Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Межполушарные соотношения электрических процессов мозга здоровых правшей и левшей и больных с церебральными поражениями

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Жаворонкова, Людмила Алексеевна

Общая характеристика работы.

Литературное введение.

Объект и методы исследования.

Результаты исследований.

Раздел I. Особенности пространственно-временной организации ЭЭГ здоровых людей с разным индивидуальным профилем асимметрии.

Глава 1. Спектрально-когерентные характеристики ЭЭГ здоровых людей с разным индивидуальным профилем.

1.1. Характеристика моторных и сенсорных асимметрий у здоровых испытуемых.

1.2. Полушарные особенности спектрально-когерентных характеристик

ЭЭГ у правшей и левшей в состоянии спокойного бодрствования.

1.2.1. Спектры мощности ЭЭГ у испытуемых с разным индивидуальным профилем асимметрии.

1.2.2. Особенности асимметрии внутриполушарных когерентностей ЭЭГ у правшей и левшей.

1.2.3. Анализ "рельефов" спектров когерентности ЭЭГ у правшей и левшей.

1.2.4. Характеристика межполушарных когерентностей ЭЭГ у правшей и левшей.

1.3. Особенности пространственно-временной организации ЭЭГ у правшей и левшей при функциональных нагрузках.

1.3.1. Анализ динамики коэффициентов межполушарной асимметрии когерентности ЭЭГ у правшей и левшей при выполнении произвольных движений.

1.3.2. Характер изменения внутриполушарных когерентностей ЭЭГ при выполнении произвольных движений у правшей и левшей.

1.3.3. Особенности динамики межполушарных когерентностей ЭЭГ у правшей и левшей при выполнении движений.

1.4. Анализ когерентных характеристик ЭЭГ у правшей и левшей при снижении уровня бодрствования.

1.4.1. Особенности динамики внутриполушарных когерентностей ЭЭГ и двигательных реакций у правшей и левшей при засыпании.

1.4.2. Динамика межполушарных когерентностей ЭЭГ у правшей и левшей при засыпании.

Раздел II. Полушарные особенности организации ЭЭГ у больных с разными формами органического поражения мозга.

Глава 2. Особенности когерентности ЭЭГ и характер ее асимметрии у больных с травматическим поражением мозга.

2.1. Анализ спектрально-когерентных характеристик ЭЭГ больных в отдаленные сроки после черепно-мозговой травмы с разной латерализацией преимущественного поражения мозга.

2.2. Динамика межполушарных соотношений у больных с черепно-мозговой травмой при фармакологической коррекции функционального состояния мозга.

2.3. Сопоставление характера межполушарных соотношений и восстановительных процессов у правшей и левшей, перенесших тяжелую черепно-мозговую травму.

2.4. Особенности межполушарных соотношений у больных с двусторонним травматическим поражением мозга.

2.5. Динамика межполушарных отношений в процессе восстановления нарушенных функций у больных с тяжелой черепно-мозговой травмой.

Глава 3. Особенности пространственно-временной организации и межполушарной асимметрии ЭЭГ у больных с опухолевым поражением мозга.

3.1. Особенности пространственно-временной организации ЭЭГ и восстановительного процесса у больных с очаговым поражением диэнцефальных образований.

Глава 4. Особенности межполушарного взаимодействия у больных с опухолями области III желудочка до и после операции, включающей частичное рассечение мозолистого тела.

4.1.Спектрально-когерентные характеристики ЭЭГ больных до и после операции в области III желудочка.

4.2. Особенности когерентных характеристик ЭЭГ и их асимметрии у больных с опухолями области III желудочка при выполнения произвольных движений.

Глава 5. Особенности пространственно-временной организации ээг и межполушаных отношений при поражении мозга в отдаленные сроки после радиационного облучения.

5.1. ЭЭГ-картирование мощностных параметров ЭЭГ у участников ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС

5.2. Особенности внутри- и межполушарных когерентностей ЭЭГ в отдаленные сроки после воздействия радиации

5.3. Анализ локализации источников патологических форм ЭЭГактивности у больных, пострадавших от воздействия радиации

5.4. Сопоставление данных ЭЭГ и нейропсихологических исследований у участников ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС

5.5. Динамическая оценка реакции мозга правшей на воздействие ионизирующего излучения.

5.6. Особенности отдаленной реакции мозга левшей на воздействие радиации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межполушарные соотношения электрических процессов мозга здоровых правшей и левшей и больных с церебральными поражениями"

Актуальность темы

Изучение межполушарной асимметрии больших полушарий - фундаментального свойства мозга человека - является признанным и важным направлением в нейрофизиологии и приковывает внимание исследователей более 100 лет, с тех пор как было обнаружено, что повреждение левого полушария, в отличие от правого, сопровождается потерей речи. Это, как правило, характерно для праворуких, которые составляют основу человеческой популяции, в то время как для неправоруких - леворуких и амбидекстров, которые по данным различных исследователей составляют от 5% до 20%, эта закономерность не соблюдается (Семенович, 1991, Доброхотова, Брагина, 1994). Чрезвычайно важным является то обстоятельство, что за последние 50 лет удельный вес леворуких в европейской популяции возрос в 3-4 раза, что справедливо связывается с повсеместным прекращением переучивания левшей, созданием специальных технических приспособлений, специально к ним адаптированным. Неослабевающий интерес к изучению нейрофизиологических механизмов организации мозга леворуких или левшей (термины, не являющиеся синонимами, так как левши - понятие более общее) определяется в большой степени тем, что характер развития психоневрологических нарушений у левшей сопровождается несходным с правшами проявлениями синдромов при одинаковом характере поражения мозга (Доброхотова, Брагина, 1977, 1994, Чуприков, Казакова, 1985, Тетеркина, 1985, Семенович, 1991, Cernacek, 1991). Имеются также сведения о более высокой степени риска заболевания левшами эпилепсией, шизофренией, неврозами и недугами иммунной природы. Наряду с этим, клинические наблюдения свидетельствуют о том, что одни и те же фармакологические агенты могут вызывать у левшей несходный с правшами лечебный эффект, что, вероятно, обусловлено несходной нейрохимической асимметрией мозга правшей и левшей (Доброхотова, Брагина, 1994, Wulf, 1997).

С другой стороны, у левшей обнаружены проявления особой художественной и музыкальной одаренности, артистических способностей, часто проявляющейся в сочетании с высокими достижениями в математике, архитектуре и других науках (Gotestam, 1990, Семенович, 1991, Доброхотова, Брагина, 1994, Schachter, Ransil, 1996).

К настоящему времени накопились многочисленные свидетельства того, что у правшей полушария мозга отличаются между собой по ряду морфологических (Блинков, Глезер, 1964, Поляков, 1973, Geshwindt, Levitsky, 1968, Hochberg, Le May, 1975, Galaburda et al., 1978, Gur, 1980, 1997, Witelson, 1982), биохимических (Кононенко, 1980, Nordeen, Yahr, 1982, Луценко, Караганов, 1985, Pohl-Apel, 1985, Абрамов, Абрамова, 1996, Glick et al., 1988, Вартатян, Клементьев, 1991, Arato et al., 1991, Вартанян, Клеменьев, 1991, Betancur et al. 1992, Nikolaeva et al, 1993, Neveu, 1993, Rodriguez et al. 1994, Абрамов, Абрамова, 1996).) и функциональных параметров в проявлениях психической деятельности (Semmes, 1968, Hammer, Turkewitz, 1974, Балонов, Деглин, 1976, Turkewitz 1977, Доброхотова, Брагина,

1977, Goldberg, ICosta, 1981, Heilman, Van der Abell, 1979, 1980, Адрианов, 1983, 1988, Бианки, 1985, 1989, Хомская, 1986. 1995, Деглин, Балонов, 1986, Голдберг, Коста, 1995, Меерсон, 1995 и др.), что также подтверждено результатами современных методов исследований, в частности, ядерно-магнитного резонанса (Steinmetz et al., 1991, Charles et al., 1994, Foundas et al., 1994). В отношении левшей сведений меньше и они неоднозначны, однако, они свидетельствуют о том, что морфологическая, нейрохимическая и функциональной асимметрия мозга левшей отличается от той, которую наблюдают у правшей (Семенович, 1991, Доброхотова, Брагина, 1994).

Электрофизиологические исследования являются одним из важных подходов к изучению межполушарной асимметрии мозга человека, в том числе у правшей и левшей. С точки зрения представлений о системной организации нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе реализации интегративной деятельности мозга человека, а также специфики функционирования полушарий, наибольший интерес представляют исследования полушарных особенностей пространственной синхронизации биопотенциалов и когерентности ритмических составляющих ЭЭГ (Shaw, 1970, Ливанов, 1972, 1988, Гриндель с соавт., 1973, Beaumont, 1974, Русинов с соавт., 1975, 1976, 1987, Шеповальников, Цицерошин, 1975, 1979, Монахов, 1976, Болдырева, 1978, Shaw, et.al.1978, Beaumont et al.,

1978, 1979, Свидерская, Шлитнер, 1980, Свидерская с соавт., 1983, 1992, 1993, Ливанов, Свидерская, 1984, Гриндель, 1980, 1985, Дубровинская, 1985, Tucker, Roth, 1986, Свидерская, 1987, 1990, 1992, Фарбер с соавт. 1985, 1990, 1996 и др.). Бесспорные преимущества при изучении проблемы межполушарной асимметрии представляют исследования больных с локальным или преимущественным поражением отдельных структур в пределах правой или левой гемисфер, в которых изучению левшей уделяется значительно меньшее внимание по сравнению с правшами.

Цель и задачи исследования

Учитывая несомненную важность и недостаточную разработанность проблемы межполушарной асимметрии мозга человека в нейрофизиологическом плане, цель настоящего исследования состояла в изучении особенностей пространственно-временной организации электрической активности полушарий мозга человека и роли каждого из них в формировании адаптивно-компенсаторных перестроек в норме и при поражении ЦНС с учетом индивидуального профиля асимметрии.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1) Изучить особенности пространственно-временной организации ЭЭГ правого и левого полушарий мозга здоровых людей, определяемые индивидуальными особенностями сенсорных и моторных асимметрий в состоянии спокойного бодрствования;

2) Исследовать полушарные особенности спектрально-когерентных характеристик ЭЭГ у здоровых правшей и левшей при выполнении произвольных движений и в условиях снижения уровня функционирования мозга - при засыпании;

3) Выявить особенности адаптивно-компенсаторных перестроек биоэлектрической активности мозга больных с органическим поражением травматического генеза правого, левого и обоих полушарий мозга в сопоставлении с изменениями этих показателей у больных с поражением срединных структур диэнцефального уровня; определить специфику этих перестроек у правшей и левшей;

4) Проанализировать особенности динамики спектрально-когерентных характеристик ЭЭГ и их асимметрии в процессе восстановления нарушенных функций у больных с травматическим поражением мозга при направленной фармакологической коррекции;

5) Исследовать особенности пространственно-временной организации ЭЭГ больных с опухолями области III желудочка до и после оперативного с9 вмешательства, сопровождающего'частичным рассечением мозолистого тела;

6) Изучить ЭЭГ-корреляты психо-неврологических нарушений у людей, подвергшихся воздействию радиации, с оценкой особенностей этих показателей в разные сроки после облучения и учетом индивидуального профиля асимметрии.

Научная новизна

Проведенный сравнительный анализ регионарных особенностей когерентных характеристик ЭЭГ с характером сенсорных и моторных асимметрий здоровых людей в состоянии спокойного бодрствования выявил ЭЭГ-корреляты доминантности полушария в виде больших значения средних уровней когерентности ЭЭГ в латеральных (лобно-височно-центральных) областях доминирующего полушария.

Впервые выявлен специфический характер изменения внутриполушарных когерентностей ЭЭГ у правшей в виде разнонаправленного, реципрокного изменения сочетанности альфа- и тета-диапазонов, а у левшей - однонаправленного, синфазного - при выполнении произвольных движений. Сходная реципрокность в поведении медленных (дельта-, тета-) и быстрых (альфа-, бета-) диапазонов у правшей и синфазность всех диапазонов ритмов - у левшей, обнаруженная также при засыпании, может свидетельствовать о том, что выявленные особенности поведения выделенных диапазонов ритмов являются базисным механизмом, отличающим деятельность мозга правшей и левшей.

Установлено, что уменьшение межполушарной асимметрии, наблюдаемое при засыпании, происходящее за счет максимального снижения средних уровней когерентности в доминирующем полушарии, что коррелирует с первостепенным прекращением двигательных ответов ведущей рукой на афферентные стимулы; а при пробуждении - обратный характер восстановления исходной асимметрии параметров когерентности ЭЭГ и двигательных ответов. Этот факт свидетельствует о функциональной значимости средних уровней когерентности ЭЭГ и отражает специфическую роль левого и правого полушария у правшей и левшей в поддержании состояния бодрствования.

Впервые были выявлены ЭЭГ-корреляты и параметры количественной оценки функционального состояния мозга больных в отдаленные сроки после черепно-мозновой травмы (ЧМТ), коррелирующие со стороны и зоной преимущественного поражения мозга. Обнаруженное сходство максимального снижения межполушарных когерентностей в центральных областях коры при травматическом поражении правого полушария и срединных образований диэнцефального уровня (при очаговой патологии) может являться электрофизиологическим маркером более тесных функциональных связей между этими структурами мозга.

Важным является выявленная закономерность о том, что у больных с ЧМТ наиболее эффективное восстановление психических функций, коррелирующее с приближением к асимметрии когерентности ЭЭГ здорового мозга, наблюдалось у тех больных, на ранних этапах восстановительного процесса которых проявлялась стадия активации правого полушария и диэнцефальных образований, наступавшая раньше при преимущественном поражении левого полушария, а также у левшей по сравнению с правшами, при сходном поражении мозга.

Впервые было обнаружено, что при частичном рассечении мозолистого тела (по поводу удаления коллоидной кисты III желудочка) преимущественное и устойчивое снижение когерентности ЭЭГ сохранялось в правом полушарии (центрально-височных областях), а также в симметричных центральных областях коры, что коррелировало с клиническими показателями дисфункцией правого полушария и большими нарушениями произвольных движений и тактильной чувствительностью в левой руке.

Получены приоритетные данные о том, что в результате радиационного поражения ЦНС нарушение межполушарных отношений, характерных для здорового мозга, обусловлено преимущественной дисфункцией подкорковых структур диэнцефального уровня в более ранние сроки (3-4 года) и медио-базальных и стволовых - в более поздние сроки (10-12 лет), что сопровождалось также нарастанием клинической симптоматики. Было показано, что ЭЭГ и клинические нарушения более грубо проявляются у левшей по сравнению с правшами.

Впервые у пострадавших от радиационного облучения были выявлены ЭЭГ и нейропсихологические корреляты нарушений межполушарного взаимодействия сходные с теми, которые наблюдались у нейрохирургических больных с частичной каллозотомией, что может свидетельствовать о вовлечении в патологический процесс белого вещества мозга и, в частности, мозолистого тела, при такой форме патологии мозга.

Теоретическое и практическое значение работы

Важное теоретическое значение имеют выявленньщ в разных условиях функционирования мозга у правшей антагонизм в поведении медленных и быстрых составляющих ЭЭГ и у левшей - синфазность всех диапазонов ритмов, что позволяет высказать предположение о разной роли различных регулирующих систем мозга формировании исходной межполушарной асимметрии биоэлектрической активности, а также в регуляции смены функциональных состояний и различных видов деятельности у людей с разным индивидуальным профилем асимметрии.

Выявленные в работе особенности динамики восстановительного процесса при травматическом поражении мозга, в которой определяющая роль отводится активации правого полушария и диэнцефальных структур, как важного этапа восстановительного процесса, общего для правшей и левшей, имеют важное значение в плане понимания нейрофизиологических механизмов адаптивно-компенсаторной деятельности мозга и роли каждого их полушарий в восстановления интегративной деятельности мозга, как отражение иерархического включения различных регуляторных церебральных систем в процесс функционирования мозга.

Важным является положение о том, что одним из условий нормального функционирования мозга является наличие оптимального уровня межполушарной асимметрии, имеющего причинно-следственные связи с индивидуальным профилем асимметрии, изменение которого как в сторону увеличения, так и уменьшения, сопровождается специфическими психопатологическими нарушениями, отличными у правшей и левшей.

Использование интегральные Ка когерентности ЭЭГ позволяя осуществлять количественную оценку характера и степени асимметрии мозга человека, коррелирующую с характером и степенью сенсорных и моторных асимметрий человека, учет которых необходим при профотборе, а также может быть использован в криминалистической практике. Авторское свидетельство на изобретение ц 1581278 «Способ определения функционального состояния человека с правым профилем асимметрии». Важное практическое значение имеет использование Ка когерентности ЭЭГ как количественный критерий травматического поражения правого или левого полушарий мозга правшей и левшей и динамика психопатологического статуса больных при восстановлении нарушенных функций, а также для оценки функционального состояния больных с очаговыми поражениями мозга. Патент ц 4381583. «Способ оценки функционального состояния у больных с ЧМТ».

Обнаруженная неодинаковая реактивность структур правого и левого полушарий к воздействию различных фармакологических препаратов в сочетании с учетом особенностей стадий восстановительного процесса, позволила предложить наиболее эффективную схему применения препаратов при лечении больных с ЧМТ -ороцетам - изотиорбамин - амиридин или одного из препаратов с учетом стороны поражения мозга.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Анализ особенностей пространственно-временной организации ЭЭГ здоровых людей с разным индивидуальным профилем асимметрии а также разноправленный характер поведения медленных (дельта- и тета-) и частых (альфа- и бета-) колебаний у правшей и синфазный для всех диапазонов ритмов - у левшей при выполнении функциональных нагрузок и при снижении уровня бодрствования, в сопоставлении с данными об участии корковых и подкорковых структур мозга в генезе ритмов ЭЭГ и принципами системной иерархии в организации мозга человека, позволили высказать предположение о разном вкладе корковых и подкорковых структур в формирование исходной межполушарной асимметрии биоэлектрической активности мозга здоровых людей с разным индивидуальным профилем асимметрии. Можно полагать, что у правшей одним из определяющих принципов межполушарного взаимодействия является принцип конкурентных отношений, что, вероятно, обусловлено реципрокным взаимодействием корковых и подкорковых (диэнцефальных и функционально связанных с ними, лимбических) структур, а у левшей - принцип дополнительности, отражающий их согласованное взаимодействие.

2. При травматическом поражении ЦНС важным условием эффективного восстановления нарушенных функций является стадия активации правого полушария (увеличение когерентности ЭЭГ в центрально-лобных отведениях правого полушария), сопровождающаяся активацией диэнцефальных структур. Эта стадия может проявляться в ходе естественного восстановительного процесса, а также быть спровоцирована направленными реабилитационными мероприятиями и фармакотерапией и предшествовать восстановлению преморбидной межполушарной асимметрии больного. У правшей выявленная стадия при поражении левого полушария наступает раньше по сравнению с правым; у левшей при одинаковом характере поражения мозга проявляется раньше, чем у правшей, чему соответствует более быстрое у них восстановление нарушенных функций.

3. Нарушение межполушарного взаимодействия, свойственное здоровому мозгу, может происходить не только за счет непосредственного поражения одного из полушарий, но и при преимущественном вовлечением в патологический процесс срединных образований мозга, как это наблюдается в отдаленные сроки после радиационного облучения. При этом избирательное поражение структур диэнцефального уровня сопровождается симптомами, свидетельствующими о преимущественной дисфункции правого полушария, что коррелирует с более выраженными изменениями когерентности в правом полушарии, в то время как преимущественное поражение базально-стволовых структур - симптомами дисфункции левой гемисферы и более заметным изменением когерентности в левом полушарии.

4. Изменение межполушарного взаимодействия, наблюдаемое при частичной каллозотомии (как результат оперативного вмешательства или отдаленной реакции мозга на воздействие радиации), сопровождается преимущественным снижением средних уровней когерентности ЭЭГ в центрально-лобно-височных отделах правого полушария и в симметричных центральных областях (особенно альфа-диапазона), что коррелирует с большим дефектом тактильной и двигательной активности в левых конечностях и может свидетельствовать о преимущественном ослаблении эффективности интракортикального взаимодействия в правом полушарии, отражая нейрофизиологические механизмы частичного разобщения полушарий.

5. Сопоставление особенностей пространственно-временной организации электрических процессов мозга здоровых людей и больных с органическими поражениями ЦНС, сопровождающееся разной степенью церебральной декомпенсации, показало, что одним из условий нормального функционирования мозга является наличие оптимального уровня межполушарной асимметрии когерентности ЭЭГ, имеющей причинно-следственные связи с индивидуальным профилем сенсорной и моторной асимметрии. При поражении мозга сдвиг этого уровня, как в сторону усиления, так и уменьшения, находит отражение в специфических нарушениях нервно-психической деятельности, восстановление нарушенных функций сопровождается приближением когерентных показателей межполушарной асимметрии к нормативным данным, отражая тенденцию к восстановлению оптимального уровня асимметрии мозга.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены в виде докладов на научных конференциях Института ВНД и НФ РАН (Москва, 1987, 1988, 1990, 1991, 1992, 1998.), на заседаниях секции «ЭЭГ и клиническая нейрофизиология» Московского физиологического общества (Москва, 1991, 1994, 1996); на Совещании по ВНД (Ленинград, 1989), на Всесоюзной конференции «Восстановительная неврология» (Иркутск, 1990), на Всесоюзной конференции «Экстремальная физиология» (Москва, 1990), на научной конференции Института мозга БАН (София, 1990), на отчетной конференции Института нейрохирургии им. Н.Н.Бурденко (Москва, 1990), на 1-м и 3-м Международных Конгрессах па патофизиологии (Москва, 1991, Финляндия, Лахти, 1998); на Всесоюзном рабочем совещании «Моделирование и методы анализа биоэлектрической активности головного мозга» (Пущино-на-Оке,

1991), на Всесоюзной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на Дону, 1991), на Совещании «Нейрофизиологические механизмы сна и бодрствования» (Ростов-на Дону, 1991); на Всесоюзной конференции «Топографическое картирование мозга» (Москва, 1991); на конференции «Психофизиологические аспекты целенаправленной деятельности человека» (Суздаль, 1992), на Международной конференции «Биомоделирование» (С-Петербург, 1992), на Международной конференции «Психосоциальные аспекты последствий аварии на ЧАЭС» (Киев,

1992), на Международном симпозиуме «Сознание и мозг» (Москва, 1992), на конференции «Ритмы, синхронизация, хаос» (Москва, 1992), на 1-й Международной конференции «Выживание человека: резервные возможности и нетрадиционная медицина» (Москва, 1993), на Международной конференции по ЭЭГ и ВП картированию (Польша, Варшава, 1993); 2-м и 3-м Международных Конгрессах «Количественный и топологический анализ ЭЭГ и МЭГ» (Германия, Йена, 1993, 1996), на 7-й Международной конференции ЭЭГ картированию (Швейцария, Цюрих, 1994), на конференции «Современные представления о структурно-функциональной организации мозга» (Москва, 1995); на Международной конференции по нейротравматологии (Греция, 1995); на конференции «Нейрофизиологические основы формирования психических функций в норме и при аномалиях» (Москва, 1995); на Международном Конгрессе по эпилептологии (Нидерланды, Гаага, 1996); на Всемирном Конгрессе Международного общества по электромагнитной топографии мозга (Швейцария, Цюрих, 1997); на 4-й Международной конференции «Латеральность и психопатология» (Англия, Лондон, 1997); на 33-м Международном физиологическом Конгрессе (Санкт-Петербург, 1997); на 14-м Международном Конгрессе по ЭЭГ и клинической нейрофизиологии (Италия, Флоренция, 1997); на Международной конференции «Современное состояние неинвазивных методов в медицине» (Гурзуф, 1997); на Международном физиологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 1997), на Международном симпозиуме «Мозг и движение» (Москва, 1997); на 19-м и 21-м Международном Конгрессе по нейропсихофармакологии (США, Вашингтон, 1994, Великобритания, Глазго, 1998).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 114 научных работ, получены авторское свидетельство № 1581278 и патент № 4381583. Структура и объем работы

Диссертация состоит из литературного введения, освещающего обзор литературы по данной проблеме, методической главе, результатов исследования, состоящих из двух разделов, первый из которых включает две главы, посвященные исследованию пространственно-временной организации ЭЭГ здоровых людей и второй, включающий три главы, отражающих результаты исследования больных с органическими формами поражения мозга. В каждой главе представлены собственные результаты и их обсуждение. В заключении рассмотрены наиболее важные следствия, вытекающие из полученных результатов, их теоретическое и практическое значение. Работа изложена на 280 страницах, содержит 85 рисунков и 8 таблиц. Указатель литературы включает 489 источников, из которых 241 -отечественных.

