Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Роль абиотических и биотических стрессов в биологии косточковых растений

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Роль абиотических и биотических стрессов в биологии косточковых растений"

На правах рукописи

Маслова Марина Витальевна

Роль абиотических и биотических стрессов в биологии косточковых растений

Специальность 06 01 05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Мичуринск-Наукоград РФ, 2008

003165103

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений имени ИВ Мичурина Российской академии сельскохозяйственных наук

доктор биологических наук, профессор, Ищенко Людмила Андреевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

Болдырев Михаил Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент,

Скрипникова Марина Константиновна

Ведущая организация ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

институт садоводства им И В.Мичурина Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита диссертации состоится 6 марта 2008 г на заседании диссертационного совета Д 220 041 01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу 393760, Тамбовская обл, г. Мичуринск, ул Интернациональная, 101

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета, с авторефератом дополнительно на официальном сайте университета- //www mgau.ru/.

Автореферат разослан 6 февраля 2008 г

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220 041 01 кандидат сельскохозяйственных наук

НМ Соломатин

Актуальность темы. Косточковые плодовые кулыуры, такие как вишня, черешня, слива, получили широкую популярность за скороплодность, раннеспелость, а так же за высокие качества плодов Однако в настоящее время валовый сбор плодов этих культур не удовлетворяет потребности населения Основные причины сложившейся неблагоприятной ситуации кроются в том, что косточковые растения в связи с возрастающей нестабильностью погодных условий находятся в состоянии абиотического стресса, характеризующегося энерго- и иммунодефицитом, паранекрозом, нарушением генетического гомеостазиса Это отрицательно сказалось на биологии косточковых растений (нарушение роста, развития, репродукции, болезней неясной этиологии вплоть до усыханий) (Ищенко, 1990) При этом у культур, более требовательных к теплу, по сравнению с вишней сливы, черешни, алычи, усыхания наблюдаются чаще (Фирсова, 1995, Ищенко, 2003)

Абиотический стресс осложняется биотическим, вызываемым бактерией Pseudomonas syringae и грибами, находящимися внутри растения В свою очередь бактерия обладает ярко выраженным фунгицидным и фунгистатическим действием (Van Peer, Niemann, Schippers, 1991, Wei, KJoerpper, Tuzun, 1991, Siddiguin Invan А, Shaukat S Shahid, 2002, Duffy Brion, Keel Christoph, Defago Genevieve, 2004), в результате чего возник протективный иммунитет, позволяющий компенсировать иммунодефицит у растений (Ищенко, Козаева, Чеснокова, 1994)

В существующих условиях большую роль играет правильный подбор сортов как для промышленного, так и для приусадебного садоводства При этом ведущую роль играют сорта и формы, обладающие высокой степенью адаптации к негативным воздействиям среды

На протяжении многих лет особо остро стоит вопрос выращивания посадочного материала косточковых культур В связи с этим все большую популярность приобретают порослевые формы вишни (Третяк, 1982, Ревякина, 1991, Богдан, 1998, Еремин, 2000)

На фоне кризиса промышленного садоводства возрос удельный вес производства фруктов в личных подсобных хозяйствах, садово-огородных и приусадебных участках (Рульев, 2001, Мазиров, Ненайденко, Галкина, 2002)

Актуальной задачей в настоящее время является разработка методов определения состояния растений, в особенности их адаптации, что позволит привести в соответствие биологию плодовых культур и возможности их возделывания

Целью исследований являлось изучение влияния абиотических и биотических стрессов на основные биологические показатели у различных форм и сортов косточковых культур для диагностики адаптационной способности растений При этом были поставлены следующие задачи

1 Провести оценку основных биологических показателей, в том числе устойчивости к низким температурам в естественных условиях у различных форм и сортов косточковых растений

2 Изучить особенности развития эндофитной микробиоты у форм и сортов косточковых растений с различной степенью адаптации в связи с погодными условиями

3 Определить влияние токсинов бактерии на фитопатогенные грибы

4 Оценить уровень адаптационной способности и предрасположенности к усыханию у различных форм и сортов косточковых культур в условиях абиотического и биотического стрессов

5. Изучить потребительские качества плодов и урожайность форм и сортов вишни

6 Дать экономическую оценку возделывания форм и сортов вишни в зависимости от их адаптации

Научная новизна и практическая ценность работы. Проведена оценка различных форм и сортов косточковых культур по основным биологическим показателям, в том числе устойчивости к действию низких температур в естественных условиях, предрасположенности к усыханию Выявлены особенности развития эндофитной микробиоты в связи с погодными условиями Установлен состав эндофитной микробиоты у форм и сортов косточковых культур с различной степенью адаптации Наряду с паразитической, выявлена симбиотическая роль бактерий Pseudomonas syringae van Hall, обладающей фунгицидным и фунгистатическим действием, что позволяет растительному организму осуществлять саморегуляцию в борьбе с грибными патогенами и сократить число обработок сада пестицидами

Апробация работы. Результаты исследований представлены на международных научно-практических конференциях: «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 2003), «Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения» (Краснодар, 2004), «Перспективы развития садоводства ЦЧЗ, опыт развития отрасли других стран и регионов» (Воронеж, 2004), «Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем» (Елец, 2005), «Развитие наследия И В Мичурина и подготовка кадров» (Мичуринск, 2005), «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур» (Сочи, 2005), «Регуляция продуктивного процесса сельскохозяйственных растений» (Орёл, 2006), Всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Галицино, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффективности садоводства в современных условиях» (Мичуринск, 2003), а так же на заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИГиСПР им ИВ Мичурина (2003-2007 гг)

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 1 в издании, рекомендуемом ВАК РФ

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 160 страницах машинописного текста, состоит из 6 глав, выводов, рекомендаций для практического использования, содержит 33 рисунка, 7 таблиц Список использованной литературы включает 227 источников, из них 66 иностранных

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Условия, объекты и методика проведения исследований. Работа выполнена в лаборатории генетики иммунитета и на генетической коллекции косточковых культур ВНИИГ и СПР им. И В Мичурина в 2002-2007 гг

Погодные условия за исследовательский период отличались большим разнообразием Низкие температуры были отмечены зимой 2002/2003 г, а особенно зимой 2005/2006 г Продолжительные оттепели наблюдались зимой 2006/2007 г Длительный период переувлажнения был отмечен в летние месяцы 2003 г, в июне 2005 г и летом 2006 г Достаточно засушливым был август 2004 г и август 2007 г

Объектами исследования служили Cerasus fruticosa Pall, С tomentosa (Thunb) Wall, С pensylvanica (L) Lois, С magaleb (L) Mili, 10 сортов и 6 порослевых форм вишни, 3 вишне-черешневых и 4 вишне-черемуховых гибрида, 4 сорта черешни, 4 сорта сливы и 1 сорт алычи

Объектами наших исследований так же являлись изоляты микроорганизмов, выделенные из побегов растений

Оценку устойчивости различных форм и сортов косточковых к низким температурам, урожайности, а так же потребительских качеств плодов проводили согласно «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999)

Изолирование эндофигной микробиоты проводили стандартным методом с использованием двухлетних ветвей Экспланты стерилизовали дважды погружая в спирт и обжигая в пламени спиртовки, после чего их помещали стерильным пинцетом на скошенную питательную среду в пробирки Тестирование проводилось ежемесячно в одни и те же сроки в десятикратной повторности на двух питательных средах (картофельной и сусловой). Показатели бактериальной, грибной, смешанной микробиоты и отрицательного теста (отсутствие микроорганизмов) выражали в процентах от общего количества тестов

Выделенная микробиота культивировалась в течение месяца По мере роста и развития микроорганизмов происходило накопление токсинов в питательных средах После месячной экспозиции экспланты извлекались, а микробиоту убивали путём автоклавирования Изучение токсичности эндофитной микробиоты проводили путем посева гриба-тестора С этой целью использовался гриб возбудитель цитоспороза Cytospora leucostoma Так же токсичность эндофитной микробиоты изучали по образованию зоны подавления роста грибной микробиоты под влиянием бактериальной

Полученные экспериментальные данные обработаны с использованием статистических методов (Доспехов, 1985) и с использованием компьютерной программы «Статистика»

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Устойчивость различных форм и сортов косточковых растений к неблагоприятным погодным условиям зимнего периода

Наиболее значимые повреждения у растений отмечаются в результате воздействия стрессорных факторов в зимнее время (Кичина, 1999) В период

проведения исследований косточковые культуры, сильно пострадали от морозов зимой 2005/2006 г, когда температура снижалась до отметки -38°С, что позволило сделать оценку зимостойкости различных форм и сортов вишни и черешни, а так же выявить наиболее перспективные по этому признаку в полевых условиях

В результате сильных морозов в наибольшей степени пострадала ксилема и генеративные почки Почти у всех исследуемых форм вишни и черешни наблюдалась 100% гибель цветковых почек Наименьший ущерб был нанесен коре и камбию (табл 1)

Таблица 1 - Степень подмерзания тканей у форм и сортов вишни и черешни в условиях зимы 2005/2006 г.

Исследуемые формы и сорта Кора Камбий Ксилема Вегетативные почки

Виды вишни

Войлочная | 1,0 | 1,0 | 2,0 | 1,2

Сорта вишни обыкновенной

Любская 0,8 1,6 1,8 2,0

Акварель 2,0 1,8 3,0 2,2

Диана 0,6 2,0 2,0 1,3

Романтика 1,5 2,0 2,0 1,7

Порослевые формы вишни

№1 0,2 0,8 ^ 2,0 1,5

Находка Скрипникова 0,7 1,3 2,0 1,6

Вишне-че( эемуховые гибриды

Алмаз 0,3 1,4 1,3 1,0

Бриллиант 0,5 1,3 1,7 1,2

Фея 0,3 1,6 1,6 2,0

Восторг 1,0 2,0 2,3 2,3

Харитоновская 0,2 1,4 1,4 1,8

Формы и сорта черешни

Дрогана желтая 1,5 3,3 3,5 2,3

№22 1,6 2,3 3,2 2,7

НСР0,5 0,3 0,4 0,4 0,5

Установлено, что устойчивость к низким температурам в середине зимы со степенью повреждения тканей (ксилема, камбий, ткани коры) и вегетативных почек до 2,0 б!аллов проявили вишня войлочная, сорта - Любская, Романтика и Диана, порослевые формы - №1 и Находка Скрипникова, вишне-черемуховые гибриды - Алмаз, Бриллиант, Фея, Харитоновская А изучаемые сорт и форма черешни — Дрогана желтая и №22 - имели наибольшие повреждения тканей (более 3,0 баллов) и вегетативных почек (более 2,0 баллов)

Влияние биотических стрессов на биологию косточковых растений

Ослабление иммунитета вследствие абиотического стресса вызвало активизацию эндофитной бактериальной и грибной микробиоты, которая явилась причиной биотического стресса. Бактерия обладая фунгицидным и

фунгистатическим действием, является не только патогеном, но и симбионтом, осуществляя тем самым протективный иммунитет (Ищенко и др , 1994)

Проводимые нами ежемесячные, ежегодные тестирования различных форм и сортов косточковых культур показали наличие эндофитной микробиоты, представленной бактерией Рз йупщае и грибами, находящимися внутри растения При этом независимо от питательной среды и сроков тестирования, бактерия значительно преобладала над грибами

Грибные патогены, как правило, были представлены ассоциациями с участием пеницилла и темно-пигментных видов Губительное действие бактерии в отношении грибов привело к появлению у них симптомов деградации (нарушение роста, развития, признаки израстания мицелия и др) Кроме того, ими были утрачены четко выраженные видовые признаки (Ищенко, 2004, 2005)

Из растений тестировалась так же и смешанная микробиота, представленная грибной ассоциацией и бактерией Рэ synngae с различной степенью развития того или иного агента Следует отметить, что, в силу антагонистических взаимодействий, токсины смешанной микробиоты являются более мощными и усугубляют стрессорное состояние растений

Важным диагностическим показателем является так же процент отрицательного теста на микробиоту, который выражает уровень окислительного стресса у растительного организма Экстремальные погодные условия оказывают существенное негативное влияние на протекание всех обменных процессов в организме, окислительно-восстановительный баланс в клетках растений сдвигается в сторону окисления, что отрицательно влияет на состояние паразита и сдерживает его развитие, а так же на клетки растения-хозяина, что приводит к усилению некрозности (Израильский, 1968, Рубин, Арциховская, 1975, Ищенко, 1987, Гудковский, 2005) В связи с эгим наименьшее значение показателя отрицательного теста соответствует более высокой степени адаптации растений

Таким образом, показатели бактериальной, грибной, смешанной микробиоты, а так же процент отрицательных тестов на микробиоту являются важными критериями оценки состояния растения

Взаимосвязь показателей эндофитной микробиоты с погодными условиями исследуемого периода Разнообразие погодных условий лет исследования позволили оценить зависимость показателей эндофитной микробиоты от метеоусловий

Состояние эндофитных микроорганизмов зависит также от состояния растения-хозяина, которое изменяется согласно сложившимся условиям среды

Установлено, что высокий уровень активности бактерии отмечается тогда, когда температура и влажность находятся на уровне среднемноголетних значений (рис 1) Изучение динамики развития бактериальной микробиоты показало, что благоприятными для нее являются теплые месяцы Самая высокая частота тестирования бактерии (более 70%) приходятся на май, июнь, июль

я и

—•"бактерия ——температура

Рис. 1. Средние показатели бактериальной микробиоты

у косточковых культур и среднемесячная температура

Низкие показатели бактериальной микробиоты отмечались при значительном отклонении температуры от среднемноголетних значений, что наблюдалось в зимние месяцы 2002/2003 гг., а так же 2005/2006 гг., для которых были характерны низкие температуры, иногда достигающие критических значений.

