Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль грибов в усыхании косточковых плодовых культур в условиях Центрально-Черноземной зоны России

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Роль грибов в усыхании косточковых плодовых культур в условиях Центрально-Черноземной зоны России"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

'

ь . , БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

~ Ь НАР

На правах рукописи УДК 631.524.86 : 632.4 : 634.22/23

ФИРСОВА Юлия Евгеньевна

РОЛЬ ГРИБОВ В УСЫХАНИИ КОСТОЧКОВЫХ

ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ

Специальность 03.00.24 - микология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание-ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте генетики селекции плодовых растений им И.В.Мичурина (г. Мичуринск) в 1989 - 1993 гг.

Научные руководители: доктор биологических наук Л.А.Ищенко доктор сельскохозяйственных наук Г.А.Курсаков

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук М.И.Болдырев кандидат биологических наук А.Н.Лихачев

Ведущая организация - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А.Тимирязев г. Москва.

Защита состоится "^7 " 1995 года в " 7 1_" на заседай]

специализированного совета Д.053.05.65 в Московском государственном университете и М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факул тет.^ .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ и М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан " № " ¿рС^у/Сх?-/^ 1995 года.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук С.Н.Лекомцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Усиление поражаемости косточковых культур преждевре-:нпым усыханием во многих региона их промышленного возделывания, в том числе Центрально-Черноземной зоне России, вызвало необходимость всестороннего изучения о этиологии. Наиболее аргументированной является точка зрения, свидетельствующая о м, что усыхание является результатом отрицательного воздействия на растительный ор-низм комплекса абиотических и биотических факторов (Иванов, 1978; Бондаренко, 1984; шсеев, 1987). При этом абиотические факторы играют важную роль в патогенезе, так как и повышают предрасположенность растений к поражению факультативными паразитами юзбудителями усыхания (Schoeneweiss, 1981). В их числе такие стрессовые факторы, как [зкие температуры, засуха, неподходящие почвенные условия, ослабление растений при ресадках и т.д. Наиболее часто усыхание косточковых связывают с поражением их гри-ми Cytospora leucostoma, C.rubescens, Verticillium dahliae, а также фитопатогенной бак-рией Pseudomonas syringae. Широкая специализация патогенов, развитие их на ослаблен-ix растениях нередко в виде комплексов (ассоциаций), а также отсутствие эффективных ¡мических средств защиты определяют приоритет эколого-генетического направления и ;аптивной селекции в решении этой важной проблемы (Жученко, 1990; Балашова, 1988). ( целью является создание сортов с более высоким уровнем адаптации к условиям среды стрессовым ситуациям. В связи с этим проделанная в условиях ЦЧЗ работа по выявлено среди существующего генофонда вишни и сливы высокоадаптированных, устойчивых усыханию сортов, а также изучение характера наследования данного признака предста-яет большой интерес для селекции и практического плодоводства. Актуальность этих следований определяется также тем, что в Центрально-Черноземных областях, как и в |угих районах средней и северной зон плодоводства, проблема повышения экологической тойчивости сортов косточковых и связанного с ней иммунитета к трахеомикозным и ра-вым паразитам стоит наиболее остро в связи с континентальностью климата, высокой роятностью воздействия на растения нерегулируемых факторов среды.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Цели и задачи наших исследований включали: 1) учение распространенности болезни в Центрально- Черноземной зоне России; 2) изучение иологии преждевременного усыхания косточковых культур с позиций комплексного воз-йствия на растение абиотических и биотических факторов среды; 3) изучение видового става и биологии паразитарных грибов, участвующих в патогенезе, а также взаимоотно-зний возбудителей цитоспорозного усыхания косточковых и их антагонистов в условиях vitro; 4) поиск косвенных методов оценки уровня адаптации растений к условиям среды и язанной с ним устойчивости к усыханию по показателям качества семян различных форм дотомств косточковых, а также их устойчивости к токсинам грибных патогенов; 5) оценку нофонда сливы и вишни на естественном инфекционном фоне с целью выявления устой-[вых к болезни форм в условиях ЦЧЗ; 6) изучение характера наследования устойчивости усыханию косточковых культур и выявление на его основе доноров этого признака.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Установлены ьсштабы распространения преждевременного усыхания вишни и сливы в таком важном

регионе, как Центрально-Черноземная зона России. Изучены видовой состав и биология в< будителей микоэного усыхания в условиях in vitro и in vivo. Впервые в качестве критери адаптации растений к условиям среды изучены показатели качества семян и устойчивое к грибным токсинам у различных форм и потомств косточковых культур. Выявлены сор вишни и сливы, сочетающие высокий и стабильный по годам показатель здоровья семя! устойчивостью к усыханию. Впервые в условиях ЦЧЗ проведено широкое изучение pai нированных и перспективных сортов, диких и местных форм, интродуцированных сорт вишни и сливы непосредственно по признаку устойчивости к усыханию, которое рассматр вается как результат комплексного воздействия на растение абиотических и биотическ факторов среды; изучено наследование данного признака и выявлены сорта - доноры. Разр ботаны методические рекомендации "Выявление доноров устойчивости косточковых кух тур к усыханию" (Ищенко JI.A., Фирсова Ю.Е., 1992). На основе проведенных исследован выделены сорта, сочетающие хорошую урожайность и качество плодов с устойчивостыс усыханию, которые рекомендуются для внедрения в производство: в условиях юга и заг да ЦЧЗ - Прима и Вероника (новые сорта вишни и сливы селекции А.Я. Ворончихиши а также районированный сорт сливы Ренклод советский (того же автора); в условиях < вера ЦЧЗ - Венгерка заречная (перспективный сорт сливы селекции Г.А.Курсакова); всей территории ЦЧЗ - Евразия-21 (сорт сливы селекции А.Н. Веньяминова). Получе ные результаты также послужили основой для следующих предложений: 1) использова в селекции вишни и сливы на юге ЦЧЗ рекомендуемые доноры устойчивости к усыхаш Прима, Цукатная, Ренклод советский; 2) шире использовать и включить в скрещиван устойчивые к усыханию местные формы вишни и сливы Апухтинская, Тернослива кор тоякская; 3) испытать устойчивые к усыханию ценные сорта сливы Ренклод советски Вероника, ЭЛС 6-11-32 и семенной подвой Цукатная на севере ЦЧЗ (Тамбовская и Липе кая области), а сорта Заречная ранняя, Венгерка заречная - в южной и западной част ЦЧЗ (Воронежская, Белгородская и Курская области).

АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ. Результаты исследований апробированы i IY областной научной конференции молодых ученых "Проблемы интенсификации сал водства" (Мичуринск, апрель,1990 г.), на Всероссийском научно-методическом совещан] "Проблемы и перспективы адаптивного садоводства России" (Москва, 14-17 сентября, 19 г.), на международном симпозиуме "Plum and Prune" (Штуттгарт, Германия, 6-9 сентябр 1993 г.).

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Работа изложена на 171 странице. О] включает: введение, 4 главы, выводы и приложение, 30 рисунков и 36 таблиц. Список л тературы содержит 218 источников, в том числе 106 иностранных.

ОПУБЛИКОВАНИЕ МАТЕРИАЛОВ ДИССЕРТАЦИИ. По материалам диссерташ опубликовано ,4 статьи, 1 статья находится в печати.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МЕСТО, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. Экспериментальная рабо-

теме диссертации проведена с 1989 по 1993 годы в различных частях Центр ально рноземной зоны: северной (Тамбовская обл.), западной (Белгородская и Курская обл.) эжной (Воронежская обл.). Полевые наблюдения велись в насаждениях косточковых Все-:сийского НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина, Всерос-5ского НИИ садоводства им. И.В.Мичурина (север зоны), Россошанской плодово-ягодной атной станции (юг зоны), а также Обоянского, Белгородского и Павловского ГСУ (рас-тожены соответственно на северо-западе, юго-западе и юге ЦЧЗ).

Объектами исследований служили: 1) формы хозяина с неодинаковым уровнем адапта-и к условиям среды, представленные дикорастущими видами и разными генотипами тьтивируемых видов родов Prunus и Cerasus; 2) патогены - возбудители микозного усы-1ия косточковых культур (30 изолятов) и их антагонисты. В изучение были включены сортов сливы, из которых 6 являлись гибридами восточно-азиатских и американских плоидных видов (2п=16), таких как P.salicina, P.americana, P.munsoniana, C.besseyi; 71 -нами гексаплоидной сливы (2п=48). Последние по происхождению группировались на: >жные межвидовые гибриды (сорта Евразия-43, Евразия-21 и ее производные, несущие гетические факторы сливы китайской, узколистной, американской и алычи); терносливы ix производные; сорта сливы домашней европейской. По вишне изучались 72 сорта, элите и отборные формы. По вдцовой принадлежности 36 сортообразцов относились к вишне лкновенной (C.vulgaris), 10 - к вишне степной (C.fruticosa), остальные - имели гибридное нисхождение с участием названных видов, а также черешни (C.avium) и вишни пенсиль-1ской (C.pensylvanica). В коллекционных насаждениях изучались дикорастущие формы цни степной, пенсильванской, магалебской (C.mahaleb), песчаной (C.besseyi), черешни, )на (P.spinosa), сливы канадской (P.nigra), а также некоторые культивируемые формы пни войлочной (C.tomentosa), черешни и алычи (P.cerasifera). Наследование устойчиво-i к усыханию в полевых условиях изучалось в 27 комбинациях скрещивания из гибридных ндов Россошанской ПЯОС и ВНИИГиСПР (2590 гибридов).

В работе использованы стандартные методы обнаружения и диагностики возбудите-i микозного усыхания, изоляции патогенов и их изучения в условиях чистых культур етоды определения болезней и вредителей сельскохозяйственных растений,1987). Иден-}>икация грибов проводилась с использованием определителей Пидопличко Н.М. (1977-'8), Билай В.И. (1977), Билай В.И., Курбацкая З.А. (1990), монографий Потлайчук В.И. 76), Гвритишвили М.Н. (1982), Попушой И.С. (1970) и др. Качество семян определяли показателям здоровья и всхожести. Предназначенные для анализа на пораженность эн-[>итной микробиотой (грибами и бактериями) нормально развитые семена поверхностно :рилизовали этиловым спиртом, стерильно извлекали зародыши и помещали в отдель-е пробирки на сусло-агар. В дальнейшем пробирки выдерживали в термостате до полной [билизации проявления инфекции. Анализировали не менее 40 семян каждого сорта. Для >еделения всхожести семена стратифицировали по методике ВНИИС им. И.В. Мичури-(Мичуринск,1980). В конце марта не менее 100 здоровых проростков высевали в ящики словиях зимней теплицы. При изучении устойчивости косточковых к токсинам возбу-гелей усыхания в каждом варианте опыта брали по 10 побегов каждого сорта или по сеянцев каждой комбинации скрещивания. Культуральные фильтраты получали путем ращивания штаммов грибов из родов Verticillium и Fusarium на жидкой среде Чапека,

содержащей 3 г/л сахарозы, в течение месяца, а затем разбавляли водой в отношении 1: Об устойчивости судили по скорости появления симптомов интоксикации.

