Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вовлечение зрения в реализацию раннего поведения. Морфо-функциональные основы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Вовлечение зрения в реализацию раннего поведения. Морфо-функциональные основы"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ.

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнена в лаборатории нейроонтогенеза (зав. лабораторией -доктор биологических наук В.В.Раевский) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор Института - академик РАН, профессор П.В.Симонов).

Научные руководители:

доктор биологических наук В.В.Раевский кандидат биологических наук Н.Г.Гладкович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук И-АЛПевелсв кандидат биологических наук Ю.К.Мухина

Ведущее учреждение:

Кафедра физиологии высшей нервней деятельности Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова

Защита состоится «..л. У »¿/¿¿/Ц7/Л 1996 г. в на заседании

Специализированного Ученого Совета Д-003.10.01 Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (г. Москва, ул. Бутлерова,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.

Д. 5а).

Автореферат разослан «

»

1996 г.

Ученый секретарь Специализированного совете доктор биологических наук

I. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Ранний онтогенез характеризуется последовательным формированием поведенческих реакций, обеспечивающих выживание новорожденного. Существенный вклад в развитие представлений о формировании закономерностей развития функций был внесен П.К. Анохиным [Анохин, 1948, 1966,1975]. Сформулированная им теория системогенеза на длительный период определила стратегию научного поиска и не потеряла актуальности и сегодня. В основе данной теории лежат представления о функциональной системе - совокупности структур и процессов, объединенных для осуществления какой-либо определенной функции организма. П.К.Анохин настаивал на том, что основу развития составляет формирование целостных функциональных систем, а не отдельных органов. Последовательность созревания функциональных систем зависит от степени их важности для выживания новорожденного и определяется, таким образом, экологией вида. Существенным моментом теории системогенеза являются представления о минимальном обеспечении функций на ранних стадиях развития, предполагающие, что реализация приспособительного поведения начинается задолго до приобретения функциональной системой дефинитивного состояния. В связи с этим, наиболее важным в исследовании закономерностей развития является изучение целостных поведенческих реакций и динамики формирования структур и механизмов, обеспечивающих реализацию поведения на всех этапах онтогенеза. В последние годы большое количество работ было направлено на изучение роли сенсорных функций в формировании поведения [Хаютин, Дмитриева, 1978, 1980; Голубева, 1984, 1987; Александров и др., 1994; Пигарева, Воробьева, 1994]. Наиболее важным следствием этих исследований можно считать заключение, что сенсорная информация - один из ведущих факторов онтогенеза и гипотеза о том, что основной мотивацией на ранних стадиях развития является заполнение наиболее рано сформированных сенсорных каналов видоспецифической афферентацией [Хаютин, 1991]. Уже первые исследования значения сенсорных стимулов в организации ранних поведенческих реакций выявили, что в процессе развития происходит не только увеличите объема потребляемой информации, за счет последовательного формирования сенсорных систем, но и изменение удельного значения афферентных сигналов в реализации поведения. Было установлено, что процесс сосания у новорожденного ребенка контролируется вначале вкусовой чувствительностью, а с течением времени ведущее значение приобретает тактильная афферентация от полости рта [Шулейкина, 1971]. Позднее такое переключение ведущей афферентации было обнаружено у разных видов животных, что указывает на общебиологическую закономерность подобного взаимодействия сенсорных систем в онтогенезе. Однако до сегодняшнего дня остается невыясненным, какие морфофункциональкые свойства развивающейся сенсорной системы необходимы и достаточны для того, чтобы вовлечь ее в реализацию поведения и, более того, чтобы исключить ранее эффективную сенсорную информацию из организации поведения.

Подходы к исследованию этой проблемы наметились после систематических исследований С.Н.Хаютина и его сотрудников, показавших, что в онтогенезе мухоловки-пеструшки можно выделить с точностью почти до 1 дня неоднократные переключения ведущей афферентации, обеспечивающей пищевое поведение [Хаютин и др. 1976-1991]. С 1 по 5 день пищевые реакции вызываются акустическими стимулами, с 5 по 8 - диффузиым изменением освещенности в дупле и с 9 - структурированными стимулами (силуэт или клюв взрослой птицы). Таким образом, появилась возможность с высокой степенью достоверности соотнести результаты нейрофизиологических и, главное, морфологических исследований зрительной системы мухоловки-пеструшки с ее участием в обеспечении поведенческих реакций в раннем онтогенезе.

Задачи исследования. 1. Определить функциональные особенности зрительного анализатора на этапе переключения акустически направляемого пищевого поведения на зрительно направляемое. 2. Выявить структурный состав и морфометрические особенности нейронов центрального отдела зрительного анализатора в периоды смены ведущей афферентации, обеспечивающей зрительно-направляемые формы пищевого поведения.

Научная новизна. 1. Впервые показаны особенности изменения вызванных потенциалов из Wulst в ответ на диффузное изменение освещенности на стадии, когда данный стимул приобретает сигнальное значение для пищевого поведения, и когда его сигнальное значение утрачивается. 2. Установлена последовательность формирования 5 видов нейронов, и выявлена ее корреляция со смсной ведущей афферентации раннего поведения и с разными этапами вовлечения зрительного анализатора в пищевое поведение. 3. Впервые морфометрическими исследованиями установлено, что стадия реакции на диффузное изменение освещенности характеризуется преимущественной ориентацией дендритов в сторону афферентного зрительного входа, а переход к предметному зрению коррелирует с преимущественно симметричным распределением дендритов проекционных нейронов по дендритному полю.

Теоретическое и практическое значение работы. Исследование носит, главным образом, фундаментальный характер и направлено на выявление роли сенсорных механизмов в формировании ранних форм поведения. Выявленные корреляции между формированием и реорганизацией зритсльно-направляемого поведения птенцов и динамикой морфометриче-ских характеристик нейронов высшею интаративного отдела зрительной системы вносят существенный вклад в развитие фундаментальных представлений о соотношении структуры и функции в развитии поведения.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Фактором, способствующим переключению акустически направляемого пищевого пове-

дения на зрительно направляемое является высокая лабильность зрительного анализатора. Циклы восстановления вызванных потенциалов на диффузный засвет сетчатки у птенцов мухоловки-пеструшки в это время самые короткие за весь гнездовой период.

2. Морфологической основой переключения акустически направляемого пищевого поведе-

ния на зрительно направляемое (диффузная фоточувствительность) является появление в Wulst дифференцированных проекционных нейронов и преимущественная ориентация их дендритов к стороне доминирующего зрительного входа. 3. Приобретение сигнального значения структурированным зрительным стимулом становится возможным после созревания интернейронов, способных обеспечить селективное восприятие зрительной информации проекционными неГфоиами.

Апробация работы. Материалы исследования были доложены и обсуждены на конференции молодых ученых Института ВНД и НФ АН СССР (1986 г.); конференции, посвященной основным достижениям Института ВНД и НФ РАН (1992 г.); на II Нейрогистоло-гической конференции, посвященной памяти Н.Г.Колосова в С-Петербурге (1994 г.); на конференции, посвященной основным достижениям Института ВНД и НФ РАН (1994 г.); на симпозиуме "Современные представления о структурно-функциональной организации мозга" в Москве (1995); на расширенном заседании лаборатории нейрофизиологических основ психики Института Психологии РАН (1995 г.); на заседании Московского физиологического общества (1995).