Показатели бактериальной микробиоты, так же связаны с месячной суммой осадков (рис. 2.). Своего максимального развития бактерия, как правило, достигает в периоды с достаточным количеством осадков. А дефицит влаги пагубно влияет на неё. Но после периодов переувлажнения (июнь 2005 г., июнь-август 2006 г.) отмечается обратный характер зависимости уровня развития бактерии от суммы осадков.

" бактерия -гриб —»— осадки

Рис.2. Средние показатели бактериальной и грибной микробиоты у косточковых культур и месячная сумма осадков Состояние эндофитных микроорганизмов зависит так же от состояния растения-хозяина. Некоторое снижение частоты тестирования бактериальной микробиоты отмечено между концом периода покоя и началом периода вегетации (апрель), когда происходит ряд больших изменений в организме перезимовавших

]

растений, а так же в конце периода вегетации (август, сентябрь), когда растения сильно истощаются вследствие расходования энергии на формирование урожая и происходит интенсивное накопление растением пластического материала.

Известно, что грибы достигают своего максимального развития, как правило, при наличии достаточного количества влаги. И в то же время развитие грибной и смешанной микробиоты находится в обратной зависимости от активности бактерии (рис. 2,3).

В связи с этим, в теплые месяцы с оптимальным количеством осадков показатель бактериальной микробиоты повышается, что вызывает уменьшение частоты тестирования грибов и смешанной микробиоты.

■ бактерия —«—смешанная микробиота -^—осадки

Рис.3. Средние показатели бактериальной и грибной микробиоты у косточковых культур и месячная сумма осадков Изучение динамики отрицательных тестов у косточковых культур показало, что наиболее высокие пики кривой, отражающей динамику отрицательных тестов у косточковых растений (выше 20%), наблюдались в холодные месяцы (зима 2002/2003 гг. и 2005/2006 гг.), а в теплое время года (конец весны, лето) показатель отрицательных тестов по косточковым, как правило, не превышал 20%. (рис. 4).

100 у 25

-отрицательные тесты —»—температура

Рис.4. Средние показатели отрицательных тестов и среднемесячная температура

В марте 2005 г. нехарактерно низкая среднемесячная температура (-7°С) вызвала увеличение показателя отрицательных тестов у исследуемых форм и сортов косточковых.

Изучение влияния количества выпадающих за месяц осадков на показатель отрицательных тестов выявило, что при достаточном количестве осадков в период вегетации (июнь, август 2003 г., июнь, июль, октябрь 2004 г., июнь-октябь 2006 г.) процент отрицательных тестов снижается, это соответствует более высокому уровню адаптации растений (рис. 5). Но при переувлажнении (например, в июне 2005 г.) показатель отрицательных тестов увеличивается, что говорит о повышении уровня окислительного стресса. § 100 8 90 х 80

-*-* отрицательные гесты —"- осадки

Рис.5. Средние показатели отрицательных тестов и месячная сумма осадков

Таким образом, установлено, что наиболее благоприятные для растений условия (оптимальное количество тепла и осадков на уровне среднемноголетних значений) способствуют развитию бактерии, которая подавляет рост грибов. При этом снижается процент выхода смешанной микробиоты и отрицательных тестов, что говорит об увеличении уровня адаптации растительного организма.

Роль показателей эндофитной микробиоты в оценке различных форм и сортов косточковых культур

Показатели эндофитной микробиоты различных форм и сортов косточковых культур в условиях 2002-2003 гг.

В зависимости от условий показатели эндофитной микробиоты у форм и сортов косточковых культур меняются, что зависит от разной реакции растений на те или иные факторы окружающей среды.

В 2002-2003 гт. наибольшее количество бактериальной микробиоты тестировалось у порослевых форм вишни (67,2%). Достаточно высоким был процент выхода бактерии у вишне-черёмуховых гибридов (58,8%). У остальных групп косточковых растений (виды вишни, вишне-черешневые гибриды, сорта вишни и черешни) средние показатели бактериальной микробиоты были ниже и составили 56,0%, 55,2%, 55,1% и 54,3%, соответственно (рис. 6).

Сорта и формы косточковых культур внутри групп так же различались по показателям бактериальной микробиоты. Высоким процентом выхода бактерии характеризовались дикие виды вишни: пенсильванская (58,5%) и степная (56,3%); сорта вишни: Любская (57,1%), Звезда (56,8%), Владимирская (56,4%), Полёвка (56,2%), Молодёжная (55,8%); порослёвые формы вишни: №4 (68,8%) и №1 (67,9%); вишне-черешневый гибрид Комсомольская (58,8%); вишне-черёмуховые гибриды: Бриллиант (60,8%) и Алмаз (56,7%); сорт черешни Памяти Никитина (57,3%).

•е- ^

I а

Ш

Iбаетерия Ш смешанная микробиота

□ грибы

ЕЗ отрицательные тесты

Рис.6. Показатели эндофитной микробиоты у различных форм и сортов косточковых культур по группам за 2002-2003 гг.

Частота тестирования грибов по сравнению с бактерией в 2002-2003 гг. была значительно ниже. Наименьший средний показатель грибной микробиоты был у порослевых форм вишни (8,2%). Немного выше он отмечался у вишне-черёмуховых гибридов (12,3%). За ними следуют сорта вишни (13,2%) и виды вишни (14,4%). У вишне-черешневых гибридов частота тестирования грибон составила 15%, а у сортов черешни - 15,6%.

Выявлено, что у одних форм и сортов высокая частота тестирования бактерии сочетается с низкой частотой тестирования грибов — вид вишни степная (показатель грибной микробиоты - 12,9%), сорта вишни Любская (9,2%) и Звезда (11,5%), порослёвые формы № 1(6,6%) и №4 (9,7%), вишне-черёмуховые гибриды Алмаз (12,1%) и Бриллиант (12,5%), вишне-черешневый гибрид Комсомольская (12,7%). Это происходит в силу выраженного фунгицидного и фунгистатического действия бактерии.

Другие формы при высокой частоте тестирования бактерии имеют довольно высокие показатели грибной микробиоты. Таковыми являются сорта вишни: Владимирская (показатель грибной микробиоты - 16,4%) и Полёвка (16,5%). Данное явление имеет место в том случае, когда грибы наращивают свою патогенность, но значительное преобладание бактерии над грибами указывает на то, что они не в силах преодолеть действие бактериальных токсинов.

Так же есть формы, для которых характерно слабое развитие как бактериальной, так и грибной микробиоты. Такая особенность присуща сорту вишни Орловская ранняя (показатель грибной микробиоты - 10,3%), порослевой

форме №2 (11,1%), сорту черешни Дрогана желтая(13,3%). Это связано с тем, что растение находится в состоянии паранекроза, которое пагубно влияет не только на развитие растения-хозяина, но и эндофитных микроорганизмов Такие формы имеют низкую адаптационную способность

В 2002-2003 гг наименьшее количество положительных тестов на смешанную микробиоту было отмечено у порослевых форм вишни (6,0%) У сортов черешни средний показатель смешанной микробиоты был несколько выше и составил 7,0% За ними следуют вишне-черёмуховые гибриды (7,9%) Затем виды вишни (8,8%) Достаточно высокое значение частоты тестирования смешанной микробиоты наблюдался у сортов вишни (9,6%). А наибольший процент выхода смешанной микробиоты имели вишне-черешневые гибриды (11,4%)

Следует отметить ценность форм, у которых довольно низкие показатели смешанной микробиоты отмечаются на фоне высокой частоты тестирования бактерии - это вид вишни пенсильванская (показатель смешанной микробиоты -3,8%), сорта вишни: Молодежная (7,2%) и Полевка (7,3%), порослевая форма №4 (4,5%), вишне-черемуховый гибрид Бриллиант (5,0%)

Наименьший процент отрицательных тестов в 2002-2003 гг, а значит и наибольший запас адаптации был отмечен у порослевых форм вишни (средний показатель отрицательных тестов - 17,8%) За ними следуют вишне-черемуховые гибриды со средним показателем отрицательных тестов 21,0% Несколько ниже уровень адаптации был у вишне-черешневых гибридов, видов вишни и сортов черешни, средние показатели отрицательных тестов у которых были приблизительно равны и составили - 21,8%, 21,9%, 22%, соответственно Самый высокий средний показатель отрицательных тестов был у сортов вишни (24,2%)

По показателям отрицательных тестов нами были выделены формы и сорта косточковых растений с высокой степенью адаптации виды вишни — войлочная (18,2%) и степная (18,2%); сорта вишни - Владимирская (19,4%), Молодежная (20,3%) и Полевка (21,2%), порослевые формы - №4 (16,4%) и №1 (20,7%), вишне-черешневый гибрид Комсомольская (18,6%), вишне-черемуховые гибриды - Алмаз (20,4%) и Бриллиант (21,7%), сорта черешни - Заря Жукова (18,4%) и Памяти Никитина (21,3%) Изучение зимостойкости большинства выделенных форм путем лабораторного промораживания позволило Р.А Чмир (2003) охарактеризовать их как зимостойкие по ряду компонентов

Показатели эндофитной микробиоты различных форм и сортов косточковых культур в условиях 2004-2005гг В условиях 2004-2005 гг по частоте тестирования бактерии, исследуемые формы расположились в определённом порядке. Наибольший процент выхода бактериальной микробиоты наблюдался у порослевых форм вишни (68,3%) За ними следуют дикие виды вишни (63,6%) Затем сорт вишни обыкновенной (61,3%), вишне-черемуховые гибриды (57,6%) и сорта сливы (50,9%) Наименьшие показатели бактериальной микробиоты были отмечены у сортов черешни (47,7%) и алычи - 42,7% (рис 7)

Следует отметить, что у форм и сортов косточковых растений, более устойчивых к неблагоприятным внешним воздействиям (порослевые формы № 1,

№ 5, № 4, Находка Скрипникова, вишня степная, войлочная, вишне-черёмуховый гибрид Алмаз и Бриллиант, сорта сливы Заречная ранняя и Евразия 21), показатели бактериальной микробиоты имели достаточно высокие значения, превышающие 50%, что говорит о более выраженном фунгицидном и фунгистатическом действии бактерии.

I 2

я §

X ю

е? О

<р сх

£ 1

3 I

70 60 50 -I 40 30 -20 10 0

63,6

I

61,3

22,5

5,5

II

15.6

Ы бактерия □ грибы т °

СЗ смешанная микробиота 0 отрицательные тесты

Рис. 7. Показатели эндофитной микробиоты у различных

форм и сортов косточковых культур по группам за 2004-2005 гг.

Наименьшее накопление грибной инфекции было характерно для порослёвых форм вишни (5,8%). Несколько выше был показатель грибной микробиоты у вишие-черемуховых гибридов (8,2%). За ними следуют виды вишни (8,4%), сорта вишни (9,5%) и сливы (10,3%), а наибольший процент выхода грибов был у алычи (12,5%) и черешни (14,6%).

При этом были вьщелены сорта и формы с низким процентом выхода грибов: порослевые формы - № 5 (5,2%), № 4(5,8%), № 1 (6,0%), Находка Скрипникова (6,2%), вишне-черёмуховый гибрид Бриллиант (7,5%), вид вишни войлочная (7,5%).

Средние показатели различных групп косточковых растений по частоте тестирования смешанной микробиоты имели небольшие различия. Наименьшее значение среднего показателя смешанной микробиоты наблюдался у порослёвых форм вишни(21,9%), за ними следует сорт черешни (22,1%) и виды вишни (22,5%), затем сорта вишни обыкновенной (24,4%), алычи (24,5%) и вишне-черёмуховые гибриды (27,8%). Самый высокий процент выхода смешанной микробиоты отмечался у сортов сливы (28,6%).

Необходимо отметить ценность форм, у которых невысокие показатели смешанной микробиоты сочетаются с достаточно активным развитием бактерии. Такими являются порослёвая форма № 4 с показателем смешанной микробиоты 19,9%, порослёвая форма № 1 (20,7%), вишня степная (19,6%).

По адаптационной способности порослевые формы заняли ведущее положение, что отражает самый низкий средний показатель отрицательных тестов (4,0%). Достаточно адаптированным оказался сорт вишни (4,8%). За ним следуют виды вишни (5,5%). Промежуточное положение по адаптации, судя но показателям отрицательных тестов, заняли вишне-черёмуховые гибриды (6,4%). Наибольшее

количество отрицательных тестов набрали культуры более теплолюбивые по сравнению с вишней: сорта сливы (10,2%), черешни (15,6%) и алычи (20,3%).

