Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ следовых потенциалов мотонейронов у человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Анализ следовых потенциалов мотонейронов у человека"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

АЛЕКСЕЕВА Наталия Леонидовна

АНАЛИЗ СЛЕДОВЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ МОЮ НЕЙРОНОВ У ЧЕЛОВЕКА (ИССЛЕДОВАНИЕ НА ОТДЕЛЬНЫХ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ЕДИНИЦАХ)

03.00.13 — Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мо с к и а 10 9 2

Работа выполнена ъ Институте проблем передачи информации Российской Академии паук.

Научит'! руководитель — кандидат биологических наук, старший

научный сотрудник Л. П. КУДИНА

Официальные оппоненты — доктор биологических наук,

профессор В. В. ШУЛЬГОВСКИИ

— кандидат биологических наук, старшин научный сотрудник М. Б. БЕРКИНБЛИТ

Ведущая организация — Институт высшей нервной деятельности

и нейрофизиологии РАН.

Занппа состоится .¿¿2/'__1ЫУ' г. ц & час.

на заседании специализированного совета Д.053.05.35 Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова но адресу: 119899 Москва, Ленинские горы. Биологический факультет МГУ, аудитория_

С диссертацией можно ознакомиться г, библиотеке Биологического факультета МГУ.

J

Ашорефераг разослан . $ "г.

Учении сскра арь специализированного совета кандидат биологических наук

Б. А. УМАРОВА

.. \ ■. -з-i

• t • .... '.••

.. .CBSАЯ--ХАРАКТЕРИСТИКА PJEQTH

Актуальность теми. Изучение двигательная функции ЦНС стоят в ряду основные проблем современной нейрофизиология. Понимание механизмов управления движениями представляет также практический интерес, связанный с потребностями невропатологии, травматологии, ортопедии, физиологии труда, спорта и космической физиологии.

Конечной инстанцией в системе управления движениями являвг-ся спивальные мотонеяронн. Исследования, проводящие в острых опытах на костных, привели к накоплении йолеиого материала о закономерностях их функционирования. Показано, что важную роль в организации ритмической активности мотонейронов играет следовые потенциалы С Eccles et al.,1958; Kernel!, IS65; Calvin , 1975; GûâtaCaaon » 1974). Применение игольчатых электродов делает доступным изучение тогаульсащш отдельных жт>нейрановв~-условиях их естественной активации, частности при'произвольном'сохранении мышцы у человека. Однако^,"длгг понимания механизмов, лежащих"в о с на га ритмической им и улье алии мотонейронов у~ человека,- необходимы данные о характере я длительности-их еле- ' доеых аотешйалоз," которые "в яатературе практически отсутствуй. Кроме того, эти данные ванны длзг оценки.состояния возбудимости мотонейронов, имещей большое диагностическое значение, поскольку из экспериментов на животных известно, что следовые потенциалы сопровождаются послеспайковшш изненениями возбудямос-

ти мотонейронов. ...............

" Целью работы являлось l) изучение следовых потенциалов мото— нейронов- у человека при помощи метода моносинаптического тестирования изменений возбудимости мотонейрона после его одиночного разряда; г) анализ вклада следовых потенциалов в восстановление возбудимости мотонейронного пула мышцы после его рефлекторного ответа; з) определение соотношения мевду следовыми потенциалами и некоторыми характерггстиками ритмической имгсульса-ции'мотонеаронов. -.....

Научная новизна работы заключается в том, что в ней разработана методика, .позволяодая анализировать следовые потенциалы мотонейронов у человека. Впервые i) оценена длительность следо-еых потенциалов мотонейронов медленной и- быстрой мыпц у человека; 2) обнарукена корреляция длительности следового гнперполя— ризационного потенциала мотонейронов со временем восстановления

вогбуяйиости котонейронного пуда медленной и быстрой мышц при ere рефлекторной ентквадш. В работе такке получены'новые данные о роли следовых потенциалов s регуляции естественной им-пульсацкв нотоиегронов при произвольном сокращении «ышц у человеке......... • .....

