом правого полушария, то у женщин усиление фронто-окципитальных взаимодействий носило более выраженный диагональный характер - от задневисочных отделов, затылочных зон и зон ТРО левого полушария в направлении к фронтальным и передневисочным отделам как правого, так и левого полушарий. По-видимому, на основании анализа разностных матриц КК ЭЭГ, представленных на рис. 4, можно полагать, что задневисочные, затылочные отделы и зона ТРО левого полушария у женщин при выполнении вербально-мнестической деятельности, требующей одновременной активации многих семантических полей, связанных с заданными определениями, играют особую роль в активации специфических для данного задания межрегиональных взаимодействий.

Существенно, что уровень достоверности полученных данных у женщин был значительно выше, чем у мужчин (р=0.001 и р=0.05 соответственно). Это указывает на меньшую межиндивидуальную дисперсию величины и структуры изменений межрегиональных взаимодействий биопотенциалов мозга, происходящих при данной деятельности у лиц женского пола, и, очевидно, на большее сходство стратегий выполнения этого вербально-мнестического задания у женщин. Выявляемое усиление межрегиональных взаимодействий зон ТРО как у мужчин, так и

особенно у женщин (в большей мере левого полушария), может быть, по-видимому, обусловлено возможной функциональной ролью этих отделов, поданным Г.И. Полякова (1965) и А.Р. Лу-рии (1973, 1975), в обеспечении понимания грамматических конструкций, которые в той или иной степени отражают симультанный анализ и синтез явлений.

При выполнении задания на мысленное конструирование объектов у женщин наблюдалось усиление дистантного взаимодействия биоэлектрической активности задних отделов коры с ЭЭГ, регистрируемых в остальных отведениях обоих полушарий (рис.4). В группе мужчин усиление связей ЭЭГ носило более избирательный характер с явно выраженным правополу-шарным акцентом, особенно для связей потенциалов задневисочных, затылочных отделов и зоны ТРО. Подчеркнуть следует также большее усиление у мужчин межполушарных связей ЭЭГ билатерально-симметричных отделов коры (рис.4). По-видимому, большая генерализация усиления у женщин дистантных связей ЭЭГ при выполнении этого пространственно-образного задания может быть связана с тем, что деятельность по мысленному конструированию объектов может представлять большие трудности и быть более непривычной для лиц женского пола, так как известно, что в целом мужчины лучше, чем женщины решают задачи, требующие пространственно-образных операций (Виноградова, Семёнов, 1993; На1регп, 2000). Возможно, усиление задневисочных, затылочных отделов и зоны ТРО правого полушария согласуется с представлениями некоторых исследователей (ТЬотБеп е! а1., 1999; Нидс1аЫ, 2000) о наличии разных стратегий решения задач на мысленное вращение у мужчин и женщин с использованием зрительного гештальта, связанного в большей степени с деятельностью правого полушария.

Сопоставление выявленных половых отличий при выполнении вербально-мнестическо-го и пространственно-образного задания указывает на различие в топологии избирательного усиления межрегиональных взаимодействий биопотенциалов разных отделов коры у мужчин и женщин. У женщин наблюдается более избирательное усиление уровня пространственных взаимодействий биопотенциалов задних отделов коры левого полушария при выполнении задания на подбор омонимов, в то время как у мужчин избирательное усиление дистантных связей ЭЭГ одноимённых отделов коры правого полушария в большей мере выявляется при мысленном конструировании объектов (рис. 4).

У детей 5-6 лет при выполнении различных видов когнитивной деятельности также выявились определённые половые различия в структуре системной организации дистантных связей ЭЭГ. Так, в группе девочек 5-6 лет при выполнении зрительно-пространственного теста (поиск выхода из лабиринта), также как у женщин при выполнении пространственно-образного задания, наблюдалось генерализованное усиление межрегиональных связей потенциалов коры обоих полушарий, в то время как у мальчиков этой возрастной группы также, как у мужчин, выявлялось более избирательное усиление дистантных связей ЭЭГ задних отделов правого полушария.

Представляет интерес исследование половых различий в системной организации биоэлектрической активности мозга у девочек и у мальчиков при выполнении такого характерного для дошкольного периода образования вида вербальной деятельности как заучивание стихотворения. При прослушивании стихотворения с целью последующего воспроизведения и у мальчиков, и у девочек наблюдалось усиление по сравнению с фоновым состоянием межполу-шарного взаимодействия ЭЭГ височных отделов, зон ТРО и затылочных областей. При выполнении этого задания происходило также снижение уровня статистической взаимосвязи колеба-

ний биопотенциалов коры, которое было в большей мере характерно для связей ЭЭГ фронтальных отделов обоих полушарий с ЭЭГ задневисочных областей и зон ТРО левого полушария. Понижение уровня дистантного взаимодействия затрагивало также внутрилолушарные связи ЭЭГ в пределах височных долей, особенно левого полушария у девочек. Отличия в группах детей разного пола заключались также и в том, что у девочек усиление межполушарных взаимодействий носило более генерализованный характер, затрагивая передне- и средневи-сочные и нижнелобные отделы обоих полушарий, в то время как у мальчиков увеличение межполушарных связей ЭЭГ было более выраженным в задних отделах коры, особенно для задневисочных отделов и зон ТРО правого полушария. При мысленном воспроизведении стихотворения у девочек 5-6 лет было выявлено несколько большее сходство изменений пространственной структуры дистантных связей ЭЭГ с периодами прослушивания этого стихотворения, чем у мальчиков. По-видимому, это в какой-то мере может быть обусловлено более высоким уровнем произвольной регуляции умственной деятельности у девочек на этом возрастном этапе. У девочек по сравнению с мальчиками, как известно, наблюдается более раннее и быстрое развитие речевой функции. На протяжении жизни у большинства лиц женского пола сохраняется устойчивое преимущество в реализации речевой деятельности.

Таким образом, при выполнении испытуемыми разного возраста вербально-мнестиче-ской и зрительно-пространственной деятельности были получены данные о наличии определённых тендерных различий в организации системной деятельности мозга при реализации когнитивных процессов, которые могут служить дополнением имеющихся теоретических представлений о специфике половых отпичий в организации центральных механизмов, лежащих в основе психофизиологических особенностей лиц мужского и женского пола.

ВЫВОДЫ

1. При анализе становления в постнатальном онтогенезе полового диморфизма пространственно-временной организации биопотенциалов мозга у детей разного возраста был выявлен иной, чем у взрослых испытуемых, характер половых отличий. У девочек, по сравнению с мальчиками, начиная с периода новорожденное™ до младшего школьного возраста, наблюдалось превышение среднего уровня межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры, в то время как у взрослых более высокий средний уровень дистантных взаимосвязей потенциалов мозга был характерен для лиц мужского попа.

2. У взрослых испытуемых мужского пола по сравнению с женщинами превышение среднего уровня межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры было особенно характерно для внутриполушарных связей ЭЭГ в пределах левого полушария (связи задневисочных зон и зон ТРО с лобными отделами). В свою очередь, у женщин отмечался более высокий, чем у мужчин, уровень межполушарных взаимодействий. Когерентный анализ ЭЭГ показал, что у мужчин во всех частотных диапазонах когерентные связи активности задневисочной области и зоны ТРО левого полушария с передними отделами коры были выше, чем у женщин, тогда как у женщин были более выражены межполушарные когерентные связи ЭЭГ передних и височных отделов правого полушария, особенно в дельта-диапазоне.

3. У новорождённых девочек более высокий, чем у мальчиков, уровень дистантных связей ЭЭГ был характерен для многих внутри- и межполушарных взаимодействий корковых зон, в то время как у девочек дошкольного и младшего школьного возраста в большей мере превалировали внутриполушарные взаимосвязи биопотенциалов задних и височных отделов левого полушария. Эти данные согласуются с известными фактами опережающего развития девочек по сравнению с мальчиками по многим психологическим и физиологическим показателям.

4. При оценках степени межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных связей биопотенциалов мозга в разных комбинациях межрегиональных взаимодействий (с вычислением в парах индивидуумов одного пола коэффициентов корреляции между соответствующими паттернами дистантных связей ЭЭГ) был выявлен высокий средний уровень корреляции, превышающий у взрослых и у детей 5-6 и 8-9 лет почти для всех комбинаций связей ЭЭГ уровень 0.7. Максимальный уровень межиндивидуального сходства как у лиц мужского, так и женского пола во всех возрастных группах был характерен для межполушарных связей ЭЭГ билатерально-симметричных областей левого и правого полушарий.

5. Достоверно более высокий уровень межиндивидуального сходства (при р=0.05) отмечался у женщин по сравнению с мужчинами почти во всех комбинациях межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры. У детей 5-6 и 8-9 лет прослеживалась такая же тенденция преимущественного превышения уровня межиндивидуального сходства у девочек по сравнению с мальчиками в различных комбинациях дистантных связей ЭЭГ. Это может свидетельствовать о меньшей интериндивидуальной вариабельности системной организации деятельности мозга у лиц женского пола.

6. В группах лиц обоего пола с увеличением возраста испытуемых отмечается постепенное снижение межицдивидуального сходства пространственной организации биопотенциалов мозга, что может свидетельствовать о накоплении влияния средовых факторов на формирование фенотипических характеристик ЦНС. В особой мере интериндивидуальные различия нарастают с возрастом для комбинации связей ЭЭГ близко расположенных отведений, что подтверждает сведения о большей пластичности и подверженности средовым влияниям ближних межрегиональных взаимодействий кортикальных полей. По-видимому, особая выраженность у лиц мужского пола интериндивидуальной вариабельности этих важных для обеспечения способности мозга к обучению межкортикальных взаимосвязей может свидетельствовать о большей генетической предрасположенности мозга мужчин к накоплению разнообразного индивидуального опыта.

7. Выявление определённых тендерных отличий в организации системной деятельности мозга при выполнении испытуемыми вербальных и зрительно-пространственных заданий дополняет и расширяет имеющиеся теоретические представления об особенностях половых различий в центральном обеспечении процессов ВНД, что позволяет приблизиться к объяснению различий в организации морфофункционального обеспечения различных стилей мышления и стратегий поведения у лиц женского и мужского пола, начиная со сравнительно ранних этапов постнатального онтогенеза.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гальперина Е.И., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Шеповальников А.Н. Возрастные особенности пространственной организации взаимодействия корковых полей при реализации различных видов деятельности у детей II30 Всероссийское совещание по проблемам ВНД, посвященное 150-летию со дня рождения И.П.Павлова. Санкт-Петербург. 15-18 мая 2000г. Тезисы докладов. Т.1. СПб РАН, 2000, С.196-197.

2. Цицерошин М.Н., Погосян A.A., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Кац Е.Э., Шеповальников А.Н. Становление интегративной функции мозга человека II XII Международное совещание и V школа по эволюционной физиологии. Санкт-Петербург. 19-25 ноября 2001г. Тезисы докладов. СПб РАН, 2001, С.157-158.

3. Погосян A.A., Гальперина Е.И., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Кац Е.Э. Особенности функционального взаимодействия корковых полей при выполнении вербально-мнестической деятельности взрослыми и детьми II II конференция Украинского общества нейронаук с международным участием, посвященная 70-летию кафедры физиологии ДГМУ им. М.Горького. Донецк. 30 мая - 03 июня 2001г. Архив клинической и экспериментальной медицины. Т.10, № 2, 2001, С.ЗЗ.

4. Погосян A.A., Гальперина Е.И., Цапарина Д.М., Панасевич Е.А., Шеповальников А.Н. Функциональное взаимодействие корковых полей при выполнении испытуемыми вербальной деятельности //XVIII Съезд Всероссийского Физиологического Общества им. И.П. Павлова. Казань, 2001. С.194.

