Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Механизмы центрального программирования произвольных серийных движений и их формирование в онтогенезе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы центрального программирования произвольных серийных движений и их формирование в онтогенезе"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТИТУТ ВОЗРАСТНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи

КУРГАНСКИЙ Андрей Васильевич

МЕХАНИЗМЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРОГРАММИРОВАНИЯ ПРОИЗВОЛЬНЫХ СЕРИЙНЫХ ДВИЖЕНИЙ И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ

(03.00.13 - фи ШШЮП1Я человека и животных)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О

Москва - 1994

Работа выполнена в Институте возрастной физиологии РАО.

Научный руководитель доктор биологических наук,

академик РАО Д.Л.Фарбер

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук М. Е. Иоффе

доктор биологических наук J1. К. Любомирскнй

Ведущая организация:

Институт коррекционной педагогики РАО.

Зашита состоится " О/Р^ Ж в п час.

на заседании специализированного с^ета К.018.01.01 Института возрастной физиологии РАО.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РАО. Автореферат разослан " " _ 1994 г.

Ученый секретарь

специализированного совета К.018.0ЬШ; кандидат биологических наук _Г.А. Цехмистренко

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

Серийные движения составляют двигательную основу процессов чтения, письма, большинства трудовых навыков и тесно связаны с речевой функцией. Поэтому значительный интерес представляют исследования организации серийных движений как в зрелой ЦНС, так и, особенно, у младших школьников - в период, когда происходит активное формирование центральных механизмов управления произвольными движениями.

Проблема центральной организации произвольного двигательного акта была и остается одной из наиболее интересных и трудных проблем физиологии движения. Несмотря на то, что строение двигательной системы и функциональные связи между ее-морфологически обособленными отделами широко и успешно изучались на протяжении последнего столетия, экспериментальное изучение нейрофизиологических процессов, лежащих в основе произвольных движений человека, сталкивается с рядом принципиальных трудностей.

Одна из них состоит в том, что при изучении высших кортикальных отделов двигательной системы исследователь вынужден иметь дело с колоссальным числом потенциально значимых связей, которые кортнкачьные моторные отделы образуют как с нижележащими моторными отделами, так и с другими отделами коры больших полушарий - сенсорными и интегративными вторичными и третичными полями. Фактически, исследователь вынужден иметь дело с чрезвычайно сложной распределенной системой, так что на кортикальном уровне трудно дифференцировать функции моторных отделов коры, от фуик-.ий "немоторных" кортикальных образований.

Другая трудность состоит в высокой функциональной лабильности высших отделов мозга, управляющих произвольными движениями, -функциональная роль н даже сам факт участия нли неучастия различных отделов центральной нервной системы в организации определенного произвольного движения зависит от характера этого движения.

Указанные трудности привели к разработке снстемно-ннформапноиного подхода к проблеме произвольного управления движениями - подхода, теоретические основы которого заложены главным образом в трудах Н.А.Бернштенна (1947, 1961, 1966), а адекватным методическим приемом является сопоставление нейрофизиологических н поведенческих данных. В рамках этого подхода сформировались основные теоретические понятия, необходимые для изучения произвольного управления движениями:

моторный план , моторная про!рамма и сенсорная коррекция.

В соответствии с современными представлениями, моторное программирование занимает промежуточное положение в иерархии уровней, составляющих систему произвольного управления движениями (Бернштейн, 1966; Прибрам, 1975; Батуев; Таиров, 1978; Щспсрд, 1987; Шапков и др., 1988; Иоффе, 1991). В процессе выполнения моторной программы реализуется моторный план, заключающий в себе смысловую сторону движения; в свою очередь, моторная программа является интегрирующей основой дня соподчиненных ей исполнительных звеньев моторной системы, координируя их активность во времени и в пространстве. Таким образом, в характере построения и выполнения моторных программ находят свое отражение как стратегии моторного планирования, так и возможности исполнительных отделов моторной системы человека.