По показателям отрицательных тестов нами выделены наиболее адаптированные сорта и формы косточковых культур: порослёвые формы № 1(2,6%), Находка Скрипникова (3,4%), № 5 (4,2%) и № 4 (5,8%); сорт вишни Любская (4,8%); вишне-черёмуховый гибрид Бриллиант (5,4%); вид вишни степная (4,2%); сорт сливы Заречная ранняя (7,9%). Следует отметить, что данные сорта и формы в полевых условиях, а также при лабораторном промораживании (Чмир, 2003; Богданов, 2003) показывают высокий уровень зимостойкости.

Показатели эндофитной микробиоты различных форм и сортов косточковых культур в условиях 2006-2007гг.

Самый высокий средний показатель бактериальной микробиоты в 2006-2007гг. был у порослевых форм вишни - 82,3%. У вишне-черёмуховых гибридов этот же показатель равнялся 72,3%, несколько ниже он был у вида вишни войлочная (65,3%). За ним следуют сорта вишни со средней частотой тестирования бактерии 58,8%. Самый низкий процент выхода бактериальной микробиоты был отмечен у сортов и форм черешни (49,1%) (рис. 8).

I £

•ХТ '—■

О. 3

а 2

20.2

4,5 1СТ

9

ДЗ]

ЬЙ1

а

бактерия и смешанная микробиота

□ грибы :

В отрицательные 1

Рис. 8. Показатели эндофитной микробиоты у различных форм

и сортов косточковых культур по группам за 2006-2007 гг.

Среди всех исследуемых сортов и форм косточковых растений следует выделить те, которые имели наибольший процент тестирования бактерии: порослёвые формы - Находка Скрипникова (84,7%), № 5(82,0), № 1 (80,2%); вишне-черёмуховые гибриды - Фея (75,2%), Восторг (74,5%), Алмаз (72,5%), Харитоновская (70,1%), Бриллиант(69,4%); вишня войлочная (65,3%); сорт вишни Романтика (72,5%).

Наименьший процент тестирования грибов отмечался у порослевых форм вишни (1,0%). За ними следуют вишне-черёмуховые гибриды (2,8%). У вида вишни войлочная, сортов и форм черешни процент выхода грибной инфекции был

на одном уровне и составил 4,5% Более высокий показатель грибной микробиоты отмечался у сортов вишни (4,9%)

Хотя эндофитная грибная микробиота в 2006-2007 гг имела очень низкий уровень развития, нами были выделены формы, у которых минимальная частота тестирования грибов отмечалась на фоне достаточно высокого развития бактерии порослевые формы - № 1 (0,9%), № 5(1,1%), Находка Скрипникова(1,1%), вишне-черемуховые гибриды - Алмаз (2,2%), Фея (2,5%), сорт вишни Романтика (2,2%)

Самый низкий процент выхода смешанной микробиоты, а значит, и наименьший биотический стресс был отмечен у порослевых форм вишни (9,0%) За ними следовали вишне-черёмуховые гибриды (13,7%) Более высокие показатели смешанной микробиоты принадлежали сортам вишни (16,9%) и черешни (17,2%) Наибольший процент выхода смешанной инфекции был у вида вишни войлочная (20,2%)

Тестирование косточковых культур показало, что наименьшую токсическую нагрузку испытывают порослевые формы вишни №5 (показатель смешанной микробиоты - 8,6%), Находка Скрипникова (8,8%), № 1 (9,6%), вишне-черемуховые гибриды Восторг (8,9%), Фея (12,1%), сорт вишни Романтика (12,5%) Минимальный процент выхода отрицательных тестов принадлежит порослевым формам вишни (7,7%) Так же достаточно адаптированными оказались вид вишни войлочная (10,2%) и вишне-черемуховые гибриды (11,2%) Менее адаптированными оказались сорта вишни У них средний процент отрицательных тестов составил 19,4%. Сорта и формы черешни имели самый высокий средний показатель отрицательных тестов (28,8%)

По показателям отрицательных тестов нами были выделены сорта и формы косточковых культур, у которых состояние паранекроза выражено в наименьшей степени, поэтому они имели низкий процент отрицательных тестов порослевые формы вишни - № 1 (9,3%), № 5 (8,3%), Находка Скрипникова (5,3%), вишня войлочная (10,2%), вишне-черемуховые гибриды - Алмаз (9,5%), Бриллиант (11,8%), Фея (10,3%), Восторг (12,6%), Харитоновская (11,7%), сорт вишни Романтика (12,8%) Согласно полевым исследованиям, проведенным нами, эти формы способны переносить сильные морозы без особых повреждений

Отношение бактериальной микробиоты у косточковых растений к грибной и смешанной В условиях 2003-2005 гт изучение состава эндофитной микробиоты показало сильное преобладание бактерии над грибной и смешанной микробиотой у всех исследуемых форм независимо от среды и сроков тестирования Это свидетельствует о выраженном фунгицидном и фунгистатическом действии бактерии

Бактерия в наибольшей степени контролировала рост грибов и смешанной микробиоты у более адаптированных форм вишни порослевой формы вишни № 1 -в 11,2 и в 4,3 раза, вишне-черёмухового гибрида Бриллиант - в 6,6 и в 3,1 раза; вида вишни степная - в 5,6 и в 3,8 раза, соответственно

У менее адаптированного к условиям ЦЧЗ сорта черешни Дрогана желтая антагонистические свойства бактерии по отношению к грибам и смешанной микробиоте проявлялись в меньшей степени, ее преобладание составило 3,4 и 2,9

раза, соответственно Остальные исследуемые нами формы заняли промежуточное положение (табл 2)

Таблица 2 — Соотношение бактериальной, грибной и смешанной микробноты у различных форм и сортов косточковых культур за 2002-2007гг.

Сорта и формы бактерия: гриб бактерия: смешанная микробиота

степная 5,6 1 3,8 1

войлочная 5,4 1 2,9 1

Любская 6,3 1 2,9 1

порослевая форма № 1 11,2 1 4,3 1

Алмаз 6,6 1 2.3 1

Бриллиант 6,6 1 3,1 1

Дрогана желтая 3,4 1 2,9 1

Таким образом, наши исследования показали, что бактерия обладает фунгицидным и фунгистатическим действием, контролирует как грибную, так и смешанную микробиоту, проявляя симбиотическую функцию и обеспечивая протективный иммунитет

Сравнительная характеристика показателей зндофитной микробиоты косточковых растений с различной степенью усыхания

Нами проводилось тестирование двулетних ветвей форм вишни с различной степенью усыхания на двух питательных средах, которое показало зависимость показателей зндофитной микробиоты от состояния растения (рис 8) В качестве объектов исследования нами были взяты следующие формы порослевая форма № 1 без признаков усыхания (0 баллов), порослевая форма № 2 со средней степенью усыхания (3 балла), порослевая форма №3 с глубокой степенью усыхания (4,5 балла), а так же вишня степная без признаков усыхания (О баллов) и вишня степная со степенью усыхания 3 балла

Порослевая форма № 1 отличается самым высоким показателем бактериальной микробиоты (48,0%), сдерживающей развитие грибной (13,2%) и смешанной (7,0%), а так же более низким процентом отрицательных тестов (31,8%), который удерживается на этом уровне в течение длительного времени В связи с чем, эта форма является более адаптированной к условиям окружающей среды, способной нормально развиваться и плодоносить

У порослевой формы № 2 бактерия, обладая фунгицидным и фунгистатическим действием, некоторое время была способна сдерживать грибы Процент выхода бактерии у нее составила 34,6%, в то время как показатели грибной и смешанной микробиоты были равны 21,0 и 11,2% Показатель отрицательных тестов оказался несколько ниже по сравнению с порослевой формой № 1 и составил 33,2% Увеличение частоты тестирования грибов и смешанной микробиоты, а также показателя отрицательных тестов указывает на

то, что у данного растения снижена способность к адаптации. В связи с этим усыхание всё более прогрессировало.

О баллов 3 балла 4,5 балла 0 баллов 3 балла

усыхания

порослевые формы формы вишни степной

0 бактериальная микробиота □ грибная микробиота □ смешанная микробиота И отрицательные тесты

Рис. 8. Показатели эндофитной микробиоты у форм вишни с различной степенью усыхания

Мощное развитие у порослёвой формы № 3 грибной и смешанной микробиоты (33,4% и 11,8%, соответственно) вследствие ослабления бактерии, процент выхода которой составил 17,1%, привели к быстрой гибели всего растения. Более высокий показатель отрицательного теста (37,8%) у данной формы говорит о её низкой адаптационной способности.

Таким образом, причиной увеличения степени усыхания у растений явилось развитие грибных патогенов и смешанной микробиоты, что увеличило токсическую нагрузку на растительный организм и привело к его гибели.

Также нами проводилось параллельное тестирование двух форм вишни степной с различной степенью усыхания в течение 14 месяцев (ноябрь 2003 г -декабрь 2004 г.). Бессимптомная форма вишни степной характеризовалась более высоким показателем бактериальной микробиоты (61,5%), а так же низким процентом отрицательных тестов (1,9%). При этом у усыхающей формы частота тестирования бактерии составила 49,1%, а процент отрицательного теста - 16,5%. Показатели грибной и смешанной микробиоты были практически на одном уровне и у формы без признаков усыхания (14,5% и 21,9%, соответственно) и у усыхающей формы (14,7% и 19,7%).

В данном случае снижение бактериальной активности и увеличение процента отрицательных тестов у усыхающей формы вишни степной связано со снижением у неё адаптационной способности, но значительное преобладание бактерии над грибами и смешанной микробиотой у формы с признаками усыхания позволило ей восстановиться.

В дальнейшем в условиях 2005 года у формы с признаками усыхания наблюдалось увеличение показателя бактериальной микробиоты до 71,8%,

снижение частоты тестирования грибов до 4,5% и процента отрицательных тестов до 6,3% Это свидетельствует об увеличении адаптационной способности данной формы вишни степной, что отразилось на ее биологии Живая часть кроны дала хороший прирост и в дальнейшем нормально развивалась

Роль бактерии в выражении признака устойчивости у косточковых растений

Влияние токсинов бактерии на фитопатогенные грибы

При посеве гриба-тестера, возбудителя цитоспороза СуШрога 1еисоз(ота, на среды с токсинами бактерии наблюдалось его угнетение Средний балл роста составил - 0,48 балла В то время как в контроле (среда без токсинов) - 1,92 балла При этом более сильные бактериальные токсины в отношении фитопатогенного гриба выделялись при тестировании высоко адаптивных форм и сортов косточковых растений- порослевых форм и диких видов вишни (средний рост гриба-тестера - 0,41 и 0,44 балла, соответственно) (табл. 3) Наименьшей фунгицидной активностью в отношении гриба-тестера обладали

Таблица 3 — Рост гриба-тестера С. ¡еисоьШпа на средах с токсинами бактерии Рэ. ьугищае у сортов и форм косточковых (в баллах)

Сорта и формы Рост гриба-тестера (в баллах)

порослевые формы №4 0,29

№ 1 0,40

№2 0,53

виды вишни степная 0,39

пенсильванская 0,39

войлочная 0,48

магалебская 0,53

вишне-черешневые гибриды Комсомольская 0,37

Краса Севера 0,37

Северянка 0,68

вишне-черемуховые гибриды Алмаз 0,48

Бриллиант 0,53

сорта вишни Полевка 0,37

Молодежная 0,40

Жуковская 0,48

Владимирская 0,49

Любская 5,45

Звезда 0,65

Орловская ранняя 0,74

сорта черешни Заря Жукова 0,58

Памяти Никитина 0,61

Дрогана желтая 0,71

контроль 1,92

штаммы, выделившиеся при тестировании сортов черешни, которые характеризуются более низкой степенью адаптации по сравнению с другими тестируемыми формами Рост гриба-тестера составил - 0,63 балла

Эта зависимость прослеживается не только по группам, но и внутри них Следует отметить некоторые формы и сорта вишни, при тестировании которых выделялись бактериальные штаммы с более выраженным фунгицидным действием порослевые формы №4, №1, виды вишни, степная и пенсильванская; вишне-черешневые гибриды Комсомольская и Краса Севера, сорта вишни Полевка, Молодежная, у которых рост гриба-тестора не превышал 0,40 балла. Полученные данные подтверждают, что бактерия является не только агентом биотического стресса, но и симбионтом, благодаря фунгицидным и фунгистатическим свойствам выделяемых ею токсинов

Кулътуралъиые признаки бактериальных изолятов, выделенных из различных сортов и форм косточковых культур В соответствие с диагностикой проводимой в нашей стране, выделенные штаммы бактерии принадлежат к сборному виду Pseudomonas syrmgae van Hall (Ищенко, 1996) При тестировании различных групп косточковых, выделяемые штаммы бактерии отличались некоторым разнообразием признаков (структура, цвет, характер поверхности, размер и форма колонии, очертание края и др ) Нестабильность фенотипических признаков колоний бактерии Ps syringae отмечают так же Айтхожина Н А., Оразалиева Г К, Галянин Д Л (2005)

