Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Охраняемые виды Р. campanula L. (Cаmpanulaceae Juss.) Подмосковья: морфологические и биологические особенности, перспективы реинтродукции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Охраняемые виды Р. campanula L. (Cаmpanulaceae Juss.) Подмосковья: морфологические и биологические особенности, перспективы реинтродукции"

¡МОСКОВСКИ!! ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

На правах- рукописи

ВИКТОРОВ Владимир Павлович

ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ Р. САМРАШЬА Ь. (СЛМРЛ N и ЬАСЕ АЕ Л^Б.) ПОДМОСКОВЬЯ: МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ II БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ПЕРСПЕКТИВЫ РЕПНТРОДУКЦИИ

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Москва 1991

Работа выполнена в Московском ордена Ленина н ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина.

доктор биологических наук, профессор |Т. И. СЕРЕБРЯКОВА| доктор биологических наук, профессор Т. Г. СОКОЛОВА

доктор биологических наук Р. А. КАРГШСОНОВА кандидат биологических наук Ю. Е. АЛЕКСЕЕВ

Ведущая организация — ВНИИ Охраны природы и заповедного дела.

на заседании специализированного совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском ордена Лейиша и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина но адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, С, карп. 5, биолого-химический факультет МИГУ им. В. И. Ленина, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МИГУ нм. В. И. Ленина (адрес университета: 119435, Москва, Малая Пироговская ул., дом!, МГ1ГУ им. В. И. Ленина).

Н а у ч н ы е руководите л и:

Официальные оппоненты:

Защита состоится «..

1992 г. в 16 час.

Автореферат разослан «,

Ученый секретарь специализированного совета

С. П. ШАТАЛОВА

Актуальность теми. Усиление антропогенного фактора окаааьает отрицательное влияние на растительный. покров Зеши. Особенно тяяе— -лов положение наблюдается в крупных городах и их окрестностях.

Растительный мир Москвы и Подмосковья подвергается интенсивной рекреационной нагрузке: по подсчетам специалистов она достигает 100 чад/км2 /Барынина, 1985/. Строительство дорог и садовых коопе- i ративов,-развитие активного отдала дгкволдт к резкому сокращений местообитания .дикораст5шгах видов. Массовые сбору декоративных и лекарственных .видов ведут к обеднению генофонда, понижению газкенноо-та растений, уменьшению запаса семян в почве.

Даже ггри улучшении экологической, обстановки для восстановления богатства флоры потребуется, по-видимому, нэнага ьремо.та. Сплотятся очевидным, что «еобходина разработка активных мер по хюсстанов-денгю Аористического богатства. Решению это? задачи монет котчь ре интродукция - "восстановление численно ста вида в природам биотопах на территории его ареала путей создания искусственных популяций" /Тихонова, 1S87, с. 45/. Успех этой сложной работы заьисит от всестороннего изучения. этолого-морфодогяческих и биологических особенностей растения и поведения их в конкретные доточеноззд.

фдобных исследований и экспериментов до последнего времени практически не проводилось, ж поэтому наша работа, посаженная четырем. видам p. Campanula с резко сокращающейся 'численностью, весьма, актуальна.

.. Пель и задачи исследования! Целью pad or и бшю изучение морфологических и биологаческих особенностей четырех вчдов p. ca/j?oaula, выявланже степени гетероиор$носта их популяик в связи с оарздзле-ваем перспектив рвинтродухции,

Достшсенда целя потребовало разрешения конкретных задач: 1/ сравнительное изучение жизненных форм видав в природное условны а в питомнике; 2/ изучен® онто морфогенеза видов ь питомнике; 3/ сравнительное изучение реально!? седавлой продуктивности, 'четкрех. вждов «олокольчшюв в природных местообитаниях к у их потомства в питомнике; 4/ изучение биологических особенностей сеыяа -а олрэдола-юв.окгяюкь'лсс.районов их ждают/я; -5/ вшигдеахв законсдарюотэЗ/ ваутравидово#иамеачявэста некоторых. .каэдчеетваншх пгязиаков генеративного побега четырех вадрв колокольчиков к& терркторш Лодаос-ковья; 6/ -закладка- »кеперюдаяальша исжусспгэкнях пепулятай хщ-да-еинх видав а проведение мзяяторанга а н/х.

- г -

Научная ногазна.

1. Впервые описано изменение жизненной формы С. latifolia и С. рег— etoifolia в природных условиях и в питомнике. Отмечено юстояно-

, тво жизненной формы С. oervioaria к С. trachelium, как в природных-условиях, так и в питомнике.

2. Впервые в условиях питомника описан онтомор^огвнев С. oervicaria. Выделены возрастные состояния для всех изученных видов.

3. Впервне по ряду количественных признаков генеративного побега изучена гетероморфность видэвнх популяций в природные условиях Лэдаосновья и roc потомства в питомнике.

4. Изучены разные режимы хранения семян.

5. Созданы искусственные популяции рассматривавшее видов в равных флороценйкомцдексах и проведаны наблюдения 8а шаш.

Практическое значение.

1. Разработаны и опубликованы научно-методические рекояендащш ш . размножении охраняемых видов p. Oampanula.

2. Определены оптимальные режимы долговременного хранении семга. 3.,. Залокены искусственные популяции в природных биотоцах.

4. Полученные материалы могут быть использованы в лекционных курсах и npi выполнении курсовых и дипломных работ.

5. Данная работа может бить примером проведения подобных исследований по другим видам растений.

