Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CAMPANULA L. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ И ПРИЧИНЫ ИХ «ВЫРОЖДЕНИЯ»

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CAMPANULA L. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ И ПРИЧИНЫ ИХ «ВЫРОЖДЕНИЯ»"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ нмеин К. А. ТИМИРЯЗЕВА

ЖОХОЗЯИСТВЕННАЯ А

~ртш

На правах рукописи Екатерина Александровна СУДАКОВА

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА , CAMPANULA L. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ И ПРИЧИНЫ ИХ «ВЫРОЖДЕНИЯ»

(Специальность ЛЬ 03.00.03 — ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

е:

МОСКВА 1973

№ ^ с^о ^аПА,1л\ Тр аа^^сс^С

Работа выполнена в секторе озеленения городов Академии коммунального хозяйства мм. К. Д. Памфилова.

Научный руководитель — доктор биологических наук И. П. Игнатьева.

Официальные оппоненты: профессор А. А. Уранов, кандидат биологических наук А. Н. Лихачев.

Ведущее ' учреждение—-Главный Ботанический Сад АН СССР. - ) .—

Автореферат разослан « » , ... . . 1973 г.

.^Зашита состоится « ъ . . . . 1974 г.

ъ/.'- . часов «а заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Просим Вас принять участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008, Москва А-8,. Тимирязевская ул., дом 47, корп. 8, Ученый совет ТСХА. Отзывы, подписанные и заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах.

Ученый секретарь Совета 0 О^п

академии

Ф. А. Девочки н.

Изучение морфогенеза вегетативных органов в плане всего жизненного цикла растений дает возможность установить причинные связи « закономерности образования морфологических структур н постичь ритм развития растительного организма. . '

В. Г. Хр жанов екни (1969, стр. 371) пишет, что «Морф or сгнети чес кий метод в наши дни — один из наиболее перспективных и 'Достоверных».

Особое значение приобретает использование достижений морфогенеза для решения практических задач, выдвигаемых современным растениеводством. Онтогенетический морфогенез— это теоретическая основа интродукции, селекции и агротехники. Без знания морфогенеза растений невозможно понять такие явления, лак старение и «вырождение» насаждении, и действенно бороться с последним.

В -последние годы продолжает возрастать число работ, посвященных онтогенетическому морфогенезу растений, в том числе травянистых многолетников. Эти работы "имеют различные цели: для совершенствования систематики растений, для развития экологии и эволюционной морфологии, для разработки научных оенш интродукции растений и т. д. Особое место среди-них занимают работы, касающиеся морфогенеза; декоративных травянистых: растений в условиях культуры (Игнатьева И., 1956—1971; Серебрякова-Т., 1959, 1960; Бочанце-ва 3., 1962; Капинос Г., 1963; Баранова М., 1965; Васильева М„ 1967; Седова Е., 1967; Скрипчинский В, и Скрипчинский Вл., 1968; Лавриченко Е., 1969 и др.). Эти исследования имеют важное значение для разработки научных основ современного цветоводства.-

' Главной целью нашей работы, которая проводилась в плане работ; И. П. Игнатьевой, являлось изучение в культуре-онтогенетического морфогенеза 12 видов колокольчика (Campanula L.), широко известных в декоративном садоводстве, и выяснение причин «.вырождения» этих растений.

Многолетники из рода.Campanula, неприхотливые и устойчивые, чрезвычайно разнообразны по своему облику и отличаются изяществом цветков, обилием и.длительностью цвете-

ния. Они могут быть шнро

для-различных ти-I

ЬО

пов декоративного оформления, а также для срезки, выгонки и горшечной культуры. Однако, хотя колокольчики имеют все основания стать одной из ведущих культур, они до настоящего времени еще не получил« достаточного распространения в отечественном декоративном садоводстве.

Из литературных данных и практики садоводства известно, что период хозяйственной годности многолетних травянистых колокольчиков iB культуре ограничивается 2—3 годами. На 3—4-й год насаждение обычно «вырождается» — часть растений теряет декоративную ценность, другие отмирают. Быстрое «вырождение» насаждений наряду с трудностями выращивания растений из семян в первый, год препятствуют широкому иведению колокольчиков в -культуру.

Мы предполагали, что знание особенностей жизненного цикла этих растений в культуре даст возможность создать научную основу для решения некоторых вопросов селекции и семеноводства, размножения и агротехники. Рекомендации, имеющиеся в агрономической литературе, основаны лишь на практической деятельности цветоводов , и не учитывают этих, особенностей.

