Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейрофизиологическое исследование постганглионарного звена сегментарного температурного вазомоторного рефлекса

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейрофизиологическое исследование постганглионарного звена сегментарного температурного вазомоторного рефлекса"

РГ6 од

¡шшмЕ^дзуадаш наук республики Казахстан

' ИНСТИТУТ ф1шш0гии

на правах рукописи

СИСЕЖШЕВА ЖАНСАУЛЕ ХАМ1ГГ0ША

удк 612.59.089

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ П0СТГАНГЛИ011АШ0Г0 ЗВЕНА СЕГШГГАИЮГО ТЕМПЕРАТУРНОГО ВАЗОМОТОРНОГО РЕФЛЕКСА

03.00.13 - Физиология человека и животных

Автореферат диссертации яа соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Алдатн - 1993

Работа выполнена в лаборатории нейрофизиологии Института физиологии HAH Республики Казахстан

Научный руководитель — кандидат биологических наук, снс

Дицурин В.И.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Соколов А.Д.

кандидат биологических наук, снс Исабекова С.Б.

Ведущая организация - Казахский Государственный Институт

усовершенствования врачей

Защита состоится Леей? 1993 года в. часов

на заседании Специализированного Совета К 008.21.01 в Институте физиологии HAH Республики Казахстан по адресу : 460032, Алматы, Академгородок.

С диссертацией ыокно ознакомиться в библиотеке Института физиологии Национальной академии наукРесцублики Казахстан.

Автореферат разослан " " апреля 1993 года-.

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

Базаралдина Ж.Р

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Известно,.-что все вазомоторные реакции кз термические воздействия осуществляются посредством симпатической нервной системы, которая будучи важнейшим регуляторе»-: тонуса сосудов, осуществляет сопряжение функциии кровообращения с процессам: терморегуляции. 3 зтоы плане раскрытие функциональных характеристик проводящих путей такой слэжой регулирующей системы со множественными входами, каковой является симпатическая система, тлеет Еахное значение. '

Злектрсфигиологкческне исследования с:плпат1:чеоких эфферентных-путей привели к выводу о том,- что на уровне спинного мозга имеются нейрональные • механизмы, ' обеспечивающее регуляция органов-миеней посредством . функционально различные симпатических каналов, в том числе и вазомоторных 1982,. 1Э35). Показано, .что различные афферентные воздействия - барорецептор-нке, кожные ношщептивные и тактильные - определенным образом влияют на работу, этих симпатических • выходов. Но практически малоизученным остался-вопрос о том, как-температурный афферентный вход влияет на функционирование симпатических вазомоторных кана-. лов, осуществляющих управление сосудами различных областей.' Исследования в втей области могли бы 'существенно углубить наии знания о принципах организации симпатических вазомоторных механизмов.

Использование обилие температурных воздействий на организм не дает полного представления о тонких нервных механизмах осуществления терморегуляторных сосудистых реакций, поскольку вызывают изменения на системном уровне, которые является•интегральной суммой ответов эффекторов многих систем.

Применение локальной термостимуляции коки с соблюдением принципа сегментарности (соответствие входа и выхода) позволяет вычленить дугу температурного вазомоторного рефлекса.. При', этом создается возможность для четкой нейрофизиологической' идентификации его сегментарных вазомоторных нейрональных элементов и изучения их функциональных свойств. Такой подход дает клич к пониманию как частных, так и общих принципов нейрогенной вадош-торной регуляции при термические воздействиях.

Сели и задач:! исследования. Целью данной рзбеты .яеилось раскрытие функциональных-'. ассСенйостзй активности симпатических

постганглюнарных вазомоторных волокон при локальной термостиму-ляцпи кожи (на примере сегментарного вазомоторного рефлекса на уровне 2-3 поясничных сегментов спинного мозга с проекцией иннервации к сосудам кожи и мышц подвздошно-лаховой области жи-живота)..

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. .Идентифицировать злектрофизиологическим способом с применением различных афферентных воздействий кожные и мышечные симпатические постганглионарные волокна, иннерзирующие сосуды подвздошно-паховой области.

2. Исследовать1 импульсную активность кожных вазомоторных симпатических волокон при локальной термостимуляции кожи подвздошно-паховой области.

3. Изучить характер активности мышечных вазомоторных симпатических волокон в этой области при■локальном термораздражении кожи.

4. Исследовать рефлекторные изменения активности кожных и мышечных вазомоторных симпатических волокон у спинальных местных при тех же условиях термостимуляции кок:.

Научная новизна. Епервые • на нейрофизиологической модели сегментарного вазомоторного рефлекса показано влияние локальной термостимуляции кожи подзздошно-паховой области на активность симпатических постганглионарных-волокон, контролирующих сосуды кожи и мышц данной области.

Установлено, что локальная термостимуляция кожи вызывает изменения одинаковой направленности в " активности Еазоконстрик-торных кожных и мышечных симпатических волокон соответственно качеству термораздражения.