По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, двух экспериментальных глав, каждая из которых включает описание методик, результаты собственных исследований и их обсуждение, общего обсуждения, выводов и списка литературы, включающего 181 наименований работ, из них 60 на русском и 121 на иностранных языках. Диссертация представлена на 135 страницах машинописного текста, иллюстрирована 3 таблицами, 29 рисунками и 2 схемами.

И. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ ЗРЕНИЯ НЕЗРЕЛОРОЖДАЮЩИХСЯ ПТЕНЦОВ.

СВЯЗЬ С РАЗВИТИЕМ ПОВЕДЕНИЯ.

Зрительная система птиц включает два относительно независимых восходящих пути - таламофугальный и тектофугальный. Каждый из них имеет свое высшее представительст-зо в переднем мозге. Существует мнение о разновременном созревании этих систем. Прежде, чем приступать к изучению морфогенеза нейронов Wulst, необходимо было определить, ; каких сроков эта структура способна принимать участие в организации ранних форм зри-гельно-направляемого поведения. С этой целью было проведено исследование функцио-1альной зрелости области Wulst по критерию генерации вызванных потенциалов (ВП) и 1роанализированы корреляции между динамикой вызванной активности этой структуры и 1Итогенезом зрительно-направляемого пищевого поведения птенцов.

11.1. МЕТОДИКА

Материал для данной работы был собран в Приокско-Террасном биосферном запо-еднике. Автор искренне благодарны администрации Заповедника за предоставленную

возможность проводить исследования развития птенцов мухоловки-пеструшки.

Исследования динамики ВП у 38 бодрствующих птенцов мухоловки-пеструшки разного возраста осуществляли в условиях, близких к естественным. ВП отводили биполярно шариковыми серебряными электродами, вживленными заранее в область Wulst по координатам, разработанным в лаборатории для птенцов разного возраста. Диаметр шариков составлял 0,3 мм, а расстояние между ними -1,5-3,0 мм.

Для установления корреляций с поведением регистрировали элекгромиограмму (ЭМГ) шейных мышц с помощью электродов диаметром 0,15 мм, вживленных в мышцы дорсальной поверхности шеи.

Опыты начинали через 2-4 часа после операции и проводили в течение светлой части суток на протяжении 1-4 последующих дней. Регистрацию осуществляли в состоянии спокойного бодрствования у относительно сытых животных. Периодичность кормления птенцов была близка к естественной: каждые 15-40 мин. в зависимости от возраста птенца. ВП и ЭМГ усиливали с помощью универсальной электрофизиологической установки УФУ-БК и регистрировали на магнитофоне TEAK-R-61ME с последующим воспроизведением на чер-нилопишущем приборе Н327/5.

Источником зрительного раздражения служил фотостимулятор ФС-2. Лампу фотостимулятора помещали над головой птенца на высоте 20 см. Перепад освещенности составлял 2 лог. ед. Интенсивность засвета составляла 300 лк. Одиночные и парные вспышки света продолжительностью 50 мке и засветы продолжительностью 100-250 мс предъявляли сериями. Ответы регистрировали на включение (оп-компонент) и выключение засвета (off-компонент ответа).

Вызванные потенциалы в пределах каждой серии (20 ВП) суммировали с помощью IBM PC. Определяли пиковую латентность всех трех компонентов ВП - Pi, Ni и Рг. Также определяли амплитуду негативной фазы ответов (пика N0. Кроме того, рассчитывали амплитудно-временной показатель ответов как отношение амплитуды ответа (от пика Ni до пика Рг) к его длительности (от пика Pi до пика Рг).

11.2. РЕЗУЛЬТАТЫ

II.2.1. Структурный состав и амплитудно-временные характеристики ВП.

У птенцов 2.5-суточ11ого возраста впервые начинают регистрироваться ВП, причем исключительно на off-компонент засвета. В это время ВП представлен негативным колебанием с латентным периодом 131,4±7,8 мс и амплитудой 13,7511,65 мкВ.

У птенцов З-суточного возраста возникает длиннолатентный низкоамплитудный негативный потенциал на оп-компонент засвета, а на ofT-компонент впервые устойчиво отводятся все основные компоненты ВП: первичный позитивный потенциал (Pi), негативный (Ni) и вторичная позитивность (Рг). Латентный период off-ответа (по пику Pi) составляет 75,8±4,3 мс. Латентные периоды пиков Ni и Рг, соответственно, - 114,5±6,2 мс и 168,3±51 мс. Латентный период оп-ответа, как правило, на 20-40% длиннее латентного периода off-

ответа.

У птенцов 4-суточного возраста впервые возникает пищевая реакция на одиночную вспышку света. Начало реализации пищевого поведения (активация ЭМГ) совпадает с пиком N1. Латентный период первичного позитивного компонента уменьшается до 72,8±2,4 мс, негативного - до 113,6±6,б мс, пика Рг - до 161,9±7,3 мс.

У птенцов 5-суточного возраста ВП в виде стабильного дефинитивного трехкомпо-нентного позитивно-негативно-позитивного комплекса регистрируется во всех случаях. Латентные периоды первичного позитивного компонента составляют 64,0±1,3 мс, негативного - 99,5±3,6 мс, вторичной позитивности - 129,2±5,3 мс.

В дальнейшем происходило уменьшение латентного'периода пика Р1, и у птенцов 8,5-9 суток он составлял уже 40,1 ±3,7 мс. Латентность негативного пика продолжала снижаться до 6 суток, когда она составляла 87,5±5,7; после этого к 8,5-9 суткам происходило ее увеличение до 116,9±5,1 мс. Латентный период компонента Рг между 5 и 6 сутками практически не меняется (129,3 мс), а затем к 8,5 суткам значительно увеличивается до 157,7 мс.

Для характеристики амплитудно-временных параметров ответов на всех возрастных этапах развития птенцов был введен амплитудно-временной показатель, как частное от деления амплитуды ответа от пика N1 до пика Рг на его длительность (от пика Р| до пика Р2). Установлено, что амплитудно-временной показатель достигает максимальных значений в возрасте 4,5 суток, после чего заметно снижается.

О.2.2. Динамика циклов восстановления ВП

У птенцов 3-3.5-суточного возраста при предъявлении парных вспышек начинают появляться ответы на вторую вспышку при интервале между ними менее 1 с.

У птенцов 3.5-4-суточного возраста восстановление тестирующего ответа до 50% уровня от кондиционирующего происходит при отставлении второй вспышки на 350 мс, а полностью ответ восстанавливается в интервале между 500 и 700 мс; при интервале в 700 мс тестирующий ответ на 10% превышал кондиционирующий.