5. Гальперина Е.И., Цапарина Д. М., Панасевич Е.А., Кац Е.Э., Буторова Ж.М. Особенности пространственной организации взаимодействия биопотенциалов мозга при выполнении вербаль-но-мнестических тестов. II Материалы молодежной конференции «Мозг и поведение», посвященной 50-летию кафедры ВНД и психофизиологии СПбГУ. Санкт-Петербург. 18-19 октября 2001г. СПб, 2001. С.7-8.

6. Панасевич Е.А. Различия пространственной организации биопотенциалов мозга у мужчин и женщин в покое и при когнитивной деятельности// Тезисы V Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье». СПбГУ, СПб НИИ Химии, 2002, С. 191-192.

7. Панасевич Е.А. Особенности пространственно-временной организации биопотенциалов мозга в покое и при когнитивной деятельности у мужчин и женщин//. Вторая Международная конференция, посвященная 100-летия со дня рождения А.Р.Лурия «А.Р.Лурия и психология 21 века». Тезисы докладов. Москва, 2002, С.107.

8. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н. Половые различия пространственно-временной организации ЭЭГ при некоторых видах речемыслительной деятельности II Физиология слуха и речи. Третья конференция, посвящённая памяти чл.-корр. АН СССР Г.В.Гершуни, 15-17 октября 2003г. Тезисы докладов. СПб, 2003. С.27-28.

9. Цицерошин М.Н., Цапарина Д.М., Гальперина Е.И., Панасевич Е.А. Отражение различных сторон речевой деятельности в структуре межполушарных взаимодействий II Проблемы интеграции функций в физиологии и медицине (к 100-летнему юбилею присуждения Нобелевской

премии академику И.П. Павлову), Материалы международной конференции, 15-16 июня 2004г., Минск, Республика Беларусь. Минск: ПЧУП-Бизнес-офсет, 2004, С. 400-401.

10. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н. Особенности пространственно-временной организации ЭЭГ при выполнении вербальных заданий мужчинами и женщинами II Сенсорные системы. 2004. Т. 18. №2. С.150-161.

11. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н., Буторова Ж.М.. Фактор пола в организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов головного мозга II Российский физиол. Журнал им. И.М.Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. XIX съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов. Часть 1. С. 29.

12. Панасевич Е. А., Цицерошин М. Н. Возрастные особенности половых различий пространственной организации ЭЭГ II Альманах «Новые исследования» (Материалы Международной научной конференции «Физиология развития человека» 22-25 ноября 2004г., Москва), М.: Вер-дана, 2004. №1-2(6-7), С. 291-292.

13. Панасевич Е.А. Влияние пола на организацию системной деятельности мозга у детей и взрослых // IV Молодёжная научная конференция Института физиологии Коми НЦ УрО РАН. -Сыктывкар, 2005. С. 44-46.

14. Панасевич Е.А. О возрастных аспектах половых различий пространственной организации ЭЭГ II Вестник молодых ученых. Приложение к серии науки о жизни. «Физиология и медицина». Всероссийская конференция молодых исследователей, 14-16 апреля 2005 года, Санкт-Петербург. Сборник материалов. - СПб, 2005. С. 86.

15. Панасевич Е. А., Цицерошин М. Н. Тендерные особенности межиндивидуального сходства системной организации ЭЭГ у детей и взрослых II Тринадцатое международное совещание и шестая школа по эволюционной физиологии. Санкт-Петербург, 23 - 28 января 2006г. Тезисы докладов и лекций,- СПб.: ВВМ, 2006, С. 164.

16. Панасевич Е. А. Половые особенности изменений пространственной организации дистантных связей ЭЭГ при когнитивной деятельности у детей и взрослых. V Молодежная научная конференция Института Физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике». Тезисы докладов: 11-12 апреля 2006. Сыктывкар, 2006. С. 156-159.

17. Панасевич Е.А. Пространственная организация ЭЭГ у мальчиков и девочек 5-6 лет при выполнении зрительно-пространственных заданий. Девятая Всероссийская медико-биологическая конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье», Санкт-Петербург, 22 апреля 2006г. Тезисы докладов. СПб, 2006. С. 254-255.

18. Панасевич Е.А. Межиндивидуальное сходство пространственной организации ЭЭГ в однополых группах взрослых и детей IIXX съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова. Тезисы докладов.- М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. С. 367.

19. Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н. Половые различия в организации дистантных связей ЭЭГ у детей и взрослых в покое и при вербально-мнестической деятельности II Материалы IV Всероссийского съезда Российского психологического общества, 18-21 сентября 2007г., Ростов-на-Дону. Психология - будущему России. Т. 3. Издательство «Кредо», Москва - Ростов-на-Дону, 2007. С. 40.

20. Панасевич Е.А. Особенности системного взаимодействия биопотенциалов мозга при осуществлении подбора омонимов мужчинами и женщинами II Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды. Межинститутская конференция молодых ученых, посвященная 100-летию академика В.Н.Черниговского. Санкт- Петербург - Колтуши, 25-27 сентября 2007г. Материалы конференции. СПб, 2007. С. 60.

21. Панасевич Е.А. Половые особенности статистического взаимодействия биопотенциалов мозга при решении детьми дошкольного возраста зрительно-пространственных задач II Материалы III Международной научно-практической конференции «Развитие научного наследия А.Р. Лурия в отечественной и мировой психологии» / Под ред. проф. В.А.Москвина. Москва-Белгород: Издательско-полиграфический центр «ПОЛИТЕРРА», 2007, С. 161.

22. Панасевич Е. А. Особенности системной деятельности мозга у мальчиков и девочек дошкольного возраста при выполнении вербально-мнестических тестов II Фундаментальная наука и клиническая медицина. Одиннадцатая Всероссийская медико-биологическая конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье», 19 апреля 2008 года, Санкт-Петербург. Материалы конференции. СПб, 2008. С. 278-279.

23. Панасевич Е. А. Особенности организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов мозга у взрослых и детей разного пола II Третья Международная конференция по когнитивной науке. Москва. 20-25 июня 2008. Тезисы докладов. М., 2008, С. 402-404.

24. Панасевич Е. А. Организация межрегионального взаимодействия биопотенциалов мозга у детей и взрослых: фактор пола IIIV Международная научная конференция «Психофизиологические и висцеральные функции в норме и патологии», посвящённая 90-летию со дня рождения П. Г. Богача. Украина, Киев, 8-10 октября 2008г. Тезисы докладов. Киев, 2008. С.150-151.

25. Панасевич Е. А. Формирование пространственно взаимодействия биопотенциалов мозга у детей разного пола II Научное наследие академика Л. А. Орбели. Структурные и функциональные основы эволюции функций, физиология экстремальных состояний. Сборник материалов Всероссийской конференции, посвящённой 125-летию со дня рождения академика Л. А. Орбели. Санкт-Петербург. 19-20 ноября 2008. - СПб.: ВВМ, 2008. С. 124-125.

26. Панасевич Е. А. Особенности системной организации биопотенциалов мозга у лиц разного пола при подборе омонимов II V Всероссийская конференция-школа по физиологии слуха и речи «Физиология слуха и речи». Санкт-Петербург. 2-4 декабря 2008 года. Тезисы докладов. -СПб.: ЛЕМА, 2008. С. 44.

Подписано в печать 24.12.08. Печать цифровая. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,7. Тираж 100 экз. Заказ № 257 Отпечатано в Издательско-полиграфическом центре «Барс» СПб., В. О., Кадетская линия, 11 Тел. 326-03-51

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панасевич, Екатерина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Цели и задачи исследования

Научная новизна

Основные положения, выносимые на защиту

Теоретическое и практическое значение работы

Апробация работы

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Психофизиологические различия в деятельности центральной нервной системы у лиц разного пола.

Глава 2. Особенности системной организации деятельности мозга у мужчин и женщин.

Глава 3. Возрастные особенности становления системной деятельности мозга у детей разного пола.

МЕТОДИКА

Глава 4. Объекты, условия исследования и методы регистрации и анализа многоканальной ЭЭГ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 5. Особенности пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга у мужчин и женщин.

5.1. Половые различия в системной организации дистантных связей 78 активности отделов коры обоих полушарий мозга в состоянии покоя.

5.2. Особенности системных перестроек межрегионального 85 взаимодействия потенциалов коры при когнитивной деятельности у взрослых лиц разного пола.

5.3. Обсуждение результатов.

Глава 6. Половые особенности становления системной организации пространственно-временных отношений колебаний ЭЭГ у детей, начиная с периода новорожденности.

6.1. Половые особенности организации БЭА мозга у новорождённых и у 132 детей 5-6 и 8-9 лет в состоянии спокойного бодрствования.

6.2. Тендерные различия в изменениях организации межрегиональных 138 взаимодействий потенциалов коры у детей 5-6 лет при некоторых видах когнитивной деятельности.

6.3. Обсуждение результатов.

Глава 7. Анализ генетической обусловленности пространственной организации дистантных связей биопотенциалов головного мозга в группах детей и взрослых у лиц мужского и женского пола.

7.1. Оценки межиндивидуального сходства пространственной 152 организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры мозга у взрослых испытуемых.

7.2. Оценки межиндивидуального сходства пространственной 160 организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры мозга у новорождённых и у детей 5-6 и 8-9 лет.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Половые особенности пространственно-временной организации взаимодействия биопотенциалов мозга у взрослых и детей"

