Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Охраняемые виды P. Campanula L. (Campanulaceae Juss.) Подмосковья: морфологические и биологические особенности, перспективы реинтродукции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Охраняемые виды P. Campanula L. (Campanulaceae Juss.) Подмосковья: морфологические и биологические особенности, перспективы реинтродукции"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕ1ИШЛ II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 1ШСШ1 В. И. ЛЕНИНА

Снсцпплшнроианнын сонет К 053.01.10

На правах рукописи

ВИКТОРОВ Владимир Павлович

ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ P. CAMPANULA L. (CAMPANULACEAE JUSS.) ПОДМОСКОВЬЯ: МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ПЕРСПЕКТИВЫ РЕИПТРОДУКЦИИ

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1991

Работа выполнена в Московском ордена Лепила и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государствшном университете имени В. И. Демина.

доктор биологических наук, профессор /Т. И. СЕРЕБРЯКОВА1 доктор биологических наук, профессор Т. Г. СОКОЛОВА

доктор биологических наук Р. А. КАРПИСОНОВА кандидат биологических наук 10. Е. АЛЕКСЕЕВ

Ведущая организация — ВНИИ Охраны природы и заповедного дела.

на заседании специализированного совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском ордена Левина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государствешжш университете имени В. И. Ленина по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, О, корп. 5, биолого-химпчегашп факультет М11ГУ им. В. И. Ленина, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Ленина (адрес университета: 119435, Москва, Малая Пироговская ул., дом1, МПГУ им. В. И. Ленина).

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Защита состоится

1992 г. в 16 час.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь специализированного совета

С. П. ШАТАЛОВА

Актуальность теми. Усиление антропогенного фактора оказаьает отрицательное влияние на растительный покров Зеши. Особенно тяжелое положение наблюдается в крупных городах и ш. окрестностях.

Растительный мир Москвы и Подмосковья подвергается интенсивно!! рекреационной нагрузке : да подсчетам специалистов она достигает 100 чел/км^ /Барыкина, 1985/. Строительство дорог и садовых кооперативов, развитие активного отднха приводит к резкому сокращению иестообитани}» .дикорастущих видов. Массовые с Со pu декоративных и лекарственных .видов ведут к обеднению генофонда, понижению жизненности растений, уменьшению запаса семян в почве.

Дахе при улучшении экологической обстановки для восстановление богатства флоры потребуется, по-видимому, немало времени» Стснолит-ся очевидным, что необходима разработка активных мер по восстановлению флористического богатства. Решению это? задачи шиет помочь ре интродукция - "восстановление численности вида в природных биотопах на территории его ареала путем создания искусственных. по/л/лл-циП" /Тихонова, 1387, с.45/. Успех этой сложной работи заьиснт от всестороннего изучения эколого-морфологических и биологических особенностей растений и го ведения их в конкретных 'детоценозах.

Подобных исследований и экспериментов до последнего времени практически не проводилось, и поатсму наша работа, го сведенная четырем видам р. саарали1а с резко сокращающейся численностью, ьесьма. актуальва.

Паль и задачи исследованияг Целью работы било нзучинна морфологических и биологических особенностей 'четыре* вт,доб р. сглфоаи1а, выявление степени гетерошр^ностз их популяцей в связи с определением перспектив реинтзодукцил.

Достижение целя потребовало разрешения конкретных задач: 1/ сравнительное изучение жизаенных форы видов в драродннх условиях в в питомнике; 2/ изученш онтомор$огенеаа видов ь питомпике; 3/ сразнитааьное изучение реально» семвжиой продуктивности, четырех видав иолокольчзпюв и природных местообитаниях к у их гатомства ъ питомнике; 4/ яэученав бяологэтеокях оообекностей 'семян а опрэдодв-неэ оптимальных • режимов их хранения; 5/ иыявлвнхэ .ааконсмвристэЗ/ внутривидовой ивмэйчжвости йскоторцх ттачесгьенякх признаков севе^-ратнвного побега четырех вюдо колокольчиков на территория ковья; 6/ закладка эксперямгнтзлгаах исауссгтваввнх популяглй изучавши видав я проведение мздито-рянга а них»

- г -

Научная ностзяа.

1. Впервые описано изменение жизненной формы С. Ха1;1Го11а 1С. рег-в1о11о11а в природных условиях я в питомнике. Отмечено постоянство жизненной формы С. свгг1оаг!а к С. ЪгасЬеНит, как в природных условиях, так и в питомнике.

2. Впэрвш в условиях питомника описан онтомор^огвнеа С. овгу1саг1а. Выделена возрастив состояния дяя всех изученных видов.

3. Впервые по ряду количественных признаков генеративного побега изучена гетероморфность видовых популяций в природных условиях Подмосковья и их потомства в питомнике.

4. Изучена разные режимы хранения семян.

5. Создали искусственные популяции рассматриваемых видов в равны флороценОкомплексахи проведены наблюдения 8а ними.

Практическое значение.

1. Разработаны и опубликованы научно-методические рекомендации ю . размножении охраняемых водов р. Сатрапи1а.

2. Определены оптимальные режимы долговременного хранения семян. 3... Заложены искусственные популяций в природных биотопах.

4. Полученные материалы могут быть использованы в лекционных курсах и при выполнении курсовых и дипломных работ.

5. Данная работа может быть примером проведения подобных исследований по другим видам растений.

