Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Очаговое усыхание Pinus sylvestris L. на юге Красноярского края в результате воздействия корневых патогенов

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Очаговое усыхание Pinus sylvestris L. на юге Красноярского края в результате воздействия корневых патогенов"

На правах рукописи

Кулаков Сергей Сергеевич

Очаговое усыханне Pinus sylvestris L. на юге Красноярского края в результате воздействия корневых патогенов

Специальность 03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 АПР Z014

Красноярск 2014

005547377

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»

Научный руководитель

Официальные оппоненты

Ведущая организация:

- доктор биологических наук, профессор Павлов Игорь Николаевич

- Хижияк Сергей Витальевич,

доктор биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный

университет», профессор кафедры ботаники, физиологии и защиты растений

- Бабушкина Елена Анатольевна,

кандидат биологических наук, доцент, «Хакасский технический институт», филиал ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет», и.о. зав. научно-образовательной лабораторией «Биогеохимия экосистем Евразии»

Федеральное государственное

бюджетное учреждение науки Институт лесоведения Российской академии наук

Защита диссертации состоится 17 июня 2014 г. в 10:00 на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН) по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, д.50/28. Тел./факс (391)243-36-86 E-mail: institute forest@ksc.krasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЛ СО РАН Автореферат разослан «¿5*^- » ¿Пг 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор ¡¡^

V

/

,0л® i&>

(1 Е.Н. Муратова

4/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

В последние два десятилетия хвойные леса юга Сибири оказались подвержены значительному куртинному усыханию, не отмечаемому ранее. Этиология усыхания имеет чрезвычайно сложный характер. Однако в качестве основной причины было установлено патогенное действие возбудителей корневых гнилей (Armillaria mellea sensu lato и Heterobasidion annosum sensu stricto) на фоне снижения биологической устойчивости хвойных деревьев (Павлов и др., 2009), вызванного недостаточным увлажнением в отдельные периоды, неблагоприятным температурным режимом, техногенным загрязнением воздуха и другими видами антропогенного воздействия.

На юге Сибири наблюдается ухудшение санитарного состояния лесов, вызванное воздействием корневых патогенов (Armillaria mellea s.l., Heterobasidion annosum s.l.). Так, на территории Минусинского лесничества Красноярского края выявлено 955 га очагов корневой губки (на начало прошедшего ревизионного периода отсутствовали) (Пояснительная записка к проекту..., 2004).

В целях сохранения коренного облика природных экосистем, определяющих всю структуру бореального покрова юга Сибири важной научной проблемой, имеющей хозяйственное значение для южных районов Сибири, является лесовоссгановление коренных устойчивых лесных экосистем. Цель работы:

изучить экологические закономерности образования очагов усыхания Pirna sylvestris L. на юге Красноярского края в результате активизации воздействия корневых патогенов на фоне изменения климатических условий. Основные задачи работы:

1. Изучить эколош-ценотические факторы, влияющие на снижение устойчивости сосновых лесов юга Красноярского края к корневым патогенам;

2. Выявить закономерности образования очагов усыхания Pinus sylvéstris L. от корневых патогенов в условиях лесостепи и подзоны южной тайги;

3. Изучить использование макромицетов в биоиндикации устойчивости сосняков к корневым патогенам.

Научная новизна:

1. Установлены причины возрастания патогенных свойств Armillaria mellea sensu lato и Heterobasidion annosum sensu stricto на исследуемой территории и механизмы образования очагов усыхания.

2. Изучена многолетняя динамика радиального прироста деревьев сосны обыкновенной находящихся под воздействием комплекса корневых патогенов (Armillaria mellea s.l. и Heterobasidion annosum s.str.), установлена взаимосвязь с климатическими изменениями, выявлены закономерности роста, сопряженные с последующим образованием очагов усыхания.

\

\

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Куртинное усыхание сосновых лесов юга Красноярского края в последние два десятилетия вызвано патогенным действием возбудителей корневых гнилей (АгтШапа теНеа эЛ., Н^егоЬазИюп аппояит эЛ.) на фоне снижения биологической устойчивости сосновых деревьев в результате изменения климата из-за недостаточного увлажнения в отдельные периоды, неблагоприятного температурного режима, сезона вегетации, техногенного загрязнения воздуха и других видов антропогенного воздействия.

2. Образование очагов усыхания сосны обыкновенной происходит при сочетании эдафических факторов, ведущих к снижению их устойчивсти и благоприятных для развития корневых патогенов (наличие суглинистых прослоек среди песчаных отложений Минусинской котловины, длительное сельскохозяйственное пользование, маломощные почвы с большим содержанием глинистой фракции).

3. Высокая густота соснового древостоя и депрессия радиального прироста в молодом возрасте (25-35 лет) в условиях избыточной затущенности без активной дифференцации и своевременного отпада ведут к снижению устойчивости к корневой губке и куртинному усыханию.

Практическая значимость работы

Заключается в определении закономерностей дигрессии лесных экосистем в южных районах Красноярского края. Выявлены закономерности приуроченности очагов куртинного усыхания к типам леса, возрастному состоянию и почвенным условиям, что позволяет прогнозировать патогенное состояние насаждений и разрабатывать практические рекомендации по снижению патогенного воздействии опенка. Внесен вклад в описание видового разнообразия агарикойдных базидиомицетов на территории Сибири.

Публикации

Основные положения диссертации изложены в 9 печатных работах (6 - в журналах, рекомендуемых ВАК).

Апробация работы

Результаты исследования представлены в докладах: на всероссийской научно-практической конференции (Красноярск, 2008); на третьем съезде микологов России (Москва, 2012). Работа также неоднократно представлена на заседаниях лаборатории лесоведения ИЛ СО РАН и кафедры лесных культур СибГТУ.