Подавляющее чясло ботанических исследований, касающихся колокольчиков, подчинено вопросу систематики рода Campanula L. (изыскания в области морфологии, палинологии, цитологии, .хемотаксономики и т. п.). Значительное число работ посвящено исследованию строения репродуктивных органов и особенностям цветения Campanula L. Данные о морфо- « генезе вегетативных органов у представителей рода . Campanula L. в литературе весьма немногочисленны и отрывочны (Полетико О., 1952; Серебряков И., 1952; Федоров Ал., 1960; Голубев В., 1962; Scharfetter R., 1953;/Lukasiewicz А., 1962 и др.).

Представлялось интересным в ходе изучения онтогенетического морфогенеза провести сравнительный анализ закономерностей образования системы-побегов и корней, а также особенностей ритма развития : у представителей разных жизненных форм в пределах рода Campanula L. Разнообразие видов колокольчика в морфологическом плане (характер нарастания, тип развития главного побега, способ перезимовки и др.) давало возможность предположить, что полученные данные Несколько расширят представление о жизненном цикле, травянистых полякарп«ков в культуре вообще.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Мы изучали морфогенез вегетативных органов представителей 12-видов рода Campanula L., культивируемых в качестве декоративных растений,

а -

Экспериментальную часть работы проводили в Дендрологическом саду им. Р. И. Шредера (г. Москва,' ТСХЛ) в 1У66— 1969 гг. под руководством доктора биаюги чес к их наук И. П. Игнатьевой. ' * '

Исходный материал в виде семян был получен из различных ботанических садов умеренной зоны Европы. Число изучаемых растений по каждому виду варьировало от 150 до 17а. При изучении онтогенетического морфогенеза была использована, методика И. П. Игнатьевой (1963, 1964, 1965, 1966).

В процессе изучения виды колокольчика были сгруппированы в зависимости от характера возобновления, наличия млн отсутствия розетки главного побега и способа перезимозкп растений следующим образом:

1, Симподиально-нарастающие:

а) Розеткообразующие: летнезеленые — С. аШагШоМа Willd., С. fílomerata L.. С. latiíolia L. var. macrantha С. Л\еу, С. rapunculoides L., С. trachelium L.; зимнезелеиые— С, carpa-tica Jacq., С. persicifolía L. var. grandiflora.

б) Безрозеточные: летнезеленые — С. lactiflora Bieb.

II. Моноподиально ¡ нарастающие:

Розеткообразующие*. летнезеленые — С. sarmatica Кег-Gawl,; зимнезеленые — С. cochleariifolia Lam,,. С. fjarganica Теп., С; poscharskyana Desert.

Порядок изложения результатов исследования в диссертации таков. Сначала дается списание онтогенетического морфогенеза растений у еидов, относящихся к группе симподиально нарастающих — розеткообразующнх (С. trachelium, С. latifolia, С. alliariifoHa, С, glomerata, C..perstcífolÍa, С. carpatica, С. rapunculoides) н безрозеточных (С. lactiflora), затем — моноло-диальио нарастающих розеткообразующнх (С. sarmatica,. С. gargantea, С. poscharskyana, С. cochleariifolia), В пределах каждой группы виды располагаются от стержнекорневых через рыхлокустовые к корневищным.

Описание морфогенеза растений каждого вида проводилось но годам жизни, а в пределах каждого года — по фазам развития. На основании полученных материалов были сделаны обобщения, изложенные ниже.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ Первые этапы развития сеянцев

Прорастание семян у изученных видов (в услозиях закрытого грунта) недружное и растягивается на 3—6 недель. У некоторых видов (С. trachelium, С. aliiariifolia, С. plomera t¿i. С. persicifolia) четко выделяют«! 2 группы, варьирующие по продолжительности периода прорастания семян (й 1-й—семе-

3

на прорастают через 11 — 17 дней после посева, во íi-fi — через 35—SO дней). Массовые исходы С. lactiflora появляются несколько быстрее, чем у других видов — на 7-й день.

Семядоли маленькие, округло-яйцевидные, с небольшой выемкой на верхушке; у С. lactiflora — без выемки. Семядоли у всех видов достигают наибольшей величины в фазе 1—2-ю и опадают в фазе -1—8-го листьев.

У всех видов, за исключением С. lactiflora, эпикотиль не . развит,—проростки розеточного типа; первый и второй листья располагаются супротивно, последующие — в очередном порядке. У С. lactiflora эпикотиль вытянутый — проростки без* розеточного типа; первый и второй листья, а так же все последующие располагаются в очередном порядке.

