Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Охраняемые виды р. Campanula L. (Campanulaceae juss.) Подмосковья: морфологические и биологические особенности, перспективы реинтродукции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Охраняемые виды р. Campanula L. (Campanulaceae juss.) Подмосковья: морфологические и биологические особенности, перспективы реинтродукции"

МОСКОВСКИ!! ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. II. ЛЕНИНА

Спсцнп.'Ш шронспшыи сонет К 053.01.10

На нравах рукописи

ВИКТОРОВ Владимир Павлович

ОХРАНЯЕМЫЕ виды р. слмрлыиьл ь. (СЛМРЛЫиЬЛСЕЛЕ Д^Б.) ПОДМОСКОВЬЯ: МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ПЕРСПЕКТИВЫ РЕИНТРОДУКЦИИ

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискании ученой стененн кандидата биологических наук

Москва 1991

Работа выполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени 13. И. Ленина.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор |Т. И. СЕРЕБРЯКОВА1

доктор биологических наук, профессор Т. Г. СОКОЛОВА

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Р. А. КАРПИСОНОВА кандидат биологических паук 10. Е. АЛЕКСЕЕВ

Ведущая организации — ВНИИ Охрашы природы и заповедного дела.

Защита состоится 1992 г. в 16 час.

на заседании специализированного совета К 053.01.10 но присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском ордена Лешша и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, 6, кори. 5, бнолого-хнмичесюш факультет МИГУ им. В. И. Ленина, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Лешша (адрес университета: 119435, Москва, Малая Пироговская ул., дом1, МПГУ им. В. И. Ленина).

¿Г.,

Автореферат разослан «....<?.....» 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета

С. П. ШАТАЛОВА

с - ¿К

Актуальность теми. Усиление антропогенного фактора оказывает отрицательное влияние на растительный покров Зеш;и. Особенно тяхе-лое положение наблюдается в крупных городах и их окрестностях.

Растительный мир Москвы и Подмосковья подвергается интенсивной рекреационной нагрузке: да подсчетам специалистов она достигает 100 чел/кы2 /Барыкина. 1985/. Строительство дорог и садов их кооперативов, ^развитие активного отдана приводит к резкоиу сокрад',ешш иестоойятани? .дикорастущих видов. Массовые сбора дег.оратиЕнш: и лз-харственных.видов ведут к обеднению генофонда, пониженна) тзнешюо-ти растений, уыеныпзнию запаса семян в почве.

Даже при улучшении экологической обстановки для воссташш:вшк богатства флоры потребуется, по-видимому, немело иремели, Ctuioijt-ся очевидным, что необходима разработка активных ыер по мсоганов-лению флористического богатства. Решению это,'« задачи монет помочь реинтродукция - "восстановление численности вкда в природных биотопах на территории его ареала путем создания искусственна подуля— циП" /Тихонова, 1087, с.45/. Успех этой сложной работы заьисит от всестороннего изучения эколого-мор$ологических и биологических особенностей растений и го ведения их в конкретные '¿итоиенозах.

Подобных исследований и экспериментов до последнего времени практически но проводилось, и поатсму наша работа, посвященная четырем видам p. campanula с резко сокращающейся численностью, ьесьиа актуальна.

Даль и задачи исследования * Целэ>к работ« бш® кзучинда морфологических и биологаческих особенностей -четырех в'сдоб р. сгглатаа, выявление степени гетеромор^носта их популяций в связи с определенен перспектив рвинтзоцукщги.

Достижение цели потребовало разрениям жонкрвтннх задач: 1/ сравнительное изучение жиаяенних ":op¿ видов в прлро злых условиях ж в питомнике; 2/ изученив онтоморфогенез?, видов в питомнике; 3/ сравнительное изучение реально!» секэкю". продуктивности. четырех «чдая «отокольчигов в прировных местообитаниях к у их потомства ь питомника; А/ изучение биологических особенностей секян и олрэдалз-яяв оптимальных.рекиыов их хранэьг/я; 5/ Р.иявлекие законеуа¡тс:в3 внутрзивдовой изменчивости векоторнх хотпесяъенши щазнакоь генеративного побега четырех вид» колокольчиков ка территории Уодаос-коеья; 5/ закладка экспепшгнтзлъаых иааусстаэЕнвх пепу.чяг.гй изучаемых видрв я проведение мониторинга в нхх.

- г -

Научная новизна.

1. Впервые описано изменение жизненной формы С. latifolia к С. per-sioiiolie в природных условиях и в питомнике. Отмечено постоянс-

. тво жизненной формы С. oervlcaria к С. trachelium, как в природных, условиях, так и в питомнике.

2. Впервые в условиях питомника описан онтомор^огенеа С. oervlcarla. Выделены возрастные состояния для всех изучекннх видов.

3. Впервые по ряду количественных признаков генеративного nociera изучена гетероморфность видовых популяций в природннх условиях Подмосковья и их потомства в питомнике,

4. Изучены разные режимы хранения семян.

5. Созданы искусственные популяции рассматриваешь видов в равных флороценокомплексах. ж проведены наблюдения 8а Ника.

Практическое значение.

1. Разработаны и опубликованы научно-методические рекомендации да . размножении охраняемых видов р. oampanula.

2. Определены оптимальные режимы долгоеременнош хранения семян. 3.,. Заложены искусственные популяции в природных биотопах.

4. Полученные материалы могут быть использованы в лекционных курсах и при выполнении курсовых и дипломных работ.

5. Данная работа может быть примером проведения подобных исследоваг-ний по другим видам растений..