Личный вклад автора

Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете и является самостоятельной работой автора. В диссертации использованы экспериментальные данные автора, полученные в результате проведения полевых и лабораторных исследований.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, списка литературы. Объем рукописи составляет 158 страниц и включает 11 таблиц, 48 рисунков, 2 приложения, библиографический список, содержащий 272 источника, в том числе 122 иностранных.

Содержание работы

1 Современное состояние вопроса

Исследованию изменчивости во времени лесорастительных сообществ Сибири и Дальнего Востока посвящено большое количество научных работ (Кошкарова и др., 2000; Беликович, 2001; Добрынин, 2003; Чебакова и др., 2003; Харук и др., 2004; Ваганов, Шашкин, 2000; Бабушкина, Кнорре, Ваганов, Брюханова, 2011).

Постоянно изменяющийся климат является одним из самых мощных абиотических факторов, который оказывает значительное влияние на струюуру и функционирование лесных экосистем. Устойчивое изменение климата (потепление, увеличение парникового эффекта, средней температуры, количества осадков, солнечных дней и т.д.) на территории северного полушария отмечалось в течение всего XX века, достигнув в последние десятилетия наибольшей интенсивности (Будыко, 1980; Стотт, 2000; Изменение климата..., 2001; Коломыц, 2003; Павлов, 2003; Итоги деятельности Росгидромета..., 2006, 2011; Hulme et al, 1999; Corti et al, 1999; Hasenauer et al, 1999; Juday et al, 1999; Tett et al, 1999; Observed warming, 2000; Climate change, 2004; Hennon, D'Amore, 2010; Birdsey, Pan, 2011; Anderegg et al., 2012). С изменением климата связываются масштабные сукцессии леса, сдвиги природных зон и изменения в структуре экологических связей практически во всех регионах нашей планеты (Абаимов, Бондарев, 1995; Исаев и др., 1999; Чебакова и др., 2003; Харук и др., 2004; Шиятов и др., 2005; Неволин и др., 2005; Nuorteva, 1997; Colombo et al, 1998; Stutzer, 1999; Kienast et al, 2000; Solon, 2000; Hao et al, 2001; Hogg et al, 2002; Kullman, 2002; Millar et al, 2004; Wang, Pei, 2004; Fisher et al., 2012).

Значительное влияние на струюуру, рост и отпад хвойных насаждений естественного и искусственного происхождения оказывают корневые патогены (Armillaria mellea sensu lato, Heterobasidion armoswn sensu lato, Phellinu sulphurascens Pilai.) (Соколов, 1964; Смоляк, 1979; Федоров, 1984, 1991, 2000; Негруцкий, 1986; Василяускас, 1989; Селочник, 1992; Стороженко, 1992, 2001, 2013; Звягинцев, 2Ö03, 2004; Rishbeth, 1982; Holdenrieder, 1989; Shaw Ш, Kile, 1991; Wahlsrom, 1992; Omdal, Shaw Ш, 1997; Bruhn et al., 2000; Baumgartner, Rizzo, 2001; Cherubini et al., 2002; Koihonen, 2004; Selochnik, Przybyl, 2005; Pierce et al., 2008). О распространении биологических видов комплекса A. mellea в европейской части нашей страны известно из работ М.Г. Радзиевской (1986,1989), О.В. Морозовой (2002), К. Корхонена (2004), RH. Селочник и соавт.

3

(2005). На территории Сибири видовое разнообразие комплексов A. mellea и Н. annosum, и экология отдельных видов изучены крайне мало.

Смена коренных типов леса и антропогенное воздействие являются первичными факторами снижения общей устойчивости лесных ценозов. Изменение климата, в свою очередь, создавая более благоприятные условия для развития болезней и вредителей, способствует росту поражающего биотического воздействия на растения. Формирование устойчивых к биогенным факторам лесов основано на принципах их сложного структурного и функционального строения, разновозрастности (Стороженко, 1992,2011). Наиболее перспективным методом ограничения вредоносности опенка в литературе рассматривается биологический метод (Соколов, 1964; Бадяй, 1972; Федоров, 1984, 1991; Бобко, Разумова, 1986; Федоров, Бобко, 1988; Стороженко, 1992; Звягинцев, 2003; Orlos, 1957; Rayner, 1977; Rishbeth, 1979; Rayner, Hedges, 1982; Pearce, Malajczuk, 1990; Shaw Ш, Kile, 1991; Holmer, Stenlid, 1996). Недостаточно изучены процессы активизации патогенных свойств возбудителей корневых гнилей, ведущие к массовому усыханию сосновых лесов на юге Сибири.

2 Объекты и методика исследования

Средне-Сибирский сильно

континентальный сектор, подтайга

1 - Учебно опытное лесничество СибГТУ (заложено 3 ППП, взято 120 образцов кернов, сделано 46 почвенных разреза);

2 - Мининское лесничество (4 стационарных полигона, 40 ПП, взято 400 образцов кернов, сделано 80 почвенных разреза. Было обнаружено, собрано и гербаризировано около 1000 образцов грибов).

Западно-Сибирский континентальный ceicrop, лесостепь

3 - Минусинское лесничество (заложено 3 ППП, взято 270 образцов кернов, сделано 46 почвенных разрезов).

Западно-Сибирский континентальный сектор, подзона южной тайги

4 - Таежинское лесничество. (В августе 2008 г. проведен учет видового разнообразия грибов всех трофических групп. Было обнаружено, собрано и гербаризировано около 250 образцов).