Актуальность проблемы Выявление нейрофизиологии. специфических для лиц разного пола особенностей в организации системной деятельности мозга является весьма актуальной задачей Половой диморфизм морфофункциональной организации головного мозга во многом определяет тендерные особенности протекания процессов ВНД и ВПФ, отражающихся в различных стилях социального поведения и когнитивных стратегий. Согласно некоторым концепциям, дивергенция стратегий выживания для разных полов является одним из магистральных направлений эволюции. Как известно, природа «обеспечила» особям женского пола возможность выживать и оставлять потомство даже в экстремальных условиях, благодаря большей фенотипической пластичности, в то время как особи мужского пола, характеризующиеся более «ригидным» фенотипом, в экстремальных условиях чаще погибают. В то же время, особи мужского пола отличаются большим генотипическим разнообразием, что в некоторых случаях может способствовать более эффективному приспособлению к новым условиям существования популяции и, таким образом, способствовать жизнестойкости и эволюции вида в целом. По мнению В.А. Геодакяна (2004), женские особи, как у высших животных, так и у людей ориентированы на сохранение консервативных признаков вида, тогда как мужские особи «используются» в эволюции для поиска и апробации новых свойств и качеств. Наличие в человеческой популяции разных стратегий поведения, отражающихся в особенностях мужской и женской социальных ролей, может являться одним из важных факторов успешной видовой адаптации человека (Голдберг, 2003). Известно, что женщины успешнее справляются со стереотипными задачами, они более устойчивы к монотонии и условия неопределённости для них оказываются менее стрессогенными, чем для мужчин (Ильин, 2001). Это находит отражение в более успешной адаптации многих лиц женского пола в сложных социальных условиях. С другой стороны, мужчины более успешно осуществляют поиск новых стратегий поведения и отличаются большей целеустремлённостью и настойчивостью в достижении поставленной задачи. Существенные половые различия в реализации биологических и социальных функций у мужчин и женщин в значительной мере обусловлены морфофункциональными особенностями их головного мозга. Сравнительные морфометрические исследования показывают определённые различия в строении мужского и женского мозга. Так, у мужчин больше выражен «сдвиг Яковлева» (т.е. выпирание правой лобной над левой лобной долей, наряду с выпиранием левой затылочной доли над правой затылочной долей (цит. по Голдбергу, 2003), при этом толщина коры правой лобной доли у мужчин больше, по сравнению с левой, в то время как у женщин эти билатеральные различия мало выражены (Click et al., 1982). Тендерные различия в толщине коры лобных долей, как и различия в толщине левой и правой коры у мужчин, присутствуют как у людей, так и у разных других видов млекопитающих (Diamond, 1985; Glide et al., 1979, Glick et al., 1982). Показано, что число и плотность нейронов на единицу объёма коры у мужчин несколько больше, чем у женщин (Rabinowicz et al., 1999). Описаны существенные половые различия в размерах и особенностях строения разных частей мозолистого тела и в динамике возрастных изменений этой важнейшей комиссуры человеческого мозга (Witelson, 1989; Cowell et al., 1992, 1994; Abolitiz et al., 1996; Murphy et al., 1996; Sallivan et al., 2001). По данным физиологов, психологов и педагогов у детей разного пола отмечаются ранние и разнообразные проявления половых различий. Так, уже в первые годы жизни маленькие девочки успешнее овладевают мелкой моторикой рук. Девочки обычно начинают раньше говорить и, таким образом, в более ранние сроки обретают благоприятные условия для успешной социальной адаптации. В то же время, мальчики уже в дошкольном и младшем школьном возрасте более эффективно овладевают навыками анализа пространственных отношений. В 12-13 летнем возрасте по ряду физических и физиологических показателей девочки в среднем на 1,5-2 года опережают мальчиков. Перестройка психофизиологических процессов в пубертатный период у девушек происходит более плавно, чем у юношей. Понятно, что отмеченные возрастные особенности организации нервнопсихической деятельности у девочек и мальчиков находят отражение в деятельности ЦНС и, следует ожидать, что эти особенности могут продуктивно анализироваться посредством методов многопараметрического анализа ЭЭГ. При исследовании половых различий локальных характеристик ЭЭГ с помощью спектрально-частотных методов анализа получены разные, иногда противоречивые данные. Так, М. Horita et al. (1995) показали большие значения спектральной плотности мощности колебаний ЭЭГ у женщин, чем у мужчин, в дельта-, тета- и бета- диапазонах, при этом не было выявлено достоверных различий в альфа-диапазоне частот. В другом исследовании (Friedl, Vogel, 1979) были выявлены различия и в альфа-диапазоне частот, при этом у женщин наблюдали меньшую мощность колебаний ЭЭГ в этом диапазоне по сравнению с мужчинами, а большую в бета-диапазоне. Имеются также данные и об отсутствии особых отличий в фоновой ЭЭГ у лиц разного пола (Gasser et al., 1983; Nanbu et al., 1995). Более однотипные результаты были получены при использовании методов анализа пространственно-временной организации ЭЭГ. В исследованиях разных авторов показано наличие более высокого уровня межполушарной когерентности ЭЭГ у лиц женского пола (Flor-Henry, Koles, 1982; Duffy et al., 1996). Результаты исследований H. В. Вольф (1998) и О. М. Разумниковой с соавт. (1999, 2000, 2004) также указывают на более тесное межполушарное взаимодействие гомологичных участков коры у женщин по сравнению с мужчинами. При этом в низкочастотных диапазонах колебаний ЭЭГ тесное межполушарное взаимодействие у женщин более выражено для фронтальных участков коры, а в высокочастотном бета2диапазоне также и для парието-окципитальных (Разумникова, 2004). У мужчин по данным этого автора отмечаются большие показатели когерентности колебаний ЭЭГ в диапазоне 10-30 Гц в пределах левого полушария. И. Е. Кануников с соавторами (Белов, Кануников, Кавшбая, 1997) показали, что у мужчин показатель глобальной синхронизации ЭЭГ и показатели пространственной синхронизации ЭЭГ в пределах левого и правого полушарий, а также уровень межполушарной синхронизации колебаний ЭЭГ выше, чем у женщин. Эти авторы связывают наблюдаемые половые различия ЭЭГ с большим уровнем неспецифической активации коры у лиц мужского пола. Особый интерес представляет исследование формирования с возрастом детей полового диморфизма биоэлектрической активности мозга. В работе М. Thordstein et al. (2006) анализ соотношений спектральной плотности мощности в области низких и высоких частот колебаний ЭЭГ у бодрствующих и спящих новорождённых привёл авторов к выводу о более раннем созревании кортикальных функций у девочек по сравнению с мальчиками. При изучении половых различий ЭЭГ у детей от 8 до 12 лет (Benninger et al., 1984) было установлено, что у мальчиков наблюдаются меньшие значения мощности тета-колебаний, но большие значения мощности в альфа-диапазоне. Также и по данным Н.В. Гавриш с соавт. (1993), в фоновой ЭЭГ девочек 6-7 лет значительно больше по сравнению с ЭЭГ мальчиков представлены колебания медленного тета-поддиапазона (4-5,5 кол/с), особенно в лобных и центральных областях. Однако, девочки, по данным этих авторов, превосходят мальчиков по выраженности более быстрых поддиапазонов альфа-ритма, в особенности альфаЗ (11,5-13 кол/с) в задних областях коры. При исследовании межполушарной когерентности колебаний ЭЭГ у детей 8-13 лет (Marosi et al., 1993) показали, что у девочек величина когерентных связей выше во всех частотных диапазонах (особенно в тета-), за исключением альфа-диапазона, где межполушарная когерентность ЭЭГ, напротив, оказалась больше у мальчиков. Кроме того, в этом исследовании во всех частотных диапазонах у девочек отмечались большие значения когерентности колебаний ЭЭГ в пределах правого полушария, чем это было отмечено у мальчиков. Н.Л.Горбачевская и Л.Ф.Кожушко (1990), проведя лонгитюдное исследование формирования ЭЭГ у здоровых школьников, на основе анализа динамики как амплитудных, так и энергетических показателей ЭЭГ в альфа-диапазоне, пришли к выводу о том, что у мальчиков на протяжении девяти лет жизни (с 8 до 17 лет) происходят те же изменения биоэлектрической активности мозга, что и у девочек, но с задержкой на 2-3 года. К особенностям ЭЭГ, связанных с полом, но не зависящим от стадии полового созревания, авторы относят большую возрастную изменчивость ЭЭГ у девочек по сравнению с мальчиками, больший разброса частоты альфа-ритма. Также у

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Панасевич, Екатерина Александровна

ВЫВОДЫ

1. При анализе становления в постнатальном онтогенезе полового диморфизма пространственно-временной организации биопотенциалов мозга у детей разного возраста был выявлен иной, чем у взрослых испытуемых, характер половых отличий. У девочек, по сравнению с мальчиками, начиная с периода новорожденности до младшего школьного возраста, наблюдалось превышение среднего уровня межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры, в то время как у взрослых более высокий средний уровень дистантных взаимосвязей потенциалов мозга был характерен для лиц мужского пола.

2. У взрослых испытуемых мужского пола по сравнению с женщинами превышение среднего уровня межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры было особенно характерно для внутриполушарных связей ЭЭГ в пределах левого полушария (связи задневисочных зон и зон ТРО с лобными отделами). В свою очередь, у женщин отмечался более высокий, чем у мужчин, уровень межполушарных взаимодействий. Когерентный анализ ЭЭГ показал, что у мужчин во всех частотных диапазонах когерентные связи активности задневисочной области и зоны ТРО левого полушария с передними отделами коры были выше, чем у женщин, тогда как у женщин были более выражены межполушарные когерентные связи ЭЭГ передних и височных отделов правого полушария, особенно в дельта-диапазоне.

3. У новорождённых девочек более высокий, чем у мальчиков, уровень дистантных связей ЭЭГ был характерен для многих внутри- и межполушарных взаимодействий корковых зон, в то время как у девочек дошкольного и младшего школьного возраста в большей мере превалировали внутриполушарные взаимосвязи биопотенциалов задних и височных отделов левого полушария. Эти данные согласуются с известными фактами опережающего развития девочек по сравнению с мальчиками по многим психологическим и физиологическим показателям.

4. При оценках степени межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных связей биопотенциалов мозга в разных комбинациях межрегиональных взаимодействий (с вычислением в парах индивидуумов одного пола коэффициентов корреляции между соответствующими паттернами дистантных связей ЭЭГ) был выявлен высокий средний уровень корреляции, превышающий у взрослых и у детей 5-6 и 8-9 лет почти для всех комбинаций связей ЭЭГ уровень 0.7. Максимальный уровень межиндивидуального сходства как у лиц мужского, так и женского пола во всех возрастных группах был характерен для межполушарных связей ЭЭГ билатерально-симметричных областей левого и правого полушарий.

5. Достоверно более высокий уровень межиндивидуального сходства (при р=0.05) отмечался у женщин по сравнению с мужчинами почти во всех комбинациях межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры. У детей 5-6 и 8-9 лет прослеживалась такая же тенденция преимущественного превышения уровня межиндивидуального сходства у девочек по сравнению с мальчиками в различных комбинациях дистантных связей ЭЭГ. Это может свидетельствовать о меньшей интериндивидуальной вариабельности системной организации деятельности мозга у лиц женского пола.

6. В группах лиц обоего пола с увеличением возраста испытуемых отмечается постепенное снижение межиндивидуального сходства пространственной организации биопотенциалов мозга, что может свидетельствовать о накоплении влияния средовых факторов на формирование фенотипических характеристик ЦНС. В особой мере интериндивидуальные различия нарастают с возрастом для комбинации связей ЭЭГ близко расположенных отведений, что подтверждает сведения о большей пластичности и подверженности средовым влияниям ближних межрегиональных взаимодействий кортикальных полей. По-видимому, особая выраженность у лиц мужского пола интериндивидуальной вариабельности этих важных для обеспечения способности мозга к обучению межкортикальных взаимосвязей может свидетельствовать о большей генетической предрасположенности мозга мужчин к накоплению разнообразного индивидуального опыта.

7. Выявление определённых тендерных отличий в организации системной деятельности мозга при выполнении испытуемыми вербальных и зрительно-пространственных заданий дополняет и расширяет имеющиеся теоретические представления об особенностях половых различий в центральном обеспечении процессов ВНД, что позволяет приблизиться к объяснению различий в организации морфофункционального обеспечения различных стилей мышления и стратегий поведения у лиц женского и мужского пола, начиная со сравнительно ранних этапов постнатального онтогенеза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного исследования позволяют сделать общее заключение о том. что половой диморфизм пространственно-временной организации межрегионального взаимодействия кортикальных отделов обоих полушарий мозга формируется в постнатальном онтогенезе ребёнка постепенно и поэтапно с превышением среднего уровня дистантных взаимосвязей ЭЭГ у девочек по сравнению с мальчиками в группах новорождённых и детей дошкольного и младшего школьного возраста, в то время как у взрослых индивидуумов присутствуют обратные соотношения - более высокий средний уровень межрегиональных взаимодействий потенциалов мозга выявляется у мужчин. Таким образом, у детей, начиная с периода новорожденности, выявляется иной по сравнению со взрослыми характер половых различий пространственной организации ЭЭГ, с большим средним уровнем дистантных взаимодействий потенциалов корковых зон в группах девочек дошкольного и младшего школьного возраста.

