Изменение рефлекторной возбудимости мотонейронного пула человека после интервальных гипоксических воздействий

Шилов, Александр Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменение рефлекторной возбудимости мотонейронного пула человека после интервальных гипоксических воздействий
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Изменение рефлекторной возбудимости мотонейронного пула человека после интервальных гипоксических воздействий"

На правах рукописи

ШИЛОВ АЛЕКСАНДР СЕРГЕЕВИЧ

ИЗМЕНЕНИЕ РЕФЛЕКТОРНОЙ ВОЗБУДИМОСТИ МОТОНЕЙРОННОГО ПУЛА ЧЕЛОВЕКА ПОСЛЕ ИНТЕРВАЛЬНЫХ ГИПОКСИЧЕСКИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 МАЙ 2011

Архангельск - 2011

4847188

Работа выполнена в лаборатории функционального биоуправления и оздоровительных технологий ГОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет» и Институте физической культуры и спорта ГОУ ВПО «Ухтинский государственный технический университет»

Научный доктор биологических наук, профессор

руководитель: Бочаров Михаил Иванович

Официальные доктор биологических наук, профессор оппоненты: Колмогоров Сергей Валентинович

доктор биологических наук, профессор Балыкин Михаил Васильевич

Ведущая Учреждение Российской академии медицинских наук

организация: Научно-исследовательский институт физиологии

Сибирского отделения РАМН (г. Новосибирск)

Защита диссертации состоится «27» мая 2011 года в 13 часов 30 мин. на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.191.01 при ГОУ ВПО «Поморский государственный университет имени М. В. Ломоносова» по адресу: 163045, г. Архангельск, ул. Бадигина, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Поморского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан «25» апреля 2011 года.

Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук, доцент

ОЛ-Я™^- Л. Ф. Старцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Несмотря на большой опыт научного познания в области высокогорной и экспериментальной гипоксии, многие стороны проблемы адаптивных перестроек функций организма человека под влиянием гипоксических воздействий до сих пор не утрачивают своей научной значимости в экологической и прикладной физиологии и медицине. В этой связи представляет особый интерес изучение физиологических эффектов интервальных гипоксических воздействий (тренировок), способствующих расширению функциональных возможностей организма и коррекции состояния его физиологических систем.

Многочисленными исследованиями (Колчинская А. 3. с соавт., 1993, 2003; Немировская Т. JI. с соавт., 1994; Волков Н. И. с соавт., 1998; Кривоще-ков С. Г. с соавт., 2004, 2005; Антипов И. В., 2006; Burtcher М. et al., 2004 и мн. др.) установлено, что интервальные гипоксические воздействия приводят к расширению функциональных резервов кардиореспирагорной системы, активизации дыхательного компонента компенсаторных реакций на клеточном и тканевом уровнях. В литературе широко представлены сведения о результирующих эффектах гипоксических воздействий - повышение экономичности функций и физической работоспособности (Волков Н. И., Колчинская А. 3., 1993), уменьшение латентных периодов простых и сложных сен-сомоторных реакций (Горанчук В. В. с соавт., 2003), прирост стрессоустой-чивости гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы (Рыбникова Е. А., 2007), облегчение течения или нормализация некоторых патологических состояний (Агаджанян Н. А. с соавт., 1997; Горанчук В. В. с соавт., 2003; Колчинская А. 3. с соавт., 2003 и др.).

Вместе с этим, крайне мало работ посвящено изучению влияния гипоксических воздействий на двигательную систему человека,' Имеются указания (Wilier J. С. et al., 1987) на то, что прекондиционирование гипоксией приводит к уменьшению порогов Н- и М-ответов т. soleus, их амплитуд и нормированного показателя - Ншах/Мшах%. При острой гипоксии обнаружена четкая зависимость изменений активности мотонейронного пула и прямого моторного ответа т. gastrocnemius от исходных порогов рекрутирования Н-рефлекса (Позняков И. А., Бочаров М. И., 2009). В условиях гипоксиче-ской гипоксии (6 суток - 2850 м и 7 суток - 5050 м над ур. моря) не выявлены изменения латентности, порогов вызова Н- и М-ответов, амплитуды моторных ответов т. vastus lateralis и т. soleus, но обнаружено повышение возбудимости мотонейронных пулов этих мышц (Kayser В. et al., 1993). Близкие результаты получены в других исследованиях (Delliaux S., Jammes Y., 2006), где увеличение амплитуды Н-рефлекса связывается с прямым действием недостатка кислорода на супраспинальные структуры ЦНС. Косвенным аргументом такого предположения являются данные С. И. Сороко и Г. С. Джуну-совой (2003), свидетельствующие о начальной активации (судя по ЭЭГ), переходящей в постепенное понижение возбудимости структур головного мозга, особенно быстро на уровне ретикулярной формации при острой гипоксии

у животных. Как известно (Шерринггон Ч. С., 1969; Сафронов В. А., 2009), ретикулярная формация оказывает специфические тормозные и диффузные облегчающие влияния на спинальную рефлекторную деятельность, в том числе на моносинаптические двигательные рефлексы. Следовательно, априори можно предполагать, что одним из механизмов, определяющих состояние рефлекторной возбудимости мотонейронного пула при гипоксии, является изменение активности центральных регуляторных структур. При этом возможно прямое действие гипоксии на Р-адренергическую регуляцию мышечной деятельности, приводящее, по данным Ю. И. Баженова (1986), к понижению теплотворной функции и повышению КПД мышечного сокращения у крыс. Однако в исследованиях на человеке при длительной адаптации к гипобарической гипоксии был показан обратный эффект, т. е. увеличение теплотворной функции мышечной деятельности (Бочаров М. И., 1994).

Анализ имеющейся литературы указывает на значительные расхождения сведений об изменениях регуляции функции двигательной системы под влиянием гипоксии и практическое отсутствие данных о характере изменчивости рефлекторных ответов ее функциональной единицы - мотонейронного пула в отставленный период после интервальных гипоксических воздействий. Также неизученным остается вопрос об экзогенном влиянии гипоксии на возбудимость мотонейронных пулов разных по функциональным характеристикам мышц (Уфлянд Ю. М, 1965; Персон Р. С., 1965, 1969; Гидиков А. А., 1975; Коц Я. М., 1975; Granit R., Pompeiano О., 1979): фазической (т. gastrocnemius) - «быстрой», «высокопороговой», «гликолитической», менее устойчивой к ишемии (имитирующей гипоксию); и тонической (m. soleus) -«медленной», «низкопороговой», «окислительной», более устойчивой к ишемизации. Продолжение исследований по данной проблематике имеет важное научное значение для выявления модулирующего влияния гипоксических воздействий на разные звенья моносинаптических рефлекторных дуг и возбудимость двигательных единиц функционально отличающихся скелетных мышц человека, а также практическую ценность - как основу для последующей разработки рекомендаций по коррекции механизмов мышечного сокращения у индивидов с разной возбудимостью мотонейронного пула.

Целью настоящей работы послужило изучение отставленного влияния интервальных нормобарических гипоксических воздействий на функциональное состояние отдельных звеньев моносинаптической рефлекторной дуги и прямой ответ фазической {т. gastrocnemius) и тонической (т. soleus) мышц голени человека.

Задачи исследования.

1. Изучить влияние интервальных гипоксических воздействий на изменения порогов возбудимости афферентов 1а и амплитуды моносинаптиче-ского Н-ответа т. gastrocnemius и т. soleus на отдельных этапах (1, 7 и 16-е сутки) периода реадаптации.

2. Определить характер изменений порогов активации двигательных единиц т. gastrocnemius и т. soleus, их реактивность на усиление электро-

стимуляции в период 1-16 сутки после интервальных гипоксических воздействий.

3. Выявить особенности рекрутирования Н-рефлекса и прямого М-ответа т. gastrocnemius и т. soleus у лиц с исходно разной силой их вызова до и после интервальных гипоксических воздействий.

Научная новизна исследования. Впервые проведены исследования по изучению функционирования мотонейронного пула фазической (m. gastrocnemius) и тонической (т. soleus) мышц человека под влиянием курса интервальных нормобарических гипоксических воздействий. Установлено, что в отставленный период (до 16 суток) после интервальных гипоксических воздействий (12.3% 02, 0.03% С02) на фоне повышения резистентности к гипоксии отмечается направленность к уменьшению пресинаптическо-го торможения афферентов группы 1а рефлекторной дуги т. gastrocnemius и в меньшей степени для т. soleus, что подтверждается, с разной вероятностью уменьшением порогов, увеличением амплитуды рекрутирования минимального и максимального Н-ответов и изменениями их дисперсий. На протяжении 1-16 суток после курса интервальных гипоксических воздействий поддерживается повышенная функциональная мобильность двигательных единиц т. gastrocnemius в ответ на нарастающую электростимуляцию относительно контроля. Установленные стабильно меньшие значения нормированного показателя (Hmnx/Mmax%) для т. gastrocnemius и т. soleus после интервальных гипоксических воздействий свидетельствуют об усилении супрас-пинального влияния на рефлекторную возбудимость мотонейронов, иннер-вирующих данные мышцы.

Впервые показано, что пороги рекрутирования моносинаптического Н-рефлекса и прямого М-ответа т. gastrocnemius и т. soleus после интервальных гипоксических воздействий изменяются у индивидов в обратном направлении относительно начальных (контрольных) их значений.

Теоретическая и научно-практическая значимость работы. Полученные новые факты о модификации функционирования мотонейронных пулов разных по свойствам скелетных мышц человека в результате интервальных гипоксических воздействий расширяют современные представления о функциональной подвижности спинального моносинаптического рефлекса и прямого моторного ответа в системе управления движением под влиянием экзогенных факторов среды. Данные о направленности изменений порогов активации, амплитуды Н-рефлекса, прямого М-ответа т. gastrocnemius и т. soleus и их индивидуально-типологические особенности после гипоксических воздействий являются теоретической базой для разработки рекомендаций по направленной коррекции рефлекторных механизмов управления мышечным сокращением у человека при специальной деятельности, оздоровительных и спортивных тренировках.

карский медицинский колледж им. И. П. Морозова» (акт о внедрении от 30.09.2008); ГОУ СПО «Сыктывкарский гуманитарно-педагогический колледж № 1 им. И. А. Куратова» (акт о внедрении от 06.10.2008), а также в работе кабинета функциональной диагностики госпиталя ФГУЗ Медицинская санитарная часть МВД по РК (акт о внедрении от 06.04.2011).

Положения, выносимые на защиту.

1. Интервальные гипоксические воздействия обусловливают в отставленный период понижение порогов и увеличение возбудимости мотонейронных пулов т. gastrocnemius и т. soleus на электростимуляцию.

2. Интервальные гипоксические воздействия вызывают в отставленный период понижение порога чувствительности двигательных единиц т. gastrocnemius и т. soleus к электростимуляции, расширение зоны их функциональной мобильности, более значимое повышение возбудимости ДЕ фазической мышцы на увеличение силы раздражения, чем тонической.

3. Интервальные гипоксические воздействия приводят к уменьшению доли рефлекторно возбуждаемых мотонейронов, иннервирующих т. gastrocnemius и от. soleus, а также к повышению зависимости рекрутирования двигательных единиц тонической мышцы от степени возбудимости ее мотонейронного пула.

4. Интервальные гипоксические воздействия вызывают модальные изменения порогов возбудимости мотонейронных пулов m. gastrocnemius и т. soleus у лиц с исходно разными их значениями, а также уменьшение доли рефлекторно возбуждаемых мотонейронов обеих мышц у лиц с высоким порогом рефлекторного ответа.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены: на сессиях Ученого совета Сыктывкарского госуниверситета - «Февральские чтения» (2005-2011); XV1-XXI Коми республиканских научных конференциях студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 2005-2011); ХШ конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2006); XX съезде Физиологического общества им. И. П. Павлова (Москва, 2007); УП-Х Всероссийских научных конференциях молодых ученых Института физиологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2008-2011); научной конференции с международным участием «Высокогорная гипоксия и геном» (Терскол, 2008); симпозиуме с международным участием «Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера» (Сыктывкар, 2008, 2010); Республиканской научно-практической конференции с международным участием «Мониторинг здоровья и физической подготовленности молодежи» (Новосибирск, 2009); Ш Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2009); XI Всероссийской школе-семинаре (доклад на круглом столе) «Экспериментальная и клиническая физиология дыхания» (Санкт-Петербург, 2010); Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды» (Санкт-Петербург, 2010); конференции молодых ученых «Механизмы адап-

тации физиологических систем организма к факторам среды», посвященной 85-летию со дня основания Института физиологии им. И. П. Павлова РАН (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 16 печатных работах, включая 1 статью в журнале из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах, состоит из введения и четырех глав (обзор литературы; организация и методы исследования; результаты собственных исследований; обсуждение), выводов, списка литературы (311 источников, из них 113 иностранных). Диссертация иллюстрирована 3 фотографиями, 15 рисунками и 11 таблицами.

Настоящая работа выполнена в рамках госбюджетной темы № г/р 01.2.00706766, как частный ее раздел «Модулирующее влияние холода и гипоксии на регуляцию висцеральных функций и сенсомоторной системы», а также при частичной поддержке НШ-2452.2008.4.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнены на здоровых молодых мужчинах 18-24 лет (п=31). Изучались изменения спинального моносинаптического Н-рефлекса и прямого моторного М-ответа т. gastrocnemius и т. soleus под влиянием нормобарических интервальных гипоксических воздействий (ИГВ), проводимых по протоколу - перемежающееся дыхание воздухом 12.3% 02 с атмосферным, от 30 до 50 мин. ежедневно в течение 16 суток. Обеднение воздуха кислородом осуществлялось дыхательным тренажером (разработчик НИИ физиологии СО РАМН).

С целью изучения эффекта ИГВ в отношении повышения специфической резистентности организма, обусловленной адаптивными преобразованиями системных механизмов регуляции функций (Колчинская А. 3., 1994), на разных этапах исследования (контроль; 2, 8 и 17 сутки после ИГВ) проводилась проба с острой гипоксией (дыхание воздухом - 12.3% Ог в течение 200 с) с регистрацией оксигенации крови (Sa02%) и ЧСС (на пульсоксиметре «NONIN 8500»),

Факт влияния гипоксии на изменение рефлекторной возбудимости мотонейронного пула (МП) скелетных мышц был подтвержден в зондирующем эксперименте, когда острая гипоксия (7.3% 02 в течение 200 с) вызывала у исследуемых увеличение амплитуды Н-рефлекса, уменьшение силы его вызова и повышение интенсивности нарастания амплитуды М-ответа. Все это послужило базисной основой предположения о том, что гипоксическая тренировка способна изменять характер рекрутирования моносинаптических рефлексов.

До и после ИГВ (1, 7 и 16 сутки) по общепринятой методике (Коц Я. М., 1975; Персон Р. С., 1982; Гехт Б. М. с соавт., 1997 и др.) проводилась регистрация электронейромиограммы (ЭНМГ) т. gastrocnemius и т. soleus (на анализаторе НМА-4-01 «Нейромиан», Россия). Электростиму-

ляция чувствительной и двигательной порции п. tibialis осуществлялась прямоугольными одиночными импульсами электрического тока длительностью 0.7 мс с частотой 0.1 Гц и интервалом 10 с, силой тока от 12 до 50 мА с дискретом 2 мА. Определялись следующие параметры: латентные периоды Н- и М-ответов {мс), силы тока вызова минимальных (IHmjll, 1мтш. мА) и максимальных (1нтах, 1мтах. мА) Н- и М-ответов, их амплитуды (Hmhl, Hmax, М1пй), М„шх, мВ), нормированный показатель (Hmax/M1Tla(, %) и другие расчетные характеристики.