. Апробация рэботы. Материалы диссертации дважды доложены на заседании кафедры' ботангвс* МПГУ им. В .И.Денина /декабрь 1990» сентябгь 1991/, а также на конференциях: ЧОпнт, проблемы сохранении и восстав . новления памятных ленинских мест, использования их в коммунистическом воспитании трудящихся" /Горки Ленинские, ишь 1988- г./, на заседании Московского отделения Географического существа /сентябрь, 1988/; на 12 конференции молодых ученых "Изучение, охрана я рациональное использование природных ресурсов* /Уфа, май,. 1989/* аа июле-семинаре, молодых ученых и специалистов "Актуальные,, проблемы экологии: экологические системы в естественных и антрогю£енных условиях среды" /Свердловск, декабрь 1989/; на чтениях памяти И.Г.. К Г.И.Свробриковых ЛЛоснва, шябрь 1989/^ ' на "Ленинских чтениях" .МПШ им. В Л Ленина /апрель 1990/; на Ш конференции молодых ботаников г. Ленинграда /апрель 1990/;: на 1, конференции молодых ученых. "Пробдэмы рационального использования, восщю'иэводотва.и талдгм.-ческого мониторинга ларов" /Свердловск, февраль, 1991/; а также дважды на Всесоюзном рабочем совещании "Консе рвация генетических

ресурсов" ЛГуащыо, uafl 199Q, апрель 1991/.'

Публикации. По твдо .диссертации опубликовано 9 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, общих выводов, списка литературы и приложений. Работа иэх.о~ *ена на 150 страницах машикогшсного текста и содорсшт 13 оисункоа и 2S таблиц. Список литература включает 235 надаековаци», из щос 33 на иностранных языках. :

- .Приложение со держит Флористические списки видов дитоценозов и химичеокие анализы образцов почв природных местообитаний, /.annua мнтеоиаблвдениЛ разнах метеостанций МооириоюЛ области, расположенных поблизости от мест наблюдения, а также та±>.ицы о дашщля да : статистической обработка морфологических. ло}{азатэлва гонораптшсс побегов изученных видов в щшродшгс условиях и их потомства в ситош-шш.

ШЛйНгАНС РАБОТЫ.

. Во введении отражены актуальность, цать, задачи, научная новизна, практическое значение, а также, методика диссертационной работы»

Методика работу, тури выполнении работы использованы сравшггзль-но-иореологический, онтогенетический, биометрический, гзобстанячас-кий а экспериментальный методы.

Б своих :ю следованиях иы руководствовались ехоюР, пред-доаен-HQfl В J[.Тихоновой /1985, 1987/, поэтапного изучения видов с целы» их. реннтроду кцип• Она включает 3 этапа: изучение вида в аркродаях условиях, в условиях культуры и неаосредстаенице'эксперименты по реинт родушда.

Наблюдения проводились в 19S5-19D0 г. г. в разных ра!;он£ос },!ос~ ковскоЯ области и в питомникаг размножения, которое располагались в Государственном историческом запоБвдаЕКЗ-лэспаркхогае-"Горки Г.енинс-кие", Изма-2ловском Лесааркхозе и Государство ешок природная наизональном парке "ЛосиныД остров". Изучение it)реологических и биологических особенностей растений осуществляй! как непосредственно в природе, так и в лаборатории при анализе спиртового и. гербариого материала. Так как объектами исследования были охраняемые виды, выгонка растений бапа сведена к шшимуму.

Жизнensue рормы описаны в соответствие, с классификацией И.Г. Серебрякова /196!?, 19G4/. При изучейии йст.ьшого жизненного.дота растений мн исйольоовалк схеиу возрастной лерЕОдизавдш Т.А.Работав ва /1947, 1950/ о. учетом догшявн«1.! А.А.Ураиова /1975/. В обобщенном вице она представлена в. монографии "Цзиополудяции растений" /1975/.

Риааыюя семенная продуктивность изучена в соответствии с методикой И.В.Вайнагий /1973/, Морфобиологические особенности семян изучены по ооше принятой методике /Международные правила анализа семян, 1984/. При вкборо оптимальных режимов хранения семян использовали Б разных режидав.

С целью изучения внутривидовой изменчивости генеративных побегов в природных местообитаниях и их потомства в питомнике прореденн биометрические, измерения растений. Для анализа брали средневозрастные тонэратлвнне особи в фазе массового цветения. Полученный материал обработан на ЭВМ с ш мощью дисперсионного анализа.

Геоботанические описания г химический анализ почвы в природных местообитаниях и в питомниках размножения проведена по общепринятым методикам /долевая геоботаника, 1959,' 1969,' 1964; Петербургский, 1969; Агрохимические методы анализа почв, 1975; Зырин, 1980 и др./.

•Для сгивнлтального анализа и дополнительного обоснования шлу-чоиных данных использованы мате риалы гербариев Ботанического института АН СССР им. В.Л .Комарова, Главного Ботанического сада АН СССР, • Московского государственного университета им. ЩВДошяоссва я'Нос-, ковского педагогического государственного университета вы. Б .И «Ленине.. '

.....Глава 1. Объекты работы и места наблюдений,

1.1. ОгКеэтч' работы. В Московской области произрастав» 10 видов р. Сашрагш1а /Ворог,иов и др., 1966'/.' Три из них: С. о11а, С. рег-в1о1£о11а и С.-ЬгасЬеНит интенсивно сокращаются в численности /Скворцов, Тихомиров, 1986/, вследствие неумеренного сбора растений на букеты и повышенно!* реакреационной нагрузки в местах их обитания. Это привела к включен та их в списки охранявши: растений Подмосковья и других регионов. На наш взгляд, к этим,трем видам необходимо отнести и С. оагт1оаг1а — редкий вид в сипу биологических особенностей и оригинальны!} в декоративном отношении. Он ухе взят под охрану в Карелии Драокая книга Карелии, 1989/» 'Архангельской ЛШронелко, 1984/ и др. областях.