Выполнению моторной программы предшествуют процесс ее инициации, то есть воссоздание самой программы на основе инструкций, хранящихся и памяти, и ее адаптация к требованиям моторного плана, состоящая в уточнении момента начала движения, его скорости и пространственного масштаба. На осуществление этих процессов требуется определенное время, которое, таким образом, является одним из источников информации о механизмах центрального программирования произвольных движений.

Исследования программной организации серийных движений удобно проводить на модели структурного периодического теппинга -- структурированной во времени периодической последовательности постукиваний пальцами руки (или обеих рук). Сравнительный анализ временных параметров структурного теппинга разной сложности, выполняемого в максимальном темпе, позволяет выделить и изучить временные затраты, связанные с центральными процессами.

Поэтому актуальным и весьма перспективным направлением исследований представляется разработка адекватных количественных методов анализа структурного теппинга и изучение с их помощью в рамках единого системно-информационного теоретического подхода механизмов центрального программирования серийных движений в зрелой ЦНС и особенностей их формирования в онтогенезе.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

В рамках настоящего исследования разраоотаны методы количественного анализа временной структуры сложных видов ритмического теппннга.

Установлено, что в ЦНС взрослого человека серийное движение представлено в виде моторной программы такта - минимального повторяющегося фрагмента этого движеиня.

Показано, что в выполнение моторной программы такта структурного периодического теппинга включаются два различных процесса. Одни из них состоит в "развертывании" моторной программы, а другой в ее выполнении. Обнаружены две стратегии выполнения моторной программы: дискретная, предполагающая, что процесс физического выполнения движеиня начинается по окончании равертываиия его программы, и непрерывная, при которой оба эти процесса протекают параллельно.

Выявлено преимущество левого полушария в осуществлении дискретной стратегии выполнения программы и рапные возможности левого и правого полушарий в реализации непрерывной стратегии.

Показано, что детям свойственно избыточное управление произвольными серийными движениями, суть которого состоит в том, что в ЦНС ребенка параллельно используются несколько дублирующих каналов управления. По мере морфо-функционального созревания высших кортикальных структур мозга происходит повышение надежности каждого из этнх каналов, отпадает надобность в дублировании и, как результат, ведущим оказывается наиболее эффективный программный способ управления.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ

Установлены закономерности, присущие зрелому типу программного управления серийными мануальными движениями.

Сформулирована гипотеза, в соответствии с которой формирование в онтогенезе зрелого типа программного управления мануальными сложными периодическими серийными движениями основано на устранений избыточного вовлечения высших кортикальных механизмов организации движений за счет организации более эффективных функциональных систем.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

Получены нормативные значения скорости выполнения структурного теппинга различной сложности детьми 5-11 лет. Эти данные, а также разработанный критерий перехода к программному управлению серийным движением, могут быть использованы в дигностике моторного развития детей, в частности, для оценки готовности ребенка к школе и для выявления причин трудностей обучения у младших школьников.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Временная структура циклически повторяемого мануального серийного движения определяется способом выполнения его моторной программы, который, в свою очередь, отражает характер и сложность функциональной организации центральной системы, лежащей в основе моторной программы.

2. Возрастные изменения в характере и скорости выполнения периодических серийных движений определяются способностью созревающей ЦНС создавать надежные и эффективные системы управления. При этом в процессе развития ребенка происходит постепенный переход от избыточного типа управления периодическими серийными движениями к моторному программированию.

3. Левое полушарие головного мозга играет ведущую роль в центральном программировании серийных движений у праворуких людей, причем это доминирование проявляется уже у младших школьников.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью настоящего исследования является изучение механизмов центрального программирования произвольных серийных движений в зрелой двигательной системе человека и выявление закономерностей их формирования у детей старшего дошкольного и младшего школьного возраста.