Полученный материал обрабатывали с помощью методов вариационной статистики. Применялись корреляционный, регрессионный, факторный и таксономический анализы. Достоверность различий определялась методами сравнения средних и средней разности отклонений вариант по г-критершо Стьюдента, а также сравнения дисперсий - по F-критерию Фишера (Jla-кин Г. Ф., 1973). Различия принимались достоверно значимыми при р<0.05. Поскольку ЭНМГ параметры могут описываться ненормальным распределением (Персон Р. С., 1976; Коц Я. М., 1975 и др.), то в работе для суждения о происходящих сдвигах использовалась (параллельно с параметрической) непараметрическая статистика - распределение вариационного ряда, его размах, значения экстремумов, дисперсия. Обработка полученных данных осуществлялась в электронных таблицах Microsoft Excel 2003 и с использованием пакета программ Statistíca V. 6.0. (StatSoft, Inc., США).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Принципиально важным условием выполнения настоящей работы было установление вероятности формирования нового функционального статуса, обеспечивающего специфическую резистентность к гипоксии. Как показали исследования (рис. 1) при острой гипоксии (ОГ) уже на 1-е сутки после ИГВ меньше понижалась (р<0.05) Sa02%, чем в контроле, в дальнейшем к 16-м суткам этот эффект усиливался (р<0.001). При этом ЧСС всегда увеличивалась, но к 16 суткам после курса ИГВ она имела самый низкий прирост (на 5.7%) при ОГ относительно контроля (р<0.05). Эти факты согласуются с данными А. 3. Колчинской (2003), С. Г. Кривощекова с соавт. (2005) и мн. др., указывая на повышение специфической резистентности организма после ИГВ, за счет расширения возможностей дыхательной функции, а в последующем (к 16-м суткам реадаптации) - экономизации деятельности сердечно-сосудистого компонента реакции.

Таким образом, динамический характер адаптивных изменений системных механизмов регуляции функций после курса ИГВ может, априори, прямо или опосредованно приводить к модификации рефлекторных отправлений двигательного аппарата по механизму интероцептивных и висцеро-моторных отношений на уровне кортикоспинальных систем управления (Черниговский В. Н., 1947; Хаютин В. М., 1961; Могендович М. Р., 1963; Исаев Г. Г., Герасименко Ю. П., 1995; Parmentier J. L. et al., 1985; Orizio С. et al., 1994 и др.).

-5 •

-10 •

-15 •

-20 ■ t

Контроль

16 сутки реадаптации

-25 ASa02%

Рис. 1. Изменение оксигенации крови (Д8а02%) к 20 мин. дыхания воздухом, обедненным кислородом (12.3% 02) до (контроль) и на разных этапах (1, 7, 16 сутки) послеИГВ (X ± т ) Здесь и на других рисунках и в таблицах значимые отличия относительно контроля: *-р<0.05, **-р<0.01, *** р - <0.001

Как показали исследования, пороговые и, в большей степени, амплитудные численные значения параметров моносинаптического рефлекса характеризуются высокой вариабельностью, составляющей 27-51% и 38-106%, соответственно, а также ее изменчивостью в зависимости от этапа наблюдения. Кроме того, замечено, что даже в отсутствии значимых изменений средней арифметической величины, коэффициента вариации и дисперсии признаков в наблюдениях после ИГВ, обнаруживаются заметные смещения граничных значений (экстремумов) в одну либо в другую сторону вариационного ряда. Подобные случаи (изменения характера распределения вариант) были интерпретированы с позиции вероятности наблюдаемого события.

Установлено, что после курса ИГВ на 1, 7 и 16 сутки уменьшалась сила тока, вызывающая Hmin (на -21.8%, р<0.05\ -15.9% и -13.4%, соответственно) и Н,гах-ответ т. gastrocnemius (на -19.8%, -13.1% и -8.7%) относительно контроля. Подобная закономерность была характерна и для т. soleus. При этом в период реадаптации с разной значимостью (р<0.05-0.01) и вероятностью уменьшались дисперсии 1н,г.ш и 1нШах преимущественно за счет «верхних» значений экстремумов (рис. 2). Показано, что на разных этапах после курса ИГВ количество лиц с понижением порогов IHjn;„ и 1Ншах т. gastrocnemius доминирует (от 46.4 до 64.3%) над теми, у кого они не изменяются или несколько (р>0.05) повышаются (от 10.7 до 39.3%). Доля лиц с понижением порогов рекрутирования Нп1щ- и Нюах-ответа т. soleus в среднем меньше на 17.9% и 4.8%, соответственно, по сравнению с т. gastrocnemius.

По-видимому, интервальные гипоксические воздействия приводят в большинстве случаев к понижению порогов возбудимости афферентов 1а рефлекторной дуги фазической и тонической мышц голени, а также к существенному уменьшению индивидуальных различий этих реакций. В основе

механизма понижения порога возбудимости мотонейронного пула после ИГВ лежит формирование «новых» интероцептивных нейрональных взаимодействий в центральных механизмах регуляции вегетативных и моторных функций (Черниговский В. Н., 1947, 2007; Хаютин В. М., 1961), обеспечивающих корригирующую роль структур мозга по отношению к спинальным рефлексам. Именно эти изменения при адаптации к гипоксии могут сопровождаться ослаблением тормозных супраспинальных влияний на афферентные входы рефлекторной дуги, что в известной мере объясняется уменьшением латентных периодов сенсомоторных реакций у человека после курса гипоксических воздействий (Горанчук В. В. с соавт., 2003).

7 16 сутки реадаптация

Рис. 2. Пороговая сила вызова (1нтахХ амплитуда Н-рефлекса (Нтах), их дисперсии (S2) т. gastrocnemius (I) и т. soleus (Д) до (К) и на разных этапах (1, 7, 16 сутки) после ИГВ. Вертикальные линии - диапазон распределения вариант относительно средней арифметической величины

Судя по средним арифметическим величинам, амплитуды Hmax-рефлекса обеих мышц мало изменялись (р>0.05) после ИГВ. Однако существенно увеличивалась (р<0.05-0.01) дисперсия Н11ШХ-рефлекса т. gastrocnemius, а ее значения для т. soleus были несколько больше (р<0.075) только на 1 и 7 сутки реадаптации относительно контроля (рис. 2). Увеличение вариабельности было связано со значительным (в 1.5-2,5 раза) приростом амплитуды Н-рефлекса т. gastrocnemius примерно у 1/3 части исследуемых (28.6-39.3%); а для т. soleus - в 32.1-46.4% случаев в зависимости от периода реадаптации, что отчетливо видно по нарастанию «верхних» значений Н[ШХ-ответа (рис. 2).

Установленная направленность изменения амплитуды и вариабельности Н-рефлекса фазической мышцы после курса ИГВ свидетельствует о вероятности уменьшения пресинаптического торможения афферентов группы 1а рефлекторной дуги, и в меньшей степени для тонической мышцы, что, очевидно, связано с ее меньшей кортикализацией (Коц Я. М., 1975; Персон Р. С., 1985 и др.) и меньшим ослаблением тормозных супраспинальных влияний на афферентные входы, по сравнению с т. gastrocnemius.

На 1-е сутки после курса ИГВ сила тока, индуцирующая М,„¡„-ответ га. gastrocnemius уменьшалась на 21.5% (р<0.05), а для т. soleus на 25.2% (р<0.01) относительно контроля, в последующем (до 16 суток) отмечалась лишь направленность к этому (р<0.075). В период 1-16 сутки после ИГВ была значимо (р<0.05-0.01) меньше дисперсия IMmin для обеих мышц, свидетельствуя о повышении однородности чувствительности двигательных единиц (ДЕ) к электрическому стимулу у индивидов, и, в совокупности с изменениями средней арифметической величины, о вероятности уменьшения порога раздражения, вызывающего Мш;,гответ. Установлено также, что к 16-м суткам реадаптации диапазон нарастания силы раздражения до возникновения М,пах-ответа от. gastrocnemius увеличивался (на 24.3%, р<0.05), а для т. soleus - на 1-е и 16-е сутки (на 26.0% и 25.3%, р<0.05) после ИГВ. В наблюдаемом периоде реадаптации повышалась интенсивность прироста М-ответа т. gastrocnemius в диапазоне силы стимуляции 12-28 мА, а с ее увеличением (30-50 мА) амплитуда ответа достигала больших величин (р<0.05-0.01), чем в контроле (рис. 3). Прирост М-ответа т. soleus относительно контроля (р<0.05) замечен лишь на 7-е сутки после ИГВ в диапазоне стимуляции 38-44 мА. Очевидно, интервальные гипоксические воздействия обусловливают понижение порога чувствительности двигательных единиц фазической и тонической мышц голени к электростимуляции, расширение зоны их функциональной мобильности, более значимое повышение возбудимости ДЕ фазической мышцы на увеличение силы раздражения, чем тонической. Одним из механизмов наблюдаемых явлений может являться изменение фоновой активности тонической системы пирамидного тракта, что, по мнению Р. Гранита (1973), позволяет отдельным нейронам влиять на уровень возбудимости вставочных нейронов, при котором мышцы способны быстро и мощно приводится в действие. Несмотря на относительно большую чувствительность «окислительной» m. soleus к недостатку кислорода (Гидиков А. А., 1975; Коц Я. М., 1975)

после ИГВ она относительно быстро восстанавливает свои типологические свойства при максимальном сокращении (рис. 3).

Рис. 3. Динамика амплитуды М-ответа т. gastrocnemius (I) и т. soleus (II) при нарастающей электростимуляции в контроле (К) и на разных этапах (1, 7, 16 сутки) после курса ИГВ (Г± т )

Установлено, что нормированный показатель Н-рефлекса (Hmax/Mmax%) т. gastrocnemius в контроле составлял 26.9±3.5%, а для т. soleus 58.4±4.2%, подтверждая известный факт о большей доле рефлекторно возбуждаемых мотонейронов и, следовательно, меньшей кортикализации тонической мышцы, чем фазической в покое (Персон Р. С., 1985 и мн. др.). На 1, 7 и 16 сутки после ИГВ отношение Hm„/Mmax% для т. gastrocnemius уменьшалось на -39.8% (р<0.01), -31.5% (р<0.05) и -28.6% (р<0.075), а для т. soleus - на -26.2% (р<0.05), -8.1% (р>0,05) и -24.1% (р<0.05), соответственно.

По-видимому, интервальные гипоксические воздействия приводят к стойкому (до 7-ми суток) уменьшению доли рефлекторно возбуждаемых спинальных мотонейронов фазической мышцы, а тонической - в два периода (1 и 16 сутки) реадаптации, что указывает на функционально зависимый и нелинейный характер отставленных эффектов гипоксии в отношении деятельности разных рефлекторных дуг. Такая интерпретация согласуется с известными фактами о фазовом и индивидуальном характере изменения деятельности отдельных физиологических функций в период реадаптации после пребывания человека в условиях гипобарической гипоксии (Миррахи-мов М. М. с соавт., 1976; Туркменов М. Т. с соавт., 1981; Бочаров М. И., 1982 и др.). При этом наблюдаемое нами уменьшение доли рефлекторно возбуждаемых мотонейронов после ИГВ может быть связано с ослаблением преси-

налтического торможения, главным образом, мотонейронов, иннервирующих медленные ДЕ обеих мышц, как наиболее чувствительных и низкоустойчивых к дефициту кислорода (Гранит Р., 1973; Коц Я. М., 1975; McComas A. J., 2001 и мн. др.).

Анализ зависимости Мтах от Н1шх-ответа т. gastrocnemius показал, что относительно контроля на 1, 7 и 16 сутки после курса ИГВ увеличиваются коэффициенты корреляции - г (0.16; 0.29; 0.59, р<0.0009; 0.27, соответственно) и регрессии - b (1.342, 1.457, 2.78, 1.771); а для т. soleus г имеют вид -0.39 (р<0.036), 0.55 (р<0.002), 0.58 (р<0.001), 0.4 (р<0.035), а для b - 0.611, 0.691, 0.603, 0.640. Следовательно, в отставленный период (1-16 сутки) после ИГВ происходит усиление зависимости максимального рекрутирования ДЕ данных мышц от степени возбудимости их мотонейронов и, надо полагать, повышение функциональной мобильности фазической и тонической мышц, что подтверждается расширением диапазона прироста М-ответа на нарастающую электростимуляцию. В качестве парадигмы данных изменений можно рассматривать два механизма: «местный» - расширение функциональных возможностей мышц за счет увеличения количества миоглобина (Бузуева И. И., Шмерлинг М. Д., 1986) и васкуляризации мышечной ткани под влиянием гипоксии (Немировская Т. Л. с соавт., 1994); и «центральный» - уменьшение тормозных супраспинальных влияний, опосредованных замыканием интероцептивных стимулов на соматические рефлекторные дуги разных уровней ЦНС, где локализованы мотонейроны (Черниговский В. Н., 1947, 2007).

Для выяснения значимости отдельных характеристик Н-рефлекса и прямого М-ответа в общей структуре рефлекторной возбудимости мотонейронного пула был применен факторный анализ, результаты которого представлены в таблице 1. Оказалось, что по данным контрольных исследований для т. gastrocnemius характерна значимая связь с первым фактором (в порядке значимости) следующих параметров - In™*. 1цтт. 1мтш. Нтт (отрицательная), со вторым - значимых связей нет, с третьим - Н„шх (отрицательная). Для т. soleus описанию подлежит только первый фактор, имеющий подобные связи, как и для т. gastrocnemius. Опуская частные объяснения, очевидно, что для рассматриваемых рефлекторных дуг в организации спиналь-ного моносинаптического и прямого мышечного ответа определяющую роль играют чувствительность афферентного и эффекторного звеньев к электрическому стимулу, а величина самой реакции выступает «второстепенным» фактором, о чем свидетельствуют уровни связи и расположения амплитудных параметров ЭНМГ в соответствующих факторах (табл. 1).

Обозначенное выше положение и выявленные особенности вариативности многих параметров ЭНМГ послужили основанием для рассмотрения индивидуально-типологических свойств возбудимости мотонейронных пулов фазической и тонической мышц в контроле и их изменений после ИГВ.

Таблица 1

Параметры Факторы для т. gastrocnemius Факторы для т. soleus

1 2 3 1 2

1нпип 0.894 -0.258 0.069 0.849 -0.454

1нтах 0.922 -0.277 -0.073 0.884 -0.385

Hmin-ответ -0.763 -0.211 -0.306 -0.754 -0.500

Hmsx-ответ -0.318 -0.244 -0.886 -0.507 -0.631

^Мтт 0.875 -0.221 -0.298 0.829 -0.475

1мтах 0.363 -0.676 0.114 0.758 0.225

Мть-ответ -0.610 -0.545 0.252 -0.555 -0.504

Мта,-ответ -0.599 -0.590 0.227 -0.598 0.046

. Вкладе общ. сг2 -3.965 1.401 1.107 4.261 1.538

% вклада ' 49.6" 17.5 ' 53.3 -19.2 .