. Апробация, работы. Иатерншга диссертация дважды доложены на заседании кафедры' ботан:«* МИГУ им. В.ИЛенша /декабрь 1990, сентябрь 1991/, а также на конференциях: "Опыт, проблемы сохранения и восстановления памятных ленинских мест, исюльзования их в кошунксгичес-ком воспитании трудящихся" /Горки Ленинские, ишь 1988 г./, на заседании Московского отделения Географического общества /сентябрь, 1988/; на 12 конференции молодых ученик "Изучение, охрана а рациональное использование природных ресурсов" /Уфа, май, 1989/;. на июле-семинаре . молодых ученых и специалистов "Актуальные, проблемы экологии: экологические системы в естественных к антропогенных условиях среды" /Свердловск, декабрь 1989/; на чтениях памяти Й.Г.. к Т.И.Серэбряжовш: /Москва, ноябрь 1989/^ ' на "Яенинсюк чтениях" .МИМ им. В Л.Женина /апрель 1990/; на Ш конференции молодых ботаников г. Ленинграда /апрель 1990/; на 1. конференции молодых учених. "Чроблеш рационального использования, воспроизводства.к зколога-ческого даниторшга лесов" /Свердловск, февраль, 199í/i а также дважды на Всесоюзном рабочем совещании "Консе [вация генетических

ресурсов" /Пущина, пай 1930, апрель 1991/."

Публикации, По тепе .диссертации опубликовано 9 райл. ,

Объем и струкгура работы. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, общих выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена ва 150 страницах машинописного текста и содоршт 13 опсунхоа и 26 таблиц. Список литературы включает 235 надаонованй!, из юн 33 на иностранных языках. .

• Приложение со терпит Ълористические списки видов фитоценозов и. химичеокие анализы образцов цочв прлридшк местообитаний, дакныа матеонаблюдениП разнл; метеостшслй Мос:;оиошГ! области, раслолокен-ных поблизости.от мест наблюдения, а также таб-'ишы о данными да: статистической обработка мор&июшчэсклх ло.<аэахэло'Л гонорап-шиих побегов изученных видов в природные условиях и их потомства -в иитомшьш.

ФЛЯР/ШЗ РАБОТЫ.

. Во введении от раже ни актуальность, цеиь, задачи, научная новизна, практическое значение, а также, методика циссертац/ошюй работа.

Мет'одика работы. При выполнении работы использованы сргшштз.л>-но-мореологический, онтогенетический, блоивтрипескпи, гаоботашдас-кий и экспериментальный метода.

В своих исследованиях ш руководствовались схомо!', арол'ьжен-ноА В Л..Тихонове2 /1985, 1987/, поэтапного изучения видов с целью их реинтродукцин. Она вклтавт 3 атапа: изучение вида в природных условия, в условиях культуры ж непосредственные эксперименты по реинт родукция.

. Наблюдения проводились в 1965-1990 г. г. в разных ра!:он&х Московской области и в питомниках размножения, которые располагались в Государственном историческом запове дакке-доспаркхазе Торки Генинс-226", Изма&товском Леспаркхозе и Государствениом природном национальном парка "ЛосиннЗ остров". Изучение юрфологичэских и биологических особенностей растений осуществляли как недоерэдетвенно в природе, так и в лаборатории при анадгзе слиртового л гербарнаго магериая». Так ::ак сб"с;;тг^гл исследования били охраняемые виды, ьи-гапка растений была сведена к вмнимуму.

Жизненные $ормы описаны в соответствии, с классификацией И.Г. Серебрякова /196?, 1964/. При изучении бег.ьпого жизненного цикла растений.мн использовали схену возрастной периодизации Т.А.Работ:и--ва /194?, 1950/ а учетом догшяеии! А..А .Уралова /1975/. В обобщенном вице она представлена в. монографии "Ценонопулящта растений" /1976/.

Реальная семенная продуктивность изучена в соответствии с ме-тодако? И.В.Вайнагий /1973/, Мор1юбиалогические особенности, семая тшучены по od те принятой методике /№ехдународные правила анализа семян, 1984/. При выборе оптимальных режимов хранения семян использовали Б разных релишв.

С целью изучения.внутривидовой изменчивости генеративных побегов в природных местообитаниях я их потомства в питомнике проредени биометрический, измерения растений. Для анализа брали средневозрастные гоюратлвнне особи в фазе массового цветения. Подученный материал обработан на ЭВМ с помощью дисперсионного анализа.

Геоботанические описания и химический анализ почвы в природных местообитаниях и в питомниках размножения проведены по общепринятый методикам /¡Толевая геоботаника, 1959, 1969,' 19S4; Петербургский, 1969; Агрохимические методы анализа, почв, 1975; Зырян, 1980 И др./» ■Для сравнительного анализа и дополнительного обоснования шлу-чонных данных использованы материалы гербариев Ботанического института АН СССР им. В.Л .Комарова, Главного Ботанического сада АН СССР» • Московского государственного университета им. М*В Ломоносова и Московского педагогического государственного университета им. Б.И Лени не.. . .. . Глава 1. Объекты работы и места наблюдений. 1.1. Об'узтт; работы. В Московской области произрастав« 10 видов р. ' Campanula /Ворогашов и др., 1S66/.' Три из них: С. latifolla, С. рвг-aioifoiia и С.trächeHum интенсивно сокращаются в численности /Скворцов, Тихомиров, 1986/, вследствие неумеренного сбора растение на букеты и яовышнпо? реакреационноЯ нагрузки в шстах их обитания. Это привела к включенчю их в списки охраняемых растений Подмосковья и других регионов. На наш взгляд, к этим, трем видам необходимо отнести и С. oervicaria _ редкий вид в силу биологических особенностей и оригинальный в декоративном отношении. Он ухе взят под охрану в Карелии Драоная книга Карелии, 1985/; 'Архангельской Л1иронелко, 1984/ и др. областях. .