Для каждого вида приведены литературные - сведения по их распространению, эко.гогш! и хозяйственному использовании» ■

В конца раздела дан краткий ■ литературный обзор работ посвященных разным Бопросам.изучэшм .рассматриваете видов. • 1.2; Краткая лТшзихо-геогоаТотеская характеристика Московской обдао-ти. По ллтэратурнш данным приведены особенности рельефа, дачвы, ; • растита'лности и погодных условий области. Сравнение погодных уело-

вай /среднемесячных значений температуры воздуха и количества осадков/ показало, что . за период наблюдений они- значительно изменяются по годам и месяцам. . ......

1.3. Общая характеристика мест наблидзтаУ. Изучение морфологических.' и. биологических особенностей кахадого из. видов провода.:-! в 6 места* наблюдений в разшх районах Подмосковья. Большинство мест наблэде- ! ни'й, где произрастали рассматриваемые вида, зал;шани небольшие, однородные в эколого-Здетэцвнотичвсаом отношен.™, гиощацц. ?акш образом, их можно рассматривать как ценодапуляцте /совокупность растений одного .вида'в пределах фитоценоза-- Работнов, 1950; Петровский,. 1961/. Некто рые места.наблюдений. эаяга&зли больше площади и находились в разных экодого-фитоценотических условиях. В этом случаи ив-. следования-прово,дались, а разннх шзстообитанздх, а при ироьеден ш биоматрическгх измерений объем выборки 'увеличивали й 2-3 рг..з-д.'

. .. В этом раздела для.каждаго местообитания правэдоаа крсипая характеристика (фитоценоза: особенности рельефа, название асилц;&цлц, ■0Ш.-: Анализ эдафиче.ских ■ условий) ароиар&с:гашш -растения д.>:«аоываэ* избирательность .видов к механическому составу гочьы и ео к-.юстыет

В конца раздела дана краткая харакгэрлктша гаетоцшшзв размножения. .....

1.4. Плотнооть я численность ценопопулягдай жолонр ль чинов. Изученный виды принимаю! неодиьаювоз участаа в сложзшгд цензза. Наибольшая , плотность отшчена в цбнолэпуляциях.С, -в средаш от 1 до 8 генеративных побегов на 1 Дня С. рвго1с1*с11а и С. ъ-гесЬе -1Хии. характерна вкачя'тально меньшая шштноохь тэкараташшк побегов-0.3-1.8 на 1. м2. Ш10Тность,вегетатаЕнын: побегов .в цвнопопуляциях . (•.Хв-ШоПа , налборт, значительно» меяьда, да сравнению о двумя' , друппяг вицами. :

Изученнцэ це но популяция 0, оагу1осчг1а обцчгю состоят да единичных особой: 1 - 8 /17/ генэрахивных И 2 15 /22/ 'вэгвтатизаш...

, Глава 2. Некоторые вопроон «юрфолетяга изученных видов. 2.1.' Яизкекнне формы. Дизненныэ фэрнц.'нащос видов 'изучались Фрагментарно разаиди авторама в природных условиях и в питсидашс; /Су— дакова, 1371, 1973, 1983 и др.| Расзша,, 1973? Шулькйна, 1575,'',.}■V-/ 1977, 1980 .И ДР.; Радзша, 1087/. • :

Проведенные вами нсваадаааиия • даэтзадаа датаа?. хдо--0-, ■ риатапм ятаионнас; -$орм' срапйгяов даетянх • танервиояик .рзд-генгй рассматриваема* видов.

." 0,..овг*1вйг1а.в дриродиах условиях-. кюголмнэв, трашистое,

:люнокарллчоское, атержнахюрневоа1 растение, как .правило, о одним йотащшшческим, пол.у розе точным побитом. В условиях шггошава, вслед- , озвив ускоренного прохождения онтогенеза, С. овгг±саг1а становится • двклетяююм -дви далоле-Екакам, , - . ,

С. ЪгазлаНим .в пргродннх уодовлях .— многолетнее, травянистое, патриаршиеоюа, . стержнекорневое. растение с сшгодаально вовобноа-даыодошоя, монокаргаетоскиш, мопо-.шпг дацикличеокими, • ортотропнши аолурозогощщми шозр^м. В штоинике С. ЪгаоЬеНит зацватаат ва : 2-Й гэд киани и станавотоя малолаткиколи : :

В приходных условиях С.1аг1£о11а - многолетнее, травшсютоа, ! подзгкаршчэскоа, коротко ко рыавищное /ш Серебрякову, 1962/ растение с кистеюрновой системой и оимгодиальна возобновляющимися, шяокар-тичэокиш, мокоцикдическими, .ортогропныма годурозехочнши. побегами.

B. тенистых лесах длина. оистемц корневищ не .превышает 6 ом. иежегед-го на ке!1 образуется тольиэ один /очень редко два/ генератвташй па-авт.. На опушках, и вырубках общая длина системы кораайпц увеличиваемся до 10-15 см., и от нее отходят иескосгько /2-3/ надземные побегов. Ь ¡тхэшгке С» да 5-го года *н8ни /до конца ваших набдш-дан«Я/,шеет кистенэрнавую,/по Серебрякову, 1962/ жизненнуюформу,

. , С. регз!с1ХоХ1а в природных условиях - многолетнее, ИраВЕНИС-тое, псшосарпическоа, корюкщггоа /дютнокоршвшцноа в лесных фито-ценозах, коротко корневищное на лугах/ растение с киствкорневай системой и симтаплально. возобновляющимися, озимыми моно~, ди- шш шлй-' циклическими, ортотрэпными тдурозеточнвми побегами» В питомнике-

C.р§го1с1ГоИа становится киствкорневым двулетником или мало&етня-КОМ. . . .......,..'• ''. .' •'".••'. .- V. . ..' .;. '

2»2. .ОктолгорТогакез», /итературныв сведена* да онтошрфогвнезу /Суда-коза, 1973, 1963 ж др»;Рпшна, 1973; Щулькина, ¿974 и. др./ изучен-инк вююв нарепко пгютоворечжви» «¿к. вншлнвян на весьма пвотром исходяоы материале.