Примечание: полужирным шрифтом выделены значимые связи

Результаты автоматической таксономии, дополненные расчетными величинами (табл. 2), во-первых, подтвердили предположение о ведущей роли чувствительности афферентного и эффекторного звеньев в рефлекторном ответе мотонейронных пулов данных мышц, а во-вторых, эти параметры рефлекса, выступая как физиологические маркеры, обусловливают индивидуально-типологические особенности рефлекторных (моторных) реакций. Это подтверждается значимыми различиями отдельных параметров между таксонами в контроле.

Судя по феноменологии признаков, группа лиц, входящая в 1-й таксон (А), характеризуется, как «низкопороговая», а во 2-й таксон (В) - как «высокопороговая». Как видно из таблицы 2, в контроле группа А значимо отличалась от В низкими порогами рекрутирования Н-рефлекса (IHmm, Wax) и М-ответа (IMmm) т- gastrocnemius, но большими амплитудами начальной активации моносинаптического рефлекса (Hnlin) и двигательных единиц (Mmin), их максимальной возбудимости (М1ШК), а также большей функциональной мобильностью рефлекторных ответов мотонейронного пула на единицу электростимуляции (НщахЯншгш Мт11Х/1Мти. %) и меньшей долей рефлекторно возбуждаемых мотонейронов (Нтгц/М1ШХ%) данной мышцы. В отношении т. so-leus характерно большее представительство лиц с «низким» порогом (А) при аналогичных отличиях параметров моносинаптического рефлекса и, отчасти, прямого мышечного ответа, но в данном случае сглаживаются различия величины возбудимости ДЕ и доли рефлекторной активации мотонейронов с «высокопороговой» группой (В) (табл. 2).

Анализируя изменения параметров ЭНМГ т. gastrocnemius и т. soleus в этих же группах в период после курса ИГВ, установлено (табл. 2), что к 16-м суткам у лиц с исходно «низким» порогом увеличивалась сила раздражения, вызывающая рекрутирование Н-рефлекса и прямого М-ответа. Для этих же лиц характерно повышение максимальной возбудимости ДЕ т. gastrocnemius, а в отношении т. soleus - уменьшение амплитуды Н„ш,-ответа и функциональной мобильности рефлекторных реакций мотонейрон-

ного пула на единицу электростимуляции (НтахЯНшох, Мтах/1Мт:,х), при существенном приросте минимального М-ответа только на 1-е сутки реадаптации. В «высокопороговой» группе (В) курс ИГВ приводил к стойкому понижению порогов рекрутирования моносинаптического рефлекса (1нт;и. 1н,мх) и начального прямого ответа (1мтш) обеих мышц (табл. 2). Значимое уменьшение силы тока, вызывающей максимальное возбуждение ДЕ, происходило только в отношении т. soleus на 16 сутки реадаптации. Функциональная мобильность рефлекторного ответа мотонейронного пула т. soleus (Hmax/IHmax, МтахЯмтах) в период после ИГВ значимо не изменялась, а т. gastrocnemius -существенно (р<0.05-0.01) повышалась, при выраженном росте возбуждения максимально рекрутируемых ДЕ (Mmax) относительно контроля.

Таблица 2

Параметры Н-рефлекса и М-ответа т. gastrocnemius и т. soleus у лиц (а-28) с разными порогами рефлекторной активации (А, В) в контроле (г± т ) и на разных этапах после курса ИГВ (Д%)

Параметры Контроль Реадаптация (отклонения в % от контроля)

1-е сутки 7-е сутки 16-е сутки

А(п=17) | В (п=11) А | В А | В А | В

m.f Gastrocnemius

Ihtíüix -M/i 13.7±0.80 28.7+3.29*** -2.5 -36.0* 5.9 -32** 25.0 -42*

ÍHmiix, MA 14.8+0.84 33.8±3.0*** 1.5 -34.4* 12.6 -30* 41* -42**

Hnün, мВ 1.12+0.10 0.61±0.09*** 4.6 28.0 11.1 44 -13.0 19.2

Hmi,x, мВ 1.39+0.13 1 ,32±0.19 2.2 -1.7 17.7 4.5 14.1 -9.3

НщмЛншах, % 9.8+1.03 4.3±0.75*** 2.7 47.8* 8.6 52.2* -14.6 46*

^Mitiin, мА 13.б±0.53 27.0+1.68*** -5.2 -34.0* 12.0 -36** 24.1 -41**

ЬЛтвХгМА 40.3±2.94 46.5±1.92 10.2 -11.0 10,0 -10.3 19.2* -7.0

Mn¿n, мВ 3.75±1.06 1.0±0.19** 7.3 115 -14.2 107 -32.0 160

М яш,мВ 8.82±1.29 4.43±0.83** 16.5 98** 5.4 120** 15.7* 87.7*

МПшХ/1мтак,% 23.5±3.47 9.4±1.76*** 21.2 134* -7.1 172* -8.6 125*

Нтях/МтяК;% 20.3±2.84 37.0±7.07* -19.6 -56.0* 1.8 -59* -7.7 -46.0

т. soleus

А(п=19) В (п=9) А В А В А В

1н™ и,мА 12.8+0.32 28.2±2.75*** -3.2 -36.0* 6.5 -39* 16.3 -46**

1нт«х, МА 16.2±0.75 35.5±2.80*** -3.8 -40.0* 7.1 -36* 22.1* _44**

Hniin, мВ 3.12+0.60 1.35+0.29* -24.7 -2.4 -6.4 5.6 -46.2* -12.6

Нщпх, мВ 5.81+0.67 5.46±0.95 -4.8 -36.0 18.8 1.9 -16.2 -34.0

Нтах/1нт«!ч % 38.5+5.18 16.4+3.17** -5.4 14.6 -99** 71.9 -32.9* 18.4

15.1+0.80 31.3±2.06*** -6.9 _44** 13.9 -42** 10.4 42***

1мтаХ, МА. 38.2±2.43 49.3±0.35*** 4.4 -4.5 9.9 -8.1 18.2* -15.3*

М™, мВ 1.70±0.53 0.83+0.14 124* 84.2 9.1 69.3 -8.9 19.3

U^MB П.3±0.99 8.53+1.41 5.4 18.8 13.3 32.9 -6.7 30.7

М„шх/1мтвХ,% 32.7±3.68 17.2±2.86** -3.6 23.8 3.7 47.1 -26.1* 76.7

нтах/мти,% 54.8±5.95 66.0±6.19 -15.4 -45.0* -4.2 -18.4 -11.5 -48.4* |

Примечание: звездочками показаны - в контроле значимые отличия между группами (А и В); в период реадаптации - относительно таковых в контроле

Судя по нормированному показателю (Hmax/Mmax,%), У лиц из группы В значимо уменьшалась доля рефлекторно возбуждаемых мотонейронов т. gastrocnemius на 1-е и 7-е сутки, а для т. soleus - на 1-е и 16-е сутки после ИГВ.

Очевидно, что после курса интервальных гипоксических воздействий у лиц, характеризующихся как «низкопороговые», на 16 сутки понижается чувствительность афферентных входов моносинаптических рефлекторных дуг и ДЕ т. gastrocnemius и т. soleus на электростимуляцию, при понижении функциональной мобильности мотонейронного пула т. soleus. В свою очередь для «высокопороговых» лиц характерны более ранние и устойчивые сдвиги (1-16 сутки после ИГВ) исследуемых параметров: повышается чувствительность афферентных входов и уменьшается доля рефлекторно возбуждаемых мотонейронов т. gastrocnemius и т. soleus, при этом повышается возбудимость ДЕ и функциональная мобильность мотонейронного пула т. gastrocnemius.

Таким образом, результаты исследования указывают на то, что курс интервальных гипоксических воздействий вызывает в отставленный период (до 16-ти суток) у значительной части индивидов понижение порогов возбудимости рефлекторных и прямых ответов, повышение активации и функциональной подвижности мотонейронных пулов фазической и тонической мышц голени человека, с четко выраженными индивидуально-типологическими особенностями в зависимости от исходных значений чувствительности афферентных входов моносинаптических рефлекторных дуг т. gastrocnemius и т. soleus.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на 1-е сутки после курса интервальных нормоба-рических гипоксических воздействий у человека острая гипоксия (12.3% 02, в течение 20 мин.) вызывает меньшее понижение оксигенации крови, к 16-м суткам этот эффект сохраняется, указывая на поддержание повышенной резистентности организма к гипоксии.

2. Предварительные интервальные гипоксические воздействия обусловливают в течение 1-16 суток стойкое уменьшение порогов минимального и максимального рефлекторных Н-ответов т. gastrocnemius (в 60.7 и 48.8% случаях, соответственно) и т. soleus (42.8 и 44.0%) на электростимуляцию, а также их дисперсий, что свидетельствует о повышении чувствительности афферентных входов данных моносинаптических рефлекторных дуг и однородности этих реакций у индивидов.

3. В период до 16-ти суток после курса ИГВ у 1/3 индивидов поддерживается существенно ббльшая амплитуда Н-рефлекса т. gastrocnemius и ее дисперсия, чем в контроле, свидетельствуя о повышении возбудимости данного мотонейронного пула и ее индивидуальной вариабельности; рефлекторная активность т. soleus значимо не изменяется.

4. Предварительные гипоксические воздействия приводят на 1-16 сутки к понижению порога активации двигательных единиц т. gastrocnemius и от. soleus, расширению зоны их функциональной мобильности, более значительному повышению возбудимости ДЕ т. gastrocnemius на увеличение силы электрического раздражения, по сравнению с т. soleus.

5. После интервальных гипоксических воздействий существенно уменьшается нормированный показатель (Hmax/Mmax): для т. gastrocnemius на 1-е и 7-е, а для т. soleus на 1-е и 16-е сутки, что свидетельствует о разной периодизации уменьшения доли рефлекторно возбуждаемых мотонейронов данных мышц под влиянием ИГВ.

6. В период 1-16 суток после интервальных гипоксических воздействий выявлены большие значения коэффициентов корреляции и линейной регрессии между амплитудой М„ш- и Нтах-ответов т. gastrocnemius и, особенно, для от. soleus, что указывает на повышение функциональной зависимости максимального рекрутирования двигательных единиц от возбудимости мотонейронного пула данных мышц.

7. Установлено, что после курса ИГВ у лиц с исходно (в контроле) «низкими» порогами рекрутирования Н- и М-ответа т. gastrocnemius и т. soleus к 16-м суткам пороги повышаются, но уменьшаются показатели функциональной мобильности мотонейронного пула (HmM/IHmM, М1Ш1хЛмты) т. soleus\ для лиц с «высокими» порогами в период 1-16 суток характерны -существенное понижение порогов и уменьшение доли рефлекторно возбуждаемых мотонейронов обеих мышц, повышение возбудимости ДЕ и функциональной мобильности мотонейронного пула /л. gastrocnemius.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шилов, А. С. О возможности влияния гипоксической и антиорто-статической тренировок на активность мотонейронного пула [Текст] / А. С. Шилов, М. И. Бочаров, И. А. Позняков, И. Л. Михайлов // ХШ конф. по космич. биол. и авиакосмич. мед. : Мат. конф. - М. : Гос. науч. центр РФ -Институт медико-биологических проблем РАН, 2006. - С. 344-345.

2. Шилов, А. С. Изменение активности мотонейронного пула под влиянием интервальных гипоксических и антиортостатических тренировок [Текст] / А. С. Шилов // XVI Коми респ. науч. конф. студ. и асп. «Человек и окружающая среда» : Тез. докл. - Сыктывкар : Изд-во СыктГУ, 2006. - С. 5657.

3. Шилов, А. С. Изменения моносинаптического Н-рефлекса при интервальных гипоксических воздействиях [Текст] / А. С. Шилов // XVI Коми респ. науч. конф. студ. и асп. «Человек и окружающая среда» : Тез. докл. -Сыктывкар : Изд-во СыктГУ, 2007. - С. 221.

4. Шилов, А. С. Влияние гипоксической тренировки на мотонейронный пул [Текст] / А. С. Шилов, И. А. Позняков // XX Съезд Физиол. об-ва им. И. П. Павлова: Тез. докл. - М.: Изд. дом «Русский врач», 2007. - С. 490.

5. Шилов, А. С. Нейромиографические особенности двигательного аппарата юношей и девушек на Севере [Текст] / А. С. Шилов // Сб. мат. Все-росс. науч.-практ. конф. с междунар. уч. «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития». - Киров, 2007. - С. 347-348.

6. Шилов, А. С. Влияние гипоксической гипоксии на активность мотонейронных пулов икроножной и камбаловидной мышц человека [Текст] / А. С. Шилов // XVI Коми респ. науч. конф. студ. и асп. «Человек и окружающая среда» : Тез. докл. - Сыктывкар : Изд-во СыкгГУ, 2008. - С. 208.

7. Шилов, А. С. Влияние гипоксической гипоксии и антиортоста-тической гипокинезии на активность мотонейронных пулов икроножной и камбаловидной мышц человека [Текст] / А. С. Шилов, М. И. Бочаров // Вестник Тверского государственного университета. Серия : Биология и экология. - 2008. - № 7 (67). - С. 37-42.

8. Шилов, А. С. Влияние гипоксии на мотонейронный пул икроножной и камбаловидной мышц [Текст] / А. С. Шилов, А. Г. Прохоров, И. А. Позняков и др. // IV Междунар. междисципл. конгресс «Нейронаука для медицины и психологии» : Тез. докл. / Под ред. Е. В. Лосевой. Судак (Украина). 10-20 июля 2008 г. - М.: МАКС Пресс, 2008. - С. 331-332.

9. Шилов, А. С. Влияние нормобарической гипоксической гипоксии на активность мотонейронных пулов икроножной и камбаловидной мышц человека [Текст] / А. С. Шилов, М. И. Бочаров // «Кзюлопчный журнал (НАН Украины). - 2008. - Т. 54, № 4. - С. 97-98.

Ю.Шилов, А. С. Рекрутирование Н-рефлекса и прямого М-ответа у человека под влиянием гипоксического прекондиционирования [Текст] / А. С. Шилов // IV Симп. с междунар. уч. «Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера». - СПб. : Наука, 2008. -С. 26-32.

П.Бочаров, М. И. Качественные изменения Н-рефлекса и М-ответа мышц голени при острой гипоксии [Текст] / М. И. Бочаров, А. С. Шилов, И. А. Позняков // Мат. Ш Всеросс. конф. с междунар. уч. «Медико-физиологические проблемы экологии человека», 22-25 сентября 2009 г. -Ульяновск: УлГУ. 2009. - С. 50.

12. Бочаров, М. И. Активация Н-рефлекса т. soleus и т. gastrocnemius спортсменов с разной силой его вызова после курса интервальных гипокси-ческих воздействий [Текст] / М. И. Бочаров, А. С. Шилов, И. А. Позняков // Тези доповщей Междунар. науковий конгрес «СХшмпшський спорт i спорт для Bcix», присвячуеться 8-р1ЧЧЮ Национального ушв-ту ф1зического вихо-вання i спорту Украши, 5-8 жовтня 2010 р. - Кшв, (Украина): Видавництво «СМмпшська л1тература», 2010. - С. 320.

13. Шилов, А. С. Изменения функциональных характеристик моноси-наптического Н-рефлекса у спортсменов после курса интервальных гипокси-ческих воздействий [Текст] / А. С. Шилов, М. И. Бочаров // Тези доповщей Междунар. науковий конгрес «СХгимпшський спорт i спорт для Bcix», присвячуеться 8-р1ччю Нацюнального ушв-ту ф1зического виховання i спорту

Украши, 5-8 жовтня 2010 р. - Кшв (Украина) : Видавництво «Ол1мпшська л1тература», 2010. - С. 406.