У птеннов 4.5-5-суточного возраста восстановление тестирующего ответа до 50% уровня от кондиционирующего происходит между 250 и 350 мс, а при отставлении второй вспышки на 700 мс тестирующий ответ в 1,5 раза превышает кондиционирующий.

У птенцов 5-8-суточного возраста отмечено увеличение цикла восстановления. 50% зосстановление тестирующего ответа наблюдается при отставлении второй вспышки на 400-500 мс; а восстановление, близкое к 100% происходит при отставлении второй вспышки м 1250 мс.

У птенцов 8-10-суточного возраста 50% восстановление тестирующего ответа наблюдается при интервале 400-500 мс, а близкое к 100% происходит при отставлении второго стимула на 1500 мс.

П.З. ОБСУЖДЕНИЕ

Переключение акустически направляемого пищевого поведения на зрительно на-

правляемое - появление пищевых реакций на диффузное изменение освещенности у 4,5-суточных птенцов - коррелирует с существенными изменениями ВП. Ответ приобретает стабильную дефинитивную форму позитивно-негативно-позитивного колебания и регистрируется как на включение, так и на выключение света. Особенностью зрительной системы в этот период является наивысшая лабильность ВП, определяемая по критерию длительности циклов восстановления и максимальная синхронность афферентного потока от сетчатки к Wulst, о чем свидетельствует динамика амплитудно-временных характеристик ответов.

В процессе развития латентный период первичного позитивного потенциала постоянно уменьшается, что соответствует установившимся представлениям о последовательном развитии функций в онтогенезе. Несколько необычным, на первый взгляд, кажутся увеличение латентных периодов поздних компонентов ВП (Ni и Рг), снижение амплитудно-временного показателя и лабильности после пятого дня гнездовой жизни. Мы полагаем, что по мере формирования потребности во все более дискретном анализе окружающей среды и развития рецепторного аппарата происходит усложнение структуры зрительного афферентного потока, что обусловливает меньшую синхронность афферентной посылки, чем на стадии диффузной фоточувствительности. Этим может объясняться увеличение длительности вызванного потенциала, что, в свою очередь, должно повлечь увеличение цикла восстановления, т.е. снижение лабильности ответа.

Таким образом, исследование динамики формирования вызванных потенциалов Wulst на зрительную стимуляцию показало, что периоды наиболее существенных изменений структуры ответов и их функциональных особенностей совпадают с основными этапами вовлечения зрительного анализатора в обеспечение ранних форм пищевого поведения. Это давало основание для изучения морфогенеза нейронов Wulst с целью выявления морфологических основ формирования зрительно направляемого поведения птенцов

III. МОРФОГЕНЕЗ НЕЙРОНОВ WULST 111.1. МЕТОДИКА

Объектом исследования являлись незрслорождающиеся птенцы мухоловки-пеструшки 1-, 6-, 10- и 13-сухочного возраста. Исследовали зрительную область гиперст-риатума - зрительный Wulst, являющийся аналогом зрительной коры млекопитающих. С целью идентификации топографии структур изучаемой области для каждого возраста были дополнительно окрашены по Нисслю серии фронтальных и сагиттальных срезов мозга. Для более детального исследования нейронной организации Wulst были изготовлены серии окрашенных по Нисслю срезов, ориентированных нетрадиционным способом в плоскости, перпендикулярной плоскости хода зрительных афферентных волокон.

В основу разделения нервных клеток на отдельные виды была положена классификация нейронов, предложенная Т.А.Леонтович [1978]. При просмотре импрегнированных по Гольджи препаратов данной области, выделялись различные виды нейронов на основа-

нии характерных особенностей дендритного дерева, а также наличия или отсутствия на дендритах шипиков. В связи с тем, что в процессе морфогенеза па начальной стадии формирования шипиков они представлены шипикоподобными выростами на дендритах, надежная идентификация которых затруднена, для описания таких клеток был введен термин "прошипиковые нейроны". Для компьютерной морфометрии выбирались клетки, большая часть дендритов которых умещалась в пределах одного среза. Клетки, у которых были обрезаны у основания более 2 дендритных стволов, из обработки исключались. Для статистической обработки набирались группы клеток в количестве не менее 10, однако в отдельных случаях из-за редкой встречаемости клеток, их количество могло быть меньшим. Всего было исследовано 171 нейрону 17 птенцов.

Использовали метод компьютерной морфометрии нейронов, который позволял в пределах одного среза реконструировать нейрон в трехмерном пространстве и, соответственно, учитывать это при подсчете различных параметров клетки. Данная реконструкция осуществлялась с помощью комплекса, состоящего из микроскопа, трех шаговых двигателей, рисовального аппарата РА-7 и ЭВМ 1ВМ РС АТ. Препарат на специальном столике мог перемещаться по трем координатам с помощью шаговых двигателей, управление которыми осуществлялось непосредственно через компьютер. При этом структурные элементы нейрона прослеживали в толще среза, и изображение нейрона со всеми его отростками переносили на дисплей компьютера. Кроме того, установка позволяла определять и фиксировать положение клетки на срезе относительно зрительного афферентного входа.

Алгоритмы обработки параметров нервных клеток, использованные при создании компьютерной программы, позволяющей производить морфометрию нейронов (разработка канд. биол. наук К.П.Будко, В.Х.Буткевича и А.А.Моисеева), базировались на методе количественного описания геометрии нейрона Т.А.Леонтович [Леонтович, 1978], а также на созданном в лаборатории методе количественной морфометрии развивающихся нейронов [Гладкович, 1989].

При количественном описании клеток учитывали следующие параметры: площадь профильного поля тела клетки; суммарная длина дендритов; максимальный радиус дендритного поля, определяемый как наибольшее расстояние от центра тела клетки до наиболее удаленного конца дендрита; разветвленность дендритов, вычисляемая как отношение числа свободных концов к числу первичных дендритов за вычетом срезанных; общая разветвленность клетки, т.е. произведение разветвленности дендритов на число первичных дендритов; количество фокусов максимального ветвления (ФМВ), т.е. число точек где, дендрит делится более, чем на две ветви на расстоянии, не превышающем 1/20 длины максимального радиуса дендритного поля; а также средний диаметр дендритов.

Для изучения распределения дендритов по дендритному полю и ориентации их по отношению к афферентному входу строили полярные гистограммы распределения длин дендритных сегментов по 24 секторам круга. Распределение дендритов считали симметричным, если со стороны входа оказывалось 40-60% дендритов. Если это значение оказывалось более 60%, клетки считали асимметричными с преобладанием отростков, преиму-

щественно ориентированных к стороне афферентного входа. При значении менее 40% -асимметричными с преобладанием отростков, преимущественно ориентированных к стороне, противоположной афферентному входу.

Для статистической обработки полученного числового материала был использован непараметрический критерий Вилкоксона-Манна-Уитни. 4 *

III.2. РЕЗУЛЬТАТЫ

Щ.2.1. Общая организация области Wulst.

Изучение окрашенных по методу Ниссля срезов выявило, что на фронтальных и сагиттальных срезах мозга птенцов мухоловки-пеструшки нейроны области Wulst, подобно нейронам этой области у других видов птиц [Богословская, Поляков, 1981], имеют тенденцию образовывать аморфные клеточные скопления.