. Апробация работа. Материалы ллосеутащи дваяда долшанн на заседании кафецрн ботан пся МПГУ им, В.ИЛенина /декабрь 1990, сентябда 1991/, а также на конференциях: ЧЗпыт, проблемы сохранения и восста- , новления памятных ленинских мест, использования их в коммунистическом воспитании трудящихся" /Горки Ленинские, июль 1988- г./, на заседании Московского отделения Географического общества /сентябрь, 1988/; на 12 конференции молодых ученых "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов* /Уфа, май,. 1989/1 на июле-семинаре. молодых ученых и специалистов "Актуальные, проблемы эвэ-» логии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды" /Свердловск, декабрь 1989/; на чтениях памяти Й.Г., % -Т.Й.Серэбрвжових /Лоснва, иоябрь 1989/^ ' на "Яенянокш чтениях" .МПИ им. В Л .Ленина /апрель 1990/; на Ш конференции молодых ботаников г. Ленинграда /апрель 1990/* на Л-кои^ерэнци молодых ученнх. "проблемы рационального исголъзонаяия, восщюйэводотва.и экоиом- -ческого мониторинга лесов" /Свердлове*, февраль,-1991/, а также дважды на Всесоюзном рабочем совещании "Крнсе гвадкя гештичеоюа

ресурсов" ЛТущино, пай 193Q, апрель 1991/."

Публикации,. По .тома .диссертации опубликовано 9 работ. , Объем и структура работа, Диссертация состоит из Введения, 5 глав, общи выводов, списка литературы и прилотаниЯ. FatfoTa изхл-*вна на 150 страницах машинописного текста и содоасдт 13 агеункоа и 26 таблиц. Список литературы включает 235 шименовшга!!, из них 35 на илостранных языках. .

- Приложение содержит флористические списки видов фитоценозов и химичзокив анализы образцов почв природных местообитаний, даннна матеонаблюдений разных метеостанций Мос;?ова«оЗ области, расдалокен-ннх даблиаости от мает наблюдения, а также таблиц» q дашэдга m статистической обработка мор^догичэсхжс. ло^затэт-ей геноранвших побегов изученных видов в природных условиях и их готомства в шиошлш;*.

' РАБОТЫ.

. Во введении отрач®ни актуальность, цаль, задачи, научная новизна, практическое значение, а также, методика диссертации иной работа.

;,!ат'здика работы. Щ>и выполнении работа исш>.;1ьзбвааы сравнятзль-на-uo реологический, онтогенетический, биометрический, гооботааетес-кий и экспериментальный методы.

В сюих исследованиях мы руководствовались еха№i>, проявленной В .Ж.Тихоновой /1985, 1987/, гоэтапного изучения видов с целью их раднтродукцип. Она включает 3 этапа: изучение вида в природных, условиях, в условиях культуры и непосредственные эксперимента по реиятродукцяи.

.Наблюдения проводились, в 19S5-19D0 г. г. в разных ра!;он&х Московской области и в питомниках размножения» которые располагались ъ Государственном историческом залоге дядко-деспарнхазе "Горкл Хешшс-кие", Йзма-£товском Леспаркхозе и Государство шок природном надао-надьяом парка "ДосяваЗ остров". Изучение мореологических и биологи- . ческях особенностей растений осуществляли как непосредственно в природа, так и в лаборатории при анализе спиртового и гербаргюго материала. Так как объектами ксследовёняя были охраняемые вида, вц~ топка растений бнла сведена к вшнимуиу.

Жизненные формы описаны в соответствии, а классификацией Й.Г.-Серебрякова /1962, 19G4/. При изучен ш большого жизненного .цикла растения ми использовали схему возрастной лзрирлкзации Т.А.Работна-ва /194?, 1950/ о учетои датолнени! А.А.Уранова /1975/. В обобщенном виде, она представлена в. монографии "Цзно популяции растений" /1975/.

Реальная семенная продуктивность изучена в соответствии о методикой И.В.Вайнагий /1973/, Морфобиодогические особенности семян изучены по общепринятой методике /Мездународные правилу анализа семян, 1984/. При выЗоре оптимальных режимов хранения семян использовали Б разных ретешв.

С целью изучения внутривидовой изменчивости генеративных побегов в природных местообитаниях и их потомства в питомнике проредены биометрические, измерения растений. Для анализа брали средневозрастные гонэратлвнне особи в фазе массового цветения. Подученный материал обработан на ЭВМ с 'тмощью дисперсионного анализа»

Геоботанические описания и химический анализ почвы в природных местообитаниях и в питомниках размножения проведены по общвпршятым методикам /Толевая геоботаника, 1959," 1969, 1964; Петербургский, 1969; Агрохимические методы анализа, почв, 1975; Зырин, 1980 и др./.

Для огнвнптельного анализа и дополнительного обоснования тлу-чонных данных использованы материалы гербариев Ботанического института АН СССР им. Б.Л.Комарова, Главного Ботанического сада АН ОССР» • Московского государственного университета им. М«ВЛомоносова и Московского педагогического государственного университета им. В.ИБенина. ..

.....Глава 1. Объекты работы и места наблюдения.

1.1. 0(1"узэты работы. В Московской области произрастает 10 видов р. Сел1ро.пи1в. /Ьорзлвдов и. др., 1Э66/. Три из них: С. 1а<±£о11а, С. рвг-в1о1Го11а и С^гаоЬвИит интенсивно сокращаются в численности /Скворцов, Тихомиров, 1986/, вследствие неумеренного сбора растений на букеты и .товшекпаС реакраационноЯ нагрузки в юстах их обитания. Это привело к вклачен-го их в списки охраняемых растений Под-нооковья и других регионов. На наш взгляд, .к этим. трем видам необходимо отнести и С. авгг1саг1а - редкий вид в салу биологических особенностей и оригинальный в декоративном отношении. Оя уже взят под охрану в Карелии /Красная книга Карелии, 1985/; 'Архангельской /Иирояолкс, 1Р84/ в лр. областях. .