ЗАДАЧИ РАБОТЫ

При выполнении настоящего исследования предстояло решить следующие, задачи:

(1) Разработать методы количественного анализа временных характеристик структурного теппинга.

(2) На модели периодического структурного теппинга исследовать особенности центрального программирования серийных движений в

зрелой ЦНС.

(3) Изучить закономерности возрастных изменений в механизмах центрального управления призпольнымн серийными движениями у детей старшего дошкольного н младшего школьного возраста.

(4) Исследовав функциональную специализацию левого и правого полушарий головного мозга и характер их взаимодействия в процессе; центрального программирования и выполнения структурного теппинга.

ВНЕДРЕНИЕ

Разработанные методы количественного анализа периодического структурного теппинга легли в основу компьютерной программы, которая нашла применение в лаборатории нейропсихологии ф-та психологии МГУ и в неврологической клинике Свободного университета Амстердама.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты работы докладывались на отечественных (III научно -практическая конференция по проблемам физического воспитания учащихся: "Человек, здоровье, физическая культура в изменяющемся мире", Коломна 1993 г.; XXIX совещание по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 145-летшо со дня рождения академика И.П.Павлова: "Психофизиология и психопатология", Санкт-Петербург, 1994 г.) и международных (1-я международная летняя школа по когнитивным паукам, шаль 1994 г., Буффало, НыоДжерси, США) конференциях и на семинаре (Постоянный семинар по проблемам нейришнпшетнхи. Университет штата Калифорния, Сан-Диего, США)

Теоретические положения и экспериментальные результаты настоящего исследования обсуждались на заседании лаборатории нейрофизиологии когнитивной деятельности научно-исследовательского института возрастной фнзнолопш РАО н на заседании лаборатории нейропсихологии факультета психологии МГУ.

ПУБЛИКАЦИИ

По материалам диссертации опубликовано трн статьи в центральной печати (одна из них в международном журнале) п тезисы конференции.

ОБЪЕМ II СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Диссертационная работа изложена на 158 страницах машинописного текста. Она состоит из введения, 6 глав, выводов и библиографического

указателя (48 отечественных и 71 зарубежных источников). Диссертация содержит 18 таблиц и иллюстрирована 27 рисунками.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Теоретические основания исследования

В основу исследования механизмов центрального программирования серийных движений были положены следующие принципы. '

а) Одно и то же но своей цели и двигательному составу движение может быть выполнено с помощью различных уровней моторной иерархии. При этом, чем ниже, расположен ведущий уровень управления, тем быстрее выполняется движение.

б) Чем сложнее моторная программа, тем больше времени требуется на ее развертывание.

в) Выполнение серийного движения в максимальном темпе предполагает предельное сокращение затрат времени на развертывание и выполнение моторной программы, поэтому программа быстрого серийного движения строится на основе минимального использования высших кортикальных ресурсов ЦНС.

г) Особенность структурного теппинга и его основное преимущество как модели серийного движения состоит в том, что для этого класса движений можно ввести понятие элементарного движения - единичного удара пальцем. Сложность структурного теппинга определяется количеством элементарных движений в такте и его временной структурой, а бимануального ритма - еще н характером чередования движений рук.

Поэтому основной экспериментальный метод состоял в измерении длительности элементарного движения в зависимости как от моторной сложности самого такта, так и от места, занимаемого этим движением в такте, что предполагает детальный анализ длительностей интервалов.

Методические аспекты исследования

Количественные методы анализа периодического структурного теппинга

Структурный периодический теппинг удобно рассматривать как строго периодическую основу (идеальный ритм), искаженную наложенными на нее возмущениями типа временной нестабильности,

I. . I:

Ii

Рисунок 1. Временная структура (Л) и векторное представление (Б) такта структурного периодического тенпннга. Такт образован тремя уларами (закрашенные прямоугольники), каждому из которых предшествует временной интервал (II, 12, 13). Эти три интервала образуют вектор в трехмерном пространстве: I = (II, 12,13).