Впервые исследованы функциональные особенности изменения активности симпатических кожных и мышечных вазомоторных волокон при термораэдражениях кожи. Как в кожных, так и мышечных вазо-констрикторных волокнах выявлены два типа реакций - с коротким и длительными латентными периодами. В кожных ваэоконстрикторах эти реакции отличаются не только картиной изменения частоты активности, ко и характером распределения мэжимпульсных интервалов. В мышечных ваэоконстрикторах характер ответов по частоте импульса-ции и распределению межимпульсных интервалов был достаточно однородным.

. Установлено/.что активность кожных ¿зэоконстрнкторных волокон проявляет более ..тесную, зависимость .от. изменений температуры кожи, чем килечных. -

•Выявлено, что локальное'периферическое нагревание коки вызывает активацию комных к шаечных зазсдилятаторкых волокон.

Показано,- что з условиях изолированного от супраспинальных влияний спкексго мозга его кейрональные сети -сохраняют способность осуществлять сегментарные вазомоторные рефлексы.

Теоретическое 'и практическое значение. Проведенные нейрофизиологические исследования постганглионарного звена сегментарного температурного. вазомоторного рефлекса создают . новые представления об особенностях функциональной-специализации симпатических выходов спинного мозга к сосудам кожи и мьтгц при периферических. температурных воздействиях. • Полученные данные.свидетельствуют о.том, что. вазомоторный рефлекс, будучи выходным эвеном спинномозговых механизмов вазомоторной регуляции, является не только общим исполнительным, но и интегрирующим механизмом в регуляции сердечно-сосудистой системы и терморегуляции. .

Представленная нейрофизиологическая модель сегментарного температурного вазомоторного рефлекса может быть использована как в исследованиях региональных сосудистых реакций, так и с целью выяснения облщх принципов центральной организации вазомоторных рефлексов.

Научные положения диссертации могут быть использованы при теоретическом обосновании влияния на организм физиотерапевтических процедур и при разработке методов коррекции функционального состояния человека, в частности при физических нагрузках у спортсменов. •;';•' ".

Материалы диссертации 'используется в лекционных курсах на кафедре физиологии человека и животных Казахского Государственного Университета им. Аль-йараби, - и. на кафедре игровых видов спорта Казахского Института физической культуры.

Основные положения, вьгйоеимые на заиггу.

1. Локальное температурное раздражение коли подвздошно-па-ховой области вызывает изменения одинаковой направленности в активности вазоконстрикторных кожных и мысечных нервных волокон . данной области. Такие изменения являются отрзжаением развития температурных вазомоторных реакций по сегментарному типу.

..- ,2. • Функциональные особенности активности зззсконстриктор-

ных кожных и мышечных нервных волокон при'локальней термостимуляции ко.та определяются различиями в характере изменений частоты имульсацик, распределении межимпульсных интервалов и латентными перкодаьс! реакций. . .

3.- 'Периферическое" тепловое'воздействие может вызывать активацию конных и .шеечных -вазодилятатерных всдскск.

4. Локальное термораздражение -кожи приводит к изменениям кожной и мышечной вагоконстрикторной активности и в условиях изолированного от супраспикальных влияний спинного .мезга.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены . на 4, 5, 6 научных конференциях »,юле дых ученых Института физиологии АН РИ (Алма-Ата/ 1985,'. 1937,' 1989), S Всесоюзной конференции- "Важнейшие теоретические и практические проблемы-.терморегуляции" ( Минск, 1986)■ 1; съезде физиологов Казахстана (Алма-Ата, 1983), 7 Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Ашхаоэд, 1989), Всесоюзном отчетном совещании по программе "Тонус сосудов" (Киев, 1990), Всесоюзной конференции "Система терморегуляции при'адаптации организма к факторам среды (Новосибирск, 1990).Всесоюзном семинаре-конференции "Температурный мониторинг функционального состояния организма" (Алма-Ата, 1991), 2 съезде физиологов Казахстана (Караганда, 1992).

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, экспериментальной части, содержащей 4 главы, обсуждения и выводов. Материей! диссертации изложен на 1.. страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц и 38 рисунков. Библиография включает 108 источников на русском языке и 201 источник на иностранных языках.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Опыты проведены на 66 кошках массой 2.5-3.5 кг (49 интакт-ных и 17 спинальных).

Животных нарксткэировали внутрибрюшинно введением уретана и хлоралозы в дозах 300 у: 30 мг/кг, соответственно. Обездвиживали внутривенным введением миорелаксина' или флакседила и переводили на искусственное дыхание. Артериальное давление регистрировалось в сонной артерии.

После послойного рассечения кожи и мышц спины производили

препаровку сегментарного нерва 12 и выделяли его нервные веточки, идущие к коже и косым мышцам брюшной стенки подвздошно-пахо-вой области. Кз этом уровне выделяли симпатическую цепочку, белые -и серые соединительные.веточки для наложения электростииули-рующих электродов.

Животное фиксировали в стереотаксическом аппарате СЭЖ-2. Раневую поверхность покрывали теплым вазелиновым маслом, предох-ранякапм ткани от высыхания.

С минимальным травматическим эффектом от гнтактных нервов отделялись тонкие филгменты. Для облегчения их расцепления на наиболее возможные тонкие нети использовалось размягчение соединительных тканей нерва с помЬпфю'ферментов коллагеназьг й альфа-хемотрипсина. Филаменты перерезали как мояно ближе- к коже и мышцам и фиксировали на биполярном или монополярном платиновом электроде.