ЛИТЕРАТУРНОЕ ВВЕДЕНИЕ

Межлолушарная асимметрия больших полушарий является фундаментальным свойством мозга человека и отражает сложную целостную систему взаимодействия множества образований мозга и привлекает внимание исследователей более 100 лет, с тех пор, как в работах П. Брока в 1861 г. было показано, что повреждение левого полушария, как правило, сопровождается афазией, в то время как при поражении правого полушария потери речи не наблюдается. Именно поэтому на первых этапах изучения этой проблемы существовала концепция о том, что левое полушарие у человека является ведущим, в то время как функциональная роль правого второстепенна. Однако постепенно, по мере накопления фактов, становилось все более ясным, что правое полушарие выполняет ряд базисных функций, отнюдь не второстепенных. У левшей доминантным по речи считалось правое полушарие, однако, клинические исследования показали, что нередко у левшей афазия наблюдалась и при поражении левого полушария. Эти данные указывали на отсутствие прямой зависимости между рукостью и речевой доминантностью. Речевое представительство у левшей значительно варьирует, что позволяет говорить о существовании у них различных типов речевого представительства: левополушарного, правополушарного и билатерального (Conrad, 1951).

Данные различных литературных источников свидетельствуют о том, что количество праворуких в человеческой популяции колеблется в пределах 80%-95%, в то время как остальную часть человеческой популяции составляют неправорукие - леворукие и амбидекстры (Семенович, 1991, Доброхотова, Брагина, 1994). Чрезвычайно важным является то обстоятельство, что за последние 50 лет удельный вес леворуких в европейской популяции возрос в 3-4 раза, что справедливо связывается с повсеместным прекращением переучивания левшей, созданием специальных технических приспособлений, инструментов и средств деятельности, специально к ним адаптированным. Кроме этого количество левшей неодинаково в зависимости от того, какой географический регион охвачен антропометрическими исследованиями. Все выше сказанное свидетельствует о том, что левшество, как самостоятельная проблема, является чрезвычайно важной и важность ее нарастает, поэтому изучение этой проблемы становится объектом все более пристального внимания исследователей в области медицины, нейрофизиологии, нейробилогии, психологии, социологии (Семенович, 1991, Доброхотова, Брагина, 1994).

Возрастающий в настоящее время интерес к изучению нейрофизиологических механизмов организации мозга леворуких или левшей (термины, не являющиеся синонимами, так как левши - понятие более общее) определяется несколькими причинами, среди которых первостепенным является то, что характер развития психоневрологических нарушений у левшей сопровождается несходным с правшами проявлениями синдромов, при одинаковом характере поражения мозга (Доброхотова, Брагина, 1977, 1994, Чуприков, Казакова, 1985, Тетеркина, 1985, Семенович, 1991, Сегпасек, 1991). Имеются также сведения о более высокой степени риска заболевания левшами по сравнению с правшами такими недугами, как эпилепсия, шизофрения, неврозы (Тетеркина, 1985, Семенович, 191, Доброхотова, Брагина, 1994). Изучение специфических черт левшей в сравнению с правшами позволило выявить у них способность к повышенной уязвимости при воздействию внешних и внутренних факторов и своеобразию эмоционального статуса в этих условиях. С другой стороны, у левшей обнаружены проявления особой художественной и музыкальной одаренности, артистических способностей, а также высокой общей информированности, часто проявляющейся в сочетании с высокими достижениями в математике, архитектуре и других науках (Оо1ез1аш, 1990, Семенович, 1991, Доброхотова, Брагина, 1994, ЗсЬасМег, ЛамП, 1996).

К настоящему времени накопились многочисленные свидетельства того, что у как у правшей, так и у левшей, полушария мозга отличаются между собой по ряду морфологических, функциональных и биохимических параметров, что находит отражение в особенностях психической деятельности, при которой правая и левая гемисферы ответственны за формирование разных «половин целостной психики» (Доброхотова, Брагина, 1994). Асимметрия мозга прогрессивно нарастает с годами у детей, достигает максимума к зрелому возрасту и нивелируется в пожилом возрасте (Дубровинская, 1985, Дубровинская с соавт. 1997, Фарбер с соавт., 1985, 1990, 1996, Князева, 1991, Князева, Фарбер, 1996, Фокин с соавт. 1986, 1997). Нарастание асимметрии мозга определяет нормальное психическое развитие ребенка, наибольшую эффективность психической деятельности в зрелом возрасте, а ее снижение находит отражение в снижении эффективности работы мозга при старении.

В настоящее время возрастающий интерес к проблеме межполушарной асимметрии, одной из самых «человеческих» проблем науки, в большой степени обусловлен бурным развитием современных методов исследований, таких как фукциональный ЯМР, позитронно-эмиссионная томография и др., позволяющих выявить новые знания об организации и функционировании мозга человека.

Особенности анатомической неравноценности правого и левого полушарий мозга наиболее детально изучены у правшей и это проявляется в том, что целый ряд структур левого полушария характеризуется большим размером, по сравнению с симметричными отделами правой гемисферы. Так, имеются указания на то, что левая височная доля больше правой на одну треть не только у взрослых (Блинков, Глезер, 1964, Поляков, 1973, ОезИштск,

Levitsky, 1968), но и у детей (Witelson, 1982). При этом особо выраженная (семикратно) нейроанатомическая асимметрия обнаруживается в слуховой коре (Galaburda et al., 1978). Сходные различия характерны также для задней части постцентральных извилин, обеспечивающей кинестетическую афферентацию артикулярного аппарата (Голдбер и Коста. 1995), и для премоторной области (Galaburda, 1980). Имеются нейроанатомические исследования, указывающие на то, левый затылочный полюс длиннее и часто выходит за среднюю линию, по сравнению с правым, в то время как правое полушарие шире левого в центральных и фронтальных отделах. Сходные с описанными выше полушарные различия были подтверждены при использовании современных методов исследований, в частности, ядерно-магнитного резонанса (Steinmetz et al., 1991, Charles et al., 1994, Foundas et al., 1994).

Оценка функциональных различий полушарий у правшей и левшей при использовании современных методов диагностики, в частности функционального MRI, показала большую диффузность реакции у левшей по сравнению с правшами при выполнении двигательных заданий. При этом у левшей, как правило, наблюдалась активация не только контралатеральной, но и соответствующих зон ипсилатеральной коры (Kim et al. 1993).

Имеются также сведения о разнице кровоснабжения полушарий, в частности, о больших размерах внутренней сонной артерии слева и более высоком в ней артериальном давлении (Geshwindt, 1985). Результаты исследования объема мозговых желудочков при антериографических исследованиях согласуются с выше сказанным об асимметрии корковых зон (Hochberg, Le May, 1975). Сведения о большем объеме левого бокового желудочка и о пропорционально большем количестве серого вещества по отношению к белому веществу в левом полушарии, в то время как в правом полушарии эти соотношения обратные (при большем весе правого полушария), дали основания для заключения о том, что нейроанатомия мозга правшей характеризуется выраженной асимметрией и при этом кортикальные области, вовлеченные в осуществление речевых сигналов, имеют большую представленность в левом полушарии (Gur, 1980, 1997),

Важно отметить, что нейроанатомические различия правшей характерны не только для «речевых» зон, но распространяются и на другие структуры - зрительные (Galaburda, 1978), задние ассоциативные (теменные) (Gurevich, Khachaturian, 1960), которые имеют большие размеры в правом полушарии по сравнению с левым. В то же время эти данные позволяют говорить о том, что указанная асимметрия не является модально-специфической - «речевое» против «зрительного» полушария, скорее всего первичные проекционные зоны обеих модальностей наиболее репрезентированы в левой гемисфере мозга. В отличие от этого кортикальные области интермодальных ассоциативных зон более представлены в правом полушарии; в частности, имеются данные о большей величине правого лобного полюса (Le

May, Kido, 1978) и о том, что в правом полушарии и ассоциативная часть лобной коры, простирающаяся кпереди от зоны Брока (Поляков, 1973), представлена в большем объеме (Galaburda, 1980, Gur, 1997). Следует подчеркнуть, что указанные структуры правого полушария вовлечены в наиболее сложные уровни регуляции психической деятельности и принятия решений (Лурия, 1969, 1973,1974); при этом они тесно взаимодействуют с задними ассоциативными зонами, образуя единую функциональную систему.

О нейроанатомической организации мозга левшей имеется меньше сведений и они свидетельствуют о меньшей асимметрии по сравнению с правшами. Показано, что у 71% левшей расположение сильвиевой борозды симметрично в обоих полушариях. Наряду с этим имеются сведения о больших размерах слуховой коры в правом полушарии по сравнению с левым (Steinmetz et al., 1991). Показано также, что у левшей достаточно часто встречаются большие размеры внутренней сонной артерии и более высокое давление в правом полушарии, в то время как у правшей - в левом (Geshwindt, 1985). Знакомство с литературой показывает, что нейроанатомическая асимметрия мозга левшей не является «зеркальным» отражением той, которую описывают у правшей, и вариантов асимметрии у них значительно больше, чем у правшей.

Данные о нейроанатомической дифференциации полушарий мозга у правшей позволяют предположить, что выявленные особенности создают предпосылки для неравных функциональных возможностей полушарий. Было выявлено, что левое полушарие выступает как домининирующее по отношению к унимодальным процессам. При исследовании младенцев получены данные о более низком пороге аудиостимуляции для правого уха и о большей четкости ответов на тактильные стимулы, адресованные к правой стороне тела, а также о выраженной тенденции к предпочтению восприятия зрительных стимулов правым зрительным полем (Hammer, Turkewitz, 1974, Turkewitz 1977). Взрослые испытуемые также обнаруживают доминантность левого полушария в выполнении задач на тестирование остроты зрения и более дискретную репрезентацию левой гемисферы как в контра-, так и в ипсилатеральной руке в моторных пробах (Semmes, 1968). На основании анатомических и гистологических исследований было показано, что у правшей в левом полушарии преобладают коротко-аксонные связи, особенно в первичных проекционных областях коры, в то время как в правом - связи между областями - интеррегиональные (Goldberg, Kosta, 1981, Голдберг, Коста, 1995). Левое полушарие имеет структурные предпосылки для обеспечения «локальных» процессов обработки стимула, а правая гемисфера обладает большими возможностями для обработки сложной информации и характеризуется нейроанатомической интеррегиональностью, проявляя функциональные особенности в виде большей способности, чем левое полушарие, активировать всю кору в целом (Heilman, Van der Abell, 1979, 1980).

Таким образом, в сложной картине нейроанатомической асимметрии мозга правшей, определяющей специфические функциональные возможности, выделяются две базисные черты: 1) сенсорные и моторные области больше представлены в левом полушарии, в то время как для правого полушария характерна более выраженная репрезентация ассоциативных зон; 2) в левом полушарии наблюдается преобладание интрарегиональных (или интракортикальных), а в правом - интеррегиональных (интеркортикальных) связей.

Выраженные полушарные различия в нейроанатомической организации мозга правшей являются основой для дифференцированной роли полушарий в использовании когнитивных стратегий, по-разному приспособленных к оценке разнообразных по новизне, объему и стадиям когнитивных процессов. В литературе имеется целый ряд указаний на то, что левому полушарию принадлежит ведущая роль при решении лингвистических, вербальных задач, опирающиеся на хорошо закрепленные дискриптивные системы. В отличие от этого правое полушарие доминирует в решении пространственно-конструктивных задач и в тех ситуациях, когда ни одна из имеющихся в индивидуальном опыте дискриптивных систем не соответствует поставленной задаче и требует поиска новых решений (Хомская, 1986, 1982, 1995, Goldberg, 1981, Меерсон, 1995, Голдберг, Коста, 1995). Левым полушарием мозга обеспечивается осознаваемая психомоторная деятельность, речь, основанные на речи вербальные процессы - мышление и память, правым - психосенсорная сфера - восприятие мира и самого себя в этом мире, эмоциональная сфера, запоминание событий в виде чувственных образов с точным отражением пространства и времени, в которых происходили события, сформировался их образ в сознании человека (Симонов, 1981, 1990, 1998, Костандов, 1983, Иваницкий, 1990, 1992, 1993).

Описанным выше нейроанатомическим особенностям полушарий мозга у правшей и левшей соответствует несходное проявление патологических процессов, развивающихся при избирательном поражении одного из полушарий. В наиболее ранних работах у правшей были обнаружены нарушения с разной эмоциональной окраской в зависимости от стороны преимущественного поражения. При поражении левого полушария у них были обнаружены признаки тревожности, слезливости, депрессивности, негативизма и паттерны такого поведения были названы «катастрофической реакцией», в то время как паттерн поведения при поражении правого полушария был назван «индифферентной реакцией» (Gainotti, 1972). Однако, другими исследователями было установлено, что при поражении правого полушария в поведении больных также обнаруживаются специфические нарушения в эмоциональной сфере в виде недооценки своего состояния, эйфории, которые были названы как «эйфорические» или «маниакально-эйфорические» (Rossi, Rosadini, 1967, Балонов, Деглин, 1976, Доброхотова, Брагина, 1977, Брагина, Доброхотова, 1981 и др.).

У левшей эмоциональные нарушения, в частности, аффект тревоги, тоски по данным различных авторов может проявляться от 20% до 55% случаев. А в остальных - при поражении правого полушария (Доброхотова, Брагина, 1994). Вероятность развития афазии у левшей при поражении левого и правого полушария также иная, чем у правшей, и может проявляться как при поражении левого полушария - в 24% случаев, так и правого - в 76% (Carter, et al., 1980). По данным других авторов, афатические явления у левшей обнаруживались чаще при поражении левого полушария - в 48% случаев, в то время как при поражении правого - лишь в 29% и при этом у них наблюдалась высокая, по сравнению с правшами, подвижность проявления речевых дефектов с более быстрым их регрессом (Kiscbourne, Hiscock, 1977, Kiscbourne, 1981, Borod et al., 1985, Семенович, 1991). У левшей поражение левого полушария может сопровождаться неспособностью выполнять пространственно-конструктивную деятельность (Marzi et al. 1988); наряду с этим имеются также сведения о том, что такие нарушения у них могут происходить при поражении обоих полушарий (Hecaen et al., 1981, Tan, 1991) или, так же как у правшей, при дисфункции правого полушария (Masure, Benton, 1983).

При анализе способностей каждого из полушарий выполнять функции другого было установлено, что у правшей поражение левого полушария на ранних этапах онтогенеза не приводит к возникновению афазии и речь развивается благодаря сохранности правой гемисферы (Milner, 1972, 1973, Rasmussen, 1975, Milner et al., 1979). Вместе с тем нарушение невербальных форм поведения, возникающее при поражении правого полушария, не восполняется за счет функционирования интактной левой гемисферы (Kuhn, 1973). Установлено также, что больные с правосторонней локализацией патологического процесса значительно хуже выполняют задания, требующие кроссмодальной интеграции, по сравнению с больными, имеющими левополушарное поражение мозга (Chapanis, 1972). Для левшей является характерным, в отличие от правшей, отсутствие отчетливой корреляции между стороной мозгового поражения и наступлением латерализованных расстройств, что свидетельствует о меньшей функциональной дифференцированности мозговых структур. Таким образом, нейроанатомические и функциональные особенности мозга левшей свидетельствуют о более диффузной, чем у правшей, амбилатеральной представленности вербальных и конструктивных функций (Семенович, 1991, Доброхотова, Брагина, 1994).

В настоящее время накапливается все больше свидетельств того, что межполушарные различия, наблюдаемые при выполнении когнитивных функций, обеспечиваются не только за счет различий кортикальных систем правого и левого полушарий, участвующих в их обеспечении, но и подкорковых структур, которые также участвуют в осуществлении этих функций, помимо обеспечения неспецифической активации кортикальных систем (Корсакова, Московичюте, 1988, Московичюте, 1998). На основании многолетних клинических наблюдений авторами было высказано предположение, что у правшей в процессе эволюции в левом полушарии произошла кортикализация психических процессов, а подкорковые образования стали играть роль пейсмекеров. В правом полушарии этого не произошло и обеспечение психических процессов продолжает осуществляться при более важном участии глубинных образований, в частности, диэнцефальных, имеющих с ним более тесные функциональные связи, чем с левым полушарием (Каменская, с соавт., 1976, Доброхотова, Брагина, 1977, Брагина, Доброхотова, 1981). Исследования в этом направлении в отношении левшей немногочисленны и свидетельствуют о меньшей сформированности функциональных полушарных различий подкорковых структур у них по сравнению с правшами. Высказывается также предположение о том, что у левшей сформировалось «симметричное» распределение кортикальной активации со стороны подкорковых структур мозга (Брагина с соавт. 1976, Kinsbourne, 1981). Это сочетается также с замедленностью функционального онтогенетического становления корково-подкоркововых взаимодействий у левшей, что приводит к длительному периоду несбалансированности тонизирующих влияний со стороны подкорковых активирующих систем мозга, вплоть до полного созревания мозга (Семенович, 1991).

Относительно механизмов межполушарного взаимодействия существуют различные теории, которые, как правило, касаются правшей. Одними из наиболее распространенных является представление о том, что у правшей взаимодействие полушарий обеспечивается при одновременном существовании трех процессов - межполушарной активации, межполушарного торможения и межполушарной корреляции (Denenberg, 1980, 1981). Под межполушарной корреляцией автором подразумевается, что оба полушария представляют собой компоненты контролирующей системы, работающей по принципу отрицательной обратной связи.

Сформулированная B.JI. Бианки модель межполушарного взаимодействия также базируется на трех основных принципах деятельности мозга - асимметрии, доминанте и комплементарности (Бианки, 1985, 1989). Важным является тот факт, что предложенная B.JI. Бианки модель предусматривает участие не только горизонтальных, но и вертикальных потоков возбуждения и торможения, формирующих асимметрию больших полушарий, которые, как было отмечено ранее, несходны у правшей и левшей. Характер взаимодействия полушарий мозга у правшей находит отражение в динамике созревания различных систем мозга. Многочисленные наблюдения свидетельствуют о том, что в праворукой популяции по мере созревания мозга системы и процессы, необходимые для осуществления таких функций, как речь, зрительно-пространственные и моторные функции, формируются и сохраняются в одном полушарии при одновременном их подавлении в другом (Gazzaniga, 1970, 1979). В леворукой популяции происходит атипичное развитие механизмов межполушарного взаимодействия с достаточно независимым и стабильным в течение онтогенеза формированием двигательных, речевых и перцептивных энграмм в правом и левом полушариях (Симерницкая, 1985, Семенович, 1991).

Взаимодействие полушарий осуществляется при важной роли многочисленных комиссур, в частности, мозолистого тела, рассечение которого нарушает обмен сенсомоторной, тактильной и других форм информации между полушариями и приводит к различному их нарушению (Geshwindt, Kaplan, 1962, Gazzaniga, 1970, 1979, Спрингер, Дейч, 1983, Geshwindt, Galaburda, 1985 и др.). В отношении левшей данных по этому вопросу значительно меньше и известными являются факты большего размера мозолистого тела у них по сравнению с правшами (Gur, 1980, 1997, Witelson, 1985), что, несомненно, решающим образом влияет на межполушарную организацию психических процессов леворуких, а также характер проявления патологических симптомов при поражении у них мозолистого тела.

Исследования последних двух десятилетий накопили большое число фактов еще об одной стороне асимметрии мозга - нейрохимической. В настоящее время имеются свидетельства того, что у правшей в различных структурах правого и левого полушарий мозга асимметрично распределены различные биохимические вещества (Оке et al., 1978, Glick et al., 1982,1988, Луценко, Караганов, 1985, Абрамов, Абрамова, 1996). При анализе аутопсийного материала различных зон мозга человека было обнаружено преимущественное содержание дофамина в базальных ядрах левого полушария мозга человека, в частности в бледном шаре, по сравнению с правым (Glick et al., 1988, Вартатян, Клементьев, 1991). Наряду с этим было показано, что в постнатальном периоде описанная выше асимметрия уровня дофамина в различных структурах мозга нарастает по мере созревания мозга (Rodriguez et al., 1994).

При анализе данных о холинэстеразной активности гомогенатов коркового вещества человека в симметричных зонах прецентральной области, а также в лобных областях коры головного мозга были обнаружены большие значения содержания ацетилхолина в левом полушарии по сравнению с правым (Кононенко, 1980). Это сочеталось с более высокой активностью ацетилтрансферазы в бледном шаре в левом полушарии по сравнению с правым (Вартатян, Клементьев, 1991).

Нейрохимические исследования распределения серотониэргических метаболитов в мозге человека показали, что при сопоставлении их количества в различных отделах мозга наиболее часто отмечается преобладание в правом полушарии; особенно заметными были различия в медио-фронтальных отделах мозга (Arato et al., 1991, а, б). Наряду с этим были обнаружены и половые различия в виде различия более высокого их содержания в орбито-фронтальных отделах коры головного мозга женщин по сравнению с мужчинами (Arato et al., 1991).

Сведения о неравнозначном эффекте фармакологических агентов, имеющих сродство с разными медиаторными системами мозга, на гомологичные отделы правой и левой гемисфер, способствуют все более активному использованию их в клинической практике для направленного восстановления функций, связанных с преимущественной активностью правого или левого полушария (Поляков, 1986, Добрынин с соавт., 1989, Егоров А.Ю., 1990, Гогитидзе, 1990, Гогитидзе с соавт. 1989, MacCrimmon, Arato, 1991, Кроткова, Найдин, 1992, Davidson et al., 1992, Sloan et al., 1992, Chatterjee et al. 1993). Наряду с этим, клинические наблюдения свидетельствуют о том, что одни и те же фармакологические агенты, в частности анестетики, могут вызывать у левшей несходный с правшами лечебный эффект, что, вероятно обусловлено несходной нейрохимической асимметрией мозга правшей и левшей (Доброхотова, Брагина, 1994, Wulf, 1997).

Анализ распределения нейрогормонов и нейропептидов и их рецепторов выявил их различие в полушариях мозга (Nordeen, Yahr, 1982, Pohl-Apel, 1985, Вартанян, Клеменьев, 1991, Betancur et al. 1992, Nikolaeva et al, 1993, Neveu, 1993, Абрамов, Абрамова, 1996). Наряду с этим было обнаружено несходное количество тестостерона у правшей и левшей, а также более частая встречаемость заболеваний иммунологической природы у левшей (в 2.5 раза), чем у правшей. Это позволило Geshwindt с соавторами (Geshwindt, Behan, 1984, Geshwindt, Galaburda, 1985) выдвинуть иммунную теорию происхождения левшества, которая наряду с генетической, культурологической и патологической, достаточно подробно освещена в специальных обзорах (Семенович, 1991, Доброхотова, Брагина, 1994). Имеющиеся экспериментальные данные также свидетельствуют о том, что уровень нейрогормонов отличается у животных, использующих правую или левую лапу для доставания пищи; у последних, как правило, их уровень более высокий (Nuveu, 1993).

Электрофизиологические исследования существенно дополняют описанную выше картину морфо-функциональной и биохимической асимметрии мозга человека. Одним из подходов изучения межполушарной асимметрии в электрофизиологии является анализ динамических перестроек основных ритмов ЭЭГ, регистрируемых в гомологичных областях правого и левого полушарий мозга при выполнении различных видов деятельности по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. Наиболее часто межполушарные различия исследовались при сопоставлении амлитудно-частотных характеристик альфаритма ЭЭГ. В частности, было выявлено, что у правшей в состоянии спокойного бодрствования альфа-ритм больше выражен в правом полушарии (Schenkenberg, 1974, Glass, Butler 1978, Inouye et al., 1986 и др.). При разных видах психической активности уменьшается амплитуда и увеличивается частота альфа-ритма, выявляя межполушарные различия в зависимости от характера выполнения задания (Glass, 1964, 1965, 1966, Giannitrapani, 1975, 1981, Donchinetal., 1977, Glass, Butler, 1977, Жирмунская с соавт., 1981, Osaka, 1984). Специфическая амплитудно-частотная асимметрия альфа-ритма была выявлена в зависимости от предпочитаемой стратегии (Faber-Clark, 1985, Jenkins and Moore, 1985), характера выполняемого задания - вербального или пространственно-констуктивного (Fürst, 1976, Davidson et al., 1979,a,b, Сербиенко, Орбачевская, 1980, Earle, 1985, Иваницкий, Ильюченок, 1992, Николаев с соавт., 1996), трудности задания (МсКее et al., 1973, Ениколопова, Троицкая, 1979, Earle, 1982, 1985, 1988), эмоционального фактора (Davidson et al., 1979 a, b, Tucker et al., 1977, 1981, 1986), степени тревожности испытуемого (Brazie et al., 1945, Ulett et al., 1953, Johnson et al., 1979, Tucker et al. 1977, Tyler, Tucker, 1982) и других факторов.