Полевые учеты поражаемости деревьев усыханием проводили ежегодно в мае и август с применением разработанной нами шкалы, где 0 баллов - здоровое дерево; 1 балл - усох* до 10% побегов или единичные полускелетные ветви, слабая степень хлороза и некроза Л1 стьев; 2 балла - усыханием охвачено до 1/3 ветвей кроны, на коре могут быть небольшие Е площади язвы, истечение камеди, сильное проявление хлороза и некроза листьев; 3 балл - усохло до 1/2 ветвей кроны, на коре - большие язвы, сильное камедетечение; 4 балла усыханием поражено более половины ветвей кроны, дерево погибает; 5 баллов - погибше дерево. Сравнение сортов по устойчивости производили, используя такой показатель, ка интенсивность развития болезни (Чумаков и др., 1974). При оценке поражаемости усыхаш ем гибридных потомств вишни и сливы в полевых условиях использовалась та же шкал; При этом к устойчивым относили лишь иммунные сеянцы (с баллом поражения 0), остал] ные считали восприимчивыми. Распространенность таких заболеваний, как цитоспоро: вертициллез, млечный блеск, монилиальный ожог, определяли по методике ВИР им. Н.Р Вавилова (Ленинград,1978).

Статистическая обработка результатов опытов проводилась по Доспехову (1973), Бейл (1964), Перфильеву и Лебедеву (1980) с использованием методов дисперсионного, коррел) шюнного анализов и других.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПРЕЖДЕВРЕМЕННОГО УСЫХАНИЯ КОСТОЧКОВЫ В ЦЧЗ.В результате фитопатологического обследования 32 косточковых садов зоны выявл« на значительная распространенность болезни как в плодоносящих, так и в молодых сада: Как правило, из-за нарастания усыханий срок эксплуатации насаждений сливы ограничь вается всего лишь 10, вишни - 12 годами. Вместе с тем в садах сливы с высоким удельны] весом устойчивых к болезни сортов интенсивность развития усыхания оказалась почт вдвое ниже, что позволяет существенно продлить срок их экономически оправданного и< пользования. Степень поражения сливы усыханием имеет тенденцию к возрастанию с юг на север, что связано с усилением негативного влияния на растения низкотемпературны воздействий. Засуховый стресс способствует протеканию болезни в молниеносной форме, связи с чем наибольшее число случаев апоплексии наблюдается в неорошаемых посадка на юге зоны.

ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЛОГИЯ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ МИКОЗНОГО УСЫХАНИ: КОСТОЧКОВЫХ КУЛЬТУР. На основе микологического анализа возбудителей, выделе» ных из пораженных усыханием деревьев, установлено, что в ЦЧЗ вишня и слива поража ются патогенными грибами из рода Cytospora, Verticillium dahliae, Tubercularia vulgaris Clasterosporium carpophilum, Monilia cinerea, Fusarium sp., Stemphylium sp., Mycelia sterili; а также Chondrostereum purpureum и трутовыми грибами; широко распространен ассс циативный тип поражения возбудителями цитоспороза, Tubercularia vulgaris и трутовым грибами.

Наиболее часто усыхание сопровождается цитоспорозной инфекцией. Болезнь проявля

Таблица 1: Морфологические признаки видов рода Су^рога, поражающих сливу и вишню. Мичуринск, 1993 г.

Анаморфа

Признак C.rubescens C.leucostoma C.chryso- C.leuco

sperma sperma

Диаметр стромы (мм) 1,5-2,5 1,5-2,5 2,0-2,5 1,5-2,0

Окраска экзостромы бурая, белал, бурая темно-серая,

темно-серая светло-серая бурая

Число устьиц 1 1-2 1 1-2

Толщина

концептакулума (мм) до 0,1 до 0,2 отсутств. отсутств.

Размер конидий (мкм) 5-10x1,5-2 5-7x1,5-2 4-6x1,5 5-7x1,5

Размер конидиеносцев (мкм) 15-20x2 15-20x2 15-23x2 18-25x2

Окраска конидий в массе оранжевая, темно-красная золотисто- желтоватая,

красная красная желтая, кремовая

красноватая

Телеоморфа

V.cincta V.leucostoma V.sordida V.ambiens

Число перитециев 6-14 4-13 - -

Диаметр перитециев (мм) 0,8-1 0,4-0,5 - -

Размер сумок (мкм) 45-65x7-10 31-43x5-8 - -

Размер аскоспор (мкм) 15-24x4-5 10-15x3-4 - -

гея в виде отмирания коры на ветвях и штамбе, образования язв с интенсивным выделе-ием камеди, одностороннего сегментированного некроза древесины. Возбудителями цито-пороза в условиях ЦЧЗ, согласно нашему определению, являются C.rubescens Fr. (C.cincta асс.), C.leucostoma Fr., C.chrysosperma Fr., C.leucosperma Fr., причем у первых двух ви-ов обнаружены их сумчатые стадии Valsa cincta (Fr.)Fr. и V.leucostoma Fr. Распростра-енность указанных анаморф на сливе в условиях Мичуринска составляет соответственно 5,0; 34,0; 0,5; 0,5%. Усыхание скелетных ветвей и целых деревьев сопряжено с первыми дву-я видами. В таблице 1 дается уточненная оценка некоторых морфологических признаков вдов Cytospora, облегчающая их дифференциацию на косточковых в условиях ЦЧЗ.