Нами были выделены бактериальные колонии светло-бежевого и бежевою цвета, гладкие, гладкоморщинистые или морщинистые, с ровным, волнистым или изрезанным краем; плоские, почти сливающиеся со средой или с приподнятым центром В чашках Петри бактериальные колонии чаще занимали почти всю поверхность, но встречались так же и с ограниченным ростом Наблюдалось так же выделение в среду флюоресцирующего пигмента

Урожайность, потребительские качества плодов, экономическая оценка

возделывания форм и сортов вишни Урожайность. Проведенная нами оценка форм и сортов вишни показала, что высокой урожайностью характеризовались вишне-черемуховый гибрид Харитоновская (90,4 ц/га) и порослевая форма Находка Скрипникова (95,2 ц/га) К урожайным сортам были отнесены сорт Владимирская (81,6 ц/га) и порослевая форма № 1 (89,6%) Контрольный сорт Любская является среднеурожайным, у него урожайность составила 66,4 ц/га У сорта Романтика и вишне-черемухового гибрида Фея урожайность была приблизительно на уровне контрольного сорта и составила 65,6 ц/га и 63,2 ц/га, соответственно Сорта Акварель (59,2 ц/га) и Диана (58,4 ц/га) характеризовались как малоурожайные К низкоурожайным были отнесены вишне-черемуховые гибриды Восторг (31,2 ц/га), Алмаз (33,6ц/га), Бриллиант (33,6 ц/га) и порослевая форма № 5 (28,0 ц/га)

Масса плодов. Нами проводилась весовая оценка плодов вишни Среди изученных нами сортов и форм вишни крупноплодными являются порослевые формьг № 1(5,0г), Находка Скрипникова (4,9 г), а так же вишне-черемуховый гибрид Харитоновская (4,8 г) В группу сортов с плодами средней массы (3,64,7 г) вошли Фея(4,1), Романтика(4,0), Восторг (4,0) Мелкие плоды массой 2,63,5 г характерны для сортов Акварель (3,4), Диана (3,3), Любская (3,3),

Владимирская (3,2), Алмаз (2,8), Бриллиант (2,8) Порослевая форма № 5 отнесена к группе сортов с очень мелкими плодами (2,3 г)

Вкусовые качества. Плоды большинства изучаемых нами сортов и форм вишни характеризуются хорошими вкусовыми достоинствами с дегустационной оценкой от 3,5 до 4,6 балла Наиболее десертными качествами отличаются плоды порослевой формы Находка Скрнпникова и вишне-черемухового гибрида Харитоновская с дегустационной оценкой 4,6 балла и 4,4 балла соответственно Хорошим столовым вкусом обладают плоды сортов Владимирская и Романтика (4,2 балла), Акварель (4,1 балла), порослевая форма № 1, вишне-черемуховые гибриды Фея, Восторг (4 балла) Дегустационная оценка менее 4 баллов соответствовала сортам Любская (3,9 балла), Диана (3,8 балла), порослевой форме № 5 (3,5 балла) и вишне-чере'муховым гибридам Алмаз (3,7 балла) и Бриллиант (3,7 балла)

Экономическая оценка возделывания форм и сортов вишни. В современных условиях экономическая эффективность является показателем целесообразности выращивания сортов Расчет экономической эффективности возделывания сортов и форм вишни проводили исходя из фактических затрат на их выращивание и сложившихся закупочных цен 2007 года В результате проведенных исследований нами были выделены сорта и формы вишни, характеризующиеся высокой экономической эффективностью Уровень рентабельности районированных сортов вишни Владимирская и Харитоновская составила 105,3% и 114,9%, а порослевых форм № 1 и Находка Скрипникова -114,0% и 119,5%, соответственно. Это достигается высокой урожайностью данных сортов и форм, которая напрямую связана с уровнем их адаптации к неблагоприятным внешним воздействиям Таким образом, возделывание выделенных нами сортов Владимирская, Харитоновская, а так же порослевых форм: № 1 и Находка Скрипникова позволит повысить экономическую эффективность выращивания вишни

Выводы

1. В полевых условиях после суровой зимы 2005/2006 г установлено, что среди изученых форм и сортов косточковых культур устойчивостью к низким температурам в середине зимы до -38°С обладают сорта вишни Любская, Диана, порослевые формы: № 1 и Находка Скрипникова, вишне-черемуховые гибриды. Алмаз, Бриллиант, Фея, Харитоновская

2 Путем тестирования косточковых растений выявлено наличие эндофитной микробиоты, представленной бактерией Pseudomonas syringae и грибами, находящимися внутри растения у всех исследуемых форм и сортов как с симптомами поражения, так и без них При этом выделялась также и смешанная микробиота, представленная грибной ассоциацией и бактерией Ps syringae с различной степенью развития того или иного агента.

3 Показатели эндофитной микробиоты находятся в зависимости от погодных условий и состояния растений В условиях с оптимальными для растительного организма показателями температуры и влажности наблюдается увеличение

частоты тестирования бактерии, которая подавляет развитие грибной и смешанной микробиоты, при этом снижается показатель отрицательных тестов

4 Изучение экологической устойчивости сортов и форм косточковых культур, в связи с наличием эндофитной микробиоты показало, что присутствие бактерии, обладающей фунгицидной и фунгистатической активностью, угнетая более опасных грибных патогенов, повышает устойчивость растительного организма к неблагоприятным факторам среды

5 По показателям эндофитной микробиоты выделены формы с высоким уровнем адаптации вид вишни степная, сорта вишни Любская, Звезда, Владимирская, Полевка, Молодёжная, Романтика; порослевые формы № 1, № 4, № 5, Находка Скрипникова, вишне-черешневый гибрид Комсомольская, вишне-черемуховые гибриды Алмаз, Бриллиант, Фея, Восторг, Харитоновская, сорт черешни Памяти Никитина, сорта сливы Заречная ранняя и Евразия 21

6 Отношение эндофитной бактериальной микробиоты к грибной и смешанной зависит от адаптационной способности сортов и форм У наиболее высокоадаптивных форм доля бактерии возрастает

7 Тестирование косточковых растений с различной степенью усыхания показало ведущую роль эндофитной грибной и смешанной микробиоты, расположенной внутри растительного организма, в развитии этого заболевания

8 Токсины бактерии, выделенной из побегов косточковых растений, обладают фунгицидной и фунгистатической активностью, которая в наибольшей степени выражена у высокоадаптивных сортов и форм

9 Изучение хозяйственно ценных и потребительских признаков у различных сортов и форм вишни показало, что порослевые формы вишни № 1 и Находка Скрипникова, наряду с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам, обладают высоким качеством плодов, являются урожайными и экономически высокоэффективными

Рекомендации по практическому использованию результатов исследований

1 Для оценки экологической устойчивости сортов и форм косточковых культур использовать показатели эндофитной микробиоты

2 Для повышения адаптационной способности растений и реализации их хозяйственно-ценных признаков использовать микрозоны с наиболее благоприятными условиями для выращивания косточковых культур, а так же осуществлять качественный уход за растениями в связи с накоплением более токсичной грибной и смешанной инфекции при несоответствии внешних условий биологии растений

3 В селекции рекомендуется использовать следующие высокоадаптивные сорта и формы косточковых, сорта вишни Полевка, Любская, Звезда, Владимирская, Молодежная, Романтика, порослевые формы №1, №4, №5, Находка Скрипникова, вишне-черешневый гибрид Комсомольская; вишне-черёмуховые гибриды Алмаз, Бриллиант, Фея, Восторг, Харитоновская, сорт черешни Памяти Никитина, сорта сливы Заречная ранняя и Евразия 21

4 Как в любительском, так и в промышленном садоводстве наряду с районированными сортами рекомендуется использовать порослевые формы вишни №1 и Находка Скрипникова

Список работ, опубликованных по результатам диссертации

1 Ищенко, JI А Протективный иммунитет и его роль в биологии растений /ЛА Ищенко, И H Чеснокова, МИ Козаева, ЕЕ Попова, К В Зайцева, M В Маслова // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений Сб тез 2-й междунар конф молодых ученых (19-23 мая 2003г ) ИР им В Я.Юрьева - Харьков, 2003 - С.265-266

2. Маслова, М.В Влияние абиотических и биотических стрессов на биологию вишни / M В. Маслова // Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии Матер Всерос совещ -Галицино, 2003 -С 13-14

3 Маслова, M В Оценка различных форм и сортов косточковых культур по показателям эндофитной микробиоты / MB Маслова// Повышение эффективности садоводства в современных условиях Матер Всерос науч -практ конф -Мичуринск МичГАУ, 2003. - Т 2 -С 322-326

4 Маслова, M В Роль показателей эндофитной микробиоты в оценке адаптационной способности различных форм и сортов косточковых растений / M В Маслова // Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения Матер междунар конф - Краснодар, 2004 - С 209-214

5 Маслова M В Сравнительная характеристика основных показателей эндофитной микробиоты у вишни по годам (2003-2004 гг ) / M В Маслова // Перспективы развития садоводства ЦЧЗ, опыт развития отрасли других стран и регионов Матер междунар науч-практ конф молодых ученых - Воронеж, 2004 -С 118-120

6 Маслова MB Роль абиотических и биотических стрессов в биологии косточковых культур / MB Маслова// Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем Матер I междунар науч -практ конф - Елец, 2005 - С 93-95

7 Маслова, MB Оценка адаптационной способности различных форм и сортов косточковых растений в связи с токсической активностью бактерии / MB Маслова // Развитие наследия ИВ Мичурина и подготовка кадров Междунар науч.-практ конф - Мичуринск, 2005. — Т 2 - С 33-34

8 Ищенко, Л А Роль абиотических и биотических стрессов в биологии плодовых и ягодных культур и их патогенов / Л А Ищенко, И H Чеснокова, M И Козаева, Е Е Агаркова, M В Маслова, К В Зайцева// Селекция, интродукция плодовых и ягодных культур Сб науч тр / Нижегородская гос с -х академия - Н.Новгород НГСХА,2003 - С. 12-13

9 Маслова MB Сравнительная характеристика различных форм и сортов косточковых культур по показателям эндофитной микробиоты / M В Маслова // Матер науч.-практ конф «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур», 21-24 сентября 2005 г — Сочи, 2005 - С 183-185

10 Ищенко, JI.А Необходимость размещения семян различных культур в микрозонах с наиболее оптимальными условиями для их биологии / Л А Ищенко, М.И Козаева, И Н Чеснокова, М В Маслова, К В. Зайцева // Регуляция продуктивного процесса сельскохозяйственных растений- Матер науч.-практ конф - Орёл, 2006 - Ч 1 - С 350-352

11 Маслова, М В Взаимосвязь показателей эндофитной микробиоты у различных форм и сортов косточковых культур с их устойчивостью к низким температурам в зимний период / М В Маслова, А В Кружков, Н В Дорохова // Методологические аспекты создания прецизионных технологий возделывания плодовых культур и винограда тематический сборник матер Юбилейной конф к 75-летию СКЗНИИС и В - Краснодар, 2006 -Т 1 -С. 175-178

12 Маслова М В. Взаимосвязь адаптационной способности различных форм и сортов косточковых растений с токсической активностью бактерии / М В Маслова // 1нновацшш напрямки науково1 дшльносп в галуз1 рослинництва: Тез 3-oi М1жнар наук конф - Харьюв, 2006 - С 213-214

13 Папихин Р В Устойчивость отдаленных гибридов семечковых и косточковых плодовых культур к резким перепадам температур после оттепелей / Р В Папихин, М В. Маслова, Н В Дорохова, Р А. Чмир // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур Сб статей XI Всерос науч -практ конф - Пенза, 2007 - С 119 - 122

14. Богданов, РЕ Оценка адаптивности сортов сливы / РЕ Богданов, М В Маслова // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур Сб статей XI Всерос науч-практ конф -Пенза, 2007 -С 7-10 15 Ищенко, Л А Проблемы иммунитета и защита плодовых культур при стрессе у хозяина и паразита / Л А Ищенко, М.И Козаева, М В Маслова, К В Зайцева // Садоводство и виноградарство - 2007 - №4. - С 2-4

Формат 60x841/16 Объем 1 уел п л

_Тираж 100_Заказ № 5_

ГНУ Всероссийский НИИ генетики и селекции плодовых растений им И В Мичурина Россельхозакадемии

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Маслова, Марина Витальевна

Введение.

1.0бзор литературы.

1.1.Роль абиотических стрессов в биологии косточковых растений.

1 ^.Распространенность болезней косточковых культур в связи с состоянием стресса у растений.

1.3.Особенности взаимодействия растений и бактерий.

П. Условия, объекты, цель и задачи, методика исследований.

2.1.Условия проведения исследований.

2.2.0бъекты исследований.

2.3.Цель и задачи.

2.4.Методика проведения исследований.

2.4.1.Оценка устойчивости форм и сортов косточковых растений к низким температурам в зимний период.

2.4.2.Изучение эндофитной микробиоты форм и сортов косточковых растений.

2.4.3.Влияние токсинов бактерии растения-хозяина на рост грибных патогенов.

2.4.4. Изучение урожайности.

2.4.5. Изучение потребительских качеств плодов вишни.