На срезах, перпендикулярных плоскости зрительного входа, была выявлена тенденция нейронов к образованию колонок.

Ш.2.2. Возрастные изменения нейронного состава области Wulst.

Нейронный состав Wulst 1-суточных птенцов.

Исследование срезов мозга 1-суточных птенцов показало, что нейроны, составляющие область Wulst, имели крайне незрелую структуру, типичную для юных нейронов. Количественные показатели, характеризующие каждую отдельную клетку, значительно варьировали. Этот факт, а также то, что на данной стадии развития мы не могли определить видовую принадлежность нейронов,, не позволил нам оценить средние значения количественных показателей клеток птенцов данного возраста.

Нейронный состав Wulst 6-с\гочимх птенцов.

У птенцов 6-суточного возраста в Wulst 33% нейронов оставалось недифференцированными. Другая часть (46%) обладала достаточно развитыми дендритами, покрытыми шипикоподобными выростами. Эти клетки были определены как густоветвистые проши-пиковые звездчатые нейроны. Для них были характерны тела полигональной формы из-за большого количества густоветвистых дендритов со специфическими неровными контурами (т.е. варикозностями. почками и конусами роста), с большим числом филоподий, с часто утолщенными первичными сегментами. Среди популяции этих нейронов можно было отметить определенные различия в степени зрелости, что позволило условно разделить их на 2 группы: мепес зрелые и более зрелые ирошнпиковые звездчатые нейроны. Дендриты менее зрелых звездчатых клеток имели более разнообразные выросты, были неравномерными по толщине и более извитыми. Имелись и некоторые различия в расположении и организации ФМВ. Так, если в популяции более зрелых прошипиковых звездчатых нейронов ФМВ располагались преимущественно на дендритах 1 порядка (реже - 2 порядка), то среди менее зрелых звездчатых нейронов они были обнаружены на дендритах 3, и даже 4 порядков.

Общая разветвленность клетки и общая длина дендритов была более, чем в 1,5 раза

выше у менее зрелых звездчатых клеток по сравнению с более зрелыми (34,2/18,0 и 1608 мкм/954 мкм), а число ФМВ - более, чем в 2 раза (2,3/1,0).

В Mt/rt 10-суточных птенцов были выделены три вида нейронов.

1. Шипиковыс звездчатые нейроны встречались в изучаемом материале наиболее часто (70% клеток). Клетки имели довольно крупную сому (209 мкм2). Как и в предыдущем возрасте, от тела более или менее равномерно отходило большое количество длинных (максимальный радиус дендритного поля - 154 мкм) густоветвистых дендритов (разветв-ленность дендритов - 4,1; разветвленность клетки - 29,5). Большая часть шипиковых звездчатых клеток имела ФМВ (1,3), которые, как правило, располагались на ветвях первого или второго порядка.

2. Бесшипнковые мелкие звездчатоподобпые нейроны также относились к густоветвистым клеткам. В изучаемом материале они встречались сравнительно редко (10%). Небольшие тела клеток (108 мкм2) этого вида были округлой формы с большим числом тонких, часто извитых и довольно коротких дендритов (максимальный радиус - 91 мкм), причем их разветвлетюсть (3,0) была лишь незначительно меньше по сравнению с шипиковы-ми клетками птенцов того же возраста. Общая же разветвленность клетки (15,9) была почти в 2 раза ниже по сравнению с теми же клетками. ФМВ, как и в случае шипиковых звездчатых нейронов, были почти у каждой клетки (1,3), однако, в отличие от них, у бесшипико-вых мелких звездчатоподобных клеток ФМВ располагались только на ветвях 1 порядка.

3. Бесшшшковые ретпкулоподобные нейроны были отнесены нами к редковеггвистым клеткам. Доля этих нейронов среди импрегнированных клеток была очень незначительна. Всего удалось зарисовать только 5 ретикулоподобных нейронов. Клетки имели средних размеров сому (135 мкм2). Дендриты ретикулоподобных клеток были лучистыми, редко-ветвящимися, равномерно истончающимися по ходу. Ретикулоподобные нейроны имели наименьшие показатели разветвленности дендритов (2,3) и клетки (11,0) по сравнению с другими видами клеток.

При сравнении числовых значений параметров трех разных видов клеток было показано, что по большинству параметров они достоверно различались между собой.

В Шг/^13-суточных птенцов выделено 5 видов нейронов.

1. Густотяпнковые звездчатые нейроны - большие мультиполярные густоветвистые клетки, имели крупные тела округлой формы (площадь профильного поля сомы - 257 «км2), от которых радиалыю отходило большое количество длинных (максимальный ра-1иус дендритного поля - 187 мкм), густоветвистых (разветвленность дендритов - 3,9, раз-зетвленность клетки - 35,6), извитых дендритов. Все клетки имели ФМВ (2,8), расположенные, за редким исключением, на ветвях первого и второго порядка. Количество ветвей, со-ггавляющих ФМВ могло достигать 6.

2. Средисшипиковые звездчатое нейроны - небольшие густоветвистые клетки с ок->углыми телами (площадь профильного поля сомы - 141 мкм2) имели значительно более :ороткие, по сравнению с густошипиковыми клетками, дендриты (максимальный радиус

дендритного поля -122 мкм) с менее густо расположенными на них шипиками. Разветвлен-ность дендритов (3,1) и количество ФМВ (1,8) незначительно отличались от соответствующих показателей звездчатых густошипиковых нейронов, в то время, как общая разветвлен-ность клетки была почти в 2 раза ниже (17,9). Также, как и в случае густошипиковых звездчатых нейронов, ФМВ имелись у всех клеток и располагались на ветвях первого и второго порядка.

3. Бесшипиковые мелкие звездчатоподобные нейроны встречались в нашем материале значительно чаще по сравнению с 10-суточным возрастом (в Wulst 13-суточных птенцов эти клетки составляли приблизительно 1/4 часть выделяемых клеток). Клетки, по сравнению с предыдущим изучаемым возрастом, имели более крупные размеры (площадь профильного поля сомы - 128 мкм2; максимальный радиус дендритного поля - 113 мкм). Их дендриты обладали более ровными, гладкими контурами,

4. Бесшипиковые рстикулоподобные нейрины, как и в 10-суточном возрасте, встречались крайне редко. Удалось выделить и зарисовать только 5 таких клеток. По размеру сомы эти клетки практически не отличались от бесшипиковых мелких звездчатоподобных и среднешипиковых звездчатых нейронов (площадь профильного поля сомы - 132 мкм2), а по длине девдритов были несколько крупнее их (максимальный радиус дендритного поля -142 мкм). Как и в предыдущем возрасте, бесшипиковые ретикулоподобные нейроны имели наиболее редковетвистую дендритную систему, что количественно отражалось в невысоких показателях разветвленное™ дендритов (2,0) и, особенно, разветвленности клетки (8,0). ФМВ клетки не имели.