Ветвление главного побега у всех "видов начинается в фазе 4—5-го листьев, у С. VatiEolia— в фазе 6—7-го листьев, при этом лишь у 10% растений.

Нарастзние розетки главного побега у С. аШагШоПа происходит относительно равномерно в течение всего сезона вегетации 1-го года — каждый новый лист появляется-в среднем через 5 дней. У растений ряда;видов ритм развития на протяжении первого'сезона вегетации неодинаков: вначале (до фазы 4—8-го листа —С. tracheliunv С. latifolia, С. {jlomerata, * С. sarmatica или 9—12-го—С, persicifolia, С. rapunculoides) • растения развиваются относительно медленно, каждый новый лист разворачивается соответственно через 9—12 или 5—-7 Дней. В конце июня — середине июля этот период укорачи-' вается до 4—6 и 1,5—3 дней, при этом размер листьев значительно увеличивается.

В. пределах популяции каждого вида ритм развития в течение 1-го года неодинаков у разных растений, причем это особенно наглядно выявляется во 2-й половине сезона вегетации.

Развитие корневой -системы

. Начало ветвления главного корня у всех видов коррели-руется с появлением зачатка 1-го листа. Первые корни 3-го порядка появляются в фазе 2-го листа,'4-го — в фазе 5—G-ro {у С. lactiflora — в фазе 4-го) листьев. Главный корень отчетливо выражен у всех видов и ветвится до 6-го порядка. Его рост в длину у большинства видов прекращается относительно рано — в конце сезона вегетации 1-го — середине сезона вегетации 2-го года жизни. Система главного корня сохраняет жизнедеятельность до партикуляшш «ли отмирания растения, Главный корень и утолщенные корни 2—3-го порядков, раз--шгвающпеся на его базальной части, постепенно оголяются и акропетзльном направлении ¡—мочка из всасывающих корней перемещается к. их верхушке.

У С. lactiflora, С. sarmatica и С. tíafEjanfca корневая система представлена системой главного корня, лишь у некоторых растений развиваются единичные придаточные корни. У ос тз л ьн ы х. ва[доз корневая система — смешанная.

Система- -придаточных корней С. persicifolia, С. carpa tica и С, río mera ta превосходит ло своему развитию систему главного корня: У многих видов корни в системе главного корня и придаточные несут функцию запасания. Для С. laUFolta и С. rapunculoides характерно образование придаточных корней трех типов: питающих, запасающих и «опорных».

Появление придаточных корней связано с определенной, характерной для вида фазой развития главного побега. Придаточные корим ветвятся до 4*го порядка.

Вступление растении в цветение

Цветение большинства видов начинается на 2-й год жизни. В 1-й год заметают все растения С, carpatica, С. lactiflora и С. coclileariifoila, а также скороспелые растения С. rapuncu-loidcs и С, poscharskyaria. Характерно, что на 2-Й год осе формы, различающиеся по скороспелости, зацветают в одно время.

• Вступление в цветение растений С. sarmatica продолжалось п течение 2—3-го и 4-го лет жизни, причем 2% растений и на 4-й год все eme оставалось « вегетативном состоянии.

Развитие системы побегов

Начиная с' 1-го годя, большинству видов (исключая С. trachelium, С. latlfolta, С. lactiflora, С. sarmatica и С. gar-ííatiica) свойственно образование побегов возобновления С подземной корневищной частью, которая может быть короткой и ориентированной ортотропно или удлиненной, плагиотроп-нон. Эгн побеги, обычно возникающие в пазухах низовых листьев нижних побегов 2-го порядка и реже — п пазухах семядолей, в дальнейшем формируют парциальные кусты. Тенденция к .образованию таких побегов с возрастом увеличивается. Начало возникновения корневищных побегов в течение онтогенеза, а также длина и ориентация корневищной части варьируют у растений в пределах вида.

Строение и развитие системы побегоз у растений групп симподиально и моноподиально нарастающих весьма различно.

Симподиально нарастающие. У С. carpatica, С. lactiflora и у скороспелых и среднеспелых растений С. rapunculoides возобновление,симподнэльное; у всех остальных видов, а также у позднеспелых растений С.' rapunculoitles возобновление на 2-й год моноподнальное, в последующие годы — снмпо-диальное.