Для каждого вида приведены литературные, сведения да их распространению, экологии и хозяйственному использованию. •

В конце раздела дан краткий - литературный обзор работ оэсведен-ных разным вопросам.изучешм.рассматриваемых.ввдрв,- " 1.2; Краткая ^зихо-геогоаТраческая характеристика Московской облао-тк. По литературным данна* приведены особенности рельефа, дачвы, : растительности и погодных условий области. Сравнение погодных уело-

вий /среднемесячных значений температуры воздуха и количества осад- . ков/ показаю, что.за период наблюдений они значительно изменяются по годам и месяцам. .

1.3: Общая характеристика мест наблвдз.тлр. Изучение моррологаческих.-и. биологических особенностей каждого из. видов проводили в 6 пестах . наблюдения в разных районах Подмосковья. Болшшнство мест набдвде- / ний, где произрастали рассматриваоглно вида, зашилани набольшие, однородные в эколого-Ззптоценотцчесаом отпоивши, iu.Oín,a;ai. Танки образом, их можно рассматривать как ценошпулящк /совокупность растений одного, вида в: пределах фитоценоза - Работиов,. 1950; Петровский, 1961/. Некторда места.наблюдений эаяшалн большае площада и находи-, лись в разных экодого-фитоценотичесгак условиях. В этом скучав ао-слодования проводились а разшсс иэотооб'.ишша, а при чроьаден.щ , биометрических измерений объем виборта 'уваличип&лк в 2-3 ... В ,этом раздела дош-каждого меогообитания «цшодоап. хдопая хдг-рактеристика фитоценоза: особенности рельефа, название ассоциация, ОШ,-Анализ эда^иче.ских условий ,1хроизрао:гашш -растений дэчазываа« избирательность видов н механическому составу дадан $г во шкиотшеад В конце раздела дача краткая харддаэ рлсшгса литошишов размножения. -- '

1.4« Плотность я численность ценопопулядий колоко-чьчикдв. изученные шгдн принимают неоднеаговоч .участие з слотитл ценоза. Наибольшая. ,. плотность отмечена в пенолэпуляцЕях С. lutifoiia - в сродаем от 1 , до 8 генеративных побегов на 1 ¡f . Дет С. péraicitciía и С, tve.<¡ti» -з,1ия. характерна ¡зкачйтально 'меньшая плотность гэдэратцвщк побегов-. 0.3-1.8 на 1.Ы2, Яютяость, вегетативных побегов.вценопопуляциях , . С, íatiioiia t наоборт, апачягельно. шлыав, ш сравнению о двумя-другами видами. . .Г'

Изучэянда ценопопуляция 0, oervioaria üéimo. состоят из едо-шиннх особой: 1 -/8 /1?/ генеративных * 2 4.15/23/'вагвтатизак..

. . Глава 2. Некоторый вопрош »ррфолагии иэуяшшкх видов. 2.1 j Яизшндую fomw.. Зизношгао .Торш наезде видов изучались $раг-ментарао разним авгор&мя в'природнда -условиях и в оттоманках. /Су-, дакова, 1371, 1973, 1983 и др.# Рысана, 1973;¿'улъкша, 1975,.'.t 1977, 1980 Я Др.; Карписэнова, 198$; Руоин,- Рнгагоа, 1?87/. ■

Проведенные н&ав'. >сазелрэш&'- поэволяля даднз?. уД^-Д'а- . оиотаиы'' ааанрннйХ; $орм' ерв^яоя^сттк '.таквраишщк' .ранений. Р*^ сиатриваошк видов.:

0,, osrvioariá а яриродаак, уозоэдяк - многолэтпзв, траншеicTÓe,

;; ;мр»ма.?аачасков, отераша^изриавое• растение, как правило, о одшш шшошшчзским, голурозеточныМ побагш. В условиях; шггошдка, вслэд-атрие ускоренного прохождения онтогенеза, С. овгг1свг1а становится явулетвмдаи или малолетником» , -

"; С. ъгаздеНш .в природных усдовлях .-ишголотнае, травянистое, ; пэ.г,п5арлнеои.эв, . стервнекорневое- растение с силшдиально вовобнов-дяэдямцоя, монокарпичэскти. моно- юш дашдкличеокими, ортотропадаи долурозеточными. го бэ теши. В питомнике С. ■кхвоЬвИша зацветав! на 2-й год жизни и становится .малолетником» V

.,, В: природных условиях 0. Да^ИоНа— многолетнее, травянистое, ! Иолккаргшчэское, короткоюрнввшцкое /т Серебрякову,, 1962/ растение с кистынорнавой системой и самгодиалько возобнавлящугмиоя» мояокар-пичэокнш, моиощшшчас киш,.орютрашпфа полу роза точными. шхЗега'лг. Е. тенистых, лесах длина систем* корневищ не цревдаает 6 см. а ежегоден на яе<! обрезуетоя талью один /очень редко два/ генэрятивнвД во-<!яг., На. оггугаках. я вырубках общая дайна системы корневищ увеличивается да 10-15 см., и от нее отходят несколько /2-3/ надземные побегов. Ь шюшше С» она. да 5-го года живни /до конца ваших ндбли-доиа^/.ялеет кисгекорневую./го Серебрякову, 1962/жизн(зннупф0рму,

1 . г С. регз1сЦсОДа в природных условиях - многолетнее, травянистое, яодшсарпическое, корневищное /дпиннокоршвшцнов в лвеных фито-иеназах, коротко корневищное на дугах/ растение с киотекорневай системой и симпо пиально. возобновляшюшиос, авимтш моно-, дв- шш полит-

• циклическими, ортотропнцчи палурозетонама побегами». В .питомнике • С.р»гц1о1Го11а становится кнетвкорневым двулетником или малолетником. . ! . Л ... ..' .-.. , . ;. : ' . ; .