5. Бесшипиковые древовидные пейроны можно было отнести к редкодендритным гусговетвистым клеткам. По размеру сомы эти клетки занимали промежуточное положение между крупными густошипиковыми звездчатыми и значительно более мелкими клетками, принадлежащих к другим описанным видам (площадь профильного поля сомы - 166 мкм2). От сомы отходило 3-5 очень длинных, тонких, сильно извитых густоветвистых дендритов. Показатели максимального радиуса дендритного поля (177 мкм) и разветвленности дендритов (4,0) у бесшипиковых древовидных клеток незначительно отличались от соответствующих показателей густошипиковых звездчатых клеток, в то время, как разветвлен-ность клетки (18,9) лишь немногим превышала разветвтемность среднешипиковых звездчатых и бесшипиковых мелких звездчатоподобных нейронов. Большая часть клеток не имела ФМВ.

Ш.2.3. Основные тенденции в изменении количествеппых характеристик выделенных видов клеток в процессе развития

Изменения количественных показателей звездчатых нейронов

Проведено сравнение количественных характеристик двух групп (менее зрелых и более зрелых) прошипиковых звездчатых нейронов 6-суточных птенцов с параметрами ши-пиковых звездчатых клеток 10-суточных птенцов.

Показано, что значения разветвленности дендритов, общей разветвленности клетки

i общей длины дендритов были высоки у менее зрелых клеток 6-суточных птенцов, у более ¡релых клеток они снижались и у клеток 10-суточных птенцов снова возрастали, причем Хостоверных отличий между ними и 6-суточными менее зрелыми звездчатыми клетками, за включением общей длины дендритов, не было. При этом, значение разветвленности клетей и общей длины дендритов у более зрелых звездчатых нейронов было достоверно меньше ;оответствующих показателей у менее зрелых нейронов. В то же время различия по этим грем параметрам между более зрелыми клетками 6-суточных птенцов и нейронами 10-;уточных птенцов были достоверны. Изменения значений площади профильного поля солы и количества фокусов максимального ветвления были незначительны, хотя и обнару-кивали подобную же тенденцию. Максимальный радиус дендритного поля и средний диаметр дендритов у звездчатых нейронов по мере развития достоверно увеличивались.

Сравнение количественных показателей 10-суточных звездчатых клеток с параметрами густошипиковых звездчатых и среднешипиковых звездчатых нейронов 13-суточных ттенцов показало, что большая часть параметров густошипиковых звездчатых нейронов юстоверпо увеличивалась. Исключение составляли средний диаметр дендритов и разветв-тенность дендритов. Все количественные показатели среднешипиковых звездчатых клеток >ыли достоверно ниже показателей звездчатых нейронов 10 суточных птенцов, за исклю-1ением ФМВ, число которых было несколько выше.

Изменения количественных характеристик бесгпипиковых мелких звездчатоподобных и пс-тикулоподобных нейронов.

Анализ изменений количественных показателей мелких звездчатоподобных клеток, троисходящих в период между 10-ми и 13-ми сутками постнатального развития, показал , ¡то в исследуемый период достоверно увеличивались такие параметры, как общая длина хендритов и максимальный радиус дендритного поля.

Сравнение количественных показателей у ретикулоподобных клеток 13-суточных ттенцов по сравнению с 10 суточными показало достоверное увеличение только максимального радиуса дендритного поля.

Ш.2.4. Изменения преимущественной ориентации депдритов в онтогенезе нейронов Wulst.

Нейроны Wulst 1-суточных птенцов

Анализ распределения дендритов по дендритному полю у юных нейронов (т.е. их >риентация) показал, что полярные гистограммы этих клеток, как правило, обладали уз-сими удлиненными профилями с одной доминирующей осью или, в случаях более развито-'о дендритного дерева - с 2 доминирующими осями, которые при пересечении образовыва-ш крест. При этом оси полярных гистограмм располагались преимущественно параллель-то или к перпендикулярно зрительному афферентному входу. Следует отметить, что среди слеток, имеющих на полярных гистограммах одну доминирующую ось, чаще наблюдалось :е параллельное расположение относительно зрительного афферентного входа.

По преимущественной ориентации дендритов по отношению к доминирующему афферентному входу юные нейроны были представлены в следующих соотношениях. Дендри-ты 52% клеток были преимущественно ориентированы к стороне доминирующего афферентного входа, дендриты 25% клеток - к стороне, противоположной входу и 23% клеток имели относительно симметричное распределение дендритов по дендритному полю.

Нейроны ТКц&гб-суточных птенцов

1. Недифференцированные нейроны. Полярные гистограммы недифференцированных клеток своими профилями напоминали полярные гистограммы юных нейронов 1-суточных птенцов.

При этом дендриты 56% клеток были преимущественно ориентированы к стороне доминирующего афферентного входа, а 33% клеток - к стороне, противоположной входу. 11% клеток имели относительно симметричное распределение дендритов.

2. Прошипиковыс звездчатые нейроны. Полярные гистограммы прошипиковых звездчатых клеток отличались более широкими, расплывчатыми профилями по сравнению с недифференцированными клетками. Крестообразный паттерн в распределении дендритов у большинства клеток сохранялся.

В группе менее зрелых прошипиковых звездчатых нейронов клетки с преимущественной ориентацией дендритов к стороне доминирующего афферентного входа составляли 43%. К стороне, противоположной входу, были преимущественно ориентированы дендриты 14% клеток. Доля клеток с симметричным распределением дендритов, также как и клеток с преимущественной ориентацией дендритов к стороне зрительного входа составляла 43%.

В группе более зрелых прошипиковых звездчатых клеток к стороне доминирующего афферентного входа были преимущественно ориентированны дендриты уже 63% нейронов, при этом количество клеток с преимущественной ориентацией дендритов к стороне, противоположной входу составляло 12% нейронов, а количество клеток с симметричным распределением дендритов - 25%.

Нейроны Wulst 10-суточных птенцов

1. Шипиковые звездчатые нейроны. Полярные гистограммы шипиковых звездчатых клеток б этом возрасте становились еще более широкими при этом доминирующие оси не выделялись.

Доля клеток с дендритами, преимущественно ориентированными к стороне доминирующего афферентного входа, увеличивалась до 75%. Доля клеток с преимущественной ориентацией дендритов к стороне, противоположной входу, составляла 6%, а доля клеток с симметричным распределением дендритов -19%.

2. Бесшипиковые мелкие звездчатоподобные нейроны. Профили полярных гистограмм этих клеток, как правило, были довольно узкими, с двумя доминирующими осями, образующими при пересечении крест.

Количество клеток с относительно симметричным распределением дендритов рав-

шлось количеству клеток, дендриты которых были преимущественно ориентированы к тороне доминирующего афферентного входа, и составляло 43%. Количество клеток с пре-(мущественной ориентацией дендритов к стороне, противоположной входу, составляло 4%.

Тейроны 13-суточтлх птенцов

1. Густошнпнковыс звездчатые нейроны. Распределение дендритов по дендритному юлю у густошипиковых звездчатых нейронов характеризовалось полярными гистограм-!ами с широкими, разнонаправленными профилями.