В результате их изучения в условиях чистых культур (20 изолятов) отмечено сла-эе спороношение C.rubescens на искусственных питательных средах (сусло-агар, КГА, гаризованные вытяжки из побегов сливы), а также склонность к его утрате при дли-ельном культивировании in vitro (у некоторых штаммов). Способность к спороношению астично восстанавливалась при пассаже на стерильные побеги сливы. Виды C.rubescens C.leucostoma на начальной стадии роста можно различить по морфологии края колонии ювный с радиальным ростом, лопастной с ограниченным ростом).

В течение сравнительно "мягких" оттепельных зим 1989-1992 гг. создались благопри-

ятные условия для развития возбудителей цитоспороза. Во время оттепелей продолжала« активная продукция конидий и аскоспор паразитов, что в сочетании с сильным ослаблен: ем растений резкими колебаниями температуры вызвало вспышку заболевания в ЦЧЗ. значительной степени этому способствовали заморозки во время цветения, а также деф цит положительных температур в весенне-летние периоды. В эпифитотийном 1992 году саду сливы 4-летнего возраста ВНИИГиСПР средний процент поражения деревьев цит спорозом составил 21 и достигал у отдельных сортов 50-71%. Распространение цитоспоро: носило очаговый характер с центрами очагов в местах, занимаемых восприимчивыми со тами. Вместе с тем в условиях высокой инфекционной нагрузки и жизнеспособности его некоторые сорта оставались без симптомов поражения цитоспорозом.

Массовое развитие цитоспороза и стволовых гнилей, вызываемых трутовыми грибам наблюдалось в косточковых садах, ранее подвергшихся низкотемпературному стрессу. Г масштабам распространения в ЦЧЗ стволовые гнили несколько уступают цитоспорозу.

Нами выявлены лишь единичные случаи поражения деревьев сливы вертициллезом, пр чем только у слабо адаптированных к условиям ЦЧЗ сортов. Выделенные изоляты иде тифицированы нами как вид Verticillium dahlia« Kleb. и являются микросклероциальньи» штаммами. Попытки повторной изоляции возбудителя в течение следующего вегетацио ного периода из ксилемы деревьев с хронической формой болезни не были успешными, I растения вскоре погибли, будучи пораженными грибами рода Cytospora.

Из пораженных усыханием сеянцев косточковых культур выделены грибы Fusariu sambucinum, Fusarium sp., Botrytis sp., Pénicillium sp.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ВОЗБУДИТЕЛЯМИ ЦИТОСПОРОЗА КОСТОЧКОВ1 КУЛЬТУР И ИХ АНТАГОНИСТАМИ В УСЛОВИЯХ IN VITRO.

Актиномицет и бактерия с антагонистическими свойствами получены нами при выд лении в чистую культуру возбудителей цитоспороза.

При их совместном культивировании на сусло-агаре отмечено снижение скорости л нейного роста мицелия возбудителей цитоспороза и образование стерильной зоны (от ! до 21 мм), причем антагонистические свойства были сильнее выражены у бактерии (таб 2). Для идентификации и дальнейшего изучения культуры антагонистов переданы в ВИЗ Павлющину В.А.

КОСВЕННЫЕ МЕТОДЫ ОЦЕНКИ УРОВНЯ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К УСЛ< ВИЯМ СРЕДЫ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ КАЧЕСТВА СЕМЯН РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ПОТОМСТВ КОСТОЧКОВЫХ И ИХ УСТОЙЧИВОСТИ К ТОКСИНАМ ГРИБНЫХ П. ТОГЕНОВ.

В результате микробиологического анализа семян от свободного опыления, собра ных с внешне здоровых деревьев различных сортов, установлено: 1) в составе эндофи ной микробиоты преобладают грибы из родов Aureobasidium, Pénicillium, Aspergilk Cladosporium, Mucor; реже встречаются - Pleospora, Stemphylium, Alternaria, Monili Trichoderma, Fusarium, Cytospora. При этом возбудители цитоспорозного усыхания к сточковых C.leucostoma и C.rubescens обнаружены впервые с частотами изоляции 0,3 0,2% от числа проанализированных семян вишни и сливы соответственно. Грибы из ро;

аблица 2: Влияние антагонистов на рост грибов рода Cytospora в условиях in vitro. >93 г.

Тест-культура (6-й день роста)

Вариант C.rubescens C.leucostoma

Стерильная Радиус Стерильная Радиус

зона, мм колонии, мм зона, мм колонии, мм

Контроль I - 31 - 24

Контроль II - 45 - 26

Контроль III - 39 - 27

Бактерия I 16 29 16 18

Бактерия II 20 14 18 21

Бактерия III 21 2 20 19

Актиномицет I 13 27 14 21

Актиномицет II 12 41 10 22

Актиномицет III 15 28 10 26

I - одновременный посев антагониста и тест-культуры;

II - подсев тест-культуры через 3 дня после посева антагониста;

III - подсев тест-культуры через 5 дней после посева антагониста.