Практическая денность работы. Предложенная кетодикв анализа следопыт потенциалов иотонейронов у человека, а такге полученные результаты когут-быть использованы в исследованиях, посвященных проблемен управления шшечным сокрацениек. В упроденком виде методика анализа следовых потенциалов мокет применяться в клиннке прп-изучении механизмов, легаших в освоев ряда нарушение двигательной .функция "ЦНС. Результаты диссертации используются в клинике нервных болезней Оренбургского государственного кедпцинсногсгшстйтута-ддя оценки состояния возбудимости котс-неяронов у больных с варузениями двиЕениа различной'зтиблогии, обьеявненнаии~в"группу - истинных бо лезней котонеяронов.

Апробация заботы. -.Основные результаты диссертации балл представлены из Jl Международном симпозиуме по ноторноку контролю (Албеза,1969), вколе-секинаре "-Управление, двигательной деятель» ностьп человеке" (Петрозаводск, 1939), Учредительно« конгрессе международного общества по патофизиологии (Москва, I99l), I Кее-дунарэдной ковре рейд:: к по нервзо-кшзечноа системе в физкультур рз к спорте (Каунас, 1991), Всесоюзной каучно-практкческов конференции "Сизиологлческне механизмы целенаправленной деятель-кости спортсменов" (Краснодар, IS9l), XI7I Конференции колодых учензх'ЕШШ" гЗ'-ССЗ?" (1931).'

■ • Структура к объем работы. Диссертация состоит иэ введения, обзора литературы, описания методики исследования, изложения результатов исследования, обсуждения полученных результатов, выводов к списка основной использованной -литература., Содеркание работы иззогено на 108 страницах машинописного текста, проиллг»-стряровано 23 рксункак» к 4 таблицами. Список литературы содержит 117 наименований.

. СОДЕЕЕАНЙЕ TÍ50TH

Методы исследования и основные результаты. В соответствии с цельп.работы, было проведено б серий экспериментов. Испытуемые — практически здоровье л«ди в возрасте от 22 до 52 лет. Следовые

потенциалы мотонеяронов исследовали на 27 ДЕ камбаловидной мышцы и 23 ДЕ локтевого сгибателя кисти. Было проведено такие 21 исследование, в которых анализировали рефлекторную возбудимость мотонейронных пулов указанных мышц и 22 исследования ритмической активности 169 ДЕ (мотонейронов) камбаловидной мышцы, локтевого сгибателя кисти и трапециевидной мышцы.

Потенциалы отдельных ДЕ отводили биполярными игольчатыми электродами, суммарную ЭМГ - биполярным! поверхностными электродами. Идентификацию потенциалов ДЕ проводили гизуально. Для усиления и регистрации электрической активности мышцы и для стимуляции нерьа использовали элехтромиограф фирмы "Медикор"(М-<йОЛ При стимуляции нерва наносили прямоугольные стимула длительностью 0,5-1,0'"мс через биполярные поверхностные электроды. Сила стимулов была пороговой для вызова Н-рефлекса одиночных ДЕ. Для статистической обработки результатов вычисляли средние значения' исследуемых величин и их среднее нвадратическое отклонение (б'). Достоверность различий полученных величин определяли с помощью критерия Стьюдеита.

3 я серии- экспериментов анализировали восстановление возбудимости отдельных- мотонеяронов" медленной" какбаловидной мышца после их одиночного разряда, вызванного пороговой стимуляцией афферентов I а большеберцового нерва. С этой целью проводили парное моносинаптическое тестирование (вызов кондиционирующего и тестирущего Н-рефяексов) одиночных. ДЕ. Латентный период исследованных ДЕ составлял 30-44 мс, и для каждой ДЕ, был постоянным. При парной пороговой стимуляция нерэа ответы иотонейрона на тестирующую посылку зависели от интервала меняу кондиционирующим и тестирующим стимулами (ряс.1). Для статистической оцея-киответов мотонейрона при кандоа задерже (по 10-20 тестам) определяла индекс разряда (ИР) - процентное отнопэиие числа ответов ДЕ о латентным периодом Н-рефлекса к числу нанесенных стимулов. ИР на кондиционирующий стимул служил мерой исходной возбудимости мотонейрона. Для исследованных ДЕ он варьировал от 50 до 100$, для одной и той те ДЕ - был либо постоянным, либо изменялся в этих же пределах. По изменениям ИР на тестирующую посылку судили о ходе восстановления возбудимости мотонейрона после его рефлекторного разряда. При мекстимуяышх интервалах от 90 до 220 мс (среднее -132,6 мс, б" - 35,9 ко} ДЕ камбаловидной мыпцы не отвечали (это- т.н. период невозбудимости мото-

L

Рис. I. Иримзр рвгистрацки оте-эгов одиночной ДЕ каибаловкд-ной ьагащы при парней стимуляции больвеберцовего керна. Точкой отмечен wojískt стимуляции. Калибровка: 100 мкЗ; 50 кс. .