Возобновление-растений осуществляется из пазушных почек, подземных зачаточных и розеточных побегов, у С. carpa-tica— без розеточных. В верхушечной почке розеточного побега соцветие не заложено. Для всех симподиально нарастающих видов характерно изменение типа органов возобновления с возрастом растения, а именно, постепенная смена розеточных (и безрозеточных) побегоз подземными зачаточными побегами и почками. ;

Число органов возобновления достигает максимума на 2—3-й год, а на 3—4-й год несколько уменьшается или остается на том же уровне. Наибольший процент реализации органов возобновления в репродуктивные побеги отмечается ил 2-й год, а затем он значительно снижается.

• В пределах одного-вида (например, у С. glomerata, a также у С. rapunculoides 1-го года жизни) число органон возобновления больше у растении с корневищными побегами, чем у растений без'них (компактная форма).

Главный побег С. carpatica— полурозеточныи, побеги последующих порядков — безрозеточные. У остальных видов побеги полурозеточные; число срединных листьев в розетке и величина вегетативной части уменьшаются с увеличением порядка побегов. Единичные моноцикл и ческие побеги 3—5-го порядков С. atfiaríifolia и С. rnpunculoitles представлены одной репродуктивной частью или образуют на вегетативной части только чешуевидные листья; т; е. являются безрозеточными.

У безрозеточной С. lactiflora вегетативная часть главного побега представлена семядольным узлом, у побегов 2—3-го порядков, развившихся в 1-й год,— очень короткой зоной (0,2—0,3 см) чешуезидных листьев. У побегов 3—4-го порядков, образовавшихся из почек возобновления, на базальнон части развивается С—12 относительно крупных, окрашенных в зеленоватый цвет низовых листьев, форма которых резко' отличается от формы низовых листьев других видов. Эти листья располагаются сблнженно. Таким образом, у побегов высших порядков имеется вегетативная часть 1,5—2,5 см длиной. ' •

У всех видов этой группы репродуктивная часть побегов ветвится. У С. carpatica одиночные крупные цветки, монохазич или дихазии располагаются на концах главной н боковых осей, С. latifolia образует кистевидное соцветие;, соцветие С. fjiomerata состоит из верхушечной «голозки» и «пазушных пучков», причем фактически «головка» является метельчатым соцветием с укороченными междоузлиями. Соцветие главного побега С. persicifolia, С. trachelium, С. rapunculoides и С. al-ltariIfolia метельчатое, однако, в процессе онтогенеза с увеличением порядка побегов тип соцветия изменяется от метель-6

чатого к кистевидному, в связи с чем число цветков уменьшается.

Последовательность раскрывания цветков внутри соцветия неодинакова у разных видов и даже в пределах одного вида. В большинстве случаев первыми открываются терминальный цветок и несколько цветков в верхней половине соцветия, далее цветение идет дивергентно.

Весьма примечательным является изменение формы соцветия с возрастом растения у С. 1асШ1ога. В 1-й год соцветие главного побега — типичный слайоразветвлешшй плейохази£, первым зацветает терминальный цветок, и далее цветение продолжается в базнпетальном направлении. На 2-й год развивается сильнорпзветвленное правильное метельчатое соцветие рлиемозиого типа, причем очередность раскрывания пветкоп резко меняется и становится дивергентной. ,Таким образом, у С. 1асШ1ога ог главного побега к побегам последующих порядков усиливается ветвление соцветия и увеличивается число цветков в нем. У розеткообразующих в идол наблюдается обратная зависимость.

Тип развития побегов неодинаков у разных видов:

С, саграЫса — моноциклнческий п озимый;

С. 1аШо1к1> С. глрипси1о1с1е$ — моноциклнческий и дшш;;-лический;

С. аШашГоПа, С. 1гасЬе1шт— молоциклическин, озимый и дициклический;

С. реЫЫГоИа — о.шмый, дицпклнчсский, трттклнческнй {у стареющих растений);

С. ¿;1отега(а — линиклический и три циклически Гц

С. 1лсШ1ога — моноинклическин.

В ходе онтогенеза у С. иасЬеНит, С. )л|1Го1]а, С. аШагШо-Па пренмущественнодициклическнй тип развития побегов сменяется моношшлнческим; у С. к1отега1а увеличивается число три циклических побегов. В том случае, если у растения образуются одни трициклнческие побеги, возникает перерыв в Цветении. Такие перерывы в цветении иногда наблюдаются и у С. рег51сГГоНа.