SOO 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

1 2 3 4 5 6 7

Рисунок 2. Зависимость межтахтопого (ICI) и усредненного внутрнтактового (WCI) интервалов от размерности такта N. в трех группах испытуемых, выполнявших движения правой рукой. По оси абсцисс отложена размерность такта, по оси ординат длительность интервала в мс. Кружками обозначены ICI (закрашенные символы) и WCI (контурные символы) для группы L; квадратами - для группы M и ромбами для ipymiu Р.

400 ■ 300 ' 200 100

ici

—0—tun

П1Л RRL

=8

-4-

wai

wci2

wc12

Рисунок 3. Усредненные по группе испытуемых оценки длительностей трех нежупарнмх интервалов ICI, VVCI1 н VVCI2 во всех шести видах бимануального теипинга. Величины интервалов даны в мс.

временного тренда темпа, а также локальных ошибок - пропусков и •лишних ударов. Для количественного описания структурного периодического теппинга используется векторное представление его такта (рисунок 1), что позволяет ввести простую угловую меру различия любых двух ритмов одинаковой размерности и, в частности, меру "выраженности" ритма, как угол между вектором такта и единичным вектором.

Использование такого описания позволило разработать алгоритм автоматического анализа временных параметров структурного теппинга, на основе которого была разработана компьютерная программа, использовавшаяся для обработки экспериментальных данных. Численный эксперимент продемонстрировал надежную работу разработанного алгоритма в широком диапазоне значений отношения сигнал/шум.

Используемые обозначения

Поскольку удару пальцем предшествует фаза движения, с каждым ударом связан интервал времени, отделяющий его от предыдущего удара (рисунок 1). В настоящем исследовании удары указательным пальцем правой руки обозначаются латинской буквой R, а удары указательным пальцем левой руки - буквой L. Соответственно, интервал между двумя последовательными ударами обозначается двумя буквами (RR, LL, LR, RL). Кроме того интервалы,' разделяющие два смежных такта, называются межтактовыми и обозначаются как ICI (inter cadence interval), а интервалы, разделяющие два смежных удара в пределах одного такта, - внутритактовыми и обозначаются как WCI (within cadence interval). Количество ударов в такте называется размерностью такта.

Организация эксперимента

Обследованный контингент составили 20 взрослых праворуких испытуемых в возрасте от 18 до 40 лет и 467 праворуких детей в возрасте от 5 до 11 лет включительно. Леворукне испытуемые были исключены из рассмотрения, поскольку природа мануального предпочтения и ее связь с особенностями функциональной организации двигательной системы до снх пор дискутируются в литературе (Bishop, 1990). Учет дополнительного фактора предпочтения руки лишь осложнил бы наше исследование.

Тсппинг регистрировался с помошью микровыключателей

компьютерной "мыши" и специальной программы, которая определяла и запоминала моменты их нажатия. Анализ данных выполнялся в два этапа. Первый этап состоял в определении индивидуальных оценок временных интервалов каждого вида структурного теппинга. Второй - в проверке статистических гипотез относительно группы (или групп) испытуемых на основе полученных на первом этапе индивидуальных показателей временной структуры теппинга. Все приведенные ниже утверждения основаны на статистически достоверных различиях временных параметров структурного теппинга и возрастных трендах этих параметров.

Особенности центрального программирования структурного периодического теппинга у взрослых

Анализ литературных данных позволил предположить, что о зрелой моторной системе периодический структурный теппинг выполняется с помощью моторной программы его минимального повторяемого фрагмента - такта.

Основываясь на данных по программной организации сложной сенсомоторной реакции (Rosenbaum, 1987; Balfour et al., 1991) можно предположить наличие двух стратегий выполнения программы такта: дискретной и непрерывной. В рамках дискретной стратегии процесс развертывания моторной программы должен завершаться еще до начала движения, т.е. в течение межтактового интервала. Необходимое для завершения этого процесса время (Тер), будет увеличивать длительность межтактового интервала тем больше, чем большее количество элементарных движений N включает в себя такт.