Для идентификации симпатических иостганглионарных волокон в составе кожных и мышечных нервов, а также, установления скорости проведения по ним на симпатическую цепочку или серую соединительную . веточку накладывали стимулирующий биполярный электрод.

Вааоконстрикторные кожные и мышечные волокна идентифицировали по характеру рефлекторных ответов, возникающих на барореф-лекторные влияния (при окклюзии сонных артерий), тактильные (кратковременное поглаживание шерсти палочкой) и болевые (укол) раздражения кожи.

В отдельной серии экспериментов, для спинализации животных применялся метод анемической децеребрации (Сонина, 1963), что соответствовало перерезке спинного мозга по границе сегментов С7-Т1.

Зоной термораздражения на коже являлась подвздошно-пахсвая

область, ' на которую1 проецируется иннервация '2-3-го поясничных

сегментов спинного моага. Шэрсть на месте раздражения тщательно

выстригалась. Термостимуляция осусоствлялась с помощью ■ спедиаль-■

кого гермеда, устанавливаемого на кок/ данной области. Через неО

го осуществлялся ток зоды с температурой в диапазоне 30-32 (индифферентная), 10-12°С (холод) и 42-44°С (тепло). Длительность термораздражвкия равнялась .трем минутам. Хешературу кожи и температуру в манжете регистрировали на цифровых приорах и выводили на самописец. По частотомеру отмечалась ЧСС с усреднением за

10 секунд.

Импульсную активность симпатических постганглиснарных волокон регистрировали с помощью 4-х канального электромиографа Ш-440 (Медикор). Запись сигнала в аналоговой форме производили с помощью магнитографа НО-67. Еыделение, единиц из импульсных потоков осуществляли с помощью амплитудного дискриминатора с визуально устанавливаемыми уровнями. Импульсная активность, как правило, отводилась от филаментов, содержащих от одного до нескольких волокон (1-5), а также филаментов, содержащих большее количество волокон (до 12). Поскольку они имели низкую и высокую частоту активности, их частотный анализ производился - раздельно. .Эти волокна для удобства изложения были обозначены нами как тонкие и крупные. -■'"'.

. Обработка данных заключала в' себе анализ средней текущей-частоты активности (период усреднения 1 с и 10 с), который осуществлялся с. помощью многоканального анализатора LP-4840 (Nokia) и ЭВМ ДБК-3, а также анализ распределения межимпульсных штервалов (НИИ) с применением Специальной программы, реализованной на ДБК-3. Достоверность различий вероятности возникновения UM в двух сравниваемых импульсных потоках определяли с помощью критерия Колмогорова-Смирнова. Помимо указанных видов анализа цифровой материал обрабатывался статистически с использованием критерия Стыодента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Особенности импульсной ..активности симпатических постганг-лионарных вазоконстрикторных волокон кожи живота при ее локальном термораздражении. В кожных веточках сегментарных нервов L3-L4 было исследовано 101 постганглионарное симпатическое• волокно. Из них 20 волокон не имели тонической активности, остальные были спонтанно активными. Скорость проведения в кожных симпатических волокнах составляла в среднем 0.58±0.02 м/с (п=30). Частота активности в одиночных кожных волокнах в среднем равнялась 0.3-3 имп/с, амплитуда потенциалов составляла 100-200 мкВ. Млпульсащщ отличалась возникавшими в - различной последовательности отдельными разрядами,-иногда группирующимися в лачки, т.е. она имела нерегулярный характер.

Для функциональной идентификации волокон применялись стан-

дартные тесты. Из 81 спонтанно активных симпатических кожных волокон 10 не поддавались идентификации и в дальнейшем не анализировались. Четко отреагировало на тесты 71 волокно . Прессорный рефлекс при пережатии сонной артерии приводил преимущественно к снижению частоты импудьсацш'в этих волокнах. Болевая стимуляция кожи псдвздошнс-паховой области вызывала уменьшение фоновой активности, а тактильная - кратковременное ее увеличение. Такой характер реакций на указанные виды афферентных раздражений позволил отнести исследуемые симпатические кожкые волокна к вазо-констрикторкым (Janig, 1985).

Изменения артериального давления на охлаждение или нагревание кожи в применяемых пределах были незначительными и недостоверными. Частота сердечных сокращений' также не претерпевала особых изменений.

По характеру реакций на термические воздействия кожные Еа-зоконстрикторы были разделены на две группы. Учитывая то, что у одних волокон латентные периоды реакций укладывались в'диапазон до 14 с, а латентные периоды других - от 20 с и выше, эти группы были условно нами названы как коротко- и длиннолатентные.

Была зарегистрирована'активность 53 коротколатентных волокон (35 тонких и 18 крупных) и 18 длпннолатентных филаментов (соответственно, 7 и 11).