2 .. 0кто.уго р ;.олше в. ■ Литературные сведают т онтомор^огвяеау /Суда-коаа, 1973, 1983 и др.; Рнсина, 1973; Шулыаша, 1974 а др./ ивучзн-шос.виов каретзю цоотаворечивц, т.к. вншлнвян на весьма пестроа исходном мате ридш. , '

Большой низнекнкК цикл в условиях питомкика 0. aervloari.ii« С. рвгз1е1£о11а'и С. *гаоЬб11ш» вюшчаег Э периода и 6-7 воврастнмс состояний.. ПостгешратзвЕих /онйльннх/. оообей мы не -отметши. Таким образе:.:; большо^ мгенекЬьй цЕГкл у атих трехвидов нешлдачлен- 1 ,нкй. Дан С. 1а*х.£оШ1 нами токе выце.гено 3 нериоца и 7 возрастных состояния. 5-тилатиих особей С» 1еШо11к признаков старения мы не отметили* . .,■ . . .. ' . '

Онтомоп^огэпез у всех четырех видов в питомнике протекает ускоренно. Прегенеративный период,' как правило, длится один вегетаод-

анный 09зон. На второй год большинство растонт* переходят в геиера-тиевыя период. Его продолжительиасть - галлкчнз: у С. с .;.rv icaria - ■ 1 ГОД /мовокарпик/, у С. persicifolia it С. tracholluin, как .ií.íi/_;a, 1-2 года. У С. latifolia цветение продолжается бэлоо 5 лет.

Дая всех изученных ввдов в процессе онтоиор£>гонеза ототаа последовательная смэна жизненной формы особи. Проростки имеет ozyjÁJ-ковую жизненную форму - отершакоГ'Невую розеточнуз. С переходом растений в генеративны?.период С. carricarin и С. traoheliura остацтея отаряиекорнввышг, а у С., latifolia и-с. persiai^oiia инхеикз2:о развиваются придаточные корни и жизненная форма становится кимеко'ркв-.. вой.

Диспэрсионяый анализ биометрических похазатол»* геноешюзн я ,; побегов .растений.готоиков одного на мзстообчтад;й' ¡юказак, чт<» «кологическив условия питомников супрствомно аг.ияют яа степень. развития растений.

2.3. Морфология оотаетгй. В литературе, му яа наши полной х а ¡'акте- ' ристики соцветий .рассматриваемых видав, а иметатася опадения противоречивы. .

По наагам наблюдениям, соцштия изученных хлдаь: тершшадсНыа, фроядудеан», монооэдазльнда, закрытые /ыошкшгеескис, ® iroii,: 1964/. У С. parsioifolla, аередко верхушечная меристема отмираем ж не фо [дарует цветка. ' ..........'

Соцветия у одного я того же гида могут быть проотши и алокш- . ми.' Степень ветвления бависит от вида и условий его произрастания. ... : Дня соцветий воех. вигов.характерен.'терминалкшй авзтон а акро-j петашшй. иия гсшзргентннй таряяок. распускания, В связи о этим ми '. согласны о шзинле? Шса /1364/,j который отнео ооцвазия колоюдьчп« ков к переходному типу. ' '-.■'..

■Наибольшую сложность представляет морфология соявегая 0. oarta, Оно, да нашему'мнению, cJopírapoBajiCíCb э резу&угаяэ. решили . осей реатн порядков.

Глаза 3. Семенная продуктивность,я биологические особзнаолгд. .>.-.. семян,

3.1. Семенная продг/тачвиооть. Нам?, изучаюсь. рва*ьнад- саманна« грэ~ дуктивность генерзд:®нот>о азбега. . ;'.. .

Особенности семейошак^я Й. lutif Ы1л".и С. р»}гв1б1£«Мк шаркались в разных ценодаяулядаж s пределах одного мзсгл ■ Мевду 3 ценопопуляциями С. Ха%ítoiip- авшилгш зракжап/шз f?.»ü», го всем .показателям Диаду сешш в i-fi «оробс/чие, чвс.# коробочек/.

Аналогичное срашенш семенной продуктивности в двух ценогоцуляци-ях С. peraioXioiiu показало, что. они практически ш отличаются.

В изученной цеюшпулящш С» о ervto aria отмачэна высокая семенная продуктивность генеративного побега /22382 * 3563/. Она коррелирует с низкой численностью его ценогопуляцяй и жизненной формой ионокаршка^ что можно рассматривать как приспособление к его выживанию.

В этом же разделе также показана зависимость значений показателей сомелно? продуктивности С. tracheltwa от условий питомника, в котором выращивались растения, У С. laüXolta отмечено шшшешш сэшзиошекш с возрастом. Двухлетние растения имели семенную продуктивность одного гене гаишного побега в 23 раза меньше, чем 4-х летние. ......! • - - . ..........- -________. . ''■" •;..'■

3.2. Биологичеокие особенностл семян. В лабораторных условиях биологические особенности семян ваших видов изучались Кинцадем /Kiesel, 1913/ и Рысинсй /1973/. ' •

3 связи с длительным педадом прорастания семян С. cervieari«, C.lntifoiia и G. tracbeli\m для их прорЕш^вания применен;аксарвсс-метоц РазумозоЯ и ЯоздовоИ /1987/. В этоР методике мы только ааыег-иил.и R-sjm часовое годсвечл^аиие лампами дневного света /1000 Як/ • на повторные обработки семян П^. Даже посла повторных обработок семена этих трех шдс® прорастает несколько растянуто и поэтому опкты часто прекращали, когда часть семян оставалась непроросщеА. 1ри подведении итогов учитывали на только лабораторную всхожесть, • но и жизнеспособность /сумма всхожих И непроросдах, потенциально' жизнеспособных семян/. ■ -- . . •■"

Проращивание семян каждого из изученных вадов, собрана» в: разных ценогопуляцийх и в питомниках, гоказала, что ях всхожесть я жизнеспособность различаются на вяутрятопуляцизтом и межюпуляцв-г онпом уровнях в большей или меяьией степени. Аналогичные заковомер-ноет "г отмечены и при сравнении массы тех же семян. .