нейрона). Время полного восстановленяя рефлекторной зозбудимос-ти мотонейрона определяли по тому наименьшему меястимульному интервалу, при котором IIP ДЕ на тестирующую посылку достигал величины ИР ДЕ на кондиционируицуп стимуляции. Для разных ДЕ (всего исследовано 21 ДЕ) оно составляло 145-255 мс (среднее -156,7 мс, er- 35,9 чс). Пример тестирования возбудимости мотонейрона медленной мыпцы представлен на рис .2.а.

Сопоставление для каждого мотонейрона времени его невозбудимости я полного восстановления возбудимости после одиночного разряда выявило следующую закономерность: чем быстрее мотонеа— ронн начинали отвечать на-тестирующий стимул, т.е. чем меньше бало время невозбудимости, тем скорее они восстанавливались. ~ При этом, для одной к тоа тге ДЕ'время певозбудимосттг и восстав новления возбудимости пря повторном тестировании было достаточно близким при условии сохранения полного расслабления испытуемого; ' ............................

" Зо 2-оз серии опытов"исследовали восстановление рефлекторной возбудимости 20 мотонеаронов быстрой мышцы - локтевого сгибателя кисти. На' порогсвуз" стккулгцаа аффереятов I-a локтевого нер-' ва ДЕ' отвечали э Н-рефлексе с латентным периодом от 10 до 24 га. Мотонейроны локтевого сгибателя кисти,~ в отличие от мотонеаронов каибаловкдной мыпцн, по характеру зависимости восстановления рефлекторной возбудимости от величины кехстимулького интервала делились на две группы. Мотонейроны первой группы-(35^) Имели, наиболее короткий латентный период Н-рефлекса (10,0-12,5 мс), зону раннего восстановления Еозбуцимости длительности до 10— 20 кс (среднее - 17,1 мс, <3 - 3,7 не), а текез обладали способностью импульспроЕать дублетами с межимпульсным интервалом от 5 до'15 мс з ответ на кокдиционируэдия или .тестирующий стимулы (рис.2,б). ДЕ второй группы характеризовались более длительным латентным периодом К-рефяекса, отсутствием раннего восстановления возбудимости и двойных разрядов (рнс.2,э). Независимо от

8>-

принадлежности к той или иной группеутгри мезстимулькых интервалах от 20 до ед-90 кс (среднее - 61,9 ко, в - 15,5 мс) на тес-тирущуи посылку не отвечали» Время полного восстановления возбудимости мотонейронов обеих групп наступало через 55-150-кс (среднее - 88,6 кс, ff - 22,9 кс).

Для исследованных ДЕ локтевого сгибателя кисти, такхе как для ДЕ камбаловидной мышцы, меньшее время полного нссстановле— .

Рис. 2. Изменение индекса разряда одиночных ДЕ в зависимости от величины ыегстгмульного интервала при парной пороговой сшдоггцпи иарэа..

а - ДВ каыбаловвдноЁ шлшы, б, в. - ДЕ локтевого сгибателя КИСТИ.

. Абсцисса: .интервал между ковдициокцруищим 2 тес"Щ>уотЕМ стщудааш, кс. Ордината: индекс разряда ДЕ в оезст за тестнрувщай стимул* %. Во зсех случаях ИР "£3 на конда-ддонирущнй стщул составлял 100$.

ния имели мотонейроны с более коротким, по сравнении с другими мотонейронами, периодом невозбудимости. При этом, время невозбудимости и полного восстановления возбудимости отдельных мотонейронов локтевого сгибателя кисти были существенно меньше, чем для мотонейронов камбаловидной мышцы (Р«С 0,001).