14. Бочаров, М. И. Развивающаяся гипоксемия организма и рефлекторный нейромышечный ответ [Текст] / М. И. Бочаров, И. А. Позняков, А. С. Шилов // Мат. Всеросс. науч.-практ. конф. с междунар. уч., посвящ. памяти В. С. Пирусского «Физическая культура, здравоохранение и образование», 9-10 ноября, 2010 года, Томск, 2010. - С. 185-188.

15. Шилов, А. С. Влияние интервальных гипоксических воздействий на спинальный моносинаптический Н-рефлекс [Текст] / А. С. Шилов, М. И. Бочаров // Всеросс. конф. с междунар. уч., посвящ. 85-летию со дня основ. Ин-та физиологии им. И. П. Павлова РАН «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды», 7-9 декабря, 2010 г. : Тез. докл. - СПб, 2010. - С. 313.

16. Шилов, А. С. Влияние гипоксических тренировок на активность мотонейронных пулов икроножной и камбаловидной мышц человека [Текст] / А. С. Шилов // Конф. мол. ученых, посвящ. 85-летию со дня основ. Ин-та физиологии им. И. П. Павлова РАН «Механизмы адаптации физиологических систем организма к факторам среды», 21-22 декабря, 2010 г. : Тез. докл. - СПб, 2010. - С. 118-119.

ИПО СыктГУ. Заказ № 113. Тираж 100

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шилов, Александр Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ

НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА В ОСОБЫХ

УСЛОВИЯХ.

1.1. Современные представления об изменении активности нервно-мышечного аппарата человека и животных под влиянием гипоксии.

1.2. Сегментарный аппарат спинного мозга и надсегментарные структуры в условиях дефицита кислородного обеспечения

1.3. Сократительная активность скелетных мышц и их вегетативное обеспечение при гипоксии.

ГЛАВА 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Организация исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Интервальные гипоксические воздействия.

2.2.2. Функциональная проба с острой гипоксией.

2.2.3. Метод регистрации спинального моносинаптического Н-рефлекса и прямого М-ответа.

2.2.4. Методы математической обработки данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

МОДИФИКАЦИЯ Н-РЕФЛЕКСА И ПРЯМОГО М-ОТВЕТА

У ЧЕЛОВЕКА ПОД ВЛИЯНИЕМ ИНТЕРВАЛЬНЫХ

ГИПОКСИЧЕСКИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ.

3.1. Оксигенация крови и частота сердечных сокращений при острой гипоксии до и после курса интервальных гипоксических воздействий.

3.2. Качественные изменения Н-рефлекса и М-ответа при острой однократной гипоксии у индивидуумов (зондирующие исследования).

3.3. Изменения Н-рефлекса и М-ответа икроножной мышцы после интервальных гипоксических воздействий.

3.3.1. Общие закономерности изменения функциональных характеристик моносинаптического Н-рефлекса и М-ответа икроножной мышцы.

3.3.2. Особенности моносинаптического Н-рефлекса и М-ответа икроножной мышцы у лиц с разной силой его вызова.

3.4. Изменения Н-рефлекса и М-ответа камбаловидной мышцы после интервальных гипоксических воздействий.

3.4.1. Общие закономерности изменения функциональных характеристик моносинаптического Н-рефлекса и

М-ответа камбаловидной мышцы.

3.4.2. Особенности моносинаптического Н-рефлекса и М-ответа камбаловидной мышцы у лиц с разной силой его вызова.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение рефлекторной возбудимости мотонейронного пула человека после интервальных гипоксических воздействий"

Актуальность. Несмотря на большой опыт научного познания в области высокогорной и экспериментальной гипоксии, многие стороны проблемы адаптивных перестроек функций организма человека под влиянием гипокси-ческих воздействий до сих пор не утрачивают своей научной значимости в экологической, прикладной физиологии и медицине. В этой связи, представляет особый интерес изучение физиологических эффектов интервальных ги-поксических воздействий (тренировок), способствующих расширению функциональных возможностей организма и коррекции состояния его физиологических систем.

Многочисленными исследованиями [15, 53, 56, 89-93, 102, 103, 122, 212] установлено, что интервальные гипоксические воздействия приводят к расширению функциональных резервов кардиореспираторной системы, активизации дыхательного компонента компенсаторных реакций на клеточном и тканевом уровнях. В литературе широко представлены сведения о результирующих эффектах гипоксических воздействий — повышение экономичности функций и физической работоспособности [55], уменьшение латентных периодов простых и сложных сенсомоторных реакций [66], прирост стрессо-устойчивости гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы [145], облегчение течения или нормализация некоторых патологических состояний [2, 50, 93].

Вместе с этим, крайне мало работ посвящено изучению влияния гипоксических воздействий на двигательную систему человека. Имеются указания [305] на то, что прекондиционирование гипоксией приводит к уменьшению порогов Н- и М-ответов т. soleus, их амплитуд и нормированного показателя - Hmax/Mmax%. При острой гипоксии обнаружена четкая зависимость изменений активности мотонейронного пула и прямого моторного ответа т. gastrocnemius от исходных порогов рекрутирования Н-рефлекса [134].

В условиях гипоксической гипоксии (6 суток — 2850 м и 7 суток — 5050 м над ур. моря) не выявлены изменения латентности, порогов вызова Н- и М-ответов, амплитуды моторных ответов т. vastus lateralis и т. solens, но обнаружено повышение возбудимости мотонейронных пулов этих мышц [256]. Близкие результаты получены в других исследованиях [225], где увеличение амплитуды Н-рефлекса связывается с прямым действием недостатка кислорода на супраспинальные структуры ЦНС. Косвенным аргументом такого предположения являются данные С. И. Сороко и Г. С. Джунусовой (2003), свидетельствующие о начальной активации (судя по ЭЭГ), переходящей в постепенное понижение возбудимости структур головного мозга, особенно быстро на уровне ретикулярной формации при острой гипоксии у животных. Как известно [156, 191], ретикулярная формация оказывает специфические тормозные и диффузные облегчающие влияния на спинальную рефлекторную деятельность, в том числе на моносинаптические двигательные рефлексы. Следовательно, априори можно предполагать, что одним из механизмов, определяющих состояние рефлекторной возбудимости мотонейронного пула при гипоксии, является изменение активности центральных регуляторных структур. При этом возможно прямое действие гипоксии на /?-адренергическую регуляцию мышечной деятельности, приводящей, по данным Ю. И. Баженова (1986), к понижению теплотворной функции и повышению КПД мышечного сокращения у крыс. Однако в исследованиях на человеке при длительной адаптации к гипобарической гипоксии был показан обратный эффект, т. е. увеличение теплотворной функции мышечной деятельности [40].

Анализ имеющейся литературы указывает на значительные расхождения сведений об изменениях регуляции функции двигательной системы под влиянием гипоксии и практическое отсутствие данных о характере изменчивости рефлекторного ответа ее функциональной единицы - мотонейронного пула в отставленный период после интервальных гипоксических воздействий. Также как неизученным остается вопрос об экзогенном влиянии гипоксии на возбудимость мотонейронных пулов разных по функциональным характеристикам мышц [62, 63, 71, 101, 242]: фазической (т. gastrocnemius) -«быстрой», «высокопороговой», «гликолитической», менее устойчивой к ишемии (имитирующей гипоксию); и тонической {т. soleus) — «медленной», «низкопороговой», «окислительной», более устойчивой к ишемии. Продолжение исследований по данной проблематике имеет важное научное значение для выявления модулирующего влияния интервальных гипоксических воздействий на разные звенья моносинаптической рефлекторной дуги и возбудимость двигательных единиц функционально отличающихся скелетных мышц человека, а также практическую ценность - как основу для последующей разработки рекомендаций по коррекции механизмов мышечного сокращения у индивидов с разной возбудимостью мотонейронного пула.

Целью настоящей работы послужило изучение отставленного влияния интервальных нормобарических гипоксических воздействий на функциональное состояние отдельных звеньев моносинаптической рефлекторной дуги и прямой ответ фазической {т. gastrocnemius) и тонической {т. soleus) мышц голени человека.

Задачи исследования.

1. Изучить влияние интервальных гипоксических воздействий на изменения порогов возбудимости 1а афферентов и амплитуды моносинапти-ческого Н-ответа т. gastrocnemius и т. soleus на отдельных этапах (1, 7 и 16-е сутки) периода реадаптации.

2. Определить характер изменений порогов активации двигательных единиц т. gastrocnemius и т. soleus, их реактивность на усиление электростимуляции в период 1-16 сутки после интервальных гипоксических воздействий.

Научная новизна исследования. Впервые проведены исследования по изучению функционирования мотонейронного пула фазической (т. gastrocnemius) и тонической (т. soleus) мышц человека под влиянием курса интервальных нормобарических гипоксических воздействий.

Установлено, что в отставленный период (до 16 суток) после интервальных гипоксических воздействий (12.3% Ог, 0.03% СО2) на фоне повышения резистентности к гипоксии отмечается направленность к уменьшению пресинаптического торможения афферентов группы 1а рефлекторной дуги т. gastrocnemius и в меньшей степени для т. soleus, что подтверждается, с разной вероятностью уменьшением порогов, увеличением амплитуды рекрутирования минимального и максимального Н-ответов и изменениями их дисперсий.

На протяжении 1-16 суток после курса интервальных гипоксических воздействий поддерживается повышенная функциональная лабильность двигательных единиц т. gastrocnemius в ответ на нарастающую электростимуляцию относительно контроля.

Установленные стабильно меньшие значения нормированного показателя (Hmax/Mmax%) для т. gastrocnemius и т. soleus после интервальных гипоксических воздействий свидетельствуют об усилении супраспинального влияния на рефлекторную возбудимость мотонейронов, иннервирующих данные мышцы.

Теоретическая и научно-практическая значимость работы. Полученные новые факты о модификации функционирования мотонейронного пула разных по свойствам скелетных мышц человека в результате интервальных гипоксических воздействий расширяют современные представления о функциональной подвижности спинального моносинаптического рефлекса и прямого моторного ответа в системе управления движением под влиянием экзогенных факторов среды. Данные о направленности изменений порогов активации, амплитуды Н-рефлекса, прямого М-ответа т. gastrocnemius и т. soleus и их индивидуально-типологические особенности после гипоксических воздействий могут являться теоретической базой для разработки рекомендаций по направленной коррекции рефлекторных механизмов управления мышечным сокращением у человека при специальной деятельности, оздоровительных и спортивных тренировках.

Основные результаты диссертации используются при чтении лекций и проведении лабораторных практикумов по физиологии и спортивной медицине на специализированных кафедрах ГОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет» (акт о внедрении от 11.03.2008); ГОУ СПО «Сыктывкарский медицинский колледж им. И. П. Морозова» (акт о внедрении от 30.09.2008); ГОУ СПО «Сыктывкарский гуманитарно-педагогический колледж № 1 им. И. А. Куратова» (акт о внедрении от 06.10.2008), а также в работе кабинета функциональной диагностики госпиталя ФГУЗ Медицинская санитарная часть МВД по РК (акт о внедрении от 06.04.2011).

Положения, выносимые на защиту.

2. Интервальные гипоксические воздействия вызывают в отставленный период понижение порога чувствительности двигательных единиц т. gastrocnemius и т. soleus к электростимуляции, расширение зоны их функциональной мобильности, более значимое повышение возбудимости ДЕ фа-зической мышцы на увеличение силы раздражения, чем тонической.

3. Интервальные гипоксические воздействия приводят к уменьшению доли рефлекторно возбуждаемых мотонейронов, иннервирующих т. gastrocnemius и т. soleus, а таюке к повышению зависимости рекрутирования двигательных единиц тонической мышцы от степени возбудимости ее мотонейронного пула.

4. Интервальные гипоксические воздействия вызывают модальные изменения порогов возбудимости мотонейронных пулов т. gastrocnemius и т. soleus у лиц с исходно разными их значениями, а также уменьшение доли рефлекторно возбуждаемых мотонейронов обеих мышц у лиц с высоким порогом рефлекторного ответа.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены: на сессиях Ученого совета Сыктывкарского госуниверситета — «Февральские чтения» (2005-2011); XVI-XXI Коми республиканских научных конференциях студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 20052011); XIII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2006); XX съезде Физиологического общества им. И. П. Павлова (Москва, 2007); VII-X научных конференциях молодых ученых Института физиологии КНЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2008-2011); научной конференции с международным участием «Высокогорная гипоксия и геном» (Терскол, 2008); Симпозиуме с международным участием «Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера» (Сыктывкар, 2008, 2010); Республиканской научно-практической конференции с международным участием «Мониторинг здоровья и физической подготовленности молодежи» (Новосибирск, 2009); III Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2009); XI Всероссийской школе-семинаре (доклад на круглом столе) «Экспериментальная и клиническая физиология дыхания» (Санкт-Петербург, 2010); Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды» (Санкт-Петербург, 2010); Конференции молодых ученых «Механизмы адаптации физиологических систем организма к факторам среды», посвященной 85-летию со дня основания Института физиологии им. И. П. Павлова РАН (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 16 печатных работах, включая 1 статью в рецензируемом научном журнале из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шилов, Александр Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на 1-е сутки после курса интервальных нормо-барических гипоксических воздействий у человека острая гипоксия (12.3% Ог, в течение 20 мин.) вызывает меньшее понижение оксигенации крови, к 16-м суткам этот эффект сохраняется, указывая на поддержание повышенной резистентности организма к гипоксии.

3. В период до 16-ти суток после курса ИГВ у 1/3 индивидов поддерживается существенно большая амплитуда Н-рефлекса т. gastrocnemius и ее дисперсия, чем в контроле, свидетельствуя о повышении возбудимости данного мотонейронного пула и ее индивидуальной вариабельности; рефлекторная возбудимость т. soleus значимо не изменяется.

4. Предварительные гипоксические воздействия приводят на 1-16 сутки к понижению порога активации двигательных единиц т. gastrocnemius и т. soleus, расширению зоны их функциональной мобильности, более значительному повышению возбудимости ДЕ т. gastrocnemius на увеличение силы электрического раздражения, по сравнению с т. soleus.

6. В период 1-16 суток после интервальных гипоксических воздействий выявлены большие значения коэффициентов корреляции и линейной регрессии между амплитудой Мтах- и Нтах-ответов т. gastrocnemius и, особенно, для т. soleus, что указывает на повышение функциональной зависимости максимального рекрутирования двигательных единиц от возбудимости мотонейронного пула данных мышц.

7. Установлено, что после курса ИГВ у лиц с исходно (в контроле) «низкими» порогами рекрутирования Н- и М-ответа т. gastrocnemius и т. soleus к 16-м суткам пороги повышаются, но уменьшаются показатели функциональной мобильности мотонейронного пула (Нтах/1Нтах, Мтах/1Мтах) т. soleus; для лиц с «высокими» порогами в период 1-16 суток характерны -существенное понижение порогов и уменьшение доли рефлекторно возбуждаемых мотонейронов обеих мышц, повышение возбудимости ДЕ и функциональной мобильности МП т. gastrocnemius.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шилов, Александр Сергеевич, Сыктывкар

1. Абеуова, Г. X. Функциональное состояние миотатической единицы человека при локальной термо стимуляции кожи Текст. / Г. X. Абеуова. Дис. . канд. мед. наук : 14.00.17. Алма-Ата, 1991. - 152 с.