Для каждого вида приведена литературные. сведения го at распространению, экологии и хозяйственному использованию. -•

В конца раздела дан краткий. литературный обзор работ оэсвдщен-ных разным вопросам.изучения .рассматривавшее .видов.■ 1.2; Краткая ^гзихо-геограТическая характеристика Московской обдао-та. По ллтзратурнш даннда приведены особенности рельефа, дочвы, ; ■ растительности и погодных условий области. Сравнение погодных уело-

виА /среднемесячных значапий температуры воздуха и количества осадков/ показачо, что за период наблюдений они значительно изменяются по годам и месяцам.......

1.3. Общая характеристика мест наблюла ну Р. Изучение мор^ологич'эсюсс. и. биологических особенностей каждого из видов проводили в б местах . наблюдений в разных районах Подмосковья. Бо;ы1шнство мест набллоде- ,' ний, где произрастали рассматриваемые вида, залдшли небольшие, однородные в з ноло готоценотпче сшж отношон.га, плошдгси. 1'аиш образом, их можно рассматривать как ценошпуляцта /совокупность растений одного вида в пределах фитоценоза - Работнов, 1950; Петровский, 1961/. Некто рыв места. набходен'лй завиага большие гыоцада и находились в разных эголого-фитоценотичеокик условия:«. В этом случ&о исследования .проводились..а разных мзсгаобятшидх, а прг? чроьоденщ биометрических измерений объем выборки увеличивали в 2-3 р за.'

.. В этом раздела для-каждого мэсюобитадшл чщюдалл. -¡та:год характеристика фитоценоза: особенности рзльефа, название асиэд'.евдц, ОШ.- Ан'адхз эдагическшс условий произрос ¿ашш растений ,тазываат избирательность видов к механическому составу почвы и ео шгслотюсм

В конца раздела дана краткая характзрдстшха гмтошшков размножения. ,.

1.4. Плотность нг численность иенопшудядий колоиэльч'лурв, Изученные виды принимают неодшьакэвоэ участие. з сложэняи ценоза. Наибольшая , плотность отмочена в цепо популяциях С. Хайфона ~ в среднем от 1 до 8 гегаративянх побегов на 1 Для С. регз1е1*с:1.1а и С. 1;гесЬе -Пип. характерна.значительно меньшая платность гэвдгаишных побегов-. 0.3-1.8 на 1 ц2. Лдотность вегетатиЕных побегов.в цвнопопуляциях: . С. ¿вНГоПа , наоборот, значительно, т.чьда, да сравнению о двумя ... другими видами.

Изучению це но популяция 0, оаг/1осчг1в обичтю состоят из единичных особой: 1-8 /17/ гояорагивньк и 2 -.15 /22/ вэготпт'^хк.

. Глава 2. Некоторый вопросы дорфологаи изученных видов. 2-1.' Дизтаннне Фор<к. Яизношма фэрш'каютс таг,с и изучались фрагментарно разаши авторами в природных условиях и в цктомлдла:; /С}'-, дакова, 1971, .1973, 1983 и др.; Расина, 1973; Шу ль дана, 1575, ':•*, 1977, 1980'и др.; Карпиоонова,:"1989; Рима? Расква, юетЛ \ •' • ' .

Проведенные нами исеадарзаиия. дожидал доз* досде риотакл апапонншс $орм еропнеаэв ¡астяых.' токергадапк рздчваиЗ ра'л-сматривююк видов.

0. оогу1заг1й а .хриротуйк усло^яя* - кюголэ'лша, т^лашпсме,

- в-

: ■люнокар.ичоскоо, атераша^-гарнэвоа'растение, как-.травило, о одним " но гацикличаским, голурозеточиым побегом. В условиях питомника, всл&д- :

атвке ускоренного прохождения онтогенеза, С. овгт1оаг1а становится ' дву.тетшпим ми малолэ'к'лкэм. ,

. С. ъгаэлаИшп в прародных условиях.-шюгодетнее, хравяашЕОб, ! а>л'.:к'Арлиеоиэа, - стеркнекорневое. растение с . симтдвальна возобнов-лящимноя, мо и о кар гагча скит, моно-шш. дацикличеокими,. оргготропщжи 1 тдуроаеточныии тбэтеши. £ штомяикв С. ЪгаоЬаНит зацветает ва | 2-й год жизни к становится малолетником,

.. , В природных условиях С. 1а^1£о11а - многолетнее, травяшштоа, 1 похккаргичэскоа, короткоюриавиэдое /по Серебрякову,. 1962/ растение с кистекпрновой системой и дамгюдаально во зобноаяяявдимиоя, мояокар-чичэокнш, шкоцшушчаскиш, ортотрошпама полу розеючншк. побегами. К. таиистюс лесах дтна системы корневищ не дренспает 6 см. а ехвго*-го на кеч образуетая только один /очень редко два/ генеративны! па~ <|вг.. На опушках.и вырубках общая дайна системы корневищ увеличивается да 10-15 см., и от нее отходят несколько /2-3/ надземных побегов. Ь питомнике с» Да^оиа., до 5-го года хигни /до конца ваших иабдю-донвЯЛтеэт кистаюрнавую/да Серебрякову, 1962/ жизненную форму.

, С. per3ici.to3.ia в природных условиях - многолетнее, травянистое, цсшскарпачвсков, корневящпов /длиннокорнаващнов в лесных фито-пенозах, коротко корневищное на лугах/ растение с кистоюрневай системой и симподиашю. возобновляющимися, овимыми «оно—, дж— иди юль-• циклическими, ортотропныма гюлурозеточними побегами, В питомнике-С.р*го1о1Го11а становится кистекорневш двулетннком или малолетником. '•. _.....; : . 1 ■: ..-''-'• .' ' . ' .-2.»2..0ктоуор7.ога1тев.. Литературные сведении та онтоиорфогеневу /Суда-коза, 1973, 1983 ж др.; Риаина, 1573; Щулыаша, 1974 л др./ ивучан-нпх взэдэв на репка ппототзоречивц, т.к. выполнены на весьма пестром исходом иатерлалю. ,.".'.