У всех розеткообразующих видов (за исключением С. саг-рлМса) число листьев на вегетативной и репродуктивной частях, длина и диаметр стебля этих частей, число цветкоз в соцветии и его размеры уменьшаются с увеличением порядка побегов. У побегов 2-го порядка, начиная с пазухи 1-го листа, расположенных в акронегальной последовательности, эти величины постепенно уменьшаются. Семядольные побеги обычно отстают в развитии. У побегов одного порядка, но с разным типом развития, эти величины уменьшаются от днциклических побегов через озимые к моноинклическим,

У С. саграИса строение вегетативной части безрозеточных побегов одного порядка зависит от типа развития побегов — у моноцикл и ческих побегов она короче и несет чешуевидные' листья, у озимых длиннее и несет зеленые листья. У этого вида нет четкой зависимости между порядком побега и длиной: вегетативной части,

У С. 1асШ1ога длина и диаметр репродуктивных, побегов и число листьев наименьшие у главного побега и наибольшие у побегов 3-го порядка, т. е. "выявляется закономерность, обратная той, которая наблюдалась у симподиально нарастающих розеткообразующих видов.

Число репродуктивных побегов у растений всех видов к 3-му году увеличивается (за исключением «вырождающихся» растений), однако, ■величина их и размер соиветни уменьшаются.

Монолодиальио нарастающие. У растений мопоподнально нарастающих видов побеги дифференцированы на вегетативные и репродуктивные. Вегетативными всегда остаются главный побег, нижние побеги 2-го порядка» а также главные оси парциальных кустоз. Вегетативные побеги разных порядкоз нарастают моноподнально и имеют сходную структуру.

Репродуктивные побеги только .боковые. Тип * развития репродуктивных побегов у всех видов, кроме С. эагтаНса, моно-и диннклнческнн. У С, загтаИса наряду с моноииклическими и дтшклическими побегамиформнруются также в небольшом числе три- и тетрациклические побеги. Некоторые репродуктивные побеги С. розсЬагэкуапа- (начиная с 1-го года жизни) перезимовывают с заложикшимея соцветием, т. е. они являются вынужденно днциклическими побегами.

В системе главного побега в течение трех лет развиваются вегетативные побеги четырех, лишь у С. ро$сЬаг5куапа — пяти порядков. Ветвление подземных корневищ, а следовательно, и образование парциальных кустов, происходят до 6-го порядка, Однако парциальные кусты высших порядков бывают слаборазвиты, и обычно цветки или не развиваются, или отмирают в зачаточном состоянии. Корневище нарастает симподиально.

Чисто листьев и число вегетативных и репродуктивных побегов, образующихся на одновозрастных вегетативных побегах, уменьшается с увеличением порядка побегов у всех видов данной группы.

Для »нмнезеленых видов характерно уменьшение числа листьев на годичных побегах главного побега и длины их стебля от 1-го года к 3-му, В отличие от них у большинства растений С. загтаНса (тех, у которых на 4-й' год не проявились признаки «вырождения») нарастание главного побега в течение 4 лет происходит относительно равномерно, т. е. число

листьев и длина стебля годичных побегов остаются почти неизменными. • <

По длнне главного побега у всех зимнезеленых видов отчетливо видно чередование коротких зон {с меньшим числом междоузлий), где формируются вегетативные побеги, н удлиненных (с большим числом междоузлий), где формируются репродуктивные побеги; длина междоузлий в обеих зонах примерно одинакова. .

У С. gargantea в репродуктивной зоне дициклнческие побеги сменяются моноцн-клическими. Вегетативные побеги 2-го порядка на базальной части прироста 1-го года, т. е. в 1-й вегетативной зоне,, развиты хорошо; во 2-й вегетативной золе они остаются в зачаточном состоянии, ■ .

Позднеспелые растения С. poncharskyала, составляющие 40% популяции, приближаются к С.-^аг^аЫсл по строению главного побега, однако, вегетативные побеги у них имеют нормальное развитие как в 1-й, так н во 2-й вегетативных зо-iiaXi Характерно, что смена дициклическнх побегов моноциклическими в 1-й и 2-й репродуктивных зонах наблюдалась в дан-ион популяции лишь у 10% растений. У остальных позднеспелых растений -во 2-й репродуктивной зоне чередуются моно- циклические и вынужденно дициклнческие побеги, т. е. никл развития сокращается. - . ' -*

• У скороспелых и среднеспелых растений С. popelín г.чку а па вегетативной зоной является базальная часть годичного побега 1-го года; а вся вышерасположенная часть главного побега представляет собой репродуктивную зону, где развиваются только моноцнклнческне и вынужденно дициклнческие побеги.