2. Агаджаняи, Н. А. Адаптация и резервы организма Текст. / Н. А. Агад-жанян. — М.: Физкультура и спорт, 1983. — 176 с.

3. Агаджанян, Н. А. Организм и газовая среда обитания Текст. / Н. А. Агаджанян. М. : Медицина, 1972. - 248 с.

4. Айдаралиев, А. А. Адаптация человека к экстремальным условиям: Опыт прогнозирования Текст. / А. А. Айдаралиев, А. Л. Максимов. -Л. : Наука, 1988. 126 с.

5. Айдаралиев, А. А. Физиологические механизмы адаптации и пути повышения резистентности организма к гипоксии Текст. / А. А. Айдаралиев. Фрунзе : Издательство «Илим», 1978. - С. 98-110.

6. Акимов, Г. А. Нервная система при острых нарушениях кровообращения Текст. / Г. А. Акимов. Л. : Медицина, 1971. - 264 с.

7. Алексеев, М. А. Регуляция позных компонентов сложного произвольного движения человека Текст. / М. А. Алексеев, А. А. Аскиназий, А. В. Найдель, Б. Н. Сметанин // Сенсорная организация движений. Л. : Наука, 1975.-С. 5-13.

8. Андриянова, Е. Ю. Исследование механизмов снижения физической работоспособности у лиц с поясничным остеохондрозом с помощьюэлектронейромиографии Текст. / Е. Ю. Андриянова // Теория и практика физической культуры. 2005, № 9. - С. 20-25.

9. Андриянова, Е. Ю. Физиологические механизмы снижения адаптационных возможностей больных остеохондрозом пояснично-крестцового отдела позвоночника Текст. / Е. Ю. Андриянова. Автореф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.13. Ярославль, 2006. — 32 с.

10. Андриянова, Е. Ю. Элетронейромиографический анализ снижения физической работоспособности у больных пояснично-крстцовым остеохондрозом Текст. / Е. Ю. Андриянова, Р. М. Городничев // Физиология человека. 2006. - Т. 32, № 1. - С. 93-98.

11. Анисимова, Л. К. Клинико-нейрофизиологическая характеристика ней-ромоторной системы у больных диффузным токсическим зобом Текст. / Л. К. Анисимова. Автореф. дис. . канд. мед. наук : 14.00.13, 14.00.03. -Казань, 2006. 22 с.

12. Анохин, П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы Текст. / П. К. Анохин. М. : Наука, 1980. - 196 с.

13. Антипов, И. В. Влияние гипоксических и гипоксически-гиперкапнических газовых смесей на функциональные резервы организма человека Текст. /И. В. Антипов. Автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.13. Ульяновск, 2006. - 22 с.

14. Антонен, Е. Г. Электромиографические параметры мышечного утомления у больных паркинсонизмом при общем охлаждении организма

15. Текст. / Е. Г. Антонен, А. Ю. Мейгал, Л. И. Герасимова, Ю. В. Лупандин // Физиология человека. 2001. - Т. 27, № 5. - С. 115-123.

16. Антропова, Е. С. Характеристики интегрированной электромиограммы у лиц, длительно подвергавшихся действию вибрации Текст. / Е. С. Антропова, Л. И. Герасимова, А. Ю. Мейгал // Физиология человека. 2003. -Т. 29, №5.-С. 134-139.

17. Артемьева, Е. Н. Состояние спинальных и супраспинальных механизмов двигательной регуляции при нарушениях деятельности мозжечковых систем у человека Текст. / Е. Н. Артемьева. Дис. . канд. биол. наук : 03.00.13.-М., 2003.-209 с.

18. Аршавский, И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негэнтропийного онтогенеза) Текст. / И. А. Аршавский. М. : Наука, 1982. - С. 143-145.

19. Атлас по электронейрографии Текст. М.: Учебно-информационный центр «ЕМ8-№со1еЪ>, 1995. - С. 17.

20. Бадалян, Л. О. Клиническая электронейромиография Текст. / Л. О. Ба-далян, И. А. Скворцов. М. : Медицина, 1986. - 368 с.

21. Баженов, Ю. И. Тепловой эффект мышечной работы в условиях гипоксии Текст. / Ю. И. Баженов, Н. Г. Лелеков // Физиологические механизмы адаптаций: Межвузовский сборник научных трудов. Иваново : Ивановский государственный университет, 1986. - С. 85-90.

22. Баженов, Ю. И. Термогенез и мышечная деятельность при адаптации к холоду Текст. / Ю. И. Баженов. Л. : Наука, 1981. - 105 с.

23. Баженов, Ю. И. Терморегуляция при адаптации к гипоксии Текст. / Ю. И. Баженов. Л. : Наука, 1986. - С. 31-32.

24. Байкушев, С. Т. Стимуляционная электромиография и электронейро-графия в клинике нервных болезней Текст. / С. Т. Байкушев, 3. X. Ма-нович, В. П. Новикова. М. : Медицина, 1974. - 144 с.

25. Белоярцев, Ф. Ф. Электромиография в анестезиологии Текст. / Ф. Ф. Белоярцев. М. : Медицина, 1980. - 232 с.

26. Бернштейн, Н. А. Биомеханика и физиология движений Текст. / Н. А. Бернштейн / Под ред. В. П. Зинченко. — М. : Издательство «Институт практической психологии», Воронеж : НПО «МОДЭК», 1997. 608 с.

27. Бернштейн, Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности Текст. / Н. А. Бернштейн. М. : Наука, 1966. - 349 с.

28. Бернштейн, Н. А. Физиология движений и активность Текст. / Н. А. Бернштейн. М. : Наука, 1990. - 496 с.

29. Берштейн, С. А. Некоторые механизмы реакций гладких мышц сосудов при экспериментальной гипоксии Текст. / С. А. Берштейн, О. В. Бази-люк // Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии. Фрунзе : Издательство «Ипим», 1986. - С. 27.

30. Бикмуллина, Р. X. Тормозные системы спинного мозга в контроле взаимодействий функционально сопряженных мышц Текст. / Р. X. Бикмуллина, А. Н. Розенталь, И. Н. Плещинский // Физиология человека. -2007.-Т. 33,№ 1.-С. 119-131.

31. Бочаров, М. И. Влияние высокогорья на терморегуляцию человека в покое и при мышечной деятельности Текст. / М. И. Бочаров. Дис. . канд. биол. наук : 03.00.13. Новосибирск, 1982. - 187 с.

32. Бочаров, М. И. Изменение температурной чувствительности у человека в процессе адаптации к холоду и гипоксии Текст. / М. И. Бочаров, С. И. Сороко // Физиология человека. 1992. - Т. 18, № 3. - С. 157-161.

33. Бочаров, М. И. Терморегуляторные реакции кровообращения на холод у человека в условиях высокогорья Текст. / М. И. Бочаров // Физиология человека. 1992. - Т. 18, № 5. - С. 65-71.

34. Бочаров, М. И. Фазовый анализ сосудистых терморегуляторных реакций при прессорно-холодовой пробе Текст. / М. И. Бочаров, А. А. Сорокин // Физиология человека. 1992. - Т. 18, № 2. - С. 144-148.

35. Бочаров, М. И. Физиологические принципы регуляции температурного гомеостаза у человека в высокогорье при холодовых воздействиях. Текст. / М. И. Бочаров: Дис. . докт. биол. наук : 03.00.13. Бишкек, 1994.-287 с.

36. Братусь, В. Д. Геморрагический шок: патофизиологические и клинические аспекты Текст. / В. Д. Братусь, Д. М. Шерман. Киев : Наукова думка, 1989.-304 с.

37. Бреслав, И. С. Восприятие дыхательной среды и газопреферендум у животных и человека Текст. / И. С. Бреслав. Л. : Наука, 1970. - С. 174.

38. Бреслав, И. С. Дыхание. Висцеральный и поведенческий аспекты Текст. / И. С. Бреслав, А. Д. Ноздрачев. СПб. : Наука, 2005. - 309 с.

39. Булатова, М. М. Спортсмен в различных климато-географических и погодных условиях Текст. / М. М. Булатова, В. Н. Платонов. Киев : Издательство «Олимпийская литература», 1996. - 174 с.

40. Быков, К. М. О функциональных взаимоотношениях коры головного мозга и внутренних органов Текст. / К. М. Быков, В. Н. Черниговский // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1950. - Т. 29, № 1.-С. 12-17.

41. Ban Лир, Э. Гипоксия Текст. / Э. Ван Лир, К. Стикней. М. : Медицина, 1967.-368 с.

42. Вардья, И. В. Прерывистая барокамерная гипоксическая тренировка ускоряет процесс реиннервации т. extensor digitorum longus мыши Текст. / И. В. Вардья, О. П. Балезина, В. Б. Кошелев // Hypoxia Medical Journal. -1998.-Т. 6, №4.-С. 144-147.

43. Вахитова, Д. Ш. Клинико-нейрофизиологическая характеристика ней-ромоторной системы у больных гипотиреозом Текст. / Д. Ш. Вахитова. Дис. канд. биол. наук : 03.00.13. Казань, 2007. - 24 с.

44. Власова, И. Г. Адаптация к гипоксии на клеточно-тканевом уровне Текст. / И. Г. Власова, Н. А. Агаджанян // Hypoxia Medical Journal. -1995. Т. 3, № 2. - С. 6-10.

45. Войтенков, В. Б. Изменения латентности Н-рефлекса у больных паркинсонизмом Текст. / В. Б. Войтенков, Е. В. Борисова // Российский биомедицинский журнал «Medline.ru». 2005 (Март). - Т. 6. - С. 498499.

46. Волков, Н. И. Биохимия мышечной деятельности Текст. / Н. И. Волков, Э. Н. Несен, А. А. Осипенко, С. Н. Корсун. Киев : Издательство «Олимпийская литература», 2000. - 504 с.

47. Волков, Н. И. Градации гипоксических состояний человека при напряженной мышечной деятельности Текст. / Н. И. Волков, У. Дардури, В. Я. Сметанин // Физиология человека. 1998. - Т. 24, № 3. - С. 51-60.

48. Волков, Н. И. Прерывистая гипоксия новый метод тренировки, реабилитации и терапии Текст. / Н. И. Волков // Теория и практика физической культуры. - 2000. - № 7. - С. 20-23.

49. Волков, Н. И. Скрытая (латентная) гипоксия нагрузки Текст. / Н. И. Волков, А. 3. Колчинская // Hypoxia Medical Journal. 1993. - Т. 1, № 2. - С. 28-30.

50. Волков, Н. И. Эффективность интервальной гипоксической тренировки при подготовке конькобежцев высокой квалификации Текст. / Н. И. Волков, Б. А. Стенин, С. Ф. Сокунова // Теория и практика физической культуры. 1998. - № 3. - С. 8-13.

51. Вторичная тканевая гипоксия Текст. / Под. общ. ред. А. 3. Колчинской. Киев : Наукова думка, 1983. - 256 с.

52. Гайворонский, И. В. Анатомия мышечной системы (мышцы, фасции и топография) Текст. / И. В. Гайворонский, Г. И. Ничипорук. СПб. : Издательство «ЭЛБИ-СПб», 2005. - С. 70-71.

53. Герасименко, Ю. П. Спинальные механизмы регуляции двигательной активности в отсутствие супраспинальных влияний Текст. / Ю. П. Герасименко. Автореф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.13. СПб., 2000. -35 с.

54. Гехт, Б. М. Электромиография в диагностике нервно-мышечных заболеваний Текст. / Б. М. Гехт, Л. Ф. Касаткина, М. И. Самойлов, А. Г. Санад-зе. Таганрог : Издательство ТГРТУ, 1997. - 370 с.

55. Гидиков, А. А. О существовании тонических и фазических двигательных единиц в мышцах человека и о различной афферентной организации их активации Текст. / А. А. Гидиков // Сенсорная организация движений. Л. : Наука, 1975. - С. 70-82.

56. Гидиков, А. А. Теоретические основы электромиографии. Биофизика и физиология двигательных единиц Текст. / А. А. Гидиков. Л. : Наука, 1975.- 182 с.

57. Гипоксия. Адаптация, патогенез, клиника Текст. / Под общ. ред. Ю. Л. Шевченко. СПб. : Издательство «ЭЛБИ-СПб», 2000. - 384 с.

58. Гипоксия и индивидуальные особенности реактивности Текст. / Под общ. ред. В. А. Березовского. Киев : Наукова думка, 1978. - 215 с.

59. Горанчук, В. В. Гипокситерапия Текст. / В. В. Горанчук, Н. И. Сапова, А. О. Иванов. СПб. : Издательство «ЭЛБИ-СПб», 2003. - 536 с.

60. Городничев, Р. М. Пресинаптическое торможение а-мотонейронов спинного мозга человека при адаптации к двигательной деятельности разной направленности Текст. / Р. М. Городничев, Р. Н. Фомин // Физиология человека. 2007. - Т. 33, № 2. - С. 98-103.

61. Гранит, Р. Основы регуляции движений Текст. / Р. Гранит. М. : Мир, 1973.-368 с.

62. Гурфинкель, В. С. Регуляция позы человека Текст. / В. С. Гурфинкель, Я. М. Коц, М. Л. Шик. М. : Наука, 1965. - 256 с.

63. Гурфинкель, В. С. Скелетная мышца: структура и функция Текст. / В. С. Гурфинкель, Ю. С. Левик. М. : Наука, 1985. - 144 с.

64. Достижения современной физиологии нервной и мышечной системы Текст. / Под ред. проф. Ю. М. Уфлянда. М. : Наука, 1965. - 204 с.

65. Жукова, А. Г. Свободнорадикальное окисление и механизмы внутриклеточной защиты при адаптации к изменению уровня кислорода Текст. / А. Г. Жукова. Дис. . докт. биол. наук : 14.00.16, 03.00.04. М., 2005. -249 с.

66. Закиров, Дж. 3. Гуморально-гормональные механизмы адаптации в горах Текст. / Дж. 3. Закиров. Фрунзе : Издательство «Илим», 1978. -110 с.

67. Зенков, Л. Р. Функциональная диагностика нервных болезней: Руководство для врачей Текст. / Л. Р. Зенков, М. А. Ронкин. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Медпресс-информ, 2004. - 488 с.

68. Иванов, К. П. Основы энергетики организма: Теоретические и практические аспекты. Текст. / К. П. Иванов. Т. 4. Энергоресурсы организма и физиология выживания. СПб. : Наука, 2004. - 254 с.

69. Иванов, К. П. Современные фундаментальные проблемы кислородного транспорта и гипоксии Текст. / К. П. Иванов // Фармакотерапия гипоксии и ее последствий при критических состояниях. СПб., 2004. - С. 29-30.

70. Иоффе, М. Е. Кортикоспинальные механизмы инструментальных двигательных реакций Текст. / М. Е. Иоффе. М. : Наука, 1975. - 203 с.

71. Исаев, Г. Г. Механизм «быстрого нейрогенного компонента» вентиляторной реакции при инициации двигательной активности Текст. / Г. Г. Исаев, Ю. П. Герасименко // Физиология человека. 2005. - Т. 31, № 5.-С. 73-79.

72. Исаев, Г. Г. Регуляция дыхания при мышечной работе Текст. / Г. Г. Исаев. Л. : Наука, 1990. - 120 с.