Увеличение частоты активности кожных вазоконстрпкторных коротколатентных волокон на охлаждение (рис. 1а) развивалось обычно через 2-12 с (в среднем через 6.55±0.31 с). Исходная частота разрядов в тонких филаментах в среднем составляла 24.14±2. 04 имп/Юс при исходной температуре кожи 32. 62*0. 05 С. В первые Юс холодс-вого раздражения она уже была почти в 2 раза больше и равнялась 44.50+3.79 имп/iOc (Р< О. 001). Частота разрядов достигала максимума в конце второй минуты (до 61.00±3.77 имп/Юс). В течении третьей минуты частота имзульсации уже не повышалась и начинала проявляться тенденция к снижению активности. Восстановление, температуры кожи начиналось сразу после прекращайся охлаждения, соответственно понижался и уровень активности.

При геплов:м воздействии (рис. 16) снижение частоты им-пульсашш начиналась также быстро, как и при холодовом - 4-14 с, что в среднем сос-твляло 7.5С±0.34 с. Е течении первых 10 с ase-

А

I], V__г

улгттпгцигглугх^ ми Г ¡У

18 "1 имп/с о]

иэ

_ а «] с

. 30 J

Рпс.1. Изменения активности кожных вазоконстрикторных коротколатентных волокон на охлаждение (А) и нагревание (Б) кожи.

Сверху вниз: типичный пример текущей активности; температура кожи;отметка времени и период раздражения.

тивность тонких филаментов достоверно понижалась (в 1,3 раза) от 32.80±1.75 до 23.60±2,97 имп/10с. Температура кожи за это время повышалась-от, исходной 32.8110.04 до 35.98±0. 03° С. Двукратное понижение частоты (до 16. 40±1. 44 имп/10)с- происходило в конце второй шнуты. На третьей минуте раздражения активность угле начинала восстанавливаться.

Аналогичный характер изменений частоты разрядов при охлаждении и нагревании кожи наблюдался и в крупных филаментах.

Таким образом, изменение частоты-разрядов в кожных корот-

колатентных вазоконстрикторных волокнах как на холодовое, так и на теплоЕое раздражения кожи, характеризовалось динамичным развитием с максимумом на второй минуте , а также быстрым восстановлением активности после воздействия.

имп/с

А

"К

15 j С

V

ЙМП/С »1

«1 С

зо 1 _

Рис.2. Характер активности кожных вазоконстрикторных длиннолатёнтшх волокон на охлаждение (А) и нагревание (Б), кожа.

Обозначения те же,что на рис.1.

ь

з

Реакции на охлаждение у группы кожных вазоконстрикторных волокон, названных нами длиннолатентными, развивались, как правило, через 22 секунды и вьше (а среднем через 42.24±3.71 с) (рис.2а). в исходном состоянии частота ишульсацйи гонких фила-

ментов составляла 30. 62±3.99 имп/10с. Она постепенно повышалась на ' всем протяжении охлаждения. После снятия холодсвого воздействия, хотя температура кожи уже начинала повышаться, частота импульсации продолжала держаться примерно на том же уровне, как и ео время термовоздействия - 50.92±5.57 имп/Юс. Только в конце второй минуты •восстановительного периода при температуре 27.16±0.02 С частота начинала снижаться.

При тепловом воздействии (рис. 26) изменения активности на-чинсцись с латентным периодом от 23 .с и выше. В среднем он составлял 51.35±4.78 с (при температуре кожи 39. 01±0. 02°С). Максимальное снижение чзстоты происходило в начале третьей минуты и составляло 9.80±1.57 имп/10с (Р<0.01), что было в три раза меньше исходной частоты. После снятия раздражения частота импульсации удерживалась на этом уровне и начинала повышаться лишь только в конце третьей минуты восстановительного периода.

Анализ полученных результатов показал, что изменения импульсной активности как тонких, так и крупных длиннолатентных кожных вазоконстрикторов в отве! на оба вида термораздражения возникали достаточно поздно.' Скорость развития реакций была низкой, максимальные изменения происходили, как правило, после прекращения термостимуляции, восстановление активности до исходных значений происходило также медленно.

Таким образом,, реакции при термовоздействиях коротко- и длиннолатентных кожных ваэоконстрикторных волокон отличались не только временем возникновения , но и динамикой развития.

Последующий анализ активности исследованных симпатических волокон по межишульсныы интервалам дает возможность увидеть не только изменение количества импульсов, происходящее во время термораздражения, но и представить подробную картину их перераспределения. -

В активности коротколатентных кожных вазоконстрикторов в ответ на термические воздействия происходило резкое перераспределение МИИ (рис.За). . При охлаждении отмечалось преобладание коротких интервалов с одновременным исчезновением длинных и уменьшением средних, что свидетельствовало об учащении импульсации за счет укорочения интервалов между отдельными разрядами и пачками импульсов. Цри нагревании отмечался сдвиг диапазонов МИИ в область длинных интервалов с уменьшением коротких и средних, что говорило об урежении активности за. счет увеличения периодов долг

- 11 - '

чания, т. е. о разгруппировании вспышек импульсов.

В активности длиннолатентных кожных вазоконстрикторных волокон (рис. 36) такого резкого перераспределения МИИ не происходило, а отмечалось как на охлаждение, так и на нагревание кожи, соответственно, либо увеличение, либо уменьшение количества как коротких, так средних и длинных интервалов, т.е. наблюдались изменения в пределах каждого диапазона -МИЛ/ ■ '

Таким образом, характер распределения Ш1 в активности коротко- и длиннолатентных кожных вазоконстрикторных волокон был также различным, как и характер изменений частоты активности.