Болыпо]» шзнаявкВ цикл в услошях гштошика С. о«г?1лаг1а. С. рвга1е1£а11а' и С. -tracheli.ua вюиочаэт 3 периода и £-7 ваврастшес состояв. ИосттетратЕВшк /сонильннх/ оообеС мы. не -отметили. Таким образе;.:; большой жизпейпй цикл у атих трех видов неполно член- ' .ннй. Для С. 1агх/о11а шми тоже выцагено 3 периода и 7 вовраетннх состояния. 7> 5-ти латних особей С. 1ай1£о11а признаков старения мы не отметшая.' ". '

Онтомоп^огепез у всех четырех видов в питомнике протекает ускоренно, Прегонератившй пэриод, как правило* длится один вегетаод-.

онный сезон. На второй гол большинство растонтЯ перохо.гят и генеративны* период. Его лродашито.5ьнасть'1н.тшчнз: у С. <; „■rvicuria - ■ 1 ГОД /мэнокарпик/, У С. pereicifolia И- С. tracholiurat, как í'.píilíiUQ,. 1-2 года. У С. latlfolia цветение продолжается более 5 jjöt.

Для всех изученных видов в процессе онтоюр&гьнвза езмечоаа последовательная смеиа жизненной форм« особи. Проростки шею» o.3jxs?.f ковую жизненную форму - отедащекорнввую розеточнуэ. С переходом растений в генеративны?.период С. eorricarin и С., traoheiiura остается стержнекорневыми, а у С.,latiíolia и-С. pereioiXolla ш-'тзисглл.о развиваются придаточные корни и-жизненная форма становится кисгекорив-.; вой.

.... Дисперсионный анализ биометрических ■похаэатолв^ генеритйш.« побегов -растений. пзтомков одного из местообитаний показал, что мсологическив условия питомников супрствонно клинют на степень. развития растений,

2.3. Морфология оодвети^. В литаратуре.му яа нашли шшюя Ю(акта-ристикн соцветий .рассматриваемых видов, а нмэшцтася анедепкя проти- ' воречивы. ,

Но нашим наблюдениям, соцштия изученных гадов: термш1ал.сныа,-' фроидулезнм, моноподизльиые, закрытое /ыонотеличесиив, aíroli. 1964/. У С. parsioiXolia нередко верхушечная меристема отшрлет * не формирует.цветка. '

Соцветия у одного я того же гида могут быть прзстши и алжш-, м*. Стедань ветвления вависит от вида и условий его произрастания. : : Дяя соцветий воях вигов.характерен-терми:шлк'.ш>; цвзтоя ü акра-,. петачьныА.ажи дивергентный порядок, распускания. 2 связи с этим мы. ,,-согласны о гозищте? Имса /1364/,". который отнес ооцвэгчщ колокадь'Ш« ков к переходному типу.

■ Наибольшую сложность представляет морфология соцветяя С. oaxla i Оно,' по нашему мнении, cJopißiooBi/iCiCb в рэзу/лтата. редугодаи осей разных порядков.

Глава 3. Семенная продуктивность ,я биологические. особенности. . семян. '-*.'-.-

3.1. Семенная продуктивность . Нам?, "изучалась раа»ьноя (»«.энная срэ-дуктивнооть геиерат-.шного lüOera. _ ... 1 . •

Особенности 'сёменошйккя С. leUfolia л 0. p-Qretöiio?.ia ЧЧЧ№Ж<~ валиоь в разных цеиоаоп'/дящмх в продет одного, .таста иг'х-'лиухж, Между 3 цвяогопуляпкями С. laxuoliß зыдалваы зватэкаяяпв сю всем показателям /чкеду отт-ь i-П во робот«, чшыу

Аналогичное о равнение семенной продуктивности в двух ценогопуляци-ях С. persiclíolla шказало, что они практически на отличаются.

В изученной цеюшпуляции С. oarvioaria отшчана высокая ce-манная продуктивность генеративного побега /22382 * 3553/. Она коррелирует с низком численностью его це но популяцией и жизненной фэрлой моно карлика., что мо;кно рассматривать как приспособление к его выживанию.

В этом же разделе также показана зависимость значений показателей семеннор- продуктивности С.tracbelium от условий питомника, в котором выращивались растения, У С. iafci£olia отмечено повышение соманошения с возрастом. Двухлетние растения имели семенную продук-юшноегь одного генеративного побега в 23 раза меньше, чем 4-х летние. ...........„:................. ..'.'■•

3.2. Биологические особенности семян. В лабораторных условиях биологические особенности семян наших видов изучались Кинцелем./Ил-aal, 1913/ и Рнсинсй /1973/.

3 связи с длительным .периодом прорастания семян С. cervicari«, C.latifolia и С. trachelium для их проращивания применен,экспресс— метод РазумозоЯ и Лоздовой /1987/. В этой методике мы только заметна.-, л В-ми часовое подсвечивание лампами дневного света /1000 Дк/ . на повторные обработки семян ГКд. Даже пэеле повторных обработок семена этак трех видов прорастают нескаиьш растянуто и шэтому опыты часто прекращали, когда, часть семян оставалась напроросщей. 1ри подведении итогов учитывали не только лабораторную всхожесть, • но и жизнеспособность /сумма всхожих и непроросших, потенциально ' жизнеспособных семян/. '. • -

Проращивание семян каждого из изученных видов, собрана» в -разных ценопопуляциях и в питомниках,\юказала, что их всхожесть в жизнеспособность различаются на внутрипопуляцшшом и межщпуляци-онном. уровнях в большей или меньшей степени. Аналогичные закономерности отмэчояц и при сравнении масса тех же семян.

