Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОБМЕН СО2 ГЕНОТИПОВ СОИ, ОТЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ И ПРОДУКТИВНОСТИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОБМЕН СО2 ГЕНОТИПОВ СОИ, ОТЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ И ПРОДУКТИВНОСТИ"

АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ БОТАНИКИ имени В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

МИРЗОЕВ РУФЕТ САДРЕДДИН оглы

ОБМЕН СОй ГЕНОТИПОВ СОИ, ОТЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ И ПРОДУКТИВНОСТИ

03,00.12 — Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических иаук

В а к у

работа выполнена в НИИ земледелия Госагролрома Азербайджан*

академик АН АзсрО. ССР. доктор биологических наук Д. А. АЛИЕВ.

доктор биологических наук В. С. ДОВНАР, кандидат биологических наук И. В, АЗНЗОВ.

Ведущая организация; Институт фотобиологии АН БССР (г.Минск).

иа заседании специализированного совета по присуждению ученой степени кандидата наук при Институте ботаники им, В. Л. Комарова АН Азербайджанской ССР (370073, Баку, Па там даре кое шоссе, 40).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники к«. В. Л, Комарова ЛVI Азербайджанской ССР.

СКОЙ ССР.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Защита состоится

1990 г. в ¿У. .

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Р. К. ДЖЛВАДОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В развитии агропромышленного комплекса страны и обеспечении населения продуктами питания, ооо-ббйно бслтошмк и высококалорийными. валкое значение имеет увеличение доли расти тельного балка за счет зернобобовых, в том числе сои - ценной высокобелковой культуры. Огромная ценность сои, перспективы её широкого внедрения ь народное хозяйство тре-йуиг всестороннего комплексного исследования, направленного на ловышэнЕе урожайности её посевов я качества зерна. Эта работы должны базироваться па глубоком г разностороннем изучении путей и методов реализации потекдаальной продуктивности в производственник условиях, а также создании новых сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды.

Роль фотосинтеза в продукционном процессе нашла своё отражение а теории фотосинтетической продуктивности растения, разработанной отечестзенними к зеруйонннми исследователями (Кичигоро-ВИЧ, 1956, 1970, 1977, 1982; Шульгин, 1973; Алиев, 1974; Кунаков, 1977, 19Й5; Тоонинг, 1977; Мокроносов, 1981, 1993; Быков, Зеленский, 1582; Наокров, 1932; Еуапя, Ршегоп, 1970 и Др.).

Фотосинтез как основной процесс жизнедеятельности растения представляет собой надежный резерв для дальнейшего повышения юс продуктивности. Поэтому значительный интерес представляет сравнительное исследование газообмена генотипов сон, отличающихся по росту, архитектонике растений, длине вегетационного периода к урожайности в различных условиях выращивания. При этом большое теоретическое и практическое значение имеет сравнительное исследование составляющих углекислотного газообмена различных генотипов соя. Это дает возможность выявить свойства фотосинтетичвеко-го аппарата и роль различных услошй выращивания, обусловливавших высокую потенциальную продуктивность, а также представить физиологические обоснования исходного материала для целенаправленной селекции.

Данная работа посвящена исследовачию интенсивности СО^ газообмена различных генотипов сои, отличающихся по морфофизиологическим признакам и продуктивности.

Результаты исследований имеют важное значение для разработки прогрессивной технологии возделывания сои и практического использования фотосинтетических признаков в селекции при создании

; центральная

| РУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА

| сельскохоз академии

!

i&cонопродуктивных сортов.

Цель и задачи и у с^понания. Целью настоящей работы явилось исследование угле кислотно го газообмена, суточной и онтогенетической динамики, а также его составляших у листьев различных генотипов оои, отличающихся ш фотосинтетическим лризна!сам и продуктивности, в связи с форшровапием урожая посевов в различных условиях щращивашш.

В задачи исследования входило: изучение интенсивности газообмена листьев, е. j суточного, онтогенетического хода и установление их зависимости от фотосинтетических признаков; определение характера взаимосвязи мевду отдельными компонентами газообмена; исследование интенсивности фотосинтеза листьев различных ярусов и её зависимости от фотосинтетически активной радиации (ФАР), а такде определение отцуктуршх элементов продуктивности растений и урожая зерна.

Научная новязнд. Впервые для полевых условий Азербайджана детально изучены особенности углегислотного газообмена листьев различных ярусов у контрастных генотипов сои в зависимости от продолжительности, вегетационного периода, фотосинтетических признаков, продуктивности и условий вяращишния при сочетании минерального питания и нитрагином. Выявлены сортовые различия в суточном и онтогенетическом ходе изменения фотосинтеза и фотодыхания. Исследовано влияние условий шравдвания на интенсивность фотосинтеза; показано, что высокоактивный период фотосш. -тетаческого аппарата у высокоурожайных генотипов продолжается более длительное время. Выявлено, что интенсивность фотосинтеза и выделения С02 на свету больше у високоуро)лаШщх генотипов. У исследованных генотипов отношение фотодыхания к HCTiiHJioi.ty синтезу оказалось близким и оставалось nocroffliiri; в течение онтогенеза. Уест ногл сип взаимосвязь ! i,r ра с гудело;'.;:!;:,! УАР и интенсивностью фотосштеза листьев разли'шьк ярусов г посешх. С лет ото кривые показшшш, что низкорослые и среднерослые генотипы шлеиг более висоное плато насыщения.