Дендриты 60% звездчатых густошипиковых клеток были относительно симметрично аспределены по дендритному полю, в то время как асимметричные клетки с преимущест-енной ориентацией дендритов в ту или другую стороны были представлены в равных со-тношениях (20%).

2. Среднешипнковые звездчатые нейропы. Профили полярных гистограмм средне-шпиковых звездчатых клеток были достаточно широки. По преимущественной ориенга-ии дендритов к доминирующему афферентному входу этот вид клеток делился на группы равных соотношениях (33%).

3. Бесшипиковые мелкие звездчатоподобные нейроны. Полярные гистограммы этих леток сохраняли узкие профили с 2 доминирующими осями, свойственные беепшпиковым елким звездчатоподобным клеткам у птенцов 10-суточного возраста.

Анализ ориентации дендритов по отношению к доминирующему афферентному шду показал равные соотношения в распределении клеток с различной преимуществен-;>й направленностью дендритов (33%).

4. Бесшипиковые древовидные нейропы. На полярных гистограммах древовидных теток можно было выделить 2 оси, как и в случае других бесшипиковых нейронов. Среди гсшипиковых древовидных нейронов 22% клеток имели относительно симметричное рас-эеделение дендритов, 56% клеток имели дендриты, преимущественно ориентированные к ■ороне, противоположной зрительному афферентному входу, и 22% - к стороне зрительно входа.

III.3. ОБСУЖДЕНИЕ

Использованный нами метод Гольджи не позволяет дифференцировать короткоак->нные нейроны от длинноаксонных, однако можно предположить, что густошипиковые и >еднешипиковые звездчатые нейроны являются длинноаксонными проекционными клет-1ми, а бесшипиковые нейроны - ретикулоподобные, звездчатоподобные и древовидные -ггернейронами. Это предположение основано на сходстве обнаруженных в нашей работе щов клеток с клетками Wulst, описанными другими исследователями [Богословская, ГТо-[ков, 1981; Tombol, Magloczky, 1990].

Определив таким образом функциональный статус описанных в Wulst мухоловки-петрушки видов нейронов, можно провести следующие корреляции. В период, когда зре-

ше еще не функционирует (1 сутки), в изучаемой области нами обнаруживаются тольк юные нейроны. Начало функционирования диффузного зрения (6 суток) коррелирует с пс явлением в высшей структуре зрительной системы птиц в достаточно сформированном вн де только одного вида клеток - проекционных звездчатых нейронов. Начало функционирс вания оформленного предметного зрения (10 суток) предполагает более сложную интегра тивную деятельность нейронов зрительного гиперстриатума, и это связано с появление) небольшого числа сформированных интернейронов - короткоаксонных ретикулоподобны и мелких звездчатоподобных клеток. Полноценное предметное зрение (13 суток) коррели рует с появлением большого числа разнообразных видов интернейронов (мелких звездча топодобных, ретикулоподобных и древовидных клеток) и дальнейшей дифференцировко проекционных звездчатых клеток на густо- и среднешипиковые.

Интересно отметить тот факт, что различные виды клеток, принадлежащих одно популяции, могут развиваться различными, независимыми один от другого путями. Пр созревании звездчатых клеток был отмечен феномен избыточности [Гладкович, 1985 большее количество ряда структурных элементов у незрелых клеток по сравнению с боле зрелыми. Так как нервные клетки в период раннего онтогенеза испытывают недостато афферентного притока, повышенную разветвленность менее зрелых клеток можно рас сматривать как естественный дендритный спраутинг, являющийся важным приспособь тельным фактором, способствующим повышению эффективности приходящего сигнала вероятности встречи с афферентным аксоном [Шулейкина, 1985; Шулейкина, Хаютш 1989]. Важно подчеркнуть, что избыточная разветвленность дендритов наблюдается в пс пуляциях тех нейронов, которые занимают ключевые позиции в интегративных процессах развивающемся мозге и начинают функционировать наиболее рано [Гладкович, 1985 Можно предположить, что описанные в данной работе шипиковые звездчатые клетки от носятся именно к этой категории нейронов.

Анализ развития бесшипиковых мелких звездчатоподобных и бесшипиковых реп1 кулоподобных нейронов показал, что в исследуемый период (10-13 суток) у этих клето достоверно увеличивается только максимальный радиус дендритного поля. Таким обра зом, в развитии мелких звездчатоподобных и ретикулоподобных клеток мы могли наблк дать, в отличие от звездчатых нейронов, только тенденции поступательного развития. Pi дом исследователей отмечалось, что, как правило, такой тип развития свойственен невысс коспециализнрованным нейронам - непирамидным нейронам зрительной коры обезьяш [Boothe et al., 1979], древовидным и ретикулярным нейронам сенсорных ядер тройничног нерва и ретикулярных ядер ствола мозга котят [Гладкович и др. 1982, 1991]

Результаты исследований с использованием различных способов окраски прохода щих через Wulst фронтальных срезов мозга сов показали, что нейроны, составляющие эт область, организованы в колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности мозгг Афферентные зрительные аксоны таламического комплекса проникают в более поверхне стные слои, располагаясь между этими колонками [Pettigrew, 1979].

На фронтальных и сагиттальных срезах области Wulst обнаружены лишь аморфные копления клеток. В то же время изучение ориентированных перпендикулярно плоскости фферентного входа срезов показало, что клетки Wulst мухоловки-пеструшки организова-[ы в колонки, ориентированные именно перпендикулярно плоскости зрительного аффе-^нтного входа. Таким образом, по аналогии с Wulst сов можно полагать, что зрительные фференты проходят в Wulst птенцов мухоловки-песгрушки, располагаясь между колонка-1И клеток.

С учетом этих данных интересно обсудить дискретность в ориентации дендритов не-[ифференцированных юных нейронов Wulst 1-суточных птенцов. Часть юных нейронов с [еразвитой дендритной системой имела одну основную ось полярных гистограмм, которая, :ак правило, была параллельна зрительному афферентному входу. Предполагается, что пецифическая зрительная афферентация поступает к клетке в этот период в очень неболь-иом количестве, и взаимоперпендикулярная ориентация дендритов и подрастающих аффектов расширяет площадь контактов клетки, необходимую в связи с поиском как можно ¡ольшего числа афферентов, возможно не только зрительной, но и общеактивационной [рироды. Значение общеактивационных влияний для формирования реакций на зритель-1ый стимул на ранних стадиях развития было подтверждено работой Хаютина и Дмитрие-юй [1991], показавших, что самые ранние ВП из Wulst в ответ на диффузный засвет сетчат-:и возникают только у высокоактивных голодных птенцов.

На следующем этапе морфогенеза происходит формирование дендритов, ориенти-юванных вдоль афферентного потока. Такое взаиморасположение подрастающих аксонов [ дендритов создает предпосылки для установления протяженного контактирующего поля о зрительными афферентами.