Полученные' результаты показывают, что. семена, сюбранше в йвух . питомниках, отличающихся по эколопиаским условиям, с растений, выращенных из оомян потомства одюй природаой ценошпуляцпи, tamte .отличаются по массе, всхожести и .дизн9СГО<»бно(Ля. . • . : .•■ ;

3.3. Злталтгя разных Режимов хранения семян наих жизнеспоообнооть. При работе с '..редкими и охравдэмими видами. рас'танвй особендо актуальным является проблема долговременного сохрайекия их семян (tes потери вохоаэогя и наружния генетичвокой целостности.'

В первой части этого раздела дан кратки? литературный обзор состояния этой проблемы,, приведены разные направления исследований. Во вторсИ части обобщен экспериментальный материал по хранению семян рассматриваем!«- видов, при разных режимах: 1/ комнатные условия

/+20 - +25°С/; 2/ при +4 - +5°С в холодильнике; 3/ при -10--12°С

в морозильной камеро бытового холодильника; 4/ в жидком азоте /-196°С/. Сверхглубокое замораживание семян троводили в герметически закупоренных пластмассовых ампулах о. разными скоростями: а/ -700°/мин, /быстрое замораживаниэ - Б5/, 6/ -1°/мин. до -70°0, а затем переносили в жидкий азот, /медаенноа замораживание - МЗ/.

Результаты хранения семян при положительных температурах, представлены в табл. 1. ...'..' :„ '

Табл. 1» Влияние разных режимов хранения на всхожесть и жизнеспособность семян некоторых видов р. Сьт^апчёл. /срок храноиия - 5 лет/

; ВИД Происхождение семян, год сбора | Контроль -1- t T~" ;1 1 i i i !+4 -f5°C! ! ! Г I t : i

! Начальная ! всхожесть/ ! ! +2Q°C ! ' 1 к ! +20^ 1 1 5 +4°C J

1. С. овгу1оаг!а, Яузский п-к, 1985. 34 * 5*' 90 ¿ 3 • ' JL " О ,54 ± 5 84 ± 5 6-8 .. 30.0 6.4 1.0 .

2. С. 1аиГо11а, Икша, 1985 «Q* 5' 92 - 2 iJLk i± 1 - 43 M . , 1L£ 40.7 2..Л • 3.5

3. С.рега1о1£о11а, Яу?оки«?'я-к, 1985 . . 93 5Б ± 3 ' 95 ¿ 2 11.7: 0.9

4« С. ггаоивИиш» Яузскяй н-к, 1985 93. £.3 98 ¿1. . * i ■: §5 ± 5 те ßz 21.2 36.8 : Ш 9.8

Примечание» х/ -.'^давяюгею дробя1-всхожесть, % А ±з!?/» в ' знаменателе сумма всхожих я непрорзсших яизнэалособянх семяя, % , /Й - в*/; ноэ|. даотоверностя. ^аницн, Щй о»?,. р&зкяца достоверна яря ва доверительном уровне, _ . Анализ голучеяянх данных псказнва/иу что:хранение -семян: всех -. Четырех видов в.комнатных уаловзнх'в теченяд 5 лет привело к достэ-вёрно^ падешво ях всхожеоуи и жкэнэсгтособносга. /

Хранен® сведя С. 1аи£е11&'й'С, 1ггаоЬв11ша в, течение 5 лот " при 4-4°-С также, привело к яоотовэряому .падешю всхожести и 'жизнесда-

собности. Всхожесть и жизнеспособность семян С. peraioifiOla практически не иаменились. Достоверное повышение всхояести семян 0. • cervioaria наблвдается в следствие того, что при определении начальной всхожести нэ применялся экслоэсодатод.

Семена изученных видов по-разному перенесли замораживание до. низких /-10 - -12°0/ и сверхнизка /-196°С/ температур. Кроме того,, •эксперимента показали, что реакция на звюращвакяв.может быть разной у семян из нескольких ценопопуляций одного вида. Следовательно., на основании данных по заморааиваняо семян oipaii ценопопулшдаи нвдьн зя делать заключение о возможности замораживания семян данного вида. Эксперименты по хранению семян в замороженном состоянии, в течение 43 /57/ иес. показали, что долговременное хранение седан вполне

возможно-. ........

Глава 4. Внутривидовая изменчивость .количественных: признаков

гене роятаного побега. Количественными признаками мы, вслед за Юшотовским /1984/, считаем признаки, "степень, выраженности которых можно нефлыально' характеризовать числом" /с. 4а/. • "

Тля. анагкза было выбрано 13 количественных признаков удлинен-' ной част;! полу роза точного генеративного добеш /табл. 2/. Среде них 9 - линаГнке /верные/ и 4 - эвристические /счетные/. Одни признаки, характеризуют ре ал еры цветка - наиболее консервативного органа растения. .Другие относятся к листу - наиболее ■ экологически пластичному 'органу. .Третьи .отражают степень разЕ.пмш генеративного побега.. . 4.1. Степень изменчивости признаков. Для характеристики амплитуды н"мзнчайости признаков наиболее часто используют коэффициент, вара-шш /Яблоков, 1951; Мамаев, .1269, 1973; Зайцев, 1973 и др./.

Среди линейных признаков наибольшие значения коэффициентов вариации отмечены для длины соцветия /33.2 - 46.9/. Они в 2-3 раза больше, чем у дпины гобега /7.7 - 27.6/. Наименее вариабильнши оказались изученные юпаизтры. цветка/7.2 -21,8/.

Иаучзнназ показатели лиота варьируют неодинаково у разных видов /С.8 - 48.0/. Наиболее вариабельным у С. latiiolla я С. trtwhe-lium оказалась длина черешка. 7 двух других видов листья сн,дячие.