Практическая ценность. На основании полученных результатов разработаны конкротныа предиоженчя для целенаправленной селекции, 7юторыо используются практически селикцион^юш ЛчН! Ш земледелия. Получопнпо датше могут оыть « столь з ом чн при ейздшши C'JiTOn, бЛИЗШГС к пдопштпу тшгу.

я ну '.'шк!уц1|д. Основою натпрпачн нсс/.сдошии''1

доложены на: 1У реопубяиканской конференции молодых ученых и специалистов на теку "Интенсификация агропромышленного производства на современном этапе" (Баку, 1988); республиканской конференции аспирантов и молодых научных работников (Тбилиси,

1988); Закавказской конференции молодых ученых и специалистов на тему "Интепсификагсия егропромышеиного производства на современном этапе" (Ваку, 1969) ; 1У республиканской научно-технической конференции на тему "Химия и сельское хозяйство" (Баку,

1989); на Всесоюзном совещании на тему "Проблема азота в интенсивном земледелии" (Новосибирск, 1990); на семинарах отдела- физиологии растений и радиобиологии АзНЙИ земледелия.

Цуб^т^гдя. Do материалам диссертации опубликовано 6 работ. д уготктупа ляссвггеики- Диссертационная работа состоят из введения, 8 глав, заключения, выводов, практических предлояеннЗ, списка литературы 247 наименований, в том числе 70 наостренных я нрилояедия. Работа изложена на 182 страницах машинописного текста, содержит 20 рисунков и Ш таблиц в тексте H 4 рисунка и 20 таблиц в щшгажеаии,

СОДЕШШБ РАБОТЫ

Ошты проводились на орошаемо» участке эксперимента лъясй базы Азербайджанского НИИ земледелия, расположенном на Ашмрояском полуострове, в течение 1906-1989 гг. Объекта*« исследования служили сорта сои, отличающиеся по росту, продолжиталыюсти вегетационного периода, архитектонике, продукгввиооти и другим морфо^эаологнческим признакам: Бысгрица, Эадиа - нвзкорошше (высота 40-55 см), очень скороспелые, устойчивые te полеганию, листья мелкие, кусты сжатые, низкоурожайные; ШИИШ-38Э5, Комсомолка - средаерсслые (шзота 60-70 ai), среднеспелые, устойчивые я оэ латанию, листья средней крупности, сорта отличимая голусжатой формой куста, листья и боковые ветви прикреплены к стеблю 1ьд острым углом, . высокоурожайные; Провар, ШИИМК-Э и Пяемя - высокорослые (высота 00-115 см), среднеспелые, листья крушше. Провар является низкоурожайны* сортом, ШИИМВ-9 и Пламя - среднеурокайнымв. Эти сорта характеризуются широкой формой куста. Провар и ШИИМК-9 устойчивы, а Пламя среднаустойчив X полеганию. Сорт Провар ин-тродуцирован из США, остальные сорта выведены во Всесоюзном на-

учно-исследовательском институте масличных культур {ШИИМК) •

Содержание общего гумуса, азота и фосфора в пахотном слое почвы участка в среднем составляло соответственно 1,91, ОДОбЯ и 28,7 иг/кг точвн.

Среднегодовая температура воздуха в годы исследований составляла 13,4-14,0°С, суша осадков 151,8-344,9 мм.

Сорта выращивал? в следующих вариантах: I - без удобрений (контроль); П - без удобрений, с обработкой семян перед посевом рвзоторфином (контроль + нитрагин); Ш - о внесение« минеральных удобрений (контроль + д.в.); 1У - с внесением минеральных удобрений в обра<5откой семян ризоторфином (нитрагин + 1160^60%! л.в.) при оптимальной норме шеева. Во П и 1У вариантах перед посевом сомена обрабатывали ризоторйкиом -¿тачл 6346. Удобрения вносились при предпосевной культивации -30$ азотных, 100? фосфоряих и калийных, остальная часть азотные - в заде подкормки в $азе вотпления (40л) и в период формирования бобов (30^). Для поддержания алэхаоети в почве па уровне 70-75« за вегетадаю проводили 7-9 поливов.

Площадь учетной далямки 54 м2, повтораоегь•опыта 4-ярат-ная. Интенсивность газообмена неотдаденных дестьев различных ярусов определяли в открытой систече в токе воздуха инфракрасным газоанализатором (1ША5-2Т , ФРГ), вкжиченада по дифференциальной схеме ( Зеа^аИ еЪ ь1. , 1971),

Ассимиляционную поверхность лне-тьев измеряли с помощью автоматического измерителя нлощадл ААС-400 (Япония), удельную поверхностную плотность листа рассчитывали по отношению его сухой массы к площади. Содержаний хлорофилла определяли спектрофото-метрическим методом (Шлнк, 1971), ФАР рассчитывала по методу, приведенному в райоте Х.Г.Тоокинга и Б.И.Гуляева (1967).

■Данные обработан« статистически на 5^-ном уровне значимости (Доспехов, 1935)»

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛ£ДСБЛНИ,1

I. Суточный ход изменен!!я интенсивности газообмена а продуктивноеть фотосинтеза

Результаты динамаки суточного изменения угла молотн ого газообмена у различных генотипов во шагом сходны и имеют некото-

рыв общие закономерности (рис. I). Так, дневные изменения наблюдаемой интенсивноета фотосинтеза листьев растений характеризуются кривыми, показывающими резкое возрастание величины фотосинтеза в утренние часы к круто снижающимися в вечерние. С заходом солкца фотосинтетичвскяй газооймея переходит в дыхательный.

I - температура окруяаищей среди; 2 - ФАР; сплошные дании - интенсивность газообмена листьев растений, выращенных при внесении шшерального штания; пунктирные линии - интенсивность газообмена листьев растений, выращенных оеэ внесения шшерального штания (контроль).