В работе использовались общепринятые в лесоведении, дендрохронологии, лесной таксации и лесных культурах, апробированные методические подходы и положения (Douglass, 1919; Уткин, 1975; Кузьмичев, 1977; 1999; Ваганов и др., 1985; Родин, 1986; Шиятов, 1986; Писаренко, Редько, Мерзленко, 1992; Аткин, 1994; Сухих и др., 1999; Ваганов, Шашкин, 2000). Выделение видов входящих в комплекс Armillaria произведено по классификации К. Корхонена (1978, 2004).

Рисунок 1 - объекты исследования

Принадлежность корневой губки к Heterobasidion annosum sensu stricto и опенка к Armillaria borealis Marxm. & Korhonen, вызвавшей значительное куртинное усыхание древостоев, установлена в результате тест-скрещивания, проведенного К. Корхоненом.

Наряду с общепринятыми методами были заложены модельные природные опыты. Для стимулирования образования плодовых тел корневой губки на исследуемой территории в начале вегетационного периода в очагах куртинного усыхания сосны изготавливались специальные траншеи глубиной до 50 см. Таким образом, была смоделирована естественная среда образования плодовых тел корневой губки, образующаяся, например, при вывале деревьев или в норах землеройных животных (Павлов, 2008).

Для оценки изменчивости радиального прироста древесины по окружности ствола с каждого дерева взяты керны древесины по четырем радиусам, противоположным по направлению. При изучении радиального прироста был использован Лабораторно-программный комплекс по исследованию радиального прироста древесных растений, который значительно упрощает измерение ширины годичных колец (Павлов, 2003). Исследование почв производится главным образом по почвенным разрезам (гост 28168-89). Результаты лабораторных исследований почвенных образцов проведены по общепринятым методикам (Практикум ..., 1980).

3 Закономерности образования очагов усыхания сосны обыкновенной в условиях Минусинских ленточных боров.

Ленточные боры Минусинской котловины из сосновых лесов наиболее удалены к югу и являются интразональными образованиями. Располагаясь среди степей, на значительном удалении от морей и океанов, они испытывают весь комплекс неблагоприятных климатических воздействий (большие годовые амплитуды колебания температур, малое количество осадков, сухость воздуха).

1913 1923 1935 1945 195J 1965 1975 1985 1995 2003 2015

Рисунок 3 - Динамика изменения количества дней с температурой более 5 °С (а) и 10°С (б) за период 1916-2012 гг.

Рисунок 2 - Динамика майской (а), зимней (б), среднегодовой (в) температур приземного слоя воздуха за период 19162012 гг.

Отмечаемое увеличение температуры приземного слоя воздуха (Изменение климата: физическая научная основа, 2007) в большей степени проявляется на границе природных зон, например, в экотоне лес-степь, где температура и особенно осадки являются лимитирующими факторами. Поэтому именно в этих

условиях произрастания с изменением лесорастительных условий в первую очередь и следует ожидать снижение устойчивости древостоев и активизации воздействия корневых патогенов.

Для понимания причин, определивших быстрое и практически одновременное образование очагов куртинного усыхания в приенисейской части Минусинских боров, нами был проведен развернутый анализ климатических изменений.

Рисунок 4 - Динамика средних значений температуры в мае (I, V) сентябре (II,VI), октябре (III,VII), за весь год (IV,VIII) в почве на глубине 0,4 м (а); 0,2 м (б); в приземном слое воздуха (в) (по данным Среднесибирского УГМС: станции Опытное поле, г. Красноярск (I-ГУ); станция г. Минусинск (V-VIII)________

1940 1950 i960 1970 1980

1990 2000 2010 Гол

1920 1930 1940 1950 i 960 1970 1980 1990 2000 2010

1Ъд

1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 V990 2000 2010

Год

1940 1950 i960 1970

1980 1990 2000 2010

— Год "

а

По данным Средне-Сибирского межрегионального территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, для исследуемой территории характерен рост температуры приземного слоя воздуха, наиболее существенный в последние два десятилетия (рис. 2). Более теплая зима (с 1915 г. по 2012 г. изменение составило +4 °С) создает лучшие условия для зимовки вредителей и болезней. За этот же период средняя температура мая выросла на 1,0 °С и составила +10,8 °С, что обеспечивает более ранний и активный рост мицелия корневых патогенов.

Для района исследований установлено увеличение продолжительности вегетационного периода (рис. 3). Так, количество дней с температурой >5 С в 2012 составило 176 дней, что на 10 дней больше средних значений за период наблюдения. При этом в некоторые годы рост составлял более значимые величины (например, в 1997г. - 19 дней). Возможно, это и было толчком, запустившим процесс усыхания сосняков в Минусинских борах.

Наряду с установленным устойчивым трендом увеличения температуры приземного слоя воздуха в последние десятилетия, рост температуры почвы на глубине ОД и 0,4 м в ряде случаев происходит более интенсивно (рис. 4). В некоторые года разница температур (почва - приземный слой воздух) может достигать более 3 °С в сентябре и более 8 °С в октябре.

Снижение температуры воздуха ниже 7 °С сопровождается почти полным прекращением выделения живицы при механических повреждениях (например, от воздействия ветра), а также в ответ на внедрение возбудителей корневых гнилей. При этом для корневых патогенов температурные условия в почве остаются благоприятными для роста. Увеличивается продолжительность их вегетационного периода, что увеличивает вероятность не только успешного преодоления защитных механизмов дерева, но и обеспечивает благоприятную зимовку мицелия.

Для Минусинских ленточных боров характерны сходные закономерности (рис. 5 У-УШ). Выделяется температурный режим мая. В отличие от условий Красноярска более благоприятные условия для роста и развития корневых патогенов начинают формироваться уже в мае. Разница между температурой приземного слоя воздуха и в почве на глубине 0,2 м достигает более 3°С.