Можно полагать, что при изучении нейрофизиологических механизмов формирования межполушарной асимметрии увеличение числа одновременно регистрируемых отведений с анализом динамики различных диапазонов ритмов ЭЭГ (Duffy, et al, 1979, Gevins et al, 1980, 1986, Lehman, 1981, Свидерская, с соавт., 1983, Giannitrapani, 1985, Свидерская, 1987, Nuwer, 1988, Иваницкий, Ильюченок, 1992, Стрелец, 1993 и др.), должно способствовать получению более полной информации о включении соответствующих кортикальных областей в выполнение конкретных когнитивных процессов. С точки зрения представлений о системной организации нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе реализации интегративной деятельности мозга, а также специфики функционирования полушарий, наибольший интерес представляют исследования полушарных особенностей пространственной синхронизации биопотенциалов и когерентности отдельных ритмических составляющих ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования и при выполнении различных видов деятельности (Shaw, 1970, Ливанов, 1972, 1988, Гриндель с соавт., 1973, Beaumont, 1974, Русинов с соавт., 1975, 1976, 1987, Шеповальников, Цицерошин, 1975, 1979, Монахов, 1976, Болдырева, 1978, Shaw, et.al.1978, Beaumont et al., 1978, 1979, Свидерская, Шлитнер, 1980, Свидерская с соавт., 1983, 1992, 1993, Ливанов, Свидерская, 1984, Гриндель, 1980, 1985, Дубровинская, 1985, Tucker, Roth, 1986, Свидерская, 1987, 1990,1992, Фарбер с соавт. 1985, 1990, 1996 и др.).

При изучении функции когерентности ЭЭГ здоровых праворуких в состоянии спокойного бодрствования в большинстве исследований отмечается преимущество степени синхронизации альфа-ритма, как наиболее информативного критерия функциональной взаимосвязанности структур коры, в левом полушарии (Shaw, et.ai.1978, Болдырева, 1978, Русинов с соавт. 1987, Мачинская, 1992 и др.). Наряду с этим имеются также сведения о том, что у правшей отмечаются большие значения когерентности во фронтальных областях мозга правом полушарии для альфа, и бета-2-диапазонов при анализе межполушарных когерентностей, и для дельта- и тета-диапазонов - для внутриполушарных (Tucker et al., 1986). Следует отметить, что вычисление функции когерентности этими авторами осуществлялось необычным образом: расчет множественной (multiple) когерентности осуществлялся для каждого электрода по отношении ко всем остальным внутри одного полушария - внутриполушарная, или по отношению ко всем контралатеральным отведениям - межполушарная. При сходном характере вычисления когерентности у здоровых праворуких испытуемых Свидерской Н.Е. (1990, 1993) выявлены иные межполушарные различия - в виде больших значений когерентности в левой лобно-височной и в правой теменно-затылочной области, что названо «когнитивной осью» и является, по мнению автора, предпосылкой для более избирательного вовлечения правого и левого полушарий в различные виды когнитивной деятельности. Flor-Henry and Koles (1982) обнаружили у правшей в состоянии спокойного бодрствования более высокие значения внутриполушарной когерентности для бета-2-диапазона в правом полушарии при оценке внутриполушарных когерентностей, вычисленных общепринятым способом, т.е. при сопоставлении когерентностей в гомогологичных парах внутри каждого из полушарий.

Анализ имеющихся данных об особенностях функции когерентности у праворуких и леворуких в состоянии спокойного бодрствования также свидетельствует о неоднозначности полученных результатов. Так, при сравнении внутриполушарных когерентностей Flor-Henry and Koles (1982) не выявили достоверных различий у испытуемых двух групп, отмечая несколько большие значения когерентности в правом полушарии, в частности, для частот 2035 Гц. Имеются сведения о том, что у левшей выявляется более высокое сходстве процессов синхронизации в правом и левом полушариях по сравнению с правшами (Цицерошин, Новиков, 1985). При неоднозначности результатов исследований различных авторов, которые отличались также методическими подходами, в частности, использованием разных референтных электродов, у левшей, как правило, наблюдали более низкие значения когерентности альфа-диапазона по сравнению с правшами для как для меж, так и для внутриполушарных когерентностей. На основании полученных результатов было высказано положение о более гомологичной и диффузной организации и меньшей латерализации мозга левшей (Beaumont, 1974, Beaumont, et al., 1978, Beaumont, Rugg, 1979, French, 1982, French, Beaumont, 1984) по сравнению с правшами, а также о том, что пространственновременная организация электрической активности мозга левшей не является зеркальным отражением таковой у правшей (Giannitrapani, 1985).

Использование анализа коэффициентов кросскорреляции и когерентности ЭЭГ в процессе деятельности позволило установить, что у правшей выполнение вербальных тестов сопровождается ростом коээффициентов кросскорреляции и значений когерентности по сравнению с состоянием покоя в обоих полушариях, наиболее отчетливо для альфа-диапазона в левой гемисфере (Beaumont, Mayes, Rugg, 1978, Beaumont, Rugg, 1979, French, Beaumont, 1984, Мачинская, 1992). Наряду с этим отмечаются различия в пространственном распределении роста синхронизации в пределах левого полушария при выполнении разного вида деятельности: при собственно вербальной деятельности наибольшие изменения наблюдаются в передних отделах, во время счета изменения этих показателей преобладают в теменных областях (Лазарев с соавт., 1979, Князева, Волкова, 1982, Свидерская с соавт., 1983, Ливанов, Свидерская, 1984).

При решении зрительно-пространственных задач был выявлен рост когерентности ритмических составляющих альфа-диапазона по данным одних авторов в теменно-затылочно-височных областях правого полушария (Beaumont et. al. 1978, Beaumont, Rugg, 1979, Sheppard, Boy er, 1990), по данным других - наряду с этими отделами, также в лобно-височных областях коры (Мачинская, 1992).

Исследованию полушарных особенностей пространственно-временной организации ЭЭГ левшей во время выполнения ими разных видов деятельности посвящены единичные работы, в которых, так же, как и в исследованиях, посвященных правшам, основное внимание уделено динамике альфа-ритма (Shaw et al., 1977, 1978, French, Beaumont, 1984, Князева, 1985, 1991). Как правило, не было выявлено достоверных различий реактивности альфа-ритма по параметрам когерентности между испытуемыми двух групп; при этом выдвигалось предположение о меньшей латерализации и большей диффузности реактивности когерентности альфа-ритма у левшей. Это наблюдалось и при анализе других частотных составляющих, в частности бета-диапазона, изменения которого у левшей при выполнении движений наблюдались в обоих полушариях, в то время как у правшей - в контралатеральном по отношению руке, выполняющей движение (Stancak, Pfurtscheller, 1997).

Таким образом, анализ имеющихся литературных данных позволяет полагать, что использование функции когерентности ЭЭГ для изучения особенностей функциональной организации полушарий мозга человека является достаточно информативным подходом для оценки специфики пространственно-временной организации биоэлектрической активности при разных видах деятельности. Он позволяет понять включение каждого из полушарий в выполнение той или иной деятельности. Данные об особенностях пространственно-временной организации ЭЭГ полушарий мозга левшей в состоянии спокойного бодрствования и при различных видах деятельности немногочисленны и нередко противоречивы. Это объясняется несколькими причинами. Результаты различных исследователей трудно сопоставимы, так как обследованные группы левшей более разнородны, чем правшей, а используемые разными исследователями методические подходы не всегда идентичны, что привносит дополнительные трудности при сопоставлении и интерпретации результатов различных исследователей. Именно поэтому использование одних и тех же методов оценки индивидуального профиля асимметрии, а также методических подходов при изучении организации биоэлектрической организации мозга правшей и левшей представляется важным и перспективным для понимания полушарной специфичности организации мозга человека. Учет современных данные о механизмах генерации и функциональной значимости ритмических составляющих ЭЭГ (Lopez da Silva et al., 1973, Lopez da Silva, 1980,1991, Gianitrapani, 1981, Thatcher, Walker, 1985, Thatcher et al., 1986, Гнездицкий, 1991, Thatcher, 1994, a,b,c, Basar et al., 1997), расширяют возможности для более глубокого понимания роли различных структур мозга в формировании специфических функциональных объединений областей мозга в процессе выполнения той или иной формы деятельности, а также функциональной роли правого и левого полушарий у людей с разным индивидуальным профилем асимметрии при реализации различной деятельности. Бесспорные преимущества при изучении этой проблемы представляют исследования больных с локальным или преимущественным поражением отдельных структур в пределах правой или левой гемисфер. Все вышесказанное побудило нас к изучению проблемы межполушарной асимметрии в плане сопоставления особенностей пространственно-временной организации церебральной электрической активности здоровых людей с разным индивидуальным профилем асимметрии и больных с органическими формами поражения мозга с целью уточнения роли правого и левого полушария в формировании адаптивно-компенсаторных процессов ЦНС.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнены на 80 здоровых испытуемых (42 мужчины и 38 женщин), из которых 51 были праворукими и 29 леворукими. В группу праворуких вошло 26 мужчин и 25 женщин. Группа леворуких включала в себя 16 мужчин и 13 женщин.

Наряду с этим были обследованы больные с органическим поражением мозга (369 человек), среди которых: 1) больные с черепно-мозговой травмой - ЧМТ (152 человека), 2) больные с опухолевым поражением мозга разной локализации (47 человек), 3) больные, подвергшиеся воздействию радиации (170 человек). Больным, как правило, проводилось динамическое обследование (от 2-х до 10-ти раз); всего было проведено около 1000 исследований.

У здоровых испытуемых определение индивидуального профиля асимметрии осуществлялось по методике, предложенной Доброхотовой Т.А. и Брагиной H.H. (Доброхотова, Брагина, 1977, 1994, Федорук, Доброхотова, 1980) и включающей в себя оценку характера моторных асимметрий - определение степени правшества-левшества руки и ноги, а также сенсорных асимметрий - определение ведущего глаза и уха; последнее определялось с помощью дихотического тестирования. Наряду с этим в протоколе исследования отмечали наличие или отсутствие признаков семейного левшества, характер сновидений (цветные или черно-белые), способность ориентировки в правом-левом пространстве и запоминание местности.

Определение ведущей РУКИ

Самооценка: какая рука ведущая ПЛО

Тесты:

Какой рукой пользуется, когда бросает мяч ПЛО зажигает спички ПЛО режет ножницами ПЛО вдевает нитку ПЛО подметает пол ПЛО чистит зубы ПЛО откручивает кран ПЛО пишет ПЛО рисует ПЛО тесты переплетение пальцев ПЛО скрещивание рук ПЛО аплодирование ПЛО

П - правая, Л - левая, О - обе).

Определение коэффициента правой руки осуществлялось по формуле:

Кпр = п- л / п + лХ 100%

Наряду с этим анализировали результаты синхронного рисования и письма, которое испытуемые осуществляли двумя руками с открытыми и закрытыми глазами.

Определение ведущей НОГИ

Самооценка: П ЛО нога маховая ПЛО нога толчковая ПЛО

Какой ногой: точнее бьет по мячу ПЛО перепрыгивает лужу ПЛО преодолевает препятствие ПЛО тесты: шаг вперед ПЛО шаг назад ПЛО встать на колени на стул ПЛО сойти со стула ПЛО писательные движения» ПЛО нога на ногу ПЛО отклонение от прямой при прохождении 5 ПЛО м с закрытыми глазами

Кпн = п - л/п + лХ 100%

Определение характера асимметрии ЗРЕНИЯ

Тесты: каким глазом прицеливается при П Л О стрельбе

Карта с дырочкой П Л О

разделение горизонтальной линии П Л О

К пг = п - л/п + лХ 100%

Определение характера асимметрии СЛУХА

Самооценка: П Л О каким ухом лучше слышит разговор по П Л О телефону тиканье часов П Л О

Для определения асимметрии слуха использовалась также методика дихотического тестирования, позволяющая выявить ведущее по восприятию слов ухо и вычислить коэффициент правого уха (Кпу). Это процедура, во время которой через наушники одновременно на два уха подавались серия из двух односложных слов, из которых испытуемый воспроизводил одно, лучше слышимое, осуществлялась по традиционной схеме, описанной в литературе (Кок с соавт., 1971, Уфимова, 1996). Таких серий было четыре (в каждой по 10 пар слов) и после каждой серии правый и левый наушник меняли местами для исключения возможности технической ошибки. После такой процедуры подсчитывали число слов, воспроизведенных с правого и левого уха и количество ошибок. Кпу вычисляли по формуле:

Кпу = п - л / п + лХ 100% Дихотическое тестирование позволяет опосредованно судить о доминантности полушарий по речи и широко применяется в экспериментальных исследованиях и клинической практике (Kimura, 1961, 1964, Кок с соавт., 1971, Кауфман, Ткаченко, 1981, Тетеркина, 1985, Гогитидзе, 1990, Hood et al., 1990). Этот метод позволяет также дифференцированно оценить снижение функционального состояния правого и левого полушарий головного мозга. Применение его в клинике очаговых поражений мозга показало, что при поражениях левого полушария наблюдается двустороннее снижение продуктивности воспроизведения слов, сопровождающееся ростом числа ошибок - "эффект доминантности". Правополушарные поражения приводят к падению продуктивности воспроизведения слов, поступающих на левое ухо, в результате чего увеличивается коэффициент правого уха (Кпу) - "эффект очага" . Общее снижение продуктивности воспроизведения слов и увеличение числа ошибок может рассматриваться как свидетельство снижения функционального состояния головного мозга вследствие недостаточной эффективности процессов внимания и памяти (Гогитидзе, 1990).

Кроме этого у здоровых испытуемых перед началом эксперимента определялось субъективное восприятие времени, для чего просили засечь одну минуту, а затем сравнивали оцениваемую как минуту длительность времени с реальным временем. Укорочение или удлинение "реальной минуты" отражало исходное функциональное состоянии испытуемого (Зайцев с соавт. 1996), что фиксировалось в протоколе исследования.

У больных, как правило, определение профиля асимметрии было более упрощенным, но, по возможности, включало определение ведущей руки и уха.

Экспериментальные ситуации Во время исследования процессов засыпания испытуемый находился в темной звукоизолированной затемненной камере и располагался в кресле в положении лежа. В обеих руках у него находились кнопки, на которые он должен был нажимать в ответ на негромкие (чуть выше пороговых) звуковые сигналы частотой 190 Гц и длительностью 0.7с., для чего использовался звуковой генератор FNS 21 (Медикор, Венгрия). Сигналы предъявлялись экспериментатором в случайном порядке и их частота была подобрана таким образом, чтобы предъявление сигналов не мешало засыпанию испытуемого (в общей сложности - около 15 предъявлений). Во время исследования осуществлялась регистрация ЭЭГ, окулограммы (ЭОГ), момент предъявления звукового сигнала и двигательные реакции обеих рук. Определение стадий сна осуществлялось по визуальной оценке ЭЭГ (Кратин, 1971, Moiseeva,

1979, Rechtsheffer and Kales, 1986, Streitberg et al., 1987, Данилова, Крылова, 1989, Данилова, 1992 и др.) и по характеру ЭОГ (Gaardiner et al., 1966, Lesman, 1974.) Двигательные ответы в ответ на звуковые сигналы были дополнительным критерием оценки функционального состояния испытуемого.

Эксперимены с использованием обучающей обратной связи были выполнены на больных, перенесших тяжелую ЧМТ, в отделение реабилитации Института нейрохирургии им. Н.Н. Бурденко РАМН. Во время реабилитации этих больных кроме традиционных интенсивных реабилитационных воздействий (ЛФК, массаж, занятия с логопедом и т.д.), использовали тренировки на специальном тренажере с обучающей обратной связью, которые осуществлялись следующим образом. Испытуемый, сидящий в кресле в удобном положении перед экраном компьютера, видел на экране два подвижных столбика. Стопы испытуемого были жестко укреплены на малоинерционных платформах. Угловое перемещение каждой платформы вокруг горизонтальной оси, осуществляемое за счет движения в голеностопном суставе, регистрировалось потенциометром. Сигнал подавался на ЭВМ и проецировался на экране дисплея в виде светящегося столбика. Высота столбика в каждый момент времени была пропорциональна углу наклона платформы. Второй светящийся столбик являлся задающим сигналом от ЭВМ (он плавно, с постоянной частотой двигался вверх-вниз). Испытуемый знал, что правый столбик на экране управляется движением его ноги, а левый-автоматически. Испытуемый должен был осуществлять такие движения стопой, чтобы "его" столбик двигался с такой же амплитудой и скоростью, как задающий. В последующем эти движения выполнялись по памяти при выключенном экране дисплея. Позный компонент движения оценивался по степени вариабельности амплитуды движения и по пространственной вариабельности биссектрисы угла движения платформы. Чем хуже было выполнение позного компонента движения, тем выше была вариабельность этих показателей. Коэффициент асимметрии в регуляции позных характеристик движения (Кп) рассчитывался по формуле

Кп= 5Л- 5П/ 5Л+ 8П х 100%, где степень вариабельности указанных параметров движения (8), подсчитывалась отдельно для правой (п) и левой (л) ноги. Положительные значения Кп свидетельствовали о доминантности левого полушария в регуляции позных характеристик движения.

Ритмический компонент оценивался по точности воспроизведения по памяти частоты периодического движения. Чем хуже испытуемый или пациент воспроизводил ритм движения, тем больше была средняя нормированная ошибка (М), которая подсчитывалась отдельно для правой (п) и левой (л) ноги в каждом задании. Коэффициент асимметрии ритмических характеристик движения (Кр) рассчитывался по формуле

Кр = Мп - Мл / Мп + Мл X 100%

Положительные значения коэффициента отражали доминатность правого полушария в осуществлении ритмических характеристик движения.

Регистрация и анализ ЭЭГ

Запись ЭЭГ осуществлялась на 8, 12, 16 и 21-канальных электроэнцефалографах (фирмы Нихон Коден, Япония, ОТЕ Биомедика, Италия, Медикор, Венгрия) при расположении электродов по международной системе 10-20 (Джаспер, 1958) и частотной полосе записываемых потенциалов от 0,5 до 70 Гц (постоянная времени 0,3 е.). Осуществлялась биполярная запись (с различным набором электродов: в виде цепочки, с сагиттальным или височным электродом) и монополярная с референтным электродом, объединенным от двух ушных электродов. Анализ разных вариантов референтных электродов, используемых различными исследователями показал, что такой выбор при анализе когерентности ЭЭГ, а также межполушарной асимметрии, является наиболее корректным (Nunez, 1981, Rappelsberger et al. 1988, Nunez et al. 1997). Последняя из них записывалась на магнитофон с обработкой на ЭВМ «Нейромонитор» (в ранних исследованиях) или жесткий диск ЭВМ с использованием программного обеспечения «Нейрокартограф» (фирма МБН, Россия) или Оте Биомедика (Италия). Для анализа и последующей обработки выбирались безартефактные участки записи ЭЭГ, что осуществлялось с помощью визуального контроля, а в экспериментах с засыпанием - также данных ЭОГ.

Обработке и анализу подвергались 30 с. отрезки ЭЭГ (10 эпох, каждая - 2,56 с). Вычислялись значения спектров мощности для 6-ти выделенных диапазонов ритмов (дельта - 0,5-3 Гц, тета1 - 3-6 Гц, тета2 - 6-8 Гц, альфа - 8-13 Гц, бета1 - 13-20 Гц и бета2 - 20-40 Гц) с последующим картированием спектров мощности. Спектры когерентности вычислялись для 8-26 пар отведений внутри полушарий (внутриполушарные когерентности) и 4-8 пар для симметричных отведений (межполушарные когерентности) по методике, подробно описанной ранее (Гриндель с соавт., 1973, 1975, Болдырева, 1978, Бородкин, 1987 и др.), при этом не отличаясь принципиально от методов вычисления когерентности, используемого другими исследователями (Ливанов, 1972, 1989, Свидерская, 1987, 1990, 1993, Tucker et al., 1986, Thatcher, 1992, Thatcher, Walker, 1985, Thatcher et al., 1985, 1986, Цицерошин, Новиков, 1985 и др.) Наряду с этим вычислялись усредненные значения когерентности для выделенных диапазонов ритмов ЭЭГ как среднее арифметическое спектральных компонентов в соответствующем диапазоне частот для перечисленных пар отведений, а также средние уровни когерентности с учетом вклада всех диапазонов ритмов (Гриндель с соавт., 1973, Болдырева, 1978).

В экспериментах с засыпанием анализ различных параметров ЭЭГ осуществлялся раздельно для различных состояний: бодрствования (3-4 30-с отрезка ЭЭГ), I- й и Н-й стадий сна (от 15 до 20 отрезков) и пробуждения (2-3 отрезка). В течение эксперимента у каждого испытуемого было записано от 15-ти до 25 -ти 30с. отрезков ЭЭГ.

Для оценки асимметрии когерентности ЭЭГ вычислялось несколько предложенных нами коэффициентов межполушарной асимметрии (Ка) на основании сопоставления различных параметров когерентности внутри левого и правого полушарий. Для анализа характера асимметрии выделенных диапазонов ритмов вычисляли Ка когерентности для каждого из диапазонов с учетом всех пар внутриполушарных когерентностей. Наряду с этим вычисляли локальные Ка для отдельных пар отведений по средним значениям когерентности (с учетом всех диапазонов ритмов). И, наконец, вычисляли интегральные Ка с учетом всех диапазонов и всех пар отведений по формуле:

Для динамической оценки характера и степени изменения когерентности ЭЭГ использовались разностные карты средних уровней когерентности отдельных диапазонов ритмов и всей частотной полосы в целом как результат сопоставления значений когерентности в разных функциональных состояниях по сравнению с фоном или в разные периоды времени (до лечения и после лечения) по принципу, предложенному Раппельсбергером с соавторами (И-арре^Ье^ег е1 а1. 1988).

Анализ амплитудно-частотных характеристик спектров когерентности ЭЭГ осуществлялся с помощью специально созданного программного обеспечения, позволяющего в спектрах когерентности выделить и посчитать число экстремумов. Схематически способ подсчета этих параметров когерентности представлен на Рис. 15, Б, где цифрами обозначены экстремумы, а дельта обозначает разницу значений между экстремумами (коэффициент сглаживания был подобран эмпирическим путем и оставался постоянным во время всех подсчетов). Следующим этапом обработки данных было вычисление значений N - число экстремумов и дельта для каждой пары отведений у каждого испытуемого, их усредненные значения в целом для группы, также их дисперсии с последующим графическим построением перечисленных параметров спектров когерентности.

Ка =

1 ( КогЪЛ, - КогЪЩ КогЪлп ~КогЪпп' -. .л.

КогЪлп +КогЪпп)

Учитывая тот факт, что использование современных рентгеноконтрастных методов диагностики для людей, подвергшихся воздействию радиации является небезопасным, представляется важным применение наиболее безвредных и в то же время достаточно точных методов диагностики. К ним можно отнести метод трехмерной локализации дипольных источников патологических форм активности по скальповой ЭЭГ, который в настоящее время уже получил широкое распространение и используется как в научных, так и диагностических целях (Гнездицкий с соавт., 1981, 1996, Grandori, 1984, Chapman and Chapman, 1984, Homma et al., 1987, Коптелов, Гнездицкий, 1989, Гнездицкий, 1990 , Гриндель с соавт., 1997).