Выполнение структурного теппинга в максимальном темпе приведет к тому, что длительность внутрнтактовых интервалов окажется одинакова и будет определяется исключительно длительностью элементарного движения (Те), которое характеризует ведущий уровень выполнения движения. Описанную выше схему можно представить в виде следующих двух соотношений:

(1) WCI = Te

(2) ICI(N) = Те + Tcp(N),

В случае непрерывной стратегии процесс разворачивания программы идет параллельно с ее выполнением, и нет основания ожидать изменения межтактового интервала ICI при изменении размерности такта N. При этом межтактовый интервал должен формироваться за счет дополнительно., задержки. Предполагая, что и

условиях максимального темпа выполнения программы единицей измерения времени является длительность наиболее короткого интервала в пределах такта, можно ожидать гармонического соотношения Ю:\УС1 = 2:1. Выражения (3) и (4) суммируют сказанное:

(3) \УС1 = Те + Тр

(4) 1С1 = 2 \УС1

Характер выполнения унимануального периодического тепнинга изучался экспериментально. Испытуемые - 10 праворукнх взрослых (19 -35 лет) - в максимальном темпе выполняли семь видов унимануального структурного теппинга, как правой (Ш, Н2, Ю, К4, Ш> 116, К7), так и левой (Ь1 - Ь7) рукой, отличающихся количеством (14) элементарных движений в такте. Размерность такта изменялась от 1 (Ш, Ы - простой нериоднческий теппинг) до 7 (К7, 1,7).

На основе анализа зависимости 1С1(М) (рисунок 2) былн вьщелены три группы испытуемых: группа Ь, для которой характерно отсутствие зависимости 1С1 от N. группа М, для которой наблюдался умеренный рост 1С1(1Ч)> и группа Р, характеризуемая выраженным возрастанием межтактового интерва I. Сопоставление зависимостей 1С1(1Ч) для трех выделенных групп с выражения (1) - (4) позволило утверждать, что группу Ь составляют испытуемые, использующие непрерывную стратегию выполнения моторной программы, а к группам Р и М относятся испытуемые, использующие дискретную стратегию.

Из 01} ниченности роста интервала 1С1(1\) следует, что использование дискретной стратегии при выполнении периодического серийного движения ограничено относительно короткими тактами, содержащими не более 5-6 элементарных движений. Увеличение количества элементарных движений в такте ведет к отказу от дискретной стратегии выполнения серийного движения и к постепенному переходу к использованию непрерывной стратегии, что выражается в замедлении роста 1С1(1У) и одновременном увеличении внутритактовых интервалов. Детальный анализ зависимостей 1С1(1М) и \УС1(>1) для правой руки (в частности, тот факт, что наименьшие У/С1 характерны для дискретной стратегии, а наибольшие - для непрерывной) показал, что переход от дискретной стратегии к непрерывной совершается главным образом за счет перераспределения времени инициации такта между различными его составляющими и что испытуемых группы М следует рассматривать как носителей промежуточной стратегии выполнения программы такта.

Для испытуемых, использ) >ших дискретную стратегию

выполнения моторной программы такта, были обнаружены отрицательные линейные корреляции между соседними интервалами такта, что в соответствии с современными представлениями (Wing, Kristofferson, 1973) подтверждает существование центрального тай мерного механизма, осуществляющего временную развертку элементов моторной программы, выполняемой с помощью дискретной стратегии.

Сравнение зависимостей ICI(N) и YVCI(N) для правой н левой руки выявило четкое преимущество левого полушария в использовании дискретной стратегии выполнения программы и эквипотенциалыюсть полушарий в отношении использования непрерывной стратегии.