Исследуемые нами сосняки I и П постоянных пробных площадей -естественного происхождения, Ш ППП заложена в географических культурах сосны обыкновенной, созданных в 1963 г. под руководством В.Л. Черепнина в Инской ленте Минусинских боров.

Полевые работы подтвердили высказанное предположение об определяющей роли эдафических факторов в устойчивости деревьев сосны обыкновенной к корневой губке. В непосредственной близости от географических культур было обнаружено несколько очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной естественного происхождения. Во всех случаях погибший древостой произрастал на более влажных суглинистых почвах, чем рядом растущий (примыкающий к очагу), не имеющий признаков поражения (на

песчаных, супесчаных почвах). Причиной, способствующей очаговому проявлению заболевания, является наличие прослоек суглинка среди песчаных отложений, что способствует формированию оптимальной для корневой губки влажности: во влажный период - отвод избытка влаги благодаря песчаному обрамлению очагов; в засушливый период - её подъем (аккумуляция) по суглинистым элементам.

Закономерно возникает вопрос: почему куртинное усыхание отсутствовало ранее? Не исключая фактор вступления древостоя в определенную возрастную стадию, с нашей точки зрения, определяющим параметром является климатические изменения, которые в условиях дефицита влаги формируют условия стресса для древесных растений Минусинских боров. В то же время увеличение продолжительности вегетационного периода, ранняя весна, более мягкие зимы благоприятны для корневых патогенов. Рост ветровой нагрузки наряду с вывалом деревьев увеличивает вероятность механического повреждения корней, что способствует распространению возбудителей корневых гнилей.

4 Закономерности образования очагов усыхания сосны обыкновенной в условиях южной тайги

4.1 Образование очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной на старопахотных землях

Исследуемые древостой (6,6 га) сосны обыкновенной естественного происхождения (V класс возраста) возникли на старопахотных землях после прекращения длительного сельскохозяйственного пользования на площадке четвертой террасы Енисея южной экспозиции. Чистьте одноярусные сосняки отличаются высокими полнотой (от 1,2 до 1,5) и запасом (от 470 до 640 м^га). В последние 10-20 лет равномерный отпад отстающих в росте деревьев сменился курганным. Усыханию оказались подвержены деревья всех классов Крафта. При этом размещение очагов усыхания крайне неравномерно на всей площади.

Очаги сформировались на более легких почвах с частично смьггым темнотумусовым горизонтом Аи (11 см). Древостой сосны без признаков поражения корневыми патогенами произрастают на средних или тяжелых суглинках и на глинистых почвах с мощностью горизонта А1124 см.

Для понимания процессов формирования древостоя с момента его появления были привлечены методы дендрохронологии. Динамика радиального прироста представлена на рисунке 5. Выделено четыре группы деревьев. За исключением экземпляров 4-5 классов Крафта, для деревьев, не испытывающих значительного ценотического воздействия (1-2 класс Крафта), характерна высокая синхронность прироста годичных колец по ширине.

(а - периметр очага, живые, I-III класс Крафта; б - в удалении от очагов, живые, I-III класс Крафта; в - разновозрастный древостой, живые, I-III класс Крафта; г - очаг, сухостой, IV-V класс Крафта; д - очаг, сухостой, I-III класс Крафта)

В качестве контроля был выбран чистый разновозрастный древостой сосны обыкновенной, произрастающий на той же террасе без каких-либо признаков поражения корневыми патогенами и другими болезнями. Оптимальное для роста размещение деревьев, ненарушенная лесная почва обеспечили устойчивый радиальный прирост, превышающий на 30-50 % рост сосны на старопахотных почвах. Для живых деревьев, растущих в непосредственной близости от очага усыхания, и в большей степени для уже погибших деревьев характерно значительное снижение радиального прироста в период 1955-1967 гг. Причина -раннее смыкание крон загущенного возобновления и, как следствие, недостаточное обеспечение влагой и питательными веществами. Далее, в результате естественного отпада и оптимизации пространственного размещения деревьев радиальный прирост выравнивается и почти достигает прироста деревьев, растущих в удалении от очагов усыхания. Установленная закономерность хорошо согласуется с полученными результатами анализа гранулометрического состава почв. В очагах, на более бедных быстро пересыхающих старопахотных почвах, затруднено формирование живого напочвенного покрова и, как следствие, создаются благоприятные условия для образования загущенного возобновления сосны (из-за слабого задернения почвы), естественно, при достаточном количестве семенных деревьев в непосредственной близости. Подтверждается закономерность, отмечаемая нами ранее.

Для устойчивых древостоев (без признаков поражения возбудителями корневых гнилей) характерно достаточно свободное произрастание в молодом возрасте, о чем и свидетельствует их более интенсивный рост (Павлов, 2007). Они смогли избежать влияния «эффекта группового угнетения» (Погребняк, 1968; Романовский, 2002), который имеет место в одновозрастном древостое при

достаточно равномерном размещении отдельных особей на площади после смыкания крон и вступления соснового древостоя в фазу жесткой конкуренции и активной дифференциации. Это подтверждает высокую опасность длительного нахождения соснового древостоя в условиях избыточной загущенносга без активной дифференциации и своевременного отпада. Гибели деревьев предшествует снижение радиального прироста, однако это снижение, во всяком случае первоначально, идет синхронно со всеми другими группами деревьев. В то же время в литературе отмечено, что корневая губка, вызывающая корневую комлевую гниль у деревьев ели, не влияла на радиальный прирост (Евдокимов, 2007). Деревья на границе с эпицентром отмирания и на расстоянии 3 м от него имели значительно более низкие показатели периодического роста, чем деревья, расположенные на расстоянии 9 м от края просвета в пологе или в здоровых насаждениях. Почва во всех насаждениях была сходной, хотя общее содержание азота в почве усыхающих насаждений было значительно выше. При исследовании структуры годичных колец погибших деревьев Pinus mugo, зараженных видами Armillaria mellea и Heterobasidion annosum, установлены существенные различия. Так, период угнетения, вызванный A. mellea, характеризуется большой продолжительностью и постепенным угнетением, тогда как у деревьев, зараженных Н. annosum, он был более коротким (Cherubini et. al., 2002).