"ЯП

Л"'""'

Ш*

*мш.ж>

Ижеси» II опыт Л,

хиша ,

Нясси* 2: |ь опит 4, ТЕПЛО .

№М-1!:и -

ИЯПШ№СО«1

.178 ДОСЮКСРНО

№ зг.»

«» н м

ГТОГРАИН.

г1(|сг.ив 1: Иь опит I, ТЕПЛО

~Р6в

г: к

И^-С! опит 2« ХООПЯ ,

ипп^дьсоа!

679

Гажлм'ма

дпстивспю

(е.в7

5

Рис.3. Распределение межишульсшх интервалов в активности кожных вазоконстрикторных волокон при термостимуляции кожи.

А - сравнение гистограмм на охлаждение и нагревание

у коротколатентного волокна; Б - то же - у длиннолатентного волокна.

Влияние термораздражения кожи живота на характер активности постганглионарных симпатических вазоконстрикторных волокон мышц брюшной стенки. Было исследовано 108 мышечных симпатических постганглионарных волокон. Скорость проведения в них составляла в среднем 0. 63±0.02 м/с. Частота активности в одиночных волокнах была а пределах от. 0.5 до 5 га/л/с. Амплитуда потенциалов была ниже, чем в кожных симпатических волокнах и составляла 70-100 мкВ. ймпульсация также носила нерегулярный характер.

Как и в случае с кожными симпатическими волокнами, для выявления паттерна ответов, присущего симпатическим мышечным вазо- • констриктсрным волокнам, применялась стандартная идентификация. Из 97 споктанноактивных волокон 75 четко среагировали на тесты и были подвергнуты дальнейшему анализу. Прессорный рефлекс приводил к повышению активности, болевая стимуляция кожи вызывала также увеличение частоты разрядов,' а'тактильная - кратковременное ее снижение. Реципрокный .характер.этих ответов по сравнению с ответами кожных вазоконстрикторов .свидетельствовал о том, что исследуемые волокна относились к мышечным вазоконстрикторам.

По результатам анализа изменений частоты' активности на термовоздействия мышечные зазоконстрикторные волокна, как и кожные, были также разделены.на две группы. . Была зарегистрирована активность 54 коротколатентных-(32 тонких и 22 крупных) волокна и 22 длиннолатентных волокон (12 и Ю, соответственно).

Реакции коротколатентных мышечных вазоконстрикторных еоло-кон при охлаждении .кожи развивались через 4-15 с (в среднем. через 9.00±0. 42 с). Частота импульсации в тонких филаментах в первые 10 с увеличивалась в 2.2 раза (Р<0.01). Она достигала максимальной зеличины 14. 75±2.55 имп/Юс уже через полминуты от начала воздействия. В последующем она держалась примерно на одном уровне, а уже в течении третьей минуты происходило ее' снижение.

. После термостимуляции наблюдалось достаточно быстрое восстановление активности.. В конце третьей минуты она составлял^. 4.14±1. 05 имп/Юс. •

При нагреваний кожи•понижение частоты разрядов этой группы волокон в среднем начиналось через 10. 06±0.32 с. При этом частота понижалась в 2.1 раза (10.00±1.87 имп/.Юс, , Р<0, 01). После достижения минимума частоты ¡»¡пульсации в начале . .второй минуты (8.03±1.72 имп/Юс) активность начинала постепенно восстанавли- . взться.

- 13 -

Анализ полученных данных выявил, что импульсная активность как в тонких, так и крупных корстколатентных мышечных вазо-канстрикторных волокнах имела один и тот же характер: быстрое изменение частоты разрядов в начале термовоздействий, причем максимум изменений достигался, как. правило, в первую минуту, после чего начинала проявляться тенденция к возвращению. Сразу после снятия раздражения эта тенденция становилась отчетливей и уровень активности быстро приближался к исходному.

Латентный период реакций, второй группы мышечных вазо-констрикторных волокон (длиннолатентных) на охлаждение равнялся 53..38±3.13 с, а на нагревание 51,94±3.85 с. Исходная частота активности у тонких филаментов до нанесения холода равнялась 2.11±0. 27 имп/Юо. Ее заметные изменения происходили только в конце второй минуты охлаждения (4. 00±0.46 имп/10с, Р<0. 01), что было в 1.9 раза выше исходной. Частота активности оставалась примерно на том же уровне до конца раздражения, после чего им-пульсация довольно интенсивно приближалась к первоначальны).! величинам. В ответ на нагревание в тонких филаментах частота разрядов сразу понижалась почти в 0.6 раза и по отношению к исходной составляла 11.40±1.7Э имя/10с (Р<0. 01). Наибольшее снижение частоты (8.40+1.58 имп/10с) наблюдалось в начале второй минуты раздражения. Затем частота активности начинала постепенно увеличиваться. После раздражения она быстро восстанавливалась.

Следовательно, е группе длиннолатентных мышечных вазо-констрнкгорных волокон при термораздражении кожи отмечалось хотя и позднее включение реакций, но быстрое их разЕи:ле с намечающейся тенденцией к восстановлению активности еще на фоне термораздражения.