Полученные' результаты показывают, что семвва, собравшэ в двух . питомниках, отличадюсся го экологическим условиям; с. раотений, взращенных пз ооэдн потомства одтя природной ценоюпулядаа, .от.-дчаагся по i;acce, всхозести и аиэшопособкосш. . . . , '

3.3. ^таяшге разных режимов ^ранения сеМян на их жизнеспособность. При работе с редкими и охраняемыми видами раствшй особвкро актуаль- ' ним является пробдама ррлговременного/Ьахрааэйия ях семян без дохери всхояэогп и наругоний генетичеокой цашотнооти.'

' 3 первой части этого раздала дал кратки? литературный обзор состояния этой проблемы,, приведены разные направления исследований. Во второй части обобщен эксперймэнтачьный материал по хранению семян рассматриваемых- вилрв. при разных режимах: 1/ комнатные условия /+20 - +25°С/; 2/ при +4 - +5°С в холодильнике; 3/ при -10 —12°С . в морозильной камере бытового холодильника; 4/ в вддком азоте /-196°С/. Сверхглубокое замораживание семян проводили в герметически закупоренных пжастаассовьк аьшулах о.разными скоростями: а/ -700°/мин. /быстрое замораживание - БЗ/, б/ -1 до -70°<3, а

затем переносили в лсщщий азот /медленное зашраживание - МБ/.

Рвзу.«ьтаты хранения семян при положительных температурах представлены в табл. 1, ...

. Табл. 1»-Влияние разных режимов хранения на всхожесть и жизнеспособность семян некоторых видов р. Слт^лпчвх /орок хпштта ~ 5 лет/

—---—1—1—--1---—г—:-1-1-;-г

Вид [ Контроль | | I . |

Происхождение се- ! /начальная I +20ЭС !+4 ~»5°С! к '■ ^ ' )

мян, год сбора ; ! всхожесть/ . 1 • !. ! ' ~ хиОп !

•: I . ■ 1 [ г +20^ 1 +4 с 1

1. С. отШаПа. 34*5*' ' 0 84 ^6 6,8. . 6.4 . ЯУЗСКИЙ д-к, 1585 . 90 ¿ 3 - : .■■•' О 84 * 5 30.0 1.0 ,

2. С. 1ато11а, * 5' , . 1X3. ЗлЯ.. Иипа, 1985. 92 - 2 1*1 82 * 2 40.7 '3.5

3» С.рв4.а1о«о11а, 93 ±1 5Б ± 3 ' 95 ± 2 11>7: 0.9 Яу?скя» п-к, 1985 -'

4. С. *геойв11ша, ЭЙ ±2 ШАЛ 65 * 5 ,

Яузстагй' В-к, 1985 98 . ' * 1 76 2 36.8 9.8

, Пршюташ» г. х/'. --'в.. дамоигвз»' дробк^- всхожесть, % А -зх/, в ' знаменателе фш вохоялх и напро^осшик кязпвапособных семян, % . Д - а*/* t - тэф. достоверносга. разница, пра 0=5',. разаяца лрото-верта прз «>2.3 ^ЭЕ^ доверительном уровне» . ^Дюьшвг'яадуэдтак'.ямюк-п^^ всех'

" . Четырех видов в .яокнатавх уоловетс в' твчзк^ё- 5 лет привело к достэ-•: вфхиф ^ /

• Хранение сведя С. 1аиго11ьй'С. ^гаоЬэИиа в^тэчаниа 5 лет пря такзш. пртояло я ттэотовврчом^ пядетто встсокясти и жианэсгю-

собнооти. Всхожесть к жизнеспособность семян С. рега1о1£б11а практически на иамегшшаь. Достозэрлоз повышение всхожести семян С. -свгу1оаг1а наблвдается в следствие того, что при определении начальной всхожести на 1римэнялся эксл,юо£>-мэтод.

Семена изученных видов го-разноиу перенесли замораживание до. низких /-10 - -12°С/ и сверхнизких /-196°С/ температур. Кроме того-, -эксперименты 'оказали, что реакция на замораживание.мояах быть раз-, ной у семян из насколько, ценопопуляций одною вида. Следовательно;, на основании данных по замораживанию сэг,1ян од:-:ай ценошпудиции наль-? зя делать заключение о взпшжноста заморавдваная семян данного вида,

Эхопэрлмеяты по хранению семян в завороженном состоянии в течете 43 /57/ иес. показали, что долговременное хранений семян вполне возможно-. . .....

Глава 4. Внутривидовая изменчивость количестввннис признаков гене ралтаяого побеге.

Количественными признаками мы, вслед за Животовским /1984/, считаем признак:;, "степень выраженности вэторнх «окно неформально характеризовать числом" /с. 4б/.

Гая анализа было выбрано 13 кшгчественнис признаков удлинен— вой частя полурозеточного генеративного побега /табл. 2/. Сред» них 9 - линеГике /Мирные/ и 4 - ыеристическив /счетные/. Одни признаки характеризую? размеры цветка - наиболее консервативного органа растения. .Другие относятся к листу - наиболее экологически пластичному •органу. Третьи отражают степень. разЕлтия генеративного побега». 4.1. Степень изменчивости признаков. Для характеристики амплитуды ишанчийости признаков наиболее часто используют коаКициеит вариации /Яблоков, 1951; Машав, .1969, 1973; Зайцев, 1973 и др./.

Среди линейных признаков наибольшие значен'« коэффициентов вариации отмечены для Длины соцветия /33.2 - 46.9/. Они в 2-3 раза больше, чем у даинн юбэга /7.7 - 27.6/« Наименее вариабельными оказались изученные пара;,«зтры цветка /7.2 - 21.8/.

Изученные показатели лиота варьируют неодинаково у разных видов /С. 8 - 46.0/. Наиболее вариабельным у С. 1аШо11а и С. Наш оказалась дайна черешка. 7 двух других видов листья сидячие.