Рисунок 6 - Влияние снижения количества осадков и роста приземной температуры воздуха на радиальный прирост усохших в 2002 г. деревьев сосны (1 - радиальный прирост, очаг, сухостой, I-III класс Крафта; 2 -осадки, V-VIII; 3 -температура, V-VIII)

Основная часть деревьев в очагах усохла в 2002 г. после 9-летнего периода устойчивого снижения прироста. Синхронное снижение прироста, но несколько меньшей продолжительности, было также отмечено и в других исследуемых группах. Возможно, неблагоприятный период погоды (1989, 1992, 1995-1999 гг.) привел к нарушению физиологических процессов у сосны и способствовал

нарушению механизма, обеспечивающего защиту деревьев от поражения корневой губкой. Южный склон с небольшой водосборной площадью, высокая полнота древостоя формируют высокую потребность во влаге в период активного роста. В течение 1991-1999 гг. наблюдается устойчивое снижение прироста в ответ на уменьшение осадков. Рост температуры в условиях сухого периода создает еще больший дефицит влаги (рис. 6).

0,8 0,6 «0,4

10,2

5

е о ^-0.2 -0,4 -0,6

0.Í 0,<

¡о,:

1 < -о,:

-0,1

0.8 0,6 к 0,4

I0'2

1 ° -0,2

-0,4

-0,6

0,8 0,6 5 0,4

Ь2

10 -0,2

-0.4

-0,6

"ИГ

0,8 0,6 g0,4 10,2

I ° -0,2

-0,4

-0,6

-EL-

vi vii-viii ix v-vii v-vra

Месяц

б

1-

t------- -------- р<0~05 -

Ё lií Я

1 Ш - В

vi vii-vm ix v-vii v-vni

Месяц

vi vii-viii ix v-vn v-vra

Месяц

Л-

Ü

í

vi vii-viii

o,erg-

0,6-

s 0,4 —g-—

i "o JZII-tfi-cL

-0,2 -0,4

vi vii-viii ix v-vii v-vin Месяц

v-vii v-viii Месяц

I

a

2,V 2,VI-1,VH VI 3.VI-1.V Vn VD V-VII

Месяц

0,1

«0 1

Г f

6

- а „

- ... Гя.....1 Í........

i Г пп I___ПИ га [1

tí в

0,8 0,6 «0,4

I |0,2

I 0 -0,2 -0,4

2,V 2.VI-1.VII VI 3,VI-l.Vn VII VIH V-VII

Месяц

_J_EL-

JL 1

0,6 «0.4 |0.2

i ° -0,2

2.V 2,VI-1,VE VI 3.VI-1.VI1 VII VIH V-VH _Месяц

1

1

"2,V 2.V-1.VU VI 3,vi-l,vn VII vm V-VII

Мссяц

д

Р<0,05

га

1 _. i ~__i

I

Рисунок 7 - Влияние количества осадков на радиальный прирост С.О. (см. обозначения на рис. 6)

2,V 2,V-1,VII VI 3,VI-],Vn VII VIII V-VII

Месяц

Рисунок 8 - Влияние температуры приземного слоя воздуха на радиальный прирост С.О. (см. обозначения на рис. 6)

Для поиска закономерностей влияния климата на рост сосны обыкновенной предварительно было проведено индексирование прироста. Как и следовало ожидать, в условиях сухого биотопа южного склона лимитирующим фактором является увлажнение, особенно в июне, в период активного роста деревьев и исчерпания почвенного запаса влаги. Наиболее чувствительны (1=0,70) к выпадающим осадкам в июне текущего года оказались погибшие на данный момент деревья 1-Ш классов Крафта в очагах усыхания (рис. 7д). Для деревьев за пределами очагов усыхания на тяжелых суглинистых и глинистых почвах было характерно меньшее влияние осадков июня (г=0,50), но большее влияние осадков за период с мая по август (рис. 76).

Причина заключается в большей способности почв тяжелого гранулометрического состава аккумулировать и перераспределять влагу, поэтому неравномерность осадков может быть компенсирована почвенным запасом. Так, в горах центральной Скандинавии температуры мая-августа сильнее всего влияли на рост деревьев как на влажном, так и на сухом участках (1лпс1егЬо1т, 2001). Влияние осадков в период роста было слабым, но на сухой почве существенным было влияние позднезимних-ранневесенних осадков. Несколько меньшее влияние выпадающих в июне осадков (г=0,48) было установлено для угнетенных и уже также усохших деревьев (4-5 класс Крафта) (рис. 7г). Для примыкающих к очагу живых деревьев сосны (с частичным поражением корней, с некоторых из них была выделена корневая губка) связь июньских осадков текущего года с приростом была умеренной и значимой при р<0,05 (г=0,43) (рис. 7а).