\isarium, способные вызывать, гниль корней и трахеомикозное увядание всходов, гораздо аще встречались в семенах от искусственных скрещиваний, а также в выделенных из за-нивших плодов; 2) в целом у вишни и сливы существует тесная отрицательная корреляция [ежду интенсивностью развития усыхания сорта и количеством свободных от внутренней нфекции семян. Вычисленные коэффициенты корреляции, достоверные при 1 % уровне начимости, составили для сливы г1д91=-0.84; г 1ээ2=-0.85; для вишни Г1993 =-0.78. Еще олее существенное снижение процента здоровых семян отмечено в партиях, собранных усыхающих деревьев. Следовательно, развитие патологического процесса от возникнем ения "предрасположенности" к усыханию у внешне здоровых деревьев восприимчивых ортов под воздействием абиотических факторов до его фенотипического проявления со-ровождается увеличением количества пораженных семян. Это указывает на возможность спользования данного показателя для оценки уровня адаптации к абиотическим факто-ам. Однако, по нашим данным, точность такой оценки в значительной степени зависит от трогого соблюдения равенства условий в опыте (один и тот же возраст деревьев, компакт-ость произрастания, наличие повторностей и т.д.). При изучении нами здоровья семян ¡азличных сортов и видов косточковых (412 образцов) в зависимости от их происхождения : устойчивости к усыханию установлено, что, несмотря на варьирование показателя по одам в зависимости от погодных условий, отчетливо прослеживается тенденция к форми-юванию большего количества здоровых семян в группах сортов с более высоким уровнем кологичесхой устойчивости (табл.3).

Сорта степной вишни, а также сорта вишни обыкновенной народной селекции превос-

Таблица 3: Пораженность семян косточковых культур эндофитной микробиотой в условия: ЦЧЗ.

1989 г. 1990 г. 1991 г. 1992 г.

Группы сортов Микро-биота,% % Микро-биота,% % Микро-биота,% % Микро-биота,% %

Б Г ЗС Б Г ЗС Б Г ЗС Б Г ЗС

ВИШНЯ:

С-Гги^соза и 2 5 94 0 И 89 2 26 72 5 1 93

ее производные Сорта С.уц^а- 10 22 74 0 12 88 6 18 77 4 11 85

Г13 народной

селекции

Сорта С.уи^а- 20 58 34 16 29 61 6 37 61 8 16 77

пэ советской

селекции

В среднем по 14 40 54 10 22 72 5 31 67 7 12 82

вишне:

СЛИВА:

Терносливы и 3 33 65 17 56 39 4 35 62 15 19 65

их производные Десертные сорта РЛотеБ^са И 49 44 32 38 40 7 42 53 17 23 60

В среднем по 7 40 55 24 48 40 5 38 58 16 21 63

сливе

Б - бактериальная, Г - грибная, % ЗС % здоровых семян

ходили по данному показателю сорта С.уи^апэ советской селекции, среди которых ест: восприимчивые к усыханию. Более здоровые семена формировались у тернослив и и: производных по сравнению с десертными сортами домашней сливы. Еще более ярко эт. тенденция проявляется по такому показателю, как всхожесть семян, определение котороп проведено у 76 образцов семян вишни и сливы (от свободного опыления и гибридных). Се янцы из гибридных семей с участием десертных сортов сливы проявили также болынук чувствительность к вертициллезному и фузариозному токсинам по сравнению с сеянцам] Евразий и тернослив. Однако наличие исключений не позволяет считать данные косвенные лабораторные показатели достаточно надежными для оценки уровня адаптации растени] к условиям среды, в связи с чем нами было предпринято изучение усыхания косточковы: непосредственно в условиях сада.

УСТОЙЧИВОСТЬ К УСЫХАНИЮ СОРТОВ И ФОРМ КОСТОЧКОВЫХ КУЛЬТУР I УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ. В результате обследова

ния участков первичного, производственного и государственного сортоиспытания отмечено усиление поражаемости сливы и вишни усыханием в садах с пониженным местоположением, плохой ветрозащитой, при отсутствии искусственного орошения, несоблюдении садо-оборота, а также при использовании в качестве подвоя для сливы сеянцев абрикоса, для вишни - церападуса ВП-1.

УСТОЙЧИВОСТЬ СЛИВЫ К УСЫХАНИЮ. Низкотемпературный стресс, вызванный суровой зимой 1986/87 гг. с минимальными температурами до -36,7° , неодинаково отразился на состоянии молодых и плодоносящих садов сливы. Сильно пострадали взрослые церевья, ушедшие в зиму истощенными большим урожаем и засухой. На участках 197830 гг. посадки Россошанской ПЯОС и Обоянского ГСУ интенсивность развития усыхания составила от 26 до 80 % в зависимости от сорта. Морозобойные трещины, ожоги коры, а главное - резкое снижение сопротивляемости растений в результате последействия стресса :пособствовали массовому поражению их возбудителями цитоспороза и стволовых гнилей. В ходе исследований подтверждена правильность точки зрения С.М. Иванова (1961), считавшего, что преждевременное усыхание косточковых начинается с функционального заболевания. По нашим данным, к физиологическим расстройствам, проявляющимся в виде петнего пожелтения и опадения листьев ростовых побегов, выраженного в различной степени краевого некроза листовых пластинок, склонны сорта Россошанская крупноплодная, Ренклод колхозный, Голубка и некоторые другие. Наиболее сильное проявление некрозно-:ти листьев отмечено у сорта Голубка в 1990 году, когда был зарегистрирован заморозок 1,5 в период массового цветения, являющегося критическим для плодового дерева. В даль-тейшем сорта с нарушенным метаболизмом вошли в группу восприимчивых к усыханию [табл. 4).