3-я серия опытов была контрольной по отношении к предыдущим сериям и проведена с целыз сопоставления времени восстановления возбудимости мотонейронов после их рефлекторного и "произвольного" разрядов.

Вызванный слабым произвольным сокращением мышцы одиночный разряд ДЕ служил триггером для "вызова порогового Н-рефлекса гэтой .же ДЕ, в результате,'ответ мотонейрона на стимуляции появлялся с некоторым-сдвигом во времени, определявши латентным периодом Н-рефлекса. Это не позволяло оценивать наличке периода раннего восстановления возбудимости мотонейрона после его одиночного произвольного" разряда. 11роведенное~такии способом тестирование ДЕ показало, что полное восстановление возбудимости мотонейрона для 7 ЛЕ камбаловидной-мнмиг происходило через 120255 мс (среднее - 151;4 мс, 6 - 32,4 мс),*6 ДЕ"локтевого сгибателя кисти - через 55-90 мс (среднее - 75,0 кс, & - 13,3 мс). Для исследованпых ДЕ время полного восстановления Еозбудимоста мотонейрона после его разряда, вызванного активацией двух различных входов, было достаточно близким. В целом, для мотояей-ронов медленной мышцы оно составляло 120-255' мс (среднее -183,7 мс, (Г — 39,8 мс), быстрой мышцы - 55-150 мс (среднее -87,1 мс, - 21,6 не).

4-ая серия экспериментов была направлена на исследование Еклада отдельных мотонеаронов в характер восстановления возбудимости мотонейронного пула медленной и быстрой мипц при парной стимуляции нерва. Сила кондиционирув^его и тестирующего стимулов была пороговой для вызова Н-рефлекса отдельных мотонейроноз и, соответственно, надпороговой для вызова суммарного Н-рефлекса. Латентный период последнего для камбалогидной мышцы составлял 25,0-35,0 мс, локтевого сгибателя кисти - 11,0-22,0 мс.

Рефлекторную возбудимость мотонейронного пула мыицы анализировали по кривым восстановления суммарного Н-рзфяекса - изменение амплитуды тестирующего (Н^) рефлекса по отношения к амплитуде кондинконирутздего (Нт) рефлекса в зависимости от величины межстимуяьнопз интервала (рис, 3,а). В полученных кривых было выделено тря периода; Г, пгриогг депроезкн Н^, зо врзгк. которого

отношение Н2/Б2 было равно .; 2. период восстановления н2-рефлекса, пр: котором значение Н2/Н1" градуально возрастало и достигало приблизительно 100$ ''ровня; 3. период, характеризовавшийся .некоторыми колебаниями величины Т^Л^ вокруг 100^-гс уровня. Предмет ом анализа были первые два периода. Он показал, что рассматриваемые периоды существейно различались по длительности для медленной .и быстрой-мыли/р 0,001) и были значительно короче для последней (Ta6Ji.lL, '

Для понимания того, с чем связаны эти различия, для какдоя мывцы сопоставили меяду сой&йвременные харгктерштики кривых госстановления суммарного Н-рефлекса и зозбудимости одиночных ыотонеиронов.'Последние, как было показано в предыдущих сериях вкспериментов, такке различались для медленной'и быстрой мышц.' Обяаругено, что время восстановления суммарного Н-рефлекса коррелировало с временем полного восстановления рефлекторной возбудимости отдельных ногонеирояов, участвовавших в его генерз-" ции, а длительность периода депрессии рефлекторного ответа мыв-цы - с длительность!) периода невозбудимости этих мотонеяронбв" (ркс.З). Таким образом, результаты указывают на то, что более раннее восстановление рефлекторной возб удикости мотонелрокного пула быстрой мышцы связано с более коротким временен восстеное-леняя возбудимости отдельных иотоаейронов згой квдцы, по сравнению с когонеаронамк медленной кыацн.