С роди мор.истичеокюс признаков максимальные значение коэ$.£еци- • энтоь вариации отеечеяи хш чпала узлон в оэцхетга /18.4 - С8.В/ к. чиояа цветков /18.0 08.С/..В соотношении двух других признаков: числгг-узлов на побега и числа' узлов в соцветии обшнх закономерное»-. ' тей для всех шяов но выявлено. .

4.2. Влияние годичных погодных толовий на изменчивости признаков. Т каждого из 4-х видов в. 2-х местообитаниях проведены биометрические измерения тех же Признаков 'в течение 3-х лет. Однофажторный анализ полученные данник позволил выделить 3 группы признаков. В 1 группу поили признают достоверно изменяющиеся в обоих местообитаниях одного вида за 3 года наблюдений. Во И группу объединены признаки-изменения которых в обоих местообитаниях .за 3 года наблюдений не достоверны. В Ш группу объединены .признаки достоверна изменяющиеся в течение 3лет только в одном из местообитаний. '

Г каждого вида объем этих групп оказался разным,, т.е. погодные условия на изученные признаки влияют на одинаково. Только длина листово? пластинки достоверно изменяется во всех а. местообитаниях.

ВыделениеШ-Й группы, признаков позволяет говорить о том, что. эколого-фитоценотические уаповия существенно влияют на зависимость степени изменчивости признаков от, погодных условий. Наиболее ярко, это видно при сравнвгп® коэффициентов Яишера, указывающих на степень достоверности изменений признаков за 3 года.в каждом'из местообитаний. Выявленные закономерности показали, что влияние шгодных условии, го-видимому, менее существенно-в .оптимальных для вида условиях.

4.3. Степень гетеооыорЬности видовых популяний четырех видов коло-

юльчиков в пределах Московской области. О дно факторный анализ. .

выборок из мест наблюдений показывает, что они достоверно различаются' для трех видов по все».показателям /табл.,-2/.

Полученные результаты можно ..объяснить адаптацшннши модадика-' щтонндаи изменениями, лежащими в пределах нормы реакции. Однако, наб-людаёмые различия, могут возникнуть и в результате действия стабилизирующего отбора в"к'онкретных эколого-фитоценотлчвеких' условия;:, который приводит■ к'различия* в •соотношении аллелей.

Дня того чтобы оценить природу выявленных различий мы.высеяли семена, собранные в црародннх.условиях," в;.питомнике.' .Излученные биометричеокие измерения по. каждой выборке вместе о данными из природных мест наблюден:!" сравнили .о помощью двуфакторного анализа. Его результаты /табл.. 2/, показывающие • достоверные. раэдцчая между . выборками по .воем признакам у С. и го бо'льщенству у С.

регв1о1£о11а, и С. *хаоЬв11ий, шн1п> объяснить,, да-видиюму, сущэст-•..венндаи различиями" в соотношении -адлвдв?; '.-'•..". • ". Анализируя" полученные иатвргаяи. кй'.ихкёя сделать закяюченлв, что пбпуляшш-рассматриваемых видов-в п'редзлах ?Лоспоьсггой области облЁщаяА. высоким -уровней гетерошр'^яоетп. Наибольшая степень готе-

роморфности.среди трех видов: С. latifolia и С. pereioiíolie н С. ■ tracheliuia отмечена у С. larifolia, наименьшая - у С. peraioifolla.

Табл. 2. Результаты дисперсионного аналдаа'-изменчивости показа-' телзй гензрапшюго побега в разных местах наблюдений.

Вид j C.latiíolie jC.persioiíoliaj C.trachellum ' т i

Число факторов ! ! ! 1 ! ! 2 ! i 1 i i 2 ! 1 ■f Г 2 ! Г

Шказатели ! • ! i ! t !

Длила побега 114.29**! 40.53х! 13.52х! 5.44х! 40.06х ! 25.30х !

Лдина.соцгеткя- ! 9.26Г ! 26.33"c! 11.76х! 0.43х! 21.25х ! 1,4.27^ t

Число узлов î 8.83e ! 17.Ев*! 4.48х! 1.92 ! 3.78й ! 5.67х î

Л до соцветия Ш.?2Х ! 27.22х! 6.59х ! 7.50х! 2.35XÍX ! 4.79х !

в соцьетик ! 6.97х ! ie.85*r 5.32х'! 6.04х! 6.75х ! 6.77х !

Число цветков ! 4.38х ! ?7.12Х1 5.97х ! 4.73х!' JJaSQ? '1 ! 9.60х î

Д шла венчяка ! 16.76х! Р0.60-4! р.57х ! 1.42 ! 2.40^ ! 1.18 i

Дизматр венчика Î 7.05х ! 13.45х! 6.32х ! 7.19х! С 9Г( ^ ! 4.25хх: í

Диаметр трубки •9.82х ! 19.75х! 4.98х ! 2.7ХХХ 5.18х f jíaaíL 1

Длина стороны зубца ¡ 9.77х ¡ 25.94х Í 4.5GXXÍ 3.95х* 5.52х Î 7.89* 1.

toma чв пешка Г2.'?ВХХХ! 8.05*4 ——— Î - ! В.1£х ! 15.81х !

Дайна листовой пластинки | 11.58=4 31.15х 9.23х } 1.98 \ 8.15х | 12.98х I !

Ширина листовой 5ШЮТИКИ 1 4.œx | 24.31х| 10.55х! 5,25х! 13.08х ] 11.38х ! 1

Примечание ; х - р <0.001; хХ - р < 0.01; ххх - р <0.05. •.'/

0дно$агсгорш$ и дау.факторный анализ выборок у C.eervieeri*. аак-жа говорят о различиях в соотношении аллелей ц высокой степени гете-ро!.:эрфности видовой популяции в пределах Восковокой области. Однако, небольшие выборки, иэ-sa их малочисленности, не позмлвют сделать окончательные выводы по этому вопросу.