В состоянии спокойного бодрствования (с закрытыми глазами) у взрослых лиц мужского пола как при применении схемы отведений ЭЭГ из 12 монополярных отведений, так и при 20 отведениях выявляется более высокий, чем у женщин средний уровень статистического взаимодействия биопотенциалов коры обоих полушарий. При анализе топических особенностей структуры биопотенциального поля мозга у мужчин по сравнению с женщинами был выявлен значительно более высокий уровень внутриполушарных корреляционных связей ЭЭГ височных и переднелобных отделов левого полушария, тогда как у женщин был обнаружен более высокий уровень межполушарных взаимодействий, особенно за счёт более выраженных связей ЭЭГ билатерально-симметричных отделов левого и правого полушарий. Выявление у взрослых лиц мужского пола более высокого, чем у женщин, уровня дистантных взаимодействий биопотенциалов, особенно для внутриполушарных связей ЭЭГ левого полушария, может быть связан с наличием у мужчин больших способностей к абстрактно-логическому мышлению и с большей склонностью к преимущественному использованию рациональных левополушарных») стратегий поведения. В свою очередь, более высокий уровень межполушарных взаимодействий у женщин может объяснять их способность к более свободной вербализации мыслительных процессов и наличие у них определённых преимуществ в так называемом «сетевом» мышлении.

Проведённый анализ системного взаимодействия биопотенциалов различных корковых зон у новорождённых детей и у детей дошкольного (5-6 лет) и младшего школьного возраста (8-9 лет) в состоянии спокойного бодрствования позволил показать, что в этих возрастных группах средний уровень статистической взаимосвязи активности корковых зон был в основном выше в группах девочек. У девочек 5-6 лет превалировали внутриполушарные связи биопотенциалов задних и височных отделов левого полушария, а в возрасте 8-9 лет у девочек величина дистантных связей ЭЭГ была выше, чем у мальчиков почти по всем отведениям при сохранении наиболее высоких значений также в височных отделах левого полушария. Эти данные согласуются с известными фактами опережения девочками по многим физиологическим и психологическим показателям мальчиков, которое на более поздних этапах онтогенеза выравнивается и по некоторым параметрам приобретает обратный характер.

С точки зрения сопоставления с данными, полученными в группах взрослых испытуемых, следует подчеркнуть, что у девочек в особой мере выявлялось превышение внутриполушарных связей ЭЭГ отделов левого полушария, то есть тех отделов коры, дистантные связи активности которых у взрослых испытуемых были, наоборот, выше у лиц мужского пола. Существенно, однако, что если у детей большие половые отличия были выявлены преимущественно для «коротких» связей между ЭЭГ рядом находящихся отведений в пределах левого полушария, то у взрослых испытуемых максимальные отличия у лиц разного пола были характерны для достаточно «длинных» дистантных связей ЭЭГ, особенно для связей задневисочных зон и зон ТРО с фронтальными отделами коры левого полушария. Возможно, такие соотношения могут свидетельствовать о том, что в процессе формирования в онтогенезе ребёнка полового диморфизма в организации системной деятельности мозга происходит переход от первоначально большей роли ближних межкорковых взаимодействий к дальним, что, очевидно, связано с процессами постепенного созревания длинных волоконных ассоциативных путей.

В процессе созревания мозга у детей упорядоченность пространственно-временной структуры биопотенциального поля мозга градуально нарастает, что отражает формирование интегративных межцентральных связей коры и субкортикальных структур, создающих стабильную морфофункциональную основу для эффективной реализации процессов обучения и оптимизации приспособительных реакций организма. С целью оценки роли генетических факторов в становлении морфофункциональной организации межкортикального взаимодействия было проведено исследование, заключавшееся в анализе степени межиндивидуального сходства организации пространственно-временных отношений биопотенциалов мозга в целом и в разных комбинациях отведений ЭЭГ в группах лиц одного пола. При оценках уровня межиндивидуального сходства пространственной организации дистантных связей биопотенциалов головного мозга в группах лиц разного пола во всех возрастных группах был выявлен высокий уровень межиндивидуального сходства пространственной организации ЭЭГ в целом и в разных комбинациях межрегиональных взаимодействий, превышающий почти для всех комбинаций связей ЭЭГ уровень 0.7 у взрослых и у детей 5-6 и 8-9 лет, а у новорожденных уровень 0.6. Во всех возрастных группах максимальный уровень межиндивидуального сходства был характерен для дистантных связей ЭЭГ между билатерально симметричными областями левого и правого полушарий, превышая уровень 0.9 у взрослых испытуемых и у детей 5-6 и 8-9 лет, а у новорожденных достигая уровня 0.7. Эти данные свидетельствуют о высокой генетической обусловленности пространственной организации межрегионального взаимодействия биопотенциалов коры мозга и о наиболее быстром формировании с возрастом детей нейрофизиологических механизмов обеспечения координированной парной деятельности обоих полушарий (особенно билатерально-симметричных отделов), начиная с периодов новорожденности.

В группе женщин был выявлен достоверно более высокий уровень межиндивидуального сходства по сравнению с лицами мужского пола во всех комбинациях межрегиональных взаимодействий биопотенциалов коры. Также и у детей 5-6 и 8-9 лет прослеживалась такая же тенденция преимущественного превышения уровня межиндивидуального сходства у девочек по сравнению с мальчиками в различных комбинациях пространственной организации ЭЭГ. Эти данные в совокупности могут свидетельствовать о меньшей интериндивидуальной вариабельности системной организации деятельности мозга у лиц женского пола.

По мере возрастного развития в группах лиц обоего пола отмечается постепенное снижение межиндивидуального сходства в пространственной структуре биопотенцнального поля мозга. В особой мере интериндивидуальные различия нарастают с возрастом для комбинации наиболее близких связей ЭЭГ, что подтверждает известные данные о наибольшей подверженности средовым влияниям становления ближних межрегиональных взаимодействий кортикальных полей. В наименьшей степени средовые факторы оказывают влияние на становление пространственной структуры связей потенциалов билатерально-симметричных отделов обоих полушарий. Полученные в настоящем исследовании данные о повышенной интериндивидуальной вариабельности пространственной организации межрегионального взаимодействия потенциалов коры мозга в группах детей и взрослых мужского пола согласуется с данными о большем разбросе психофизиологических характеристик среди мулсской части человеческой популяции.

Анализ результатов ЭЭГ-исследований при выполнении взрослыми испытуемыми когнитивных заданий позволил выявить существенные особенности в изменениях пространственной структуры поля биопотенциалов мозга по сравнению с фоном у взрослых испытуемых женского и мужского пола. Так, если у женщин при выполнении задания на мысленное конструирование объектов наблюдалось генерализованное и интенсивное усиление контрлатеральных и ипсилатеральных взаимодействий между всеми отделами коры (исключая связи между ЭЭГ передних областей мозга), то у мужчин было зарегистрировано более избирательное вовлечение корковых полей с преимущественным усилением межполушарных взаимодействий нижнелобных и височных отделов левого полушария и задних отделов правого полушария, где наблюдалось также и усиление внутриполушарных взаимодействий.

При выполнении задания по подбору омонимов установлено, что женщины справлялись с заданием быстрее и эффективнее, чем мужчины. При этом у женщин наблюдалось существенное усиление связей задних областей левого полушария, тогда как перестройка биопотенциального поля у мужчин при выполнении этого задания характеризовалась менее интенсивной и более диффузной реорганизацией межрегиональных связей с доминированием длинных прямых и диагональных фронто-окципитальных взаимосвязей левого и, особенно, правого полушарий.

При выполнении детьми 5-6 лет зрительно-пространственного теста на поиск выхода из лабиринта у девочек было выявлено более генерализованное усиление внутри- и межполушарных связей ЭЭГ в обоих полушариях, тогда как у мальчиков наблюдается более избирательное вовлечение в деятельность различных областей обоих полушарий, наряду с уменьшением (по сравнению с фоном) межполушарных связей ЭЭГ между большинством височных отведений правого и левого полушария.

При выполнении детьми 5-6 лет вербальных заданий на прослушивание стихотворения с запоминанием и на его неоднократное мысленное воспроизведение выявилось, что как у девочек, так и у мальчиков при выполнении этих заданий наблюдалась относительно сходная картина с усилением преимущественно межполушарных связей биопотенциалов задневисочных и затылочных отделов и зон ТРО, особенно правого полушария. Подчеркнем, что у мальчиков при воспроизведении стихотворения имеет место крайне слабое изменение пространственной структуры взаимодействия межрегиональных связей по сравнению с фоном, что, очевидно, отражает менее сформированные в этом возрасте у мальчиков по сравнению с девочками нейрофизиологические механизмы произвольной регуляции процесса извлечения и структурирования вербальной информации.

Выявление особенностей в организации системной деятельности мозга у лиц женского и мужского пола дополняют и расширяют имеющиеся теоретические представления о существовании половых различий в морфофункциональном обеспечении межцентрального взаимодействия дистантно разобщённых корковых полей. Это, по-видимому, объясняет некоторые различия в стилях когнитивного мышления и в стратегиях поведения у лиц женского и мужского пола, начиная со сравнительно ранних этапов постнатального онтогенеза, и, возможно, позволит более глубоко и разносторонне учитывать тендерные особенности при формировании психолого-педагогических рекомендаций в области совместного и раздельного воспитания и обучения детей.

Полученные в работе данные о половых различиях пространственной организации межрегионального взаимодействия потенциалов коры у детей и взрослых позволяют расширить представления о влиянии полового диморфизма на организацию интегративной деятельности мозга человека на разных этапах онтогенеза. Изучение тендерных особенностей пространственной организации БЭА головного мозга может способствовать формированию более целостного и глубокого понимания того, какие преимущества и, возможно, ограничения вносит фактор половой принадлежности в становление и развитие познавательных способностей человека, начиная с младенческого возраста.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панасевич, Екатерина Александровна, Санкт-Петербург

1. Анастази А. Дифференциальная психология. Индивидуальные и групповые различия в поведении. М.: Апрель Пресс, Изд-во ЭКСМО Пресс, 2001 - 725 с.

2. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М. Медицина, 1967. 476 с.

3. Белов Д. Р., Кануников И. Е., Кавшбая Н. А. Влияние пола на пространственную синхронизацию ЭЭГ // Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова 1997.Т.83. № 7. С. 29-35.

4. Белов Д.Р., Кануников И.Е. Отражение в форме волн ЭЭГ функциональных различий между полушариями // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1991. Т.77. №7. С.20-27.

5. Бендас Т.В. Тендерная психология: Учебное пособие. СПб.: Питер. 2005. 431 с.

6. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л.: «Медицина». 1974,151с.

7. Бехтерева Н.П. Некоторые общие физиологические принципы функций мозга человека // Физиология человека. 1986. Т. 12. N 5. С. 817.

8. Бианки В. Л., Шрамм В. А., Харитонов Е. В. Внутриполушарный контраст транскаллозальных ответов и его межполушарная асимметрия у животных разного пола // Физиологический журнал имени И. М. Сеченова, 1994, том 80, № 5, с.7-30.

9. Бианки В.Л. Эволюция парной функции мозговых полушарий. Л.: ЛГУ, 1967. 260 с.

10. Бианки В.Л., Филиппова Е. Б. Асимметрия мозга и пол. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1997, 327 с.

11. Бианки В.Л., Филиппова Е. Б., Шрам В. А., Магнитская К. Б., Харитонов Е. В. Слухо-речевая и зрительно-пространственная память у младших школьников с различным латеральным профилем // Физиология человека, 1996, том 22, № 3, с. 38-44.

12. Бианки В.Л., Шрамм В.А., Харитонов Е. В. Асимметрия теменно-зрительных и теменно-слуховых транскаллозальных потенциалов и их половой диморфизм // Физиологический журнал имени И. М. Сеченова, 1994, том 80, № 10, с.9-17.

13. Бияшева З.Г., Бияшев Д.Э. ЭЭГ исследования восприятия двумерных изображений трехмерных объектов// Физиология человека. 1996. Т.22. №1. С.46-49.

14. Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л., 1964, 180 с.

15. Виноградова Т.В., Семенов В.В. Сравнительное исследование познавательных процессов у мужчин и женщин: роль биологических и социальных факторов // Вопр. ПСИХОЛ.-1993.- С.63-71.

16. Вольф Н. В. Функциональная организация процессов полушарной обработки речевой информации: роль фактора пола // Автореферат диссертации. д. б. н. Новосибирск, 1997, 37 с.

17. Вольф Н.В. Половые различия межполушарных интерференционных взаимодействий при запоминании речевой информации // Журн. высш. нервн. деят., -1998.-Т.48.-N3.-C.551-553.

18. Вольф Н.В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2000.

19. Вольф Н.В., Разумникова О.М. Динамика межполушарной асимметрии при восприятии речевой информации у женщин и мужчин. ЭЭГ анализ // Журн .высш. нервн. деят.-2002.-Т.51 .-№3.-С.310-314.

20. Гавриш Н.Е., Малых С.Б., Мешкова Т.А. Половые различия в спектральных характеристиках ЭЭГ у детей 6-7 лет // Физиология человека, 1993, Т. 19, №4. С. 23-30.

21. Гальперина Е.И. Возрастные особенности системной реорганизации пространственно-временных отношений биопотенциалов мозга у детей и взрослых при различных видах деятельности // Автореферат диссертации . .к. б. н. СПб., 2003. 25 с.

22. Геодакян В. А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Проблемы передачи информации. 1965. №1. С.105 - 112.

23. Геодакян В. А. Дифференциальная смертность полов и норма реакции. Биол. журн. Армении. 1973, 26 № 6, с. 3-12.

24. Геодакян В. А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Журн. общ. биологии. 1974. 35 № 3, с. 376—385

25. Геодакян В. А. Половой диморфизм и «отцовский эффект». Журн. общ. биологии, 1981,42, №5, с. 657—668.

26. Геодакян В. А. Теория дифференциации полов в проблемах человека. Человек в системе наук. 1989. М.: Наука. С. 171—189.

27. Геодакян В. А. Эволюционная теория пола. Природа. 1991. № 8. С. 60-69.

28. Геодакян В. А. Два пола: Зачем и почему? СПб., 1992. 180 с.

29. Геодакян В. А. Эволюционная логика функциональной асимметрии мозга. 1992. Докл. АН. 324 № 6, с. 1327—1331.

30. Геодакян В. А. Асинхронная асимметрия (половая и латеральная дифференциация следствие асинхронной эволюции) // Журн. Высш. Нервной деятельности. 1993. Т. 43. №3. С. 543-561.

31. Геодакян В. А. Половые хромосомы: для чего они? (Новая концепция). Докл. АН. 1996. 346 с. 565—569.

32. Геодакян В. А., Геодакян К. В. Новая концепция леворукости. Докл. РАН. 1997. 356 №6, с. 838—842.

33. Геодакян В. А. Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм. Известия Академии Наук, Серия Биологическая, 2000. № 2, с. 133—148.

34. Голдберг Э. Управляющий мозг: Лобные доли, лидерство и цивилизация / Пер. с англ.Д. Бугакова. М.: Смысл, 2003. - 335 с.

35. Горбачевская H.JL. Кожушко Л.Ф. Динамика формирования ЭЭГ у мальчиков и девочек школьного возраста (по данным 9-летнего наблюдения) // Журн. Невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1990. Т.90. №8. С. 75- 79.

36. Горбачевская Н.Л., Якупова Л. П., Кожушко Л.Ф., Симерницкая Э.Г. Нейробиологические причины школьной дезадаптации.// Физиология человека. Т.17.№5-1991. С. 72-80.

37. Грошев И. В. Психология половых различий. Тамбов. Изд-во ТГУ. 2001. — 683 с.

38. Джанибекова И. В. Связь тестостерона с латеральной асимметрией у человека. М.: МГУ. 2002.-13 с.

39. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе). М.: Медицина, 1975. 256 с.

40. Дорохов В. Б., Деметиенко В. В., Коренева Л. Г., Марков А. Г., Шахнорович В. М. Половые различия в электродермальной активности при разных уровнях бодрствования. Физиология человека, 2000, том 26, № 4, с. 136-139.

41. Дружинин В. Н. Психология общих способностей. СПб.: Питер. 2002. — 356 с.

42. Дружинин В.Н. Психодиагностика общих способностей. М.: Академия, 1996. 216 с.

43. Егоров А. Ю. Нейропсихология девиантного поведения. СПб.: Речь, 2006. - 224 с.

44. Егоров А. Ю. Нехимические зависимости. — СПб.: Речь, 2007. -190 с.

45. Еремеева В. Д., Хризман Т. П. Мальчики и девочки: два разных мира. СПб.: Тускарова. 2000. 184 с.

46. Жамбю М. Иерархический кластер-анализ и соответствия. М.: Финансы и статистика, 1988. 342 с.

47. Заяц Р. Г., Рачковская И. В. Основы общей и медицинской генетики. Учебное пособие. Мн.: Высшая школа. 1998. 255 с.

48. Зверева С. В. Развитие интеллекта как высшего уровня адаптационной системы в контексте тендерных различий // Автореферат диссертации. д. психол. н., СПб, 2005, 35 с.

49. Иваннцкий A.M. Мозговые потенциалы при мыслительных операциях разной степени сложности// Физиология человека, 1989. т.15. N 3. С. И 18.

50. Иваницкий Г.А., Николаев А.Р., Иваницкий A.M. Взаимодействие лобной и левой теменновисочной коры при вербальном мышлении // Физиология человека. 2002. Т.28. №1. С.5-11.

51. Ильин E. П. Дифференциальная психология мужчины и женщины. СПб.: Питер, 2002. -544 с.

52. Искрин В. И. Диалектика полов. СПб.: Б&К. 2001. 207 с.

53. Кануников И.Е., Кавшбая Н.А. Взаимосвязь пространственной синхронизации ЭЭГ с вербально-логическими и зрительно-пространственными способностями человека // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2001. Т.87. №7. С.889-894.

54. Кануников И.Е., Ламкин П.Э., Белов Д.Р. Показатели пространственной синхронизации ЭЭГ у школьников 10-12 лет в норме и при трудностях обучения // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1999. Т.85. №3. С.360-371.

55. Кимура Д. Половые различия в организации мозга // В мире науки. 1992. №11-12. С. 73 80.

56. Клецина И. С. Тендерная социализация: Учебное пособие. СПб.: Изд-во РГПУ им. А. И. Герцена. 1998.-92 с.

57. Коновалов В. Ф., Журавлёв Г.И., Сериков И.С. Особенности простых и сложных форм памяти в зависимости от возраста и пола // Вопросы психологии. — 1987. №4. - С. 139-144.

58. Коновалов В. Ф., Отмахова Н. А. Межполушарная асимметрия ЭЭГ-реакций при разных способах предъявления вербальной информации // Психологический журнал, 1984, том 5, № 1, с. 62-70.

59. Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М.: Прогресс, 1993.-216 с.

60. Леутин В. П., Николаева Е. И. Психофизиологические механизмы адаптации человека и функциональная асимметрия мозга. Новосибирск: Наука. 1988. — 193 с.

61. Либин А. Ф. Дифференциальная психология: на пересечении европейских, российских и американских традиций. М.: Смысл. 535 с.

62. Ливанов М.Н., Думенко В.Н. Нейрофизиологический аспект исследований системной организации деятельности головного мозга // Успехи нейрофизиологических наук. 1987. Т.18. №3. С.6-16.

63. Лурия А.Р. Основные проблемы нейролингвистики. М.: изд. МГУ, 1975. 253 с.

64. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: изд. МГУ, 1973. 279 с.

65. Макарова И. А., Бианки В. Л. Половой диморфизм динамики межполушарной асимметрии при обработке транскаллозального сигнала // Физиологический журнал имени И. М. Сеченова, 1994, том 80, № 12, с.21-33

66. Маслов В. М., Ботнева И. Л., Васильченко Г. С. Нарушения психосексуального развития // Сексопатология. М.: Медицина. 1990. 600 с.

67. Михайлова Я.И. Взаимосвязь уровня развития социального интеллекта с интеллектуально-личностными характеристиками у детей 6-7 лет. Автореф. дис. .канд. наук.-СПб., 2001

68. Николаева Е. И. Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Новосибирск: Сибирская издательская фирма РАН. 2001. — 442 с.

69. Павлова Л. П., Романенко А. Ф. Системный подход к нейрофизиологическому исследованию мозга человека. Л.: Наука, 1988. 213 с.

70. Палмер Д., Палмер Л. Эволюционная психология. Секреты поведения Ното-sapiens. СПб.: прайм ЕВРОЗНАК. 2003. - 384 с.

71. Погосян А.А. О становлении пространственной организованности биопотенциального поля мозга у детей по мере возрастного развития / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. СПб. 1995.

72. Поляков Г. И. О принципах нейронной организации мозга. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1965, 164 с.

73. Разумникова О. М. Мышление и функциональная асимметрия мозга. -Новосибирск: Издательство СО РАМН, 2004. 272 с.

74. Разумникова О. М. Функциональное значение а.г — диапазона при конвергентном и дивергентном вербальном мышлении // Физиология человека, 2007, том 33, № 2, С. 23-34.

75. Разумникова О.М. Вольф Н.В. Половые различия временной динамики меж-полушарной асимметрии восприятия речевой информации // Бюял. СО РАМН.-1997.-Ж2.-С.87-90.

76. Разумникова О.М. Использование компьютеризированных методов психологического тестирования при разработке программ дистанционного обучения // Ежегодн. Рос. Психол. об-ва "Психология и практика".- Ярославль.- 1998.-С.167-168.

77. Разумникова О.М. Модулирующая роль рациональных и иррациональных психических функций в межполушарном взаимодействии при дивергентном мышлении //

78. Юбилейн. международн. конф. по нейрокибернетике, посвящен. 90-летию со дня рождения А.Б.Когана. Ростов-на-Дону.- 2002.- С. 231-234.

79. Разумникова О.М. Особенности пространственной организации ЭЭГ в зависимости от типологических черт темперамента // Физиол.ч.-2001 .-Т27.-№4.-С.31 -41.

80. Разумникова О.М. Особенности пространственной организации ЭЭГ у людей с разными личностными характеристиками // Журн. высш. нервн. деят.-2000.-Т.50.-№6.-С.921-932.

81. Разумникова О.М. Отражение структуры интеллекта в пространственно-временных особенностях фоновой ЭЭГ // Физиол.ч.-2002.-Т28.-№5.-С115-122.

82. Разумникова О.М., Шемелина О.С. Взаимодействие личностных и когнитивных свойств при экспериментальном определении креативности //Вопросы психол.- 1999.-.N&5.-C. 130-139.

83. Рукавишников Д. В. Половозрастные особенности антипационных механизмов неврогенеза // Психология XXI века: Тезисы Международной межвузовской начно-практической конференции студентов и аспирантов. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2001. -С.246-247.

84. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М.: Наука, 1987. 156 с.

85. Смирнов А. Ф. Молекулярно-генетические механизмы первичной детерминации пола у млекопитающих // Соросовский образовательный журнал. 1997. Т. 14. №1. С. 26 -34.

86. Смирнов В. М., Яковлев В. Н., Правдивцев В. А. Физиология центральной нервной системы. М.: Академия. 2005. 368 с.

87. Степанян А.Ю., Григорян В.Г., Аракелян А.Н., Агабабян А.Р. Исследование межполушарной асимметрии мозга при решении задачи пространственно-образного профиля //Журн. высш. нервн. деят.-2003. -Т.53. -№4. -С.480-484.