В результате анализа групп сортов сливы различного происхождения (табл.5) устано-5лено, что почти все устойчивые сорта генетически связаны с высоко адаптированными терносливами или входят в группу сложных межвидовых гибридов, образуемую сортами 3вразия-43, Евразия-21 и ее производными. В группе сортов сливы домашней европей-жой лишь один сорт (Ренклод советский) классифицирован как устойчивый к усыханию. !!орта и гибриды восточно-азиатских и американских диплоидных видов, а также сорта ^¿отеэНса южной экологической группы или полученные с их участием в. условиях ЦЧЗ ;ильно поражались возбудителями усыхания.

Среди сортов и форм сливы, выделившихся по признаку устойчивости к усыханию, наи-юлыпий интерес представляют следующие. На юге ЦЧЗ исключительно высокой экологи-геской устойчивостью отличается Тернослива коротоякская, местный сорт Воронежской >бласти, все деревья которого в возрасте 14 лет оказались совершенно здоровыми. В юж-юй и западной частях ЦЧЗ хорошие показатели имели сорта селекции А.Я. Ворончихиной Дукатная, Вероника, ЭЛС 6-11-32 и Ренклод советский, которые были существенно нике контроля (Рекорд) по интенсивности развития усыхания (табл.4). Цукатная (Ренклод терновый х Ренклод реформа) как семенной подвой представляет альтернативу восприим-швому к усыханию сорту Ренклод колхозный. Ренклод советский (Ренклод Ульянищева с Рекорд) отличается самоплодностью и более высокой стабильной продуктивностью в ;равнении с остальными сортами. Перспективный сорт Вероника, в происхождении которого участвуют высоко адаптированные терносливы и Очаковская синяя, выделяется

Таблица 4: Устойчивость к усыханию сортов сливы в саду производственного испытанш 1983 г. посадки. Подвой - слива. Россошанская ПЯОС. 1989-92 гг.

Коли- Интенсив- % здоро- % деревьев,пораженных

Сорт чество ность вых де- цито- труто- хлоро-

дере- разв.усы- ревьев споро- выми зом

вьев хания, зом гриб. (1992)

Цукатная 87 1" 95 0 0 5

ЭЛС 6-11-32 124 1" 95 0 2 0

Ренклод советский 131 2" 92 0 0 2

Вероника 114 2" 90 0 0 0

Тернослива донецкая 74 6 72 1 5 4

Братская 103 9 63 9 9 4

Рекорд (контроль) 129 9 58 0 6 21

Награда 121 10 67 3 1 14

Россош.крупноплодн. 107 16" 41 22 5 27

Ренклод колхозный 93 24" 44 19 2 46

Голубка 120 24" 36 28 8 30

НСРо.05 4,22

НСРо.01 5,76

** - разность с контролем существенна при 1 % уровне значимости

по комплексу хозяйственных признаков. Свойство этого сорта сохранять оптимальну! нагрузку урожаям, не допуская истощения деревьев, является особенно ценным, так ка позволяет направлять необходимое количество энергетических ресурсов на реализацию ме ханизмов экологической устойчивости. На всей территории ЦЧЗ хорошо зарекомендова себя сорт селекции А.Н.Веньяминова Евразия-21. С его участием Г.А.Курсаков получи, довольно устойчивые к усыханию на севере зоны сорта сливы Заречная ранняя, Пикаш ная, Стартовая, Артистичная, а также Венгерка заречная (последний генетически связан терносливами).

УСТОЙЧИВОСТЬ ВИШНИ К УСЫХАНИЮ. В условиях юга и запада ЦЧЗ по усто1 чивости к усыханию выделились высоко адаптированный среднерусский сорт народно селекции Владимирская и генетически связанная с ней Прима (перспективный сорт а лекции А.Я.Ворончихиной). В условиях севера ЦЧЗ высокой экологической устойчивость! обладали вишня пенсильванская, некоторые формы степной вишни, сорта - производны вишни Идеал (С.ГгиМсоза х С.репзуЬашса), а также местный сорт Московской облает Апухтинская. Сильно поражались некротрофными грибами вишня песчаная, войлочна: многие интродуцированные из Европы сорта, плохо приспособленные к климату ЦЧЗ. Ср< ди восприимчивых к усыханию оказалась и большая группа ценных сортов вишни отеч! ственной селекции. В нее вошли, главным образом, недостаточно зимостойкие сорта вишн< черешневого происхождения (Эффектная, Студенческая и др.), а также слаборослые сорт интенсивного типа (Любская, Щедрая россошанская и др.).

Таблица 5: Устойчивость групп сортов сливы к преждевременному усыханию в условиях ЦЧЗ. 1989-1992 гг.

Всего Распределение сортов по группам

Группы сортов сор- устойчивости к усыханию, %

по происхождению тов

Устойчивые Среднепо-ражаемые Восприимчивые

Сорта гексаплоидной сливы:

Евразии и их производные 18 33,3 ± 11,1 55,6 ± 11,7 11,1 ± 7,4

Терносливы и их производные 16 43,8 ± 12,4 43,8 ±12 4 12,4 ± 8,3

Сорта P.domestica

ssp. domestica:

1) местные среднерус- 22 4,5 ± 4,4 59,1 ± 10,5 36,4 ± 10,3

ские, а также получен-

ные от скрещивания их

с сортами южной зоны

2) полученные на гене- 11 0,0 ± 0,0 54,5 ± 15,0 45,5 ± 15,0

тической основе сор-

тов южной зоны

Сорта и гибриды восточ- 6 0,0 ± 0,0 50,0 ± 20,4 50,0 ± 20,4

но-азиатских и амери-

канских диплоидных видов

Всего по сливе: 73 19,2 ± 4,6 53,4 ± 5,8 27,4 ± 5,2

НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКА УСТОЙЧИВОСТИ К УСЫХАНИЮ У КОСТОЧКОВЫХ КУЛЬТУР. В результате изучения 18 гибридных семей сливы и 9 - вишни установлено, что наблюдаемое доминирование признака устойчивости к усыханию в гибридных потомствах в молодом возрасте по мере накопления растениями стрессов в онтогенезе нарушается, и остающийся в итоге в комбинациях старшего возраста крайне небольшой процент устойчивых гибридов свидетельствует о полигенной природе признака. Так, на Россошанской ПЯОС (табл. 6) в одной и той же семье Цукатная х Россошанская крупноплодная в сериях разных лет посадки (1982 и 1977 гг.) к устойчивым было отнесено 38 и 7 % гибридов соответственно.

Наибольшее количество устойчивых к усыханию гибридов получено в комбинациях скрещивания с участием устойчивых сортов сливы Цукатная и Ренклод советский: от 25 до 91 и от 33 до 91 % соответственно на участке 1982 г. посадки (табл.6). Использование восприимчивых сортов Награда, Голубка и Россошанская крупноплодная в качестве материнских форм приводило к усилению поражаемости гибридов усыханием, которое наиболее четко проявлялось в сибс-скрещиваниях (8 и 12 % устойчивых гибридов). Значения коэффициентов наследуемости Н2 данного признака, рассчитанные с помощью метода дисперсионного

Таблица 6: Наследование устойчивости к усыханию в гибридных семьях сливы в условия) юга ЦЧЗ. Россошанская ПЯОС. 1989-92 гг.

Коли- Количество гибридов %

Комбинации скрещивания чество баллами усыхания устойчивых

гибридов 0 1 2-3 4-5 гибридов

1977 г. посадки

Цукатная х Россошанская 117 8 51 48 10 7 ± 2,4

крупноплодная

Награда х Ренклод 97 8 43 44 2 8 ± 2,8

советский

Награда х Восход 90 4 23 51 12 4 ± 2,1

1982 г. посадки

Цукатная х Ренклод 23 21 2 0 0 91 ± 6,0

советский

Цукатная х Братская 74 37 31 6 0 50 ± 5,8

Цукатная х Россошанская 174 66 80 28 0 38 ± 3,7

крупноплодная

Цукатная х Голубка 20 5 12 3 0 25 ± 9,7

Россошанская крупноплод- 15 5 9 1 0 33 ± 12,1

ная х Ренклод советский

Россош. крупнопл. х Го- 38 3 10 14 И 8 ± 4,4

лубка (сибс-скрещивание)

Голубка х Ренклод 27 10 15 2 0 37 ± 9,3

советский

Голубка х Братская 17 2 И 4 0 12 ± 7,9

(сибс-скрещивание)

анализа, свидетельствуют о существенном влиянии генотипов материнских и отцовскю форм на фенотипическую изменчивость признака у гибридов. На основании этих данны> сорта Цукатная и Ренклод советский могут быть рекомендованы для использования в се лекции в качестве доноров устойчивости к усыханию в условиях юга ЦЧЗ.

В результате изучения наследования данного признака у вишни, которое проводилось е гибридном саду 1982 г. посадки Россошанской ПЯОС, установлено, что в потомстве сортг Прима имеется наибольшее количество устойчивых гибридов: от 48 до 67 %. При использовании сорта Прима в качестве материнской формы при скрещивании с Гриотом россо шанским получено достоверно больше устойчивых сеянцев, чем при опылении этим ж< отцовским сортом материнских сортов Черная крупная и Россошанская черная: 48, 27 I 23 % соответственно. Полученные результаты позволяют нам сделать вывод о возможности использования вишни Прима (сеянца Владимирской) в качестве донора устойчивостр к усыханию на юге ЦЧЗ.

выводы

1. Нами выявлена значительная распространенность преждевременного усыхания косточковых культур в условиях Центрально-Черноземной зоны России.

2. Усыхание является результатом неблагоприятного воздействия на растение комплекса абиотических и биотических факторов среды, в связи с чем исключительно важное значение приобретает способность адаптации растений к экстремальным воздействиям.

3. На основе микологического анализа возбудителей, выделенных нами из пораженных усыханием деревьев, установлено, что:

а) в ЦЧЗ вишня и слива поражаются патогенными грибами из рода Cytospora, Verticillium dahliae, Tubercularia vulgaris, Clasterosporium carpophilum, Monilia cinerea, Fusarium sp., Stemphylium sp., Mycelia sterilia, а также трутовыми грибами; широко распространен ассоциативный тип поражения возбудителями цитоспороза, Tubercularia vulgaris и трутовыми грибами;

б) наиболее часто усыхание сопровождается цитоспорозной инфекцией. Возбудителями цитоспороза в условиях ЦЧЗ, согласно нашему определению, являются C.rubescens, C.leucostoma, C.chrysosperma и C.leucosperma, причем у первых двух видов обнаружены их сумчатые стадии Valsa cincta и V.leucostoma. Нами изучены морфологические и культу-ральные признаки видов рода Cytospora, среди которых наиболее распространенными на косточковых культурах являются C.rubescens и C.leucostoma;

в) выявлены микроорганизмы с антагонистической активностью в отношении возбудителей цитоспороза.