У С. cochleariifolia последовательность чередования репродуктивных побегов в репродуктивной зоне иная — сначала моноцнклнческне, затем дициклнческие побеги.

Таким образом, наибольшей «вегетативиостью» у всех видов отличается базальная часть главного побега, У растений С. gargantea, q cochleariifolia, среднеспелых и скороспелых растений С. poscliarskyana происходит отчетливое уменьшение «вегетатнвностн^.н нарастание «репродуктнвностн» по длине главного побега в акролетальном направлении. У подавляющего большинства растений данной популяции С. poscliar-skyana наблюдается также тенденция к смене дициклическнх побегов моиоциклическими*

У. С. sarmatica наибольшей «вегетативностью» отличается базальная часть главного побега, но у него нет такого отчетливого чередования зон образования побегов, как это наблюдалось у'зимнезеленых видов.

Возобновление растений моноподнально нарастающих видов осуществляется из верхушечных иочек вегетативных побе-

roa и в небольшом числе — из пазушных почек, у корневищных видов — преимущественно за счет парциальных кустов.

Всем изученным видам как симподиально нарастающим, так и моноподиальиым свойственна геофилия.

По системе Рауикиера монолодиально нарастающие зимне-зеленые виды относятся к хамефитам, остальные виды—преимущественно к гемшкрнптофитам. Для многих видов характерно усиление геофитности в ходе жизненного цикла.

Базальная часть* главного побега, гипокотнль и базальная часть главного корня у всех симподиально нарастающих видов, а также у С. sarmatica образуют единую утолщенную подземную часть, причем у С. latliflora вместе сливаются ба-зэльные части главного побега н нижних побегов 2-го порядка.

Отмирание побегов и партикуляция

Отмирание репродуктивных побегов происходит естествен* ио после завершения плодоношения или вынужденно в резуль-^ тате наступления морозов.

У моноподиально нарастающих вндоа моноциклические побеги отмирают полностью, дшшклические так же или у них сохраняется нижняя зона вегетативной части дли-ной. 0.1— 0,3 см (1—4 узла). Исключение составляют дшшклические п тришжлические побеги 2-го порядка С. sarmatica, расположенные в пазухах первых листьев главного побега, -вегетативная часть которых сохраняется полностью, и на ней в дальнейшем формируются розеточные или моноцнклические репродуктивные побеги следующего порядка.

У симподиально нарастающих лишь у С. carpatíca и С. lac-tiflora отмирание ограничивается репродуктивной частью, причем у главного побега и нижних побегов 2-го порядка сохраняется также базальный участок, репродуктивной части. У остальных пи доз отмнранне переходит на вегетативную часть побегов, в результате чего в ее стебле образуется полость, стенки которой обычно опробковевают, и отмирание временно приостанавливается (за исключением С. persicifolía, у которого отмирание продолжается непрерывно в базииеталь-ном направлении).

В результате .отмирания тканей утолщенной подземной части у С, persicifolía к концу сезона вегетации 3-го года жизни около 75% растений распадается на партикулы, на 4-й год — остальные 25%. Естественное отмирание отдельных растений этого вида начинается в середине лета 4-го года жизни {после цветения). '

У остальных симподиально нарастающих видов отмирание вегетативной части главного побега {иди побегов 2-го порядка) аозобновляется — у некоторых растений С, lactittora — иа

-JO

2-й год; у С. сагрз^са п С, аШагШоПа, а также у единичных растений С. 1хасЬеПит —в течение 3-го года; у С. 1аШо11а и 70% растений С. ^1ошега1а {как компактных, так и корневищных) — « течение 4-го года жизни,

В связи с этим у части растений С. саграИса, С. ЫНоИа и единичных растений С. цг1ошега1а в том жегоду наст>паег партикуляцня. Судя по структуре, на 4-й год должна, происходить партйкуляшш и у С. аШагШоИа, но растения этого вида мы наблюдали лишь в течение трех лет.

У С. саграНса на 4-й год жизни, так же кзк и у С. регэкИо-На начинается естественное отмирание небольшого числа растении. .

Старые придаточные корпи иартнкул С 1аШоИа довольно быстро отмирают (в базипетальном направлении), нозые не образуются, так что партикулы, по-видимому, обречены на ог-- мнраине.