Понижение интенсивности фотосинтеза для всех исследованных сортов к 12-16 часам связано в дневной депрессией фотосинтеза.

Как видно из рас. I, фотосинтез у листьев начинается после 7 часов, быстро возрастает с восходом солнца и достигает своего максимального значения в утренние часы для сортов Волна - 20,2; ШИИМК-3895 - 25,0 и для ШИМК-9 - 19,8 мг С02/дм2.час, после чего ннтенсивкость фотосинтеза снижается и б полдень составляет 27% от максимального значения для сорта Волна, 50 и 60% соответственно дай ШИШК-ЗШ5 а ВИИМК-9. Дневная депрессия фото-, синтеза у сорта ШИШК-9 начинается раньше по сравнению с ШИШК-3895 и проявляется значительно глубже. Интенсивность фо-тосянтеза в 12 часов у листьев ШИИЖ-ЗЬ95 составляет £0,0, а у сорта ШИШК-Э всего 10,2 мг СО^/дм^час. По-видимому, это связано с архитектоникой и другими.генетически.® свойства!®, что проявляется в более активной работе фотосинтетического аппарата и эффективном накоплении высокоурожайными сортами углероде в течение дня. Отметим, что солнечная радиация и температура окрука-ицей среды в полдень имеют свои максимальные эначвнкя за день. Очевидно, зри пощшбшш температуры окружающего воздуха происходит усиленная транспирадия и в результате листья теряют тургор. В ответ на »то воздействие в порядке саморегуляции фотосинтети-чеокого arrapara устьица частично закрываются,

В вечерние часы с уменьшением солнечной радиации понижается интенсивность фотосинтеза и к 21 часу наблюдается угле кислотный компенсационный пункт, после чего фотоснятетический газообмен переходит в дыхательный газообмен и наблюдается выделение угле-кислотного газа я результате дыхания. Максимальное значение ночного ".кхания наблюдалось к 23-2 часам. Снижение интенсивности дыхания примерно в два рааа к 5 часам утра для всех исследованных сортов, по-видаоцу, связано б первую очередь с понижением уровня суйотратоь дыхания, В течение ночного периода высокоуро-найные сорта имеют незначительно повышенную интенсивность дц-са-в*я.

Внесение аднеральлнх удобрений эаачительно улучшает фото-синтетачеэду® деятельность растений в посеве и влияет яа ход изменения суточного газообмена. Это в основном проявляемся в максимальных значениях фотосинтеза и дыхания в тешние суток.

На основе суточного хода изменения интенсивности газообмена вычисляла продуктивность фотосинтеза в течение суток. Эта

лкчией, как известно, явшттся одоам из показателей ассимиляционной деятельности растений и играет .вашу» роль в опенке накопления У них органического вещества. Выяавено, что у дасокоуро-аайяцх, среднерослюс генотипов (ШИШК-3695, Комсомолке) суточная продуктивность фотосинтеза наибольшая и в среднем составляет 90 мг СО^/дьг .сутгж, наименьшая у низкоурожайных кизцорослнк сортов (Вэдаш, Еыстрица) - 60 мг СОз/даг.сутки. Високорослые сорта занимают промежуточно« положение - 73 мг СО^/дм*^ .сутки» Таким образом, фотосп ктетичоский аппарат высокоурожайных сортов в посеве более эффоктивяо работает в течение дня.

2. Онтогенетическое изменение антенсивйости фотосинтеза

Ассимиляция COg растениями в процессе фотосинтеза является важным услмрем форшровэния урожая* прочем связь иакду активность!) фотосвнтетйческого аппарата в продуктиш остью растений носит слояннй характер. Гам не менее, выявление определенннх закономерностей в онтогенетическом ходе структурной и функциональной «стищости фотоси нтвтаческого аппарата различных генотипов веоьт важно дкя разработки основ швшшия продуктивности сель-скохоаяйотве&ных культур.

Анализ одтогеяэтических изменений интенсивности фотосинтеза листьев ноояадуемих сортов оон доказывает, что. начиная с фазы ветвления, интенсивность фотосинтеза постепенно возрастает к достегает максзмального значения: у газкорсюяшс сортов ОБыстршда, Волна) в фазе налива верна (31,0 в 22,0 мг СО^/акг.час); у срад-яерослыг высокоурожайных сортов (ШЮШК-3895, Комсомолка) - в период формирование (Íoííob - начало иалиэа «рва (23,5 ж 23,0 мг СО^/даг.час); у лщух высокорослых сортов (Провар, HSMK-9) - в начале яалнва эе(риа (20,5 в 21,0 иг СО^/яг.чао), а у сорта Пламя - в фазе яалнва зерна (22,4 мг рОу£*г.час) (рис. 2). Сорт ШИШС-3895 вступает в фвву формирования бобов оа &-8 давй рань-яе, чем остальные среднеспелые copra, ж в течение дней кн-■ тенсжввость его фотосинтеза шдлерввввтйя на шооясм уровне. Самый длинный nejffiOfl формирования бобов - яалнва зерна отмечав у этого сорта (в среднем 53 давй ьа чвтцре года). Такая закономерность характерна идя доек жссжедувтсс вазокоурожайнкх сортов. Следователь во, ваакоплеяии урожая зерва оояовяув роль играет не общая длина вегетационного периода, а продолжительность периода

Рис. 2. Онтогенетические изменения интенсивности фотосинтеза у различных генотипов сои.

X - Волна; 2 - ШИШК-Зе95; 3 - НШК-9.