Исследование изменения преимущественой ориентации дендритов показали, что с б ю 10 сугки происходит увеличение процента клеток с преимущественной ориентацией (ендритов в сторону зрительного афферентного входа с 43% до 75%. Это явление можно вязать с увеличением числа зрительных афферентов, входящих в Wulst и, как следствие того, с усилением потока афферентации к каждой проекционной звездчатой клетке. По-ледующие изменения преимущественной ориентации дендритов приводят к тому, что в Vulst 13-суточных птенцов у большей части проекционных нейронов распределение денд->итов по денритному полю становится относительно равномерным. Это происходит одно-|ременно с увеличением количества интернейронов в Wulst. Аксоны интернейронов могут годходить к звездчатым проекционным нейронам не только со стороны зрительного аффе-^нтного входа и, таким образом, являться фактором, инициирующим рост дендритов проекционных нейронов в противоположную от зрительного входа сторону.

Среди изученных видов клеток Wulst, древовидные интернейроны дифференцируют-я позже других. Более половины из них имеют дендриты, преимущественно ориентиро-|анные в сторону, противоположную зрительному афферентному входу. Такой характер >риентации предполагает иной, отличный от ранее описанного, источник афферентации.

Можно предположить, что доминирующим афферентным входом для этого вида клеток является септо-мезенцефалический тракт - основная эфферентная система Wulst. Имеются сведения о том, что по ходу этого тракта расположены клетки, посылающие свои аксоны в Wulst [Adret, Rogers, 1989], и не исключено, что древовидные нейроны являются мишенями именно этих клеток. По-видимому, этот более поздно созревающий афферентный вход является частью системы, позволяющей проводить более тонкую интегративную обработку зрительной информации.

IV. ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ

Данные о функциональном созревании центральных зрительных механизмов птенцов мухоловки-пеструшки согласуются с особенностями морфогенеза этих структур. Изучение динамики вызванных потенциалов из области Wulst в ответ на диффузный засвет сетчатки показало, что у птенцов моложе 2,5-суточного возраста не удается получить вызванные ответы ни при каких условиях. Исследования особенностей созревания неокортек-са млекопитающих показали, что корковые нейроны начинают устанавливать связи со специфическими афферентами сразу же после того, как они завершили процесс миграции и заняли свое окончательное положение в коре [Luskin, Shatz, 1985; Максимова, 1991]. По-видимому, при созревании структур неокортекса птиц происходит подобное же явление. Иными словами, нейроны Wulst 1-суточных птенцов, несмотря на отсутствие в этой структуре вызванной активности, по-видимому уже установили контакты со зрительными тала-мическими афферентами. Принимая во внимание особенности геометрии юных нейронов Wulst 1-суточных птенцов (как правило, небольшая разветвленность дендритов и их преимущественная ориентация перпендикулярно к восходящим афферентными аксонами), можно предположить, что они образуют со зрительными афферентами лишь единичные контакты вероятностного типа [по Т.А. Леонтович, 1978], обеспечивающие очень низкую степень суммации, недостаточную для критического изменения мембранного потенциала клетки. Это предположение согласуется с фактом регистрации ВП из Wulst 2,5-суточных птенцов только при повышенном уровне их пищевой мотивации [Хаютин, Дмитриева, 1991].

При переключении пищевого поведения с акустически-направляемой формы на зри-тельно-направляемую (т.е. в период раскрытия глаз и начала функционирования диффузной фото-чувствительности на 5 сутки жизни), ВП на вспышку света, которая фактически модулирует изменение освещенности в дуплянке, отведенные из Wulst, имеют наибольший амплитудно-временной показатель, т.е. в этот период наблюдаются наиболее короткие и высокоамплитудные ответы. При этом, латентные периоды компонентов Ni и Рг имеют минимальные значения. Известно, что выраженность ВП зависит от степени синхронности афферентного залпа к центральным структурам, и при прочих равных условиях, большая амплитуда отражает меньшую дисперсность афферентного потока [Chang, 1959]. Таким образом, диффузный засвет сетчатки создает в этот период наиболее синхронный поток

5>ферентации в Wulst. С учетом данных морфогенеза клеток Wulst, явление наибольшей лраженности ответов в период раскрытия глаз можно связать с тем, что на этом этапе 1звития в области Wulst в относительно зрелом виде имеется только один вид клеток -секционные звездчатые нейроны. Кроме того, преимущественная ориентация дендритов зрительному афферентному входу и избыточность дендритов (дендритный спраутинг), 1рактерная для части проекционных нейронов в этом возрасте, обуславливает, вероятно, большее количество контактов с подрастающими зрительными аксонами, для которых i определенном этапе развития также свойственна избыточность аксонных терминален tryker, 1982; Jhaveri, Morest, 1982]. Описанные особенности структуры позволяют предпо-)жить установление между зрительными афферентами и дендритами проекционных ездчатых клеток доминантных контактов [по Т.А. Леонтович, 1976], особенность кото-■ix состоит в том, что проходящая через них даже слабая низкочастотная импулъсацш эжет быть достаточно эффективной и вызывать разряд нейрона. Этот феномен способст-гет увеличению эффективности афферентного залпа за счет повышения вероятности огве-клетки на приходящее воздействие и, в результате, вовлечения большего числа клеток в ■вет. Таким образом, организация зрительного анализатора от сетчатки и до его высшего ггегративного отдела на данном этапе развития определяет функционирование диффуз-1Й фото-чувстаительности и полноценное участие ее в зрительно-направляемом пищевом ведении.

На 9-10 сутки происходит второе переключение ведущей афферентации пищевого ведения. Диффузное изменение освещенности утрачивает сигнальное значение, и пище-ie реакции возникают на структурно оформленный зрительный стимул (клюв, силуэт рослой птицы). Эта модификация пищевого поведения коррелирует как с функциональ-ши, так и с морфологическими изменениями в Wulst. В этот период в Wulst выделяются лкие звездчатоподобные и ретикулоподобные клетки, которые мы отнесли к классу ин-рнейронов. Как известно, функциональное значение тормозных интернейронов для дельного анализа сложных зрительных сигналов весьма высоко [Шевелев, 1972], и можно едполагать, что их появление на 9-10 день создает реальные предпосылки для увеличения скретизации зрительной среды и для выделения из нее структурированного зрительного мула. В это же период наблюдается снижение лабильности ВП в ответ на парные ташки света. Кажущееся на первый взгляд снижение функциональных способностей зри-ibHoro анализатора на самом деле может являться одним из механизмов, обеспечиваю-[х замену диффузной фоточувствительности как ведущего фактора пищевого поведения структурно оформленный зрительный стимул. Сходное явление было обнаружено в ис-:дованиях Александрова и Голубевой [Александров, 1995; Голубева, 1994]: в период пе-слючения пищевого поведения птенцов со слуховой на зрительную афферентацито наедалось временное повышение порогов слуховой чувствительности, т.е. характеристики работки "устаревающего" сигнала на некоторое время ухудшались.