У С. гарипсо1оЫеб вынужденное отмирание репродуктивной части глагшого и боковых побегов, начавшееся зимой 1-го года, распространяется на ткани стебля их вегетативной части. Скорость отмирания тканей у растений неодинакова, причем от нее в значительной степени зависит продолжительность их жизни и характер развития. Для растений 1-й группы (30%) характерно более замедленное течение этого процесса, вследствие чего партикуляцня начинается у них лишь на 3-й год жизни. В эту группу входят все позднеспелые растения (10%), а также часть скороспелых и среднеспелых. Этим растениям свойственно формирование в течение 1-го го-'да побегов возобновления с короткой и ортотропной корневищной частью. Побеги с удлиненной плагнотропнои частью,образуются у них лишь на 2-й год жизни. У растений 2-й группы (70%), куда входят только скороспелые и среднеспелые растения, процесс разрушения тканей идет очень интенсивно: Уже к концу 2-го года жизни' растение распадается на несколько иартнкул и перестает существовать как единый организм. Растениям этой группы свойственно образование побегос с удлиненной корневищной частью, начиная с 1-го года жизни. Партикулы продолжают существовать самостоятельно по типу симподиальных корневищных растений. Они сохраняют способность к дальнейшему вегетативному возобновлению и репродуктивному воспроизведению. * .

Таким образом, партикуляцня, происходящая з результате продолжающегося отмирания главного побега и тканей утолщенной подземной части, наблюдается у всех снмподналыю нарастающих видов как с компактной, так и с корневищной формой роста. Однако, вегетативное размножение в результате партикуляции наступает лишь у тех растений, у которых

имеются специальные органы вегетативного размножения — побег» с удлиненной корневищной частью (С. rapunculoides, С. persicifolia, корневищная форма С. glomerata, растения С. carpatica, формирующие парциальные кусты).

«Вырождение» растений и насаждения. .

У всех изученных нами внлол наблюдаются признаки «вырождения» растений (по Игнатьевой П., 1966) —у С. rapuncu-. loides и С. cochleariifolia, начиная со 2-го года жизни; у С. trachelium, С. latifolia. С. alliariifolta, С. persicifolia, С. carpatica. С- ^arpanica, С. poscliarskyana, С. sarmatica— с Л-ro года;.у С. (ítomerata — с 1-го года жизни.

Для «вырождающихся» растений характерно следующее: запаздывание и растянутость фаз развития; уменьшение продолжительности ннетеиня; уменьшение величины побегов н размеров соцветия (иногда также размера листьев и дна-метра иветкоа);. разваливание кустов и выламывание побегов; отмирание верхушек вегетативных побегов (у мопоподнально нарастающих); образование оголенной площадки в центре куста; переход растений в вегетативное состояние. Все это является следствием наступления сепильного периода в жизни растений.

Признаки «вырождения» отмечаются не только у растений с неп-рерыино идущим или -возобновляющимся процессом отмирания тканей утолщенной подземной части (С. persicifolia, С, alliariirolia, С. carpatica, С. fílomerata), но и у растений, у которых этот процесс приостанавливается (С, tracneliurn,

latifolia). Представляется интересным отметить^что у кор* ' певищных партнкул С. rapunculoides признаки «вырождения» Не проявляются..

" У моноподналыю нарастающего С. sarmatica, образующего утолщенную подземную часть, у 47% растений, начиная с 3-го года, наблюдалось отмирание верхушки главного побега, а также вегетативных побегов 2-го порядка, которое в дальнейшем распространяется в базипетальном направлении. В результате этого процесса около 5% растений к осени 3-го года распадаются на партикулкг. Таким образом, вопреки утверждению В.Голубева (1960), видам с моноподиальным нарастанием также может быть свойственна партлкуляция. .

В связи с «вырождением» растений уменьшается декоративность (хозяйственная годность) насаждения. У С. carpctíca и С. cochleariifolia наиболее высокая декоративность растений в 1-й И 2-й год жизни; у С. persicifolia, С. latifolia, С. alliariifo-11а, С. t га che 1 ium, С. £агкаnica наивысшая декоративность на 2-й год (в 1-й год цветения), у С. glomerata на 2—3-й годы, 12

затем она начинает снижаться. С. lactiflora наименее декоративна в 1-й гол цветения. Насаждение С. poscharskyana декоративно, начиная с 1-го, С. sarmatica — начиная с 3-го года жизни.

Жизненна»-форма

При определении жизненной формы у изученных, растений нами принимались во внимание особенности рззвития как системы побегов, так и корневой системы.

Жизненная форма С. sarmatica, С. iiarganica н lacttflora не меняется в процессе онтогенеза. Это стержнекорневые растения, причем первые дза—с моноподнальным нарастанием.