4. Путем изучения адаптации растений косточковых культур по показателям качества :емян различных форм и потомств и их устойчивости к грибным токсинам установлено:

а) в составе эндофитной микробиоты семян косточковых грибы обычно преобладают над бактериями, причем наиболее часто встречаются грибы из родов Aureobasidium, Pénicillium, Aspergillus, Cladosporium, Mucor, реже - Pleospora, Stemphylium, Alternaria, Vlonilia, Fusarium, Trichoderma, Cytospora;

б) пораженность эндофитной микробиотой семян вишни и сливы от искусственных скре-циваний выше, чем при свободном опылении;

в) у вишни и сливы существует отрицательная корреляция между интенсивностью раз-штия усыхания сорта и количеством свободных от внутренней инфекции семян;

г) наиболее высокий и стабильный по годам показатель здоровья семян имели сорта шшни Владимирская, Прима, Стандарт Урала, Уральская рубиновая, вишни степная и 1енсильванская (от 60 до 100% здоровых семян); сорта сливы Цукатная и Ренклод советский от 56 до 80 % здоровых семян), что свидетельствует о более высоком уровне их адаптации. 3 то же время у менее адаптированных сортов и форм вишни и сливы размах колебаний !ыл шире и составил соответственно от 5 до 100 и от 3 до 80 % ;

д) по всхожести семян и устойчивости потомств к токсинам патогенных грибов из родов /erticillium и Fusarium сорта, относящиеся к группам Евразий и тернослив, превосходили десертные сорта домашней сливы. Сорта степной вишни в целом имели более высокую (схожесть семян по сравнению с сортами вишни обыкновенной;

е) по выходу здоровых всходов выделились комбинации скрещивания сливы Цукатная : Ренклод колхозный, Евразия-43 х Ренклод колхозный и Ренклод колхозный х Цукатная;

а также гибридные семьи вишни Любская х Черная крупная, Черная крупная х Гриот россошанский и Черная крупная х Молодежная, которые рекомендуется использовать в питомниководстве;

ж) у косточковых культур показатель здоровья семян от свободного опыления более тесно связан с уровнем полевой устойчивости материнских форм к усыханию, чем показатели всхожести семян и устойчивости сеянцев к токсинам возбудителей микозного усыхания;

з) ввиду наличия исключений, отдельно взятые косвенные показатели адаптации не могут служить надежным критерием такого сложного признака, каким является усыхание косточковых культур, в связи с чем его изучение должно проводиться путем использования комплекса лабораторных показателей и данных полевых наблюдений.

5. На основе полевых наблюдений в условиях южной и западной частей ЦЧЗ выделены устойчивые к усыханию сорта и формы вишни: формы степной вишни N 2, 4 и 5А, сорта вишни обыкновенной Владимирская, Гриот остгеймский, Прима; сорта и формы сливы: Тернослива коротоякская, Цукатная, Ренклод советский, Вероника, ЭЛС 6-11-32.

6. На севере ЦЧЗ по устойчивости к усыханию выделились: вишня пенсильванская, формы степной вишни 6-26, N 2 и 4Т, сорта вишни обыкновенной Владимирская и Апухтинская, а также гибриды этих видов Стандарт Урала, Уральская рубиновая и Щедрая уральская; терн Минаевский, сорта сливы Евразия-43, Евразия-21, Венгерка заречная, Артистичная, Пикантная, Стартовая, Заречная ранняя, сеянец Никитина.

7. Установлено, что почти все устойчивые к усыханию в условиях ЦЧЗ сорта сливы генетически связаны с высоко адаптированными терносливами или входят в группу сложных межвидовых гибридов, образуемую сортами Евразия-43, Евразия-21 и ее производными.

8. В результате изучения наследования устойчивости к усыханию выявлены сорта, хорошо передающие этот признак потомству. К ним относятся высоко адаптированные к абиотическим факторам сорта сливы Цукатная и Ренклод советский, сорт вишни Прима, которые могут быть использованы в качестве доноров устойчивости к усыханию на юге ЦЧЗ.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

1. Бисти Ю.Е. Пораженность семян косточковых культур эндофитной микрофлорой / Проблемы интенсификации современного садоводства. Кр. тез. докл. к IY областной научной конференции молодых ученых (апрель, 1990). Мичуринск, 1990, с.190-191.

2. Ищенко Л.А:, Бисти Ю.Е. Этиология усыхания косточковых культур и наследование устойчивости к болезни на примере сливы в условиях юга Центральной Черноземной зоны. / Бюлл. научной информации ЦГЛ им. И.В.Мичурина, 1991, вып.50, с. 3-8.

3. Ищенко Л.А., Бисти Ю.Е. Качество семян косточковых культур в связи с их происхождением / Микология и фитопатология, 1992, том 26, вып.1, с. 45-48.

4. Ищенко Л.А., Чеснокова И.Н., Фирсова Ю.Е., Ващук'А.В., Козаева М.И., Павлю-шин В.А., Морозова Н.Г., Мотовилова Т.Д. Устойчивость плодовых культур к болезням как экологическая проблема и пути ее разрешения / Проблемы и перспективы адаптивного садоводства России. Тез. докл. Всероссийского научно-методического совещания (14-17 сентября, 1994 г.). Москва, 1994, с. 16-21.

5. Ищенко Л.А., Фирсова Ю.Е. Показатели качества семян косточковых культур в связи

: их происхождением и устойчивостью к усыханию / Бюлл. научной информации ВНИИ-ГиСПР им. И.В.Мичурина, вып.52 (в печати).

аказ №114___Тираж 110_02.95 г.

Отпечатано в ТОО 'Принт'