В наших исследованиях использовалось программное обеспечение BRAINLOC (Фирма МБН, Россия). Для построения потенциальных карт и определения локализации источников выбирались безартефактные участки ЭЭГ, которые отфильтровывались в интересующей полосе частот. При вычислении источников и для представления полученных данных использовали декартову систему координат (X,Y,Z) с осью X, идущей от затылочного бугра к переносице, осью Y, параллельной линии, соединяющей наружные слуховые проходы, осью Z, направленной от базиса к вертексу. В этой системе сначала измерялись координаты всех 16 отводящих электродов, а затем определялся центр сферы, наилучшим образом апроксимирующий поверхность головы, где расположены электроды. Процедура локализации источников патологических форм активности состояла из трех последовательных этапов. На первом этапе по одномоментным значениям ЭЭГ строились карты пространственного распределения скальповых потенциалов и потенциалов первичных источников ЭЭГ с величиной доверительного интервала 95% и выше для X, Y, Z осей независимо. Параметры эквивалентных дипольных источников определялись как минимизированная сумма квадратов отклонений вольтажа измеренной ЭЭГ и потенциала, вычисленного для дипольной модели. Измеренный и вычисленный потенциалы сравнивались и затем дипольные параметры подбирались таким образом, чтобы сумма квадратов отклонения была минимальной (Himmelblau, 1972). Точность вычисленных дипольных источников обеспечивалась значениями дипольных коэффициентов (КД), характеризующих степень сходства распределения потенциалов ЭЭГ, которые были вычислены для дипольной модели по формуле:

Д = 1 - Sd / S* (N-l) / (N-6*K) где Sd - сумма квадрата отклонения ЭЭГ вольтажа и потенциалов, вычисленных для дипольной модели, S - площадь сходных ЭЭГ значений для всех отведений, N - число ЭЭГ отведений, К - число дипольных источников в модели (один или два), В дальнейшем для анализа использовались лишь те источники , для которых КД превышал 95%. На втором этапе определялись параметры эквивалентных дипольных источников: пространственные координаты в объеме мозга, а также векторные моменты, характеризующие интенсивность и ориентацию источников. На третьем этапе среди найденных для данного одномоментного сечения ЭЭГ эквивалентных дипольных источников выделялся доминирующий источник, дававший наибольший вклад в распределение потенциалов по поверхности скальпа. Координаты и моменты доминирующего источника наносились на ортогональные проекции головы (вид сбоку, вид сверху, вид сзади). Такое изображение однозначно определяло положение источника в объеме мозга и позволяло осуществлять анатомическую привязку к основным структурам (зонам) мозга, а также производить сравнение со срезами на КТ.

При регистрации ЭОГ электроды располагались несколько латеральнее переносицы, симметрично на обоих глазницах. Такое расположение электродов позволяло регистрировать горизонтальную составляющую движения глаз (Кожевников, Мещерский, 1963, Ломов с соавт, 1978, Бреже, 1979, ДаппеБоп, БеИск, 1985) и давало дополнительную информацию для оценки стадий сна (С^Ме et а1., 1988). Для усиления сигналов использовался усилитель биопотенциалов УБФ-4-03, с последующей регистрацией ЭОГ на самописце и ЭВМ.

В ряде исследований осуществлялась реоэнцефалография (РЭП, являющаяся неинвазивным методом исследования кровообращения сосудов головного мозга, которая используется давно и наряду с современными методами диагностики состояния сосудов головного мозга до сих пор применяется к клинической практике (Зенков, Ронкин, 1991, Анзимиров, Гасанов, Соколовская, 1992). В наших исследованиях использовался наиболее распространенный способ отведения - фронто-мастоидальный, при котором один электрод накладывается на внутренние края надбровной дуги, другой - на сосцевидный отросток. Такое расположение электродов позволяет преимущественно оценить изменение кровенаполнения в бассейне соответствующей внутренней сонной артерии. При расшифровке реоэнцефалограммы оценивалась амплитуда волны и ее отношение к калибровочному сигналу, время восходящей и нисходящей частей волны, а также наличие или отсутствие дополнительных волн, дающих дополнительную информацию о состоянии сосудов головного мозга. Кроме этого, по данным РЭГ можно было также оценить частоту сердечных сокращений в минуту (ЧСС).

Верификация локализации и характера поражения мозга больных осуществлялась с использованием современных методов исследований, включающий КТ, ПЭТ, ОФЭКТ, биохимические. Оценка степени нарушения функциональной активности мозга осуществлялась с привлечением результатов неврологического и нейропсихологических методов исследования.

Нейропсихологическое исследование больных, позволяющее оценить состояние высших психических функций, проводилось с использованием синдромного анализа, разработанного А.Р.Лурия (Luria, 1965, , Лурия, 1969, 1973, 1974, Luria et al., 1970). У пациентов оценивали параметры общей психической активности, произвольного внимания, праксиса, тактильного, слухового и зрительного гнозиса, речевых и оптико-пространственных функций, памяти, мышления и другие функции. Использование батареи нейропсихологических проб позволяло проанализировать топическую отнесенность нарушений и объективизировать изменения функционального состояния различных отделов мозга. Стандартизированный подход, разработанный учениками и последователями А.Р. Лурия, с использованием бальной оценки дефектов, описанный ранее (Кроткова с соавт., 1983, Кроткова, Карасева, 1986, Гогитидзе, 1990) позволял осуществить количественную оценку состояния психических процессов и характер их динамики при использовании различных реабилитационных мероприятий.

Для оценки достоверности изменений используемых ЭЭГ параметров применяли непараметрические методы статистики тест Вилкоксона и Манна-Уитни, Х-квадрат и Т-критерий Стьюдента (Варден, 1960), а также пакет программ Statistic for Windows.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Жаворонкова, Людмила Алексеевна

выводы

1. Сопоставление пространственно-временной организации ЭЭГ с показателями сенсорных и моторных асимметрий у здоровых людей показало, что в состоянии спокойного бодрствования средние уровни внутриполушарных когерентностей ЭЭГ для большинства диапазонов ритмов, особенно - альфа-, имели большие значения в лобно-центрально-височных областях доминирующего полушария, наиболее отчетливо выраженыа у правшей, в то время как в центрально-лобных отделах правого полушария они были более высокими у правшей и левшей. Межполушарных когерентности имели более высокие значения для большинства диапазонов ритмов у правшей - в лобных и центральных областях коры, а у левшей - в затылочных и височных (особенно - для тета-диапазона).

2. Во время произвольной двигательной активности у правшей в зоне корковой проекции двигательного анализатора (центрально-височных областях) наблюдались разноправленные изменения внутриполушарных когерентностей альфа- и тета-диапазонов; у левшей - однонаправленные - для всех диапазонов. Анализ межполушарных когерентностей выявил у правшей локальное увеличение сочетанности в симметричных центральных областях (особенно - альфа-диапазона) при снижении в остальных отделах коры; у левшей -увеличение всех диапазонов (преимущественно - тета-диапазона) во всех областях коры.

3. При засыпании—Гя стадия, как у правшей, так и у левшей, наблюдалось уменьшение межполушарной асимметрии за счет максимального снижения когерентности в доминантном полушарии, чему соответствовало прекращение двигательных ответов на звуковой сигнал ведущей рукой. У правшей это происходило за счет снижения сочетанности колебаний альфа- и бета- диапазонов, а у левшей - всех диапазонов ритмов. Углубление сна (П-я ст.) сопровождалось нарастанием средних уровней когерентности в правом полушарии у правшей и левшей, в основном в медленных диапазонах, что сопровождалось прекращением двигательных ответов обеими руками. Характер изменения межполушарных когерентностей ЭЭГ выявил у правшей формирование трех регионарных блоков, характеризующихся разным правшей несходный характер поведения выделенных диапазонов ритмов ЭЭГ в разных областях коры с наличием реципрокности в поведении медленных (дельта- и тета-) и частых (альфа- и бета-) диапазонов в центрально-лобных отделах коры, в то время как у левшей был обнаружен сходный характер динамики различных диапазонов в анализируемых областях коры.

4. У больных в отдаленные сроки после ЧМТ было выявлено более выраженное снижение когерентности в пораженном полушарии, наиболее отчетливое в зоне очага поражения; изменение межполушарных когерентностей при этом определялось латерализацией преимущественного поражения мозга: при левополушарном поражении максимальное снижение сочетанности наблюдалось в симметричных лобных, правого - в центральных областях, что было также характерно также для очагового поражения срединных образований диэнцефального уровня и может быть электрофизиологическим свидетельством более тесных функциональных связей между этими структурами мозга.

5. Наиболее эффективное восстановление межполу шарной асимметрии с приближением к характеристикам здорового мозга, коррелирующее с положительной динамикой соматических, вегетативных, эмоциональных и простых двигательных функций, происходило при наличии на ранних этапах восстановительного процесса стадии активации правого полушария (максимальное увеличение сочетанности колебаний тета-диапазонов в центрально-лобных областях). Эта стадия у правшей проявлялась в более ранние сроки при преимущественном поражении левого полушария по сравнению с правым и у левшей она наступала раньше, чем у правшей, при сходном характере поражения мозга.

6. Сопоставление результатов ЭЭГ и клинических обследований больных с ЧМТ при фармакологической коррекции выявило неодинаковую реактивность структур левого и правого полушария к воздействию различных препаратов. Эти данные с учетом описанных выше закономерностей в динамике восстановительного процесса больных с ЧМТ позволили предложить наиболее оптимальную схему последовательности использования препаратов: ороцетам - изотиорбамин - амиридин или подобрать монотерапию с учетом стороны преимущественного поражения мозга больного.

7. Комплексное ЭЭГ, клиническое и нейропсихо логическое исследование больных с тяжелой ЧМТ, имеющих двустороннее поражение мозга, показало, что существуют по крайней мере три типа динамики полушарных отношений, обуславливающих улучшение состояния больных :

1 - относительно равномерное восстановление функций обоих полушарий без выраженного изменения межполушарных отношений;

2 - преимущественная нормализация функций одного из полушарий при стабилизации состояния другого полушария;

3 - улучшение функционального состояния одного из полушарий, протекающее сопряженно с ухудшением (по типу "обкрадывания") второго полушария, что наблюдается у больных с наиболее грубыми формами декомпенсации.

8. Сопоставление динамики параметров межполушарной когерентности ЭЭГ и характера клинической симптоматики больных, находящихся состоянии акинетического мутизма, показало, что улучшение нервно-психической деятельности больного на ранних этапах восстановительного процесса сопровождалось снижением средних уровней когерентности как результат преимущественного уменьшения сочетанности медленных составляющих ЭЭГ. Дальнейшая положительная динамика нервно-психической деятельности сопровождалась увеличением средних уровней межполушарных когерентностей за счет увеличение средних уровней межполушарных когерентностей (в большей степени за счет нарастания сочетанности тета-, альфа- и бета-диапазонов), что может являться отражения восстановления иерархии различных регулирующих систем мозга в процессе восстановления интегративной деятельности.

9. Анализ динамики межполушарных отношений ЭЭГ у больных с частичным рассечением мозолистого тела по поводу удаления опухоли области III желудочка выявил преимущественное снижение средних уровней когерентности в симметричных центральных областях коры, а также в центрально-лобно-височных отделах правого полушария. Этой динамике фоновых характеристик ЭЭГ соответствовало ослабление реактивности колебаний альфа- и увеличение - тета-1-диапазона преимущественно в правом полушарии, сопровождающиеся более заметным нарушением произвольных движений и тактильной чувствительности в левой руке.

10. Динамическая оценка перестройки межполушарных взаимодействия при поражении мозга в результате радиационного поражения мозга выявила нарушение межполушарных отношений, коррелирующих с прогрессирующей психоневрологической нейропсихологической симптоматикой. Характер нарушений, а также данные локализации источников патологических форм биоэлектрической активности позволяют полагать, что в более ранние сроки после воздействия ионизирующего излучения (3-4 года) превалировали процессы дисфункции диэнцефальных образований, в то время как с течением времени (1012 лет) происходило вовлечение в патологический процесс диэнцефально-стволовых структур мозга и медио-базальных отделов коры. Сопоставление ЭЭГ показателей и особенностей нарушения произвольных движений у этих пациентов, выявило их сходство с больными, имевшими частичное рассечение мозолистого тела, что может отражать нарушение межполушарного взаимодействия за счет вовлечения в патологический процесс белого вещества мозга, в частности, мозолистого тела.

11. Сопоставление динамики электрофизиологических, клинических и нейропсихологических и характеристик у правшей и левшей в отдаленные сроки после воздействия радиации выявило более грубые признаки развития патологического процесса у левшей по сравнению с правшами, что может являться отражением различий структурно-функциональной организации мозга людей с разным индивидуальным профилем асимметрии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сопоставление пространственно-временной организации ЭЭГ здоровых людей с разным индивидуальным профилем асимметрии, выявившее в состоянии спокойного бодрствования более высокие значения средних уровней внутриполушарной когерентности ЭЭГ в доминирующем полушарии, определяемое в большое степени сочетанностью альфа-диапазона и максимальной выраженностью в отведениях с височным электродом, с учетом структуры (рельефов) спектров когерентности, а также данных о генезе ритмов 33r(Lopes da Silva et al., 1973, 1980, 1991), позволяет полагать, что у людей с разным индивидуальным профилем асимметрии, наиболее отчетливые полушарные различия выявляются при оценке интракортикального взаимодействия в областях коры, связанных с локализацией речевых зон. Наряду с этим в центрально-лобных областях коры средние уровни когерентности имеют более высокие значения в правом полушарии как у правшей, так и у левшей. В основе выявленных ЭЭГ-особенностей может лежать большая интенсивность мозгового кровотока и процессов метаболизма в лобно-центральных отделах коры правой гемисферы и правом гиппокампе (Медведев с соавт, 1996) и являться отражением не столько интракортикального, сколько корково-подкоркового взаимодействия в здоровом мозге. Нарушение таких соотношений в виде снижения когерентности в правой центрально-лобной области у больных с разными формами патологии, в частности, с опухолями области III желудочка и частичной каллозотомией может сопровождаться эмоциональным дисбалансом - с признаками эйфории, как результат преимущественной дисфункции срединных структур и правого полушария, связанного с формированием отрицательных, филогенетически более древних базисных эмоций человека (Симонов, 1981, 1990,1998)

Дополнительным подтверждением предположения о том, что у правшей и левшей имеются признаки сходства корково-подкоркового взаимодействия, в отличие от интракортикального, помимо выше сказанного, может быть также сходство регионарных особенностей и абсолютных значений межполушарных когерентностей ЭЭГ (максимальных - в лобных и минимальных - в височных), которые согласно данным ПЭТ демонстрируют более тесную корреляцию с процессами метаболизма в подкорковых структурах мозга (Newton et al., 1993). Выявленные наряду с этим у левшей более высокие значения когерентности в затылочно-теменных, задне-височных и височных отделах, что могут определяться большими размерами соответствующих отделов мозолистого тела у них по сравнению с правшами (Gur, etal. 1980, Witelson, 1985).

Важным отличием пространственно-временной организации ЭЭГ правшей является локальное повышение когерентности в симметричных центральных областях коры в сочетании с ее снижением в остальных отделах, а также в центрально-височных отделах левого полушария при снижении сочетанности в правом при выполнении движений, чего не наблюдалось у левшей, для которых характерно однонаправленное изменение когерентности в большинстве областей коры и диапазонов ритмов в этих условиях. Выявленные особенности изменения когерентности являются, вероятно, отражением формирования локальных систем, участвующих в регуляции движений у правшей, и диффузных - у левшей.

Особый интерес представляют обнаруженные нами у правшей разнонаправленные, реципрокные изменения когерентности альфа- и тета-диапазонов, а у левшей -однонаправленные, синфазные, что в сопоставлении с данными о генезе различных ритмических составляющих ЭЭГ (Loses da Silva et al., 1973,1980, 1991, Nunez, 1981, Steriade, 1990), может свидетельствовать о разном участии корковых и подкорковых структур мозга и разном характере их взаимодействия при в регуляции и выполнении произвольных движений.

Можно полагать, что выявленное нами несходное у правшей и левшей поведение различных составляющих ЭЭГ, отражающих несходное дистанционное влияние корковых и подкорковых образований друг на друга (Русинов с соавт., 1987, Ливанов, 1989), является базисным свойством мозга людей, отличающихся разным индивидуальным профилем асимметрии. Вероятно, у правшей и левшей формируется специфическая реактивность различных регулирующих систем мозга в осуществлении каких-либо видов деятельности или смене функциональных состояний. В пользу этого свидетельствуют данные о формировании у правшей при засыпании трех регионарных блоков с разной динамикой поведения выделенных диапазонов ритмов, в одном их которых - центрально-лобном, наблюдается разнонаправленное изменением когерентности колебаний альфа-бета- и тета-дельта-диапазонов при смене функциональных состояний (бодрствование-сон), в то время как у левшей во всех областях коры наблюдается синфазное изменение когерентности всех выделенных диапазонов ритмов.

Учитывая тот факт, что различные диапазоны ритмов как в состоянии спокойного бодрствования, так и в условиях выполнения различных видов деятельности или при смене функциональных состояний, способствуют формированию разной асимметрии мозга у правшей и левшей, можно предположить, что характер изменения когерентности выделенных диапазонов ритмов ЭЭГ в правом и левом полушариях может является отражением специализации различных регуляторных систем мозга в формировании межполушарной асимметрии мозга у людей с разным индивидуальным профилем асимметрии. Так, у правшей, формирование правополушарной асимметрии, наблюдающееся при засыпании и происходящее при нарастании когерентности тета-диапазона может свидетельствовать о существования функционально значимых связей правого полушария с диэнцефальными и, возможно, лимбическими структурами. В то время как поддержание левополушарной асимметрии у них происходит при участии альфа-и бета диапазонов, что может свидетельствовать о функциональных связях левого полушария со стволовыми структурами, о чем свидетельствуют также клинические данные (Брагина, Доброхотова, 1977, Селицкий, 1991, Шарова с осавт., 1995 и др.). У левшей, с одной стороны, также, как и у правшей, выявляются признаки функциональной связанности правого полушария с диэнцефальными и, вероятно, лимбическими структурами, с другой - проявляется меньшая полушарная специфичность и сформированность этих связей в отношении стволовых структур.

Таким образом, можно предположить, что выявленные нами регионарные особенности асимметрии когерентности ЭЭГ и характер асимметрии и выделенных диапазонов ритмов у людей с разным индивидуальным профилем асимметрии, могут являться отражением у правшей формирования левополушарной асимметрии за счет более выраженного интракортикально взаимодействия в левом полушарии и правополушарной - за счет более выраженного корково-подкоркового взаимодействия в правом полушарии с наличием элементов конкурентных отношений между ними. У левшей, вероятно, формирование правополушарной асимметрии определяется как за счет более выраженных интракортикальных, так и корково-подкорковых связей, с формированием правополушарной асимметрии и характером взаимодействия между корковыми и подкорковыми структурами по принципу дополнительности

Сопоставление динамики средних уровней когерентности ЭЭГ у правшей и левшей при засыпании, показало, что снижение уровня функционирования мозга, сопровождается уменьшением межполушарной асимметрии, свойственной состоянию бодрствования, и происходит преимущественного за счет снижения сочетанности в доминантном полушарии, что сопровождается первоочередным прекращением двигательных ответов на звук ведущей рукой при сохранении ответа неведущей, с обратной последовательностью восстановления исходной асимметрии когерентности ЭЭГ и двигательных реакций, наблюдаемой при пробуждении Этот факт является важным, уточняющим функциональную значимость средних уровней когерентности ЭЭГ при оценке характера асимметрии и функционального состояния мозга здоровых людей, ранее выявивших высокую информативность при оценке особенностей функционирования мозга больных с разными формами патологии (Гриндель с соавт, 1975, Болдырева, 1878, Гриндель, 1980, 19878, Русинов с соавт, 1987, Добронравова, 1989, 1996, Шарова с соавт, 1992, 1993, 1995 и др.).

Полученные нами данные о полушарных особенностях пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга здоровых людей с разным индивидуальным профилем асимметрии, явились основой для более глубокого понимания нейрофизиологических механизмов адаптивно-компенсаторных процессов в поврежденном мозге, роли каждого их полушарий в этих процессах, а также их специфики у правшей и левшей. Сопоставление комплекса параметров когерентности ЭЭГ и психоневрологического статуса больных в отдаленные сроки после травматического поражения мозга выявило высокую информативность интегративных и локальных Ка когерентности ЭЭГ для оценки разных сторон деятельности поврежденного мозга. Было показано, что значения и динамика интегральных Ка, наиболее отчетливо коррелировали с характером и динамикой психопатологического статуса больных, определяемого стороной преимущественного поражения мозга: у больных с преимущественным поражением левого полушария, клинический статус которых характеризовался специфическими психопатологическими нарушениями, описанными ранее (Доброхотова, Брагина, 1977, 1988, Брагина, Доброхотова, 1981), значения интегральных Ка были отрицательными за счет более выраженного снижения когерентности в пораженном левом полушарии; у больных с преимущественным поражением правого полушария и специфическими психопатологическими нарушениями значения Ка в несколько раз превышали нормативные значения за счет более выраженного снижения средних уровней когерентности в пораженном правом полушарии. Положительная динамика психопатологического статуса сопровождалась нормализацией значений интегральных Ка. Специфика локальных Ка в большей степени коррелировала с динамикой нейропсихологических синдромов и неврологической симптоматикой, характеризуя зону ("очаг") максимального поражения мозга.

Межполушарные когерентности также выявили специфические особенности при избирательном поражении правого и левого полушария: они были максимально снижены в симметричных центральных областях, зоне корковой проекции диэнцефальных структур, при поражении правого полушария, отражая, вероятно, нарушение функциональных связей этих структур с пораженным полушарием. Это подтверждается сходным изменением межполушарных когерентностей ЭЭГ у больных с очаговым поражении диэнцефальных структур и поражением гипоталамуса (Болдырева, Брагина, 1993). При избирательном поражении левого полушария максимальное снижение когерентности наблюдалось в симметричных лобных областях, что может быть отражением ослабления влияния активирующих систем ствола (Шарова с соавт., 1993) или таламических структур (Болдырева Брагина, 1993) на кортикальные отделы при таком поражении мозга.

Особого внимания заслуживает факт, свидетельствующий о том, что у больных с ЧМТ наиболее успешное восстановление психической деятельности (соматических, вегетативных, эмоциональных и простых двигательных функций) наблюдалось тех случаях, когда в динамике восстановительного процесса проявлялась стадии активации правого полушария (при максимальном увеличении сочетанности колебаний тета- или замедленного альфа- диапазонов в центрально-лобных областях коры) и диэнцефальных структур мозга. Эта стадия предшествовала восстановлению межполушарной асимметрии мозга, сходной с таковой у здоровых людей, и могла быть спровоцирована дифференцированными реабилитационными воздействиями (фармакотерапия, аромотерапия, музыкальная терапия, эмоционально значимые стимулы и др.), способствуя более успешному восстановлению интегративной деятельности мозга. Стадия активации правого полушария и диэнцефальных образований наступала раньше у правшей при преимущественном поражении левого полушария по сравнению с правым, а также у левшей раньше, чем у правшей, при сходном характере поражения мозга. Вероятно, выявленный эффект достигался за счет морфо-функциональных особенностей правого полушария, способного обеспечивать функцию «глобального возбуждения» (Гольдбер, Коста, 1995), а также о «готовности взять на себя» функции левого полушария, как это наблюдалось у детей с врожденным дефектом левого полушария, а также у взрослых после операции на левом полушарии (Smith, 1976, Gadalberg, et al., 1994). Полученные данные о более раннем восстановлении больных с поражением левого полушария по сравнению с правым свидетельствуют об определяющей роли правого полушария и его связей с диэнцефальных структурами, как того фундамента, на основании которого возможно наиболее эффективное восстановление нарушенных функций. Это положение справедливо как для правшей, так и для левшей. Необходимо подчеркнуть, что меньшая специализации мозга левшей, а также отсутствие или меньшая выраженность реципрокности во взаимодействии полушарий, создают предпосылки для больших компенсаторных возможностей мозга левшей по сравнению с правшами при травматическом поражении. Можно полагать, что описанная динамическая последовательность формирования межполушарной асимметрии, отражает определенную последовательность «поуровневого» включения различных регуляторных систем мозга в процесс функционирования с тенденций к восстановлению системной иерархии, свойственной здоровому мозгу.