Сроди Ыэйистических признаков максимальные значения коэфдци-энтов вариации отмечены для числа уалов в оэцветий /18.4 - G8.8/ и. числа цветков /10.0 - Р8,с/. .В соотношении дьух других признаков: числа> узлов на побеге и дала узлов Б соцветии обшнх закономерное теЯ дм всех видов но выявлено. .

АЛ. Влияние го дичи? ж погодных уоловий иа изменчивости признаков. 7 каждого из 4-х видов в. 2-х местообитаниях проведены биометрические измерения тех же признаков 'в течение 3-х лет. Однофакторнщ анализ полученных данных позволил выделить 3 группы признаков. В 1 группу вошли дриаяакд достоверно изменяющиеся в обоих местообитаниях одного вида за 3 года наблюдений. Во П группу объединены признаки изменения которых в обоих местообитаниях .за 3 года наблюдений не достоверны. В Ш группу объединены признаки достоверна изменяющиеся в течение 3 лет только в одном из местообитание..

7 каждого вида объем этих груш оказался разным,, т.е. погодные условия иа изученные признаки влияют на одинаково. Только длина лиотово? пластинки достоверно изменяется во всех 8. местообитаниях.

Выделение Ш-Й группы признаков позволяет говорить о том, что эколого-^итоценоткчестае условия существенно влияют на зависимость отепенц изменчивости признаков от, погодных уоловий. Наиболее ярю это видно при сравнение коэффициентов ■Зииера, указывающих на степень достоверности изменений признаков за 3 года.в каждом из местообитаний. Выявленные закономерности показали, что влияние погодных условий, го-видимсму, менее существенно .в .оптимальных для'вида условия*. 4.3. Степень гетеромогйности видовых популяций четырех видов ко.'о-\ кольчиков в прадедах Московской области. Одно^акторныЛ анализ, выборок из мест:н&блюдениЯ показывает, что они достоверно различаются' для трах видов по всей . показателям /табл..-2/.

Полученные результаты можно ..объяснить адаптационнши моди^ика-. ■' ционяымг изменениями, лежащими в пределах нормы реакции. Однако, наблюдаемые различия могут йэ-знякнуть и в результате действия стаблжи-' зирующего отбора в"'конкретных эколого-фитоценотических.-условия;:, . который приводит к различиям в соотношении адлелеА.

Дцд того чтобы оценить природу выявленных различий мы высеяли семена, собранные в природных.условиях, в. .пятошлхо. Тэлучэшшз ■ биометрические измереняя по каждая выборке вместе с данпшй из природных мест наблюдет:? -Сравнили .о помощью двуфакторного анализа. Его результаты: /табл.: 2/> показывающие - прстоверкые. различия межиу . выборками по:воем признакам у С. и да больщонству у С.

рвгв1а1/о11а, и С. «гаоЬвИша, шкпо объяснить,, яо-шдалшу, сущэст-...венниди различиями'в соотношении адледе^ ■" . Анализируя' полученные материалн.мн.мо.тем сделать заключен.«, ; что. популяции-рассматриваемых видов -в щюдмах Московской области ; обл^ахй высоким уровнем гете'рошр'^яостн. Налбо.'зная степень гет<з-

роморфности.среди трех видов: С. 1^1*о11а и С. регв1о1£о11а и С. ггаоЬеНшй отмечена у С. 1аг1*о11а, наименьшая - У С. рвга1о1/о11а.

Табл. 2. Результаты дисперсионного анализа изменчивости показателей генеративного побега в разных местах наблюдений.

Вид { С,1а^и:о11а ,!С.рвг81о1£о11а|! С.^гасЬвИии , |

Чноло факторов Показатели 1 I ! 1 ! ! • ! 1 I 1 ■'".". 2 1 1 » 2 1 1 ! I ! ! ! ! 2 .! | . 1

Дпина шбэга ! 14.29х7-! 40.53х! 13.52х! 5.44х! 40.06х ! 25.35х !

Дкина соцгеожя. 1 9.2ВС ! 26.33х! 8.43х! 21.25х '! 14.27х!

Число узлов ! 8.85х ! 17.60х! 4.48х-! 1.92 ! 3.75х* ! 5,67х !

т"-? до содветия я*. 52* 1 27.22х! 6.59х Г 7.50х! 'й.З'З*** ! 4.79х !

в соцветии ! 6.97х ! 1е.85х! 5.32х ! 6.04х! 6.75х ! 6.77х I

Число цветков ! 4.38х ! 27.12х! 5.97х ! 4.7оХ!' 3,1.30х ! 9.60х !

Яшна венчика ! 16.75х! 50.60х! 8.57х ! 1.42 ! ! 1.18 !

Цизмотр венчика ! 7.05х ■! 13.45х! 6.32х I 7.19х! 3.35 ХХ ! 4.25х* !

Диаметр трубки ' 9.82х ! 19.75х! 4.98х ! 2.7ХХХ. 5.18х ! 4.16х* !

Длина стороны зубца | 9.77х | 25.94х| 4.56хх| 3.9б3" 5.52х | 7.89х

Длина че пешка 12.ТВ***! 8.05х ! — ! -- ! 8.15х ! 15.81х !

Длина листовой пластинки | И'.бвЧ 31,15х| 9.23х | 1.98 | 8.15х | 12 .98* |

Ширина ллотовэЗ ИШЗ'ПНКИ 4.86х \ 24.31х! 10.55х! 5.25х! 13.08х ______,.. ■ ■ ..... 1 - ! 11.38х |

Примечание! х - р< 0.001; хх - р <0.01; ххх - р <0.05. •

0дно$акгооинЗ и дву.5акторннй анализ выборок у С. мпЛсвЛ». згак-жэ говорит о различиях в соотношении аллелей и высокой степени гете-роиорфности видовой популяции в пределах Иосковокой области, Однако, небольшие выборки, из-за их малочисленности, ле позволяют сделать окончательны© выводы по атому вопросу.