В 5-ой серии опытов исследовали соотношение меету временем полного восстановления воябу^имоптк котояеяронов после кх разряда п минимальной частотой ритмической ишпульсацпи ДЕ, вызванной слабым произвольным сокращением мышцы. ;

Минимальная частота разрядов 2? ДЕ камбаловидной-мывцы варьировала от 3,1 до 5,2 иып/с (среднее + 6" « 4,5 * 0,9 кип/с), 23 ДЕ локтевого сгибателя кисти - от 3,8 до 9,0 икп/с (среднее ± (Г * 5,2 - 1,5 имп/с). Полученные значения минимальной частоты импульсацик ДЕ обеих мкац сравнивали с величиной, обратной времени полного восстановления возбудимости мотонейронов После их рефлекторного или произвольного разрядов, которая составляла 3,9 - 6,3 (среднее ± & = 5,6 £ 1,2)зкп/с к 6,7 - 18,1 (средкее£ 6" » 12,0 ^ 2,б)имп/с для ДЕ камбаловидной мкшцы и локтевого сгибателя кисти, соответственно. Сопоставление, проведенное как для всей популяции исследовшпшх ДЕ, так к для одних и тех г.е ДЕ, показало» что минимальная частота разрядов ДЕ обеих ки-Н

^ Таблица I.

Характеристики кривой восстановления Н-рефлекса цри парной надпороговой стимуляции нерва.

мышца камбаловвдная

длительность периода.

г."с

децресшг

восстановления

65-95 (х=79,6,С=9,9) 150-295 (х=208,8,6=46,5)

локтевой сгибатель 50-65 (5=53,9, 5"=5,5) 80-130 (х=97,5, о=17,1) кисти

достоверность различий

?< 0,001

Р< 0,001

Н2/Й1.5? 100

т.% 100

/

рпо.З. Кривая восстановления Н-рефлекса (а) и изменения индекса разряда одиночной ДЕ намбаловидной мышцы (б) при парной стимуляции большеберцового нерва. Обозначения оси абспнсс как на рис.2 Ордината: а - отношение амплитуда тестирующего(Н2) к ашшку-де яондициокирувдего (Н^) рефлекторных ответов, %; б - индекс разряда ДЕ з ответ на кондшионирувдий (бе.ле кругзсл) и-тести-' рупцпЗ (черные крузш) стимула, ........

(особенно ДЕ локтевого сгибателя кисти) была существенно ниже частоты, определяемой по вргмени полного восстановления возбудимости мотонеаронов после их одиночного разряда (рис.4).

3 б-^ой серии экспериментов анализировали наличие двойных разрядов в ритмической импульсации ДЕ камбаловидной мышцы, локтевого сгибателя кисти и трапециевидной мышцы. Последняя была выбрана специально для детального изучения дублетной импульса-ции мотонейронов, так-как из литературы известно, что для мышц туловища, в частности, трапециевидной мышцы, такой тип импульсации очень характерен ('ВепзХои ,1548).

Двойные разряды были зарегистрированы в импульсных последовательностях 5 из' 22'ДЕ"локтевого сгибателя кисти, 28"из 120 ДЕ трапециевидной мышцы. Примеры регистрации двойных разрядов оди-налных ДЕ трапециевидной мышцы даны на рис.5.'Ни одна из 27 исследованных ДЕ камбаловидной мывды дублетами не импульсирова-. ла. Появлявшиеся" эпизодически при включении ДЕ"или по ходу её импульсации, вызванной"слабым произвольным .сокращением мышцы, двойные "разряды ДЕ" локтевого сгибателя кисти были обнаружены у тех мотонейронов, укоторых""при парном тестировании была выявлена ранняя зона восстановления возбудимости. При" этом, длительность внутридубдетного интервала (5-15 имс) коррелировала со временем раннего восстановления. Для 21 из 28 ДЕ трапециевидной мышцы были характерны как эпизодические, гак и ритмические (серии) двойные разряды, остальные ДЕ давали только эпизодические дублеты.

Анализ межиыпульсных интервалов выявил, что для всех исследованных ДЕ дублетные и пост-дублетные интервалы отличались от средних мекимпульсных интервалов ДЕ при их импульсации одиночными разрядами (Р<0,001), Построение гистограмм распределения межимпульсных интервалов одиночных ДЕ трапециевидной мышцы показало, что одна и та же ДЕ имела различные паттерны распределения интервалов во время её одиночной и дублетной импульсации:: а первом случае оно было нормальным, тогда как во втором дублеты составляли отдельнув группу коротких интервалов (от 2,5 до 20 мс), лежащих далеко за пределами статистического разброса са •■их коротких интервалов ДЕ при ее кчпульсации одиночными разрядами, пост-дуб летные интервалы, напротив, превышали самые длинные иежимпульскые интервалы одиночкой импульсации ДЕ. 3 то жз ¿жуя длительность средних межимпульсных интерзалов ДЕ, импуяь-