Анализ по 1Ш активности мышечных вазоконстрт,кторных волокон, как коротко-, так и длиннолатентных, показал, что при термических воздействиях происходило резкое- перераспределение МЙИ , аналогичное их распределению в кожных коротколатентных вазо-констрикторных волокнах. .

Таким образом, изложенные выше результаты показали, что если в кожных вавоконстрикторах динамика изменений и распределение МКИ коротко- и длиннолатентных реакций были различными, то ъ »■млечных - достаточно однородными.

Характеристика активности кожных и мышечных симпатических вазодилятаторкых постгангдионаркых волокон подвадошно-паховой области при термостимуляции кожи. В 9 кожных и 15 мышечных симпатических постганглионарных волокнах нами было зарегистрировано увеличение частоты активности не только при охлаждении, но и при нагревании кожи. Анализ их импульсации с помощью амплитудного дискриминатора показал, что в составе кожных и мышечных симпатических филаментсв в реакцию на нагревание кожи подключались волокна ранее не активные, т.е. спонтанная активность до раздражения в них не проявлялась. Динамика изменения- их активности отличалась от таковой у вазоконстрикторов: она резко увеличивалась до определенной частоты,оставаясь на этом уровне на протяжении всего времени теплового ¿оздейсхЕия. После него активация быстро прекращалась. Латентный период реакций данных волокон укладывался в диапазон 5-15 секунд. Ни на какие другие еиды афферентных стимулов эти волокна не реагировали. У спинальных животных ' увеличение импульсной активности на тепловое раздражение кош нами не было БыяЕлено.

По отмеченным свойствам исследуемые волокна соответствовали классу вааодилятахоров. '

Влияние те рмораздражения кожи на активность симпатических постганглионарных кожных и мышечных вазомоторных волокон брюшной стенки £ спинальных животных. У этих животных количество спонтанно-активных кожных симпатических волокон было меньше (из 42 -27,что составляло 64.3%), чем у интактных. Количество спонтанно активных мышечных симпатических волокон.также уменьшалось (из 33 - 22, или 65.7%). Откачено общее снижение частоты их импульса-щш. Спинализация полностью снимает барорефлекторные влияния у обеих групп симпатических волокон. При тестировании болевши раздражением кожи в кожных.симпатических волокнах происходило торможение импульсации, а в мышечных оно • вызвало качественно тот же рефлекс, что и у интактных кошек - возбуждение. Тактильное раздражение кожи у спинальных животных в кожных -постганглионарных волокнах Еызьзало.торможение активности, т.е. ответ противоположный реакции у.интактных.животных, в мышечных постганглионарных волокнах сохранялось торможение импульсации, как и у интактных животных.

Термические стимулы, наносимые на кожу хивога. спинальных животных, вызывали в коясных и мышечных симпатических волокнах

реакции аналогичного характера: охлаждение кожи приводило к. увеличению частоты разрядов, а нагревание - к урежению импульсации (рис.4). Изменения активности в ту или иную сторону происходили преимуа&гетвенно с латентным периодом от 10 с и вше, лишь в отдельных случаях латентный период был короче. Динамика реакций

Рис.4. Значения частоты активности кожных и мышечных вазомоторных волокон при охлаждении (А) и нагревании (Б) кожи у спинальных животных.

Обозначения:

1 - активность кожных

волокон;

2 - активность мышеч-

ных волокон;

3 - температура кожи

1. 23456789 10 |

1 2 3 4 5 б ? 8 9 10 ии*

характеризовалась постепенностью развития. Максимальный или минимальный, соответственно, уровень частоты разрядов достигался, как правило, на 2-3-ей минутах уже после прекращения термораздражения. Далее активность начинала медленно восстанавливаться. Такая картина изменений напоминала характер развития их как у кожных ддиннолатентных вазоконстрикторов интактных животных, но только была более растянута во времени. • Медленные изменения в симпатической активности соответствовали медленным изменениям кожной температуры, которая . отличалась от таковой у интактных животных. : Это 'отличие заключалось в том,, что. у спинальных кошек исходная -.температура кожи была несколько повышена. Бо время тер-

о

мораэдражения сна менялась сильнее, примерно на 1.5-2 С. Наибольшие 'изменения ее приходились на моменты после прекращения термостимуляции и восстановление ее было . значительно медленнее. Таким образом, успиналъных животных отмечалась более сильная зависимость симпатической активности от изменений температуры кожи, чем у интактных животных.

Характер распределения'МНИ .в активности исследованных кожных и мышечных симпатических волокон у спинальных животных напоминал распределение МИИ кожкых' длиннолатентных вазсконстриктор-ных волокон у интактных..

■ ОБСУЖДЕН!® РЕЗУЛЬТАТОВ. -

Доведенные нами исследования показали, что локальные термические раздражения подвздоано-.пахсвой области у интактных жи- . вотных'приводят к однонаправленнымИзменениям, стшзтической вазомоторной активности в коже и мышцах этой.зоны:-• охлаждение вызывает повышение частоты импульсации, • а нагревание - ее. пониже -' ние. ■.......'.',...'