П1. Устойчивость различных форм и сортов косточковых растений к неблагоприятным погодным условиям зимнего периода.

3.1. Оценка устойчивости вишни и черешни к низким температурам в середине зимы в естественных условиях.

3.2. Изучение особенностей вегетации растений вишни и черешни после суровой зимы 2005/2006 г.

VT-Влияние биотических стрессов на биологию косточковых растений.

4.1 .Взаимосвязь показателей эндофитной микробиоты с погодными условиями исследуемого периода.

4.2.Роль показателей эндофитной микробиоты в оценке различных форм и сортов косточковых культур.

4.2.1 .Показатели эндофитной микробиоты различных форм и сортов косточковых культур в условиях 2002-2003гг.

4.2.2. Показатели эндофитной микробиоты различных форм и сортов косточковых культур в условиях 2004-2005гг.

4.2.3. Показатели эндофитной микробиоты различных форм и сортов косточковых культур в условиях 2006-2007гг.

4.2.4.0тношение бактериальной микробиоты у косточковых растений к грибной и смешанной^

4.2.5.Сравнительная характеристика показателей эндофитной микробиоты у косточковых растений с различной степенью усыхания.

4.3.Роль бактерии в выражении признака устойчивости у косточковых растений.

4.3.1 Влияние токсинов бактерии на фитопатогенные грибы ^.

4.3.2.Культуральные признаки бактериальных изолятов, выделенных из косточковых растений различных сортов.

V. Урожайность, потребительские качества плодов, экономическая оценка форм и сортов вишни.

5.1. Урожайность.и потребительские качества плодов вишни.

5.4. Экономическая оценка форм и сортов вишни.

VI. Характеристика ценных порослёвых форм вишни.

Выводы.

Рекомендации по практическому использованию результатов исследований.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Роль абиотических и биотических стрессов в биологии косточковых растений"

Косточковые плодовые культуры, такие как вишня, черешня, слива, получили широкую популярность за скороплодность, раннеспелость, а так же за высокие качества плодов. Однако в настоящее время валовой сбор плодов этих культур не удовлетворяет потребности населения. Основные причины сложившейся неблагоприятной ситуации кроются в том, что косточковые растения в связи с возрастающей нестабильностью погодных условий находятся в состоянии абиотического стресса, характеризующегося энерго- и иммунодефицитом, паранекрозом, нарушением генетического гомеостазиса. Это отрицательно сказалось на биологии косточковых растений (нарушение роста, развития, репродукции, болезней неясной этиологии вплоть до усыханий) (Ищенко, 1990). При этом у культур более требовательных к теплу, по сравнению с вишней: сливы, черешни, алычи, усыхания наблюдаются чаще (Ищенко, 2003; Фирсова, 1995).

Абиотический стресс осложняется биотическим, вызываемым бактерией Pseudomonas syringae и грибами. В свою очередь бактерия, присутствующая в растении, обладает ярко выраженным фунгицидным и фунгистатическим действием (Van Peer, Niemann, Schippers, 1991; Wei, Kloerpper, Tuzun, 1991; Duffy Brion, Keel Christoph, Defago Genevieve, 2004; Siddiguin Invan A., Shaukat S. Shahid, 2002), в результате чего возник протективный иммунитет, позволяющий компенсировать иммунодефицит (Ищенко, Козаева, Чеснокова, 1994).

Таким образом, отсутствие достаточного запаса адаптации у наиболее распространенных сортов косточковых культур в сложившихся экологических условиях, изменение состава фитопатогенной микробиоты, несовершенство существующих технологий сельскохозяйственного производства привели к изреженности садов и сокращению сроков их эксплуатации (Круглов, 1984; Фирсова, 1995; Лукин, Щекотова, Попов, 2001). На фоне кризиса промышленного садоводства возрос удельный вес производства фруктов в личных подсобных хозяйствах, садово-огородных и приусадебных участках (Рульев, 2001; Мазиров, Ненайденко, Галкина, 2002).

На протяжении многих лет особо остро стоит вопрос выращивания посадочного материала косточковых культур. В настоящее время саженцы в основном получают путём окулировки семенных подвоев, а плохая приживаемость прививок и низкая всхожесть семян косточковых растений привели к тому, что возрастающая потребность в посадочном материале не удовлетворяется.

В связи с этим в последнее время всё большую популярность приобретают порослёвые формы вишни (Третяк, 1982; Ревякина, 1991; Богдан, 1998; Ерёмин, 2000).

Сложившаяся сложная ситуация вызвала необходимость всестороннего изучения этого вопроса. Важно знать, как ведут себя различные формы косточковых культур в условиях абиотических и биотических стрессов. Актуальной задачей в настоящее время является разработка методов определения состояния растений, в особенности их адаптации, что позволит найти правильный подход к решению проблемы возделывания плодовых культур в соответствии с их биологией.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Маслова, Марина Витальевна

134 ВЫВОДЫ

1. В полевых условиях после суровой зимы 2005/2006 г. установлено,, что среди изученых форм и сортов косточковых культур устойчивостью к низким температурам в середине зимы до -38°С обладают сорта вишни: Любская, Диана; порослевые формы: № 1 и Находка Скрипникова; вишне-черёмуховые гибриды: Алмаз, Бриллиант, Фея, Харитоновская.

2. Путем тестирования косточковых растений выявлено наличие эндофитной микробиоты, представленной бактерией Pseudomonas syringae и грибами, находящимися внутри растения у всех исследуемых форм и сортов как с симптомами поражения, так и без них. При этом выделялась также и смешанная микробиота, представленная грибной ассоциацией и бактерией Ps. syringae с различной степенью развития того или иного агента.

3. Показатели эндофитной микробиоты находятся в зависимости от погодных условий и состояния растений. В условиях с оптимальными для растительного организма показателями температуры и влажности наблюдается увеличение частоты тестирования бактерии, которая подавляет развитие грибной и смешанной микробиоты, при этом снижается показатель отрицательных тестов.

4. Изучение экологической устойчивости сортов и форм косточковых культур, в связи с наличием эндофитной микробиоты показало, что присутствие бактерии, обладающей фунгицидной и фунгистатической активностью, угнетая более опасных грибных патогенов, повышает устойчивость растительного организма к неблагоприятным факторам среды.

5. По показателям эндофитной микробиоты выделены формы с высоким уровнем адаптации: вид вишни степная; сорта вишни: Любская^ Звезда, Владимирская, Полёвка, Молодёжная, Романтика; порослёвые формы: № 1, № 4, № 5, Находка Скрипникова; вишне-черешневый гибрид Комсомольская; вишне-черёмуховые гибриды: Алмаз, Бриллиант, Фея, Восторг, Харитоновская; сорт черешни Памяти Никитина; сорта сливы Заречная ранняя и Евразия 21.

6. Отношение эндофитной бактериальной микробиоты к грибной и смешанной зависит от адаптационной способности сортов и форм. У наиболее высокоадаптивных форм доля бактерии возрастает.

7. Тестирование косточковых растений с различной степенью усыхания показало ведущую роль эндофитной грибной и смешанной микробиоты, расположенной внутри растительного организма, в развитии этого заболевания.

8. Токсины бактерии, выделенной из побегов косточковых растений, обладают фунгицидной и фунгистатической активностью, которая в наибольшей степени выражена у высокоадаптивных сортов и форм.

9. Изучение хозяйственно ценных и потребительских признаков у различных сортов и форм вишни показало, что порослёвые формы вишни № 1 и Находка Скрипникова, наряду с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам, обладают высоким качеством плодов, являются урожайными и экономически высокоэффективными.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Для оценки экологической устойчивости сортов и форм косточковых культур использовать показатели эндофитной микробиоты.

2. Для повышения адаптационной способности растений и реализации их хозяйственно-ценных признаков использовать микрозоны с наиболее благоприятными условиями для выращивания косточковых культур, а так же осуществлять качественный уход за растениями в связи с накоплением более токсичной грибной и смешанной инфекции при несоответствии внешних условий биологии растений.

3. В селекции рекомендуется использовать следующие высокоадаптивные сорта и формы косточковых: сорта вишни Полёвка, Любская, Звезда, Владимирская, Молодёжная, Романтика; порослёвые формы №1, №4, №5, Находка Скрипникова; вишне-черешневый гибрид Комсомольская; вишне-черёмуховые гибриды Алмаз, Бриллиант, Фея, Восторг, Харитоновская; сорт черешни Памяти Никитина; сорта сливы Заречная ранняя и Евразия 21.

4. Как в любительском, так и в промышленном садоводстве наряду с районированными сортами рекомендуется использовать порослёвые формы вишни №1 и Находка Скрипникова.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Маслова, Марина Витальевна, Мичуринск-Наукоград РФ

1. Авакян, Р.Г. Видовой состав возбудителей бактериального усыхания абрикосовых деревьев / Р.Г. Авакян // Фитопатогенные бактерии: Сборник. Киев: Наук, думка, 1975. - С. 262-264.

2. Авакян, С.А. Этиология усыхания персиковых насаждений в АрмССР / С.А. Авакян // Микробиол. сб. АН Арм ССР. 1958. - Вып.9. - С. 157-169.

3. Агроклиматические ресурсы Тамбовской области. — Л. Гидрометеоиздат, 1974.-102с.

4. Агроклиматический справочник по Тамбовской области. — Л. Гидрометеоиздат, 1959. — 124с.

5. Амбарцумян, М.А. Влияние температурного фактора на усыхание абрикосовых деревьев в условиях Араратской равнины Армянской ССР / М.А. Амбарцумян // Инфекцион. заболевай, культурных растений Молдавии. Кишинёв: АН Молд. ССР, 1971. - Вып. 8. - С. 71-75.

6. Бабич, А.К. Ps. syringae van Hall видшиний з насшня яблунь / А.К. Бабич, Л.Т.Пастушенко, Р.И.Гвоздяк // М1кробюл. ж. 1973. Т. 35. №4. — С. 444448.

7. Балашова, Н.Н. Генетические аспекты эволюции растений и селекция на устойчивость к патогенам / Н.Н.Балашова // Вестник с.-х. науки, 1988, №3. — С. 79-83.

8. Белохонов, И.В. Подмерзание плодовых насаждений зимой 1940 года и мероприятия по их восстановлению / И.В. Белохонов //Садоводство. -1940.-№ 10.-С. 22-24.

9. Ю.Березина, Н. Устойчивость вишни и черешни к низкой температуре / Н. Березина // Тр. инст. садоводства, виноградарства и виноделия. Тбилиси, 1973.

10. П.Блинов, В.А. Усыхание плодовых деревьев вишни в условиях Орловской области / В.А.Блинов // Наука производству. Орёл, 1980. — Т.Х, ч.П-С.95-99.

11. Блинов, В.А. Преждевременное усыхание деревьев вишни / В.А. Блинов // Сорта и технологии для современного сада ( Рос. акад. с.-х. наук НИИ селекции и сорторазведения плодовых культур). Тула, 1990. — С. 106-112.

12. Блукет, Н.А. Ботаника с основами физиологии растений и микробиологии / Н.А.Блукет, В.Т.Емцев. М., Колос, 1974. - 560 с.

13. Богдан, И. Порослёвый сад вишни/ И.Богдан// Совершенствование сортимента и технологий возделывания косточковых культур: Тез. докл. и выст. на науч.-методич. конф.-Орёл,1998. С.18-20.

14. Богданов, Р.Е. Биологические особенности и хозяйственная ценность сортов и форм сливы для производства и селекции: Автореф. . канд. с.-х. наук. — Мичуринск, 2003. — 24 с.

15. Болдырев, М.И. Оценка роли негативных экологических факторов, вызывающих стрессы у растений / М.И.Болдырев // Научные основы устойчивого садоводства в России. Докл. конф. 11-12 марта 1999г. — Мичуринск, 1999. С. 32-37.

16. Г7.Болдырев, М.И. Решить сложную экологическую проблему садоводства — значит, возродить высокорентабельную отрасль / М.И. Болдырев // Садоводство и виноградарство. — 2002. — № 1. С.2-6.

17. Бондаренко, А.И. Защита абрикоса от болезней / А.И.Бондаренко // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1984. №4. - С.21-22.

18. Боргардт, А.И. Явление слабого примерзания кроны плодовых деревьев / А.И. Боргардт // Избран. Труды по фитопатологии. -М.: Гос. издат. с.-х. лит., 1961.-С. 173-186.

19. Боровинова, М. Борьба с цилиндроспорозом черешни посредством* посинфекционных опрыскиваний / М. Боровинова // Растениевъдни науки. 1998. №1. - С. 63-65.

20. Бородина, Н.А. Результаты перезимовки древесных растений разной плоидности в 1978/79 гг. / Н.А. Бородина // Исследование древесных растений при интродукции. — М., 1982. С. 211-219.

21. Василькова, А.К. К вопросу о причине апоплексии абрикоса на юге Украины / А.К. Василькова // Абрикос. Ереван: Айастан, 1970. - С. 487-492.

22. Василькова, А.К. Преждевременное усыхание деревьев косточковых пород и меры борьбы с ним / А.К. Василькова // Киев: Урожай, 1964. 218с.