Для разновозрастного сосняка (контроль) характерно отсутствие достоверного влияния июньских осадков текущего года (рис. 8в). В то же время при включении в корреляционный анализ периода с мая по август связь становится значительной (г=0,65). Температура приземного слоя воздуха, судя по значениям коэффициентов корреляции, не является в рассматриваемых условиях лимитирующим фактором роста и не оказывает значительное влияние на радиальный прирост (рис. 8). Кроме всего прочего, сосна обыкновенная относится к группе пород, малотребовательных к теплу (Погребняк, 1968). В большей степени установлено положительное влияние роста температуры предыдущего года на текущий прирост. Причина заключается в том, что для прироста текущего года важны размер и качество почки, заложенной в предыдущем году, а также количество хвои прошлых лет, осуществляющей донорские функции по отношению к рассматриваемому приросту (Ког1о\УзЫ, РаИаЫу, 1997).

4.2. Образование и затухание очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной в результате воздействия Armillaria borealis Marxm &Korhonen

Установлена определяющая роль Armillaria borealis Marxm. & Korhonen в куртинном усыхании хвойных насаждений. В основном очаги усыхания образовались без какого-либо заметного предварительного ослабления древостоя, без изреживания кроны и дехромации хвои в период 2002-2005 гг. (Павлов, Миронов, Юшкова, 2007). И так же быстро, практически одновременно (2007-2011 гг.), на всей исследуемой территории произошло их затухание. Подтверждается предположение о том, что патогенные грибы, разреживая популяцию своих хозяев, создают условия для формирования более устойчивого многочленного фитоценоза.

а)

405 415

2006 2011 2006 2011 осина береза

Рисунок 9 - Динамика хода роста по запасу изученных насаждений на полигоне № 1: ЁР-сухостой; Ш- сырорастущая часть древостоя

На рисунке 9 показана динамика хода роста по запасу на изучаемых полигонах. Для лучшей визуализации процессов усыхания был применено логарифмирование запаса. Масштабы усыхания впечатляют. Так, на полигоне № 1 сухостой, образовавшийся за достаточно короткий период (2002-2005 гт.) по круговым пробным площадям, составил от 5 до 33 %. По степени очагового поражения сосновые древостой на исследуемых полигонах имеют 3-4 балл по шестибалльной шкале, предложенной В.Г. Стороженко (2001). Не менее удивительно оказалось и то, что так же быстро (2007-2011 гг.), практически одновременно, на всей исследуемой территории произошло затухание очагов куртинного усыхания. Если за период с 2002 по 2006 г. запас сухостоя по сосновым древостоям с примесью осины и березы увеличился от 3 до 7 раз, то за период 2007-2011гг. запас сухостоя опустился даже ниже установленных нами величин отпада до активизации процессов куртинного усыхания. Относительно 2006 г. запас сухостоя уменьшился от 4 до 8 раз. Таким образом, значения отпада становятся ниже естественного, установленного таблицами хода роста (Швиденко, 2008).

Установлена устойчивая связь масштабов усыхания с мощностью корнепроницаемого слоя. Для всех очагов характерна более высокая влажность почвы, более тяжелый гранулометрический состав при меньшей мощности корнепроницаемого слоя почвы. С целью тщательной проверки установленных закономерностей наиболее развернутый анализ был проведен на полигоне №1 (рис. 10). В большинстве случаев очага курганного усыхания образуются при глубине корнеобитаемого слоя 20-30 см, в то время как для древостоя без признаков поражения характерны более глубокие почвы (40-50 см). В целом по глубине корнепроницаемого слоя можно сформировать определенный ранжированный ряд, дающий представление о роли эдафических факторов в способности сосны формировать устойчивые ценозы. Для сосны неблагоприятным являются как слишком мелкие почвы, подстилаемые плиточными породами, так и чрезмерно глубокие влажные почвы, где сосна теряет свои конкурентные преимущества. В свою очередь, богатые и влажные почвы обеспечивают рост вирулентности и агрессивности опенка.

30

.£ 20

19% 12%

1

АО

А1 АВ+В Корнелооницаемый

слои почвы

Рисунок 10 - Характеристика корнеобитаемого слоя почвы в очагах куртинного усыхания (0) и в контроле (Ш) на полигоне № 1

4,7 4,9 5,1 5,3 5,5 5,7 5,9 рН

Рисунок 11 - Зависимость между глубиной корнепроницаемого слоя с рН водной вытяжки почвы для горизонта «В» (1 полигон (1к - контроль, 1о - очаг); 2 полигон (2к - контроль, 2о - очаг); 3 полигон (Зк - контроль, Зо - очаг); 4 полигон (4к - контроль, 4о - очаг).

Наряду с установленной приуроченностью очашв усыхания к маломощным почвам (с малой глубиной корнепроницаемого слоя), также получены новые оригинальные данные, характеризующие связь процессов куртинного усыхания с рН почвы, влажностью (рис. 11).

В литературе имеется очень ограниченные сведения о влиянии рН на рост корневых патогенов и связи с образованием очагов усыхания. Ранее была найдена приуроченность наиболее вирулентного вида A. ostoyae к более кислым почвам (рН = 4.82) (Oliva, Sun, Colinas, 2009). Лучший рост изолятов A. ostoyae был установлен при рН = 4 (Browning, Edmonds, 1993). Исследование проводилось в диапазоне рН=3-6. Существует предположение, что высокая патогенность и агрессивность на кислых почвах вызвано влиянием рН на питательный режим грибов (Redfem 1978; Garrawav, Evans 1984; Singh 1983).

Выявлено формирование своеобразного биотопа, в котором на неглубоких почвах, подстилаемых скальными породами, более тяжелый гранулометрический состав обеспечивает поддержание более высокой влажности в течение длительного периода времени, специфичные микробиологические и гидрологические процессы формируют почвы с более низким рН. Это приводит к образованию благоприятных условий для роста вирулентности и агрессивности корневого патогена -A. borealis и, как следствие, - к усыханию сосновых лесов. В целом, для очагов куртинного усыхания характерно формирование своеобразной эдафической аномалии. Для всех исследуемых насаждений наиболее высокая связь отмечена между кислотностью и влажностью почвы.