Отметим, что уже сам факт наличия дискретной стратегии позволяет сделать вывод о том, что уннмануальный периодический структурный тешшнг представлен в моторной системе в виде моторной программы его такта. Кроме того, такой способ репрезентации периодического движения свидетельствует о иерархическом принципе управления движением, поскольку он предполагает, помимо уровня элементарного движения и уровня моторной программы, объединяющих серию таких движений в единое целое, еще и более высокий уровень, осуществляющий первоначальный запуск программы, ее инициацию и остановку.

В отличие от уннмануалыюго бимануальный структурный теппинг не требует наличия структурообразующих задержек, поскольку такт формируется за счет правильного чередования движений рук. Эта особенность бимануального теппинга позиолнла оценить длительность процесса развертывания моторной программы Тер, путем измерения интервалов двух простейших видов бимануального структурного теппннга LRR и RLL

Каждый из них можно выполнить в трех вариантах, различающихся между собой только начальной фазой такта. Так, LRR можно выполнить как LRR, и как RLR, и как RRL; a RLL - как RLL, LRL или LLR. Эти шесть ритмов содержат четыре разных тнпа интервалов: RL, LR, RR и LL, каждый из которых занимает по отношению к такту все три возможные положения - межтактовое (ICI) и два внутрнтактовых (WCI1 и WCI2).

Если предположить, что бимануальный структурный теппинг выполняется путем инициации моторной программы очередного такта, и, по крайней мере, часть испытуемых использует дискретную стратегию выполнения моторной программы, то тогда интервал, занимающий

межтактовое положение, должен быть продолжительнее, чем аналогичный интервал внутри такта.

Эта гипотеза была проверена в эксперименте, в котором участвовали 10 ираворуких взрослых (18 - 40 лет) испытуемых. Каждый из них выполнял в максимальном темпе все шесть возможных видов бимануального структурного теппинга.

Результаты этого эксперимента представлены на рисунке 3 в виде зависимостей длительности различных интервалов от их положения в з-кте. Закономерное возрастание интервалов в межтактовой позиции ICI указывает на то, что периодический бимануальный теппинг представлен в ЦНС моторной программой его такта, которая выполняется с использованием дискретной стратегии. Более выраженное возрастание интервалов RR и LL по сравнению с бимануальными интервалами LR и RL оказалось связано с тем, что моторные программы тактов RLR и LRL сходны по своей структуре с программами тактов унимануального теппинга R3 и L3.

Поэтому оценка времени инициации программы такта вычислялась по данным для интерг^лов LR и RL; она составила 17_мс в пересчете на одно движение, что несколько меньше аналогичной величины ЗГмс, найденной для унимануального теппинга.

Сравнение длительности внутритактовых унимануальных интервалов RR и LL (LRR и RLL), с внутритактовымн интервалами унимаиуалг -ых тактов той же размерности (R3 и L3) показало, что в унимануальном структурном теппинге элементарное движение совершается в среднем на 45 мс быстрее, чем в бимануальном. Этот факт, а также отсутствие значимых различий между интервалами RR и LL в бимануальном теппинге указывают на более сложную, по сравнению с унимануальным теппингом, структуру моторной программы такта бимануального теппинга, что, по-видимому, связано с кооперацией полушарий.

Формирование механизмов центрального программирования серийных движений в онтогенезе

Исследовался характер выполнения детьми структурного теппинга различной сложности: простого унимануального теппинга (R, L), структурного теппинга (RRR, LLL), бимануального альтернативного теппинга (RLa) и дпух видов бимануального структурного теппинга (LRR, RLL).

Группа А

800 800 400 200 0

а t(R) в i3(rrr) а i3(lrr)

□ l(r) eji3(rrr) u i3(lrr)

10 11

Группа Б

800 600 <00 200 О

а чп) а !3{rrr) а i3(lrr)

Рисунок 4. Возрастная дннамиы длительности Элементарного движения в составе уешмгнуалыюго (R, ШШ) и бимануального (LRR) структурного теппинга. По оси ебсписс отложен возраст в годах, по осе ординат - длительность элементарного ДЕяаеши в мс. Слева приведены завясвмостя для девочек, справа - для мальчиков (по лярным групп Л и Б).