23. Веньяминов, А.Н. Размер повреждений садов в зимы 1939/40 и 1941/42 гг. / А.Н. Веньяминов // Повреждения садов морозами и мероприятия по их восстановлению. М.: Сельхозгиз, 1944а. - С. 33-36.

24. Веньяминов, А.Н. Сравнительная характеристика плодовых растений по степени зимостойкости / А.Н.Веньяминов // Повреждения садов морозами и мероприятия по их восстановлению. — М.: Сельхозгиз, 19446. С. 36-66.

25. Веньяминов, А.Н. Особенности повреждения отдельных частей деревьев косточковых пород / А.Н. Веньяминов // Повреждения садов морозами и мероприятия по их восстановлению. — М.: Сельхозгиз, 1944в. — С. 66-85.

26. Веньяминов, А.Н. Вишня и слива / А.Н. Веньяминов.- М.: Гос. издат. с.-х. лит., 1955.- 192с.

27. Ворончихина, А. Рельеф и урожайность вишни и сливы / А. Ворончихина // Земледелие. Мелиорация. Растениеводство. Садоводство: Сб. науч. работ НИИСХЦЧП им. Докучаева. Воронеж, 1972. - С.325-340.

28. Гаврилова, Ж.О. Возрастание роли вишни степной в садоводстве в новых эколого-географических условиях / Ж.О. Гаврилова // Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения: Тез. докл. — Саранск, 1996.-С.6-7.

29. Гатина, Э.Ш. Интегрированная защита интенсивных садов сливы от болезней / Э.Ш. Гатина // Защита плодовых культур от вредителей и болезней.-1986.-С. 114-138.

30. Гатина, Э.Ш. Болезни и вредители сливы в Молдавии / Э.Ш. Гатина // Кишинёв: Штиинца, 1989.-С.196-203.

31. Гвоздяк, Р.И. Перспективи дослщження фггопатогенних бактерш / Р.И. Гвоздяк // Фитопатогенные бактерии. Фитонцидология. Аллелопатия: Тез. докл. междунар. конф., 4-6 октября 2005 года. Киев, 2005. - С. 3.

32. Гвоздяк, Р.И. Антагонистические взаимоотношения мкжду фитопатогенными бактериями / Р.И. Гвоздяк // Микробиологический журнал. 1980. - Т.42, №3. - С. 262-263.

33. Гербаневская, Е.В. Природа усыхания косточковых плодовых пород Г Е.В. Гербаневская : Сб. науч.фитопатол. работ Среднеазиатского филиала ВИЗР. Ташкент, 1958. - С. 23-30.

34. Григорцевич, Л.Н. Некоторые биологические свойства возбудителя бактериоза плодовых (Pseudomonas syringae van Hall) и меры борьбы с ним / JI.H. Григорцевич // Тр. Латв.с.-х.акад. 1979. - С. 117-119.

35. Гудковский, В.А. Устойчивость плодово — ягодных растений к стрессовым факторам / В.А.Гудковский // Садоводство. 1999 - №2. - С. 2-7.

36. Гудковский, В.А. Стресс плодовых растений / В.А.Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова // ВНИИС им. Мичурина. Воронеж «Кварта», 2005.-128с.

37. Данилов, Ю.В. Аномалии корневых систем косточковых культур на слаборослых подвоях / Ю.В.Данилов // Сб. науч. тр. Тадж. НИИ садоводства, виноградарства и овощеводства. 1987. — № 3. - С. 43-46.

38. Декенс, У. Результаты сортоизучения вишни и черешни в Латвии / У.Декенс // Совершенствование сортимента и технологий возделывания косточковых культур: Тез. докл. и выст. на науч.-методич. конф. Орёл, 1998.-С.45-47.

39. Денисюк, А.Л. Отдаленная гибридизация в селекции вишни / А.Л. Денисюк // В кн.: Вишни и черешня. Киев, 1975. — С 164-168.

40. Джигадло, Е.Н. Новые сорта косточковых культур селекции ВНИИСПК / Е.Н. Джигадло, А.А. Гуляева, А.Д. Колесникова. — Нижний Новгород, 2003. .-С.121-123.

41. Джигадло, Е.Н. Итоги зимовки косточковых культур в Центральном регионе России, проблемы и перспективы / Е.Н. Джигадло, А.А. Гуляева // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. тр. РАСХН, ГНУ ВСТИСП. М, 2006. - 400 с.

42. Дускабилова Т.Й- Вишня на юге Средней Сибири / Т.И. Дускабилова, Т.Дускабилов, Г.А. Муравьёв / РАСХН. Сиб. отд-ние. ГНУ НИИАП Хакасии. — Новосибирск, 2007. — 156 с.

43. Евстратов, А.И. Результаты сортоизучения и селекции косточковых во ВСТИСП / А.И. Евстратов, A.M. Михеев, Н.Г. Морозова, B.C. Симонов // История, современность и перспективы развития садоводства России. — М., 2000.-С. 146-153.

44. Еникеев, Х.К. Селекция сливы и вишни в СССР / Х.К.Еникеев // Вестник с.-х. науки, 1957, №12. С.75-82.

45. Еремин Г.В. Подбор клоновых подвоев косточковых культур для адаптивного садоводства / Г.В. Еремин, В.Г. Еремин // Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения. Матер, междунар. науч. практ. конф. — Краснодар, 2004г. — С.371 — 377.

46. Ерёмин, Г.В. Косточковые культуры. Выращивание на клоновых подвоях и собственных корнях / Г.В. Ерёмин, А.В. Проворченко, В.Ф. Гавриш,

47. B.Н. Подорожный, Г.В. Ерёмин. Ростов-на-Дону: Феникс, 2000. -256с.

48. Ерёмин, Г.В. Подвои косточковых культур / Г.В. Ерёмин // Садоводство и виноградарство. — 1990. — № 3. — С. 11-14.

49. Жуков, О.С. Селекция вишни / О.С.Жуков, Е.Н.Харитонова // ВАСХНИЛ. -М. : Агропромиздат, 1988. 141с.

50. Журавель, А.М. Слива / A.M. Журавель, М.П. Ранча, А.С. Кроид,

51. C.В. Грицкан, М.К. Магер // АН Молдовы, ин-т плодоводства. Кишинэу, " 2007.-236 с.

52. Иванов С.М. Меры повышения продуктивности и долговечности насаждений черешни и вишни / С.М. Иванов // Вишни и черешня. — Киев, Урожай, 1975. С. 222-228.

53. Иванов, С.М. Предупреждение своевременного отмирания косточковых плодовых деревьев в интенсивных промышленных садах / С.М. Иванов //Селекция и технология выращивания плодовых культур. М., Колос, 1978.-С. 177-184.

54. Израильский, В.П. Руководство для изучения бактериальных болезней растений / В.П. Израильский. М., Колос, 1968. - 344 с.

55. Ищенко, JI.A. Усиление поражаемости плодовых и ягодных культур под влиянием заморозков / JI.A. Ищенко // Научные достижения -производству: Кр. тез. докл. к науч. конф. (25-27 сентября 1987г.). — М., 1987.-С. 7-8.

56. Ищенко, JI.A. Достижения и проблемы иммунитета плодовых и ягодных культур / JI.A. Ищенко // Генетические основы селекции на иммунитет плодовых, ягодных культур и винограда. — Мичуринск, 1987. — С.3-14.

57. Ищенко, JI.A. Устойчивость плодовых и ягодных культур к грибным болезням: Автореф. дис. д-ра биол. наук / JI.A. Ищенко. М., 1990. — 50 с.

58. Ищенко, Л.А. Адаптивная саморегуляция плодовых культур к патогенам при наличии холодовых стрессов у хозяев/ Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И.Козаева// Материалы 1-го съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС). М.,1994. - С.61-62

59. Ищенко, Л.А, Проблемы устойчивости плодовых растений в условиях экологических стрессов / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, Ю.Е. Фирсова, Н.Н. Федорчук, А.В. Ващук, А.Е. Соловченко // Сб.тр. междунар. конф. -М., 1998. .-С.43-44.

60. Ищенко, Л.А. Стресс, симбиогенез и протективный иммунитет у плодовых растений / Л.А. Ищенко, Ю.Е. Фирсова, А.В. Ващук, М.И. Козаева, А.Е. Соловченко // II съезд ВОГиС: Тез. докл. С.-П., 2000. -Т.2. .-С.159-160.

61. Ищенко, Л.А. Необходимость экологизации плодоводческой отрасли при наличии биотического и абиотического стрессов у растений /

62. JI.A. Ищенко, М.И. Козаева, И.Н. Чеснокова // Интенсивное садоводство: Матер, междунар. науч.-практ. конф., 6-8 сентября 2000 г. — Мичуринск, 2000.-4.1.-С. 34-38.

63. Ищенко, Л.А. Рост, развитие и иммунитет плодовых растений в условиях абиотических и биотических стрессов / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Попова // Матер. Всерос. науч.-практ. конф. — Ярославль, 2003. С. 98-99.

64. Ищенко, Л.А. Особенности изменения микробиоты плодовых растений, различных форм и сортов / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Попова //Вестник защиты растений. С.-Пб.,2004. - № 3. - С. 61-62.

65. Ищенко, Л.А. Иммунитет плодовых растений на рубеже веков / Л.А. Ищенко // Труды ВНИИ генетики и селекции плодовых растений. Генетика и селекция плодовых растений: Сб. науч. тр. — Воронеж: Кварта, 2005.-С. 148-166.

66. Ищенко, JI. А. Симбиотическая роль фитипатогенной бактерии в протективном иммунитете у плодовых растений / Л.А. Ищенко, М.И. Козаева // Фшшатогенш бактерп. Фгтонцидология. Аллелопат1я. Тези доповщей межд. конф., 4-6 жовтня 2005 г. — Кшв, 2005. — С. 78.

67. Казенас, Л.Д. Болезни плодовых и ягодных культур Алма-Атинской зоны плодоводства / Л.Д. Казенас // Тр. республ. станции защиты растений. — Алма-Ата, 1953.-С. 179-257.

68. Канчавели, Ш.С. Установление причин и механизма усыхания вишни / Ш.С. Канчавели // Автореф.дис. к.б.н. — Тбилиси, 1982.

69. Каныыина, М. Почему не плодоносит вишня / М. Каныпина // Сад и огород. 1999. - С. 25-26.

70. Каров, С. Проучвания върху причинителе на бактериалния пригор по костилковити овощни култури Pseudomonas syringae II Висш. Селкостоп. Инст. "В.Коларов". - Пловдив, 1984. - Т.28, № 3. - С. 123-127.

71. Касимовская, И.А. Оценка сортов облепихи в условиях центральночерноземного региона / Автореферат . канд. с.-х. наук. Мичуринск, 2004.-28 с.

72. Кашин, В.И. Периодичность повреждений садов морозами / В.И. Кашин,

73. A.С. Косякин // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: Материалы совещ. -М., 1993.-С. 135-140.

74. Кашин, В.И. История садоводства России / В.И. Кашин, А.С. Косякин,

75. B.А. Одинцова. Рязань: Русское слово, 1999. — 447 с.

76. Кеммер, Э. Проблемы морозоустойчивости плодовых деревьев / Э. Кеммер, Ф. Шульц / Перевод с нем. М.: Изд-во иностранной литературы, 1958. - 156 с.

77. Кичина В.В. Оценка зимостойкости северных форм лесной малины / В.В.Кичина, Г.А.Гоголева, Л.В.Бартнева // н.-и. зональный ин-т садоводства нечерноземной полосы. — М., 1986. — 11с.

78. Кичина, В.В. Селекция плодовых и ягодных культур на высокий уровень зимостойкости / В.В.Кичина, М., 1999. - 126с.

79. Ковженюк, И.И. Состояние развития садоводства в Черкасской области Украины / И.И.Ковженюк // Интенсивное садоводство. Матер, междунар. науч. практ. конф. молодых ученых. ч.1., Мичуринск, - 2000. - С. 114-115.

80. Козаева, М.И. Роль биотических и абиотических факторов в устойчивости плодовых растений к фитофторозу / Автореферат дис. канд. с.-х. наук. -Мичуринск, 1998. С. 24.

81. Колесникова, А.Ф. Использование отдаленной гибридизации в селекции вишни / А.Ф. Колесникова // Наука производству. Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Тр. ОПЯС. Тула, 1980, т. 10, ч. 2. - С.30-38.

82. Кондратенко, Т.Е. Особенности повреждения плодовых культур при длительном заморозке во время цветения / Т.Е. Кондратенко, Д.Ф. Деркач // Садоводство и виноградарство. — 1991. — №11. — С.7-9.

83. Корнацкий, С.А. К вопросу о всхожести семян косточковых культур / С.А. Корнацкий // Совершенствование сортимента и технологий возделывания косточковых культур: Тез. докл. и выст. на науч.-методич. конф.-Орёл, 1998. —С.106-107.

84. Кошелёв, В.К. Характер подмерзания садов в зиму 1978/79 г. и условия их восстановления / В.К. Кошелёв // Сб. науч. тр. ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина. — 1980. Вып. 31. — С. 16-20.

85. Кропис, Э. Оценка агрессивности возбудителя усыхания косточковых Verticillium dahlial Kleb. / Э. Кропис., Л. Гольцгакер // Микология и фитопатология. 1972. — № 6.

86. Курбанов, М.М. Усыхание плодовых культур и меры борьбы с ними / М.М. Курбанов // Садоводство и виноградарство. 1991. -№ 12.

87. Курсаков, Г.А. Вишня и слива / Г.А. Курсаков, JI.E. Курсакова, И.И.Ванин — М.: Колос, 1966.- 312с.

88. Курсаков, Г.А. Отдаленная гибридизация плодовых растений / Г.А. Курсаков. М., 1986. - 112 с.

89. Курсакова, Г.А. Результаты изучения новых сортов и элитных сеянцев вишни и сливы / Г.А.Курсакова// Автореферат . канд. с.-х. наук. — Мичуринск, 1969, 269с.

90. Лазаров, И. Повреждение завязей черешни и вишни поздними весенними заморозками в 1977г. / И. Лазаров // Градин, лазарска наука. 1980.

91. Лукин, Е.С. Стабилизация плодоношения вишни / Е.С. Лукин // Садоводство и виноградарство. — 2001. —№3. -С. 16-18.

92. Лутова, Л.А. Генетика развития растений / Л.А. Лутова, Н.А. Проворов, О.Н. Тиходеев, И.А. Тихонович, Л.Т. Ходжайова, С.О. Шишкова. С.-П.: Наука, 200. - 539 с.

93. Ляпихова, А.А. Зимостойкость сортов яблони в условиях Крыма / А.А. Ляпихова // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: Матер, совещ. М., 1993. - С. 102-105.

94. Мазиров, М.А. Быть всегда с урожаем / М.А. Мазиров, Г.Н. Ненайденно, И.Ф. Галкина, В.Г. Содманенко. Владимир, 2002. — 166 с.

95. Метлицкий, З.А. Зимние повреждения плодовых деревьев / З.А. Метлицкий. — М.: Сельхозгиз, 1956. 91 с.

96. Михайлова, П. Бактериални петна и бактериална сочмянка по костилковите у нас. / П. Михайлова // Раст. Защита. 1962. - Т. 10, № 1. -С. 33-36.

97. Мичурин, И.В. Сочинения . М.,т. 1-4,1948

98. Морозова, Н.Г. Проявление зимостойкости сортов вишни и черешни во ВСТИСП после зимы 2005/2006 г. / Н.Г. Морозова // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ. -М., 2006. Т. 17. — С. 159-166.

99. Никитина, К.В. Возбудители бактериозов плодовых деревьев в СевероЗападной зоне РСФСР / К.В. Никитина // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВНИИ растениеводства. 1974. - Т. 53, № 2. — С. 247-248.

100. Новикова, Н.С. Бактериальная флора надземных органов растений / Н.С. Новикова // Изд. Академии наук Укр. ССР. Киев. — 88 с.

101. Нуртазин, М. Зимостойкость сортов вишни в предгорной зоне Алма-Атинской области / М. Нуртазин // Матер. П науч. конф. молодых ученых-садоводов Казахстана по проблеме «Интенсификации плодоводства и виноградарства». -Алма-Ата, 1974. — С. 33-35.

102. Онищук, И.С. Весенние заморозки и уменьшение их влияния на почки косточковых деревьев / И.С. Онищук, В.Ф. Сергеев, В.А. Одинцова // Садоводство и виноградарство. 1997. -№ 2. - С.5-7.

103. Палфитов, В.Ф. Получение корнесобственных деревьев яблони / В.Ф. Палфитов // Садоводство и виноградарство. —2003. — № 4. — С. 10-12.

104. Патерило, Г.А. Болезни коры плодовых деревьев / Г.А. Патерило. -М.: Колос, 1964. .-75 с.

105. Петрушова, Н.И. Бактериальнре усыхание косточковых плодовых культур в Крыму / Н.И. Петрушова// Бактериальные болезни растений. — М., Колос, 1977. С. 135-140.

106. Попова, Е.Е. Влияние абиотического и биотического стрессов на хозяйственно ценные признаки сортов земляники / Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — Мичуринск, 2004. 32 с.

107. Попушой, И.С. Преждевременное усыхание косточковых насаждений / И.С. Попушой, М.Е. Штейнберг // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. — 1961. № 6. — С. 52-53.

108. Потлайчук, В.И. Микозное усыхание плодовых культур / В.И. Потлайчук. -М.: Колос, 1976. -240с.

109. Проворов, Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе / Н.А.Проворов // Журнал общей биологии, 2001, т. 62, №6. С. 472т495.

110. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, Орел, 1999. 608с.

111. Пронин, С.Н. О восстановлении поврежденных морозами садов в РСФСР / С.Н. Пронин // Сб. науч. тр. ВНИИ садоводства им. И.В.Мичурина. 1982. - Вып. 35. - С. 14-18.

112. Ревякина, Н.Т. Рост и плодоношение сливы на клоновых подвоях / Н.Т. Ревякина, Г.Ю. Упадышева // Совершенствование сортимента и технологий возделывания косточковых культур: Тез. докл. и выст. на науч.-методич. конф. Орёл, 1998. - С. 199-200

113. Резниченко, А. Г. Биология плодовых и ягодных культур / А.Г. Резниченко. -М.: Учпедгиз, 1958. 191с.

114. Рубин, Б.А. Физиолого-биохимические основы иммунитета растений / Б.А. Рубин // Вестник с.-х. науки. 1971. - № 9. - С.46-58.

115. Рубин, Б А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б. А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенов. М.: Высшая школа, 1975. - 320с.

116. Рудь, Г.Я. Эмбриональное развитие абрикоса / Г.Я. Рудь, Г.А. Ковшова // Цитогенетические и цитоэмбриол. методы в селекции плодовых и ягодных культур: Сборник. М.: Колос, 1973. — С. 99-102.

117. Рульев, В.А. Интенсификация садоводства — основа возрождения отрасли / В.А. Рульев // Садоводство и виноградарство. — 2001. — № 6. — С.2-3.

118. Рыжкова, Т.С. Причины бесплодия вишни в условиях Омска / Т.С. Рыжкова // Науч. труды Омск. с.-х. ин-та. 1973. - Т. 115. - С. 12-18.

119. Савельев, Н.И. Генетические основы селекции яблони / Н.И.Савельев // РАСХН ВНИИГ и СПР им. И.В.Мичурина. Мичуринск : ВНИИГ и СПР им. И.В. Мичурина, 1998. - 304с.

120. Садляк, A.M. Новее про бактер1альний очик плодових (Erwinia amylovora) / A.M. Садляк // Наук. вюн. Ужгор. ун-ту Сер. Бюл. — 1997. — №4.-С. 253-254.

121. Садовский, Ю.П. Ямчатость древесины вишни / Ю.П. Садовский, И.Ф. Парий // Защита растений. -1985. -№ 10. С. 35.

122. Садовский, Ю.П. Ямчатость древесины вишни / Ю.П.Садовский, И.Ф. Парий // Защита растений, №10, 1985. С.35.

123. Смольякова, В.М. Биологические особенности гриба-возбудителя цитоспороза косточковых пород / В.М. Смольякова // Защита плодовых, ягодных культур и винограда от вредителей и болезней в зоне Северного Кавказа. — Новочеркасск, 1983. С. 3-8.

124. Старостин, В. Вы достали редкий черенок.(как вырастить сильные саженцы) / В. Старостин // Сад и огород. 2006. - № 3. - С. 30.

125. Суджян, З.Г. Камедеистечение (гоммоз) персика и абрикоса в Крыму и Армении / З.Г. Суджян. — Ереван, Сельхозгиз, 1937.

126. Сулимова, Р. О зимостойкости сортов вишни в Белоруссии / Р. Сулимова // Плодоводство. 1974. - № 4. - С. 18-21.

127. Тарасенко, М.Т. Садоводство / М.Т. Тарасенко. — Кишинёв, 1960.-194с.

128. Третяк,К.Д. Повстиста вишня — слаборосла шдщена для сливи/ К.Д.Третяк//Bich. сшьскогосп.науки, 1982, №9.

129. Туровцева, А.Г. Зимостойкость сливы (межвидовых и отдаленных гибридов) в условиях Воронежской области / А.Г. Туровцева // Агробиология. 1961. — №3. — С. 371-377.

130. Тюрина, М.М., Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений/ М.М. Тюрина, Г. А. Гоголева// Метод, рекоменд. — М.Д978.-С-38

131. Удачина, Е.Г. Характер зимних повреждений; косточковых культур и их диких сородичей зимой 1978/79 г. / Е.Г. Удачина, Т.В. Самохина // Состояние плодовых и ягодных культур после зимы 1978/79 г. в Московской области. — М.: Наука, 1982. — С. 28-35.

132. Филиппов, Л.А. Преждевременное усыхание и проблемы зимостойкости плодовых деревьев в условиях Молдавии / Л.А. Филиппов // Садоводство и виноградарство. 1966. - № 6. - С. 29-32.

133. Фирсова, Ю.Е. Роль грибов в усыхании косточковых плодовых культур в условиях ЦЧЗ России / Ю.Е.Фирсова // Диссертация . канд. биологических наук, Мичуринск, 1995. — 151 с.

134. Фисенко, А.Н. Абиотические факторы среды, анализ, тенденции их изменчивости / А.Н.Фисенко // Системообразующие экологические факторы и критерии зон устойчивого развития плодоводства на Северном Кавказе. — Краснодар, 2001. С. 16-18.

135. Фоменко, Т.М. К вопросу об усыхании деревьев вишни / Т.М. Фоменко // Интенсификация садоводства на юге Центрального Черноземья.-М., 1988.-С. 144-156.

136. Харитонова, Е.Н. Селекция вишни на зимостойкость, продуктивность и качество плодов/ Е.Н.Харитонова // Повышение урожайности вишни и черешни. Прогр. и тез., Мелитополь, 1973. - С. 21-22.

137. Хроменко, В.В. Урожайность корнесобственных деревьев груши с малогабаритной кроной / В.В. Хроменко, А.Г. Кондаков // Садоводство и виноградарство. — 2002. — № 1. — С.7-8.

138. Цынгалев, Н.М. Рост и плодоношение сливы на клоновом подвое ВПК-1 в зависимости от схем посадки / Н.М. Цынгалев // Плодоводство. — Самохваловичи, 2004. Т. 16. - С.49-53.

139. Черемисинов, Н.А. Общая патология растений / Н.А.Черемисинов-// Учебное пособие для с.-х. ВУЗов. М., Высшая школа, 1965. — 330 с.

140. Чернов, В.Е. Болезни и вредители косточковых культур / В.Е. Чернов, Т.Д. Коваленко // Защита растений. 1985. - № 2. - С. 54-58.

141. Чмир, Р. А. Хозяйственно-биологическая оценка вишни и черешни в средней полосе России: Автореферат. канд. с.-х. наук / Р.А. Чмир. -Мичуринск, 2003. 24 с.

142. Шаталова, М. Зимостойкость цветочных почек вишни в связи с развитием в летне-осенний период / М. Шаталова // Сб. матер, молодых ученых. Мичуринск, 1973.

143. Шитг, П.Г. Плодоводство / П.Г. Шитт, З.А. Метлицкий. М., 1940.-659с.

144. Шитт, П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений / П.Г. Шитт. -М.: Сельхозгиз, 1958.

145. Шкляр, С.Н. Бактериальный ожог плодовых деревьев / С.Н. Шкляр // Под ред. В.П. Израильского. Изд. Колос.М., 1967.

146. Шнейдер, Ю.И. Дырчатая пятнистость абрикосов в Краснодарском крае / Ю.И. Шнейдер // Микробиология. 1954. - Т. 23, № 6. - С. 698-701.

147. Шпаар, Д. Бактериозы культурных растений / Д. Шпаар, Г. Клейнхемпель, Г. Мюллер, К. Науманн / Пер. с нем. К.В. Попковой. — М.: Колос, 1980. 143 с.

148. Штарк, О.Н. Продуцирование антифунгиальных метаболитов Pseudomonas chlororaphis при росте на различных источниках питания / О.Н. Штарк, А.И. Шапошников, Л.В. Кравченко // Микробиология. 2003. -Т. 72,№5.-С. 645-650.

149. Эчеди, Й.Й. Влияние меняющегося климата на зимостойкость садовых растений / И.И. Эчеди // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ. -М., 2006.-Т.17.-С. 139-151.

150. Abeysinghe, S. Устойчивость фасоли к Botritis cinerea, индуцированная бактерией Pseudomonas aerogenosa: предполагаемая роль пиоцианина / S. Abeysinghe, P. Cornells, М. Hofte // Bulg. I. Plant Physiol. 1998.

151. Arsenijevic, M. Bateriosno izumiranje kajsije / M. Arsenijevic // Zast. Bilja, 1980, 31, №154. P. 393-404.

152. Arsenijevic, M. Istrazivanje uzzoka propadanja sljive sorteStenlej u Jugoslaviji / M.Arsenijevic, M. Petronijavic, M. Suljagic // Polioprivr. Znan. Smotra. Zagreb, 39(49), 1976. -P.293-299.