•

формирования бобов п налива зерна. Поэтому при оценке исходного материала с точки зрения повышения урожайности зерна селекционерам следует обращать внимание также на продолжительность этого периода,

3. Составляющие углекислотного газообмена листьев сои

Обмен СО^ растений с окружающей средой является сложным процессом и вюгочает несколько созтавляющх. Изучение их взаимосвязи у различных генотипов, отллчащихся по своел продуктивности, может дать представление о роли каждого в продукционном процессе.

Выявлено, что у всех исследованных сортов в онтогенезе составляющие углекислотного газообмена, кроме темнового дыхания, изменяются прошрционалыш (рис. 3). Отношение фотодыхання к истинному фотосинтезу в онтогенезе листьев целого растения довольно постоянно и составляет у низкорослых сортов в среднем 29$, у среднерослых - 35$ и у вмзокорослых - 28%. Это означает, что при фотодыхании тратится около трети углерода, ассимилированного при

Волна

о

я> у

% о

40 30

20 10

ЖВЕЖ-3895

УП УШ месяцц

месяцы

Ряс. 3. Составляющие углекислотно-го газообмена листьев сои.

1 - истинный фотосинтез (Фи);

2 - наблвдаемнй фотосинтез

(Фн)г

3 - фотодихание £ Вф);

4 - темновое дыхание (Зт).

фотосинтезе. Одинаковый характер изменения интенсивности истинного фотосинтеза и фотодшхания в течение онтогенеза доказывает существование положительной связи между указанными составляющими углекислотного газообмена листьев сои. В отличие от фотосинтеза и фотодыхания, онтогенетическое изменение интенсивности темнового дыхания происходит прямолинейно я величина этого показателя для всех исследованных сортов наибольшая в начале вегетации, когда происходит более интенсивный рост и развитие, а в конце вегетации в результате старения листьев она постепенно снижается. Но абсолютной величине темнового дыхания исследованные генотипы отличаются незначительно.

Сопоставление величвч составлявших углекислотного газообмена показывает, что в процессе выделения на свету основная роль принадлежит фотодыханию. Установлено, что у высокоурожайных генотипов сок величина фотодыхация больше по сравнению с низкоурожайными генотипами.

4. Распределение ФАР в посеве и интенсивность фотосинтеза листьев разных ярусов

Соя является типичным растением короткого дня, поэтощ' овот играет в её развитии важную роль. Для обеспечения оптимального <£у нщвонирования газообмена в листьях, приводящего к улучшению газообмена ценоза в делом, все листья растений, независимо от ярусного расположения, должны эффективно использовать солнечную радиацию.

Для определения роли листьев отдзльных ярусов в фотосинтетической деятельности растения условно были разделены на три яруса и во время измерения ориентации листьев не изменяли. Из табл. I шдно, что для низко- и среднерослых сортов величины интенсивности поглощения СС>2 листьями верхних и средних ярусов из-за светового режима отличаются незначительно. К~ньшее количество

Таблица I

Интенсивность фотосинтеза листьев различных ярусов и распределение ФАР при естественной ориентации листьев

Интенсивность фотосинтеза Распределение

Генотипы (мг СС^/да^.час) ФАР (%)

I П 13 I П Ш

Быстрица 14,4^0,65 17,Э±0,27 19,8±0,17 40 53 100

Волна 14,850,61 18,220,50 20,9±0,24 37 64 100

ШМШ-3695 Э,5±0,М В,3^0,52 21,8*0,90 24 61 100

Комсомолка 9,3^0,20 19,020,17 21,3*0,61 23 45 ГОГ

Провар 7,4^0,27 П,7±0,51 18,1*0,68 17 44 100

ШИШК-9 7,3^0,27 13,0±0,31 19,8*0,17 14 43 100

Пламя 5,0±0,17 14,5±0,55 20,520,43 13 41 100

Примечание: I - нижний ярус; П - средний ярус; Ш - верхний ярус; 0,43 кал/см2,шн -

ллстьев и их небольшие размеры на растениях низкорослых сортов Быстрица и Ролна дашт возможность проникновения к нижчкм ярусам относительно больше ЪА?, Высокорослые ганстпш Проюр, К-211?ЛЛ-1-К Стаж крункке листья и черси/л эти.с листьев т^пк^агмею:

к главному стебла под бодьи.м углом. Это способствует значительно^ затенению листьев нижних ярусов, которые функционируют б течение продолжит <ш,ного периода при слабой освещенности и вследстши этого преждевременно' отшрают.

Установлено, что у низко- и среди ерослых сортов листовая поверхность больше в среднем ярусе, а у высокорослых - в нижнем ярусе. Несмотря на большую листовую поверхность листьев нажних ярусов у вчеокорослых сортов, они в процессе ассимиляции СС^ у част ву от слабо. Выявлено» что у всех ксследованних генотипов к ассимиляции СО£ основную роль играют листья среднего яруса - генотипы ВНЖЖ-3395 л Комсомолка более акта ш о ассимилируют СО^ по сравнению с другими генотипа!®. Отмечено, что,если при естественном расположении листьев наибольшей интенсивностью фотосинтеза обладают листья верхнего яруса, то при искусственной ориентации к свету преобладают листья среднего яруса.

Анализ световых 1фивых фотосинтеза (рис. 4) показывает, чгс имеются сортовые различия как в угле наклона, так и в уровне плато насыщения фотосинтеза. Угол наклона первоначального участка и уровень плато насыщения светом больше всего у низко- и средне-

Волна

ШШК-9

« -1С*-

свег, кал/см .мин

.2

свет, кал/см^.мин

Гис. 4. Световое крнлые фотосинтеза.