Рисунок 5. Вотрасшла динамика длительности бимануального фрагмента (LRL алн RLR) в составе альтернативного бимануального (RLa) тесшинга н сложных видов бимануального структурного теппинга (LRR, RLL). По оси абсцисс отложен возраст в годах, по осп ординат - длительность элементарного движения в ис. Слева приведены зависимости для девочек, справа - для мальчиков (по данным группы Б).

Исследования проводились с двумя группами детей (А и Б). Одна из ник (А) включала 307 детей в возрасте 5-11 лет. Дети этой группы выполняли теппинг указательными пальцами рук. Другая (Б) включала 180 детей в возрасте 5-8 лет, выполнявших те же виды тенпинга с использованием движения в лучезапястном суставе. Детей обеих групп просили выполнять теппинг в максимальном темпе.

На рисунках 4 и 5 представлены основные результаты ^того эксперимента. Из приведенных на рисунке 4 возрастных зависимостей с..едует, что а) движения, осуществляемые за счет подвижности лучезапястнош сустава, не только выполняются быстрее, чем движения указательным пальцем, но и раньше становятся программно управляемыми, н что б) девочки переходят к программному типу I управления серийными движениями типа теппинга на 1 - 2 года раньше, чем мальчики.

Большое различие в скорости выполнения элементарного движения в составе простых и сложных видов структурного тенпинга свидетельствует о том, что доя детей младшего школьного возраста характерно использов-чие схемы избыточного управления унимануальным структурным теппингом. Уменьшение этого различия с возрастом свидетельствует о переходе к преимущественно программному способу выполнения теппинга, для которого характерно объединение алемевтарных движений в единое целое и независимость скорости их выполнение от сложности задачи.

Сравнительный анализ временной структуры тактов RRR и LLL выявил.преимущественную роль левого" полушария в формировании временной структуры такта

Анализ временной структуры бимануальных ритмов LRR и RLL не выявил значимых различий между интервалами, занимающими меж- и внутритактовые положения. Этот факт свидетельствует о преимущественно поэлементном, "допрограммном" способе выполнения даже сравнительно простых бимануальных серийных движений детьми моложе 12 лет. Такоц вывод подтверждается и анализом возрастной динамики как ушшануалышх (RR, LL), так и бимануальных (LR, RL) интервалов в бимануальных ритмах LRR и RLL и ее сравнением с возрастной динамикой аналогичных интервалов в более простых видах теппинга (рис. 5).

В бимануальном теппинге латеральные различия в длительности интервалов LL и RR оказались меньше тех, что получены на основе унимануальных данных, что свидетельствует в пользу бнполушарной

природы управления бимануальными серийными движениями.

Проведенный анализ позволил утверждать, что выполнение бимануального структурного теппинга детьми опосредуется достаточно сложной функциональной системой, включающей высшце кортикальные механизмы обоих полушарий.

Таким образом, детям дошкольного и младшего школьного возраста свойственно "избыточное" по сравнению со взрослыми управление серийными движениями. Избыточность состоит в использовании ЦНС ребенка дублирующих каналов управления движением, предполагающих параллельное использование многих кортикальных ресурсов управления. Причина подобной избыточности -незрелреть коры головного мозга и вытекающая отсюда невозможность обеспечить адекватное решение двигательной задачи за счет одного только программного способа управления. Следствием дублирования управления движением является низкий темп выполнения серийных движений, поскольку при наличии нескольких параллельных каналов управления скорость выполнения движений определяется самым медленным из них. Возрастной прогресс в управлении движением определяется постепенным совершенствованием быстрых механизмов и отказом от дублирующих звеньев управления. При этом ожидается, что переход к программному типу управления будет происходить тем раньше, чем проще движение.