73. Карташова, Н. А. Взаимодействие респираторного и локомоторного паттернов при произвольных и рефлекторно вызванных шагательных движениях Текст. / Н. А. Карташова. Дис. . канд. биол. наук : 03.00.13. Ульяновск, 2005. - 134 с.

74. Кесарева, Е. П. Тонус скелетных мышц и его регуляция у здорового человека Текст. / Е. П. Кесарева. Мн. : Государственное издательство БССР, Редакция научно-технической литературы, 1960. - 316 с.

75. Коваленко, Е. А. Гипоксическая тренировка в медицине Текст. / Е. А. Коваленко // Hypoxia Medical Journal. 1993. - Т. 1, № 1. - С. 2-4.

76. Кожина, Г. В. Исследование импульсации двигательных единиц камба-ловидной мышцы человека при тоническом вибрационном рефлексе Текст. / Г. В. Кожина // Нейрофизиология. 1989. - Т. 21, № 6. - С. 765772.

77. Кожина, Г. В. Состояние дуги моносинаптического рефлекса (Н-рефлекса) у человека при произвольном сокращении мышцы Текст. / Г. В. Кожина, Р. С. Персон // Нейрофизиология. 1993. - № 5. - С. 350.

78. Козловская, И. Б. Афферентный контроль произвольных движений Текст. / И. Б. Козловская. М. : Наука, 1976. - 296 с.

79. Козловская, И. Б. Гравитационные механизмы в двигательной системе Текст. / И. Б. Козловская // Современный курс классической физиологии / Под ред. Ю. В. Наточина, В. А. Ткачука. М. : ГЭОТАР-Медиа, 2007. -С. 123-124.

80. Колчев, А. И. Гипоксия нервной системы Текст. / А. И. Колчев, А. Е. Коровин // Гипоксия. Адаптация, патогенез, клиника / Под общ. ред. Ю. Л. Шевченко. СПб. : Издательство «ЭЛБИ-СПб», 2000. - С. 189215.

81. Колчинская, А. 3. Биологические механизмы повышения аэробной и анаэробной производительности спортсменов Текст. / А. 3. Колчинская // Теория и практика физической культуры. — 1998. № 3. - С. 2-7.

82. Колчинская, А. 3. Гипоксическая гипоксия, гипоксия нагрузки: повреждающий и конструктивный эффекты Текст. / А. 3. Колчинская // Hypoxia Medical Journal. 1993. - Т. 1, № 3. - С. 8-13.

83. Колчинская, А. 3. Изменения дыхания, кровообращения и кислородных режимов организма во время сеанса интервальной гипоксической тренировки Текст. / А. 3. Колчинская, Е. Н. Ткачук, М. П. Закусило // Hypoxia Medical Journal. 1993. - Т. 1, № 2. - С. 7-12.

84. Колчинская, А. 3. Интервальная гипоксическая тренировка в сочетании с традиционной спортивной тренировкой Текст. / А. 3. Колчинская, Е. Н. Ткачук // Hypoxia Medical Journal. 1993. - Т. 1, № 1. - С. 9-11.

85. Колчинская, А. 3. Механизмы действия интервальной гипоксической тренировки Текст. / А. 3. Колчинская // Hypoxia Medical Journal. 1993. -Т. 1, № l.-C. 5-8.

86. Колчинская, А. 3. Нормобарическая интервальная гипоксическая тренировка в медицине и спорте Текст. / А. 3. Колчинская, Т. Н. Цыганова, Л. А. Остапенко. М. : Медицина, 2003. - 408 с.

87. Команцев, В. Н. Методические основы клинической электронейро-графии: Руководство для врачей Текст. / В. Н. Команцев, В. А. Заболот-ных. СПб.: Издательство «Лань», 2001. - 349 с.

88. Константинов, А. И. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем Текст. / А. И. Константинов, В. А. Соколов, К. А. Быков. — Л. : Издательство Ленинградского университета, 1980. — С. 15-16.

89. Коростовцева, Н. В. Повышение устойчивости к гипоксии Текст. / Н. В. Коростовцева. Л. : Медицина, 1976. - 168 с.

90. Коряк, Ю. А. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата человека при повышенной и пониженной нагрузке Текст. / Ю. А. Коряк. Автореф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.13, 14.00.32. -М., 2006. 54 с.

91. Костюк, П. Г. Физиология центральной нервной системы Текст. / П. Г. Костюк. Киев : Высшая школа, 1977. - 319 с.

92. Коуэн, X. Руководство по электромиографии и электродиагностике Текст. / X. Коуэн, Дж. Брумлик. М. : Медицина, 1975. - С. 35-37.

93. Коц, Я. М. Моносинаптический Н-рефлекс у человека, регистрируемый в камбаловидной и медиальной икроножной мышцах в условиях покоя Текст. / Я. М. Коц, В. И. Кринский // Физиологический журнал СССР имени И. М. Сеченова. 1967. - Т. 43, № 7. - С. 784-790.

94. Коц, Я. М. Организация произвольного движения Текст. / Я. М. Коц. -М. : Наука, 1975. 248 с.

95. Кривощеков, С. Г. Расширение функционального диапазона реакций дыхания и газообмена при повторных гипоксических воздействиях Текст. / С. Г. Кривощеков, Г. М. Диверт, В. Э. Диверт // Физиология человека. 2005. - Т. 31, №3.-С. 100-1007.

96. Кривощеков, С. Г. Регуляция внешнего дыхания и газообмен организма при 20-дневном воздействии сеансами прерывистой нормобарической гипоксии Текст. / С. Г. Кривощеков, Г. М. Диверт, В. Э. Диверт // Физиология человека. 2004. - Т. 30, № 3. - С. 88-94.

97. Кудина, JI. П. Анализ возвратного торможения мотонейронов, иннерви-рующих быстрые мышцы человека Текст. / Л. П. Кудина, М. Пиотрке-вич // Нейроинформатика. 2006. - Ч. 1 (Нейронные сети). - С. 137-140.

98. Лакин, Г. Ф. Биометрия: Учебное пособие для университетов и педагогических институтов Текст. / Г. Ф. Лакин. М. : Высшая школа, 1973. — 343 с.

99. Леутин, В. П. Прерывистая нормобарическая гипоксия как экспериментальная модель незавершенной адаптации Текст. / В. П. Леутин, Я. Г. Платонов, Г. М. Диверт, С. Г. Кривощеков // Физиология человека. -2004. Т. 30, № 5. - С. 85-91.

100. Лукьянова, Л. Д. Современные представления о биоэнергетических механизмах адаптации к гипоксии Текст. / Л. Д. Лукьянова // Hypoxia Medical Journal. 2002. - Т. 10, № 3-4. - С. 30-43.

101. Лупандин, Ю. В. Терморегуляционная активность моторного пула у крыс, адаптированных к холоду и гипоксии Текст. / Ю. В. Лупандин, Л. В. Сорокина, Л. П. Власова // Физиологический журнал СССР имени И. М. Сеченова. 1984. - Т. 70, № 1. - С. 75-79.

102. Макарова, Т. Г. Изменения кровотока и реактивность сосудов головного мозга при гипоксически-гиперкапнических воздействиях Текст. / Дис. . канд. биол. наук : 03.00.13 Ульяновск, 2006. - 164 с.

103. Малкин, В. Б. Острая и хроническая гипоксия. Проблемы космической биологии Текст. / В. Б. Малкин, Е. Б. Гиппенрейтер. М. : Наука, 1977. -Т. 35.-315 с.

104. Меерсон, Ф. 3. Адаптация к периодической гипоксии: механизмы и защитные эффекты Текст. / Ф. 3. Меерсон // Hypoxia Medical Journal. 1993.-Т. 1, № 3. — С. 2-7.

105. Меерсон, Ф. 3. Адаптация, стресс и профилактика Текст. / Ф. 3. Меерсон. М. : Наука, 1981.-278 с.

106. Мешалкин, Е. Н. Хроническая артериальная гипоксемия человека Текст. / Е. Н. Мешалкин, Ю. А. Власов, Г. Н. Окунева. Новосибирск : Наука, 1982.-281 с.

107. Михайлов, В. В. Современные представления о механизмах трансси-наптического взаимодействия мотонейронов и скелетных мышц Текст. /

108. B. В. Михайлов // Успехи физиологических наук. -,2002. Т. 33, № 4.1. C. 94-103.

109. Могендович, М. Р. Физиологические основы лечебной физической культуры Текст. / М. Р. Могендович, И. Б. Темкин. Ижевск : Издательство «Удмуртия», 1975. - С. 29-34.

110. Моторно-висцеральные и висцеро-моторные рефлексы Текст. / Под ред. М. Р. Могендовича. Пермь, 1963. - С. 44-45.

111. Нейромышечный анализатор НМА-4-01 «Нейромиан». Программно-методическое обеспечение Текст. : Руководство пользователя. Таганрог : НПКФ «Медиком МТД», 1999. - 226 с.

112. Немировская, Т. JI. Влияние интервальной гипоксической гипоксии на капилляризацию и размеры мышечных волокон у крыс Текст. / Т. JI. Немировская, Б. С. Шенкман, В. Б. Кошелев, А. Н. Некрасов // Hypoxia Medical Journal. 1994. - Т. 2, № 1. - С. 13-16.

113. Нудельман, JI. М. Интервальная гипоксическая тренировка в игровых видах спорта Текст. / Л. М. Нудельман // Теория и практика физической культуры. 2006. - № 2. - С. 37-38.

114. Нудельман, Л. М. Интервальная гипоксическая тренировка в спорте Текст. / Л. М. Нудельман // Теория и практика физической культуры.2005.-№ 12.-С. 34-36.

115. Нудельман, Л. М. Интервальная гипоксическая тренировка в спорте Текст. / Л. М. Нудельман // Теория и практика физической культуры. —2006.-№3.-С. 37-38.

116. Нудельман, Л. М. Интервальная гипоксическая тренировка в циклических видах спорта Текст. / Л. М. Нудельман // Теория и практика физической культуры. 2006. - № 1. - С. 37-38.

117. Персон, Р. С. Двигательные единицы и мотонейронный пул Текст. / Р. С. Персон // Физиология движений. Руководство по физиологии. Л. : Наука, 1976.-С. 69-101.

118. Персон, Р. С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением Текст. / Р. С. Персон. М.: Наука, 1985.- 184 с.

119. Персон, Р. С. Электромиография в исследованиях человека Текст. / Р. С. Персон. М. : Наука, 1969. - 211 с.

120. Персон, Р. С. Н-рефлекс в физиологических и медицинских исследованиях Текст. / Р. С. Персон // Физиология человека. 1994. - Т. 20, № 4. -С. 154-158.

121. Поварещенкова, Ю. А. Электронейромиографические исследования влияния отдельных приемов массажа на нервно-мышечный аппарат Текст. / Ю. А. Поварещенкова // Теория и практика физической культуры. 2005. -№ 9. - С. 17-19.

122. Позняков, И. А. Индивидуальные особенности моносинаптического Н-рефлекса икроножной мышцы при острой гипоксии Текст. / И. А. Позняков, М. И. Бочаров // Вестник Тверского государственного университета. 2009. - № 34. - С. 31-38.

123. Проблемы гипоксии: молекулярные, физиологические и медицинские аспекты Текст. / Под ред. Л. Д. Лукьяновой, И. Б. Ушакова. М. : Издательство «Истоки», 2004. - 588 с.

124. Проблемы физиологии движений Текст. / Под ред. В. С. Гурфинкеля. -Л. : Наука, 1980.-213 с.

125. Пушкарев, Ю. П. Электрическая активность нейронов спинного мозга в условиях дефицита кислородного обеспечения Текст. / Ю. П. Пушкарев // Физиологический журнал СССР имени И. М. Сеченова. 1990. - Т. 76, №5.-С. 695-701.

126. Розенталь, А. Н. Исследование состояния спинального центра камбало-видной мышцы человека при выполнении различных двигательных заданий Текст. / А. Н. Розенталь. Автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.13. Казань, 2006. - 20 с.

127. Романов, С. П. Нейрофизиологические механизмы гомеостаза двигательных функций Текст. / С. П. Романов. Дис. . докт. биол. наук : 03.00.13.-Л., 1989.-443 с.

128. Романов, С. П. Характеристики возрастной динамики активности моторной системы человека Текст. / С. П. Романов, 3. А. Алексанян, Е. Б. Лысков // Физиология человека. 2007. - Т. 33, № 4. - С. 82-94.

129. Рубцов, А. М. Роль саркоплазматического ретикулума в регуляции сократительной активности мышц Текст. / А. М. Рубцов // Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т. 6, № 9. - С. 17-24.

130. Руднева, В. Н. Длительное торможение Н-рефлекса человека при действии афферентной стимуляции Текст. / В. Н. Руднева. Дис. . канд. биол. наук : 03.00.13. Запорожье, 2000. - 161 с.

131. Руднева, В. Н. Пресинаптическое торможение Н-рефлекса человека при вибрационной стимуляции мышечных рецепторов Текст. / В. Н. Руднева, Э. И. Сливко // Вестник Запорожского государственного университета. 2001. -№ 2. - С. 3-8.

132. Рябов, Г. А. Гипоксия критических состояний Текст. / Г. А. Рябов. М. : Медицина, 1988. - 288 с.

133. Рябоконь, И. Н. Изменение некоторых показателей высшей нервной деятельности спортсменов-гребцов под влиянием интервальной гипок-сической тренировки Текст. / И. Н. Рябоконь // Hypoxia Medical Journal.- 1993.-Т. 1,№ 2.-С. 37-40.

134. Саенко, И. В. Влияние 120-суточной антиортостатической гипокинезии на характеристики сухожильных рефлексов Текст. / И. В. Саенко, Д. Г. Саенко, И. Б. Козловская // Авиакосмическая и экологическая медицина.- 2000. Т. 34, № 4. - С 13-18.

135. Саенко, И. В. Роль фактора проприоцептивной депривации в развитии гипогравитационной гиперрефлексии Текст. / И. В. Саенко, Д. Г. Саенко // XVIII Съезд Физиологического общества имени И. П. Павлова: Тезисы докладов. Казань, 2001. - С. 570-571.

136. Саенко, И. В. Характеристики активности спинальных механизмов в условиях микрогравитации Текст. / И. В. Саенко. Автореф. дис. . канд. мед. наук : 14.00.32. М., 2007. - 23 с.

137. Сайфутдинова, 3. Р. Клинико-нейрофизиологическое состояние нейро-моторной системы у больных хронической обструктивной болезнью легких Текст. / 3. Р. Сайфутдинова. Автореф. дис. . канд. мед. наук : 14.00.13. Казань, 2007. - 24 с.

138. Сафронов, В. А. Коленный рефлекс. Сообщение I. Исследования здоровых людей Текст. / В. А. Сафонов // Физиология человека. 2006. — Т. 32, № 2. - С. 39-42.

139. Сафронов, В. А. Анализ процессов облегчения сухожильного рефлекса приемом Джендрасика Текст. / В. А. Сафронов, А. М. Эльнер // Физиология человека. 1991. - Т. 17, № 2. - С. 73.

140. Сафронов, В. А. Хаотичные и упорядоченные процессы, опосредующие коленный рефлекс Текст. / В. А. Сафронов // Физиология человека. -2009. Т. 35, № 3. - С. 53-63.

141. Смирнов, А. А. Влияние церулоплазмина на ультраструктуру неокортек-са крыс при циркуляторной гипоксии Текст. / А. А. Смирнов, А. В. Гус-тов, И. В. Мухина // Инсульт. 2005. - № 14. - С. 50-53.