После гибели части деревьев в очагах усыхания состояние и прирост оставшихся в насаждении за счет оптимизации условий произрастания в целом улучшается. Это следует рассматривать как успешную перестройку биоценоза, его переход на новый уровень стабильности, соответствующий потенциалу биотопа. В дальнейшем, за счет естественного возобновления в очагах, следует ожидать формирование разновозрастного, смешанного по составу древостоя, отличающегося большей устойчивостью к болезням, вредителям и климатическим аномалиям.

Также наиболее развернутый анализ радиального прироста был проведен для полигона №1, где было представлено наибольшее количество очагов усыхания при широкой изменчивости эдафических условий (рис. 12). Систематизация ' дендрохронологических данных по глубине

корнепроницаемого слоя позволило получить ряд интересных закономерностей.

1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010

Возраст, лет-

РисуНОК 12 - Динамика радиального прироста сосны обыкновенной в разных эдафических условиях на полигоне № 1 (глубина корнепроницаемого слоя в очагах усыхания меньше чем в контроле: а - контроль; б -примыкающие к очагам деревья; в - погибшие деревья в очагах (сгруппированы по годам усыхания); равная глубина корнепроницаемого слоя в очагах усыхания и в контроле: г - контроль; д - примыкающие к очагам деревья)

В целом по результатам многолетних исследований можно выделить алгоритм образования и затухания очагов куртинного усыхания в результате воздействия одного из опасных корневых патогенов (A. borealis). Запуск многоэтапного механизма разрушения древостоя, где основная роль принадлежит опенку, происходит в результате сопряженного взаимодействия комплекса факторов: физиологическое старение древостоя, антропогенная нагрузка, неблагоприятные изменения погоды и климата.

Так, в исследуемых нами сосновых древостоях на первом этапе при достижении определенной возрастной стадии (приспевающие и спелые) с высокой равномерной полнотой (0,8-1,2) и без ярко выраженных куртин усохших деревьев отпаду подвергается сосна IV-V классов Крафта, а также сопутствующие спелые и перестойные деревья осины и березы (Павлов и др., 2007). Происходит накопление инфекции. Наличие плодовых тел опенка на некоторых экземплярах сухостоя, сильно ослабленных и усыхающих деревьев, макроскопические особенности гнили свидетельствуют о развитии очага инфекции.

На втором этапе обилие субстрата для роста опенка, оптимальный термический режим почвы в разреженных насаждениях, интенсивное развитие живого напочвенного покрова, ослабление древостоя рекреационным и техногенным воздействием способствуют усилению вирулентности и агрессивности опенка. Условия, благоприятствующие

заражению и массовому воспроизводству патогена, увеличивают вероятность образования более вирулентных рас (Помазков, 1990). И после неблагоприятной погодной аномалии (например, длительный засушливый период) происходит гибель деревьев, образующих основной полог насаждения, размещенных в неблагоприятных эдафических условиях (малая глубина корнепроницаемого слоя). В очагах усыхания влияние выпадающих осадков в период активного роста выше, чем в прилегающем неповрежденном древостое. К этому периоду часть корней уже заражены A. boreales. Ослабленные в результате напряженной внутриценотической конкуренции (эффект группового угнетения), имеющие менее развитую корневую систему, более подвержены воздействию опенка. Смоляной рак и другие болезни и вредители нелетального характера усиливают патогенное действие опенка. Часто в дальнейшем эти деревья становятся центром образования очагов усыхания.

На третьем этапе - в образовавшихся окнах более вирулентный (чем первоначально) патоген, распространяясь от погибших деревьев через сросшиеся корни по многим направлениям, поражает корневую систему деревьев I-II классов Крафта. Затем, например, после засушливого периода, значительно ослабленные деревья (с поврежденной корневой системой) не могут сопротивляться стволовым вредителям (малому и большому сосновым лубоедам) в период их массового размножения и погибают. В результате образуются усохшие куртины деревьев площадью от 70 до 1200 м2. В ряде случаев наблюдается окольцовывание хвойных деревьев на уровне (и выше) корневой шейки мицелием опенка, и быстрая гибель наступает в результате полного уничтожения камбиального слоя.

Далее, при достижении границ эдафической аномалии распространение очага прекращается. С нашей точки зрения, главной причиной является устойчивость хвойных деревьев к корневым патогенам на более глубоких почвах. Факторами, способствующими затуханию усыхания, являются подсушивание верхнего слоя почвы, препятствующее распространение ризоморф и инокуляции в живые ткани корней, а также формирование патогенного для опенка сообщества микроорганизмов. Конечно, возможны определенные исключения, определяемые погодой, сопутствующими болезнями и вредителями.

4.3 Ценотические закономерности распространения макромицетов в лесах, подверженных воздействию корневых патогенов

Для понимания процессов формирования устойчивых биоценозов и подавления патогенной микофлоры мы подробно исследовали микобиоту в нижнем течении р. Караульной.

Грибы являются обязательным компонентом лесных экосистем. Неоценима их роль в природном круговороте веществ, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образовании в почве органического вещества, повышении плодородия почвы. Микоценозы осуществляют деструкцию органики и принимают непосредственное участие в управлении процессами формирования органической биомассы мира животных, растений. Поэтому любые нарушения в их функционировании являются одной из значимых причин снижения долговременной устойчивости лесов.

В насаждениях, подверженных интенсивному воздействию корневых патогенов, встречаемость и обилие микоризообразователей минимально в течение всего периода исследования (2006-2012 гг.). Нарушение симбиотических связей можно рассматривать как начало необратимого процесса ослабления хвойного ценоза до уровня потери устойчивости к корневым патогенам. И соответственно - это можно использовать для ранней диагностики вероятности образования куртинного усыхания.