рослых сортов, т.е. листья этих сортов более эффективно используют эншгию солнечного света для формирования урожая.

Различия в световых кривых обусловлены в первую очередь структурной организацией асетилирующих органов растений. С другой стороны, различия в световых кривых, согласно литературным данным, да-шишму, можно объяснить различиями в анатомической структуре их листьев,

5. Особенности интенсивности фотосинтеза генотипов - сои в зависимости от условий выращивания

Фотосинтетическая деятельность растений в волевых условиях , заадсит от множества факторов, среди которых, наряду с орошением, особое место занимает обеспеченность элементам» минерального питания. Соя, как и все бобовые культуры, удовлетворяет часть. своей потребности в азоте за счет усвоения молекулярного азота атмосферы в симбиозе с клубеньковыми бактериями, образование которых становится более интенсивным при предпосевной обработке семян нитрагином. ■ ■ ■ ,

Результаты исследований показали 'табл. 2), что самую адз-

Таблица 2

Влияние услошй выращивания на интенсивность фотосинтеза листьев сои в фазе налива зерна Смг СО-Удм^.час)

Генотипы Контроль Конт.+ нитр. И90Р60К45 Н60Р60К45* нит^.

Быстрина 12,3 15,4 18,2 19,3

Волна 12,8 16,3 ■ 15.5 . 20,2 ■

шьшк-зеэ5 15,2 13,4 21,9 23,6

Комсомолка 14,3 18,1 21,0 22,8

Провар 12,3 15,3 17,2 16.9

шж-э 12,9 16,2 19,2 : ' 20.6

Пламя 13,4 16,8 20,9 21,6

НСР05 =5 1,98 мг С02/дм2.час

кую величину интенсивности фотосинтеза имеют листья растений, в^ рамепнызс в контрольно« варианте (I), а паибольпуп -листья раоте-

ний, выращенных при сочетании удобрений с нитрагином (1У вариант). Выявлено, что во Я варианте (без удобрения с ни троги ном) инокуляция сошн почти на 25$ увеличивает интенсивность фотосинтеза, а при сочетании удобрения с нитрагином влияние инокуляпаи несколько снижается (срав. Ш и 17 варианты). Значительный интерес представляет сравнение интенсивности-фотосинтеза у листьев растений, выращенных во П и Ш (удобрения без нитрагина) вариантах, Несмотря на то, что предпосевная обработка сеуян с нитрагином (П вариант) значительно увеличивает интенсивность 'фотосинтеза, этот показатель больше в Ш варианте. Это, по-салимому, связано с тем, что обработка семян нитрагином не ыожет полностью заменить внесение необходимых минеральна элементов.

6. Онтогенетические изменения содержания хлорофилла, удельной поверхностной плотности, гоготэди листовой поверхности и надземной сухой биомассы

В формировании биологического и хозяйственного урожая большое значение имеет фотосинтетическая активность растений, которая зависит от многих параметров ассимиляционного аппарата. Среди них особое место принадлежит пигментам* особенно хлорофиллу, являющемуся основным пигментом, . участвующим г процессе фотосинтеза.

Выявлено, что у всех исследованных сортов, независимо от условий выращивания растений, в начале.фазы ветвления содержание Хл(а+в) в листьях изменяется незначительно (рис, 5). У генотипов Бкстрица и Волна максимальное содержание Хл(а+в) приходится на фазу налиьа зёрна, остается практически .постоянным в течение 1015 дней и составляет: для сорта.Быстрина 2,5; дам сорта Волна 2,9 мр/г сырого веса. С начала.фазы созревания бобов у этих сортов происходит резкое снижение содержания хлорофилла до 0,5-0,6 ;лг/г с. веса. В отличие от низкорослых сортов у средаерослых максимальное содержание хлорофилла (3,1 мг/р с.ьеса) наблкщается е йазе формирования боЗов и с наступлением фазы налива зерна сильно уменьшается. У внеонороелнх генотипов (Провар, ВНИШК-9 к Пл£1.и) максимальная величина содержания Хл(а+в) приходится для сорта Провар на фазу цветения: -формирования.бобов» а для ВНКШК -9 и Пламя на начало формирования бобояи налива зерна. У висо-гсоу^окгЛзных гонотепов ШШ.Ж-3695 и Комсомол:о суммарное содер-

зднко хлорофилла в среднем на 15-17« больше, чем у других сортов.

3

2 ■ 1

о *

.и

±ллна

« +

с) Си

НШ.1К-3895

Г

У1

УП уш

месяцы

ЙМШК-Э

У1 УП УШ месяцы

Рис. 5. Динамка содержания Хл(а+в) в листьях сои.

I - контроль; 2 - кон 1'.+1ШТ.

3 - контр. + *1,90Р60К45;

4 - Ы60?60К45 + нитр.

На содержание хлорофилла в листьях растений оои существенно вменяют услошя выращивания, в частности, обеспечение растений азотным питанием, а тэзеяе возрастное состояние листьев. Наименьшее содержание Хл(а+в) на блюда ется в ¡сонтрольном варианте. Оно составляет для низко- и высокорослых сортов в среднем 1,6, а для средаерослых - 1,& (,с/г сирого веса, В течение онтогенеза наибольшее содержание хлорофилла отмечено в листьях растений, выращенных при сочетании удобрения с нитрагином (Я шР60К45 + №Л'Р* ~ 1У вариант). У всех исследованных сортов, выращенных во П и Ш вариантах, сушзрноа содержание хлорофилла имеет относительно близкие величины. Это указывает на то, что предпосевная обработка семян нитрагином и внесение и:норалыщх удобрений гочти одинаково влияют на соде\т,канке хлорофилла.

Выявлено, что. независимо от сортовых различий, няиЗольшл содержанием хлорофилла обладит листья среднего яр;' - оно составляет в среднем .№1 а>1?короелнх пт-тином Й.чо, для средне-

рослых - 3,18 и дня высокорослых - 2,53 иг/г сыр. воса. В листьях ниш ¡его яруса содержание хлорофилла сравнительно меньше, чем в других, что можно объяснить воэраст!им состоянием листьев в сочетании с труднодосту пиост ыо солнечного света.

По содержанию хлорофшша во всех ярусах средяерослые сорта значительно превосходили остальные.

Особенности листьев разных ярусов могут быть использованы как показатель, характеризуювдй оптимальную структуру фэтосилте-зирующей системы генотипов сои; они имеют также определенное значение при описании структуры фитоценоза.

Физиологическая основа повышения продуктивности сельскохозяйственных культур требует изучения причин, лимитирующих интенсивность процесса фотосинтеза и способов устранения их путем изменения морфофиэиологических признаков растений. Одним из таких признаков является удельная поверхностная плотность листьев (У11П).

Выявлено, что у всех исследованных сортов величина УГЩ листьев была наименьшей в начале вегетации и варьировала незначительно в зависимости от условий выращивания (рис. 6). Максималь-

0.5Ц

Болна

НМИМК-9

0.3С

У1 УП УШ месяцы

ВНИШК-3895

* 0.51

0.4!

03

Рис. 6, Сезонное изменение

УШ! листьев сои

У1 УП

УШ

Примечание: обозначения те же, что на рис. 5.

месяцы

ная величина УШ листьев у всех генотипов отмечается в фзэе налива зерна и составляет для низкоросла* 0,49-0,52, для среднерос-лых - 0,50-0,53 и для высокорослых - 0,45-0,43 г/дм2. Снияение У ГШ листьев к концу вегетации, ш-видимому, связано с усилением оттока ассимилятов в семена.

Условия выращивания заметно влияют на У1Ш листьев. Это видно из того, что наименьшую величину по этому показателю исследованные сорта имеют при заращивают их в контрольном варианте, а наибольшую при со чета!'-и удобрений с нитратном.

Результаты исследований показали, что УЕЛ изменяется в зависимости от светового режима внутри посева и месторасположения листьев. Она большая у листьев среднего яруса и наименьшая у листьев нижнего яруса. У листьев верхнего яруса значение УПП близко к таковому у листьев среднего яруса. Цодобная картина изменения УПП листьев по ярусам обусловлена тем, что солнечные лучи в основном поглощаются листьями среднего и верхнего ярусов, в результате чего листья нижнего яруса функционируют в условиях недостаточной освещенности, что снижает активность фотосинтеза; Отметим, что листья среднего.яруса характеризуются одновременно высокой интенсивностью фотосинтеза в высоким содержанием хлорофилла. Свет, являясь источником энергии для фотосинтеза, регулирует и многие другие процессы, связанные о развитием растений. Поэтому для повышения их продуктивности нужно обращать внимание на то, чтобы создаваемые путем селекции форма растений одновременно обладали определенной ассимиляционной поверхностью, максимально использовали радиацию солнечного света в течение фотосинтэтической деятельности в посеве.

Наибольший практический интерес представляет изучение динамики формирования листовой площади в накопления надземной сухой биомассы у различных сортов сои а различных условиях выращивания. В связи с этим нами изучена динамика формирования листовой площади и сухой биомассы в течение вегетации (рис. 7). Из графиков видно, что в начале вегетации как увеличение листовой площади, так и накопление сухой биомассы едэт медленно. В начале фазы ветвления листовал поверхность составляет для всех сортов 15-20 тыс, \?/та, а сухая биомасса 18-20 ц/га, В этот пориод сортовые различия и зашспшсть от условий выращивания не существенны. Однако, начиная с фазы ветвления я цветения происходит резкое усшшчение этих параметров за счет новообразоваглых ветвей и листьев. В <?;= по

Рис. 7. Динамика роста шювдш листьев (А).

Динамика прироста надзешоЯ сухой биомассы (Б). Примечание: обозначения те же, что на рис..5.

формирования бобов увеличение массы вегетативных органов замедляется, а с появлением бобов во всех узлах растений превращается рост стебля и образование новьос ветвей. Листья, образовавшиеся в узлах верхнего яруса растений, характеризуются меньшими размерами. Такал динамика характерна для всех исследованных сортов.

Максимальная величина листовой площади у всех генотипов на-блкщается в фазе налива зерня, а максимальная общая надземная биомасса - в пе.иод её завершения.

Установлено, что наибольшие величины этих показателей на-блвдаются у средне- и высокорослых сортов, при этом прирост сухой биомассы у вызокорослых сортов происходит в основном за счет вегетативных органов. Это приводит к тому, что доля хозяйственной части урожая я общей биомассе относительно снижается. Исследованные скороспелые сорта быстро формируют максимальную листовую площадь и бобообрезование у них происходит более интенсивно.

Выявяево, что услотя выращивания существенно влияют на образование листовой поверхности и накопление сухой биомассы. Наименьшие значения этих величин наблюдаются у растений, выращенных з контрольном варианте, наибольшие - в 1У варианте (удобрения о нитрагином).

Наибольшие различия между варианташ выращивания отмечены у средне* и высокорослых сортов - они достигает в среднем 50!?. Соответственно, накопление общей сухой биомассы в 1У варианте было максимальным; для средне- и високорослых сортов оно составляло 140-160 ц/га.

Растения, выращенные в контрольном варианте, достигали максимального значения листовой поверхности раныпе, чем растения, выращенные в остальных вариантах. Улучшение условий выращивания продлевало на 3-3 дней фотосинтеткческую деятельность растений, способствуя тем самым удлинению периода активной ассимиляции С02. Такая картина наблвдается и в накоплении сухой биомассы. Среди средне- и высокорослых генотипов наименьшую листовую поверхность в надземную сухую биомассу имел сорт Провар, являющийся низкоурожайным.

Уменьшение листовой поверхности в конце сезона связано с высыханием и опадании« листьев, ЗГ высокорослых сортов эти процессы очень интенсивно происходят в нижних ярусах« Отдание листьев и черешков уменьшает в определенной степени общую надземную биомассу растений.

Результаты исследований показывают, что величины прироста сухой биомассы за период вегетации к характер их динамики в течение онтогенеза зависят не только от фазы развития растений, ш д от факторов окружающей зроды, в том числе от условий выращивания, а такке от генетических особенностей.

7. Урожай и его структура в зависимости от условий выращивания

В определении структуры урожая сои основкши показателями являются: количество растений на единицу площади госева, количество продуктивных уалов и бобов на растении, количество зерен г бобе и на растшши, а также масса 1000 зерен. Изменение обеспеченности растений элементами минерального питания и преддаоой-яая инокуляция семян нитрагином приводят к тому, что осаовнда показатели, определяющие структуру урояая, подвергаются значительным фенотипическим изменениям и варьируют в больших пределах.

Среди исследуемых сортов самым низкорослым оказался Еистри-ца £34,1-40,3 см), самым высокорослым - Лламя (93,3-110,2 см). Изменчивость высота растений во вариантам более выражена у сорта Пламя. Высота прикреплений нижних бобов наименьшая у низкорослых сортов (7-9 см), а наибольшая у сорта Племя (14-15 ад).

За 4 года среда исследованных сортов самый высокоурожайными оказались среднерослые сорта НШЩК-3895 ц Коноомолха, низкоурожайными - скороспелые низкорослые сорта Быстрица и Волна, а среди высокорослых - сорт Провар. В среднем за годы исследований у сорта ШИ1Ш-3695 основные показатели структурных элементов уро-кая составили: количество рестешй на X иг - 39 ит., количество бобов с I растения - 36,6 шт., количество зерен о растения -73,6 ит., масса 1000 зерен - IG0.6 г, К^ - 0,44; у сорта Волна соответственно - 41; 22,6; 42,2 шт., 132,9 г и 0,43; у сорте Провар - 33; 26,4; 55,4 шт., 176,7 г и 0,42.

Улучшение услошй сращивания способствовало более интенсивному росту и разнатшо, увеличению количества бобов и чяола семян с одного растения, а, следоаатольно, и повшешш урожайности сортов.

У исследованных сортов на&оодаются четкие различия ш ваза-

чинам Кхоз, В зависимости от условий Быранщвания К^э у шзко-и среднерослых сортов меняется в пределах 0,38-0,46, у высокорослых 0,27-0,42. Наряду с другими морфофязиолошческиш признаками высокий КХ03 у высокоурожайных сортов может служить одним из критериев для оценки селекционного материала.

Таким образом, формирование оптимальной морфофизиологвчес-кой структуры фотосннтезирующой системы посевов на базе высокоурожайных генотипов определяет активную фотосинтетическую деятельность растений на фоне улучшенного питания, что обеспечивает получения высокого урожая.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что независимо от услоетй выращивания наблюдаемая интенсивность фотосинтеза сои характеризуется двухвершинными кривыми, резко возрастающей величиной фотосинтеза в утренние часы и полуденной депрессией. Интенсивность фотосинтеза в онтогенезе была наибольшей у высокоурожайных генотипов ЭДИШК-3895 и Комсомолка и, составляя в среднем 23,3 мг СО^/дМ^.час, приходилась на период формирования бобов - налива зерна. У ниэ-коурожаРчых сортов наибольшая величина интенсивности фотосинтеза приходилась на начало фазы налива зерна, причем держалась непродолжительный период. Следовательно, в формировании урожая зерна ванное значение имеет продолжительность периода формирования бобов - налива зерна.

2. Улучшение условий шращивания значительно способствует актишзации фотосинтеткческой деятельности растений в посеве. При эгом интенсивность фотосинтеза повышается на 30-50$. У высокоурожайных генотипов (БНИИМК-3895 и Комсомолка) суточная продуктивность фотосинтеза была наибольшей и в среднем составляла 90, -наименьшей она была у скороспелых сортов (Быстрица и Волна) - 60, а высокорослые (Провар, ШШК-9 и Шгамя) занимали гцзок-.е-жуточное положение - 73 иг СО^/пм^,сутки.

3. Установлено, что изменение составляшщх углекислотного газообмена, за исключением тевдового дыхания, у всех исследованных генотипов в онтогенезе происходит пропорционально. Отношение фотодькания к истинному фотосинтезу листьев постоянно и составляет в среднем 31$. Схожесть в характере изменения интенсивности

истинного фотосинтеза и фотодыхания в тачание вегетации связана с наличием положительной связи между ними. В процессо выделения С02 на свету основная роль принадлежит фотодьканию, величина которого больше у высокоурожайных генотипов (ПШЫК-3895 и Комсомолка) .

4. Выявлено, что вклад листьев в общую ассимиляцию СО^ в значительной степени зависит от их ярусного расположения и пространственной ориентации. Независимо от сортовых различий основную роль в ассимиляции СО^ играют листья среднего яруса. Листья нижнего яруса у вязко- и средиерослых сортов более активно ассимилируют СОо по сравнению с высокорослыми сортами.

5. Установлено, что имеются различия как в угла наклона, так и в уровне плато насыщения фотосинтеза. Угол наклона первоначального участка световых кривых наибольший у низко- и средне-рослых генотипов. Различия в световых кривых фотосинтеза обусловлены в первую очередь о пти ко-би елогичеокой организацией структуры посева. Низко- и среднерослые генотипы более эффективно используют солнечную энергию для формирования урожая.

6. Фотосантетичесние признаки в течение вегетации заметно меняются в зависимости от условий выращивания. Содержание ХлСа+в) и УШ1 листьев больше у высокоуроаайных сортов и достигает максимума (3,2-3,3 мг 1л/г.с,в.; 0,50-0,55 Г/дм2 - соответственно) в фазе образования бобов и налива зерна.

?, Максимальная величина листовой площади, независимо от сортовых различий, наблвдается в фазе налива зерна, а наибольшая общая надземная биомасса - в период ее завершения. Наименьшие величины этих показателей отмечены у скороспелых: сортов. У высокорослых сортов прирост сухой биогассы происходит в основном за счет вегетативных органов.

8, Улучшение условий гарашиваяия приводит к говдаеняю активности фотосинтетического аппарата, что в свою очередь способствует лучшему росту я развитию растений, а также увеличению показателей, определяющих структуру урожая. Исследованные сорта отличаются по величинам КХ03. У низко- и среднерослых сортов в зависимости от условий выращивания К]С0Э меняется в пределах 0,33-0,45, у высокорослых сортов низкий К^д (0,27-0,42) связан с невыгодным распределением ассимилятов меаду вегетативными и репродуктивными органами.

. практические прзиюжшя

Для целенаправленной селекции с целью выведения высокоурожайных сортов предлагаются дополЮТельно следующие параметры: фор-ta куста компактная, листья средней крупности, располагающиеся преимущественно в среднем ярусе, с ducokoíí интенсивностью Сюгосинтеэа и фотодшскляя (23-25; 11-12 иг СО^/дм^час соответственно), вшок"Ч содержанием хлорофилла (3,2-3,3 ;jtr Хи/г.с.в.)> высокой удельной поверхностное плотностью (0,50-0,55 г/дг.г) и

vymTGJíbHHM периодом образования бобов % налива .зерна, а также с рнсоким плато кясшения фотосинтеза светом.

Среди исследованных сортов указанным требованиям отвечают ШИ1Ш-3895 и Комсомолка, которые рекомендованы селекционерам ыНШ земледелия, а также для возделывания на зерно в условиях ороиенуя в Азербайджане.

Список рай от, опубликованных по теме тгксссрташи:

1. Кирзоев P.C. Сезонное изменекиг интенсивности фотосинтеза различных генотипов сои» - Тезисы докл. 1У респуб. конф. -Баку, 1988. - С.78.

2. Цирзоев P.C. Упишюлотный газообмен к фотосинтетические признаки различных генотипов соц. - Тезисн дом, ресяубл. конф. аспирантов и молодых научных работ:аков. - Тбилиси, 1988. - С.38.

3. Мирэоев P.C., Акперов 3.11., Ахмедов A.A. Интенсивность фотосаптвза листьев сои в зависимости от ико:<уллщи С01лян. -Тезисы докл. Закавказской конф. молодых ученых и аспирантов. -Баку, 1989. - С.23.

4. Мирзоев P.C., Махмудов Р.У. Урожай и качество сои в связи с инокуляцией сешш. - Тезиса докл. 17 реслубл. яэуч>>о-гех-нич. Конф. - Баку, 1990. - С.225.

5. Акперов З.И., Мирэоев P.C. Фотссштетлчшсие признаки различных генотипов сои, о-штвдихся по урожайности. - Зестп. с.-х. науки АэССР. - Баку, 19?0. - й 2. - C.6-S.

6. Иирзоев P.C., Ахмедов A.A. Азотное ш тан по pncmmil сои в связи с фогосинте тическю.а признаками и урояэйн ость ю. - Мат-лн Все союз п. тоиф. на тему "Проблема азота и пнтрмсивисм земледелия". - Нотошбирск, 1990. - С.42-14.

Jih. -ffMS ïii|i, {ОС 1кч, лист -/Û I.I.:. ,.2у \ ЛПШ!:<М'01ПЬ «.i. V,. Л,пiCi'Kouii. Ьм.у - ГСП, |>|жси№г Jleiiitiia, 20,

Бесплатно

A3&PBAJ4AH ССР ЕЛМЛ&Р АКАДЕМШАСЫ

В, Л, КОМАРОВ АДЫНА БОТАНИКА ИНСТИТУТУ

———■---- -- . __ - .j------ •_------ - -■—-----

Э,т]а1масы Ьугугунда

MHP30JEB РУФОТ СЭДРЭДДИН оглу ФОТОСИНТЕТИК ОЛАМЭТЛЭРИНЭ ВО

моьсулдарлыеына керэ форгуюнэн

COJA КЕНОТИПЛЭРИНИН С02 ГАЗЫ МУЁАДИЛЭСИ 03.00,12 — Битки фнзиолсш||аси

&колок1да £лмлэри намизади алймлик дарэчэси ¡1лмаг учуК тэгднм едилмкш днссертасм^акыН

АВТОРЕФЕРАТЫ Вакы — I&ÍIQ