У остальных видов жизненная форма в процессе онтогенеза изменяется. . *

С. poscharskyana и С. cochlea г ¡i folia на первых этапах онтогенеза (до фазы 6-го листа) относятся к моноподнальным стержнекорневым растениям, затем с развитием придаточных корней они становятся стержне-кистекорневыми, а с развитием удлиненных ллагиотропных корневищ— моноподнальным и коневищными стержне-кистекорневыми растениями. После отмирания первичного куста парциальные кусты, составляющие клон, относятся к жизненной форме корневищно-кнстекор-невых. . * ■

Симподиально нарастающие розеткообразующне на первых этапах своего развития (до начала роста придаточных корней) все являются стержнекорнсвыми, затем —стержне-кистекорневыми. • ■

Взрослые репродуктивные растения С. trachelium и С. 1а-tifolia относятся к стержне-кистекорневым с компактной формой роста куста, а С. alliariifolia — к сте р ж н е -к л сте корн ев ьш с рыхлым кустом; С. persictfolia, С, carpatica и С. raputicu-loiiles— к корневищным стержне-кистекорневым. В популяции. С. glomerata 25% растений являются стержне-кистекорневыми с компактной формой роста куста, 757о—корневищными стержне-кистекорневыми.

Партикулы С. latifolia, С. persicifolia, С. carpatica, С. га-punculoities, С. glomerate принадлежат к клстекорневой или корневищной кистекорневой жизненным формам. ,

Выводы

1. Изучение морфогенеза вегетативных органов 12 видов травянистых поликарлнкав рода Campanula L.,, относящихся к жизненным формам стержнекорневых, стержне-кистекорие-

пых ii корневищных стержие-кистекорневых, показывает, что в ходе онтогенеза растения изменяется: жизненная форма, тип раззитня побегов (цикл, розеточность), число и тип органов возобновления, число репродуктивных побегов. .

У побегов разных порядков изменяется: число листьев на вегетативной и репродуктивной частях, длина н диаметр стебля этих частей, тип и размер соцветия, число цветков в нем, направление цветения в пределах соцветия.

2. Для моноподнально нарастающих видов характерно чередование зон вегетативных и репродуктивных побегов по длине глзвного побега. В а к рол стальном направлении уменьшается «вегетативиость». главного побега п возрастает его «репродуктивность».

3. В прелатах популяции ток их видов, как С. ¡jbmerata, С. rapunculoides, С. persicifolia, С. carpatica, С. poscharskyana и С. cochleariifolia наблюдается варьирование растений по наличию и особенностям развития корневищных побегов, а также срокам начала их образования.

В связи с этим в оптимальных условиях культуры структура популяции у данных видов с возрастом непрерывно изменяется по соотношению типов жизненных форм, причем одновременно сосуществуют различные жизненные формы.

В природе, по-видимому, в результате отбора в конкретных почвенно-ценотнческих условиях продолжают развитие растения лишь той жизненной формы, которая наиболее подходит к данным экологическим условиям, остальные — отмирают.

4. Популяции всех изученных нами видов Campanula L. полиморфны но продолжительности жизненного цикла растений в культуре.

5. «Вырождение» растений изученных нами видов начинается на 2—4-й год вследствие наступления сеннльного периода в жизненном Щжле.

«Вырождение» насаждения является следствием полиморфизма растений в популяции по признаку продолжительности жизн».

Для увеличения срока хозяйственной годности насаждения' необходимо использовать методы селекционной работы, направленные на создание садовых форм, выровненных по признаку продолжительности жизненного цикла.

в. Изучение онтогенетического морфогенеза С. Jactifiora показывает, что он существенно отличается от морфогенеза Других изученных нами видов Campanula L. Таким образом, морфогенетические данные подтверждают данные цнгогенегн-*н (Gailella Т., 1964) о необходимости выделения С. lactiflora из рода Campanula в другой род» И

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Морфогенез вегетативных органов колокольчика ложеч-инцелнстного. «Озеленение городов», научн. труды АКХ, № 9, 1971, вып. 82.

2. Морфогенез вегетативных органов колокольчика рапун-целевидного. «Озеленение городов», науч. труды . АКХ, N° 9, 1971, вып. 82.

3. Морфогенез вегетативных органов колокольчика кра-шгволистного.-«Озеленение городов», науч..труды АКХ,- № 11, 1971, вып. 86.

Екатерина Александровна Судакова

Объем I п. л. Заказ 2151. Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии ни. К. Л. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44