Высокий уровень гетером^рфности видовых популяций мы рассматриваем как естественное их состодае, придающее им устойчивость, 1*лава 5. Эксперименты по' реивг'рздукции изучаемых видов. В 60-е годы начали появляться публикации, посвященные работам по реинт'родукцйи /Рнсяна, 1SP1, 1984* Мажу рая, фщудас и др., 1983; Данилов, 198S; Будрюкенр, 1986; Тихонова, Макеева, 1986 и др./, Она имеютчразн1В направления, отучаются конкрэтнита задачами, по гос. объединяет одно главное - активная работа по сохранению видов в при-

-

рода. «

Отдельные эксперименты ш рэ интродукции С» 1п1;1Го11в и С. ггп~ оЬеНша были проведены ^.А.Карйиоопоюй /1085/.

Каша работа по- созданию искусственных популяций проводилась в ГИЗК "Горки Ленинские"'и Измайловском леспаркхозе в течете 4-гх лет /1985-1989 г.г./. Использовались 3 варианта про во.пения экспериментов:

1. Пересадка 2-3-летиих генеративных растений, выращенных в питомника. Особи выкапывались в августе-сентябре с небольшим комом земли и.высаживались па заранее подготовленных площадках.

2. Пересадка растения прегенвратганого периода /имматурного.или виргинильиога возрастного состояния/, выращенных в условиях шошп-ка. В августе-сентябре 3-4-месячные особи /рассада/ выкапывались с небольшим комом земли я высаживались на заранее подготовленных площадках.

3. Осенний посев семян на специально подготовленных площадках.

Подготовка почвы'под -посадку растений и посев семян также были

различными: 1/ перекопка площадок лопатой; 2/ горевертываяие дернины; 3/ посадка непосредственно "под лопату", при минимальном нарушении растительной дернины; 4/ дисиэвание почвы о гомощью трактора и" тяжелых дисков, которое сопровождалось сильным нагунвнлем растительно.« двря'Шы. '.-.•'.

За развитием искусственных популяций /без ^следующего ухода/ ежегодно проводились визуальные наблюдения. Во.время цветения делали биометрические измерения. . • • * Полученные предварителып» результата позволил« (формулировать краткие рекомендации го созданию искусственных дапуллшй рассматривании видов, которые изложены посла общих выводов. .

ОБЛИВ ВЫВОДЫ.

На основания исследования четырех видов р. Сшпрата« можно сделать следующие выводы:

1. Еизнетв ¿эрмы изученных видов рода колокольчик в средневозрастной гене раттаном состоянии в разной степени пластичны. В разных эколого-5итоценот1гческих'условиях жизненная форма 0. сегу1оаг1а я С. *гаоЬе11ша остается неизмеяю^. Уизненная форма С. 1п1;1:Со11а практически не меняется в природных. усяэвмх, за •исклвчеиивм ус'лгё-ния процессов ветвления системы ко'рноБип на"опушках и вырубках. У С. peraioi.fold.ft .чеизяенная $орма натболев л/астйчна ч с'.-щоственю ке»> , няетей в зависимости от эголого-^тггопено^чвекях услотаП.

2. В патоюшсе все виды колокольчиков ускоренно прохода« большй ,;а^нзгшцй цякя. Б разу^татв этого, С. сег/1саг1а, С. рег81о1£о11а й С. -ЬгадЬеИит становятся даулетн.шш:. ила малолетниками. У этих

твиттов е- условиях: питомника свнкеьнаг период арактически на вирами,

С. ^ИоНа, в отличие от них, остается многолетником. На 5-м

иизни в условиях питэмника признаков старения у наго обнаружена.

но баш.

3. Соцветия ьсех видов - терминальные, фрондулезныв, моноподааяь-Ии^, как правило, закрытые Люиотел/.ичасшз по ТгоИ, 1964/. Порядоа ветвчевия зависит от вида и условия его произрастания. Особенностью зоцвзтий всах видов является их нерог.эднцИ /ш т5ясу, 1964/ тип меаду рацемаанам и ипюзяш. ....•'•

4. Изученный вида имеют высокую реальную семенную продуктивность. } всех видов она ьыше в питомника по сравнению с природными условиями.

Изучешг оешноаеник С. аатоНа 71 С. регз1сио11а и разных, це-лоаэнуляцвдх показало, что эколого-фитоцедаткческие условия значительно влияют ка семенную продуктивность С. 1аьхго11а и практически аэ ваиязот на сэаэнную продуктивность С. регв!с11с11а.

5. Сзмеиа одного вида, со б ранние ь разных цвиопэпудяциях и в раз-ыш. питомниках размножения отдлчкогся показателями массы, всхожести и лмзиэопоообнооти в большей или маньшок степени. Реакция на зшэрааи-. ьаняе ыожот быть разной у семян одного вида из нескольких цешшпу-.ллци»,

6. Хранение семян в комнатних условиях /+20°С/ и при низких пода •..•штельнйх температурах /+4°С/ не обеспечивает сохранение их яизаес-¡паобностя в течение дкитечьного вымени.

Долговременное х решила семян возюкно только и намороженном 4,-асюяи-.«. Наиболее перепекпшнш является ре*ош быстрого зшорэдьн пая и хранения■ при .сверхнизки;:: температурах /~136°С/.

7. Ста.кнь изменчивости изученные морфологических признаков гене-Г&гааного кобэга неодинаковая. Надменьице коэ^уидианти варавдш агие.~ теш дня показателей цветка, броди, линейное нрлзнекаь штболытя ва-доаби. ыюстъ характерна для дчша соцветия, а среди мерастичаоких -и,пя числа уанов в еоцвзпти к числа пштздв.

Среди трех 1.ИД0В: С. 1аШо11а , 0. ,рега1<и 1о11а 'Л 0. ЬгаеНеНли.!