Являясь факультативным паразитом, опенок достигает высокой агрессивности и вирулентности, в том числе и при обилии неразложившегося древесного отпада. В свою очередь обилие неразложившегося древесного отпада образуется из-за недостаточного количества сапротрофов.

В то же время после образования очагов усыхания в них значительно увеличивается доля сапротрофов. Обилие сапротрофов в дальнейшем также является благоприятным для формирования устойчивого хвойного ценоза (за счет их высокой антагонистической способности). Ранее (раздел 4.2) было отмечено естественное затухание очагов. Это происходит в том числе и благодаря изменению структуры микоценоза. Быстрое увеличение встречаемости и обилия сапротрофов следует рассматривать как важный индикаторный параметр, характеризующий успешное преобразование насаждениея и его восстановление в дальнейшем.

Важным параметром одновременно индикативным и ведущим к еще большему снижению устойчивости является присутствие факультативных паразитов на деревьях и кустарниках. В очагах усыхания и в примыкающих насаждениях их встречаемость выше, чем в контроле.

Таким образом, анализ трофических групп макромицетов позволяет не только осуществлять раннюю диагностику состояния насаждения (до видимого появления признаков ослабления и усыхания), но и моделировать последующие процессы (затухание очагов, естественное возобновление).

Выводы

Полученные результаты по выявлению динамики лесного фонда на территории южных районов Красноярского края и факторов, ее определяющих, в условиях установленного тренда изменения климата в районе исследований позволили достичь целей, поставленных в начале исследования.

1. Установлено, что одной из причин активизации патогенных свойств возбудителей корневых гнилей, ведущих к массовому усыханию сосновых лесов на юге Красноярского края, является опережающий рост температуры почвы в сравнении с температурой приземного слоя воздуха.

2. Выявлена ведущая роль Armillaria borealis Marxm. & Korhonen в усыхании сосновых насаждений в условиях подтайги на маломощных, кислых почвах с повышенной влажностью и с большим содержанием глинистых фракции. В условиях дефицита влаги установлена приуроченность очагов усыхания к наличию прослоек суглинка среди песчаных отложений, что обеспечивает формирование оптимальных для корневой губки условий.

3. Анализ трофических групп макромицетов позволяет не только осуществлять раннюю диагностику состояния насаждения (до видимого появления признаков ослабления и усыхания), но и моделировать последующие процессы (затухание очагов, естественное возобновление).

Статьи в рецензируемых журналах из списка, утвержденного ВАК:

1. Павлов, И.Н. Биота макромицетов южной тайги Средней Сибири (нижнее течение р. Караульная) / И.Н. Павлов, Н.П. Кутафьева, С.С. Кулаков, [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24. - № 4-5. - С. 349-357.

2. Павлов, H.H. Основная причина массового усыхания пихтово-кедровых лесов в горах Восточного Саяна - корневые патогенны / И.Н. Павлов, O.A. Барабанова, A.A. Агеев, A.C. Шкуренко, С.С. Кулаков [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2009. - Т. 26. - № 1. - С. 33-41.

3. Павлов, И.Н. К вопросу образования очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной на старопахотных землях / И.Н. Павлов, О. А Барабанова, С.С. Кулаков [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. 27. - № 3-4. -С. 263-273.

4. Павлов, И.Н. Снижение устойчивости хвойных лесов Сибири к корневым патогенам в результате современного увеличения температуры приземною слоя воздуха и почвы / И.Н. Павлов, O.A. Барабанова, С.С. Кулаков [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2011. - Т. 28. - № 1-2. - С. 47-53.

5. Павлов, И.Н. Образование и затухание очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной в результате воздействия Armillaria borealis Marxm &Korhonen. (Сообщение 1. Эдафические закономерности) / И.Н Павлов,

С.С. Кулаков [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - Т. 30. - № 3-4. -С. 234-346.

6. Павлов, ИЛ. Образование и затухание очагов куртинного усыхания сосны обыкновенной в результате воздействия Armillaria borealis Marxm &Korhonen. (Сообщение 2. Дендрохронолошческие закономерности) / RH. Павлов, С.С. Кулаков [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2013. - Т. 31. -№1-2. С. 46-53.

Прочие публикации:

7. Павлов, И.Н. К вопросу о причинах массового усыхания пихтово-кедровых лесов в горах Восточного Саяна / И.Н. Павлов, С.С. Кулаков [и др.] // Всероссийская научно-практическая конференция Макромицеты бореальной зоны. - Красноярск, 2009. - С. 85-90

8. Павлов, И.Н. Индивидуальная изменчивость по устойчивости сосны обыкновенной к Armillaria mellea sensu lato / И.Н. Павлов, AJT. Миронов, C.C. Кулаков, Т.Ю. Юшкова // Лесной и химический комплексы: проблемы и решения: сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции посвященной 75-летию Сибирского государственного технологического университета.- Красноярск, 2005. - Т. 2. — С. 244-249.

9. Павлов, И.Н. Нарушение устойчивости хвойных лесов юга Сибири к корневым патогенам в результате современного увеличения температуры приземного слоя воздуха и почвы / ИЛ Павлов, С.С. Кулаков, Л.С. Евдокимова//Третий съезд микологов России.-М., 2012.-С. 301.

Подписано в печать 27.03.2014. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 120 экз. Изд. № 3/3. Заказ № 2040.

Редакционно-издательский центр СибГТУ 660049, Красноярск, пр. Мира, 82. тел. (391) 227-69-90, Факс (391) 211-97-27 Отпечатано в РИЦ СибГТУ