Выоокий уровень гетеромфрфносш видовых популяций мы рассматриваем как естественное их состоягаэ, придающее им устойчивость.

1?дава 5. Экспэшшенты по'реинтродукции изучаемых видов.

В 80-е годы, начали появляться публикации, посвященные работай ■ по реинт'родукцйи /Рнсина, 13Р1, 1984; Маасу рая, Плаудас я др., 1983; Данилов, 1985; Будрокенр, 1986; Тихонова, Макеева, 1906 и др./, Она имеютхраэнда направления, ойИчаются конкретны«! задачами, ко их. объединяот одно главное - активная работа по Сохранению видов в при-

рода. •

Отдя.т:ьнда эксперименты по рештродукции С. 1аиГо11а и С. trв--оЬвИиш били проведены Т'.А.КартюоиоьоП /1Г85/.

Каша работа по- созданию искусственных популяций проводилась в ГИЭЕ'Торки Ленинские"''!! Измайловском леспарюсозе в течение 4-х. лет /1985-1989 г.г./. Использовались 3 варианта проведения экопоримеитоЕ:

1. Пересадка 2-3-летних генеративных растения, выращенные в питомнике. Особи выкапывались в августе-сентябре с небольшим комом земли и.высаживались на заранее подготовленных площадках.

2. Пересадка растенцЯ прегенератчвиого периода /ишатураого или виргинильного возрастного состояния/, бы ращенных в-условиях нитоинп-ка. В августе-сентябре 3-4-месячные особи /рассада/ выкапывались с небольшим комом земли и высаживались на заранее подготовленных, ша-шадках.

3. Осенни* посев семян на специально подготовленных площадках. Подготовка почвы под -посадку растений и посев семян также были

различными: 1/ перекопка ш-.ощадок лопатой; 2/ перевертывание дернины; 3/ посадка непосредственно "под лопату", при минимальном нарушении растительной дернины; 4/ дискование почш с го мощью трактора и' тяжелых .дисков, которое сопровождалось сильным нагупвнаем растительно? дэрн'шы. • .

За развитием искусственных да'пуляций /без последующего ухода/ ежегодно проводились визуглыше наблюдения. Во.время цветения делала биометрические измерения. . -

Полученные предварительпю результата позволила сформулировать краткие рекомендации пэ созданию искусственных популяций рассматриваемых вигов, которые изложены после общих выводов, .

ООТЕ ВНВДЫ.

На основании исследования четырех видов р. Сшпрапи1в могло сделать олвдущие выводы:

1. Еизнепные )ормы изученных видов рода колокольчик в средневозрастном гене раттаном состоянии в разной степени пласпгшы. В разшг/. эюлого-^тоценотическях условиях жизненная форма 0. оег71опг1а я С. ггаоИвИиа остается'неизменной. Жизненная форма С. хяигоНп практически не меняется в прирошшх условиях,-за -искаичвиивм усиления процеосов ветвления системы корневищ на" о пушках и вырубках. У С^ регя1о1ХоЫа .кизяенная форма натболев Я'аотйчяа ч стщественю *к>-кяетей в зависимости от а коо го-]л:то1г о;; о 1ттч9 ск(»х уоловяП;

2. В штошаке все вицы колокольчиков ускоренно проходят большой .¿пананний цякн. В результате этого, С. cer/icaria, С. persiolfolia й 0. traohelium становятся ■ деулетн.и<ааи. шш малолетниками. У этих грех валов б- условиях питомника сенильны': пзриод практически не ВНра-

.гН,

, с. lutiXolie, в от.тачЕО от них, остается многолетником.. На 5-и году жизни ь условиях питомника признаков ста реши у наго, обнаружена.

но было.

3. Соцветия ьсёх видов - терминальные, Фрон.дулезные, моноподиаль-iiuii, как правило, закрытые /изнотелличасчие по Troll, 1964/. Порядон B=ü'ß 19НШ1 зависит от вида и условий его произрастания. Особенностью зоцвз'Гий всех ьипсв является to переходный /го т5.гсу, 1964/ тип мезду рацашзным и шшовнда. , .

4. Изученный вида имеют высокую реальную семенную продуктивность. } всех. видов она выше в питомника по сравнении с природными условиями,

• Изучешг семанолеиш С. latiiolia и С. peraicifolia в разных це-лшопуляцвдс показало, что эколого-фитоцештические условия значительно щияют на семенную продуктивность С. latifoiia и практически !1а ВЛИЯЮТ на оэшниую ародукгиыюсть С. pereicifolta.

5. Семена одного вида, собранные в разных ценопэпуляциях и в раз-aiiK яитоавиках размножения отлячыюса показателями массы, всходесхж и s:i3H3onoco6ioomi в бо.шшзй шш меньше?! степени. Реакция на замарали-. ь:ашз иокат быть разной у семян одного вида из нескольких цешпопу-

R. Хранение семян в комнатных условиях /+20°0/ и ара низких подо-:.<атэ,?ьн1К темпера турах /+4°с/ не обеспечивает сохранение их жизнес-¡псобности в точение длитечьного времени.

Долговременное хранение семян возшкно только ь замороженном оосюян-.ш. Наиболее перспективным является рехим быстрого заыороюша ння и хранения при .ошрхняэюк температурах /-196°С/.

?. Степень изменчивости"йаучениых морфологических признаков генегативного побега неодинаковая. Надменьаие коэффициенты 'вариации атиз,-чеш -дчя показателей цветка. -Сроди линейных нрпзнагаь. вайЮдьааа ь&~ ршби.-'ыюсть.характерна ддя доинн ооцейтхя, а среди мерястических -идя числа узлов р соцвотнн и чиака цветков.