Большой низааяикй цикл в условиях питомника 0» о»гт1даг1а. С. $>01^161^0118.' ж С. ггаоЬаНш» включает 3 периода и 6-7 ваврастнмс состояняЗ. Пост гене ративЕих/сокильшсс/оо обей им не отметили. Таким образок ; большой жнзнейшй цижд,у »тих трех видов неполно член- ' дый. -Для ,С . Ха^цго11а нами тоже выдагено з цериоца и 7.во8раетных состояний. У 5-ти латяих особей С. 1а1;1*о11а признаков старения мы на 0ТК0ТДЛИ. '.. ; . ■ ■ 1

Онтоиоп^огенеа у всех четырех видов в питомнике протекает ускоренно, Прегенеративный период,- как правило, длится один вегетаад-.

онный oeзон. На второй гол большинство растоэч* перохо,гят в генеративны* период. Его продолжительность<различна: у С. cj-rviciu-ia' ■ 1 ГОД /монокарпик/, У С. persiciiolia IT С. truoholiu,!, IUK |,рЫ)Л.Ю, 1-2 года. У С. latiiolia цветение продолжается более 5 лет.

Для всех изученных видов в процессе онтомор^гьнеза озмечода , последовательная смена жизненной форма особи. Проростки имем одт/л+-новую жизненную форму - отерсшекорневую розеточнуд. С пере.чадо;/, растений в генеративный период С. oarricarin и С. trcwneiiuu остаться стержнекорневыш, а у С. latifolia и-С. persioU'olla лигаяся»о развиваются придаточные корни и жизненная форма отаков/ггся кнсгекорко-.. вой.

Дисперсионный аналлз биометрических показателей геноритш/« ,, побегов .растентгр.,. потомков одного из. местообчтадлР показа)', чт<> »кологическив уоловия питомников супрствонио гимнам и а стедеаь развития растений.

2.3. Морфология оопветий. В лнтэрагура.ми не наши полной хардкте- ' рис тики соцветий .рассматриваемых видов, а имэкдагася опадения противоречивы.

По наяим наблюдениям, соцштия изученных тлдов: терминал* ные,' фроадулеэнкэ, конодадиальнда, закрытые /ыонотол'лческие, ;ю Droll. 1964/. У С. paraioifolia нередко верхушечная меристема отмирает л не формируе! цватиа. ' '

Соцветия у одного я того же гида могут быть прзотши и алокян-ми. Степень ветвления вависит от вида и уолавиА его произрастания.

. Дая соцветий вовх вигов характерен, та рминалк'а'.;; цв-гго:? >: акра- , потальный, шш дивергентный порядок, распускания. В связи о отнн мы. согласны о позицией Имса /1364/,, который отнес оощзогчш юлотоль'ш-ков к переходному типу. ■

Наибольшую сложнооть представляет морфология соцветия С. оо^ч'..-oarls. Оно,' па нашему мнению, сформировалось в пэзулУлате редакции , осеС разные порядков,

Гядая, 3. Семенная продуктивность ,я биологетоскло особенного. . . . . семян.

3.1. Семенная ппохг.ттиврость. Нами изучалась раа»ънэя ©ш-эннан spQ-дуктивнооть генерат:шого лэбега.

Особенности семе'яодакйя С. luUi'olin .л рчгьхЫ£э?л*. Ч'ллодс-валиоь в разных ценочопг/ляцчях в продел« одзого «ости и?ли _

Между 3 цёяояэпулятдаш С. 1»игоцр. эидалваи ".casoviwa по всем показателям /числу сеж» в 1-Я кэребс/чче, Л'.чобстчок/.

Аналогичное сравнение семонной продуктивности в двух ценогопуляци-ях С. peraicifoiia показало, что они практически ш отличаются.

В изученной це но популяции С. oervtoarla отмэчена высокая семенная пподуктивность генеративного побега /22382 * 3553/. Она коррелирует с низкой численностью его ценопопуляыг.тй и жизненной форлой моно карлика., что мо.яю рассматривать как приспоообление к его выживанию.

В атом же разделе также показана зависимость значений показателе!) семенной продуктивности c.traoheliua от условий питомника, в котором выращивались растения, У С. latifolia отмечено повышение сзменошения с возрастом. Двухлетние растения имели семенную продуктивность одного генеративного побега в 23 раза меньше, чем 4-х летние. .....,.'.....................

3.2. Биологические особенности семян. В лабораторных условиях биологические особенности семян налглх видов изучались Кинцелем /К1.п-cal, 1913/ и Рыоиной /1973/.

3 связи с дательным периодом прораотааия семян С. cervioari«, С. latifolia и С. traohelium для их проращивания применен;вкопресс-метод РазуиозоЯ и Лоздовой /1987/. В этой методике мы только аамвг-ндли В-ми часовое подсвечивание лампами дневного света /1000 Дк/ • на повторные обработки семян ГКд. Даже после повторных обработок семена этих трех видов прорастают несколько раотянуто и поэтому опыты часто прекращали, когда, часть семян оставалась яепроросщей. 1ри подведении итогов учитывали на только лабораторную всхожесть, • ю и жизнеспособность /сумма всхожих и непроросших, потенциально' жизнестособных семян/. ■ .

Проращивангге семян каждого из изученных видов, собранных в : разных цено популяциях и в питомниках, шказало, что их всхожесть в жизнеспособность различаются на вяутригапуляциагаом и межтпулнцй-онпом уровнях в большей или меньшей отепени. Аналогичные аакрномвр-ностт отмечены и при сравнении массы sex же семян.