ВЫВОДЫ

1| Предложен метод математическое описания периодического структурного теппинга и на его основе разработан алгоритм автоматического анализа временной структуры теппнн~».

2. Периодический структурный тенпннг представлен в зрелой двигательной системе моторной программой его минимального повторяемого фрагмента - такта. Выполнение программы такта контролируется вышележащим уровнем моторного планирования, осуществляющим ее последовательную инициацию.

Для детей предшхольного и младшею школьного возраста характерна несформированность программного уровня управления структурным серийным мануальным движением, что приводит к избыточному, по сравнению со взрослыми, использованию детьми этого возраста высших кортикальных ресурсов для обеспечения движения.

3. Взрослые испытуемые при выполнении моторной программы используют две стратегии - дискретнуй и непрерывную. В рамках

дискретной стратегии процесс развертывания программы полностью сконцентрирован в виде отдельной фазы, предшествующей физическому выполнению такта. В рамках непрерывной стратегии он протекает параллельно с выполнением движения. Использование дискретной стратегии при выполнении периодического структурного теппинга ограничено относительно короткими тактами, содержащими не более 5-б одинаковых элементарных движений. При большем количестве элементарных движений в такте используется непрерывная с ; >атегия.

4. Возрастные изменения в скорости выполнения серийных движении у детей в диапазоне от 5 до 11 лет определяются, главным образом, переходом от избыточного к зрелому экономичному типу программного управления. Сроки такого перехода зависят от характера движения: в частности, переход к программному управлению происходит примерно на два года раньше, если в выполнении структурного тепнинга участвует движение в лучезапястном суставе, чем в том случае, когда движение выполняется только указательным пальцем руки.

5. Структура моторной программы бимануального структурного теппинга сложнее, чем унимануального, что связано с ее биполушарной природой.

В соответствии с поздними сроками формирования механизмов межполушарного взаимодействия переход к программному управлению бимануально-координнроваиными периодическими серийными движениями происходит существенно позже, чем переход к программному управлению унимануальными движениями. Так, дети 5 -11 лет все еще выполняют бимануальные серийные движения по схеме избыточного управления.

6. Дискретная (последовательная) стратегия выполнения моторной программы реализуется с преимущественным участием левого полушария. В непрерывной (параллельной) стратегии в равной мерс задействованы оба полушария.

Таймернын механизм, осуществляющий временную развертку выполнения последова- льности элементарных движений, связан со структурами левого полушария головного мозга как у детей так и у взрослых.

7. Предложенный метод математического описания теппинга и проведенный на его основе анализ тонкой временной структуры ритмического теппннга различной сложности позволяет уточнить центральные механизмы организации быстрых структурированных во

времени периодических серийных движений н выявить возрастные особенности их формирования.

Разработанный методический подход и полученные данные используются в диагностике моторного развития детей. '

СПИСОК РЛ1ХУГ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Курганский A.B., Курганская М.Е., Внладавский В.Ю. Индивидуальные особенности центрального программирования ритмических движений. 111 научно - практическая конференция по проблемам физического воспитания учащихся: "Человек, здоровье, физическая культура в изменяющемся мире", Коломна 1993г., с.51.

2. Курганский A.B. О количественном анализе периодического структурного те по и н га. Физиология человека, 1994, Т.20, No 2, с. 94-98.

3. Knyaseva M.G., Kurganskaya М.Е., Kurgansky A.V., Njiokiktjien С., Vildavsky V.Ju. Interhemispheric Interaction in Children of 7-8: Analysis of HHG Coherence and linger Tapping Parameters. Behavioural Brain Research. 1994, Vol. 61, pp. 47-58.

4. Курганский A.B. Моторное программирование в бимануальном ритмическом теппише. Физиология человека, (в печати).

участок множительной техники вонц амн ссср

подп..к печати ¡5. II, — адюи 186 тирах/«О зкз.