К 13 дню птенцы уже способны различать мелкие предметы. В этот период в Wulst

существенно возрастает количество интернейронов, впервые обнаруженных у 9-10-дневны птенцов, и появляется новый тип клеток - древовидные, которые также являются интер нейронами. Это еще раз подчеркивает большое значение интернейронов в выделени) сложного стимула.

В заключение следует подчеркнуть, что морфологическое исследование Wulst 1 морфомегтрическое изучение входящих в него нейронов в период вовлечения зрительноп анализатора в обеспечение ранних форм поведения птенцов мухоловки-пеструшки выявил« достаточно четкую корреляцию динамики морфологических характеристик высшего отде ла зрительного анализатора птиц и этапов включения его в реализацию пищевого поведе ния. В период, когда зрение еще не функционирует, Wulst состоит из неподдающихся клас сификации юных нейронов. Появление пищевых реакций на диффузное изменение осве щенности в дуплянке совпадает по времени с появлением проекционных нейронов. Появление пищевых реакций на оформленный зрительный стимул коррелирует с увеличением преимущественной ориентации дендритов проекционных нейронов к афферентному входу и появлением небольшого числа интернейронов. Дефинитивное зрение, характеризующееся различением мелких предметов становится возможным после появления в Wulst большого числа интернейронов и перестройки дендритного аппарата проекционных нейронов, приводящей к более симметричному распределению дендритов по дендритному полю.

V. ВЫВОДЫ

1. Исследована динамика вызванной активности области Wulst (аналог зрительной коры млекопитающих) птенцов мухоловки-пеструшки. Показано, что в период раскрытия глаз (5 сут.) регистрируются ответы, обладающие наивысшей лабильностью и самым высоким значением амплитудно-временного показателя.

2. Изучены клетки области Wulst 1-; 6-; 10- и 13-суточных птенцов. По характеру тел и отростков выделены звездчатые клетей с дендритами, покрытыми шипиками, которые с возрастом дифференцировались на густошипиковые и среднешипиковые; и 3 вида бесши-пиковых нейронов: мелкие звездчатоподобные, ретикулоподобные и древовидные клетки. Определено время начала дифференцировки каждого из видов нейронов: 1-суточные птен-

П1Л - DCf1 UAMnnUU 11 i' Т TiiKHu^TT Ol ЛШГЛОТТИП I' й.ГЧРГЛПиЧР Г ITiJ (IT ТI-1 . ТТЛ1ШП(»иМР ЧПМШМТ1.1У Т1/»ЙПП-

П«" III^Itlj.lf^vu^.lijvi.Mlu, ' ".v.u ...--. . ..------^UWM -

нов; 10-суточные птенцы - появление мелких звездчатоподобных и ретикулоподобных нейронов; 13 суток - появление древовидных нейронов и дифференцировка звездчатых клеток на густошипиковые и среднешипиковые.

3. Исследования полярных гистограмм распределения по дендритному полю длин дендритных сегментов показали, что у незрелых клеток полярные гистограммы имеют узкие удлиненные профили с двумя доминирующими осями, образующими при пересечении крест. По мере созревания проекционных звездчатых клеток крестообразный паттерн распределения дендритов теряется, а профили полярных гистограмм расширяются. При созревании вставочных мелких звездчатоподобных, ретикулоподобных и древовидных нейронов

крестообразный паттерн распределения дендритов по дендритному полю и узкие профили полярных гистограмм сохраняются в течение всего исследуемого периода.

4. Исследованы возрастные изменения преимущественной ориентации дендритов звездчатоподобных проекционных нейронов. Показано, что у 6 и 10-суточных птенцов дендриты этих клеток преимущественно ориентированы к стороне зрительного афферентного входа. У 13-суточных птенцов они равномерно распределяются по дендритному полю.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П., Корнеева Е.В. Экзогенные и эндогенные факторы развития зрительных механизмов. - В кн.: Физиология развития человека. ЛН СССР и АМН СССР, Москва, 1985, с. 374.

2. Khajutin S.N., Dmitrieva L.P., Korneeva E.V. Mechanis of visually guided behavior in lestlings. The role of deprivation. - Symp. Neuroontogeneticum, Prague, 1985

3. Хаютин C.H., Дмитриева Л.П., Корнеева Е.В. Возрастная динамика зрителыю-тправляемого поведения и зрительных вызванных потенциалов незрелорождающихся гтенцов. - Ж. высш. нервн. деят., 1986, т. 36, №3, с. 511-519.

4. Хаютин С.Н., Корнеева Е.В. Сенсорные основы ранних форм поведения птиц. -утр. mit. Intern. Beteiling. VerhaltensetwicklungReinhardbrunn. DDR, 1987

5. Хаютин C.H., Дмитриева Л.П., Корнеева Е.В., Александров Л.И. Функциональ-ая характеристика развития зрения незрелорождающихся птенцов. Связь с поведением. -'енсорные системы, 1988, т. 2, № 2, с. 139-147.

6. Хаютин С.Н., Корнеева Е.В. Организация раннего видоспецифического поведе-яя. Роль средовых факторов. - Материалы X Всесоюзн. совещания по эволюционной фи-юлогии, Ленинград, 1990, с. 42.

7. Korneeva Е. V., Gladkovitch N. G. Morphometric study of neurons in the visual perstriatum of pied flycatcher nestlings: three-dimensional reconstruction. - Soviet-Indian mposium on neurotranplantation and Developmental Neurobiology. Puschino, 1991, p. 17.

8. Корнеева E.B., Гладкович Н.Г., Воробьева А.Д., Шулейкина К.В. Нейроногенез перстриатума и смена форм зрительно-направляемого поведения птенцов. Морфометрн-ское исследование. - Журн. эволюц. биохимии и физиол., 1994, т. 30, № 3, с. 420-428.

9. Корнеева Е.В., Гладкович Н.Г., Воробьева А.Д., Шулейкина К.В. Динамика сме-I форм зрительно-направляемого поведения птенцов мухоловки пеструшки (Ficedula poleuca) и нейроногенез Wulst. - Орнитология, М.: изд. Московского университета, 1994, 26,215-217

10. Корнеева Е.В. Изменения ориентации дендритов разных видов нейронов Wulst в гогенезе птиц. - Тезисы II Нейрогистологической конференции, посвященной памяти ".Колосова, С-Пеггербург, 1994, с. 36.

11. Korneeva E.V. Morphogenesis of Wulst Neurons and the Development of Visually ided Behavior in Altricial Nestlings - J. Ornithologie, B. 135, Aug. 1994, P. 83

-2012. Корнеева E.B. Ориентация дендритов у нейронов Wulst при смене форм зри-тельно-направляемого поведения птенцов мухоловки-пеструшки. - Журн. эволюц. биохимии и физиол., 1995, т.31, № 5-6, стр. 642-652.

13. Корнеева Е.В., Шулейкина К.В. Морфогенез нейронов Wulst мухоловки-пеструшки и смена форм зрительно-направляемого поведения. - Материалы симпозиума "Современные представления о структурно-функциональной организации мозга". РАМН, Научно-исследовательский институт Мозга, Москва, 1995, с. 59.