153. Arsenijevic, M. Parasit kajsije Ps. syringae pv. syringae van Hall I mogucnosti suzbiania / M. Arsenijevic // «Yugosl. vocar.», 1982, 16, № 3-4. -P. 43-50.

154. Bazzi, C. Epidemia di Xanthomonas pruni su susino / C. Bazzi, U. Mazzucchi//Inform, fitopatol., 1980, 30, 5.- P. 11-17.

155. Biggs, A.R. Comparative anatomy and nost response of two peach cultivars inoculated with Leucostoma cincta and L. personii / A.R .Biggs // Phytopathol., 76,9,905-912.

156. Blattny, C. Apricot bare twig and unfruitfulness / C. Blattny, M. Janeckova // Acta Horticultural- 1981.-V. 94.-P. 383-390.

157. Blodgett, E. The eaton bug disease of sweet cherry / E. Blodget, M. Alchelle // Plant Dis. Reporter. - 1977. - Мю 55, N 4. - P. 344-346.

158. Bogoljub, D. Prevremeno susenje stabala u nekih sorfi kajsije na podlozi dzenerike / D. Bogoljub // Jugosloven. vocar. 1990. - V. 24, N 1-2. - P. 7-12.

159. Bolay, A. Le chancre bacterien du cerisier / A. Bolay // Agric. romande, 1968, 7, №1. P. 8-11.

160. Bres, Y. Le deperissement bacterien du pecher / Y. Bres // Pomol. franc. -1977.-V.19, N 1. — P. 15-20.

161. Carles, L. Enroulement chlorotique de l'abricotier / L. Carles // Arboricult. fruit. 1984. - V. 31, N 364. - P. 29-30.

162. Cattuzzo, R. Cancro e disseccamento nel pesco / R. Cattuzzo // Resicoltore. -1987.-30, 9,4.

163. Crossa-Raynaud, P. Sterilita dei fiori di pesco e sue consequenze sulla produzione / P. Crossa-Raynaud, Soleille Blandine, J. Martinez-Tellez, B. Jraidi // Conv. inf. pesco, Verona Ravenna - Campania, 9-14 Iugl. - 1984. - S. I., 3a -P. 143-155.

164. Dennis F. Winter injury to buds of fruit Trees in Michigan / F. Dennis, R. Andersen // Fruit Varieties hortic. Dig., 1972, 26, 4. P. 98-100.

165. Desrue, A. Le grand del et les yeux a fruits / A. Desrui // Agroculture (Fran9e).- 1956, 19, №177, 67, 69, 71.

166. Duffy , B. Potential role of pathogen signaling in multitrophic plant-microbe interactions involved in disease protection / B. Duffy, Ch. Keel, G. Defago // Appl. and Environ. Microbiol. 2004 - 70. - № 3. - P. 1836-1842.

167. Dye, D.W. Blast of stone fruit in New Zealand / D.W. Dye // New Zealand J. Sci. and Technol. - 1954 . - A. 35, № 5. - P. 451-461.

168. Engel, H. Beobachtunger zur «Halswelke» and der Hauszwetsche. /"fl. Engel // Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzlienst (BRD), 1975,27, №5. P. 65-67.

169. Ercolani, G. L. Individuazione di Pseudomonas mors-prunorum Wormald quale agente del cancro batterico del ciliegio in Italia / G.L. Ercolani // Fruticultura. 1966. - V. 28, № 6-7.

170. Ferkl, F. Vysoke letni teploty a jejich vlov na mertvicnti hynuti merunek / F. Ferkl // Pestovanie marhul a ich precasne hynutie.Bratislava. 1958. - P. 237-240.

171. French, W.S. Distribution and severity of plum leaf scald disease in Brazil /, S.W. French, A. Feliciano // Plant Disease. 1982. - V. 66, № 6. - P. 515-517.

172. Gardan, L. Le deperissement bacterien du pecher / L. Gardan, J. Luissetti, J.P. Prunier, A. Vigouroux Anders // Ann. phytopathol. 1975. -V. 7, № 3. - P. 185-187.

173. Garret, C.M.E. Comparison of plant pathogenic pseudomonads from fruit trees / C.M.E. Garret, C.G. Panagopoulos, J.E. Crosse // J.Appl. Bacteriol. -1966. -V. 29, № 2. P. 342-356.

174. Gehring, F. Untersuchungen uber das Auftreten von pflanzenpathogenen bacterien der gattung Pseudomonas an Holzgewachsen im Sahre 1960 in der Bundesrepublik / F. Gehring // Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. -1961, 13, № 12,177-182.

175. Giambattista, G. Una insolita moria del susino causata da Verticillium dahliae 1 Agrobacterium tumefaciens / G. Giambattista, M. Scortichini // Inform. Agr. (Verona). 1989.-45, 26,. 66-68.

176. Grossman, G. Beobachtungen zur Auswirkung vonBlutefrosten bei subkirschen /G. Grossman,M. Stortzer//Arch.Gartenbau, 1985,33 -№2.-P.67-73.

177. Harris, D.C. Diaporthe perniciosa associated with plum dieback / D.C. Harris // Plant pathology. 1988. - 37, 4. - 391-397.

178. Hattingh, M.S. Differential interactions between Ps. syringae and deciduous fruit trees / M.S. Hattingh, I.M.M. Roos, E.L. Mansvelt // Plant pathog. Bact. Proc. 7th I nt.Conf., Budapest, Sune 11-16,1989. Pt-A.-Budapest, 1990.-P. 137-138:

179. Heimann, Max. Bakterieller Rindenbrand und krebsartige Wucherungen an Aprikossen / Max. Heimann // Mitt. Rebe und Wien. Obstbau und Friichterwert. -1973.-23, №5-6.-P. 391-403.

180. Hlyn, M. Skutkiprzymrozkow wiosennych 1953 w sadzu pomologicznym w Korniku / M. Hlyn, S. Suszka // Arboretum Korn., 1955, 1, 167-168.

181. Ionica, M. Detectarea organismelor de tip micoplasma in piersioii cu simptome de closa si declin, in diferite zone de Romania si rolul asestor germeni in etiologia bolii / M. Ionica // An. Inst. cerc. prot. plant. 19,1986. 11-18.

182. Jayaraj, J. Foliar application of B. subtilis AUBS1 reduces sheath blight and triggers defense mechanisms in rice / J. Jayaraj, H. Yi, G.H. Liang, S. Muthukrishnan, R. Velazhahan // Pflanzenkrankh und Pflanzenschutz. — 2004.-V. Ill,№2.-P. 115-125.

183. Kaltschmidt, B. Auftreten und Bedeutung der Krotenhaut-krankheit in Suskirschenanlagen der DDR.

184. Klement, Z. Apoplexy of apricots. I. Bacterialdie back and the development of the disease / Z. Klement, D.S. Rozsnyay, E. Visnyovszky // Acta phytopathol. Acad. sci. hung. - 1972, 7, № 1-3. - P. 3-12.

185. Kiidela, V. Prubch odumirani tresni na jednom stanovisti v zavislosti na veku stromu, odrude a pocasi / V. Kudela // Sb. UV. TIZ. Zahrad, 1990,17,2, 81-87.

186. Leben, C. Bacteria in buds and on leaf surbaces / C. Leben, A. Lange // Abstract «Proc. 3rd I nt. Conf., Plant Pathogen. Bacteria, Wageningen, 1971». -Wageningen, 1972, 13.

187. Li Thomas, S.C. Pseudomonas-line early blight on sveet chtrries / S.C. Li Thomas, P.L. Sholberg // Can. Plant Disease Surv. 1992. - P. 121-124.

188. Lyskanovska, K. Rak bakteryjny drzew awocawych w Polsce / K. Lyskanovska // Biul Inst, ochrony rosl. 1966, №34, 331-360.

189. Marani Tassinari, M. Singolari conseguenze del freddo sulle pesche / M. Marani - Tassinari // Inform. Fitopatol. -1956, 6, № 21. - P. 334-335.

190. Massfeller, D. Bakterien krankheiten unserer obstgeholze / D. Massfeller, B.-B. Godesberg // Obstbau (Bonn). 1977, 2: 42-43.

191. Mehlenbacher, S.A. Progress in apricot breeding in New Jersey Proceedings. 1986. 377-382. Intern. Symp. On apricot culture and decline. Kecskemet, Hungary. 17.07-21.07 1985.

192. Morris, С. E. The ecological significance of biofilm formation by plant-associated bacteria / C.E. Morris, J.-M. Monier // Annual Review of Phytopathology. Vol. 41. 2003. - Palo Alto (Calif.), 2003. - P.429-453.

193. Mortensen, B. Occurrence of dead flower buds in the sour cherry cultivar Stevnsbaer / B. Mortensen, J. Grauslund, P. Hansen // Tidsskr. Planteavl., 1987, 91, №2.-P. 163-171.

194. Nelsson, F. Scador ar varfrost 1961 / F. Nelsson, I. Fernqvist // Sver. Pomol. Foren. Arsskr. 1961. Arg. 62 - Kristianstad, 1961. - P. 135-144.

195. Nyujto, F. Frost tolerance studies in apricot varieties / F. Nyujto, Z.Erdos // Proceedings. 1986. 337-343. Intern. Symp. On apricot culture and decline. Kecskemet, Hungary. 17.07-21.07 1985.

196. Oliwe, S.W. Occurrence and nature of ice nucleation — active strains of Ps. syringae on apple and peach trees in Georgia / S.W. Oliwe, S.M.I. Carter // Plant Disease. 1988. - 72, №10. - P. 837-843.

197. Paulechova Kralikova, K. Ihe effect of the Prune dwarf on some, varieties / K. Paulechova - Kralikova // Zastita bilja. - 1965,16, №85-88. - P. 463-467.

198. Prunier, J.P. Le chancr bacterien du cerisier en France. Un risaue serieux (lere part). Description de la maladie / J.P. Prunier, J. Cotta // Arbaricult. fruit. -1985. 32. №372.-P. 39-42.

199. Raju, B. Plum leaf scald : isolation, culture, and pathologenicity of the causal agent / B. Raju // Phytopatology. 1982, 72, 11: 1460-1466.

200. Ross, M.M. Fluorescent pseudomonads associated with bacterial chanker of stone fruit in south Africa / M.M. Ross, M.S. Hattingh // Plant Disease, 1983, 67, №11.-P. 1267-1269.

201. Regner, K.M. Etiology of canker and dieback of sweet cherry trees in Washington State/ K.M. Regner, D.A. Johnson, D.C. Gross// Plant Disease. 74, 6, 1990.-430-433.

202. Schilberzki, I.C. Uber die Ursachen der Apoplexie bei den steinobstbaumen / I.C. Schilberzki // Angewandte. Batanik, 1935, 15, 2. 105-122.

203. Schmidle A. Aktuelle probleme des pflanzenschutzes im obstbau / A. Schmidle // Mitt. Biol. Bundesanst. Land — und Forstwirt, Berlin — Dahlem, 179, №191.-P. 91-111.

204. Schoeneweiss, D.F. Predisposition, stress and plant disease / D.F. Schoeneweiss // Ann. Rev. Phytopath. 1975, 13. - 193-211.

205. Siddiqui, T.A. Mixtures of plant disease suppressive bacteria enhance biological control of multiple tomato pathogens / I.A. Siddiqui, S.S. Shaukat // Biol, and Fert. Soils, 2002. 36. - №4. - P.260-268.

206. Sobiczewski, P Etiology of sour cherry bacterial canker in Poland / P. Sobiczewski // Fruit Sci. Repts./1984, 11, №4/ P. 169-179.

207. Stosser, R. Abnormitaten in der Embryo — und Endospermentwicklund bei Kirschen in Beziehund zum Fruchtwachstum / R. Stosser, S.F.Anvari // Gartenbauwis senschaft. 978, 43, № 4.- P. 157-162.

208. Thordak — Christensen, H. The baryley Blumeria graminis interactiob a case study In. Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / H. Thordak -Christensen, P.L. Gregersen, D.B. Cjllinge // Eds. A. I. Slusarenko, RSS, Dordrecht, 2000. P. 77-100.

209. Uyemoto, J.K. Diagnosis and incidence of diseases associated with a decline of sweet chrry trees in California orchards/ J.K. Uyemoto, S.K. Lowe, W.R. Schreader, W.D. Gulber, B.C. Kirkpatrick//N.Z.J. Crop and Hort Sci. 17, 3, 1989.-265-270.

210. Van Peer ,R. Induced resistances and phytoalexin accumulation in biologieal control of fusarium wilt of carnation by Pseudomonas sp. strain WCS 417 r /R Van Peer, G.J. Nieman, B. Schippers // Phytopatol., 1991. P. 728-734.

211. Vigouroux, A. Etudes sur les bacterioses des arbres fruitiers / A. Vigouroux // Ann. phitopathol. -1970,2, № 1. P. 155-179.

212. Wei, G. Induction of sestemic resistance of cucumberto Colletrotichumorbiculare by select strains of plant grouth promong rhizobacteria / G. Wei, I.W.Kloepper, S. Tuzun // Phytopatol., 1991, 8/ - Р/ 1508-1512.