инк

, тш/о

Ркс. 4. Соотношение- ыежду ыинкыадьноЯ частотой я

веяячияой, обратной временя полного восстановления возбудимости мотонейро'нов С^срд) • Лйкия проведена через разные по значении точки. Каадый кружок -один ьготояейрсн. Белкз кругги - каибаловицная мышца, черные кружки - локтозоЯ сгибагагь кисти.

I-1-ií li li ; : "I

I f f f| ? s ' f

i i i ¡ i i 1 i' ¡ í 1

4_J-i-

,F¡tc. 5. Пример регистрации ритгагаескшс двойных разрядов ДЕ трапециевидной каш ври её произвольном сокращении, а - тря Еклзчания одиночной ДЕ, иашульсировавшей двойными к одаазннымг разрядами; б - длинная серия двойках 'разрядов ДЕ; в - последовательность разрядов дзух ДЗ, зарегистрированные одновременно: одна ДЕ импульсировала дублетаия, друтая ДЕ - одиночни-разрядами. Калибровка: 100 мкВ, 50 мс.

сировагших одиночными разрядами на фоне дублетной импульсации других ДЕ не изменялась (Р >0,05).

Способность могонейронов импудьсировать двойными разрядами реализовалась во многих, но не во всех рекрутированиях. 57% ДЕ давали дублетные серии при каждом вклечении ДЕ, остальные ДЕ -в 38? случаев. Во время повторных рекрутирований число двойных разрядов и длительность дублетных/пост-дублетных межимпульсных интервалов варьировали. Серия прекращалась тогда, когда межимпульсные интервалы ритмических дублетов приближались к средним значениям мекимпульсных интервалов одиночной импульсации денной.ДЕ. "

Таким образом, полученные "результаты показали, чтедублет-пая импульсации котонейронов, характерная для ДЕ быстрых"мышц, отличается от их икпульсеции одиночными разрядами по.длительности ютимпульсных интервалов а паттерну рекрутирования. ■

ОБСЗЗДЕЕИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В нестояцей работе коносинаптическое тестйрование пороговые ми стимулами изменений возбудимости отдельных'котонейронов после их разряда было применено-для оценки следовых потенциалов

котонейронов у человёка. " ........... _ "" • ~ ......

" Время полного восстановления возбудимости- мотонеирона'после его одиночного рефлекторного или - произвольного "раз рядов служило- мерой длительности следовой гиперполяризации (СГП); Участие других механизмов (торможения от-16, II и кожных-афферентов,-возвратного или прескнаптического торможения) я снижении возбудимости мотонейрена представляется маловероятным, так как использованная э напюс гкспнрккенгах пороговая стимуляция аф-ферентоз 1а-практически лсклвчагт активацию более высокопороговых, чем 1а, аффереягов и прескнаптического торможения, а вызываемые ев или произвольным сокрецением мышцы разряды отдельных котонейронов является неэффективными для вызова торможения Реншоу, Кроме того, названные механизмы сопоставимы по длительности влияния на мотонейроны функционально различных мышц, что не может объяснить выявленного нами различия з длительности изменения зозбудкности мотонейронов медленной и быстрой шиц. Дополнительным аргументом в пользу СГП служит обнаруженное сходство во времени восстановления возбудимости мотонейрона -при вызове его конякцЕокирухкцего разряда стимуляцией нерва и-прокз-

вольным сокращением мышцы. Что касается: тораоиения от афйерен-тов 16 и группы II, вызванного "мышечным сокращением, то оно едва ли вносило существенный вклад в снииеняе возбудимости мотонейрона после его одиночного разряда, поскольку- из литературы известно, что для активация указанных афферентов необходимо сокращение: iE, развиваемое во время ее ритмическая импульсации.