88. Струнников В. А. Пол // БСЭ. М. 1975, Т. 20, С. 171 174.

89. Фарбер Д.А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозга и основные этапы ее формирования / Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. JI. Наука, 1990. С. 168.

90. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Функциональная организация развивающегося мозга (возрастные особенности и некоторые закономерности) // Физиология человека. 1991. Т. 17. N5. С. 17.

91. Флотская Н. Ю. Возрастная динамика развития половой идентичности. Вестник Поморского университета. Сер. Физиол. и психол-пед. н. 2003. №1. С. 52-59.

92. Хомская Е.Д. К проблеме функциональных состояний мозга // Вопросы психологии. 1977. №5. 105 с.

93. Хризман Т.П., Еремеева В.Д. Развитие межполушарной функциональной асимметрии мозга у детей и половые различия (данные ЭЭГ) // Развивающийся мозг. -Тбилиси, 1984. С.242-243.

94. Хризман Т.П., Развитие функций мозга ребенка. Электроэнцефалографическое исследование. JL: Наука, 1978. 128 с.

95. Цицерошин М.Н. Анализ статистической взаимосвязи колебаний биопотенциалов мозга в трехмерном факторном пространстве // Автометрия. 1986. N6. С. 89.

96. Цицерошин М.Н. О статистических свойствах случайного поля биопотенциалов мозга человека // Физиология человека. 1975а. Т. 1. N 1. С. 118.

97. Цицерошин М.Н. Отражение системной деятельности мозга в пространственной структуре ЭЭГ у взрослых и детей./ Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. Санкт-Петербург, 1997.

98. Цицерошин М.Н. Пространственно-временные отношения биопотенциалов головного мозга при различных функциональных состояниях у взрослых и детей. // Автореф. диссертации . канд. биол. наук. JL, 19756, 26 с.

99. Цицерошин M.H., Погосян А.А. О проявлении деятельности интегративных механизмов мозга и его биоэлектрической активности // Биофизика. 1993. Т. 38. Вып.2. С.341.

100. Цицерошин М.Н., Погосян А.А., Гальперина Е.И., Шеповальников А.Н. Системное взаимодействие кортикальных полей при реализации вербально-мнестической деятельности//Физиология человека, 2000. Т. 26. № 6. С.21-31.

101. Черпунов С. А., Черпунова Н. Е. Миндалевидный комплекс мозга. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1981.-256 с.

102. Шевченко Ю.Г. Развитие коры мозга человека в свете онто-филогенетических соотношений. М.: Медицина, 1972. 256 с.

103. Шеповальников А.Н. Активность спящего мозга. Электрополиграфическое исследование физиологического сна у детей. Л.: Наука, 1971.

104. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н. Пространственная упорядоченность функциональной организации целого мозга // Физиология человека. 1987. Т. 13. № 6. С. 892-908.

105. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н. Эволюционные аспекты становления интегративной деятельности мозга человека // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1999. Т.85. №9-10. С. 1187.

106. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.: Наука, 1979. 163 с.

107. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Левинченко Н.В. "Возрастная минимизация" областей мозга, участвующих в системном обеспечении психических функций: аргументы за и против // Физиология человека. 1991. Т. 17. N5. С.28-49.

108. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Погосян А.А. О некоторых принципах интеграции биоэлектрической активности пространственно-распределенных отделов неокортекса в целостную динамическую систему // Физиология человека. 1995. Т.21. №5.

109. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Погосян А.А. О роли различных зон коры и их связей в формировании пространственной упорядоченности поля биопотенциалов мозга в постнатальном онтогенезе // Физиология человека. 1997. Т.23. N2. С. 1-13.

110. Щебланова Е.И. Межполушарные соотношения ЭЭГ-активации при наглядно-образном и вербальном мышлении // Физиология человека. Т. 16. №2. 1990. С. 17

111. Aboitiz F., Rodriguez E., Olivares R., Zaidel E. Age-related changes in fibre composition of the human corpus callosum: sex differences //Neurorepbrt.-1996.-Yol.7.-Nl 1.-P.1761-1764.

112. Allen LS, Richey MF, YM Chai and RA Gorski Sex differences in the corpus callosum of the living human being // Journal ofNeuroscience, 1991.-Vol 11, 933-942.

113. Amunts K., Jancke L., Mohlberg H., Steinmetz H. et al. Interhemispheric asymmetry of the human motor cortex related to handedness and gender // Neuropsychol. -2000.-Vol.38.-P.304-312.

114. Andersen S. L., Teicher M. H. Sex differences in dopamine receptors and their relevance to ADHD //Neurosci. Biobehav. Rev. 2000. Vol. 24, № LP. 137-141.

115. Anderson S.W., Bechara A., Damasio H. et al. Impairment of social and moral behavior related to early damage in human prefrontal cortex // Nat. Neurosci. -1999.-Vol. 2. -P. 10321037.

116. Annett M. Left, right hand and brain: The right shift theory. N.Y., 1985. 189 p.

117. Baumann S.B., Rogers R.L., Guinto F.C., et al. Gender differences in source location for the N100 auditory evoked magnetic field // Electroencephalogr. Clin. Neu-rophysiol. -1991. -Vol.80. -Nl. -P.53-59.

118. Beamont J.G., Mayes A.R., Rugg M.D. Asymmetry in EEG alpha coherence and power: effects of task and sex // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1978. -Vol.45. -N3. -P.393-401.

119. Benbow C.P. Sex differences in mathematical reasoning ability in intellectually talented preadolescents: Their nature, effects, and possible causes // Bahav. & Brain Sci.-1988.-Nll.-P. 169-232.

120. Benbow C.R., Stanley J. C. Sex differences in mathematical reasoning ability: More facts // Science. 1983. № 222. P. 1029-1031.

121. Benninger C, Matthis P., Scheffner D. EEG development of healthy boys and girls. Results of a longitudinal study // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1984. -Vol. 57.-P. 1-12.

122. Berfield KA, Ray WJ, Newcombe N. Sex role and spatial ability: an EEG study. Neuropsychologia. 1986;24(5):731-5.

123. Binder J.R., Frost J.A., Hammeke T.A., et al. Conceptual processing during the conscious resting state. A functional MRI study // J. Cogn. Neurosci. 1999. -Vol.l l.-P. 80-95.

124. Bogen J.E. Does cognition on the disconnected right hemisphere requires right hemisphere possession of language? // Brain & Language. -1997. -Vol.57. -P.12-21.

125. Bogen J.E., Bogen G.M. The other site of the brain. HI: the corpus callosum and creativity // Bull, of the Los Angeles Neurolog. Soc.-1969.- Vol.34.-P.191-203.

126. Bogen J.E., Bogen G.M. Creativity and the corpus callosum // Psychiatr. Clin. North. Am.-1988. -Vol.11. -N3. -P.293-301.

127. Bogen J.E., De Zure R., Teuhonten W. et at. The other side of the brain. IV. The A/P ratio // Bulletin of the Los Angeles Neurological Society 1972. Vol. 37. P. 49-61.

128. Borod J.C., Koff E., Yecker S., et al. Facial asymmetry during emotional expression: Gender, valence, and measurement technique // Neuropsychol. -1998. -Vol.36.-N.ll.-P. 12091215.

129. Bradshaw J. L. Sex and side: a double dichotomy interacts // Behav. and Brain Sci. 1980. Vol.3.P.l-119.

130. Brenner R.P., Ulrich R.F., Reynolds C.F. 3"1 EEG spectral findings in healthy, elderly men and women sex differences // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1995. -Vol.94. -Nl. -P.l-5.

131. Briggs C., Nebes R. Patterns of hand preference in a student population // Cortex. 1975. Vol. 11. P. 230-238.

132. Bruneau N., Roux S., Guerin P., et al. Auditory stimulus intensity responses and frontal midline theta rhythm // Electroecephalogr. Clin. Neurophysiol.- 1993. -Vol.86. -N3. -P.213-216.

133. Bryden M. P. Tachistoscopic recognition, handedness and cerebral dominance // Neuropsychologia. 1965. Vol. 3. P. 1-8.

134. Bryden M. P. Perceptual asymmetry in vision: relation to handedness, eyedness and speech lateralization// Cortex. 1973. Vol. 9. P. 419-435.

135. Bryden M. P. Measuring handedness with questionnaires // Neuropsychologia. 1977. Vol. 15. P. 617-624.

136. Bryden M. P. Sex differences in brain organization: different brain or different strategies? // Behav. and Brain Sci. 1980. Vol. 4. P.324-326.

137. Burbaud P., Camus O., Gaille J.M., et al. Influence of individual strategies on brain activation patterns during cognitive tasks // J. Neuroradiol.- 1999.- Vol.26. -P.S59-S65.

138. Burbaud P., Camus O., Guehl D., et al. A functional magnetic resonance imaging study of mental subtraction in human subjects // Neurosci. Let. -1999. -Vol.273. -P.195-199.

139. Carlson L. N., Glick S. D. Cerebral lateralization as a source of interindividual differences in behaviour // Experimentia. 1989. Vol. 45, Xs 9. P. 788-798.

140. Casey M. В., Brabeck M. M. Women who excel on a spatial task: proposed genetic and enviromental factors // Brain and Cognition. 1990. Vol. 12, № 1. P. 73-84.

141. Clarke 5., Kraftsik R., Innocenti G. M. at al. Sexual dimorphism and development of the human coipus callosum //Neuroscience Letters Supplement. 1986. Vol. 26. P. 299.

142. Clarke S, Kraftsik R, Van der Loos H, Innocenti GM. Forms and measures of adult and developing human corpus callosum: is there sexual dimorphism? // J Comp Neurol. 1989 Feb 8; 280(2):213-30.

143. Clarke JM, Lufkin RB, Zaidel E. Corpus callosum morphometry and dichotic listening performance: individual differences in functional interhemispheric inhibition? // Neuropsychologia. 1993 Jun; 31(6):547-57

144. Clarke JM, Zaidel E. Anatomical-behavioral relationships: corpus callosum morphometry and hemispheric specialization // Behav Brain Res. 1994 Oct 20; 64(1-2): 185-202.

145. Cohen et al, 1996; Cohen G. Hemispheric differences in serial versus parallel processing //J. Exp. Psychol. 1973. Vol. 97. P. 349-356.

146. Cohn NB, Kircher J, Emmerson RY, Dustman RE. Pattern reversal evoked potentials: age, sex and hemispheric asymmetry. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1985 Nov;62(6):399-405.

147. Collaer ML, Geffner ME, Kaufman FR, Buckingham B, Hines M. Cognitive and behavioral characteristics of turner syndrome: exploring a role for ovarian hormones in female sexual differentiation. Horm Behav. 2002 Mar;41(2):139-55.

148. Corsi-Cabrera M., Arce C, Ramos J., Guevara M.A. Effect of spatial ability and sex on inter- and intrahemispheric correlation of EEG activity // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1997. -Vol.102. -P.5-11.

149. Corsi-Cabrera M., Herrera P., Malvido M. Correlation between EEG and cognitive abilities: sex differences // Int. J. Neurosci. -1989. -Vol.45. -N.l-2. -P. 133-141.

150. Cowell P.E. Alen L.S., Zalatino M.S., Denenberg V.H. A developmental study of sex and age interactions in the human corpus callosum // Develop. Brain Res.-1992.-Vol. 66.-P. 187192.

151. Cowell P.E., Turetsky B.I., Gur R.C., et al. Sex differences in aging of the human frontal and temporal lobes //J. Neurosci. -1994. -Vol. 14. -P. 4748-4755.