Анализ особенностей межполушарных отношений и динамки восстановительного процесса больных в отдаленные сроки после ЧМТ при использовании различных фармакологических препаратов (орцетам, амиридин, изотиорбамин) выявил их неравнозначный полушарный эффект и различное воздействие на регулирующие системы мозга, в зависимости от их нейрохимической природы. Ороцетам не обнаружил отчетливых полушарно специфических изменений, но его клинический эффект мог свидетельствовать об активации стволовых структур в процессе лечения. При оценке эффекта изотиорбамина (активного антиоксиданта) можно говорить о тенденции к более успешному восстановлению функционального состояния диэнцефальных структур и правого полушария. Наиболее отчетливые клинико-электрофизиологические корреляты изменения функционального состояния полушарий были выявлены при использовании амиридина (анитихолинэстеразного препарата), при лечении которым более выраженный и ранний эффект наблюдался у больных с левополушарным поражением, что согласуется с результатами нейропсихологических исследований (Гогитидзе, 1990). В результате лечения, вероятно, в определенной степени достигается нейрохимическая асимметрия здорового мозга, для которого показано превышение ацетилхолина в корковых отделах левого полушария по сравнению с правым (Кононенко, 1980). С учетом выявленной специфичности эффекта препаратов, а также описанных выше особенностей динамики восстановительного процесса, нами была предложена следующая последовательность приема препаратов: ороцетам - изотиорбамин - амиридин или монотерапии с учетом стороны преимущественного поражения мозга.

Проведенные нами исследования показали, что нарушение межполушарного взаимодействия может происходить не только в результате непосредственного поражения правого или левого полушарий мозга, но и при поражении срединных образований, участие которых в формировании межполу тарной асимметрии мозга человека было обосновано клиническими и нейропсихологическими исследованиями (Добронравова, Брагина, 1981, Московичюте, 1998). Было обнаружено, что влияние вредоносных факторов окружающей среды, в частности, радиационного генеза, способствует нарушению оптимального уровня межполушарной асимметрии мозга, свойственной здоровому мозгу, и сопровождается стойкими психопатологическими нарушениями, (Тарабрина с соавт., 1992, 1996, Краснов с соавт. 1993, Логановский Нягу, 1995, Логановский, 1998), специфика которых определяется уровнем поражения срединных образований. На первых этапах болезни или при более легких формах поражения выявляется дисфункция подкорковых структур диэнцефального уровня, что сопровождается специфическими психопатологическими нарушениями, характерными для дисфункции правого полушария и диэнцефальных образований (Доброхотова, Брагина, 1977, 1981, Добронравова, 1996, Московичюте, 1998). Сходный с описанным характер преимущественного поражения подкорковых структур мозга описан при иммунодефиците (Newton, 1993) и, в определенной мере - при алкоголизме (Генкина, 1992).

На более поздних этапах радиационной болезни или при более грубых формах поражения мозга, при вовлечением в патологический процесс также базально-стволовых и корковых структур мозга, в психопатологическом статусе больных выявлялась более грубая симптоматика с признаками дисфункции левого полушария. Такие нарушения межполушарной асимметрии у облученных пациентов, выявили сходство с характером нарушений ЭЭГ-показателей и клинической симптоматики у больных с органическим поражении срединных образований мозга стволового уровня (Селицкий, 1991, Болдырева с соавт., 1992, 1994, Шарова, 1993 и др.). Отмеченное сходство позволяют полагать, что в условиях нарастающего влияния различных вредоносных факторов окружающей среды, воздействующих на человека, к которым также относится радиационное загрязнение, возникает опасность нарушения психического здоровья и снижения интеллектуального потенциала человеческой популяции в целом, как результата нарушения оптимального уровня межполушарной асимметрии, свойственного здоровому мозгу.

Интересным и важным представляется тот факт, нарушение межполушарных отношений, наблюдаемое у больных с частичным разобщением полушарий в результате нейрохирургического вмешательства по поводу удаления опухолей области III желудочка, сопровождается несходной реакцией правого и левого полушарий, оцененного с помощью параметров когерентности ЭЭГ и данных клинического исследования. Это проявлялось в том, что на ранних этапах послеопрационного периода при глобальном снижении когерентности наблюдается преимущественное ее снижение в левом полушарии, однако более стойкое и выраженное снижение сочетанности отмечается в правом полушарии, что коррелировало с клинической симптоматикой в виде специфических нарушений в эмоционально-личностной сфере с признаками эйфории и недооценкой своего состояния. Это сопровождалось также более выраженными нарушениями движений и тактильной чувствительности в левой руке по сравнению с правой, свидетельствующих о большей дисфункции правого полушария. Ослабление реактивности альфа-диапазона во время выполнения больными ритмических движений, наблюдаемое после операции, при сохранении реактивности колебаний тета-диапазона, представляется важным и интересным, позволяющим предположить, что ослабление интракортикального взаимодействия, преобладающего в правом полушарии, частично компенсируется участием лимбической системы в планировании, выполнении и контроле движений и может быть одним из возможных компенсаторных механизмов при данной форме патологии мозга.

Проведенный нами анализ особенностей динамики параметров когерентности ЭЭГ в правом и левом полушариях мозга и характера межполушарной асимметрии этих показателей при поражении мозга различного генеза (посттравматических, нейрохирургических, пострадиационных), в сопоставлении с особенностями клинической симптоматики, позволил выявить общие черты полу шарной специфики реагирования мозга в условиях патологии, свидетельствующий о том, что поражение левого полушария, как правило, сопровождается снижением когерентности ЭЭГ в этом полушарии или в отдельных его областях, соответствующих зонам максимальной дисфункции, что согласуется с данными других исследователей (Добронравова, 1989, 1996 и др.) и характеризуется более локальной реакцией, как правило, в пределах своего полушария (Thatcher, 1992, Князева, Фарбер, 1996, Болдырева, 1998). В отличие от этого дисфункция правого полушария может сопровождаться как увеличением, так и снижением когерентности. Как правило, первый тип реагирования в виде гиперсинхронизации, повышения когерентности, выявляется в остром период поражения мозга, отражая, вероятно, повышение возбудимости нервных центров, как это наблюдалось на более ранних этапах или в случаях менее грубого пострадиационного поражения мозга (Абдуллин с соавт. 1960, Григорьев, 1963, Кимельдорф, Хант, 1969). Сходные с таковыми изменения когерентности ЭЭГ в правом полушарии, наблюдались у нейрохирургических больных в ранние послеоперационные сроки с благоприятным исходом, отражающие, вероятно, «генерализованной» реакции в ответ на патологическое воздействие и реализацию компенсаторных возможностей поврежденного мозга. Второй тип реакции, в виде снижения когерентности в правом полушарии, вероятно, является отражением более выраженных изменений в ЦНС или более поздней фазы реакции на патологическое воздействие, когда резервные компенсаторные возможности мозга исчерпаны. Таким образом, специфическая для каждого из полушарий динамика процессов синхронизации-десинхронизации ЭЭГ при разной степени поражения мозга или в разные сроки после патологического воздействия, обусловлена, вероятно, разными морфо-функциональными особенностями правой и левой гемисфер, наиболее отчетливо проявляющаяся у правшей, в виде более локальных, специализированных нервных сетей в левом полушарии, с преобладанием коротко-аксонных связей внутри одной области, и более глобальных - в правом, в котором превалируют связи между различными областями, т.е. межсистемные (Gur, 1980, Goldberg, Costa, 1981).

Чрезвычайно интересными и важными являются черты сходства клинико-электрофизиологических проявлений патологии, выявленных нами у нейрохирургических больных с частичным рассечением мозолистого тела и больных, пострадавших от радиационного поражения. Прежде всего это проявлялось в виде более отчетливых нарушений двигательной активности в левых конечностях по сравнению с правыми, что согласуется с данными других исследователей (Рыжова. 1998), а также нарушении реципрокной координации рук, что является одним из основных нейропсихологических синдромов, выявленных у больных с частичным разобщением полушарий (Московичюте, 1988). Специфика описанных синдромов подкреплялось также сходством электрофизиологических проявлений у больных с радиационным поражением мозга и частичным рассечением мозолистого тела в виде максимального снижения когерентности в правом полушарии и в симметричных центральных областях коры. Все это позволяют предположить, что в отдаленные сроки после радиационного воздействия патология, проявляющиеся в виде наиболее отчетливой и характерной для большинства пациентов дисфункции срединных структур лимбико-ретикулярного комплекса, может сопровождается также атрофией белого вещества мозга, приводя к частичному разобщению полушарий и нарушению оптимальной межполушарной асимметрии, свойственной здоровому мозгу.

Чрезвычайно важным представляется также тот факт, что характер нарушения деятельности мозга в результате воздействия таких факторов, как радиация, обнаруживает зависимость от индивидуального профиля асимметрии. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что у левшей, как, правило, развиваются более грубые нарушения ЦНС по сравнению с правшами, вплоть до формирования, развернутых эпилептических приступов, проявившихся в более ранние сроки после воздействия радиации, чем у правшей. Это согласуется с известными клиническими данными о том, что степень риска развития эпилепсии у левшей выше, чем у правшей (Тетеркина, 1985, Семенович, 1991, Брагина, Доброхотова, 1994). Выявленные факты свидетельствует также о том, что в результате радиационного загрязнения у человеческой популяции есть опасность возникновения новой формы эпилепсии - пострадиационной. Полученные нами данные о большей вероятности поражения мозга левшей по сравнению с правшами в определенной мере согласуется с единичными результатами других исследователей (Рыжова, 1998), которыми при анализе нарушений произвольной двигательной активности у участников ликвидации последствий аварии на ЧАЭС было обнаружено, что дефицитарность как скоростных, так и регуляторных параметров сенсомоторного реагирования больше проявлялась у пациентов со смешанным типом мануальной асимметрии, чем у больных с правосторонним типом. Выявленные в настоящем исследовании свидетельства более грубых нарушений у левшей по сравнению с правшами, могут объясняться тем, что дисфункция диэнцефальных структур, сопровождающаяся также дисфункцией правого полушария, доминантного у левшей, вероятно, может быть скомпенсирована в меньшей степени, чем у правшей. Различная структурно-функциональная организация мозга правшей и левшей в виде синфазного характера реагирования регуляторных систем мозга на патологические воздействия у левшей, в частности диэнцефальных и лимбических с корковыми структурами, также, вероятно, может объяснять более выраженную отдаленную реакцию их мозга на воздействие радиации.

Таким образом, выявленные нами особенности динамики когерентности ЭЭГ у здоровых людей с разным индивидуальным профилем сенсорных и моторных асимметрий в разных функциональных состояниях, несходная динамика восстановительного процесса у правшей и левшей в результате травматического поражении мозга, а также разная степень поражения мозга правшей и левшей в результате воздействия ионизирующего облучения. Это свидетельствует о наличии у правшей в характере межполушарного взаимодействия элементов конкурентных или суммарно-реципрокных взаимоотношений (Бианки, 1985, 1989), и, вероятно, является отражением особенностей взаимодействия у них корковых и подкорковых структур. Такой характер взаимодействия корковых и подкорковых структур, в частности, гиппокампа, является филогенетически древним механизмом интегративной деятельности мозга (Виноградова, 1975). У левшей, вероятно, такой принцип взаимодействия не являются определяющими и в большей степени сходен с принципом дополнительности (согласованности). Выявленные особенности полушарного взаимодействия у левшей, с одной стороны, могут быть физиологической основой неоднократно описанных в литературе характерных для них неординарных черт, принятия нестандартных решений, в том числе, в творческой деятельности, по типу озарения («инсайта») и являться основой того, что среди левшей частота встречаемости необычных и даже гениальных людей более высокая, чем в популяции правшей (Семенович, 1991, Доброхотова, Брагина, 1994). Эти же особенности в сочетании с меньшей функциональной специализацией корковых центров, с одной стороны могут создавать предпосылки для больших компенсаторных возможностей постравматического восстановления психической деятельности левшей и по сравнению с правшами, а с другой - быть основой более грубых нарушений ЦНС при воздействии неблагоприятных, в частности, радиационных, факторов окружающей среды.

Таким образом, полученные нами результаты о полушарно специфической пространственно-временной организации электрических процессов мозга здоровых людей, имеющих разный индивидуальный профиль асимметрии, а также больных с разными формами органического поражения мозга, позволяют более глубоко понять нейрофизиологические механизмы интегративной деятельности мозга правшей и левшей в условиях нормы и патологии что при решении широкого круга медицинских, социальных и педагогических проблем. Учет выявленных особенностей функциональной функциональной асимметрии мозга человека представляется важным и необходимым при изучении нейрофизиологических механизмов интегративной деятельности мозга человека.

Полученных нами данные о регионарных и амплитудно-частотных характеристиках когерентности ЭЭГ с учетом сведений о генезе различных диапазонов ритмов и представлений о системной иерархии мозга человека позволили предложить концепцию о принципах формирования межполушарной асимметрии мозга правшей и левшей. Представляется правомерным предполагать, что межполушарные различия между правшами и левшами наиболее отчетливо проявляются в организации корковых связей, с формированием левополушарной асимметрии у правшей и правополушарной у левшей. Наряду с этим, у правшей активирующие системы ствола участвуют в формировании левополушарной асимметрии, в то время как у левшей эти влияния имеют более диффузный и характеризуются меньшим проявлением асимметрии. Диэнцефальные структуры мозга и, вероятно, связанные с ними - лимбические, как у правшей, так и у левшей, имея более тесные функциональные связи с правым полушарием, способствуют формированию правополушарной асимметрии. У правшей между полушариями, а также корковыми и подкорковыми структурами, существуют конкурентные, суммарно-реципркные отношения, в то время как у левшей во взаимоотношениях этих структур преобладает синхронное взаимодействие по принципу дополнительности.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Жаворонкова, Людмила Алексеевна, Москва

1. Абдулина A.A., Камарли 3. Структура заболеваемости и причины смерти участников ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС. 2-я Международная конференция «Отдаленные медицинские последствия Чернобыльской катастрофы». Киев. 1998. С. 6.

2. Абрамов В.В., Абрамова Т.Я. Асимметрия нервной, эндокринной и имунной систем. Новосибирск.: Наука. 1996. 97 с.

3. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М.: Медицина. 1976. 280 с.

4. Адрианов О.С. Актуальные проблемы учения об организации функций мозга. Методологические аспекты науки о мозге. М.: Медицина. 1983.

5. Адрианов О.С., Молодкина Л.П., Ямщикова Н.Г. Ассоциативные системы мозга и экстраполяционное поведение. М: Медицина. 1987. 190с.

6. Анзимиров В.Л., Гасанов Я.К., Соколовская И.Э. Методические основы реоэнцефалографии и применение реографических методов у нейрохирургических больных. Нейрофизиологические исследования в нейрохирургической клинике. М.: 1992. С. 107-116.

7. Аршавский A.A. Межполушарная асимметрия в системе поисковой активности. К проблеме адаптации человека в приполярных районах Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. 136с.

8. Асратян Э.А. Общие вопросы патофизиологии травмы спинного мозга. Механизмы компенсаторных приспособлений. М. 1964. С. 3-25.

9. Абдуллин Г.З. Влияние рентгеновского облучения на функции высших отделов ЦНС. Автореф. дисс. канд. мед. наук. Л. 1996-. 37с.

10. Балонов Л.Я., Деглин В.Л. Слух и речь доминантного и недоминантного полушарий. Л.:Медицина. 1976. 135 с.

11. Бехтерева Н.П., Камбарова Д.К., Поздеев В.К. Устойчивое патологическое состояние при болезнях мозга. Л.: Медицина. 1978. 239с.

12. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука 1985. 293с.

13. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. Л.: Наука. 1989. 264с.

14. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л.: Медицина. 1964. 471с.

15. Бодров В.А., Доброхотова Т.А., Федорук А.Г. Функциональные асимметрии парных органов и профессиональная активность летчиков//Физиология человека. 1990. Т. 16. №6. С. 142-148.

16. Бодров В.А., Федорук А.Г. Оценка функционального состояния летчиков по показателям межполушарной асимметрии мозга// Космическая биология и авиационная медицина. 1986. № 6. С. 18-21.

17. Болдырева Г. Н. Межцентральные отношения в коре головного мозга человека а норме и при очаговом поражении диэнцефальных структур. Автореф. .докт. биол. наук. М. 1978. 34 с.

18. Болдырева Г.Н. Роль диэнцефальных структур в организации электрической активности мозга человека// Электрофизиологическое исследование стационарной активности в головном мозге. М.: Наука. 1983. С. 222.

19. Болдырева Г.Н., Брагина H.H. Электрофизиологические корреляты вовлечения в патологический процесс таламо-гипоталамических структур мозга человека// Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. № 4. С. 721-729.

20. Болдырева Г.Н., Брагина H.H., Маргишвили Г.М., Машеров Е.Л. Влияние очага стационарного возбуждения в лимбических структурах на изменение пространственно-временной организации ЭЭГ// Физиология человека. 1995. Т.21. № 5. С. 18.

21. Бородкин С.М., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н. и др. Динамика спектрально-когерентных характеристик ЭЭГ человека в норме и при патологии мозга по данным монитора "Нейро-Г'//Журн. высш. нерв. деят. 1987. Т. 37. В. 1. С. 22.

22. Брагина H.H., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина. 1981. 287 с.

23. Брагина H.H. Каменская В.М. Доброхотова Т.А., Чебышева Л.Н. Клинико-электроэнцефалограяические сопоставления при эпилепсии у левшей и амбидекстров. Функциональная асимметрия и адаптация человека. М. Труды НИИ психиатрии. 1976. В. 78. С. 117.

24. Бреже М. Электрическая активность нервной системы. М.: Мир 1979. 263с.

25. Буглай Т.В. Клинико-физиологические корреляты восстановительного процесса у больных с ишемическим инсультом в бассейне средней мозговой артерии. Атореф. канд. мед. наук. М. ИВНД и НФ АН СССР. 1988. 21с.

26. Будохская В., Шелонг Э, Собутка С. Полушарная асимметрия головного мозга при обработке вербального материала// Физиология человека. 1990. Т. 16. № 1. С.26-32.

27. Бузунов В.А., Страпко Н.П., Пирогова Е.А.// Научно-практические аспекты сохранения здоровья людей, подвергшихся радиационному воздействию в результате аварии на Чернобыльской АЭС. Тезисы Республиканской конференции. Минск. 1991. С. 168-169.

28. Варден Б. Л. Математическая статистика. М.: Иностр. лит. 1960. 434 с.

29. Вартанян Г.А. Клементьев Б.И. Химическая симметрия и асимметрия мозга. М: Медицина. 1991. 190с.

30. Василевский H.H. Механизмы и реабилитационные эффекты тренировок с обратной связью по биоритмам нервных и вегетативных функций. Международная конференция "Выживание человека: резервные возможности и нетрадиционная медицина". М. 1993. С.173-174.

31. Вейн A.M. Колосова O.A., Бобейко Л.А. и др. Расстройства сна. М. Медицинское информационное общество. 1995. 159 с.

32. Вильдавский В.Ю., Князева М.Г. Метод определения и характеристики мануальной асимметрии в онтогенезе// Физиология человека. 1989. Т. 15. № 1. С. 52.

33. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.: Наука. 1975. 333 с.

34. Генкина О. Изменения высших корковых функций человека при алкогольной интоксикации. Автореферат. Дисс. докт биол. наук. М. ИВНД и НФ РАН. 1992. 42с.

35. Гехт А.Б. Функциональное состояние головного мозга у больных с окклюзионным поражением магистральных сосудов головы (до, в процессе и после оперативного лечения). Дисс. канд. мед наук. М. Мед. ин-т. 1988. 254с.

36. Голдберг Э, Коста Л. Нейроанатомическая асимметрия полушарий мозга и способы переработки информации. Нейропсихология сегодня. М.: Изд. МГУ. Ред. Хомская Е.Д. 1995. С.8-14.

37. Гращенков Н.И. Гипоталамус, его роль в физиологии и патологии мозга. М.: Наука. 1964. 261с.

38. Григорьев Ю.Г. Лучевые поражения и компенсация нарушенных функций. М. Медицина. 1963. 117 с.

39. Гриндель О.М. Оптимальный уровень когерентности и его значение в оценке функционального состояния мозга// Журн. высш. нерв. деят. 1980. Т.30. № 1. С. 62.

40. Гриндель О.М. Межполушарные отношения в коре большого мозга по показателям когерентности ЭЭГ при восстановлении сознания и речи после длительной комы // Журн. высш. нервн. деят. 1985. Т. 35. В. 1. С. 60-67.

41. Гриндель О.М. Электроэнцефалограмма человека при черепно-мозговой травме. М.: Наука. 1988.200с.

42. Гриндель О.М., Гершман С.Г. Болдырева Г.Н и др. Межцентральные отношения в коре больших полушарий мозга человека по данным спектра когерентности и фазового спектра ЭЭГ// Журн. высш. нервн. деят. 1973. Т. 23. N.4. С.771-781.

43. Гриндель О.М., Русинов B.C., Болдырева Г.Н. и др. Исследование динамики межцентральных отношений в коре больших полушарий человека методом спектрального анализа ЭЭГ. Механизмы деятельности головного мозга. Тб.: Мецниереба. 1975. С. 365-374.

44. Гриндель О.М., Сазонова О.Б., Жиров С.Б. Исследование пространственной структуры альфа-ритма здорового человека методом картирования ЭЭГ// Журн. высш. нервн. деят. 1992. Т.42. В.2. С. 491-499.

45. Гриндель О.М., Коптелов Ю.М., Машеров Е.Л., Скорятина И.Г., Воронина И.А., Маргишвили М. Анализ патологической активности в ЭЭГ больных с опухолью мозга методом трехмерной локализации «источников» // Физиология человека. 1997. Т. 23. № 4. С. 36-45.

46. Гнездицкий В.В. Анализ потенциальных полей и трехмерная локализация источников электрической активности мозга человека. Автореферат, дисс. докт. биол. наук. М. МГУ. 1990.41с.

47. Гнездицкий В.В., Коптелов Ю.М., Новожилов В.И. Возможности трехмерной локализации источников ЭЭГ на основе эквивалентной дипольной модели// Журн. высш. нерв. деят. 1981. Т.31. N.l. С.323.

48. Гнездицкий В.В., Попова Л.М., Федин П.А. и др. Прогностическое значение нейрофизиологических показателей при нетравматическом апаллическом синдроме// Анестезиология и реаниматология. 1996. № 2. С. 41-44.

49. Гогитидзе Н.В. Динамика нейропсихологических синдромов под влиянием различных нейротропных препаратов у больных с черепно-мозговой травмой. Автореф. дисс. канд психол. наук. М. МГУ. 1990. 26 с.

50. Голдстайн Л. Характеристика дифференцированной полушарной ЭЭГ-активации у право- и леворуких. Леворукость, антропоизометрия и латеральная адаптация. Москва -Ворошиловград. 1985. С. 41.

51. Гончарова И. И. Типология биоэлектрической активности мозга человека в состоянии спокойного и активного бодрствования. М. 1990. Автореф. канд. биол. наук. ИВНД и НФ АН СССР. 24 с.

52. Гуревич М.О. Нервные и психические нарушения при закрытых травмах черепа. М.: Медицина. 1948. 179 с.

53. Гурницкая З.Л., Исроилов А.И. Современные представления о действии малых доз радиации// Здравоохранение. Киргизия. 1989. Т.5. С.60.

54. Гутерман Л.А Сравнительный ЭЭГ-анализ дневного и ночного сна человека в норме и на начальной стадии развития гипертонической болезни. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ростов- на-Дону. 1998. 24с.

55. Давыдов Б.И., Ушаков Б.И., Федоров В.П. Радиационное поражение головного мозга. М: Энергоиздат. 1991.115с.

56. Данилова H.H., .Крылова. A.J1. Физиология высшей нервной деятельности. М.: МГУ 1989. 399с.

57. Данилова H.H. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.:МГУ. 1992. 191с.

58. Данилова H.H. Психофизиология. М.: Аспект пресс. 1998. 373 с.

59. Данияров С.Б. Физиология угрожающих состояний. Фрунзе. 1971. № 3. С.72-90.

60. Деглин B.J1. Функциональная асимметрия мозга человека (исследование методом унилатеральных электросудорожных припадков). Автореф. дисс. докт. мед. наук. JI. Ин-т физиологии им. И.П. Павлова. 1984. 41с.

61. Демин H.H., Коган А.Б., Моисеева Н.И. Нейрофизиология и нейрохимия сна. JL: Наука. 1978. 189с.