142. Соколянский, И. Ф. Напряжение кислорода в скелетных мышцах адаптированных к гипоксии крыс при гипероксибарии Текст. / И. Ф. Соколянский // Молекулярные аспекты адаптации к гипоксии: Сборник научных трудов. -Киев : Наукова думка, 1979. С. 173-180.

143. Солопова, И. А. Различия в амплитуде Н-рефлекса при стоянии на устойчивой и неустойчивой опорах Электронный ресурс www документ. / И. А. Солопова. - 2001. URL:http://www.rsci.ru/client/MoreInfo 1 .html?Language=0&MessageID=295.

144. Сороко, С. И. Перестройки суммарной электрической активности коры и подкорковых структур мозга при экспериментальной гипоксии Текст. / С. И., Сороко, Г. С. Джунусова // Физиология человека. 2003. - Т. 29, № 1. - С. 5-12.

145. Справочник по космической биологии и медицине Текст. / Под ред. И. А. Бурназяна, О. Г. Газенко. 3-е изд. перераб. и. доп. М. : Медицина, 1983.-С. 70-74.

146. Стариков, А. С. Электрическая возбудимость периферических мотонейронов при паркинсонизме Текст. / А. С. Стариков // Журнал невропатологии и психиатрии имени С. С. Корсакова. 1993. - № 6. - С. IIIS.

147. Старобинец, М. X. Особенности функционирования сегментарного аппарата спинного мозга человека при различных формах нарушения нисходящего контроля Текст. / М. X. Старобинец, JL Д. Волкова // Физиология человека. 1988. - Т. 14, № 2. - С. 237.

148. Ташматов, И. Ю. Исследование сенсомоторной реакции человека в условиях гипоксии Текст. / И. Ю. Ташматов // Перекрестные адаптации к природным факторам среды. Фрунзе : Издательство «Илим», 1976. — С. 191-196.

149. Тлеулин, С. Ж. Спинномозговые механизмы температурной чувствительности кожи Текст. / С. Ж. Тлеулин. Алма-Ата : Наука, 1984. -204 с.

150. Туркменов, М. Т. Работоспособность человека в горах Текст. / М. Т. Туркменов, А. П. Серохвостов, Дж. Иманкулов. — Фрунзе : Кыргызстан, 1981.-212 с.

151. Удовиченко, В. И. Микроциркуляция и кислородный режим при геморрагическом шоке Текст. / В. И. Удовиченко, Ю. М. Штыхно // Анестезиология и реаниматология. 1981. - № 5. - С. 41-44.

152. Уилмор, Дж. X. Физиология спорта Текст. / Дж. X. Уилмор, Д. JI. Кос-тилл. Киев : Издательство «Олимпийская литература», 2001. - С. 244270.

153. Уфлянд, Ю. М. Физиология двигательного аппарата человека Текст. / Ю. М. Уфлянд. JI. : Медицина, 1965. - 363 с.

154. Фарбер, Ю. В. О типах устойчивости организма к повторным воздействиям острой гипобарической гипоксии Текст. / Ю. В. Фарбер, А. С. Штемберг // Hypoxia Medical Journal. 1996. - Т. 4, № 4. - С. 16-19.

155. Филиппов, М. М. Процесс массопереноса респираторных газов при мышечной деятельности. Степени гипоксии нагрузки Текст. / М. М. Филиппов // Вторичная тканевая гипоксия / Под ред. А. 3. Колчинской. -Киев : Наукова думка, 1983. С. 197-216.

156. Фомин, Р. Н. Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности Текст. /Р. Н. Фомин. Дис. . канд. биол. наук : 03.00.13. -Тверь, 2004.-158 с.

157. Хайт, Г. Я. Атлас клинической электронейромиографии Текст. / Г. Я. Хайт, С. В. Гусев, В. В. Губанов. Ставрополь : Издательство СГМА, 2002.-213 с.

158. Хаютин, В. М. Новые данные о рефлекторной деятельности вазомоторного центра Текст. / В. М. Хаютин / Под ред. Н. Н. Горева. Киев : Государственное медицинское издательство УССР, 1961. - С. 127-138.

159. Цыган, В. Н. Нейрофизиологические механизмы компенсации при травмах и экстремальных условиях военно-профессиональной деятельности Текст. / В. Н. Цыган. Автореф. дис. . докт. мед. наук. СПб., 1995.-40 с.

160. Чарный, А. М. Патофизиология гипоксических состояний Текст. / А. М. Чарный / Под общ. ред. П. Д. Горизонтова. 2-е изд., перераб. М. : Медгиз, 1961.-343 с.

161. Черниговский, В. Н. Избранные труды (К 100-летию со дня рождения) Текст. / В. Н. Черниговский. СПб. : Наука, 2007. - 574 с.

162. Чхаидзе, Л. В. Об управлении движениями человека Текст. / JI. В. Чхаидзе / Предисл. Н. А. Бернштейна. М. : Физкультура и спорт, 1970. -135 с.

163. Шапков, Ю. Т. Двигательные единицы скелетных мышц человека Текст. / Ю. Т. Шапков. Л. : Наука, 1983. - 250 с.

164. Шенкман, Б. С. Пластичность клеточных и тканевых структур т. soleus человека в условиях длительной гипокинезии Текст. / Б. С. Шенкман, И. Н. Белозерова, О. А. Матвеева и др. // Биологические мембраны. -2003.-Т. 20,№ 1.-С. 77.

165. Шеррингтон, Ч. С. Интегративная деятельность нервной системы Текст. / Ч. С. Шеррингтон. Л. : Наука, 1969. - 392 с.

166. Шмерлинг, М. Д. Структура скелетных мышц и высогорная гипоксия Текст. / М. Д. Шмерлинг, В. Ш. Белкин, Е. Е. Филюшкина, О. Б. Астахов, И. И. Бузуева. — Новосибирск : Наука, 1985. 94 с.

167. Эльнер, А. М. Облегчение коленного сухожильного рефлекса при напряжении мышц кисти Текст. / А. М. Эльнер // Физиология человека. -1991. Т. 20, № 3. - С. 123.

168. Энока, Р. М. Основы кинезиологии Текст. / Р. М. Энока. Киев: Издательство «Олимпийская литература», 1998. — С. 176-178.

169. Юсевич, Ю. С. Очерки по клинической электромиографии Текст. / Ю. С. Юсевич. М. : Медицина, 1972. - 96 с.

170. Яковлев, В. М. Мембраны и адаптация в высокогорье Текст. / В. М. Яковлев, В. А. Терновой, И. В. Михайлов / Отв. ред. В. И. Федоров. -Бишкек : Издательство «Илим», 1994. 204 с.

171. Ящанинас, И. И. Электрическая активность скелетных мышц, свойства двигательных единиц у лиц различного возраста и их изменения под влиянием спортивной тренировки Текст. / И. И. Ящанинас. Автореф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.13. Киев, 1983. — 33 с.

172. Aagaard, P. Neural adaptation to resistance training: changes in evoked V-wave and H-reflex responses Text. / P. Aagaard, E. B. Simonsen, J. L. Andersen, P. Magnusson, P. Dyhre-Poulsen // Journal of Applied Physiology. -2002. V. 92. - P. 2309-2318.

173. Aiell, I. Modulation of soleus H-reflex by lateral tilting in man Text. / I. Aiell, R. Cacciott, M. E. Lentin, G. Rosat, G. F. Sa, B. Tidor, S. Tracci // Muscle & Nerve. 1992. -V. 15, N. 4. - P. 479-481.

174. Ashby, P. Human motoneuron responses to group I valleys blocked presynap-tically by vibration Text. / P. Ashby, M. Verrier // Brain Research. 1980. -V. 184,N. 2.-P. 511-516.

175. Ashraf, A. A. H-reflex changes under spinal loading and unloading conditions in normal subjects Text. / A. A. Ashraf, A. S. Mohamed // Clinical Neurophysiology. 2000 (April). - V. 111, N. 4. - P. 664-670.

176. Badier, M. EMG changes in respiratory and skeletal muscles during isometric contraction under normoxic, hypoxemic, or ischemic conditions Text. / M. Badier, C. Guillot, F. Lagier-Tessonnier, Y. Jammes // Muscle & Nerve. -1994.-V. 17.-P. 500-508.

177. Bechbache, R. R. The effects of hypercapnia, hypoxia, exercise and anxiety on the pattern of breathing in man Text. / R. R. Bechbache, H. H. K. Chow, J. Duffin, E. C. Orsini // Journal of Physiology. 1979. - V. 293. - P. 285300.

178. Bikmullina, R. Kh. Modulation of soleus H-reflex during dorsal and plantar flexions in the human ankle joint Text. / R. Kh. Bikmullina, A. N. Rosenthal, I. N. Pleschinskii // Human Physiology. 2006. - V. 32, N. 5. - P. 593-598.

179. Bonvallet, M. Influence of the reticular formation and of the cerebral cortex on motor excitability during hypoxia Text. / M. Bonvallet, A. Hugelin // Electroencephalogrography & Clinical Neurophysiology. 1961. (April). -V. 13, N. 2.-P. 270-284.

180. Bouaziz, Z. Modulation of soleus electromyogram during electrical stimulation of medial gastrocnemius nerve in man Text. / Z. Bouaziz, M. Bouaziz, M. Hugon // Electromyography & Clinical Neurophysiology. 1975. - V. 15, N. 1.-P.31.

181. Brooke, J. D. Amplitude modulation of the soleus H-reflex in the human during active and passive stepping movements Text. / J. D. Brooke, J. Cheng, J. E. Misiaszek, K. Lafferty // Journal of Neurophysiology. 1995. - V. 73, N. l.-P. 102.

182. Burke, D. The afferent valleys responsible for spinal proprioceptive reflexes in man Text. / D. Burke, S. C. Gandevia, B. McKeon // Journal of Physiology. 1983. - V. 339. - P. 535-552.

183. Burke, D. The effects of voluntary contraction on the H-reflex of human limb muscles Text. / D. Burke, R. W. Adams, N. F. Skuse // Brain. 1989. -V. 112.-P. 417-433.

184. Burtscher, M. Prediction of susceptibility to acute mountain sickness by Sa02% values during short-term exposure to hypoxia Text. / M. Burtscher,

185. M. Flatz, M. Faulhaber // High Altitude Medicine & Biology. 2004. - V. 5. -P. 335-340.

186. Capaday, C. Difference in the amplitude of the human soleus H-reflex during walking and running Text. / C. Capaday, R. B. Stein // Journal of Physiology. 1987. - V. 392. - P. 513-522.

187. Casabona, A. Differences in H-reflex between athletes trained for explosive contractions and non-trained subjects Text. / A. Casabona, M. C. Polizzi, V. Perciavalle // European Journal of Applied Physiology. 1990. - V. 61. -P. 26-32.

188. Casale, R. Myoelectric manifestations of fatigue during exposure to hypo-baric hypoxia for 12 days. Text. / D. Farina, R. Merletti, A. Rainoldi // Muscle & Nerve. 2004 (November). - V. 30, N. 5. - P. 618-625.

189. Conev, A. Effect of systemic hypoxia upon circulation of the cerebral cortex in the anaesthetized rat Text. / A. Conev, J. M. Marshall // Journal of Physiology. 1995. - V. 483. - P. 88.

190. Crone, C. Methodological implications of the post activation depression of the soleus H-reflex in man Text. / C. Crone, J. Nielsen // Experimental Brain Research. 1989. - V. 78. - P. 28-32.

191. Crone, C. Reciprocal la inhibition between ankle flexors and extensors in man Text. / C. Crone, H. Hultborn, B. Jespersen, J. Nielsen // Journal of Physiology. 1987. -V. 389. -P. 163-185.

192. Crone, C. Spinal mechanisms in man contributing to reciprocal inhibition during voluntary dorsiflexion of the foot Text. / C. Crone, J. Nielsen // Journal of Physiology. 1989. - V. 416. - P. 255-272.

193. Day, B. L. Reciprocal inhibition between the muscles of the human forearm Text. / B. L. Day, C. D. Marsden, J. A. Obeso, J. C. Rothwell // Journal of Physiology. 1984. -V. 349. - P. 519-534.

194. Degens, H. Acute hypoxia limits endurance but does not affect muscle contractile properties Text. / H. Degens, J. M. Sanchez Horneros, M. T. Hopman // Muscle & Nerve. 2006. - V. 33. - P. 532-537.

195. Delliaux, S. Effects of hypoxia on muscle response to tendon vibration in humans Text. / S. Delliaux, Y. Jammes // Muscle & Nerve. 2006 (December). - V. 34, N. 6. - P. 754-761.

196. Desmedt. J. E. The tonic vibration reflex and the vibration paradox in limb and jaw muscles in man Text. / J. E. Desmedt, E. Godaux // Spinal and Supraspinal Mechanisms of Voluntary Motor Control and Locomotion. Basel: Karger, 1980.-P. 215-247.

197. Dioszeghy, P. Changes in motor and sensory nerve conduction parameters with temperature in normal and diseased nerve Text. / P. Dioszeghy,

198. E. Stelberg // Clinical Neurophysiology. 1992. - V. 85. - P. 229-235.

199. Dishman, J. D. Comparison of effects of spinal manipulation and massage on motoneuron excitability Text. / J. D. Dishman, R. Buldulian // Electromyography & Clinical Neurophysiology. 2001 (March). - V. 41, N. 2. - P. 97106.

200. Dyhre-Poulsen, P. Dynamic control of muscle stiffness and H-reflex modulation during hopping and jumping in man Text. / P. Dyhre-Poulsen, E. B. Si-monsen, M. Voigt // Journal of Physiology. 1991. - V. 437. - P. 287-304.

201. Earles, D. R. Pre- and post-synaptic control of motoneuron excitability in athletes Text. / D. R. Earles, J. T. Dierking, C. T. Robertson, D. M. Koceja // Medicine & Science in Sports & Exercise. 2002 (November). - V. 34. -P. 66-72.

202. Eiken, O. Effects of hyperoxia and hypoxia on dynamic and sustained static performance of the human quadriceps muscle Text. / O. Eiken, P. A. Tesch // Acta Physiologica Scandinavica. 1984. - V. 122. - P. 629-633.

203. Eke-Okoro, S. T. The H-reflex studied in the presence of alcohol, aspirin, caffeine, force and fatigue Text. / S. T. Eke-Okoro // Electromyography & Clinical Neurophysiology. 1982. - V. 22. - P. 579-589.

204. El-Tohamy, A. Spinal inhibition in man: depression of the soleus H-reflex by stimulation of the nerve to the antagonist muscle Text. / A. El-Tohamy, E. M. Sedgwick // Journal of Physiology. 1983. - V. 337. - P. 497-508.

205. Esposito, F. Chronic hypobaric hypoxia does not affect electro-mechanical muscle activities during sustained maximal isometric contractions Text. /

206. F. Esposito, C. Orizio, G. Parrinello, A. Veicsteinas // European Journal of Applied Physiology. 2003. - V. 90. - P. 337-343.

207. Falck, B. Motor nerve conduction studies: measurement principles and interpretation of findings Text. / B. Falck, E. Stelberg // Journal of Clinical Neurophysiology. 1995. -V. 12. - P. 254-279.

208. Falco, F. J. H-reflex latency in the healthy elderly Text. / F. J. Falco, W. J. Hennessey, G. Goldberg, R. L. Braddom // Muscle & Nerve. 1994. - V. 17. -P. 161-167.