152. Crosson В., Sadek J.R., Bobholz J.A., et al. Activity in the paracingulate and cin-gulated sulci during word generation: An fMRI study of functional anatomy // Cerebr. Cortex.-1999.-Vol.9.-P.307-316.

153. Currey F. A comparison of left-handed and right-handed subjects on verbal and nonverbal dichotic listening tasks // Cortex. 1967. Vol. 3. P. 434-352.

154. Darwin C. Dichotic backward masking of complex suonds // Quarterly J. Exper. Psych. 1971. Vol. 23. P. 386-392.

155. Davatzikos С, Resnick S.M. Sex differences in anatomic measures of interhemispheric connectivity: correlations with cognition on women but not men // Cerebral Cortex. -1998. -Vol.8.-N7. -P.635-640.

156. Deary I.J. Intelligence and encoding speed in infants, adults and children // Eur. Bui. Cogn. Psychol. -1988. -Vol.8. -N5. -P.462-468.

157. Dehaene S., Tzourio N., Frak V., et al. Cerebral activations during number multiplication and comparison: a PET study // Neuropsychol. -1996. -Vol.34. -Nil. -P.1097-1106.

158. Del Rio-Portilla I, Ugalde E, Juarez J, Roldan A, Corsi-Cabrera M. Sex differences in EEG in adult gonadectomized rats before and after hormonal treatment. Psychoneuroendocrinology. 1997 Nov;22(8):627-42.

159. De Zubicaray G.I., Zelaya F.O., Andrew С el al. Cerebral regions associated with verbal response initiation, suppression and strategy use//Neuropsychol.-2000.-Vol.38.-P.1292-1304.

160. Diamond M. С Rat forebrain morphology: Right-left; male-female; young-old; enriched-impoverished // Cerebral laterality in nonhuman species / Ed. by S. D. Glick. New York: Academic Press, 1985.

161. Dimpfel W, Wedekind W, Keplinger I. Gender difference in electrical brain activity during presentation of various film excerpts with different emotional content. Eur J Med Res. 2003 May 30;8(5): 192-8.

162. Dorman M., Porter R. Hemispheric lateralization for speech perception in stutterers // Cortex. 1975. Vol. 11. P. 181-185.

163. Duffy FH, McAnulty GB, Albert MS. The pattern of age-related differences in electrophysiological activity of healthy males and females. Neurobiol Aging. 1993 Jan-Feb;14(l):73-84.

164. Duffy FH, Jones KJ, McAnulty GB, Albert MS. Spectral coherence in normal adults: unrestricted principal components analysis; relation of factors to age, gender, and neuropsychologic data. Clin Electroencephalogr. 1995 Jan;26(l):30-46.

165. Duffy-'F.H., Mcanulty G.B., Albert M.S. Effects of age upon interhemispheric EEG coherence in normal adults //Neurobiol. Aging.-1996. -Vol.17. -N4. -P.587-599.

166. Edwards S., Ellams J. Thompson J. Language and intelligence in dysphasia: are they related? // Brain J. Disorders of Communication. 1976. Vol. 11. P. 83-94.

167. Ehrlichman ff. Hemisphere functioning and individual differences in cognitive abilities: Doctor Dissertation. 1971. 59 p.

168. Emmerson-Hanover R, Shearer DE, Creel DJ, Dustman RE. Pattern reversal evoked potentials: gender differences and age-related changes in amplitude and latency. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1994 Mar;92(2):93-101.

169. Flor-Henry P. The obsessive-compulsive syndrome: reflection of fronto-caudate dysregulationofthe left hemisphere?//Encephale. 1990. Vol. 16. Spec. No. P. 325-329.

170. Frederikse M.E., Lu A., Aylward E., et al. Sex differences in the inferior parietal lobule // Cerebral Cortex. -1999. -Vol. 9. -N8. -P.896-901.

171. Friedl W., Vogel F. The sex differences in the normal resting EEG of young adults // EEG EMG Z.Elektroenzephalogr.Verwandte Geb. -1979. -Vol.10. -N2. -P.70-79.

172. Frost J.A., Binder J.R., Springer J.A., et al. Language processing is strongly left lateralized in both sexes. Evidence from functional MRI // Brain. -1999. -Vol.122. -Pt2.-P. 199208.

173. Galaburda A.M., Le May M., Kemper T.Z. et al. Right-left asymmetries in the brain // Science, 1978. Vol. 199. P. 852-856.

174. Galaburda A.M., Rosen G.D., Sherman G.F. Individual variability in cortical organization: its relationship to brain laterality and implications to function // Neuropsychologia. 1990. Vol. 28, № 6. P. 529-546.

175. Gasser Т., Mocks J., Bachcr P. Topographic factor analysis of the EEG with applications to development and mental retardation // Elcctroenceph. Clin. Neuro-physiol. 1983. -Vol. 55. -P. 445-463.

176. Geschwind N., Galaburda A. M. Cerebral lateralization. Biological mechanisms, associations and pathology: II. A hypothesis and a programm for research // Arch. Neyrol. 1985. Vol. 42, №6. P. 521-522.

177. Geschwind N., Levitsky W. Human brain: left-right asymmetries in temporal speech region //Science. 1968. Vol. 161. P. 186.-196.

178. Glick S, D., Shapiro R. M. Functional and neurochemical mechanisms of cerebral lateralization in rats // Cerebral Lateralization in Nonhuman Species/ Ed. Glick S.D. Orlando, 1985. P. 157-183.

179. Glick S.D., Weaver L. M., Meibach R.C. Amphetamine-induced rotation in normal cats // Brain Res. 1981. Vol. 208. P. 227-229.

180. Glick S.D. et al. Multiple and interrelated functional asymmetries in rat brain // Life Sci. 1979. Vol. 25, № 4. P. 395-400.

181. Goldberg E. et al. Cognitive Bias, Functional Cortical Geometry, and the Frontal Lobes: Laterality, Sex, and Handedness // Journal of Cognitive Neuroscience. 1994. Vol. 6, № 3. P. 276-296.

182. Gorski R. A. Gordon J. H., Sh-ryne J.E., Southam A.M. Evidence for a morphological sex differences within the medial preoptic area of the rat brain // Brain Res. 1978. Vol. 148, N«2. P. 333-346.

183. Grossman M., Smith E.E., Koenig P., et al. The neural basis for categorization in semantic memory //Neurolmage.-2002.-Vol.17.-P. 1549-1561.

184. Grunwald I.S., Borod J.C, Obler L.K., el al. The effect of age and gender on the perception of lexical emotion // Appl. Neuropsychol. -1999. -Yol.6. -P.226-238.

185. Guiidel A., Wilson G.F. Topographical changes in the ongoing EEG related to the difficulty of mental tasks // Brain Topogr. -1992. -Vol.5. -Nl. -P.17-25.

186. Gur R.C., Gunning-Dixon P., Bilker W.B., Gur R.E. Sex differences in temporo-limbic and frontal brain volumes in healthy adults // Cerebr. Corlex.-2002.- V.12.-N9.-P.998-1003.

187. Gur R. C., Gur R.E.,Obriat W.E. et al. Sex and handedness differences in cerebral blood flow during rest and cognitive activity // Science. 1982. Vol. 217, № 4560. P. 659-661.

188. Gur R. E., Resnick S. M., Gur R. C. Laterality and frontality of cerebral blood flow and metabolism in schizophrenia: relationship to symptom specificity // Psychiatry Res. 1989. Vol. 27, №3. P. 325-334.

189. Halpern D.F. Sex differences in cognitive abilities. 3 rd.ed. Mahwah, N-Y, London: Lawrence Erlbaum Ass. Publ., 2000.

190. Hanney F., Malone D. Visual field effects and short-term memory for verbal material // Neuropsychologia. 1976. Vol. 14. P. 203-209.

191. Harris L.J. Sex differences in spatial ability: possibleenvironment, genetic and neurological factor // Asymmetrical functions of the brain/ Ed. Kinsbourue M.Cambridge, 1978. P. 405-522.

192. Harshman H., Remington R. Sex, language and the brain. Part I; A review of the literature on adult sex differences in lateralization // Paper presented UCLA conference on human brain function. Los Angeles, 1974. 46 p.

193. Herlitz A, Airaksinen E, Nordstrom E. Sex differences in episodic memory: the impact of verbal and visuospatial ability.: Neuropsychology. 1999 Oct;13(4):590-7.

194. Hines M., Chiu L., McAdams L.A., et al. Cognition and the corpus callosum: verbal fluency, visuospatial ability, and language lateralization related to midsagittal surface areas of callosal subregions //Behav. Neurisci.- 1992.- Vol.l06.-N.l.-P.3-14.

195. Hoffman L.D., Polich J. P300, handedness, and corpus callosal size: gender, modality, and task // Int. J. Psychophysiol. 1999. -Vol. 31. -P. 163-174.

196. Horita M., Takizawa Y., Wada Y., Patamata H., et al. Sex differences in EEG background activity: a study with quantitative analysis in normal adults // Rinsho Byori.-1995.-Vol.43.-N2.-P. 177-180.

197. Howard R., Fenwick P., Brown D., Norton R. Relationship between CNY asymmetries and individual differences in cognitive performance, personality and gender // Int. J. Psychophysiol. -1992.-Vol. 13.-N3.-P. 191 -197.

198. Hugdahl K. Lateralization of cognitive processes in the brain // Acta Psychologica. -2000. -Yol.105.-P.211-235.

199. Hyde J.-Sf., Linn M. C. Are there sex differences in verbal abilities? A meta-analysis // Psychol. Bull. 1988. Vol. 104. P. 53-69.

200. Inglis J., Ruckman M., Lawson J. S. et al. Sex differences in the cognitive effects of unilateral brain damage // Cortex. 1982. Vol. 18. P. 257-276.

201. Jaeger J.J., Lockwood A.H., Van Valin R.D., et al. Sex differences in brain regions activated by grammatical and reading task // NeuroReport. 1998. -Vol. 9. - P. 2803-2807.

202. Jancke L., Staiger J.F., Schlaug'G. et al. The relationship between corpus collosum size and forebrain volume // Cerebral Cortex. 1997. -Vol. 7. -P. 48-56.

203. Johnson R. J., Kaplan H. B. Gender, agression and mental health intervention during early adolescence // J. Health Soc. Behav. 1988. Vol. 29. P. 53-64.

204. Kannon P., Lipscomb D. Bilateral hearing asymmetry in a large population // J. Acoustical Soc. of America. 1974. Vol. 55. P. 1092-1094.

205. Kansaku K., Yamaura A., Kitazawa S. Sex differences in lateralization revealed in the posterior language areas // Cerebral Cortex. 2000. -Vol. 10, -P. 866-872.

206. Kimura D. Some effects of temporal lobe damage on auditory perception // Canadian J. Psychol. 1961. Vol. 15. P. 156-165.

207. Kimura D. Left-right differences in the perception of melodies // Quarterly J. Exp. Psychol. 1964. Vol. 14. P. 355-358.

208. Kimura D. Dual functional asymmetry of the brain in visual perception // Neuropsychologic 1966. Vol. 4. P. 275-285.

209. Kimura D. Spatial localization in the left and right visual fields // Canadian J. Psychol. 1969. Vol. 23. P. 445-458.

210. Kimura D. Sex differences in cerebral organization for speech and praxic functions // Can. J. Psychol. 1983. Vol. 37, № 1. P. 19-35.

211. Kimura D. Sex hormones influence human cognitive pattern. Neuro Endocrinol Lett.2002 Dec; 23 Suppl 4:67-77.

212. Kimura D., Davidson W. Right arm superiority for tapping with distal and proximal joints//J. Hum. Mov. Stud. 1975. Vol. 1. P. 199-202.