62. Джаспер Г. Эпилепсия и функциональная анатомия головного мозга человека. М.: Иностр. лит. 1958. 393 с.

63. Добронравова И.С. Значение межполушарной асимметрии в развитии компенсаторных процессов мозга человека// Журн. высш. нервн. деят. 1989. Т.39. № 5. с. 819.

64. Добронравова И.С. Реорганизация электрической активности мозга человека при угнетении и восстановлении сознания (церебральная кома). Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. МГУ. 1996. 75с.

65. Доброхотова Т.А., Брагина H.H. К природе функционального состояния человека. // Проблемы нейрокибернетики. Механизмы функциональной межполушарной асимметрии мозга. Элиста. 1985. С.3-10.

66. Доброхотова Т. А., Брагина Н. Н. Функциональная асимметрия и психопатология очаговых поражений мозга. М.: Медицина. 1977. 359 с.

67. Доброхотова Т.А., Брагина H.H. Левши. М: Книга. 1994. 231с.

68. Доброхотова Т.А., Легконогов В.А. Психические нарушения при коллоидных кистах III желудочка// Вопросы нейрохирургии. 1966. Т. 30. № 3. С. 41-44.

69. Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н, Гриндель О.М. и др. Восстановление сознания после длительной комы у больных с черепно-мозговой травмой// Журн. невропатологии и психиатрии, 1985. Т.85. № 6. С.720-726.

70. Доброхотова, Т.А., Потапов A.A., Зайцев О.С., Лихтерман Л.Б. Обратимые посткоматозные состояния// Актуальные вопросы нейротравматологии. 1988. с. 26-35.

71. Доброхотова Т.А., Шарова Е.В., Зайцев О.С., Сергиенко Е.А. Психиатрический аспект проблемы адаптации больных с черепно-мозговой травмой, перенесших длительную кому// Журн. Вопросы нейрохирургии им. Н.Н.Бурденко. 1992. № 1. С. 29-31.

72. Доброхотова Т.А., Потапов A.A., Зайцев О.С., Лихтерман Л.Б. Обратимые посткоматозные состояния// Социальная и клиническая психиатрия. 1996. № 2. С. 26-36.

73. Добрынин В.П., Советов А.Н., Погожаева E.H. и др. Влияние пептидных фрагментов правого и левого полушарий на амплитудно-временные характеристики проекционных и полушарных вызванных ответов// Бюлл. эксперимент, биологии и медицины. 1989. № 7. С. 5-7.

74. Добрынин В.П. Федан В.А. Орбачевская И.Ю. Влияние тимозина и В-активина на латерализацию сенсомоторного контроля // Бюлл. эксперимент, биологии и медицины. 1989. № 8 . С. 139-142.

75. Доклад международного консультативного совета// Информационный бюллетень: Радиологическое общество СССР. 1990. В.4. Пущино.-на- Оке.

76. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Л.: Наука. 1985.144с.

77. Дубровинская Н.В., Мачинская Р.И., Кулаковский Ю.В. Динамический характер и обусловленность функциональной организации мозга при внимании// Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. В. 2. 196-208.

78. Егоров А.Ю. Влияние психотропных средств на межполушарные отношения. Автореф. канд. мед наук. М. 1990. 24с.

79. Ениколопова Е.В., Троицкая JI.A. Межполушарная асимметрия частотно-амплитудных показателей ЭЭГ при произвольном запоминании. Материалы XIII Всесоюзн. Съезда физиологического общества им И.П. Павлова. Алма-Ата. 1979. Т.1. С. 390-400.

80. Ефимова И.В., Тимаева М.А., Уварова Л.Г. Межполушарная асимметрия (МПАс) диапазонов ритмов ЭЭГ и ее межиндивидуальная вариабельность у здоровых людей в зависимости от латерализации ведущей руки// Физиология человека. 1984. Т. 10. № 4. С. 515.

81. Ермаков П.Н. Психомоторная активность и функциональная асимметрия мозга. Ростов: РГУ. 1988. 128 с.

82. Жирмунская Е.А. клиническая электроэнцефалография. М.: Мэйби. 1991. 77с.

83. Жирмунская Е.А., Рыбников А.И., Лосев B.C. и др. Парная работа больших полушарий по данным электроэнцефалографии// Физиология человека 1981. Т. 7. № 3. С. 462-473.

84. Зайцев О.С., Ураков C.B., Матвеев Е.В., Надеждин Д.С. Клинические методы и возможности прибора «Ритмотест» в изучении чувства времени у больных с черепно-мозговой травмой//Социальная и клиническая психиатрия. 1996. № 1. С. 94-96.

85. Зенков Л.Р., Ронкин М.А. Функциональная диагностика нервной системы. М.: Медицина. 1991. 345 с.

86. Зубовский Г.А., Холодова Н.Б. Неврологический статус участников ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС// Медицинская радиология. 1993. № 12. С.31.

87. Иваницкий A.M. «Я» и мозг // Человек. 1990. № 4 . С. 16-24.

88. Иваницкий A.M. Фокусы взаимодействия, системы информации, психическая деятельность//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т.43. В. 2. С. 219-228.

89. Иваницкий A.M., Ильюченок И.Р. Картирование биопотенциалов мозга при решении вербальной задачи// Журн. высш. нервн. деят. 1992. Т.42. В. 4. С. 627-636.

90. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Иваницкий Г.А. Арцеулова O.K. Динамика нейрофизиологических показателей при реактивной (ситуационной) и эндогенной депрессии //Физиология человека. 1994. Т.20. № 6. С. 53-69.

91. Изнак А.Ф. Функциональное значение альфа-подобной активности мозга. Автореф. док. биол. наук. М. МГУ. 1988. 45с.

92. Ильюченок Р.Ю., Ильюченок И.Р., Финкельберг А.Л. Взаимодействие полушарий мозга у человека. Новосибирск: Наука. 1989. 167с.

93. Калинер С.С. Психические нарушения при отдаленных последствиях черепно-мозговой травмы. М.: Медицина 1974. 190 с.

94. Кауфман Д.А. Экспериментальное изучение особенностей функциональной специализации полушарий мозга при шизофрении // Физиология человека. 1979. Т5. № 6. С. 72-76.

95. Кауфман Д.А. Ткаченко О.П. Исследование межполушарной асимметрии у здоровых и больных шизофренией методом дихотического тестирования // Физиология человека. 1981. Т.7. № 1. С. 1034-1041.

96. Кимельдорф Д., Хант Э. Действие ионизирующей радиации на функции нервной системы. М.: Мир. 1969. 127с.

97. Князева М.Г. Лонгитудинальное исследование организации нейрофизиологических процессов деятельности леворуких детей 8-16 лет. Леворукость, антропоизометрия и латеральная латеральная адаптация. Москва Ворошиловград. 1985. С.15-16.

98. Князева М.Г. ЭЭГ-корреляты межполушарного взаимодействия у праворуких и леворуких детей 9-10 лет. Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. 1991. № 1 С .66.

99. Князева М.Г., Фарбер Д.А. Пространственная структура внутри- и межполушарных связей : факторный анализ когерентности ЭЭГ покоя// Физиология человека. 1996. Т.22. № 5. С. 42.

100. Кожевников В.А., Мещерский. P.M. Современные методы анализа электроэнцефалограммы. М.: Медицинская литература. 1963. 327с.

101. Кононенко B.C. О нейрохимической асимметрии больших полушарий головного мозга человека// Журн. высш. нервн. деят. 1980. Т.ЗО. В. 4. С. 773-779.

102. Коптелов Ю.М., Гнездицкий В.В. Анализ скальповых потенциальных полей и трехмерная локализация эквивалентных источников эпилептической активности мозга человека// Журн. неврологии и психиатрии им. H.H. Корсакова. 1989. Т.80 С. 11-18.

103. Кориневская И. В., Потулова JI.A. Связь характеристик предстимульных ЭЭГ и процессов опознания значимого светового стимула. Оценка информативности параметров состояния человека-оператора// Эргономика. 1983. № 25. С. 44-55.

104. Корсакова Н. К., Московичюте JI. И. Подкорковые структуры мозга и психические процессы. М.: МГУ. 1985. 119 с.

105. Кок E.JL, Кочергина B.C., Якушева JI.B. Определение доминантности полушария при помощи дихотического прослушивания// Журн. высш. нервн. деят. 1971. Т.21. № 4. С.1012.

106. Корсакова Н.К., Московичюте Л.И. Подкорковые структуры мозга и психические процессы. М.: Медицина. 1988.

107. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М.: Наука. 1983.171 с.

108. Краснов В.Н., Юркин М.М., Войцех В.Ф. и др. Психические расстройства у участников ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС. Сообщение I: структура и актуальный патогенез// Социальная и клиническая психиатрия. 1993. Т.1. № 1. С. 5.

109. Кратин Ю. Г. Переходные состояния между сном и бодрствованием. Механизмы сна. Л.: Наука. 1971. С. 84.

110. Кроткова O.A., Карасева Т.А. Использование нейропсихологических методов для изучения функциональной нейрохимической асимметрии мозга при направленных фармакологических воздействиях. Методические рекомендации. М. 1986. 46с.

111. Кроткова O.A., Найдин В.Л. Перспективы использования нейропсихологического метода А.Р. Лурия при изучении биохимического обеспечения высших психических функций// Вестник МГУ. Серия психология. 1992. № 2. С. 62-66.

112. Кроткова O.A., Карасева Т.А., Найдин В.Л. Количественная оценка нарушений памяти у неврологических и нейрохирургических больных. Методические рекомендации. М. 1983. 30с.

113. Крыжановская Л.А. Характеристика психических расстройств непсихотического уровня у ликвидаторов последствий аварии на ЧАЭС. Материалы 2-й Международной конференции «Отдаленные медицинские последствия Чернобыльской катастрофы. Киев. 1998. С. 264.

114. Курако Ю.Л., Герцев Н.Ф., Перькова A.B. и др. Неврологический статус пострадавших в результате аварии на Чернобыльской АЭС. Материалы 2-й Международной конференции «Отдаленные медицинские последствия Чернобыльской катастрофы. Киев. 1998. С. 264.

115. Лазарев В.В., Свидерская Н.Е., Хомская Е.Д. Изменения пространственной синхронизации при различных видах интеллектуальной деятельности. Нейрофизиологические механизмы внимания. М.: Изд. МГУ. 1979. С. 157-168.

116. Лебединский A.B. Нахильницкая З.Н. Влияние ионизирующих излучений на нервную систему. М. Медицина. 1962. 128с.

117. Леутин В.П., Николаева Е.И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия. Новосибирск: Наука. 1988.193с.

118. Леутин В.П., Осипов Л.П., Кривощеков С.Г. Связь гормональных показателей стресса с сенсомоторными асимметриями у северных селькупов// Физиология человека. 1996. Т.22. № 1.С. 131-133.

119. Ливанов М.Н. Некоторые проблемы действия ионизирующей радиации. М.: Медицина. 1962. 196с.

120. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.: Наука. 1972. 182 356 с.

121. Ливанов М.Н. О функциональном значении некоторых подкорковых образований//Успехи физиол. наук. 1981. Т.12. № 3 С.З.

122. Ливанов. М.Н. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга. М: Наука. 1989. 235с.

123. Ливанов, М.Н., Свидерская Н.Е. Психологические аспекты феномена пространственной синхронизации биопотенциалов// Психологический журн. 1984. Т. 5. № 5. С. 71-83.

124. Лобова Л.П., Филиппова Л.М., Жученко Д.Г. Тяжелая черепно-мозговая травма. М.: Медицина. !963. с.173-184.

125. Логановский К.Н. Влияние ионизирующего излучения на информационные процессы мозга человека. Материалы Международной конференции "Актуальные и прогнозируемые нарушения психического здоровья после ядерной катастрофы в Чернобыле". Киев. 1995. С.52.

126. Логановский К.Н. Психофизиологические основы нарушений психического здоровья работающих в зоне отчуждения. Материалы конференции "Итоги 10 лет работ по ликвидации последствий аварии на ЧАЭС". Киев. 1996. С. 372-373.

127. Логановский К.Н. Психические расстройства у пострадавших в связи с аварией на Чернобыльской АЭС. Сборник докладов IY Международной научно-технической конференции "Итоги 8 лет работ по ликвидации аварии на ЧАЭС". 1996. С. 166-174.

128. Логановский К.Н., Нягу А.И. Характеристика психических расстройств у пострадавших вследствие чернобыльской катастрофы в свете международной классификации болезней 10-го пересмотра// Социальная и клиническая психиатрия. 1995. Т.5. В.2. С. 15-22.

129. Ломов Б.Ф., Вергилес Н.Ю., Митькин A.A. Движение глаз и зрительное восприятие. М: Наука. 1978. 277с.

130. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека. М.: МГУ. 1969. 504с.

131. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: МГУ. 1973. 374 с.

132. Лурия А.Р. Нейропсихология памяти. Т. 1. М.: Медицина. 1974. 132 с.

133. Луценко В.К., Караганов М.Ю. Биохимическая асимметрия мозга// Нейрохимия. 1985. Т.4. N.2. С.22.

134. Макаренко Н.В., Вороновская В.И., Спринь А.Б. Состояние психофизиологических функций ликвидаторов через 6 лет после аварии на Чернобыльской АЭС// Физиология человека. 1996. Т. 22. № 4. С. 79-85.

135. Максимович Я.Б., Кукуричкин Е.Р. О межполушарной фармакологической асимметрии// Фармакология и токсикология. 1985. Т.15. № 3. С. 22.

136. Манасеина М.М. О письме вообще, зеркальном письме, в частности, и роли обоих полушарий большого мозга. 1883. С.-Пб.: Типогр. Грея. 158с.

137. Мачинская Р.И. Функциональная специализация полушарий головного мозга в норме и при глубоком нарушении слуха. Электрофизиологический анализ. Функциональная асимметрия мозга при нарушениях речевого и слухового развития. М.: Наука. 1992. С. 89-114.

138. Медведев С. В., Пахомов М.С. Рудас, К. Алхо М., Терваниеми К., Рейникайнен Р., Наатанен А. О выборе состояния спокойного бодрствования как референтного при психологических пробах// Физиология человека, 1996. Т. 22. № 1. С. 5-10

139. Моисеева Н.И. Нейрофизиология и нейрохимия сна. Л.: Наука. 1978. 235 с.

140. Монахов К. К. Пространственная синхронизация и функциональная стратификация: системный аспект деятельности мозга. М.: Тр. Ин-та психиатрии МЗ РСФСР. 1976. С.5.

141. Московичюте Л.И., Симерницкая Э.Г., Смирнов H.A., Филатов Ю.Ф. О роли мозолистого тела в организации высших психических функций. А.Р. Лурия и современная психология. М: Изд-во МГУ. 1988.С. 143.

142. Московичюте Л. Асимметрия полушарий мозга на уровней коры и подкорковых образований. !-я Международная конференция памяти А.Р. Лурия. М.:Изд-во МГУ. (Ред Е.Д. Хомская). 1998. С. 96-101.

143. Мцхетвадзе A.B. Некоторые механизмы влияния ионизирующей радиации на нервную систему. Тб.: Мецниереба. 1984. 118 с.

144. Мяги М.А. Длительные бессознательные состояния (клиническое, электроэнцефалографическое и биохимическое исследование). Автореф. дис. канд. мед наук. Тартус. Ун-т. 1969. 43 с.

145. Надарейшвили К.Ш. Вопросы влияния ионизирующего излучения на сердечнососудистую систему. Тб.: Мецниереба. 1966. 132с.

146. Николаев А.Р., Иваницкий Г.А., Иваницкий A.M. Воспроизводящие паттерны альфа-ритма ЭЭГ при решении психологических задач// Физиология человека. 1998. Т. 38. № 4. С. 5-12.

147. Новиков B.C., Цыган В.Н., Борисова Е.Д., Рыбина Л.А. Изменения биоэлектрической активности мозга у ликвидаторов последствий аварии на Чернобыльской АЭС. Физиология человека//1997. Т. 23. № 5. С. 34-39.

148. Нощенко А.Г. Комплексная клинико-нейрофизиологическая характеристика функционального состояния головного мозга при старении. Автореф. дис. канд. мед. наук. Киев. 1989. 24с.

149. Нощенко А.Г., Логановский К.Н. Электрофизиологические проявления функционального состояния головного мозга у ликвидаторов аварии на ЧАЭС с синдромом вегетативной дисфункции// Тезисы Республиканской конференции. Минск. 1991. С. 195.

150. Нощенко А.Г., Логановский К.Н. Особенности функционального состояния головного мозга у лиц, работающих в условиях 30-километровой зоны Чернобыльской АЭС, с точки зрения возрастных изменений// Врачебное дело. Киев. 1994. № 2. С. 16-18.

151. Нягу А.И., Нощенко А.Г., Логановский К.Н. Отдаленные последствия психогенного и радиационного факторов аварии на Чернобыльской АЭС на функциональное состояние головного мозга человека// Журн. невропатологии и психиатрии. 1992. Т.92. № 4. С. 72-78.

152. Нягу А.И., Логановский К.Н. Изменения в нервной системе при хроническом воздействии ионизирующего излучения// Журн. невропатотгии и психиатрии. 1997. Т.97. №. 2. С.62-70.

153. Нягу А.И., Логановский К.Н. Нейрофизиологические закономерности радиационных эффектов. Материалы 2-й Международной конференции «Отдаленные медицинские последствия Чернобыльской катастрофы». Киев. 1998. С. 320.

154. Орбачевская Г.Н. Системное распределение межполушарной ЭЭГ-активации при выполнении человеком различных заданий по речевой инструкции: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1984. 22 с.

155. Павлова Н.П., Точилов К.С. К электрофизиологической характеристике парной работы полушарий человека при мышечной работе// Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1960. Т. 46. № 7. С. 777.

156. Пандей P.P. Нарушение нейрофизиологических механизмов познавательных функций при ранних латерализованных поражениях мозга. Автореф. канд. мед наук. М. Мед. ун-т. 1992. 24с.

157. Панин Л.Е. Энергетические аспекты адаптации. М: Медицина. 1978. 65с.

158. Панюшкина C.B., Курова Н.С., Егоров С.Ф. и др. Индивидуальные ЭЭГ-реакции здоровых людей на взаимно антагонистические норадренотропные воздействия// Журн. высш. нервн. деятельности. 1994. Т.44. В. 3. С. 457.

159. Панюшкина C.B., Курова Н.С., Коган Б.М., Аведисова A.C. и др. Корреляция характеристик спектральной плотности ЭЭГ с показателями катехоламинового и серотонинового обмена// Физиология человека. 1995. Т. 21. № 2. С. 5-14.

160. Поляков Г.И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека. М.: Медицина. 1973. 228 с.

161. Поляков В.М. Измерение психических процессов под влиянием направленного фармакологического воздействия. Автореф. дисс. канд. психол. наук. М. МГУ. 1986. 17с.

162. Прибрам Г. Языки мозга М: Прогресс. 1974. 464с.

163. Пучинская Л. М., Гриндель О. М., Вакар Е. М., Волкова Л. Д. Характеристика переходного состояния от бодрствования к дремоте по данным ЭЭГ// Физиология, человека. 1976. Т. 2. № 3. С. 347-353.

164. Пучинская Л.М. Моторная доминантность полушарий в соотношении с профилем функциональной асимметрии при реальном и мысленном движении. Леворукость, антропоизометрия и латеральная адаптация. 1985. Москва-Ворошиловград. С. 42.

165. Русалова М.Н. Влияние эмоций на активацию левого и правого полушарий мозга // Физиология человека. 1988. Т. 14. № 5. С. 757-768.

166. Русалова М.Н. О ведущем и доминирующем полушарии головного мозга человека // XXVIII совещание по проблемам высшей нервной деятельности. JL: Наука. 1989. С. 274.

167. Русинов В. С., Гриндель О. М., Болдырева Г. Н. Исследование динамики межцентральных отношений в коре больших полушарий человека методом спектрального анализа ЭЭГ. Механизмы деятельности головного мозга. Тб: Мецниереба. 1975. С. 365-374.

168. Русинов В. С., Гриндель О. М., Болдырева Г. Н., Вакар Е. М. Биопотенциалы мозга человека (математический анализ). М.: Медицина. 1987.254 с.

169. Русинов В. С., Гриндель: О. М., Болдырева Г. Н., Вакар Е. М. Симметричность и стабильность спектров ЭЭГ здорового человека// Журн. высш. нерв. деят. 1976. Т. 26. № 3. С. 576-587.

170. Русинов B.C., Гриндель О.М., Брагина H.H. и др. Спектральный анализ ЭЭГ человека при остро развивающихся очагах раздражения на уровне диэнцефальных и стволовых отделов мозга// Журн. высш. нервн. деят. 1984. Т.34. № 1. С. 14-23.

171. Русинов B.C. , Гриндель О.М., Брагина H.H., Шарова Е.В. и др. «Запертый человек» и особенности электрической активности его головного мозга// Журн. высш. нерн. деят. 1990. Т.40. В. 2. С. 218-230.

172. Рыжова И.А. Особенности произвольной регуляции движений у лиц, принимавших участие в ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС. Автореферат. Дисс. канд. психол. наук. М. Мгу. 1998. 28с.

173. Сазонова О.Б. Межполушарные взаимодействия при поражении мозолистого тела. Клинические аспекты современной проблемы функциональной асимметрии мозга. Минск. 1989. С. 50-52.

174. Сазонова О.Б. Особенности биоэлектрической активности мозга человека при поражении различных разделов мозолистого тела // Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. В. 4. С. 738-747.

175. Сазонова О.Б.Оценка межполушарных связей электрических процессов мозга при поражении мозга человека при поражении мозолистого тела. Материалы XYII Съезда физиологов России. 1998. Ростов-на Дону. С. 431.

176. Свидерская Н.Е. Синхронизация электрической активности мозга и психические процессы. М.: Наука. 1987. 155 с.

177. Свидерская Н.Е. Сознание и селекция информации// Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т. 40. В. 6. С. 1089-1091.

178. Свидерская Н.Е. Осознаваемая и неосознаваемая информация в когнитивной деятельности// Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т.43. В. 2. С. 271-277.

179. Свидерская Н.Е., Шлитнер JI.M. Когерентные структуры электрической активности коры головного мозга человека//Физиология человека, 1990, Т.16, N.3, С.12-20.

180. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Проблемы оценки автоматизированных и поисковых интеллектуальных действий человека// Журн. высш. нервн. деят. 1992. Т42. В. 2. С. 430-438.

181. Свидерская Н.Е., Николаева Н.О., Селицкий Г.В. Анализ межполушарной асимметрии пространственно-временной организации корковых потенциалов человека// Журн. высш. нервн. деят. 1983. Т.ЗЗ. В. 3. С.464-471.

182. Селицкий Г.Н. Нейрофизиологическая регуляция эпилептогенеза. Автореф. дисс. докт. мед наук. М. ИВНД и НФ РАН. 1991. 42с.

183. Семенович A.B. Межполушарная организация психических процессов у левшей. М.:МГУ. 1991. 95с.

184. Сербиенко М.В., Орбачевская Г.Н. ЭЭГ изучение асимметрии мозга при выполнении заданий по речевой инструкции. Материалы YIII Всесоюзн. конференции по электрофизиологии ЦНС. Ереван. 1980. С. 420.

185. Симерницкая Э. Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе. М. 1985.

186. Симонов П.В. Эмоциональный мозг: Физиология, нейроанатомия, психофизиология эмоций. М.: Наука. 1981. 211 с.

187. Симонов П.В. «Светлое пятно сознания»// Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т.40. В. 6. С. 1040-1044.

188. Симонов П.В. Лекции о работе мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности. М.: Изд-во Ин-та психологии. 1998. 94 с.

189. Симонов П.В. Мотивационный мозг. М.: Наука. 1987 с.

190. Советов А.Н. Восстановительные м компенсаторные процессы в центральной нервной системе. М.: Медицина. 1988. 144с.

191. Сологуб Е.В. Корковая регуляция движений человека. М.: Медицина. 1981. 183с.

192. Спрингер С., Дейч Т. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир. 1983. 256с.

193. Стрелец В.Б. Меж- и внутриполушарные нарушения при некоторых видах психической патологии// Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т.43. В. 2. С. 262.

194. Стрелец В.Б. Картирование биопотенциалов мозга при эмоциональной и когнитивной патологии// Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т.47. В. 2. С. 226-242.

195. Строганова Т.А., Посикера И.Н. Влияние ранней зрительной депривации на новые средовые стимулы в раннем онтогенезе человека// Физиология человека. 1996. Т.22. № 5. С. 20-29

196. Тарабрина Н.В., Лабезная Е.О., Зеленова М.Е., Петрухин Е.В. Уровни субъективно-личностного восприятия «невидимого» стресса. Гуманитарная наука в России: Соросовские лауреаты. М. 1996. т.1. с. 213-220.

197. Тетеркина Т.Н. Функциональная асимметрия головного мозга больных эпилепсией. Дисс. канд. мед наук. Л. 1985.

198. Толстова В.А., Коптелов Ю.М. Зависимость эквивалентных источников разных поддиапазонов альфа-ритма от состояния зрительной системы у детей 8-1- лет // Физиология человека. 1996. Т. 22. № 5. С. 13-19.

199. Торубаров Ф. С. Итоги и задачи клинических исследований по радиационной неврологии//Медицинская радиология. 1991. Т. 8. С. 29-31.

200. Торубаров Ф.С., Благовещенская В.В., Чесалин П.В. и др. Состояние нервной системы у пострадавших от аварии на ЧАЭС// Журн. невропатологии и психиатрии. 1989. Т. 89. С. 48-52.

201. Фарбер Д.А., Видальский В.Ю. Герерогенность и возрастная динамика альфа-ритма энцефалограммы// Физиология человека 1996. Т. 22. № 5. С. 5-12.

202. Фарбер Д.А., Семенова Л.К., Алферова В.В. и др. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука. 1990. 198с.

203. Фарбер, Д.А., Алферова В.В., Бетелева Т.Г. и др. Онтогенез функциональной асимметрии. Принципы и механизмы деятельности мозга человека. Л.: Наука. 1985. С. 80-82.

204. Федорук А.Г., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека в операторской деятельности // Космическая биология и авиационная медицина. 1980. № 5. С. 39-42.

205. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., Букатина Е.Е. Уровень постоянного потенциала головного мозга человека в молодом, зрелом и старческом возрасте// Патологич. физиология и экспериментальная терапия. 1986. №.6. С. 682.

206. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., Андросова J1.B., Гаврилова С.И. Межполушарная асимметрия и нейроимунная модуляция при нормальном старении и деменциях альцгеймеровского типа// Физиология человека. 1997. Т. 23. № 3. С. 20-24.

207. Фролов М.В. Вопросы анализа измененных состояний сознания// Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т.43. В. 2. С. 232-239.

208. Хаснулин В.И., Шестаков С.И., Степанов Ю.М., Скосырева Г.А. Регионарные особенности здоровья жителей Заполярья. Новосибирск: Наука. 62с.

209. Холодова Н.Б. Изменение центральной нервной системы у ликвидаторов последствий аварии на Чернобыльской АЭС (по данным клиники и компьютерно-томографического исследования)//Журн. невропатол. и психиатр. 1993. Т.93. №1. С.74-77.

210. Хомская Е.Д. Нейропсихологический анализ межполушарной асимметрии мозга человека, (ред). М. Изд-во МГУ. 1986. 138с.

211. Хомская Е.Д. О роли левого полушария в произвольной регуляции произвольной деятельности. Взаимоотношения полушарий мозга. Материалы Всесоюзной конференции. Тбилиси. 1982.

212. Хомская Е.Д. Об асимметрии блоков мозга. Нейропсихология сегодня. М.: Изд-во МГУ. С. 14-37.

213. Хомская Е.Д. Манелис Н.Г.,Ениколопова Е.В. и др. Опыт ЭЭГ-изучения лиц, участвовавших в ликвидации последствий аварии на ЧАЭС. Чернобыльский след. Медико-психологическое последствие радиационного воздействия. М.: 1992. С.114.

214. Хухо Ф. Нейрохимия. Основы и принципы. М.:Изд-во Мир. 1990. 383с.

215. Цицерошин М.Н. , Новиков А.Ю. Особенности пространственной организации ЭЭГ у леворуких детей и взрослых. Леворукость, антропоизометрия и латеральная адаптация. Москва-Ворошиловград. 1985. С.41.

216. Чуприков А.П., Казакова С.Е. Клинические особенности невроза у леворуких детей//Журн. невропатологии и психиатрии. 1985. № 10. С. 1516-1521.

217. Шарова Е.В. , Бородкин О.М., Гогитидзе Н.В., Лукьянов В.И., Муханов Т.К. Функциональная значимость характеристик пространственно-временный организации ЭЭГ у больных с черепно- мозговой травмой// Физиология человека. 1992. Т. 16. №. 6. С. 22-30.

218. Шарова Е.В., Манелис Н.Г., Куликов М.А., Барклая Д.Б. Влияние стволовых структур на формирование состояния больших полушарий головного мозга человека // Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. В. 5. С. 876-885.

219. Шарова Е.В., Потапов и др. Влияние пироцетама на функциональную активность головного мозга человека // Журн. невропатол. и психиатрии им. Корсакова. 1988. Т.88. В. 5.1. C. 42.

220. Шеповальников А.Н. Активность спящего мозга. Л.: Наука.1971. 185с

221. Шеповальников А. Н., Цицерошин М. Н. О функциональном значении когерентности биопотенциалов головного мозга у человека. Изв. ЛЭТИ. 1975. В. 162. С. 8893.

222. Шеповальников А. Н., Цицерошин М. Н., Апанасионок В. С. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.: Наук. 1979. 163 с.

223. Шмарьян А.С. Нервные и психические заболевания военного времени. М.: Медгиз. 1948. с. 49.

224. Уфимова И.Ф. Межполушарная асимметрия и двигательные способности// Физиология человека. 1996. Т.22. № 1. С. 35-39.

225. Aglioti S., Berlucchi G., Pallini R et al. Interhemispheric transfer in patients with partial and total callozotomy// Abstr. of 3th IBRO Congress of Neuroscience. Montreal. Canada. 1991. P.162.

226. Annet M. A classification of and preference by association analysis// Br. J. of Psychology. 1970. V.61.P.303-321.

227. Annet M. The distribution of manual asymmetry// Br. J. of Psychology. 1972. V.6. P.343-358.

228. Apuzzo M.L., Chikovani O.K. Transcallosal interfornical approaches for lesions affecting the third ventricle. Surgical considerations and consequences// Neurosurg.1982, V. 3.P. 544.

229. Arato M., Frecska E., Tekes K., MacCrimmon D. Serotoninergic asymmetry: gender difference in the orbital cortex// Acta Psychiatr. Scand. 1991. V. 84. P. 110-111.

230. Arato M., Frecska E., MacCrimmon D., Guscott R., Saxena В et al. Serotoninergic interhemispheric asymmetry: neurochemical and pharmaco-EEG evidence// Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatr. 1991. V. 15. P. 759-764.

231. Baldy-Mouliener M., Rondonina G., Valmier J., Lumeau B. Asymmetry in functional intra- and interhemispheric connections// EEG and clin. Neurophysiol. 1987. V.67. №. 2. P.25.

232. Banquet J.P. Inter- and Intrahemispheric relationship of the EEG activity during sleep in man// EEG and clin. Neurophysiol. 1983. 55. P.51-59.

233. Barchas P.K., Perlaki K.M. Processing of preconsciously acquired information measured by hemispheric asymmetry and selection accurancy// Behav. Neurosci. 1986. V.10. .№ 3. P. 576.

234. Basar E., Schurmann M., Basar-Eroglu C., Karakas S. Alpha oscillations in brain functioning: an integrative theory// Int. J. Psychophysiol. 1997. V. 26. P.5.

235. Beaumont J.G. Handiness and hemisphere function. Hemispheric function in the human brain. L. 1974. P. 89.

236. Beaumont J.G., Rug M.D The specificity of intrahemispheric EEG alpha coherence asymmetry related to psychological task// Biological Psychology. 1979. V.9. P.237-248.

237. Beaumont J.G. Mayes A.R. and Rugg M.D. Asymmetry in EEG alpha coherence and power: effect of task and sex// EEG. and clin. Neurophysiol. 1978. V. 45. P.393-401.

238. Becker-Carus C. Relationships between EEG personality and vigilance// EEG and clin Neurophysiol. 1971. V.30. P.519-526.

239. Berger H. Uber das Elektroencephalogram des Menschen. Arch. Psychiat. Nerv. Krankh. 1929, V.87. P. 527-570. (English translation by Gloor P. Hans Berger on the electroencephalogram of manII EEG and clin. Neurophysiol. 1969. V.28. P. 37-73).

240. Berlucchi G., Tassinari G., Aglioti S. Et al. Lateralization of taste reception in a callosotomy patient// Int. J. of Psychophysiology. 1998. V.30. P. 75.

241. Betancur C., Sandi C., Vitiello S., Borell J. et al. Activity of hypothalamic-pituitary-adrenal axis in mice selected for left and right-handed// Brain Res. 1992. V. 589. P. 302-306.

242. Brazier M.A.B., Finesinger J.E., Cobb S. A contrast between the electroencephalograms of 100 psychoneurotic patients and those of 500 normal adults// Am. J. Psychiat. 1945. V.101. P. 442-448.

243. Brinkman J., Kuypers H.G.J. Cerebral control of contralateral and ipsilateral arm, hand and finger movement in the splintbrain in rhesus// Brain. 1973. V.96. №. 4. P. 653-674.

244. Borod J., Carper M., Naeser M., Goodglass H. Left-handed and right-handed aphasia with left hemisphere lesions compared on non-verbal performance measure// Cortex. 1985. V.21. P. 81-90.

245. Burg H.A., Yeo R.A. Systematic variation in callosal morphology: the effect of age, gender, hand preference, and anatomic asymmetry//Neuropsychology. 1994. V.8. № 4. P.563.

246. Busk J. and Galbraith G. EEG correlates of visual-motor practice in man// EEG and clin. Neurophysiol. 1975. V.38. P.415-422.

247. Buttler S.R., Carter J., Glass A. Sex differences in alpha EEG asymmetries and genetic factories influencing cerebral dominance// EEG and clin. Neurophysiol. 1974. V.36. № .5. P.481.

248. Buttler S.R., Glass A. Asymmetries in the encephalogramm associated with cerebral dominance// EEG and clin Neurophysiol. 1978. V.45. № 4. P.393.

249. Narter R.L., Hohenegger M., Satz P. Handiness and aphasia: aninferentian method for determing the mode of cerebral speech specialisation//Neuropssychologia. 1980. V. 18. P. 569-574.

250. Cernacek J. Lefthandness and its clinical significance// Bratisl. Lek. Listy. 1991. V.92. N. 9. P. 467.

251. Chapanis L. Language deficits and cross-modal sensory perception. Language development Segalowitz S, Gruber A. (Eds.) N.Y. 1972.

252. Chapman L.J. and Chapman J.P. The measurement of handness// Brain and Cognition. 1987. V.6.N.2. P.175-116.

253. Chapman R.V., Ilmoneimi R. Barbanera S and Romani G.L. Selective localization of alpha brain activity with neuromagnetic measurements// EEG and clin. Neurophysiol. 1984. V. 58 .№. 6.P. 569.

254. Charles P., Abou-Khalin R., Abou-Khalin B., Wertz R. Et al. MRI asymmetries and language dominance//Neurology. 1994. V. 44. P. 2050-2054.

255. Chartock H.E., Glassman P.R., Poon L.W., Marsh G.R. Changes in alpha rhythm asymmetry during learning of verbal and visuospatial task// Physiol. Behav. 1975. V. 15. P. 237-239.

256. Chatterjee A., Morris M.K., Bowers D., Williamson D.J., et al. Cholinergic treatment of an amnestic man with basal forebrain lesion: theoretical implications// J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1993. V. 56. P. 1282-1289.

257. Chayanov N.V., Monosova A.G. EEG mapping in Chernobyl disaster suffered persons// Third International Congress on Brain Electromagnetic Topography. Amsterdam. June 9-11, 1992. P.18.

258. Colins D.L., Baum A. and Singer. Coping with chronic stress at Three Mile Islands: Psychological and biochemical evidences// Helth. Psychol. 1983. V.2. P.149-166.

259. Conrad K. Aphasia, agnosia, apraxia// Fortsch. Neurol. Psichiatr. 1951. V.19. P. 291325.

260. Corsi-Cabrera M., Meneses S., Molina E. Interhemispheric coupling of EEG activity during stage I, paradoxical sleep and wakefulness in man// Revista Mexicana de Psicologia. 1987. V.4. P.100-109.

261. Corsi-Cabrera M., Ramos J., Meneses S. Effect of normal sleep and sleep deprivation on interhemispheric correlation during subsequent wakefulness in man// EEG and clin. Neurophysiol. 1989. V.72. P. 305-311.

262. Davidson R.J., Taylor N., Saron C. Hemisphericity and styles of information processing. Individual differences in EEG asymmetry and their relationship to cognitive performance//Psychophysiology. 1979. V.16. P. 197.

263. Davidson R.J., Schwartz G.E., Saron C., Bennett J.Goleman D.J. Frontal versus parietal EEG asymmetry during positive and negative affect// Psychophysiology. 1979. V.16. P.202-203.125

264. Davidson R.J., Kalin N.H., Shelton S.E. Lateralized effect of diazepam on frontal brain electrical asymmetries in rhesus monkeys// Biol. Psychiatry. 1992. V. 32. P. 438-451.

265. Davis K.L., Berger P.A., Hollister L.E., Barchas M.D. Holinergic involvement in mental disorders//Life Sci. 1978. .22. P. 1865.

266. Dement W.C., Kleitman N. Cyclic variations in EEG during sleep and their relation to eye movement, body motility and dreaming// EEG and clin. Neurophysiol. 1957. V.9. № .3. P.673.

267. Denenberg V.H. General systems theory: brain organisation and early experiences// Amer. J. of physiology. 1980. V. 7. P.3-13.

268. Denenberg V.H. Hemispheric laterality in animals and the effect of early experience// The behavioural and brain science. 1981. V.4. P. 1-49.

269. DePascalis V., Palumbo G. EEG alpha asymmetry: Task difficulty and hypnotisability// Percept. Mot. Skills. 1986. V. 62. P. 139-150.

270. Donchin E., Kutas M., McCarthy G. Electro-cortical indices of hemispheric utilization. Latéralisation in the nervous system. Doty, Golstein, Jaynes, Krauthamer. (Eds.) N.Y.: Academic Press. 1977. P.339-384.

271. Duffy F.H., Burchfiel. J.L. and Lombroso C.T. Brain electrical activity mapping (BEAM): A method for extending the clinical unitility of EEG and evoked potential data// Ann. Neurol. 1979. V.13. P.55-65.

272. Dumas R., Morgan A.H. EEG asymmetry as a function of occupation task and tusk difficulty//Neuropsychologia. 1975. V. 13. P. 219-228.

273. Dumermuth G., Walz W., Scollo-Lavizari G., Kleiner B. Spectral analysis of the EEG activity in different sleep stages in normal adults// European Neurology. 1971. V. 7. P. 265-296.

274. Dumermuth G., Lehmann D. EEG power and coherence during non-REM an REM phases in humans in all-night sleep analysis// Eur. Neurol. 1981.V.20. P.429.

275. Earle J.B. The effect of arithmetic task difficulty and performance level of EEG alpha asymmetry// Neuropsychologia. 1985. V.23. № .2. P.233-242.

276. Earle J.B. Task difficulty and EEG alpha asymmetry: an amplitude and frequency analysis//Neuropsychobiology. 1988. V.20. P.96-112.

277. Earle J.B., Pikus A. The effect of sex and task difficulty on alpha asymmetry in association with arithmetic//Biol. Psychol. 1982. V. 15. P. 1-14.

278. Eisenberg M. Evidence for right-hemisphere involvement in recovery from aphasia.// Arch. Neurol. 1988. V.45. P.1025-1029.

279. Flor-Henry P., Koles Z. EEG characteristics of normal subjects: a comparison of men and women and of dextrals and sinistrals// Res. Commun. Psychol, and Psychiat. Behav. 1982. V.7. N.1.P.21.

280. Foundas A., Leonard C., Gilmore R., Fennel 1 E., Heilman K. Planum temporal asymmetry and language dominance//Neuropsychologia. 1994. V. 32. P. 1225-1231.

281. French C.C. EEG coherence and hemisphere asymmetry. L. Ph.D. thesis. 1982. 45 p.

282. French C.C., Beaumont J.G. A critical review of EEG coherence studies of hemisphere functions//Int. J. of Psychology. 1984. V.l. P.241-254.

283. Furst C.J. EEG alpha asymmetry and visual-spatial performance// Nature. 1976. V.260. P.254.

284. Gaardiner K., Koresko R., Kropfl P. The phasic relation of component of alpha rhythm to fixation saccadic eye movements// EEG and clin. Neurophysiol. 1966. V. 21. P. 544-551.

285. Gadalberg A., Landis T., Regard M., Graves R. Singing with or without words: hemispheric asymmetries in motor control// J. Clin. exp. Neurophysiol. 1994. V. 16. P. 664-670.

286. Gainotti G. Emotional behaviour and hemispheric side of the lesion// Cortex. 1972. V. 8. P. 41-55.

287. Galaburda A.M. Paper presented at 13th Annual Winter Conference on Brain Research. Keystoune. 1980. P.35.

288. Galaburda A.M., LeMay M., Kemper T., Geshwindt N. Right-left asymmetries in the brain// Science 1978. № 99 P. 1135-1138.

289. Gastaut H., Dongier M., Broughton C.A. Electroencephalography and clinical study of diurnal and nocturnal anxiety attacks// EEG and clin. Neurophysiol. 1964. V.17. P. 475.

290. Gazzaniga M.S. The bisected brain. N.Y. Appleton-Century-Crofts. 1970. 345 p.

291. Gazzaniga M.S. Handbook of behavioural neurology. Neuropsychology. L. 1979. V.2.

292. Geshwindt N., Behan P. Hormones, handiness, and immunity// Immunol. Today. 1984. V.5.№7.P. 190.

293. Geshwindt N, Kaplan E. A human cerebral disconnection syndrome. A preliminary report. Neurology. 1962. V. 12. P. 675-685.

294. Geshwindt N., Levitsky W. Human brain: left-right asymmetries in temporal speech region// Science .1968. № 161. P 1135.

295. Geshwind N., Galaburda A. Cerebral latéralisation. Biological mechanisms, associations, pathology: I. Hypothesis and program of research// Arch. Neurol. 1985. V.42. № .5. P.428-459.

296. Gevins A.S., Doyle J.C., Shaffer R.C. et al. Lateralized cognitive processes and electroencephalogram// Science. 1980. V. 207. P. 1006.

297. Gevins A.S. and Cutillo B.A. Signals of cognition. In: F.A. Lopes da Silva, Storm van Leeuwen, and Remond (eds.) Handbook of Electroencephalography and Clinical Neurophysiol. Revised Seris. Elsevier. 1986. V.2. P.335-381.

298. Giannitrapani D. Spectral analysis of the EEG//CEAN Computerised EEG analysis. Eds. G. Dolce, A. Kunkel. Stuttgart: Fisher Verlag. 1975. P.384.

299. Giannitrapani D. The electroencephalogram of mental abilities. Investigation of brain function. Wilkinson M. (Ed.) N.Y. Plenum Press. 1981. P. 35-57.

300. Giannitrapani D. Electrophysiology of intellectual functions. Basel. 1985. 247p.

301. Glass A. Mental arithmetic and blocking of the occipital alpha rhythm// EEG and clin. Neurophysiol. 1964. V. 16. P. 595-603.

302. Glass A. Comparison of the effect of hard and easy mental arithmetic upon blocking of the occipital alpha rhythm// Quarterly J. of Experimental Psychology. 1966. V.18. № 2. P. 142-152.

303. Glass A. Changes in the prevalence of alpha activity associated with the repetition, performance and magnitude of arithmetical calculation// Psycholgishe Forchung. 1967. V.30. P.250-272.

304. Glass A, Butler S.R. Alpha EEG asymmetry and speed of left hemispheric thinking// Neurocsi. Lett. 1977. V.4. P.231-235.

305. Glick S., Ross D., Hough L. Lateral asymmetry of neurotransmitter in human brain// Brain Res. 1982. V. 234. P. 53-63.

306. Glick S., Lyon R., Hinds P. Et al. Correlated asymmetries in striât D1 and D2 binding: relationship to apomorphinne-induced rotation// Eur. Brain Research. 1988. V. 455. P. 43-48.

307. Goldberg E., Kosta L.D. Hemisphere differences in the acquisition and use of descriptive systems// Brain and Language. 1981. V. 14. P. 144-173.

308. Goodman D., Beatty J., Mulholland T.B. Detection of cerebral latéralisation of function using EEG alpha-contingent visual stimulation// EEG and clin. Neurophysiol. 1980. V. 48. P.418-431.

309. Golla F., Hunton E.L., Walter W.G. The objective study of mental imagery. I. Psychological concomintance. Appendix on new method of electroencephalographic analysis// J. ment. Sci. 1943. V. 89. P. 216-233.

310. Goldberg E., Costa L. Hemispheric differences in aquisition and use of discriptive system// Brain and lanquage. 1981. V. 14. P. 144-173.

311. Gotestam K.O. Lefthandness among students of architecture and music// Percept. Mot. Skills. 1990. V. 70. № .3. P. 1345.

312. Grandori F. Dipole localization method (DLM) and auditory-evoked brainstem potentials.// Rev. Laryngol. Otol. Rhonol. (Bordeaux). 1984. V.105. P.171-178.

313. Gratton G., Willa A., Fabiani M et al. Functional correlates of a three-component spatial model of the alpha-rhythm // Brain Res. 1992. V. 528. P. 210.

314. Greim M.L. Radiation tolerance of normal tissues. Frontiers of radiation therapy and oncology. Eds. J.Vaeth, J.Meyer. Basel, Karger. 1989. V.23. P. 367-389.

315. Gruzelier J., Richardson A. Patterns of cognitive asymmetry and psychosis processes // Int. J. Psychophysiol. 1994. V. 18. № 3. P. 217-225.

316. Gruzelier J., Burgess A., Stydall J. et al. Patterns of cognitive asymmetry and syndromes of schizotypal personality // Psychiatry Res. 1995. V.56. №. 1 P. 71-79.

317. Gur R.S., Packer I., Hungerbuhler J. et al. Differences in the distribution of grey and white matter in human cerebral hemisphere// Science. 1980. V.207. P. 1226.

318. Gur R.C. Asymmetries in normal brain anatomy and physiology are ubiquitous, systematic and relate to sex differences and age effects on cognitive performance. Abstracts of 4th Laterality and Psychopathology Conference. London 1997. P. 26.

319. Gurevivich M., Khachaturian A. In Mental retardation Bowman P. And Mounter H. (Eds.) N.Y. 1960. P. 68.

320. Haaland K.Y., Harrington D.L., Yeo R. Effects of task complexity on motor performance in left and right CVA patients// Neuropsychologia. 1987. V.25. № 5. P.783.

321. Hadley J.M. Some relationships between electrical signs of central and peripheral activity. I. During 'rest'// J. exp. Psychol. 1940. V.27. P. 640-656.

322. Hadley J.M. Some relationships between electrical signs of central and peripheral activity. II. During 'mental work'// J. exp. Psychol. 1941. V.28. P.53-62.

323. Hammer M., Turkewitz G. A sensory basis for the lateral difference in the newborn infant's response to somestic stimulation// J. of Experimental Child Psychology. 1974. №. 18. P. 358.

324. Hari R., Salmelin R., Makela J.P. et al. Magnetoencephalographic cortical rhythms// Psychophysiol. 1997. V. 26. P. 51.

325. Hecaen H., De Agostini M., Monzon-Montes A. Cerebral organization in left-handers// Brain Lang. 1986. V. 12. P. 261-284.

326. Heilman K.M. Apraxia. Clinical Neuropsychology. Eds. Heilman and Valenstein. N.Y. Oxford University Press. 1979. P. 159-185.

327. Heilman K.M., Van der Abell T. Right hemispheric dominance for mediting cerebral activation//Neuropsychologia. 1979. № 17. P. 235.

328. Heilman K.M. , Van der Abell T. Right hemispheric asymmetries of inattention (neglect) //Neurology. 1980. V. 30. №.3. p. 125.