По аналогии с экспериментами на животных, раннее восстановление возбудимости мотояеярона, обнаруженное для-части ДЕ быстрой мышцы в первые 20 мс после их одиночного рефлекторного разряда, было принято за-еяедовув деполяризации (СДП) мотокейрэна. Со гласно-нашим данным, её имели'большие мотонейроны, итерирующие наиболее быстрые мышечные волокна, г способные иипульсировать двойными " раз рядами. Последняя особенность'база описана ранее для мотонейронов кошки С CaLvla -Schwindt , 1972), что сл^ит дополнительна«'подтверденкга того, что рассматриваемые мотонейроны имели' СЖИ.

Учитывая вызесказанное, мы полагаем, что примененный метод позволяет исследовать следовые потенциалы котонеяронов у человека. 'Проведенная, оценка длительности'СГП и СДЯхорошо согласуется-с данными, полученными в острых опытах на животных OEccies et ai» '1958; Kernell , 1964).......................

Исследование возбудимости отдельных мотонейронов и мотонейронных пулов медленной и быстрой мьац показало, что'собственные ' ' " свойства мотонеаропов, властности их СГИ,"являются, важным фактором, влияющий на характер восстановления возбудимости мотонейронного пула мышцы.после его'рефлекторного ответа, вызванного надпо-ро говой стимуляцией нерва. Наши результаты'позволяет думать, что выявленные различия в ходе восстановления рефлекторных ответов мо то нейрон но го пула медленной и быстрой мышц связаны с различной длительность!) СГП отдельных мотонейронов этих мышц. Мы полагаем, что этот фактор необходимо учитывать также при патологии.

Следовые потенциалы рассматривают как основной механизм, регу-лирувдии ритмическую кмпульсацкв мотонейронов. Согласно экспериментальным данным, полученным на животных, имеется Еысокая положительная корреляция между величиной, обратной длительности СГП и минимальной частотой импульсации мотонейронов, активированных их риутргаслоточной деполяризацией ( Kernell j 1965), Провелен-нч'Д чамк аняяиз минимальной частоты разрядов ДЕ показал, что при произвольном сокращении мышцы у человека возможно поддержание

ритмической импульсации мотонейронов с мекимпульсными интервалами,превышающими длительность их СГП. Из литературы известно,чтс в области таких низких частот мотонейроны у человека обладают повышенной возбудимостьо и тормозимостью. Можно предположить,что при низкой частоте разрядов ( в отличие от более высоких частот "первичного" диапазона,полученных в опытах на животных) СГП не является единственным определяющим механизмом в контроле рот ми -ческой импульсации мотонейронов у человека.Этот диапазон частот wikho рассматривать как "субпервичный",который,кроме СГП,по-видимому, регулируется каким-то другими спинальными и/или супраспи -нальными механизмами.

Что касае~ся СДП.то обнаруженная в настоящем'исследовании корреляция между наличием СЗП и появлением двойных разрядов у некоторых мотонейронов локтевого сгибателя кисти-подтверждает еыскз-занную ранее гипотезу о главной роли "ЯП в происхождении дубле -тов у человека (Кудина, 1974; Bawa , Calancie . 1933). Нега результаты,демонстрирующие возникновение дублетной серии ДЕ трапециевидной мыпцы на фоне неизменяющегося паттерна импульсации одиночными разрядами других ДЕ, говорят в пользу того,что'собственные свойства мотонейрона определяют его ямпульсацкю'ритмическими дублетами. Сднако.при этом нельзя полностью исключить участия си-напткческого притока" з организации дублетной импульс ации, так как способность мотонейрона импульсировать двойными разрядами реали -зуется не во Есех рекрутированиях.

ВЫВОДЫ:

1. разработана"методика,позволяющая оценивать длительность следовых потенциалов - следовой гияерполяркзации-и следовой деполяризации - мотонейронов у человека; Она'основана ка определении времени восстановления возбудимости мотонейрона после его одиночного разряда,вызванного пороговой стимуляцией афферентов 1а или произвольным сокращением мышцы. ' *

2. Длительность стедовой гиперпаляризации котонейроног медлен- -ной камбалоЕидной мшты составляла 120-^255 мс (среднее - 183,7 мс;

R"- 39,8 мс'),быстрой чышцн - локтевого сгибателя кисти - 55-150 мс (среднее - 87,1 мс;г<- 21,6. мс). ......