213. Kimura D., Durnord M. Normal studies on the function of the right hemisphere in vision // Hemisphere function in the human brain/ Eds Diamond S. Beamont J. London, 1974. P. 25-47.

214. Kimura D, Clarke PG. Women's advantage on verbal memory is not restricted to concrete words. Psychol Rep. 2002 Dec; 91(3 Pt 2):1137-42.

215. Kimura D., Harshman R. A. Sex differences in brain organization for verbal and nonverbal functions // Progress in brain res. 1984. Vol. 61. P. 423-439.

216. Kimura D., Harshaman R.A. Sex differences in brain organization for verbal and nonverbal function // Progr. Brain Rcs.-1984.-V.61.-P.423-441.

217. Kimura D., Seal BN. Sex differences in recall of real or nonsense words // Psychol Rep.2003 Aug; 93(l):263-4.

218. Kimura D., Vanderwolf F. The relation between hand preference and the programme in individual finger movement by (eft and right hands // Brain. 1970. Vol. 93. P. 769-774.

219. Knox С., Kimura D. Cerebral processing of nonverbal sounds in boys and girls // Neuropsychologic 1970. Vol. 8. P. 227-237.

220. Koil R., Siegel A. Sex and hemispheric differences in the verbal and spatial information // Cortex. 1978. Vol. 14. P. 557-563.

221. Lake D., Bryden M. Handedness and sex differences in hemispheric asymmetry // Brain Lang. 1976. Vol. 3. P. 266-282.

222. Lansdell H. The effect of neurosurgery on a test of proverbs // Amer. Psychologist. 1961. Vol. 16. P. 448.

223. Lansdell H. The use of factor scores from the Wechsler-Bcllevue Scale of Intelligence in assessing patients with temporal lobe removals // Cortex. 1968a. Vol. 4. P. 257-268.

224. Lansdell H. Effect of exteni of temporal lobe ablation on two lateralized deficits // Physiol. Behav. 1968b. Vol. 3. P. 271-273.

225. Lansdell H., Davie J. C. Massaintermedia: possible relation to intelligence // Neuropsychologic 1972. Vol. 10. P. 207-210.

226. Lansdell H., Davie J. C. Massaitermedia: possible relation to intelligence // Neuropsychologic 1972. Vol. 10. P. 207-210.

227. Lansdell H., Urbach N. Sex differences in personality measures relates to size and aide of temporal lobe ablations // Proc. Amer. Psychol. Assoc. 1965. P. 113-114.

228. Le May M. Sex differences in human brain morphology. Behav. Brain Sci. 3: 1980

229. Le May M. Morphological cerebral asymmetries of modem man, fossil man, and nonhuman primate // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1976. Vol. 280. P. 349-366.

230. Levy J. Possible basis for the evolution of lateral specialization of human brain // Nature (Lond.). 1969. Vol. 224. P. 614-615.

231. Lewis D. W., Diamond M. С The Influence of the Gonadal Steroids on the Assymetry of the Cerebral Cortex // Brain Assymetiy / Ed. by R. J. Davidson, K- Hugdahl. Cambridge, Mass.: MIT Press, 1995. P. 31-50.

232. Mack J., Levine R. The basis of visual constructional disability in patients with unilateral cerebral lessons // Paper read Int. neuropsychol. Soc. Meet. N.Y., 1978. 17p.

233. Martinovic Z., Jovanovic V., Ristanovic D. EEG power spectra of normal preado-lescent twins. Gender differences of quantitative EEG maturation // Ncuriphysiol.-1998. -Vol.28. -N3.-P.231-248.

234. McGlone J. Sex differences in the cerebral organization of verbal function in patients with unilateral brain lessons // Brain. 1977. Vol. 100. P. 775-793.

235. McGlone J. Sex differences in functional brain asymmetry // Cortex. 1978. Vol. 14. P. 122-128.

236. McGlone J. Sex differences in human brain asymmetry: a critical survey // Behav. Brain. Sci. 1980. Vol. 3. P. 215-263.

237. McGlone J., Davidson W. The relationship between cerebral speech laterality and spatial ability with special reference to sex and hand preference // Neuropsychologia. 1973. Vol. 11. P. 105-113.

238. McGlone J., Kertesz A. Sex differences in cerebral processing of visuospatial task // Cortex. 1973. Vol. 9. P. 313-320.

239. McGloneJ., Kerteaz A. Sex differences in cerebral processing of visuospatial task // Cortex. 1973. Vol. 9. P. 313-320.

240. McGowan J.F., Duka T. Hemispheric latcralisation in manual-verbal task combination: the role of modality and gender //Neuropsychol. 2000. -Vol. 38. -P. 1018-1027.

241. McKeever W., Van Deventer A. Visual and auditore language processing asymmetries: influence of handedness, familial sinistrality and sex // Cortex. 1977. Vol. 13. P. 225-241.

242. Money J., Alexander D. Turner's syndrome: further demonstration of the presences of specific cognitional deficiencies // J. Med. Gen. 1966. Vol. 3. P. 47-48.

243. Mummery C.J., Patterson K., Hodges J.R., Price C.J. Functional neuroanatomy of the semantic system: divisible by what? //J. Cogn. Neurosci.-I998.-N.10.-P.766-777.

244. Murphy D.M., DeCarti C, Mcintosh A.R. et al. Sex differences in human brain morphometry and metabolism: an in vivo quantitative magnetic resonance imaging and positron emission tomography study // Arch. General Psychiatry. 1996. -Vol. 53. -P. 585-594.

245. Nanbu Y., Wada Y., Kadoshima R., Kitazawa S., et al. Sex-related differences in EEG coherence in normal young adults evaluation during rest and photic stimulation // Rinsho Byori. -1995. -Vol.43. -N7. -P.713-717.

246. Newcombe N., Bubdura M.M., Tayler D.G. Sex differences in spatial ability and spatial activities // Sex Roles. 1983. Vol. 9. 377-386.

247. Nopoulos P., Flaum M. O'Lcary D. Andrcasen N.C. Sexual dimorphism in the human brain: evaluation of tissue volume, tissue composition and surface anatomy using magnetic resonance imaging//Psychiatry Res.: Neuroimaging. -2000. -Vol.98. -Nl. -P. 1-13.

248. Ojemann G.A., Ojemann 0. J., Lcttich E., Bcrger M. Cortical language lateralization in left, dominant hemisphere. An electrical stimulation mapping investigation in 117 patients // J. Neurosurg. 1989. - Vol.71. -P.316-326.

249. Rabinowicz Т., Dean D.E., Petetot J.M., de Coueten-Myers G.M. Gender differences in the human cerebral cortex: more neurons in males; more processes in females // J. Child Neurol.-1999. -Vol. 14. -N2. -P.98-107.

250. Ray W.J., Bewcombe N., Semon J. et al. Spatial ability, sex differences and EEG functioning//Neuropsychologia. 1981. Vol. 19. P. 719-722.

251. Reite M., Sheeder J., Teale P., et al. MEG based brain laterality: sex differences in normal adults // Neuropsychol. 1995.-Vol. 33.-P. 1607-1616.

252. Rescher В., Rappelsberger P. Gender dependent EEG-changes during a mental rotation task//Int. J. Psychophysiol. -1999. -Vol.33. -N3. -P.209-222.

253. Schweitzer L., Chako R. Cerebral lateralization: Relation to subjects sex // Cortex. 1980. Vol. 16. P. 559-566.

254. Shaywitz B. A. et al. Sex differences in the functional organization of the brain for language //Nature. 1995. Vol. 373, № 6515. R 607-609.

255. Skrandies W., Reik P., Kunze Ch. Topography of evoked brain activity during mental arithmetic and language tasks: sex differences // Neuropsychol. -1999. -Vol.37.-P.421-430.

256. Smith B.D., Kline R., Lindgren K., et al. The lateralized processing of affect in emotionally labile extraverts and introverts: central and autonomic effects // Biol. Psychol.-1995. -Vol.39.-N2-3.-P. 143-157.

257. Springer S., Deutsch G. Left Brain, Right Brain: Perspective from Cognitive Neuroscience. 5th ed. New York: W. H. Freeman & Co., 1997.

258. Stam C.J. Brain dynamics in theta and alpha frequency bands and working memory performance in humans // Neurosci. Let. -2000. -Vol.286. -P. 115-118.

259. Tan Uner. Manual proficiency in Cattle s Intellegence Test in left-handend male and female abjects // Int. J. Neurosci. 1989. Vol. 44. № 1-2. P. 17-26.

260. Teszner D.f Tanvaras A., Gruner J. 1/asymctrie droit gauche du planum tenporali a propos de I'etude anatomique de 100 cerveaux // Rev. Neurolog. 1972. Vol. 126. P. 444-449.

261. Thiste A. Performance of males and females on a dichotic listening task // J. Acoust. Soc. Amer. 1975. Vol. 58. P. 576.

262. Thordstein M., Lofgren N., Flisberg A., Lindecrantz K., Kjellmer I. Sex differences in electrocortical activity in human neonates // Neuroreport. 2006 Jul 31; 17(11): 1165-8.

263. Tracy, 1987 Tracy D.M. Toys, spatial ability and science and mathematic achievements. Are they related? // Sex Roles. 1987. Vol.17. P. 115-138.

264. Trotman S.C.A., Hammond G.R. Sex differences in task dependent EEG asymmetries // Psychophysiology. 1979. Vol. 16. P. 429-431.

265. Vikingstad E.M., George K.P., Jonson A.F., Cao Y. Cortical language lateralization in right handed normal subjects using functional magnetic resonance imaging // J. Neurolog. Sci.-2000. -Vol.175. -P. 17-27.

266. Volf N.V., Razumnikova O.M. Sex differences in EEG coherence during a verbal memory task in normal adults // Int. J. Psychophysiol. -1999. -Vol.34. -P. 113-122.

267. Voyer D., Flight J. Gender differences in laterality on dichotic task: the influence of report strategies // Cortex. -2001. -Vol.37. -N3.-P.345-362.

268. Voyer D., Flight J. Reliability and magnitude of auditory laterality effects: the influence of attention //Brain & Cogn. -2001. Vol.46. -P. 397-413.

269. Voyer D., Nolan C, Voyer S. The relation between experience and spatial performance in man and women // Sex Roles. -2000,- Vol.43. -N11/12. -P.891-915.

270. Waber D.P. Sex differences in cognition: a function of maturation rate // Science. 1976. Vol. 192. P. 572-574.

271. Wada J., Clarke R., ffomm A. Cerebral hemispheric asymmetry in humans // Arch. Neurol. 1975. Vol. 32. P. 239-246.

272. Welsh Т., Elliott D. Gender differences in a dichotic listening and movement task: lateralization or strategy? // Neuropsychol. 2001. -Vol. 39. -P. 25-35.

273. Witelson S. F. Sex and the single hemisphere // Science. 1976. V. 193. P. 425.

274. Witelson S. F. The brain connection: The corpus callosum is larger in left-handers // Science. 1985. Vol. 229. P. 665-668.

275. Witelson S.F., Glezer 1.1., Kigar D.L. Women have greater density of neurons in posterior temporal cortex // J. Neurosci. -1995. -Vol.5. Pt. 1.-P.3418-3428.

276. Witelson S. F., Pallie W. Left hemisphere specialization for language in the newborn: neuroanatomical evidence of asymmetry // Brain. 1973. Vol. 96. P. 641-646.

277. Yucel M., Stuart G.W., Maruff P., et al. Hemispheric and gender-related differences in the gross morphology of the anterior cingulated/paracingulatc cortex in normal volunteers: an MRI morphometric study // Cerebral Cortex. 2001. -Vol. 1 l.-P. 17-25.