Полученные' результата показывают, что. семена, собранные в двух . питомниках, отличающихся по экологическим условиям, о. растений, взращенных из семян потомства одою?? природной цаношпуляция, taiate .отллчаотоя по массе, всхожести и жизнеспособности. . >..'

3.3. Злгсянто разных Режимов хранения семян на их живяеопоообяость. При работе с редкими и охраняемыми видами растений особенно актуаль-нш является проблема долговременного сохраавйия их семян без потери вохолэоги и надушния генетической целостности.' '

В Нарвой части этого разд-va дан кратки* литературный обзор состояния этой проблемы,, приведены разные направления исследований. Во второй части обобщен экспериментальный материал по хранению семян рассматриваемых- видов при разных режимах: 1/ комнатные условия /+20 - +25°С/; 2/ при +4 - +5°С в холодильнике; 3/ при -10 - -12°С . в морозильной камере бытового холодильника; 4/ в кидком азоте /-196°С/. Сверхглубокое замораживание семян троводили в герметически закупоренных пластмассовые ампулах о разнили скоростями: а/ -700°/мин. /быстрое зшюраживанлэ - БЗ/, б/ -1°/мин. до -70°0, а затеи переносили в жшщиА азот /медленное зашраниьащтэ - ИЗ/.-

Результаты хранения семян при положительных температурах прец-стаатаны в табл. 1. '

Табл. 1» Влияние разных режимов хранения на всхожесть я жизнеспособность семян некоторых видов р. Сличены?«, /срок хранения - 5 лет/

Вид Контроль 1 J ' J t Г

Происхождение се- ! /начальная i -t2Q°C !+4 -f5°C! ^ '■ к ' j

мян, год сбора ; ! всхожесть/ ! ' ■ !! ' ~ ,/Ог !

1_ i !_ ! •fSn^a 1 +4 0 !

1. С. oervioaria, 34 * ' Q 84 ¿S6.8, . 6.4 Яузский п-к, 1985, 90 - 3 • . ' О 84 5' 30.0 1.0

2. С. latifolia, f>0 t 5" i'M - . lli&

Икша, 1985 , 92 -2_1*1 82*2 40.7 '3.5

3. C.peVeiolfoUa, 53 ± i 55 * 3 " 95 * 2 11>7: 0.9 Яузски!» П-к,. 1985 ''

4. С. treoneliua, РЗ * 2 32 ¿ 2 65 * 5 2Ь2 ' , Яузский'tt-tt, 1985 98 ±1. . V4S * 1 ?6*2 36.8 ! 9.8

Приивчантаt х/ - в. числителе дроби-- всхожесть, % 7х - з~/, в ' сг2!!гпггыо -. cjnsja боходнх и напрорэсших жизнеспособных семян, i , - /i - Bl/i £ коэф. достоверности. разницы, пра гь5", разница дасто-веряа пра t>2.3 на 95$ доверительном уровне, . '

. Анализ полученных данных позшзнвадт^ что:хранение-семян всех ' , Четырех видов в .комнатных уоловаис в тэчен-гй 5 лет привело к достэ-

• верному оддошаэ ах всхожаоуи и аизне способно ста.

- Хранониэ сеида С, laufoliti- tf'C. traoheliua в,течение 5 лот при- +4°-С также-привело к деотовдряому падензв всхожести и жпзнесж-

сэбноети. Всхожесть и жизнеспособность семян с. рега!ои61.1 а практически не иаиеяились. Досгозорлоз повышение всхожести семян С. • свгу1оаг!а наблюдается в следствие того, что при определении начааь-ноЛ всхогкестц нэ применялся эксюэоо-мэтод.

Семена изученных видов по-разному перенесли замораживание до низких /-10 - -12°С/ и сверхнизка /-1Э6°С/ температур. Кроме того., эксперименты показали, что реакция на замораг-двание. может быть равно?' у семян из нескольких цен о популяций одного вида. Следовательно., на основании данных по заморааиваняа сзмян офто^] ценолэпуляцни нельзя делать заключение о вэжюкности замораживания семян дшшого вида.

Эксперименты по хранению семян в завороженном состоянии в течение 43 /57/ мес. показали, что долговременное хранение семян впоана

возможно". ...

Глава 4. Внутривидовая изменчивость .количественных признаков генерсдатного побега.

Количественными признаками мы, волед за щвотовскш /1964/. считаем признак;?, "степень выраженности которых можно неформально характеризовать числом" /с. 46/.

Гая анаглза было выбрано 13 количественных признаков удлинен-' ной части полурозеточного генерахивдаго гпбега /табл. 2/. Среда них 9 - линвГнкв /иэрные/ и 4 - меристические /счетные/. Одни признаки характеризую? размеры цветка - наиболее консервативного органа растения. .Другие относятся к листу - наиболее■аколагичооки пластичному •органу. Третьи отражают степень разг-лткя генеративного побега». . 4.1. Степень изменчивости признаков. Для характеристики амплитуды ИсманчлЁооти признаков наиболее часто используют ко&йициэнт вара-ации /Яблоков, 1951; Малиеь, .1263, 1973» ЗаЯцев, 1973 и др./.

Среди линейных приенакоь наибольшие значения коэффициентов вд-рииции отмечены для шшш соцветия /23.2 - 46.9/. Они в 2-3, раза бо;,ьше, чем у длины из бега /7.7 - 27.5/. Наименее вариабильными оказались изученные дарагетры. цветка/7.2 - 21.8/.

Изученные показатели лйота варьируют неолдааково у разных видов /6.8 - 48.0/. Наиболее вариабельным у С. 1аШо11а и С. ^гьоПе-Ицю оказалась да.ина че ротка. 7 двух других вино с листья сидячие.

Сроди мер^спгчесшк признаков максимальные значения ко эф дай-энтов вариации отмечены для. числа узлон л оэцветия /18.4 - 68.8/ и числа цветков /10.0 - 08,С/. .В соотношении двух других признаков: числя» узлов на побега и числа узлов в соцветии обимх закономерное*-то? для всех шяов не выявлено.

4.2, Влияние го дичи; к погодных у осовей на изменчивость признаков. У каждого из 4-х видов в. 2-х местообитаниях проведены биометрические нам о рения тех же признаков 'в течение 3-х лет. Одаофакторнш: анализ полученных данных позволил выделить 3 группы признаков. В 1 группу вошли признают. достоверно изменяющиеся в обоих местообитаниях одного вида за 3 года наблюдений. Во П группу объединены признаки, изменения которых в обоих местообитаниях за 3 года наблюдена* не достоверны. В Ш группу объединены признаки достоверна изменяющиеся в течение 3 лет только в одном из местообитаний.

. . Г каждого вида объем этих групп оказался разным,, т.е. погодные условия на изученные признаки влияют на. одинаково. Только длина лиотово? пластинки достоверно изменяется во всех а.местообитаниях.

Выделение Ш-й группы, признаков позволяет говорить о той, что эколого-фитоценотические условия существенно влияют на зависимость отепени изменчивости признаков от, погодных условий. Наиболее ярко это видно.при сравнение коэффициентов Фишера, указывающих на степень достоверности изменений признаков за 3 года .в каждом'из местообитаний. Выявленные закономерности показали, что влияние погодных условий, по-видимому, менео существенно .в оптимальных для'вида условия*:.

4.3. Степень гетеромогйности видовых поггулядий четырех видов колокольчиков в пределах Московской области. Одно$акторныЛ анализ

выборок из мест наблюдений показывает, что они достоверно различаются' для трех видов по всей . показателям /табл.-2/.

Полученные результаты можно .объяснить ададтационншя мода^ика-■' цпонными изменениями, лежащими в пределах нормы реакции. Однако, наб-лвдаёмые различия могут возникнуть и в результате действия стабилизирующего отбора в'к'онкретных эколого-фитоценот.чческих- условия::, . который приводит к различиям в соотношении аллелей.

Для того чтобн оценить природу выявленных различий мы_высеяли семена, собранные в природных .условиях, в .питомника.' Толучэнпыз биометрические измерения по каждой выборке вместе с данными из природных мест наблюдена? -йравнили. о шмощью дву факторно го анализа. Его результаты./табл. 2/> гоказкваюте • ттостореряня раа.г'ччзи .

выборками по .всем признакам у С. Д&ъигоПа и т больщонству у С. рвгв1о1Го11а и С. -ЬгаоЬвПша, мохаго объяснить,, по-видит м у, оущзог-•.вентт различиями'в соотношении аллелей;

• •".' Анализируя" полученные материала, ми\мо:*ем сделать заключенло, что. топулядии- рассматриваемых видов -в пределах Московской области обл^цают. высоким-уровнем гетерогор'^яости. Нал-большая степень готе-

роморфностн.среди трех видов: С. 1<аИо1±а и С. рвгв1о1£о11а е С. ■ ^асЬеИиш отмечена у С. 1аг11о11а, наименьшая - у С. рега1о11о11а.

Табл. 2, Результаты дисперсионного анализа измвнчзтости показа-тела 1" генеративного побега в разных местах наблюдений.

Вид I --------- ------------у . ] —— —у | С,1аЗД£о11а |С.рага1а1£о11а{ С.^гас^вИшп {

Число факторов Шказателп ! I ! 1 ! 1 . 1 г 1 I 2 1 1 1 2 1 1 ! ! ! ! :1 ! 2 ! ! • !

Длила побэга !14.Я9ХХ! 40.53х! 13.52х! 5.44х! 40.06х ! 25.36х !

Длина соцхеткя 1 9.28х ! 26.33"! 11.76х! 8.43х! 21.25х '! 14.27х"!

Число узлов ! е.85х ! 17.Р8*! 4.48х-! 1.92 Г .3.70" • ! 5,67х !

г-"- до соцветия Ш.И* I 27.22х! 6.59х ! 7.50х! ^.Зб^ ! 4.79х !

в соцьетмк ! 6.97х ! 1С.85х! 5.32х'! 6.04х! 6.75х ! 6.77х 1

Число цветков ! 4.38х ! 27.12х! 5.97х ! 4.73х!' 11.30* ! 9.60х 1

Длина венчтаа ! 16.75х! 50,60х! 8.57х ! 1.42 ! 2.45^ ! 1.18 !

Дязмотр венчика ' 7.05х ! 13.45х! 6.32х ! 7.19х! 3.35 ** ! 4.25" !

Диаметр трубки ' 9.82х ! 19.75х! 4.98х ! 2.Т*** 5.18х ! 4.16хх !

Длина стороны зубца | 9.77х | 25.94х| 4.56хх| 3.95х* 5.52х } 7.89е

Длина че пешка !2.7БХХХ! 8.05х !---! -- ! В.1БХ " ' » 15.81х !

Длина листовой пластинки | 11.58*] 31.15х| 9.23х \ 1.98 | 8,15х. ! 12.98х |

Ширина .¡шстовой таотчнки 4.86х | 24.31х| 10.55х! 5.25х! 13.08х ! 11.38х 5 1 1

Примечание: х - р<0.001; хх - р <0.01; ххх - р<0.05.

Одаю^акхорныЗ и двуфакторный анализ выборок у С. еегнЧхаЛ*. вак-жа говорит о различиях в соотношении аллелей и высокой степени гете-роьторфности видовой популяции в пределах Иосковской области, одаако, небольшие выборки, из-8а их малочисленности, не позволяют сделать окончательные выводы по атому вопросу.

Выоокий уровень гетером^рфносст видовых гшуляций мы рассматриваем как естественное ах состояние, придающее км устойчивость, Глава Б. Экспэпшэнты по' ре интродукции изучаемых видов. В 80-е годы начали появляться публикации, посвященные работам по реинт'родукцйи /Рысина, 19Р1, 1984; Мааурая, Плаудао и др., 1983; /Таншов, 1985; Будрокенр, 1986; Тихонова, Макеева, 1986 и др./» Они имеютчразяыв направления, о тяпаются конкретными задачами, ко их объэ.ди1шэт одно главное - активная работа по сохранений видов в при-

рода. 1

Отдельные экспо рименты по раштродукции С. latí folia и С. tm-ohelium были проведены Т\А .Карпиоопоюй /1085/.

Наша работа то- созданию искусственных популяций проводилась в ГИЗИ 'Торки Ленинские"'и Измайловском леспаркхозе в течение Л-х. лот /1985-1989 г.г./. Использовались 3 ваплг.лта проведения экспориментоъ:

1. Пересадка 2-3-.'.етних генеративных растения, гыращенных. в питомнике. О со б л выкаливались в августе-сентябре с небольшим комом зом-ли и.высаживались па заранее подготовленных площадках.

2. Пересадка растений прегегаратнвного периода /шмату рного или виргинильпого возрастного состояния/, выращенных в условиях ниточнп -ка. В августе-сентябре 3-4-месячные особи / рассада/ выкаливались с -небольшим комом земли к высаживались на заранее подготовленных площадках.

3. Осенний посев семян на спеодг&чьно подготовленных гиютадках. Подготовка почвы под -посадку растени? и посев семян также были

различными: 1/ перекопка площадок лопатой; 2/ перевертывание дернины; 3/ посадка непосредственно "под лопату", при минимальном нарушении растительной дернины; 4/ дасноваяие гаэчш о помощью трактора и" тяжелых .дисков, которое сопровождалось сильным набившем раотитель-nofl дорнчны. •' . __

За развчтием иокусственних пЗпуляций /без госхедующего ухода/ ежегодно проводились визуальные наблюдения. Во -время цветения делали биометрические измерения.

Полученные предварителып» результата позволили сформулировать краткие рекомендации го созданию искусственных тапуляпдй рассматриваемых видов, которые изложены после общих выводов. .

О ШИК ВЫВОДЫ. ..

На основании исследования четырех видов р. СотршшХч можно сделать оледущие выводы!

1. 1кзне:зшэ Зорин изученных видов рода колокольчик в средневозрастном генераттаном состоянии в разной степени гглясттгчнн. В р^чт: эколого-^итоценотическях условиях жизненная форма С« óervionria я С. traohelium остается 'неизменной. Гизненная ^орма С. intifolia практически не меняется в природных усдэ'в'лх, 'за исключением усv:/¡~ Ния процессов ветвления системы корнсвлц на опушках и вырубка*. У С. peraiciíolia готзяенная $орма натбодее ч-астична ч с-.-ществент меняется в зависимости от эголого-Ейтоконо1тп9скях .условии.

'¿. В питомнике все вицы колокольчиков ускоренно проходят большой .лонзаний цикл. В результате этого, С. cervicaria, С. pereioifolta й С. traoheliiun становятся доуяетнлкааШ или малолетниками. У этих грех еияов ъ- условия-: питомника сенильны? пзриод практически не выра-

.151!.

С. I^tixoiia, и отличие ог них, остается многолетником. На 5-и го!i-j хизни ь условиях а атомника признаков старения у него обнаружена. !itl c5u.uo.

3. Соцвэтия всех видов - терминальные, фрондулезные, монолодиаль-Juii, как правило, закрытие '/ыонотелличэсчие по Troll, 1964/. Порядов BdVB.ieHUH зависит от Бича и условий его произрастания. Особенностью ооивэтий всзх ьивсв йшщется их лоро::одниГ' /ш .т|лсу, 1964/ тип шзду рацемознцм и цишэним.

4. Изученные вида имеют высокую реальную семенную продуктивность. } всех видов oua t-ыш в питомника цо сравнении с природными условиями.

Нзучешг оемено.'иеиия С. latiiolla л С. peralciiolia в разных, це-лопонуляцинх показало, что зколого-фитоценоткческие условия значительна шпиля на семенную продуктивность С. latifolia и практически из влияют на сзшнную ародукгиьгость С. pereioiiolia.

5. Семена одного вида, собранные в разных цен о популяциях и в раз-лик питомниках размножения отличамтсн показателями массы, всхожести. и йнзизопособюотц в башшей или шньшан степени. Реакция на замарали-. t:uiae ию&ат быть разной у семян одного вида из нескольких цела попу-'ллциН,

6. Хранение семян и кошатин:-: услиьлах /+20О|3/ и при низких поло-ане.чьщ'к температурах /+4°С/ не обеспечивает сохранение их жизнас-iiюобноогit в течение длительного времени.

Долговременное хронендо сз*аш возникло только i; замороженном ¿осгоян.ш. Наиболее перспективным является ре.чим быстрого эамор&жиьа-пия и хранения при сверхнизки.:: температурах /-196°С/.

?. Ста лень изменчивости изученных мзроологччзских признаков гене-Гйтшнюго цоб-эга неодупаковая. Иа.шзаьлле коэффициенты вариации отмочены -цяя показателей цветка. Среди линейных црнзнакоь наи-Зольаая ь&~ рцабк ьность характерна дан цмшн сош-етзд, а среди меристически.-; -для числа у ахов в сэцюгаи и числа аветгов.

Среди трех ьидов: С. latifolia , С. perainiiclia а 0. trachelitis

наибольшая вариабн>'ьнойть по. совокупности пгшзна-гоъ оггечена iyui С. traahelium.

Степень влияния разногодачных ног >дйи< уолйьаз н'л. изиои-.ии-ичь

признаков генеративного побега вигоанеии^щчна и. зависят от э колот-фитоценотических условий пооизрастанин растенчА.

0. Видовые популяции изученных колокольчиков в \ Подаосковь> имеют вмсокиА уровень гетероморфюсти.

Выборки из разных мест наблю^ени" у С. latifolia различается по всем из^ченнш признака'*, а у С. persioifolia, с. trachejium ш боль-шенству из них. Наблюдаемые различия проявляются в результате мэдирт--кацяонной изменчивости ггаязгшов, а также, вероятно, существенных изменения в соотношении аллелвП. • •

Краткие рекомендации по реинтродукции изученных •. вицов колокольчиков.

1. Исходный матергал /семена/для проведения работ па реинтродукции рассматриваемых вичов ко то.кольчиков. необходимо собирать из максимально большего числа природных ценоюпуляцп?», произрастающих в разных эколого-Тмтоценотичеоких условиях, чтобы максимально охватить природный генофонд вата в данном таглоне. В прэделах популяции семена следует собирать с максимально большого числа побегов.

2. Для создангя искусствепных популяилТ С. cervloaria, C¿ persici folia п С. trachelium слечует использовать 4-масячну?э рассаду, выращенную в питоште,-Для создания.искусственных популяций С. mtifc]t \ необхощшо ясгользовать.растения 2-3-го года жизни.

3. При создании искусственных.популяций необходим» правильно выбирать участки лт:Я реинтродукции в ссогр^.с/лтс с экологическими особенности« витков. . . •

4. Большое значение при проведении работ río решгёродукцш всех четырех видов имеет способ обработки почвы перед посадюй. Избежать конкуренции, со. стороны сорных видов можно при шщим&чьно« нарушении.

. растительной дернина. Этого шкно достичь при перевертывании небольших участков дернины /до 0.4 w?/ или при непосредственной посадке растения "под лопату".

. 5. Для хранения семян изученных видов' в течении 2-3-х лет ишю , нсполгсстть ксболъоте положительные температура оптового холодиль- . ника. Каздый образец доляеп быть помещая в стеклянную тару api яой герметизации. .

Долговременное хранение семян пантах колокольчиков возможно .только в жидком- азоте.

■ 6. Подробно рекомендации по размйожёнгго видов изложены в бро>'тре "Научно-методические рекомендация по раагтожвнял охраняемых видов . рода Сагар anula L.' /колокольчик/ /1?Р9/.

о

По теме диссертации опубликованы следующие работы: 1. Викторов В.П. Онтошр^огенез Campanula persioifolia I. % уодо-■ ujrüüc культуры. //Актуальные проблемы экологии: экологические системы ь остосп ешшх условиях среды.'ШОогшционныв материалы. -Свердловск: У[0 АН СССР, 1089. -С. 17.

Г!. Викторов В.П. Влияние экологических у слови!* на семенную продуктивность щ;ух ВИДОВ рода Ctu'ipanula L. /Campanu&aoeae Juee/ //Йаучанда, охрана и рациональное ныюльзован/.е ариродных ресурсов: Труды научной каирэронщш. -Ч. 1. -Уфа: ШЦ АН СССР. -1989. -С. 104.

3. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева К.Ю., Научно-методические рикоиендащш пэ размнопеншо охраняемых в/лов рода Campanula L. /Коло-кг.ьтак/. -М., 1989. -68 с.........

4. Тихонова В.JT., Викторов.В.П., Разушва М.В., Поздоьа 1.Б. Внутривидовая нзмш'члеость семян Campanula latifolla х,. в ппиродних шпу-..ai;:hx Тодшсковья и в культуре //Расх. ресурсы. -li'8C. -Т. 27. -Ji 1. -С. 61-67.

5., Викторов В.П. Онтоморфогенез охриняемых видов рода колокольчик /¡jbiiip&nula L./ в уа оьиг,тс питомника. /Др. Ш молод. кон$. бот. г. JLa-глнгрдда. -Л,, 1CSC. -С. 125-145. Деп. б ВЖТП! 14.11.1990,£5701-£90.

б. Викторов В.Л. Опыт создания искусственных лоиуляцШ! некоторых .•щоь рода колокольчик //Пробъемы рационального '..слользаьания, воспроизводства и экологического мониторинга лесов.: Информационный ма- . .'■ Гнали. -Сверд-овск, 1991. -С. 27-29.

• 7. Тихонова В./., Викторов В Л., Макеева И.Ю., Шиш. С.Г. Влияние низких и Сйзрхнлзккх температур хранения на лабораторную всхожесть слмнн дикорастущих травянистьх растений. П, Сеиена влдов рода Оавра-iiuls L. /колокольчик/. //Проблемы кршбио.чогш, 1291, 1. -С.43-43.

6. Тихонова В.Л., Викторов В.П.,Беловодова H.H. О восстановлении '¡ДС1-ОИНОСТИ охраняемых растени? на территории деоопарков Москвы. // Ггсьэс хозя!!сгво, 1991. --1:'- ?. -С. 21-22,.

5. TikhoBova V.L., Victot'ov V.P., Uidcaytva X.Yu., Ya«hioa S.O. His effect of low and auperlov» atoraga teaiparaturaa ая tha laboratory gdr.uiaatioa ability of wild hwbarooua plant aaada. Saada of Салрапц.-lu Ii, /aiue^bell/. Problama of cryouiology, 1991, -K« 1. -P. 42-40.

*