Рассматривая принципы функциональной организации симпатической нервной системы,' следует учитывать тот немаловажный факт, что спинномозговой отдел симпатической системы'имеет черты сег-ментарности, или метамерности. Считается, что' вазомоторные реакции при локальных термовоздействиях заключаются в том, что сосуды органов и тканей, входящие в состав того мегамера, кожа которого подвергается термическому воздействию, всегда реагируют одт нородно с сосудами кожи, а не как при 'общих воздействиях на организм (КиричинскиА, .1949).. В данном случае можно утверждать, что изученные нами реакции реализуются по принципу сегментарного вегетативного рефлекса."

Локальная температурная функциональная проба позволила выделить две группы вазоконстрикторных волокон с коротким и длительным латентными периодами реакций на охлаждение и нагревание. кожи как в кожных, так и мышечных, нервах. Если в кожных волокнах реакции изменения активности указанных групп отличались не толь- -ко длительностью латентных периодов, но и характером развития, .. то в мышечных нерЬах различие реакций ограничивались лишь латентными периодами, . а характер, ответов .по частоте и распределение мегсасуаск^''интервалов у них-был достаточно' однородны!.!. В

-17 - ;

этом плане зарегистрированные паттерны симпатической активности при термораздражениях кожи, очевидно, имеют определенный функциональный смысл, связанный, в конечном итоге, с эффектом воздействия симпатической импульсации на сосудистую стенку.

На наш взгляд, при объяснении наличия коротко- и длиннола-тентных реакций в активности кожных и мышечных постганглионарных волокон на термические воздействия, нужно учитывать то обстоятельство, что свойства вазомоторной активности определяются не только функциональными свойствами органов-мишеней, т. е. сосудов кожи и мышц, но и свойствами афферентных температурных еходов.

Разные латентные периоды реакций, прежде всего, могут быть связаны с различным временем прихода температурной информации к нейронам спинного мозга. А это в свою очередь, может объясняться существованием температурного градиента в коже, воспринимаемого терморецепторами, расположенными по всей толадг кожи и различием порогов восприятия температур (Иванов,' 1990; Иинут-Сорохтина, 1987), а также взаимозависимостью конвергентных влияний на вазомоторных симпатических преганглионарных нейронах спинного мозга и симпатических ганглиях (Соо1е, 1988; Скок, Иванов, 1989).

Выявленный-в настоящем исследовании фага о том, что симпатическая активность кожных нервов проявляет большую зависимость от изменений температуры, чем мышечная, согласуется с данными, в которых отмечалось, что сдвиги частоты симпатической активности в коже могут находиться в линейной зависимости от уровня повышения температуры (Шпоппза, Риз На, 1976). В данном случае, симпатическая активность, являясь функцией температуры кожи (и мозга) дает существенную информацию о сигналах, контролирующих распределение периферического кровотока, которое регулирует температуру тела.

В условиях наших .экспериментов был обнаружен и другой тип кожных и мышечных постганглионарных волокон, которые не имели фоновой активности и возбуждались только при нагревании кожи. По с'воим электрофизиологическим характеристикам они больше соответствовали классу вазодшитаторов (7агпд, 1985). По нашему мнению, на вопрос, вызывается ли вазодилятация при периферической тепловой стимуляции, можно ответить утвердительно.

У животных с изолированным от супраспинальных влияний спинным мозгом было показано, что-несмотра на изменение динамики ответов, в активности ■ кожных и мышечных, симпатических волокон

при термораздражении кожи развивались вполне самостоятельно реакции по сегментарному типу. Можно сказать, что на уровне спинного мозга существует особый нейррнальный аппарат,, определяющий . ответы ' на термораэдражения и имеющий пространственно-временную структуру. ''

. В результате предпринятых исследований, установлено, ..что паттерны кожных и мышечных вазоконстрикторов на афферентные .воздействия', организованы реципрокно, что согласуется с уже известными данными (. 1985). Однако, -это не касается входов от ■ терморецепторов,, которые в-данных условиях организуют ответы однонаправленного характера соответственно качеству, термовоздействия. При этом.наблюдаемая.гетерогенность реакций в пределах, одного и того, же вазоконстрикторногс канала свидетельствует о тонкости вазомоторного контроля со стороны симпатической нервной системы.

' ..: ■' .'.' . ВЫВОДЫ '

1. Локальное охлаждение или нагревание кожи подвздошно-паховой области приводит к однонаправленным иаменевиям импульсной активности идентифицированных вазоконстрикторных кожных и мышечных нервных .волокон- данной.области: охлаждение вызывает повышение частоты импульсации, а нагревание - ее снижение.Такие 'изменения обуславливаются развитием сегментарных вазомоторных температурных рефлексов...

2. Как в кожных, так и . мышечных■ вазоконстрикторных волокнах реакцш! на термические воздействия разделятся на два типа: . коротко- и длиннолатейтные.. В кожных вазоконстрикторах эти типы реакций отличались Динамикой изиейеюй. активности и распределением межимпульсных интервалов; в мышечных нервах различие реакций ограничивалось латентными периодами, а характер активности и распределение межимпульсных интервалов были достаточно однородными.