329. Himmelblau D.A. Applied nonlinear programming. McGrow-Hill Book Company: Texas. 1972. P. 405

330. Hobson J.A. Sleep. States of brain and mind. Birkhauser Boston*Basel 1988. P.106-109

331. Hochberg F.N., LeMay M. Arteriogrphic correlates of handness// Neurology, 1975. V. 25. №. 3. P.38.

332. Homma S., Nakajima Y, Musha T, Okamoto Y and He B. Dipole-tracing method applied to human brain potentials// J. of Neuroscience Methods. 1987. V.21. P. 195-200.

333. Hood L, Martin D.A. et al.Berlin. Auditory evoked potentials differ at 50 ms in right-and left- handed listeners.// Hearing Research. 1990. V.45. P. 115-122.

334. Inouye J., Shinisaki K., Yagasaki A., Shamizu A. Spatial distribution of generators of alpha activity // EEG and Clin. Neurophysiol. 1986. V. 63. P. 353.

335. Jamieson J.L., Selick T.B. Effects of subject to experimenter distance and instruction on lateral eye movement// Percept. Mot. Skils. 1985. V.60. P. 155-159.

336. Jenkins P., Moore W.H. The effect of visual feedback on hemispheric alpha asymmetries and reported processing strategies: a single-subject experimental design// Brain Cognition. 1985. V.4. P.47-58.

337. Johnson L., Naiton P., Nuite C., Lubin A., Martin B., Veglione S. EEG spectral and coherence analysis during waking and sleep// EEG and clin Neurophysiol. 1971. V.31. P. 293.

338. Johnson L.C., Ulett G. Stability of EEG activity and manifest anxiety// J. comp. physiol. Psychol. 1979. V.70. P. 97-119.

339. Kaminski M., Blinowska K., Schelenberg W. Topographic analysis of coherence and propogation of EEG actitvity during sleep and wakefulness// EEG and clin. Neurophysiol. 1997. V. 102. P. 216-227.

340. Kavanagh R.N. Darcey T.M. Lehmann D. Fender D.H. Evaluation of methods for three-dimensional lacalization of electrical sources in the human brain// IEEE Trans. Biomed. Eng. 1978. V.25. № 2. P. 421-429.

341. Klimesch W., Schimke H., Schwaiger J. Episodic and semantic memory: an analysis in the EEG theta and alpha band // EEG and clin Neurophysiol. 1994. V. 91. P. 438.

342. Kim S.G., Ashe J., Hendrich K, Ellermann J.M., Merkle H, Ugrbil K., Georgopoulos A.P. Functional magnetic resonance imaging of motor cortex: hemispheric asymmetry and handness// Science. 1993. V. 261 P. 615-617.

343. Kimura D. Cerebal dominance and perception of verbal stimuli// Canadian J. Psychology. 1961.V.15.P.156.

344. Kimura D. Left-right differences in perception of melodies// Quart. J. Exp. Psychol. 1964. V. 16. № 4. P.355.

345. Kingma A. Neuropsychological effects of cancer therapy: cerebral pathology, cognitive impairment and school re-entry. Neoplastic disease of childhood. Ed. C. Pochedly. N.Y. Hardwood Academic Publishers. 1994. V.ll. Chapter 80. P. 1497-1520.

346. Kisbourne M. The development of cerebral dominance. Handbook of clinical neurophysiology. Filskov S., Boll T (Eds.) N.Y. Wiley. 1981. P. 399-417.

347. Kinsbourne M., Hiscock M. Does cerebral dominance develop? Language and neurological theory. Segalowitz S., Gruber F. (Eds). N.Y. Acad. Press. 1977. P. 171-191.

348. Knott J.R. Brain potentials during silent and oral reading// J. gen Psychol. 1938. V.18. P. 57-62.

349. Knyazeva M, Kurganskaya M, Kurgansky A et al. Interhemispheric interaction in children of 7-8: analysis of EEG coherence and finger tapping parameters// Behavioural Brain Research. 1994. V.61. P.47-58.

350. Knyazeva M., Koeda T., Nijikiktjien C et al. EEG coherence changing during finger tapping in acallosal and normal children: a study of inter- and intrahemispheric connectivity// Behavioural Brain Research. 1997. V. 89. P. 243-258.

351. Koga Y. Influence of odors on cognitive function// Abstracts of The 8t World Congress of the ISBET. Zurich. Switzeland. March 6-8. 1997. P.2.

352. Kohn B., Dennis M. Selective impairment of visual-spatial abilities in infantile hemiplegies after right cerebral hemictication//Neuropsychologic 1974. V.12. № .3. P. 505-512.

353. Koyama K., Hirasawa H., Okubo Y., Karasawa A. Quantitative EEG correlates of normal aging in the elderly// Clin. Encephalogr. 1997. V. 28. P. 160-165.

354. Kubicki S. Subvigil beta activity: a study a fast EEG patterns in drowsiness// Amer. J. EEG Technol. 1987. V.27. № 1. P. 15-31.

355. Kuhn C.M. The Phi coefficient as an index of ear differences in dichotic listening// Cortex. 1973. V. 9. № 4. P 237.

356. Lange B, Dumermuth G., Lehmann D., Meier C.A. Temporary dynamics of power spectra and coherence during all-sleep EEG in healthy adults// EEG and clin. Neurophysiol. 1982. V. 53. P.52.

357. Lehman D. and Michel C.M. Intracerebral dipole source localisation for FFT power maps// Brain Topography. 1989. V. 1. № 1/2. P. 155.

358. Lehman D. Spatial analysis of evoked and spontaneous EEG potential field. Recent advances in EEG and EMG data processing. Yamaguchi, Fijisava (Ed.) Elsevier, Amsterdam. 1981. P.l 17-132.

359. Leiguarda R., Starcstein S., Bertier M. Anterior callosal haemorrahage: a partial interhemispheric disconnection syndrome//Brain. 1989. V. 112. P. 1019.

360. LeMay M., Kido D. Asymmetries of the cerebral hemispheres on computed tomorams// J. Comp. Assist. Tomogr. 1978. V. 2. P.471-476.

361. Liepmann H., Maas O. Fall von linkssetger Agraphie und Apraxie bei Rechtsseitiger Lahmung. J. Fur Psychologie und Neurologie. 1907. V.10. P 214-227.

362. Lindsley D.B. Activation, Arousal, and Attention. States of brain and mind. Birkhauser. Boston*Basel 1988 P. 1-3.

363. Lopez da Silva F.N., Van Lierop T.H., Schrijer C.F., Storm van Leeuwen W. Organisation of thalamic and cortical alpha rhythms: spectra and coherences// EEG and clin Neurophysiol. 1973. V.35. P. 627.

364. Lopez da Silva F.H. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membrane to networks// EEG and clin Neurophysiol. 1991. V. 79. P.81.

365. Luria A.R. Neuropsychological analysis of local brain lesion. In: Handbook of clinical psychology. N.Y. 1965. 187p.

366. Luria A.R., Simernitskaya E.G. and Tubylevich B. The structure of psychological processes in relation to cerebral organization// Neuropsychol. 1970. V.8. P. 125-132.

367. MacCrimmon D.J., Arato M. Interhemispheric serotoninergic asymmetry reflected in topographic pharmaco-EEG// Psichiatr. Res. 1991. V. 40. P. 91-93.

368. Marquet P., Dive D., Salmon E., Sadzot B., Franco G. Cerebral glucose utilisation during stage 2 sleep// Brain Research. 1992. V.571. P.149.

369. Martinson D.M. Study of brain potentials during mental blocking// J. exp. Psychol. 1939. V.24. P.143-156.

370. Marzi C.A., A.Grabowska, P.Tressoldi and P.S.Bisiacchi. Left hemisphere superiority for visual-spatial functions in left-handers// Behavioural Brain Research. 1988. V.30 P. 183-192.

371. Masure M.C., Benton A.L. Visuospatial performance in left-handed patients with unilateral brain lesion// Neuropsychologia. 1983. V.21. P. 179-182.

372. Me Carthy P.R., Ray W.J. The effects task difficulty on spectral estimates of EEG activity for spatial and verbal tasks// Psychophysiology. 1985. V. 22. P. 603.

373. McKee G., Humpfrey B., McAdam D.W. Scaled latéralisation of alpha activity during linguistic and musical tasks// Psychophysiology. 1973. V.10. P.441-443.

374. Milner B. Disorder of learning and memory lesion s in man// Clin. Neurosurg. 1972. V. 19. № 3 P.236.

375. Milner B. Hemispheric specialisation score and limits. The neuroscience: thread program. Eds. Schmidt P.O., Worgen F.G. Boston:MIT. 1973. P.75-79.

376. Milner A.D., Jeeves M.A. Review of behaviour studies of agenesis of the corpus callosum. Structure and function of cerebral commissures. Eds. I.S. Russel, M.W. Van Hof and G. Berlucchi. Baltimor. Univ. Park. Press. 1979. P.428-448.

377. Modan B. Cancer and Leucemia risk after low level radiation// Med. Oncol. Tumor Pharmather. 1987. V. 4 P. 151-161.

378. Moiseeva N.I. The significance of different sleep stages for the regulation electrical brain activity in manIIEEG and clin. Neurophysiol. 1979. V.46. P.371.

379. Morgan A., McDonald H., Nilgard E. EEG alpha: lateral asymmetry related to task and hypnotizability// Psychophysiology. 1974. V.l 1. № .3. P.275.

380. Montplaisir J., Nielsen T., Cofe J., Boivin D., Rouleau I., Lapierre G. Interhemispheric EEG coherence before and after partial callosotomy// Clin. Electroencephalogr. 1990. V. 21. № 1. P. 42-47.

381. Mulholland T.B. The concept of attention and encephalographic alpha rhythm. Attention in neurophysiology. Eds. Evans and Molholland. L.: Butterworth. 1969. P. 100-127.

382. Mulholland T.B., Evans C.R. An unexpected artifact in human electroencephalogram concerning the alpha rhythm and the orienting of the eyes// Nature. L. 1965. V. 207. P.36-37.

383. Murri L., Stefanini A., Bonanni E., Cei G., Navona C., Denoth F. Hemisheric EEG differences during REM sleep in dextrals and sinistrals// Research Communic. in Psychology Psychiatry and Behavior. 1984. V.9. № 1. P. 109.

384. Neveu P.J. Brain lateralization and immunomodulation// Int. J. Neurosci. 1993. V. 70. P. 135-143.

385. Newton T.F., Leuchter A.F., Walter D.O. et al. EEG coherence in men with AIDS: association with subcortical metabolic activity// J. Neuropsychiatry and clin. Neurosci. 1993. V.5. P. 316.

386. Nielson T., Abel A., Lorrain D., Montplaisir J. Interhemispheric EEG coherence during sleep and wakefulness in left- and right-handed subjects// Brain and cognition. 1990. V.4. № 14. P.113-125.

387. Nielsen T., Montplaisir J. Interhemispheric connectivity reduced after callosotomy? A critique comments// Percept. Mot. Skils. 1996. V.83. P. 348-350.

388. Nikolaeva E.I., Oteva E.A., Nikolaeva A.A., Shterental I.S. Prognossis of miocardial infraction and brain functions; asymmetry// Int. J. Cardiol. 1993. V. 43. P. 245-248.

389. Nordeen D., Yahr P. Hemispheric asymmetries in the behaviour and sexual differentiation in the mammal brain// Science . 1982. V. 218. P. 39-44.

390. Nunez P.L. Electric Fields of the Brain: Neurophysics of EEG. Oxford University Press, N. Y. 1981. P. 189-197.

391. Nunez P.L., Srinivasan R., Westdorp A.F. et al. EEG coherence. I: statistics reference electrode, volume conduction, Laplaciancs, cortical imaging and interpretation at multiple scales// EEG and clin. Neurophysiol. 1997. V. 103. P. 495-515.

392. Nuveu P.J. Brain lateralization and immunomodulation// Intern. J. Neuroscience. 1993. V. 70. P. 135.

393. Nuwer M.R. Quantitative EEG: 1. Techniques and problems of frequency analysis and topographic mapping//J. Clin. Neurophysiol. 1988. V.5. P.45-85.

394. Ogilvie R.D., McDonach D.M., Stone S.N. Eye movements and detection of sleep onset// Psychophysiology. 1988. V. 25. P. 81-91.

395. Okuma T., Nakamura K., Hayashi A., Fujimori M. Psychological study on the depth of sleep in normal human subjects// EEG and clin. Neurophysiol. 1966. V.21. № .2. P. 140.

396. Orme-Johnson D., Haynes C. EEG phase coherence, pure consciousness, creativity and TM-Sidhi experience//Neuroscience. 1981. V.l3. N. 6. P.211-217.

397. Osaka M. Peak alpha frequency of EEG during mental task: task difficulty and hemispheric differences// Psychophysiology. 1984. V.21. P. 101-105.

398. Ozaki H., Yamazaki K., Katada A., et al. Distribution and interregional relationships of alpha rhythm on scalp in man // EEG and clin Neurophysiol., 1977. V. 43. P. 541.

399. Penfield W. and Jasper H. Epilepsy and the functional anatomy of the human brain. Little Brown and Company. Boston. 1954. 89p.

400. Petsche H., Pockberg H., and Rappelsberger P. Muzikrezeption, EEG and musikalische Vorbildung// Z. EEG-EMG. 1985. V. 16. P.183-190.

401. Pfurtscheller G. Central beta rhythm during sensomotor activities in man// EEG and clin Neuropysiol. 1981. V.51. № .3. P.253-261.

402. Pfurtscheller G., Klimensch W. Event -related synchronization of alpha and beta waves in cognitive task// Induced rhythms in the brain. E. Basar et al. (Eds.) Boston: Birkhauser. 1992. P. 188-125.

403. Pfurtscheller G., Neuper C. Event-related synchronisation of mu rhythm in EEG over the cortical hand area in man//Neurocsi. Lett. 1994. V. 174. P. 93.

404. Pohl-Apel G. The correlation between the degree of brain masculinization and song quality in estradion treated female zebra finches// Brain Research. 1985. V. 336. P. 381-383.

405. Rappelsberger P., Petsche H. Probability mapping: power and coherence analysis of cognitive processes// Brain Topography. 1988. V.l. № 1. P.46-54.

406. Rasmussen T. Surgery for epilepsy arising in regions other then temporal and frontal lobes// Neurosurgical management of the epilepsy. Adv. Neurology. 1975. V. 8. P.207-226.

407. Rechtsheffer and Kalles, (Eds), A manual of standartized terminology, techniques and scoring system of sleep stages of human subjects. Washington. DC. National Institute of Health Publications. №. 204.

408. Rescher B., Rappelsberger P. Gender specific EEG-changes during sensory motor task with the left hand// Quantitative and Topological EEG and EMG analysis, Fridrich Schiller Univ. Jena. 1996. P.70.

409. Riding R., Glass A., Douglass G. Individual differences in thinking: cognitive and neuropsychological perspectives// Educational Psychology. 1993. V.l. № .3. P. 267-279.

410. Rodriguez M., Martin L., Santana C. Ontogenic development of brain asymmetry in dopaminergic neurones// Brain Res. Bull. 1994. V. 32. P. 163-171.

411. Ron E., Modan B. Radiation carcinigenesis: Epidemiology and biological significance. J.Boice, J. Fraumeni. (Eds.) N. Y. 1984. 139-156.

412. Rosche J. and J.Aldenhoff. The dimentionality of human's electroencephalogram during sleep.// Biol, cybernetics. 1991. V. 6. P. 307-313.

413. Rossi G.F., Rosadini G. Experimental analysis of cerebral dominance in man. Brain mechanisms underlying speech and language. Millikan C. and Darley F. (Eds.). N.Y. 1967.P. 167175.

414. Routtenberg A. The two-arousal hypothesis; reticular formation and limbic system// Physiol Rev. 1968. V.75. №.1. P.51.

415. Rugg M.D., Dickens A.M.J. Dissociation of alpha- and theta activity as function of verbal and visual-spatial// EEG and clin. Neurophysiol. 1982. V.53. № 2. P.201.

416. Saier J., Regis H. Apport des methodes d'analyse automatique de l'EEG a l'etude du sommeil de l'enfant// Rev. EEG Neurophysiol. 1971. V.4. P. 427-434.

417. Sass K.J., Spenser D.D. Corpus callosotomy for epilepsy. Neurologic and neuropsychologic outcome// Neurology. 1988. V.38. № 1. P. 24.

418. Schack B, Krause W. Dynamics power and coherence analysis in ultra short-term cognitive processes// Brain Topography. 1995. V.8. P.127-136.

419. Schack B., Grieszbach G., Arnold M., Bolten J. Dynamics cross-spectral analysis of biological signals by means of biyarite ARMA processes with time-depend coefficients// Medical & Biological Engineering & Computing. 1995. July. P. 605-610.

420. Schachter S.C., Ransil B.J. Handiness distribution in nine professional groups// Percept. Mot. Skills. 1996. V. 82. №.1. P. 51-63.

421. Seemes J. Hemispheric specialization: A possible clue to mechanism// Neuropsychologia. 1968. №. 6. P. 1127.

422. Sharova E.V., Zaitsev O.S. EEG and EOG of vegetative patients in sensory stimulation// J. of Neurotrauma. 1995. V.12. № .3. P. 174.

423. Sharova E.V., Kulikov M.A., Zaitsev O.S. The peculiarities of EEG dynamics during mental recovery after long-term posttraumatic coma// EEG and clin. Neurophysiol. 1997. V.103. №.1. P. 207.

424. Shaw J.C.A. A method for continuously recording characteristics of EEG topography// EEG and clin Neurophysiol. 1970. V. 27. P.592-601.

425. Shaw J.C. O'Connor K.P., Ongley O.C. EEG coherence as a measure of cerebral functional organization// Architectonics of Cerebral Cortex. Brazier et al. (Eds). N.Y. Raven Press. 1978. 245p.

426. Sheppard W, Boyer R. Pretrial EEG coherence as a predictor of semantic priming effect// Brain and Lang. 1990. V.39. № 1 P. 57-68.

427. Schwartz G.E., Davidson R.J., Maer F., Bromfeld E. Patterns of hemisphere dominance in musical, emotional, verbal and spatial tasks// Psychophysiology. 1974. V.l. P. 277.

428. Sloan E.P., Fenton G.W., Standage K.P. Anticholinergic drug effects on qualitative electroencephalogram, visual evoked potential and verbal memory// Biol Psychiatry. 1992. V.31. P. 600-606.

429. Smith A. Differing effects of hemispherectomy in children and adults. 84th Annual Convention. Washington DC. 1976. P. 125.

430. Sparks R., Geshwindt N. Dichotic listening in man after section of neocortical commissures// Cortex. 1968. V.4. P 3.

431. Sperry R.W. Some general aspects of interhemispheric integration. Interhemispheric relations and cerebral dominance. Baltimore: John Hopkins Press. 1962. P.43.

432. Sperry R.W. Brain bisection and consciousness/ Brain and conscious experience. J. Eccles (Ed.) N.Y. Springer. 1966.

433. Sperry R.W. Some effects of disconnecting the cerebral hemispheres// Biosci. Repts. 1982. V.2. P.265-276.

434. Stancak A.J., Pfurtscheller G. Effect of handness on movement-related chanches of central beta rhythms// J. Clin. Neurophysiol. 1997. V.45. № 5. P. 419-428.

435. Steinmetz H., Volkmann J., Jancke L., Freund H. Anatomical left-right asymmetry of language-related temporal cortex is different in left- and rihgt-handers// Ann. Neurol. 1991. V. 23. P. 315-319.

436. Steriade M. Thalamus. States of brain and mind. Birkhauser, Boston, Basel. 1988. P.120-123.

437. Steriade M., Gloor P., Llinas R et al. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities. Report of the IFCN Committee on Basic Mechanisms// EEG and clin. Neurophysiol. 1990.V. 76. P. 481.

438. Streitberg B., Rohmel J., Herrmann W.M., Kubicki S. COMSTAT rule for viligance classification based on spontaneous EEG activity// Neuropsychology. 1987. V.l7. №.1-2. P. 105117.

439. Suhara K., Suzuki H., Katada A., et al. Crosspectral analysis of phase relations of different frequency components in human EEG // EEG and clin. Neurophysiol. 1973. V.34. P.700.

440. Tan U. The relationship between non-verbal intelligence and the strength of left-hand preference in left-handers to sex and familial sinistrality//Int J. Neuroscienee. 1991.V.5.P.151-155.

441. Thatcher R.W. Cyclic cortical reorganization during early childhood// Brain and Cognition. 1992. V. 20. P. 24.

442. Thatcher R.W. Psychopathology of early frontal lobe damage: Dependence of cyclic development//Dev. Psychopathol. 1994. V.6. P. 565-596.

443. Thatcher R.W. Cyclic cortical reorganization, origins of human cognitive development. Dawson.G. and Fisher K. (Eds.) Human behaviour and the development brain. Guilfords Press. N.Y. 1994. P. 232-266.

444. Thatcher R.W., P.J.Krause and M.Hrybyk. Cortico-cortical associations and EEG coherence : a two-compartmental model// EEG and clin. Neurophysiology. 1986. V. 64. P. 123-143.

445. Thatcher R.W., Walker R.A. EEG coherence and intelligence in children// EEG and clin. Neurophysiol. 1985. V.6.N.5 S.161.

446. Tyler S.K., Tucker D.M., Anxiety and perceptual structure: individual differences in neuropsychological function// J. abnorm. Psychol. 1982. V. 91. P. 210-220.

447. Travis L.E., Ohanian E. The effect of memorizing upon the alpha rhythm// EEG and clin Neurophysiol. 1954. V. 6. P. 348.

448. Tucker D.M., Roth R.S., Arneson B.A., Buckingham V. Right hemisphere activation during stress//Neuropsychologia 1977. V. 15. P. 697-700.

449. Tucker D.M., Roth D.L., Bair T.B. Functional connections among cortical regions: topography of EEG coherence// EEG and clin Neurophysiol. 1986. V.63. P.242-250.

450. Tucker D.H., Stenslie C.E. Roth R.S., Shearer S.L Right frontal lobe activation and right hemispheric performance decrement during depressed mood// Arshs. gen. Psychiat. 1981. V38. P.169-197.

451. Turkewitz G. The development of lateral differentiation in the human infant. Evolution and Lateralization of the brain. Dimond S and Blizars D. (Eds.) Annals of N.Y. Academy of Science 1977. N. 299. P 135.

452. Vanderwolf C.H., Robison T.E. Limbic-diencephalic mechanisms of voluntary movements// Psychol Bull. 1971. V. 78. P. 83-92.

453. Ulett G.A., Gleser G., Lawler A. The EEG and reaction to photic stimulation as an index of anxiety proneness// EEG and clin Neurophysiol. 1953. V.5. P. 23-32.

454. Wada A.U., Nanbu Y., Koshino Y et al. Inter- and intrahemispheric EEG coherence during light drowsiness// Clin Elecroencephalogr. 1996. V. 27. P. 84-88.

455. Weickmann B., Gille H.G., Otto E., Ullsperger P. Ipsilateral appearance of alpha wave groups in EEG while solving periodically projected arithmetic problems//Z. Psychol. 1979. V. 187.P.326-339.

456. Witelson S. F. Bumps of the brain : right-left anatomic asymmetry as a key to functional asymmetry. Language functions and brain organization. SegatowitzS.(Ed)N.Y. 1982. P135.

457. Witelson S. F. The brain connections: the corpus callosum is lager in left-handers// Science. 1985. V. 229. P.665-668.

458. Witelson S.F. Brain asymmetry , functional aspects, from: States of brain and mind -Birhauser:Boston*Basel 1988 P.13-16.

459. Wowra B., Schmidt H., Sturm V. et al. Am. J.// Publick Health. 1967. V.57.P. 1381-1409.

460. Wulf H. Do «lefthanders» make better local anaesthetics? The relevance of stereoisomerism in clinical practise as shown by new local anaesthetics// Anaesthetist. 1997 V.46. N.7. P.622-626.

461. Yaar I., Ron E., Modan B. et al. //Trans. Am. Neurol. Assoc. 1979, V. 104. P.264-268.

462. Yaar L., Ron E„ Modan B. et al.// Ann. Neurology. 1980. V. 8. P. 261-268.

463. Yaar L., Ron E., Modan B. et al. J Neurol. Surg. Psychiatry 1982. V.45. P.166-169.

464. Yoshii F., Ginsberg M.D., Kelley R.E. et al. Asymmetric somatosensory activation tomographic study// Brain Res. 1989. V. 48. № 2. P.355.