Среди трех ВИДОВ: 0. latifolla , 0. persioiiolia а' С. trachellu«

наибольшая вариаби^ьность гю. совокупности признаков отмечена дкл С. traaheltum. ' •

Степень влияния разного дичних погщнцх jo&>fc'.d. на изменчивость

признакоз генеративного побега ветоспецифична и. зависят от экодору-$итоценотических условий произрастания растений.

8. Видовно популяции изученных колокольчиков в \ Подло с корн-имеют высокий уровень гетароморфностп.

Выборки из разных мост наблюдени" у С. lutifolia различаются по всем изучечнш признакам, а у С. peraioifoliB, с. trechejium. до боль-шенству из них. Наблюдаемые различия проякчяготся в результате модифи-кационной изменчивости пшзнаюв, а также, вероятно, существенных изменений в соотношении аллелэй. - • ' Краткие рекомендации по реинтродукции изученных • вицов колокольчиюв.

1. Исходный мате ршл /семена/ для проведения работ по реинтрод;, к -ции. рассматриваемых видов ко лэкольчиков. необходимо собирать из максимально большего чкал природных ценогопуляций, произрастаэдих в разных эколого-^итоценотических условиях, чтобы максимально- охватить природный генофонд вида в данном оегяоне. В проделах популяции семена следует собирать с максимально большего числа побегов.

2. Для соз.цангя искусственных популяций С. ееrvloaria, С. persict folia и С. trachelitis следует использовать 4-масячную рассаду, выращенную в питомнике.'Для создания .искусственных популяций С. lntifol необходимо использовать•растения 2-3-го года жизни.

3. При создании искусственных. но пуляли": необходим» правильно выбирать участки лгл реянт родукгрш в ссогв^с'.зпи'с экологическими особенностям* видов. - •

4. Большое значение при проведении работ ,йэ р.еиптродукцш' всех четырех видов имеет, способ обработки почвы перед посадюй. Избежать конкуронц.пт со. стороны сорных видов можно при минимафнои нарушения, растительной де^нинн. Этого можно застичь при перевертывании небольших участков дернины /до 0.4 м2/ или при нвгооредственгой посадке растений "под лопату". .

5. Для хранения семян изученных видов в течении 2-3-х лет шю

, использовать небольшие положительные .температура битового холодите»- . вика. Каждый образец должен быть помещен в стеклянную"тару при дал-ной герметизации. .

Долговременное хранение семян пашх колокольчиков воаюлшо ■только в жидкои азоте.

• б. Подробно рэкомэндац&и по резмйажейтз видов иэлшены в брошюре "Научно-методические рекомендации по сазизджвйго охраняемых видов . рода Campanula L," /колокольчик/ /1БР9/. -

По теме диссертации опубликованы следуодие работы: 1. Викторов В.П, Онтомор.£огэнеэ Oampanula pereioifolia L. к yc®>-iiiuac культуры. //Актуальные проблемы акологш: экологические системы а естостьенпых условиях срода.'Информационные материалы. -Сьердааьск: УЦ) АН СССР, 1289. 17.

?,, Викторов В.П. Влияние экологических условий на семенную продуктивность диух В1110В рода Canpanula L. /Caapanulaceae Jas в/ /Даучвниа, axjujia. к рациональное использование яриродаых ресурсов: Труда научной конференции. -Ч. 1. -Уфа: ШЦ АН СССР. -1980. -С. 104.

3. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю.. Научно-методические рекомендации по раздаюггенио охраняемых втаов рода Carapaauia 1. Доло-к ьч-лн/. -М., 1989. -68 с.....'

4. Тихонова B.JT., Викторов.В,П., Разушва MJB., Поздоьа IJs. Бнут-[ивидавая .изми'-ч.фость саиян cemp&aula latifolia h. ь ппиродных далу-:.Я1,«!ЯХ Тэдшсковья и в культуре //Раст. ресурсы. -198S. -Т. 27. 1. -С. 61-67.

5., Викторов В.П. Онтошрфогелез охраняемых видов рода колокольчик /оыарanula L./ в уаоьшас питомника. /Др. Ш моход. кон$. бот. г. Ленинграда, -Л., 1СЭС. -С, 125-145. Деп. в ВШШТИ 14.11.1990, J.r5701-BS0.

6. Викторов В.П. Ошат создания искусственных лолулящф некоторых ь.:цов рода колокольчик //Проблемы рационального '¿спользованва, воспроизводства и экологического мониторинга лесов.: Ивфрмаизонныв ма- . ^.ркалц. -Сверд-ОБСк, 1991. -С. 27-29. .

' 7. Тихонова B.J4, Викторов В.П., Макеева U.U., &'зша С.Г. Влирша иизкюс н сьорхшзких температур хранения на лабораторную всхожесть о мни дико растуиде травянисшх растений. П. Семена в;; дав рода Оашра-üuia ь. /колокольчик/, //проблемы кршбиолопш, 1291, -i- 1. -С.43-49.

6. Тихонова В Л., Викторов В.П.,Бедоводова H.H. О восстановлении ч.1с.;знности охраняемих рас тан,г? на территории лесопарков Москвы. // Лзспэе хозяйство., 1091. Т2> ?.' -С. 21-22.

2. Tiknooova V.L., Viototbv V.B., Uakayava I.Vu., Yaahlna S.O. ihs äfftet oi low aail auparlow »torago tamparatura* aa th* leboratory g«r.iiiuaiioa abillty of wild harbarooua plaat aaela. За «de of Cfi-npanu-Да L. /¡Uue^bell/. Problems of cryobiology, 1991, -M» 1. -P. 42-48.