S. Следовая деполяризация длительностью до. 20"мс (среднее -мс; 3,7 мс) выявлена' в' мотонайронах быстрой мышцы- Следо-ную. деполяризацию имели 35 % исследованнах' мотонейронов.

- ЕВ - "Г

В мотонейронах медленной яшицы следовая деполяризация отсутствовала.

.Анализ возбудимости мотонеаронных пулов медленной и быстрой мышц показал, что при надпороговой стимуляции нерва восстановление рефлекторная возбудимости мотонейронного пула быстрой мышцы

происходило существенно раньше, чем г медленной. Зти различия связаны с различиями в длительности следовой гиперполяризации мото -нейроноЕ,обнаруженных,для медленной и быстрой мышц. Полученные результаты свидетельствует о значимом вкладе сяедовсй гиперполяризации мотонейронов в генез кривой восстановления рефлекторного ответа мотонейронного пула мышцы.

5. Длительность следовой гиперполяризации, мотонейронов не кор -релировала с минимальной частотой их ритмической импульсации (в отличие от данных,полученных на животных). Минимальная частота импульс ации мотонейронов была существенно ниже частоты,определяемой по длительности следовой:гиперполяризации. Это указывает на то, что при низясй часто те "разрядов двигательных единиц, характерной для естественного (произвольного) сокращения"мышцы учелоЕека,следовая типершляргзация.по-Еидииому.не яЕжяется единственным определявшим механизмом е регуляции ритмической импульс ации ыогонейро-нов; • ■• • - - "■ ■ • ■ "" " - •............: • "

6. Наличие следовой деполяризации у части мотонейронов быстрой ' мышцы коррелировало с появлением;двойных разрядов при произвольном сокращении чышцы. Длительность мекимпульсных интервалов двойных разрядов мотанейронов быта в пределах длительности их следовой деполяризации. Данные подтверадаст гипотезу о том,что следовая деполяризация" лежит г осаане сшэсибнйети нотонейрона генерировать дгоЗные разряды........ '" ..... ""

7. Анализ дублетного паттерна импульсации мотонейронов,проведенный на трапециевидной мышце, показал, что ритмические дублеты представляют собой особый тип импульсации мотонейронов,отличный от импульсации одиночными разрядами. Результаты'исследования даот основание полагать,что в организации-ритмических дублетов' участвуют как собственные свойства мотонейронов,так и синапткческий притек.

Р. На основании полученных результатов анализа следовых потенциалов мотонейрешв предложена упрощенная-методика оценки их дли-• тпчьностк.что позвонило рекомендовать ее в клинике нервных болезней.

Список публикаций но геме диссертации:

1. Ktidina L. P., Churikova L. I., Alexeeva N. L. Firing pccularities o[ human motor units within the «subprimary» range // Sixth International Symposium on Motor Control, 1989, Aibena. Abstracts, № 135.

2. Kudina L. P., Alexeeva N. L. Analysis of human motoneurone afterpotentials Ц Constituent Congress of International Society for Pathophysiology, Moscow, 1991, Abstracts, p. 62—64.

3. Kudina L. P., Alexeeva N. L. Control of single-spike and doublet firing in human motoneurones // I International Conference on Neuromuscular system in exercises and sports, 1991. Kaunas, Abstracts, p. 6—7.

4. Алексеева H. Л. Анализ следовых потенциалов мотонейронов медленной и быстрой мышц у человека // XXVI Конференция молодых ученых 11ППИ АН СССР, Москва, стр. 44—48.

5. Алексеева Н. Л. Следовые потенциалы и ритмическая нмпульсация мотонейронов у человека // Всесоюзная научно-практическая конференция «Физиологические механизмы целенаправленной деятельности спортсменов», 1991, Краснодар. Материалы конференции, стр. 23—21.

6. Kudina L. P., Alexeeva N. L. Repetitive doublets of human motoneurones: analysis of interspike intervals and recruitment patterns //Elec-troenceph. Clin. Neurophysiol., 1992, V. 85. p. 243—247,

7. Kudina L. P., Alexeeva N. L. After-potentials and control of repetitive firing in human motoneurones // Electroenceph. Clin. Neurophysiol., 1992, V. 85, p. 345—353.

Формат 60у81-/1В. Объем 1 п. .i. Tm;i.i* 100. Закат > 1172. Тип. ЧГУ.

О