а У спинальных животных характер активности кожйых и мышечных постганглионарных волокон на термораэдражения кожи изменяется, но направленность реакций, сохраняется. .Следовательно, спинномозговые нейронные сети способны самостоятельно осуществлять сегментарные вазомоторные рефлексы.. 4. Выявлены кожные и мышечные симпатические постганглиснарные

волокна, которые не имели фоновой импульсации и активировались только при нагревании кожи. По своим свойствам они были отнесены к вазодилятаторным волокнам. Их реакции организуются на супраспикальном уровне. 5. Разный характер ответов на термораздражения кожи, наблюдаемый в пределах одного и того же функционального канала (вазокон-стрнкторов кожи или вазоконстрикторов «ышц), указывает на то, что температурный афферентный вход особым образом влияет на работу симпатических вазомоторных выходов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сисемалиева Ж. X. Распределение.интернейронов с соматической и висцеральной афферентацией и симпатических преганглио-нарных нейронов во втором и третьем поясничных сегментах спинного мозга кошки // Матер. 4 конф. молодых уч. Ин-та физиологии АН КаэССР. - Рукоп. деп. в ВИНИТИ. 11, 1985. - N 8467-В85.

2. Сисемалиева Ж. X Симпатические преганглионарные нейроны и интернейроны с соматической и висцеральной афферентацией верхних поясничных сегментов спинного мозга // Вестник АН КаэССР. 1936.- N 7. - С. 71-73.

3. Цицурин В. И., Сисемалиева Ж. X. Реакции вазомоторных преганглионарных нейронов спинного мозга, участвующих в сегментарных терморегуляторных рефлексах // Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции:Тез. Всесоюзн. конф. - Шнек, 1986. - С. 310.

4. Сисемалиева Ж. X. Характер активности вазомоторных мышечных постганглионарных волокон брюшной стенки при локальном термораздражении кожи // Матер. 5 конф. молодых уч. Ин-та физиологии АН КаэССР. - Рукоп. деп. в ВИНИТИ. II, 1987. - М.6810-В97.

5. Цицурин В. II, Сисемалиева Е X Афферентная соматическая, температурная и тактильная конвергенция на поясничных симпатических преганглионарных нейронах // Проблемы переработки периферической температурной информации организма: Тр. Ин-та физиологии АН КаэССР. - Алма-Ата, 1987. - С. 86-92.

6. Сисемалиева Ж. X Характер активности кожных вазомоторных постганглионарных волокон при локальном тепловом воздействии // 1 съезд физиологов Казахстана: Тез. докл. - Алма-Ата, 1938. - С. 89.

7. Сисемалшва Ж. X Активность кожных вазомоторных пост-ганглионарных волокон при локальном тепловом воздействии // Матер. 6 конф. молодых уч. Ин-та физиологии АН КазССР. - Рукоп. деп. в ВИНИТИ. М., 1989. - N 7457-Е89.

8. Цицурин В. II, Сисемалиева Ж. X. Физиологическая модель сегментарного вазомоторного рефлекса. Симпатический отток к сосудам кожи и мышц.// 7 Всесоюэн. конф. по экологической фигио-лопш. - Ашхабад, 1989. - С. 345.

Цицурин В. И., Сисемалиева Ж. X. Взаимоотношения темпера- • турных и барорефлексов в нейрогенной регуляции сосудов кожи и мышц // Система терморегуляции при адаптации-организма к факторам среды: Тез. Всесоюзн. конф. - Новосибирск, 1990. - С. 43.

10. Цицурин В. И., Сисемалиева Ж. X., Островский А. М. Формирование сосудистых реакций руки при термостимуляции ее наружной и внутренней поверхности // 1 съезд физиологов республик Ср. Азии и Казахстана:Тез.докл. ^ Душанбе, 1991. - С.. 177.

11. Цицурин В. И., Кульжанов 3. К., Сисемалиева Ж. X. Первичное звено механизма терморегуляции - терморегуляторный модуль // Известия АН КазССР. Сер. биол. 1991. - N3. - С. 59-52.

12: Сисемалиева Ж. X., Цицурин В. И. Влияние температурных и других афферентных входов на активность мышечных постганглионар-ных волокон брюшной стенки // Температурный мониторинг функционального состояния организма: Тез. докл.- Всесоюзн. семинара-конф-Алма-Ата, 1991. - С. 28.

13. Сисемалиева Ж. X., Цицурин ЕИ., Островский А. М. Особенности постганглиокарных волокон подвздошно-паховсй области у спиналькьк животных при терыостимуляции.кожи и других рефлекторных воздействиях.// Там же. - С.29.

14. Цицурин Е К. , Сисемалиева Н. X, Островский А. М. Паттерны актгшности кожных постганглионарных волокон подвздошно-па-ховой области при стимуляции температурных и других афферентных входов // Там же. - С. 33.15. Сисемалиева Ж. X Сункциональная специализация симпати-.

ческих вазомоторных выходов к подвздошно-паховой области у ин-■ тактных и спинальных кошек // 2 съезд физиологов. Казахстана; Тез. дскл. - Караганда, 1992. - С. 80.

16. Цнцурик Е. Л., Сисемзлпева Ж..Х Модульный принцип организации системы контроля температуры тела // Там же. - С. 93.