наибольшая вариаби'ьнойхь по. совокупное иг штзнакаъ слиечупй ¡ил С. ЪгаоЬвНшл. ' ■

Степень тшянвд разно юдичяих 1к>г*«еигс усмь'Я а-л иаюл-гивч.оть

признаков генеративного побега вштоопеци^ична и. зависят от эколовт-фитоценотических условия птоизраетания растил}».

8. Видовые популяции изученных колокольчиков в \ Подмосковье имеют высокий уровень гетеромор^ностп.

Выборки из разных мост яаблю*ешГ у С. latifolia различаются со всем изуче.чнал признакам, а у С. peraioifolia, с. trachejium ш бель-шенству иэ них. Наблюдаемые различия прпявляются в результате модпф---кационной изменчивости признаков, а также, вероятно, существенных изменений в соотношении аллелей. -•-.... '

Краткие рекомендации.по реинтродукции изученных- -. . видов колокольчиков. .

1. Исходный матер.шл /семена/ джя проведения работ по реянтродук--ции рассматриваемых; видов то тояольчиков. необходимо собирать из максимально большего числа природных ценогопуляги.", произрастаю,них в разных эколого-Титоценотическгос условиях, чтобы максимально охватить природный генофонд вила в данном тагмоне. В продела* популяции семена следует собирать с максимально большего числа побегов.

2. Для создан-"я искусственных популяии* С. cervloaria, С. pers.tci folia и С. tracheliua следует использовать 4-мэсячную. рассаду, выращенную в шггомцткв,' Для создания.искусственных популяций С. latifolin необходимо использовать•растения 2-3-го года жизни.

3. При создании искусственных.популяций необходимо правильно выбирать, участки дня реянтродукции в С'-.иГВР.С'.жк с экологическими особенностям видов. . . •

4. Большое значение при проведении работ ,чо реилТродукцш' всех четырех видов имеет 'способ обработки почвы перед посадгой. Избежать, конкурещда. со сторона сорных видов можно при ииншально» нарушении, растительной дернина. Этого мэяно достичь при перевертывании небольших учаотков дернины /до 0.4 vfi/ или при недаорэдственюй посадке ¡астений "под ionarj". ' .

5. Для хранения семян изученных видов'-в течении 2-3-х лет шаю

, использовать неболыше положительные .температур« битового холодгоиг- . пика. Каждый образец должен быть помещая в ere кляняую "тар-/ яря гол-ной герметизации. .. . , -'-. ' "

Долговременное хранение семян' пашх колокольчиков .возможно .только в яидкои' азоте. ■ • _ .. . • .*.

■'■.' в. Подробно рекомендации по размйожейот видов излтаены в брдашре "Научночлетодические рекомендация по разложения охраняемых вилрв ^ рода Ccmpemuie ь.;/колокольчик//1§Р9/. -

По теме диссертации опубликованы следующие работы: 1. Викторов В.П, 0нгошр,$огенез Campanula pereloifolia L. % уодо-mtüt культуры. //Актуальные проблемы аколопд: экологические системы ь естественных условиях с роды. Информационные материалы. -Свердаоиск: Ур) АН СССР. 1989. -С. 17.

'/!, Викторов В.П. Влияние экологических: у слови;* на семенную продук-мбностт, tiv.yx еичов рода. C'tu'ipanula L. /Caiapaniiiaoaae Juее/ //ЙаучоНШ,

охрана и рациональное исюльвованле природных ресурсов: Труди научной f-oikü-эронцш!. -Ч. 1. -Уфа: БЯЦ АН СССР. -1983. -С. 104.

3. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю. Научно-методические рекомендации го [5аэмнозхеншо охраняемых вудоб рода Campanula L. /Коло-к.).:.ьтак/,' Ш., 1989. -68 е.. ... .

4. Тихонова B.JÍ., Вюторов.ВЛ., Рйзушва MJB., Поздоьа 1.Б. Внутривидовая измоич:ФОС'СЬ совдн Campanula latifolla L. ь природных юпу-;.А1.::ях Подшсковья и в культуре //Раст. ресурсы. -1Р89. -Т. 27. 1. -С. 61-67.

ti* Викторов В.П. Онгоморфогелез охраняемых видов рода колокольчик /¡Jbuipwiula i./ в уо. омяях штомника. /Др. Ш молод. юн£. бот. г. 1е-г.кыграда. -Л., 1SSC. -С. 125-145. Деп. в В!ТО! 14.11.1990,Л5701-В90.

6. Викторов В.П. Огит создания искусственных ло^ляцШ! некоторых ií.üíob рода колокольчик //Чроблещ рационального -..спользованЕЯ, воспроизводства u экологического мониторинга лесов.: Информационный ма- . i-.-.риалы. -Свердловск, 1991. -С. 27-29. .

' 7. Тихонова BJ\, Викторов В Л., Макаева И.В., Шлага С.Г. Вди^иша низких и сгорхшзких температур хранения на лабораторную всхожесть oiMrtH дико растущих травяниегме растени*, И. Семена видов рода Оаира-üiiie L. /колокопьчик/. //Проблемы кршбиололш, 1591, -ií 1. -С.43—19.

б. Тихонова B.J., Викторов В.П.,Бедоводова Н.Н. 0 восстанов-генил 4.ICI знносш охраняемых растенй на территория лесопарков Москвы. // J'icnoo хозяйства,- 1991. -•!:> ?.' -С. 21-32.

9. Tlkftonova V.Ii., Victoria* V.P., Uakeyava I.Yu,, YaahLna S.O. ilia «ffact of low and auparlo« atorag» taaiparaturaa on the laboratory á«r,niuatio» ability of «lid harbarooua plant aaada. 3e«d» of Ca.ipaiui-Зь L. /aiuexbell/. Probleaia oí cryobiology, 1991, -N' 1. -í. 42-43.