209. Ferris, D. P. Soleus H-reflex gain in human walking and running under simulated reduced gravity Text. / D. P. Ferris, P. Aagaard, E. B. Simonsen, C. T. Farley, P. Dyhre-Poulsen // Journal of Physiology. 2001. - V. 530. - P. 167180.

210. Goulart, F. Reciprocal changes of excitability between tibialis anterior and soleus during the sit-to-stand movement Text. / F. Goulart, J. Valls-Sole // Experimental Brain Research. 2001. - V. 139, N. 4. - P. 391.

211. Granit, R. Reflex control of posture and movement Text. / R. Granit, O. Pompeiano // Progress in Brain Research. 1979. - V. 50. - P. 11.

212. Gritti, I. Short-latency inhibition of soleus motoneurones by impulses in la afferents from the gastrocnemius muscle in humans Text. / I. Gritti, M. Schi-eppati // Journal of Physiology. 1989. - V. 416. - P. 469-484.

213. Grosset, J.-F. Changes in stretch reflexes and muscle stiffness with age in prepubescent children Text. / J.-F. Grosset, I. Mora, D. Lambertz, Ch. Perot // Journal of Applied Physiology. 2007. - V. 102. - P. 2352-2360.

214. Haddad, G. G 02 deprivation in the central nervous system: on mechanisms of neuronal response, differential sensitivity and injury Text. / G. G. Haddad, C. Jiang // Progress in Neurobiology. 1993. - V. 40. - P. 277-318.

215. Hepple, R. T. Skeletal muscle: microcirculatory adaptation to metabolic demand Text. / R. T. Hepple // Medicine & Science in Sports & Exercise. -2000.-V. 32.-P. 117-123.

216. Hugon, M. Methodology of the Hoffmann reflex in man Text. / New Developments in Electromyography and Clinical Neurophysiology / M. Hugon / Edited by J. E. Desmedt. Basel: Karger, 1973. - V. 3. - P. 277-293.

217. Hultborn, H. Assessing changes in presynaptic inhibition of la fibres: a study in man and the cat Text. / H. Hultborn, S. Meunier, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // Journal of Physiology. 1987. - V. 389. - P. 729-756.

218. Hultborn, H. Changes in presynaptic inhibition of la fibres at the onset of voluntary contraction in man Text. / H. Hultborn, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligney, M. Shindo // Journal of Physiology. 1987. - V. 389. - P. 757772.

219. Ishihara, A. Oxidative metabolism of the rat soleus neuron pool following hypobaric hypoxia Text. / A. Ishihara, S. Taguchi, M. Itoh, K. Itoh // Brain Research Bulletin. 1990 (January). - V. 24, N. 1. - P. 143-146.

220. Jin, X. H-reflex to Si root stimulation improves utility for diagnosing Si radiculopathy Text. / X. Jin, M. D. Pouliot, Y. Zhu, X. Wu, X. D. Wu, F. Z. Lu, J. Y. Jiang, R. Weber // Clinical Neurophysiology. 2008 (March). -V. 119, N. 3. - P. 47-48.

221. Kayser, B. Alpha-motoneuron excitability at high altitude Text. / B. Kayser, R. Bokenkamp, T. Binzoni // European Journal of Applied Physiology & Occupational Physiology. 1993. - V. 66, N. 1. - P. 1-4.

222. Kayser, B. Fatigue and exhaustion in chronic hypobaric hypoxia: influence of exercising muscle mass Text. / B. Kayser, M. Narici, T. Binzoni, B. Grassi, P. Cerretelli // Journal of Applied Physiology. 1994 (February). - V. 76, N. 2. - P. 634-640.

223. Kido, A. Spinal reciprocal inhibition in human locomotion Text. / A. Kido, N. Tanaka, R. B. Stein // Journal of Applied Physiology. 2004. - V. 96. -P. 1969-1977.

224. Kimura, J. Electrodiagnosis in diseases of nerve and muscle: Principles and practice Text. / J. Kimura. 2-nd ed. Philadelphia: F. A. Davis, 1989. -568 p.

225. Kitago, T. Modulation of H-reflex excitability by tetanic stimulation Text. / T. Kitago, R. Mazzocchio, G. Liuzzi, L. G. Cohen // Clinical Neurophysiology. 2004 (April). - V. 115, N. 4. - P. 858-861.

226. Klakowicz, P. M. Contribution of M-waves and H-reflexes to contractions evoked by tetanic nerve stimulation in humans Text. / P. M. Klakowicz, E. R.

227. Baldwin, D. F. Collins I I Journal of Neurophysiology. 2006. - V. 96, N. 3. -P. 1293-1302.

228. Koceja, D. M. Inhibition of the soleus H-reflex in standing man Text. / D. M. Koceja, M. H. Trimble, D. R. Earles // Brain Research. 1993. -V. 629.-P. 155-158.

229. Koceja, D. M. Postural modulation of the soleus H-reflex in young and old subjects Text. / D. M. Koceja, C. A. Markus, M. H. Trimble // Electroencephalography & Clinical Neurophysiology. 1995. - V. 97. - P. 387-393.

230. Lagerquist, O. Increased spinal reflex excitability is not associated with neural plasticity underlying the cross-education effect Text. / O. Lagerquist, E. P. Zehr, D. Docherty // Journal of Applied Physiology. 2006. - V. 100. - P. 8390.

231. Lang, A. H. Evaluation of nerve conduction velocity in later childhood and adolescence Text. / A. H. Lang, A. Puusa, P. Hynninen, V. Kuusela, V. Jontti, M. Sillanpd // Muscle & Nerve. 1985. - V. 8. - P. 38-43.

232. Lee, J. K. Effect of spinal cord injury severity on alterations of the H-reflex Text. / J. K. Lee, G. S. Emch, C. S. Johnson, J. R. Wrathall // Experimental Neurology. 2005. - V. 196. - P. 430-440.

233. Levenez, M. Spinal reflexes and coactivation of ankle muscles during a submaximal fatiguing contraction Text. / M. Levenez, Ch. Kotzamanidis, A. Carpentier, J. Duchateau // Journal of Applied Physiology. 2005. - V. 99. -P. 1182-1188.

234. Levin, M. Inhibitory and facilitatory effects from the peroneal nerve onto the soleus H-reflex in normal and spinal man Text. / M. Levin, C. E. Chapman //

235. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology. 1987. -V. 67, N. 5. -P. 468.

236. Lin, C. S.-Y. Excitability of human muscle afferents studied using threshold tracking of the H-reflex Text. / C. S.-Y. Lin, J. H. L. Chan, E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke // Journal of Physiology. 2002. - V. 545. - P. 661-669.

237. Maffluletti, N. A. Electrical and mechanical Hmax-to-Mmax ratio in power- and endurance-trained athletes Text. / N. A. Maffluletti, A. Martin, N. Babault, M. Pensini, B. Lucas, M. Schieppati // Journal of Applied Physiology. 2001. -V. 90.-P. 3-9.

238. Martinelly, P. Conditioning of the H-reflex by stimulation of the posterior tibial nerve in Parkinson's disease Text. / P. Martinelly, P. Montagna // Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. 1979. - V. 42, N. 8. - P. 701704.

239. McComas, A. J. Electrophysiological estimation of the number of motor units within a human muscle Text. / A. J. McComas, P. R. W. Fawcett, M. J. Campell, R. E. P. Sica // Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry.- 1971.-V. 34.-P. 121-131.

240. McComas, A. J. Skeletal muscle: form and function Text. / A. J. McComas.- McMaster University, 2001. 407 p.

241. Morelli, M. Inhibitory influence of soleus massage onto the medial gastrocnemius H-reflex Text. / M. Morelli, S. J. Sullivan, C. E. Chapman // Electromyography in Clinical Neurophysiology. 1998 (March). - V. 38, N. 2.-P. 87-93.

242. Morita, H. Sensitivity of H-reflexes and stretch reflexes to presynaptic inhibition in humans Text. / H. Morita, N. Petersen, L. O. Christensen // Journal of Neurophysiology. 1998. - V. 80, N. 2. - P. 610.

243. Orizio, C. Effect of acclimatization to high altitude (5050 m) on motor unit activation pattern and muscle performance Text. / C. Orizio, F. Esposito, A. Veicsteinas // Journal of Applied Physiology. 1994. - V. 77. - P. 2840-2844.

244. Ozmerdivenli, R. The H- and T-reflex response parameters of long- and short-distance athletes Text. / R. Ozmerdivenli, S. Bulut, T. Urat, A. Ayar // Physiological Research. 2002. - V. 51, N. 4. - P. 395-400.

245. Parmentier, J. L. Central and peripheral causes of hyperreflexia in humans breathing 5% trirnix at 650 m Text. / J. L. Parmentier, D. J. Harris, P. B. Bennett // Journal of Applied Physiology. 1985. - V. 58. - P. 1239-1245.

246. Perot, C. Quantification of T- and H-responses before and after a period of endurance training Text. / C. Perot, F. Goubel, I. Mora // European Journal of Applied Physiology. 1991. - V. 63. - P. 368-375.

247. Petersen, N. Evaluation of reciprocal inhibition of the soleus H-reflex during tonic plantar flexion in man Text. / N. Petersen, H. Morita, J. Nielsen // Journal of Neuroscience Methods. 1998. - V. 84. - Part 1-2. - P. 12.

248. Petersen, N. The effect of transcranial magnetic stimulation on the soleus H-reflex during human walking Text. / N. Petersen, L. O. D. Christensen, J. Nielsen // Journal of Physiology. 1998. - V. 513. - P. 599-610.

249. Pinniger, G. J. H-reflex modulation during passive lengthening and shortening of the human triceps surae Text. / G. J. Pinniger, M. M. Nordlund, J. R. Steele, A. G. Cresswell // Journal of Physiology. 2001. - V. 534. - P. 913923.

250. Prakash, U. Birth hypoxia and spinal reflex in newborn babies Text. / U. Prakash, B. Sinha, B. D. Bhatia // Electromyography & Clinical Neurophysiology. 2005 (January-February). - V. 45, N. 1. - P. 59-63.

251. Riedo, R. Origin of the specific H-reflex facilitation preceding a voluntary movement in man Text. / R. Riedo, D. G. Ruegg // Journal of Physiology. -1988.-V. 397.-P. 371-388.

252. Robinson, K. L. Control of soleus motoneuron excitability during muscle stretch in man Text. / K. L. Robinson, A. J. McComas, A. Y. Belander // Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry. 1982. - V. 45, N. 8. -P. 699.

253. Rochcongar, P. Modification of the Hoffmann reflex in function of athletic training Text. / P. Rochcongar, J. Dassonville, R. Le Bars // European Journal of Applied Physiology. 1979. - V. 40. - P. 165-170.

254. Rosenfalck, P. Electromyography-sensory and motor conduction. Findings in normal subjects Text. / P. Rosenfalck, A. Rosenfalck. Copenhagen: Laboratory of Clinical Neurophysiology, 1975. - P. 49.

255. Rossi, A. Presynaptic excitability of group la fibers to muscle nociceptive stimulation in humans Text. / A. Rossi, B. Decchi, F. Ginanneschi // Brain Research.- 1999.-V. 818,N. l.-P. 12.

256. Ruegg, D. G. Superposition of H-reflexes on steady contractions in man Text. / D. G. Ruegg, R. Krauer, H. Drews // Journal of Physiology. 1990. -V.427.-P. 1-18.t

257. Sale, D. G. Effect of strength training upon motoneuron excitability in man Text. / D. G. Sale, J. D. MacDougall, A. Upton, A. J. McComas // Medicine & Science in Sports & Exercise. 1983. - V. 15. - P. 57-62.

258. Scaglioni, G Effect of ageing on the electrical and mechanical properties of human soleus motor units activated by the H-reflex and M wave Text. /

259. G. Scaglioni, M. V. Narici, N. A. Maffiuletti, M. Pensini, A. Martin // Journal of Physiology. 2003. - V. 548.-P. 649-661.

260. Schieppati, M. Convergence of la fibres from synergistic and antagonistic muscles onto interneurones inhibitory to soleus in humans Text. / M. Schieppati, C. Romano, I. Gritti // Journal of Physiology. 1990. - V. 431. - P. 365377.

261. Schmeling, W. T. Effect of sojourn at 3200-m altitude on spinal reflexes in young adult males Text. / W. T. Schmeling, H. V. Forster, M. J. Hosko // Aviation, Space & Environmental Medicine. 1977 (November). - V. 48, N. 11.-P. 1039-1045.

262. Schneider, C. Progressive adaptation of the soleus H-reflex with daily training at walking backward Text. / C. Schneider, C. Capaday // Journal of Neurophysiology. 2003. - V. 89. - P. 648-656.

263. Shephard, R. J. Physiological changes and psychomotor performance during acute hypoxia Text. / R. J. Shephard // Journal of Applied Physiology. -1956.-V. 9.-P. 343-351.

264. Shindo, M. Increase in reciprocal la inhibition during antagonist contraction in the human leg: a study of motor units and the H reflex Text. / M. Shindo, S. Yanagawa, H. Morita, N. Yanagisawa // Journal of Physiology. 1995. -V. 489. - P. 275-285.

265. Simonsen, E. B. Amplitude of the human soleus H-reflex during walking and running Text. / E. B. Simonsen, P. Dyhre-Poulsen // Journal of Physiology. -1999.-V. 515. -P. 929-939.

266. Sullivan, S. J. Effects of massage on alpha motoneuron excitability Text. / S. J. Sullivan, L. R. Williams, D. E. Seaborne // Physical Therapy. 1991 (August). - V. 71, N. 8. - P. 555.

267. Szubski, Ch. The effects of short-term hypoxia on motor cortex excitability and neuromuscular activation Text. / Ch. Szubski, M. Burtscher, W. N. Loscher // Journal of Applied Physiology. 2006. - V. 101. - P. 1673-1677.

268. Toyama, M. Stress response of cultured astrocytes to hypoxia / reoxigination Text. / M. Toyama, T. Ogawa // Nippon Yakurigaku Zasshi. 1997. - V. 109, N. 3.-P. 145-151.

269. Wilier, J. C. Hypoxia and monosynaptic reflexes in humans Text. / J. C. Wilier, G. Miserocchi, H. Gautier // Journal of Applied Physiology. 1987.— V. 63.-P. 639-645.

270. Wolpaw, J. R. Memory traces in primate spinal cord produced by operant conditioning of H-reflex Text. / J. R. Wolpaw, C. L. Lee // Journal of Neurophysiology. 1989. -V. 61. - P. 563-572.

271. Wood, S. A. The influence of muscle spindle discharge on the human H-reflex and the monosynaptic reflex in the cat Text. / S. A. Wood, J. E. Gregory, U. Proske // Journal of Physiology. 1996. - V. 497. - P. 279-290.

272. Young, A. Skeletal muscle strength during exposure to hypobaric hypoxia Text. / A. Young, J. Wright, J. Rnapik, A. Cymerman // Medicine & Science in Sports & Exercise. 1980. - V. 12. - P. 330-335.

273. Zehr, E. P. Considerations for use of the Hoffmann reflex in exercise studies Text. / E. P. Zehr // Journal of Applied Physiology. 2006. - V. 101. -P. 1783-1794.

Информация о работе

Шилов, Александр Сергеевич
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Изменение рефлекторной возбудимости мотонейронного пула человека после интервальных гипоксических воздействий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы