Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нематоды рыб и птиц Дивичинского лимана Каспийского моря

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алиев, Г.Г.

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИВИЧИНСКОГО ЛИМАНА И ЕГО ЖИВОТНЫЙ МИР.

3. СИСТЕУ1АТИЧЕСКИЙ ОБЗОР НЕМАТОД РЫБ И ПТИЦ ДИВИЧИНСКОГО ЛИМАНА.

4. ФАУНА НЕМАТОД ОТДЕЛШЫХ ВИДОВ РЫБ И ПТИЦ ДИВИЧИНСКОГО ЛИМАНА.

4.1, Фауна нематод рыб.

4.2. Фауна нематод птиц.

5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НЕМАТОДОШНЫ РЫБ И ПТИЦ ДИВИЧИНСКОГО ЛИМАНА.".

5.1.1. Пути циркуляции нематод рыб

5.1.2. Пути циркуляции нематод птиц

5.2. Зараженность рыб и птиц нематодами в зависимости от состава пищи и места ее добывания.

5.2.1. Роль рыб различных трофических групп в циркуляции нематод.

5.2.2. Зависимость зараженности карповых нематодами от при- ' надлежности рыб к различным генетическим группам

5.2.3. Роль птиц различных трофических групп в циркуляции нематод.

5.3. Сезонная динамика зараженности нематодами некоторых видов рыб и птиц Дивичинского лимана.

5.3.1. Сезонные изменения зараженности красноперки.

5.3.2. Сезонные изменения зараженности лысух.

5.4. Зависимость зараженности рыб и птиц нематодами от миграций хозяев.И

5.4.1. Зависимость нематодоспауны рыб от их нерестовых миграций . И

5.4.2. Зависимость нематодофауны лысух от пролетов . . .116 5.5. Эпизоотологическое значение нематод рыб и птиц, зарегистрированных в Дивичинском лимане.

5.5.1. Эпизоотологическое значение нематод рыб

5.5.2. Эпизоотологическое значение нематод птиц.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нематоды рыб и птиц Дивичинского лимана Каспийского моря"

В.И.Ленин уже в 1918г., почти сразу после установления Советской власти, подписал декрет об охране природы и ее богатстве. С того времени наша партия и правительство уделяли и уделяют большое внимание охране природы, рационалбному использованию земли и ее недр, водных ресурсов, растительного и животного мира.В материалах ХХУ1 съезда КПСС подчеркивается необходимость осуществлять меры по сбалансированному увеличению численности диких животных и по воспроизводству в естественных водоемах и водохранилищах ценных видов рыб (Материалы X U I съезда КПСС, 1981г., стр. 183).В обсужденной всем народом Советского Союза и единогласно принятой Конституции СССР, статья 18 гласит: "В интересах настоящего и будущих поколений в СССР принимаются необходише меры для охраны и научно-обоснованного, рационального использования земли и ее недр, водных ресурсов, растительного и животного мира".Для успешного решения этих задач, поставленных партией и правительством, помимо других мероприятий, необходимы исследования фауны, биологии и экологии паразитов рыб и птиц, путей распространения вызываемых ими заболеваний и разработка методов борьбы с ними.Выяснение паразитологической ситуации в водоемах важно еще потому, что некоторые паразиты рыб и птиц являются возбудителями заболеваний человека, доглашних и хозяйственно-полезных животных.Исследование паразитов рыб и птиц имеет и существенное теоретическое значение. Изучение морфологии и биологии паразитов, их распространения, взаимоотношений в системе паразит-хозяин, зависимости паразитофауны от изменений факторов внешней среды, - 5 от миграции рыб и перелетов птиц, от поведения и физиологического состояния хозяина даст материал, способствующий решению ряда общебиологических проблем.Эти задачи стоят перед всеьш паразитологами, в том числе и перед гельминт о логаьщ республики.Впервые паразитологические исследования рыб в Азербайджане были начаты в 1931г. в районе о-ва Сара, в юго-западной части Каспийского моря экспедицией, руководимой В.А.Догелем. Планомерное изучение паразитофауны рыб пресноводных водоемов Азербайджана было начато Т.К.Микаиловым в 1953г. и продолжается им и его учениками до настоящего времени.Изучение гельминтов домашних и диких птиц впервые было начато в 1931г. 103-й С!ГЭ под руководством Р.С.Шульца. Экспедиция эта работала в бывшем Закатальском округе и фш^тически положила начало собственно гельминтологическим исследованиям в Азербайджане. В 1938-1939ГГ. 193-я СГЭ под руководством М.П.Гнединой работала в Дивичинском районе. Затем исследования продолжались и расширялись. В настоящее время, благодаря работам таких известных гельминтологов как З.М.Шахтахтинская, Г.Б.Касимов, Н.А.Фейзуллаев, М.Ваидова, Д.И.Саилов, Г.А.Самедов, Р.Д.Садыхов и другие, на территории Азербайджана у птиц зарегистрировано 242 вида трематод, 128 видов цестод, 124 вида нематод и 28 видов скребней (Ваидова, 1978).Однако, гельминтофауна не всех районов Азербайджана изучена достаточно полно. Так например, в Дивичинском районе работала только одна экспедиция (193-я СГЭ) и было проведено незначительное число вскрытий. Поэтому до 1975г. у рыб и птиц Дивичинского района было обнаружено всего 17 видов нематод.Дивичинский лиман является местом нереста некоторых промыс- 6 ловых рыб и поэтому в ближайшие годы здесь планируется организовать нерестово-вырастное хозяйство. В то же время пролетный путь большинства птиц идет через Дивичинский лиман. Помимо птиц, использующих лиман как перевалочный пункт, часть птиц остается в лимане на зимовку. Орнитофауна лимана очень богата.В связи с этим, с-1975г. лаборатория "Паразиты водных животных" Института зоологии АН Азерб. ССР, руководимая проф. Т.К. Микаиловым, приступила к комплексному изучению паразитов гидрозооценоза Дивичинского лимана. В процессе выполнения этой комплексной темы нам было поручено изучение нематод рыб и птиц Дивичинского лимана. В наши задачи входило: 1. Выявить видовой состав нематод паразитирующих у жилых рыб Дивичинского лимана, а также у заходящих в лиман весной из моря для икрометания.2. Выявить видовой состав нематод, паразитирующих у птиц постоянно обитающих в Дивичинском лимане, а также у пролетных птиц.3. Установить зависимость заражения рыб и птиц нематодами от различных экологических факторов.4. Выяснить роль мигрирующих рыб и перелетных птиц в распространении отдельных видов нематод.5. Дать практическое предложение рыбным и охотничьим хозяйствам о возможности распространения нематодозов, очагом которых может служить Дивичинский лиман.Обработка материала и о^)оргмение работы проводилось в Лаборатории водных животных Института зоологии АН Азерб, ССР и в Лаборатории гельглинтологии АН СССР. В заключении считаю своим долгом принести глубокую благо- 7 дарность дирекции Института зоологии АН Азерб. ССР и Лаборатории гельминтологии АН СССР, моим научным руководителям д.б.н., профессору Т.К.ГЛикаилову и д.б.н. М.Д.Сонину, а также всеглу коллективу Р1нститута и Лаборатории за постоянное внимание и помощь, которую мне оказывали во время работы.Мы особенно благодарны научным сотрудникам Лаборатории гельминтологии АН СССР к.б.н. В.В.Ломакину, Б.А.Ройтману и М.К.Семеновой, а также сотруднице Калининского Государственного Университета к.б.н. В.А.Тихомировой за консультации при определении материала.За исполнение рисунков мы благодарим художника-микроскописта С.Мхитарян. - 8 I. МТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Сбор материала производился в Дивичинском лимане в течение трех лет (I975-I978гг.). Всего за время работ было обследовано 280 экз. рыб, относящихся к 3-м семействагл и 10 видам и 258 экз. водно-болотных птиц, относящихся к 7 семействам и 23 видам (табл. I).Для выяснения сезонной динамики и ряда других вопросов экологии гельлшнтов вскрытия проводились посезонно. Для выяснения зависимости нематодофауны птиц от пролетов, осенью вскрывали лысух, прилетающих с севера, а весной - прилетающих с юга, одновременно обследуя и популяцию постоянно обитающих и гнездящихся в Дивичинском лимане лысух. Для выяснения влияния нерестовых миграций на гельминтофауну рыб обследовали два экологически близких вида: красноперку, которая постоянно обитает в Дивичинском лимане и воблу, которая весной заходит в лиман для нереста. Б каждый сезон вскрывали по 15 экз. представителей вышеуказанных видов.Д ш сравнения собранных данных исследования повторялись 2 года подряд, в общей слолшости полевой период составил около 400 дней.Рыба и птща добывались в 2-х пунктах лимана на Ханларской и Сарванской базах Азохотсоюза республики (схема I).Вскрытию подвергались в основном свежедобытые рыбы и пт^щы.Глицерин-желатиновые препараты в полевой обстановке удобны тем, что они быстро застывают и их можно держать в любом положении, следя лишь за тем, чтобы отдельные препараты не соприкасались друг с другом. Если препарат надо хранить длительный срок, края покровного стекла обводились растопленной канифолью (7 частей) с воском (2 части).Для выражения степени зараженности обследованных животных нематодами мы в соответствующих разделах диссертации приводим следующие показатели: экстенсивность инвазии {% зараженных лшвотных от общего числа вскрытых) - ЭИ; интенсивность инвазии (лимиты числа встреченных паразитов) - ИИ и индекс обилия (число обнаруженных экземпляров паразитов на число обследованных особей данного вида хозяев) - ИО. При определении нематод мы пользовались, главным образом, монографиями советских авторов, вошедших в 29-томную серию "Основы нематодологии", издаваемую издательством "Наука", а также коллективным трудом зарубежных гельминтологов "CIH Key to the It Nematode Parasites of Vertebrates (1-9 выпуск), издаваемые GommoKwealtli iigriculturaL Bureaux (Великобритания).Общий список дефинитивных, промежуточных и резервуарных хозяев дается по соответствующим томам серии "Основы нематодологии", "Определитель паразитов пресноводных рыб СССР" по совместной советско-болгарской монографии, "Нематоды и акантоцефаяы птиц Причерноморских и Прикаспийских районов", а также по обобщающим работам "Гельминты охотничье-промыеловых птиц Грузии в фаунистическом и экологическом освещении" (Курашвили, 1957); "Паразиты рыб водоемов Азербайджана" (Микаилов, 1975)j "Гельминты птиц - 13 " Азербайджана" (Баидова, 1978); " Helminths of Fish-Eating Birds of the Palaearctic Region I. Nematoda" (Barus et al., 1978) "Catalogue of Helminths of Waterfowl (Anatidae)". (MeDonald, 1969) и другим.Систему крупных таксонов нематод мы приводим по работам В.В. Малахова, К.М.Рыжикова, М.Д.Сонина (1982) и К.М.Рыжикова и М.Д. Сонина (I98I). Внутри крупных таксонов более мелкие таксоны (семейства, рода, виды) приводятся по алфавиту. Данные о биологии и экологии рыб и птиц мы даем по монографиям Г.Б.Никольского "Частная ихтиология" (1954) и коллективной шеститомной мояографии "Птицы Советского Союза", а также по работам других отечественных ихтиологов и орнитологов. - 14 2. ФИЗЖО-ГЕОГРАФИЧЕСКМ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИВИЧИНСКОГО ЛИМАНА И ЕГО ЖИВОТНЫЙ МИР Дивичинский лиман или оз. Аг-Зыбир расположен в 100 км от г. Баку на западном побережье Каспийского моря. Лиман отделен от моря узкой береговой полосой, длина его 20-25 км, ширина 1-4 км и глубина до 4-х метров. Лиман питается водой трех горных рек - Шабранчай, Дивичичай и Тахтакорпичай. Весной уровень воды в лимане сильно поднимается, что связано с усилением притока воды из вышеуказанных горных рек. По этой же причине усиливается отток воды из Л1шана в Каспийское море. В летний период уровень воды резко падает, поскольку повышается интенсивность испарения и уменьшается приток из горных рек; в результате ухудшается гидрохимический режшл всей акватории (Касымов, 1972).Лиман имеет 3 основных плеса, служащих местом кормежки и отдыха водоплавающих птиц. Северный плес называется Каракышлакским, южный - Ханларским, между ними расположен Сарванский плес.Высшая растительность лимана представлена более чем 10- видами растений, доминируют представители сем. наядовых, рогозовых и пузырчатых (Алиев, Исмаилов, 1965). В западной части лимана в прибрежной зоне берег занят прибрежно-луговой растительностью. Здесь - 15 преобладают осоковые, злаковые и разнотравные ассоциации.В зоопланктоне Дивичинского лимана в 1967г. было найдено 38 форм, из коих 16 коловраток, 14 - кладоцер и 8 - копепод, Общее число видов от весны к лету уменьшалось. По биомассе зоопланктона весной было больше, чем летом. Общая биомасса донных животных в феврале 1967г. составляла 2,08; в апреле - 3,41; в июле - 0,56 и в октябре - 0,39 ут/гг, Среди бентоса Дивичинского лимана по численности и биомассе доьшнировали личинки хирономид.Биомасса их изменялась в пределах 0,01-148 мгДг при численности 4-210 экз/м^ (Касыглов, 1972).В лимане, по данным Ю.А.Абдурахманова (1962), обитают следующие виды рыб: щука, куринская вобла, красноперка, линь, закавказская густера, восточный лещ, сазан, судак, окунь.Из рыб наиболее массовыми являются щука, красноперка и окунь; доглинирует красноперка. Нам, однако, за три года работы ни разу не попадались закавказская густера и судак, поэтому можно предположить, что если они и имеются в лимане, то численность их очень незначительна. Кроме того, в лиглан из Каспийского моря для нереста мигрируют следующие виды рыб: куринская вобла, кутум, восточный лещ и каспийский рыбец.Из земноводных в лимане обитают обыкновенная (Еапа ridibunda и коротконогая озерные лягушки (R. sarica ); из пресмыкающихся - болотная черепаха (Emus orbictilaris ), обыкновенный (Natrix natrix и водяной (N. tessolata ) ужи; из млекопитающих - водяная полевка - Arvicola terrestis. Кроме того, при Азохотсоюзе в двух пунктах лимана (Ханларском и Сарванском) организованы фермы, на которых разводят нутрий. Осенью все нутрии отлавливаются, заготовляются шкурки, а определенное количество держат в неволе (в вольерах) до весны. Весной зверьков выпускают в лиман для размно-16 жения.Орнитофауна лимана очень богата. Это связано с тем, что лиман расположен на пролетном пути многих водоплавающих птиц. Как известно, пролетный путь большинства птиц, гнездящихся в Западной Сибири и дельте Волги идет по Каспийско-Иранскому направлению. Из Западной Сибири птицы мигрируют осенью на юг (дельта Волги, Дивичинский лиман, оз. Аг-Гель, Кызыл-Агачский залив, Афганистан, Иран и далее в Индию или Африку), весной же возвращаются на гнездовья в Западную Сибирь. Помимо птиц, использующих лшлан как перевалочный пункт, часть пернатых остается в лимане на зимовку.Главным промысловым видом птщ на Дивичинском лимане является лысуха. Из остальных более продолжительное время остаются все представители речных уток - кряква, чирки, серая утка, шилохвость, свиязь, а также различные нырки - хохлатая чернеть, красноголовый и красноносый нырки. Ряд из этих видов регулярно гнездится здесь (Туаев, 1965).На Дивичинском лимане лысуха является самой многочисленной.Численность птиц в конце лета, т.е. гнездящихся, невелика. При линейном учете, проведенном 15 августа 1961г. на участке протяженностью 0,7 км обнаружен 61 экз. Первые партии пролетных лысух появляются во второй половине октября. В конце октября пролетные стаи лысух образуют большие скопления. Весенний пролет лысух начинается в начале марта. В конце марта и начале апреля на озере все чаще и чаще появляются пролетные птицы. Количественный учет, проведенный в это время показал, что на шшане побывало не менее 150 тыс. лысух (Туаев, 1965).Вышесказанное характеризует важность Дивичияского лимана в хозяйственном отношении и актуальность изучения паразитофауны всего биоценоза и в частности,нематод рыб и птиц. - 17 3 . СИСТШЖИЧЕСКЙ! ОБЗОР Ш^1АТ0Д РЫБ И шщ див^гаинского шмшк Подкласс Enoplia Pearse, 19^2 Отряд Trichocephalida bkrjabin et Schulz, 1928 Подотряд Trichocephalina Skrjabin et Schulz, 1928 Семейство Oapillariidae Neveu-Lemaire, 1936 Gapillaria tomentosa Duoardin, 1843 Х о з я е в а : вобла, краснопёрка, усач-чанари, усач курияский, лещ, густера, налим, язь, горчак, сазан.Л о к а л и з а ц и я : взрослые - в кишечнике; личинки в полости тела.Р а с п р о с т р а н е н и е : бассейны Балтийского, Черного, Каспийского, Аральского морей, рек Оби, Енисея, Лены, Амура.Вид широко распространен в пределах Азербайджана - зарегистрирован в районе о. Сара у сома (Догель, Быховский, 1939), в бассейне р. Куры и Шнгечаурском водохранилище, у усача-чанари, усача куринского, сома (Шкаилов, 1958, 1959, 1969), в водоемах Леякоранской природной области у горчака и сазана (Ибрагимов, 1970).В Дивичинском лимане до наших исследований обнаружен у сома и усача куринского (Пашаев, 1970).Вобла и красноперка как дефинитивные хозяева этого паразита указываются впервые. - 18 Т а к с о н о м и ч е с к а я с п р а в к а . Как показали исследования Ломакина и Трофименко (1982) виды amurensis Finogenova, 1964; brevispicula (Linstow, 1873) И lewaschoffi Heinze, 1933 ЯВЛЯЮТСЯ СИНОНИМами ВИДа tomentosa.Б и о л о г и я . Недавно было экспериментально показано (Ломакин, Трофименко, 1982), что заражение рыб этим видом нематод может происходить как прямым путем, так и через олигохет Tubifex tubifex, Limnodrilus iioffmeisteri И L.variegatus.Однако, какова роль олигохет в цикле развития tomentosa, являются они промежуточными или резервуарными хозяевами, пока не установлено. Eucoleus oontorta (Oreplin, 1839) Х о з я е в а : различные виды диких и домашних птиц.Л о к а л и з а ц и я : в слизистой оболочке пищевода, зоба, ротовой полости, реже - в железистом желудке.Р а с п р о с т р а н е н и е : космополит.В Азербайджане зарегистрирован у охотничье-промысловых птиц и домашних уток в Ленкоранской и Кура-Аракоинской природных областях, в Дивичинском, Хачмасском, Килязинском районах (Шахтахтинская, 1952; Ширинов, 1962) и у рыбоядных птиц в Кызылагачском государственном заповеднике (Саилов, 1962).Нами данный вид обнаружен всего один раз {z экз.) в пищеводе у одной вскрытой широконоски.Т а к с о н о м и ч е с к а я с п р а в к а . К.М.Рыжиков и Т.П.Сергеева ( Ryzhikov, Sergeeva, 1983) включают данный вид нематод в род Eucoleus и рассматривают как его синоним виды E.corvicola Wassilkowa, 1930; Е. larvicola WassilkDwaI930; - 19 E.pachyderma (Linstow, 1877) и E . fn ig i l egus (Ozapl inski , 1962). Они высказывают предположение, что вид E.oesopbasealis (Sietliscliel,1972) возможно является синонимом вида Е. coiito2?ta.Б и о л о г и я . Как впервые было установлено Е.Крэм (^гат, 1936) данный вид является геогельминтом. Развитие яиц во внешней среде до инвазионной стадии длится 35-40 дней; развитие до половой зрелости в организме дефинитивного хозяина около 24 дней. Thominx a n a t i s (Schrank, 1790) Х о з я е в а ; домашние и дикие гусиные, реже представители других отрядов птиц.Л о к а л и з а ц и я : в слепых кишках и участках кишечника, прилежащих к слепым кишкам птиц.Р а с п р о с т р а н е н и е: Голарктика и Юго-Восточная Азия.Зарегистрирован в Азербайджане у домашнего гуся, кряквы, серой утки, чирка-свистунка, красноголового нырка, большого крохаля, малой чайки, морского голубка в Кызылагачском государственном заповеднике (Шахтахтжнская, 1952; Саилов, 1962).Для птиц Дивичинского лимана данный вид отмечается впервые.Б и о л о г и я . В.Г.Гагарин (I95I) установил, что скармливание гусятам и утятам яиц Th. anatis не вызывает заражение птиц нематодами. В опытах с дождевыми червями (Aiioiobophora caliginosa ) в ОДНОМ случае В.Г.Гагариным был получен положительный результат - в теле червя обнаружено две личинки. Исходя - 20 ИЗ этого, В.Г.Гагарин приходит к выводу, что развитие Th.anatis происходит с участием дождевых червей. Tiiominx fiilicae Pavlov et Borgarenco, 1959 (рис. I ) Х о з я е в а : лысуха, камышница, кряква, хохлатая чернеть, ходулочник.Л о к а л и з а ц и я : тонкий отдел кишечника.Р а с п р о с т р а н е н и е : СССР Украина, Казахстан, республики Средней Азии; Северная Америка.Б фауне Закавказских республик данный вид регистрируется впервые.Кряква, хохлатая чернеть, ходулочник и камышница впервые отмечаются нами как дефинитивные хозяева данного вида.О п и с а н и е в и д а . Длинные тонкие нематоды, суживающиеся к головному концу. Рот терминальный, круглый, без губ.Ротовая капсула отсутствует. Пищевод длинный, окружен цепью околопищеводных клеток.Самец. Длина тела 10,62-12,18 мм, ширина 0,02-0,06 мм. Длина пищевода достигает 6,10 мм, разделение его на отделы не обнаружено. Задний конец тела тупо закруглен, несет две небольших латеральных лопасти, на каждой из которых расположено по одному сосочку. Клоака субтерминально. Спикула мощная, хорошо видна, её длина 0,64-0,81 мм. Ширина дистального конца спикулы 0,006 мм, - 21 ао5бмм Рис. I Thomim: fulicae а - хвостовой конец сшлца б - головной конец самца в - область вулБвы самки - 22 основания - 0,03 мм. Спикулярное влагалище покрыто тонкими ши нами.Самка. Длина тела 19,04-21,61 мм, ширина тела в области вульвы 0,12 мм. Общая длина пищевода достигает 7,20 мм. Вульва располагается на расстоянии 7,29 мм от головного конца. Отсутсттие вульвы снабжено вульварным отростком. Яйца с толстой оболочкой снабжены пробочками на полюсах, размер яиц 0,04-0,05 х X 0,02-0,025 мм.Б и о л о г и я не изучена.Подкласс Siiabditiai Pearse, 19^2 Отряд Rhabditida Chitwood, 1953 Подотряд Ehabditina Ohitwood, 1935 Семейство Btrongyloididae Chitwood e t Mclntosli, 1954 Strongyloides turkmenika Kiirtieva, 1955 (рис, 2) Х о з я е в а : кулики, чайки, пастушковые, реже - птицы других отрядов.Л о к а л и з а ц и я : кишечник.Р а с п р о с т р а н е н и е: Евразия.Нами обнаружен у лысух (ЭИ - 22,2 %; ИИ - 1-25 экз.; ИО - 1,3) и у одной вскрытой камышницы (2о'экз.).Для фауны Закавказских республик указывается впервые.Лысуха и камышница, как хозяева данного вида, регистрируются нами впервые.Пищевод нитевидный,не подразделен на отделы, длина пищевода 0,45-0,49 мгл. Вульва в форме поперечной щели с закругленными слегка выступающими губами, постэкваториальная. Расстояние от головного конца до вульвы 0,79-0,95 мм. Передний яичник спирально закручен вокруг кишечника и тянется до уровня конца пищевода, задний оканчивается на расстоянии 0,05-0,07 мм от конца хвоста.Хвост короткий, закругленный. Анус расположен на расстоянии 0,03-0,05 мм DT заднего конца тела. Эллипсовидные яйца размером 0,04x0,01 - 0,02 мм, располагаются в матках в один ряд.Б и о л о г и я не изучена.Отряд Strongylida Eailliet et Henry, 1915 Подотряд Strongylina (Eailliet et Henry, 1915) Семейство Amidostomatidae Baylis et Daubney, 1926 Amidostomum acutinn (Luadahl, 184-8) Х о з я е в а ; различные виды утиных птиц.Л о к а л и з а ц и я : под вутикулой мышечного желудка.Р а с п р о с т р а н е н и е : космополит.Зарегистрирован в Азербайджане у охотничье-промысловых птиц Ленкоранской природной области и Кура-Араксинской низменности (Шахтахтинская, 1952), Хачмазском, Дивичинском и Сиазанском районах (Ширинов, I96I).Л о к а л и з а ц и я : под кутикулой мышечного желудка.Р а с п р о с т р а н е н и е : Евразия, Африка и Северная Америка.Зарегистрирован в Азербайджане у утиных птиц в Ленкоранской и Кура-Араксинской природных областях (Шахтахтинская, 1952) и в районе Большого Кавказа (Ваидова, 1978).Нами у одного вскрытого серого гуся обнаружено 13 экз., в Дивичинском лимане этот вид обнаружен впервые.Б и о л о г и я . Геогельминт, цикл развития которого изучался многими исследователями (Селиванова, Ярцева, 1954; Эник, 1969; КоЪи1ео,1956 и другие). Яйца паразита выделяются во внешнюю среду с экскрементами. Личинки могут сохраняться во внешней среде до 3 месяцев. Заражение птиц происходит при заглатывании личинок с кормом, но иногда инвазионные личинки могут проникать через кожу (Enigk, Dey Hazra, 1968). Нематоды достигают поло- 26 ВОЙ зрелости через 17-22 дня и живут в организме дефинитивного хозяина (гусь) до 1,5 лет. AmidostomTm fu l i cae (Rudolplii, 1819) Х о з я е в а : пастушковые, реже - утиные, поганки, чайки.Л о к а л и з а ц и я : под кутикулой мышечного желудка.Р а с п р о с т р а н е н и е: Евразия.В Азербайджане отмечен у лысух в Ленкоранской природной области, Кура-Араксинской низменности (Шахтахтинская, 1952, 1959) и в Муганской степи (Ваидова, 1964).Нами обнаружен под кутикулой мышечного желудка у одной вскрытой камышницы (13 экз.) и у лысух (ЭИ - 74,4 %; ИИ - 1-55 экз.; ИО - 9,5).Для фауны Дивичйнского лимана отмечается впервые. Вид оказался самым массовым паразитом среди нематод лысух, обитающих в лимане.Л о к а л и з а ц и я : под кутикулой мышечного желудка.Р а с п р о с т р а н е н и е : в ряде восточных и северных районов Евразии. - 27 Нами обнаружен в количестве 4 экз. под кутикулой мышечного желудка одного вскрытого большого крохаля.Для фауны нематод Закавказских республик данный вид отмечается впервые.Б и о л о г и я не изучена.Семейство Tr ichos t ronsyl idae Leiper , 1912 Bpomidiosotniimi orispinum (Molin, 1861) Х о з я е в а : гуси, казарки, реже - утки.Л о к а л и з а ц и я : под кутикулой мышечного желудка.Р а с п р о с т р а н е н и е : Евразия.В Азербайджане зарегистрирован у серого гуся в Ленкоранской природной области (Ваидова, 1964).Нами обнаружен у одного вскрытого серого гуся (ИИ - 4 экз.) Для фауны Дивичинского лимана данный вид указывается впервые.Б и о л о г и я не изучена. Bpomidiostomum uncinatum (bundahl, 1848) Х о з я е в а : различные виды гусиных птиц, реже - поганки.Л о к а л и з а ц и я : под кутикулой мышечного желудка.Р а с п р о с т р а н е н и е: космополит.Для фауны Дивичинского лимана данный вид указывается впервые.Отряд Ascaridida Skroabin et Schulz, 19^0 Подотряд Askaridina Skrgabin, 1915 Семейство Anisakidae Skrjabin et Earokhin, 19^5 Gontracaecum microcephaliimi (Rud., 1819) Х о з я е в а : поганки, голенастые, чайки и другие рыбоядные птицы.Л о к а л и з а ц и я : пищеварительный тракт.Р а с п р о с т р а н е н и е: бассейны Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей, водоемы Западной Сибири и Казахстана.Б Азербайджане взрослые особи отмечены у кваквы, большой выпи, серой, рыжей, большой и малой белых и желтой цапель, у каравайки и других рыбоядных птиц в Кура-Араксинской и Ленкоранской природных областях, на Малом и Большом Кавказе (Шахтахтинская, 1952; Ваидова, 1965, 1968; Касимов, Фейзуллаев, 1969). - 29 Личинки обнаружены у севрюги, сельдей, кильки, шемаи, леща, атеринки, храмули, рыбца и гольца в районе о. Сара (Догель, Быховский, 1939), в бассейне р. Куры (Микаилов, 1969) и в Ленкоранской природной области (Ибрагимов, 1977).Б Дивичинском лимане личинки были обнаружены у красноперки и леща Пашаевым (1970).Кутум как промежуточный хозяин данного вида ii—. 1 отмечается нами впервые.Б и о л о г и я . Жизненный цикл этого вида подробно изучался Мозговым, Семеновой и Шахматовой (1965, 1968), Они обнаружили, что яйца попадают во внешнюю среду до начала дробления.Р а с п р о с т р а н е н и е: космополит.В Азербайджане взрослые особи отмечены у большого и малого бакланов в Ленкоранской природной области (Шахтахтинская, 1953) и в Кура-Араксинской низменности (Ваидова, 1964), у серой цапли в Ленкоранской природной области, на Муганской и Ширванской равнинах (Фейзуллаев, 1963). Личинки зарегистрированы у каспийского усача, головля, жереха и сома в бассейне реки Куры (Микаилов, 1969).В Дивичинском лимане личинки были отмечены ранее (Пашаев, 1970) у сазана и леща.Нами взрослые паразиты обнаружены в желудках трех из четырех вскрытых больших бакланов (ИИ - 15-58 экз.; ИО - 29) и у трех вскрытых малых бакланов (ИИ - 3-14 экз.; ИО - 8,3), а личишш - в кишечнике красноперки (ЭИ - 2,5 %; И И - 1-2 экз.; ИО - 6)i), у птиц Дивичияского лимана данный вид отмечается впервые.По нашему мнению низкая зараженность рыб объясняется тем, что в последние годы облигатные дефинитивные хозяева C.rudolphii бакланы и пеликаны в Дивичинском лимане не гнездятся и редко останавливаются здесь во время пролета.Первыгли промежуточными (а вероятнее - транспортными) хозяевами являются различные виды копепод. Вторыми (или первыми) промежуточныгди хозяевами являются рыбы или личинки стрекоз, в них ли- 51 чинки паразита линяют второй раз и становятся инвазионными для дефинитивных хозяев. Рыбы могут служить также резервуарными хозяевами C.rudolphii (Мозговой и др., 1968).Роггасаесша ardea (Rcolich, 1812) Х о з я е в а : цапли и журавли.Ло к а л и 3 а ц и я : желудок и кишечник хозяев.Р а с п р о с т р а н е н и е ; Голарктика, Южная Америка, Африка.Зарегистрирован в Азербайджане у серой и рыжей цапли (Саилов, 1962), у большой и малой белых цапель (Шахтахтинская, 1952) в Кызылагачском заповеднике.Нами обнаружен в кишечнике рыжей цапли (ЭИ - 40 /^; ИИ - 2-3 экз.; ИО - 1,0).Для фауны Дивичинского лимана данный вид указывается впервые.Б и о л о г и я . Цикл развития данного вида не изучен.Однако можно предположить, что он идет также, как у близких видов P.crassum ( Deslongchamps, 1824) И P.ensicaudatiim (Zeder, 1800), у которых роль промежуточных хозяев выполняют олигохеты (Мозговой, 1952 а, б; Карманова, I960; %savy,I959 и другие), Eaphidascaris acus (Blocli, 1779), Х о з я е в а : щука, судак, окунь и другие хищные рыбы.Л о к а л и з а ц и я : 1шшечш1к.Р а с п р о с т р а н е н и е: Голарктика и Африка. - 52 Б Азербайджане данный вид впервые был зарегистрирован у судака и рыбца в Южном Каспии у о. Сара (Догель, Быховский, 1939), затем у щуки, шемаи, быстрянки и гольца в р. Ленкоранчай (Ибрагш'^^, 1977).В качестве резервуарного хозяина мы впервые зарегистрировали в Дивичинском лимане красноперку.Б и о л о г и я . Цикл развития R.acus изучался рядом авторов (Мозговой, Косинова, 1963; Енгашев, 1964 а, б и другие).Яйца паразита на стадии дробления попадают вместе с экскрементами рыб в воду. Они опускаются на дно и здесь, в зависимости от температуры, в них за 2-12 дней формируется личинка I стадии.Отряд Spiriirida (Railliet et Henry, 1915, subordo) Подотряд Spirurina Railliet et Henry, 1915 Семейство Acuariodea Seurat, 1915 Decorateria decorata (Cram, 1927) Х о з я и н : поганки.Л о к а л и з а ц и я : железистый и мышечный желудок.Р а с п р о с т р а н е н и е : Голаркгика.В Азербайджане данный вид зарегистрирован у поганок в Ленкоранской природной области и Кура-Араксинской низменности (Ваидова, 1965, 1968) и в Дивичинском лимане (Гушанская, 1950), Нами обнаружен в желудке одной из двух вскрытых малых поганок (5 экз.).Б и о л о г и я не изучена. Desportesius o r ien ta l i s (Wu, 1955) Х о з я е в а : большая и малая выпь.Л о к а л и з а ц и я : желудок.Р а с п р о с т р а н е н и е : Палеарктика.Нами обнаружен в желудке одной из трёх вскрытых больших выпей (5 экз.).Для фауны гельминтов Закавказских республик регистрируются впервые.Б и о л о г и я не изучена. Известны циклы развития двух близких видов - D.brevicaudatus (DuQardifin, 1845) И D.spinulatus (Chabaud et Campana, 1949). Установлено, что промежуточны- 54 ми хозяевами служат либо ракообразные (остракодовые Oyprinotus salinus и Pinocyprus vidus ) или личинки насекомых ( Odonata ), рыбы могут быть резервуарными хозяевами (Ohabaud, 1950, 1954; Мозговой, Попова, Семенова, 1965). Desportesius sagittatus (fiudolpM, 1809) Х о з я е в а : голенастые и хищные птицы.Л о к а л и з а ц и я : желудок.Р а с п р о с т р а н е н и е : Палеарктика.В Азербайджане данный вид отмечен у черного аиста и рыжей цапли в Ленкоранской природной области (Фейзуллаев, 1962).Нами обнаружен в желудке рыжей цапли (ЭИ - 30^; ИИ - 2-14 экз.; ИО - 2,7).Для фауны гельминтов Дивичинского лимана регистрируются впервые.Б и о л о г и я : не изучена. Echinuria imcinata (Rudolpbi, 1819) Х о з я е в а : поганки, утиные, чайки.Л о к а л и з а ц и я : пищевод, железистый и мышечный желудок.Р а с п р о с т р а н е н и е : Голарктика и Африка.Зарегистрирован в Азербайджане у диких и домашних утиных птиц в Ленкоранском, Ханларском, Удзкарском, Джалилабадском и Дивичинском районах (Шахтахтинская, 1952, 1959; Ширинов, 1962).Семейство Desmidocercidae Gram, 192? Desmidocercella nxicaidica (Seurat, 1920).Х о з я е в а : голенастые, бакланы, чайки.Л о к а л и з а ц и я : воздухоносные мешки.Р а с п р о с т р а н е н и е: почти космополит, не зарегистрирован лишь в Австралии и Южной Америке.Б Азербайджане взрослые особи отмечены у серой цапли в Кызылагачском заповеднике (Саилов, I96I), у серой и большой белой цапли в Кура-Араксинской низменности (Баидова, 1978); личинки - у сельдей в районе о, Сара (Догель, Быховский, 1939), у рыбца и кутума в придаточных озёрах Нижней Куры, у головля в 03. Ноур (Шкаилов, 1969).В Дивичинском лимане до нас личинки отмечены у красноперки, воблы, линя, сома и рыбца (Микаилов, 1969; Пашаев, 1970).У птиц Дивичинского лимана данный вид отмечается впервые.Б и о л о г и я . Личинками D. numidica, паразитирующими в хрусталике глаз рыб Дубинин (1949) заражал цапель и получил половозрелых паразитов. Скрябин, Соболев и Ивашкин (1967) считают, что рыбы являются резервуарныш хозяевами, а промежуточными, вероятно, служат водные беспозвоночные. Desmidocercella incognita Solonitzin, 1952 Х о з я е в а : бакланы, реже - голенастые и чайки.Л о к а л и з а ц и я : воздухоносные мешки, кровеносная система, печень и т.д.Р а с п р о с т р а н е н и е : Палеарктика. • В Азербайджане данный вид отмечен у малого и большого бакланов в Кызылагачоком заповеднике (Саилов, I96I) и Кура-Араксинской низменности (Ваидова, 1965).Нами обнаружен в сердце у двух из четырех вскрытых больших бакланов (ИИ - I и 2 экз.).Для фауны Дивичинского лимана данный вид отмечается впервые.Б и о л о г и я . Цикл развития данного вида не изучен.Однако можно предположить, что он сходен с циклом развития D. numidica, Т.е. промежуточными хозяевами являются водные беспозвоночные, а рыбы служат резервуарныш хозяевами.Семейство Gnathostomatidae Railliet, 1895 - 57 Spiroxys contor tus (Rud., 1819), l a r v a Х о з я е в а : рыбоядные черепахи.Л о к а л и з а ц и я : пищеварительный тракт.Р а с п р о с т р а н е н и е: южные районы Палеарктики.В Азербайда^ане личинки этого вида впервые были зарегистрированы Ибрагимовым (1977) у горчака, сазана и закавказской щиповки в водоемах Ленкоранской природной области.Для фауны Дивичинского лимана данный вид отмечается впервые.Б и о л о г и я , Жизненный цикл данного вида изучен Л.А. Хромовой (IS7I, 1972). Она установила, что промел!уточными хозяевами служат циклопы. Личинки стрекоз, моллюски, мальки рыб и земноводные могут служить резервуарными хозяевами.Семейство Hhabdoclionidae Skr;jabin, 19^6 Ehabdochona gnedeni Skroabin, 1946 Х о з я е в а : различные виды карповых рыб.Л о к а л и з а ц и я : кишечник.Р а с п р о с т р а н е н и е : бассейны рек, впадающих в Каспийское и Аральское моря.В Азербайджане зарегистрирован у куринского усача, усача-чанари, усача-мурца в реках Куре и Аракее (Микаилов, 1958, 1959, 1969), у куринского усача и бычка-головача в Ленкоранской природной области (Ибрагимов, 1977). - 58 Нами обнаружен в кишечнике одного из трех вскрытых усачей-чанари (2 экз,) .Для фауны Дивичинского лимана отмечается впервые.Т а к с о н о м и ч е с к а я с п р а в к а . Согласно данным чехословацкого ученого Моравца (Moravec, 1975) синонимами вида R.gnedeni являются виды H.latifillanmentosa Ohiaberashvili ,I952 И R.sulaki Saidov, 1953.Б и о л о г и я . В настоящее время известен только цикл развития R.ergensi Moravec, 1968. Было установлено ( Moravec, 1972), что в условиях ЧССР промежуточными хозяевами R.ergensi служат нимфы поденок Habroleptoides modesta. Вероятно в циклах развития и других видов рода Sfciabdociiona в качестве промежуточных хозяев участвуют водные насекомые.Семейство Streptocaridae ^krgabin, "^obolev et Ivaslikin, 1965 Streptocara crassicauda (Creplin, 1829) Х о з я е в а : гагары, поганки, трубконосые, бакланы, голенастые, утиные, кулики, чайки, чистики, куриные.Л о к а л и з а ц и я : под кутикулой мышечного желудка.Р а с п р о с т р а н е н и е: Голарктика и Австралия.В Азербайджане данный вид отмечен у поганок и крякв в Кура-Араксинской низменности, Ленкоранской природной области (Ваидова, 1964, 1965) и в Дивичинском районе (Шахтахтинская, 1952).Нами данный вид обнаружен в железистом желудке у одной большой чомги (2 экз.) из грех вскрытых.Б и о л о г и я . Цикл развития S. crassicauda изучался - 59 многими авторами (Гаркави, 1949а, 1950, 1953; Коваленко, I960, 1963; Василев, 1968 и другими). Основными промежуточными хозяевами данного вида являются ракообразные (Gammarus spp. ). Некоторые виды рыб ( Garassius carassius, PhoxLnus perenurus И др.) могут служить резервуарными хозяевами.Семейство Tetrameridae Travassos, 1914 Tetrameres fissispina (Diesing, 1861) Х о з я е в а : различные виды утиных, поганки, цапли, чайки и другие птицы.Л о к а л и з а ц и я ; железистый желудок.Р а с п р о с т р а н е н и е : Голарктика.В Азербайджане зарегистрирован у домашних и диких утиных птиц в Кызылагачском заповеднике и в районах Малого и Большого Кавказа (Шахтахтинская, 1952, 1959).В фауне Дивичинского лимана данный вид регистрируется нами впервые.Б и о л о г и я . Изучением жизненного цикла данного вида занимались многие исследователи. Наиболее полные данные содержатся в работе Гаркави (1949). Он установил, что рачки-бокоплавы и дафнии служат промежуточными хозяевами этого вида нематод. - 40 В бокоплавах личинки развиваются до инвазионной стадии 8-18 дней (в зависимости от температуры). Рыбы могут служить резервуарными хозяевами. Tetrameres globosa (Linstow, 1879) (рис. 3) X о 3 я е в а: пастушковые, утиные и воробьиные птицы.Л о к а л и з а ц и я : железистый желудок.Р а с п р о с т р а н е н и е : Евразия.Нами обнаружен в железистом желудке красноголового нырка <ЭИ " 20,0 %; т- I-I8 экз.; ИО - 2,1) и лысухи (ЭИ - 41,6 %; ИИ - 2-29 экз.; ИО - 2,3).В фауне Закавказских республик отмечается впервые. Красноголовый нырок как хозяин данного вида регистрируется нами впервые.О п и с а н и е в и д а . Самец. Тело нитевидное, белого цвета, кутикула тонко поперечно и продольно исчерчена. Длина тела 3,60-3,86 глм, максимальная ширина 0,084 мм. Латеральные крылья обнаруживаются не у всех экземпляров. Соматические кутикуллрные шипы расположены в 4 ряда, дорзально и вентрально от каждого крыла. Шипы начинаются на расстоянии 0,01-0,03 мм от головного конца и оканчиваются на уровне клоаки. Передние шипы тонкие, остроконечные; перед клоакой они сосочковидной формы, Головной конец несет две трехлопастные псевдолябии, у основания которых имеются две пары оубмедианных сосочков. Ротовая капсула слабо хитинизированяая, глубина её 0,01 мм, ширина 0,02 мм. Нервное кольцо и экскреторная пора находятся на расстоянии 0,08-0,18 мм и 0,10-0,25 мм от головного конца, соответственно.Длина пищевода 0,78-0,80 мм; он нечетко подразделяется на мышеч- 41 0.056 MM Рис. 3 Tetrameres globosa a - ГОЛОВНОЙ конец салща. б - xsocTOBpt. конец самца С С С Р " • - 42 ный И железистый отделы. Длина хвоста 0,14 мм. Длина большей спикулы 0,28-0,30 мм, меньшей (если она заметна) 0,06 мм.Самка. Тело округлое, с четырьмя продольными бороздами.Длина 2,14-3,36 мм, ширина 1,85-2,21 мм. Кутикула поперечно и продольно исчерчена. Глубина ротовой капсулы 0,01-0,015 мм, ширина 0,02-0,025 мм. Длина пищевода 0,84-1,10 мм. Длина хвоста 0,29-0,30 мм. Яйца 0,03-0,04 х 0,02-0,03 мм.Т а к с о н о м и ч е с к а я с п р а в к а . Синонимами вида T.globosa, мы, вслед за Т.Моллхагеном (Mollhagen, 1976), считаем вида T.puchovi Gushanskaya, I95I И T.pavlovskii Jogis, 1956, описанные от пастушковых СССР. Б и о л о г и я не изучена, но можно предполагать, что цикл развития сходен с таковым T.jeissispina. Tetrameres nouveli (Seiirat, 191^) (рис. 4) Х о з я и н : кулики.Л о к а л и з а ц и я : железистый желудок.Р а с п р о с т р а н е н и е : Голарктика и Австралия.Нами обнаружен у трех ходулочников из четырех вскрытых (ИИ - 1-3 экз.; ИО - 1,25).Для фауны Закавказских республик данный вид регистрируется впервые.О п и с а н и е в и д а . Самец. Тонкие нитевидные нематода. Кутш^ла с поперечной исчерченностью. Длина тела 1,96-2,11 глм, максимальная ширина 0,06-0,07 мм. Латеральные крылья, если и заметны, выражены слабо; они начинаются на уровне дейрид и тянутся до уровня клоаЕШ. Соматические кутикулярные шипы расположены в четыре ряда. Передние шипы значительно длиннее задних, их длина до 0,02 мм, ротовая капсула слабо хитинизирована, её размер 0,01-0,015 х 0,01-0,02 мм. Общая длина пищевода 0,70-0,78 мм. Длина хвоста 0,10-0,15 мм, имеется 3-4 пары субвентральных и 2-3 пары сублатеральных хвостовых сосочков. Левая спикула тонкая, нитевидная, её длина 0,47-0,49 мм. Правая спикула редуцирована, длина её не более 0,03 мм.Самка. Форма тела грушевидная, длина тела 1,64-2,09 мм.Головная капсула боченковидная, её глубина 0,02 мм, ширина 0,01-0,015 мм. Общая длина пищевода 0,97-1,10 мм. Анус на расстоянии 0,17-0,19 мм от заднего конца тела, вульва - на расстоянии 0,29-0,31 мм. Толстостенные овальные яйца имеют размеры 0,05-0,06 X 0,02-0,03 мм и снабжены филаментами.Т а к с о н о м и ч е с к а я с п р а в к а . Т.Моллхаген (Mollhagen, 1975) указывает, что вид T.nouveli морфологически близок виду T.paraaraliensis Osclmarin, 1956, описанному ОТ куликов Дальнего Востока. Мы (Сонин и др., 1983) на основании изучения сагщов тетрамерусов от куликов Туркмении и Азербайджана, пришли к выводу, что эти виды являются синонимами.Л о к а л и з а ц и я : железистый желудок.Р а с п р о с т р а н е н и е : Палеарктика и Юго-Восточная Азия.В Азербайджане зарегистрирован у краоноголового нырка в Кызылагачском заповеднике как T.pavonis Tschertkova, 1953 (Саилов, 1962).Нами обнаружен в железистом желуд1се у чирка-свистунка (ИИ- 1-12ЭКЗ.; ИО -2^4) и краоноголового нырка (ЭИ - 47 %; ИИ 1-8 экз.; ИО - 2,2).В фауне Дивичинского лимана данный вид зарегистрирован впервые.В таблице 3, даем размеры самцов Т. spinosa по нашим данным. - ^ 6 Таблица 3 Размеры самцов T.spinosa из красноголового нырка ( п = 10) (в мм) Промеры j Мин,- макс, j Средняя Длина тела Макс, ширина тела Глубина ротовой капсулы Ширина ротовой капсулы Длина передней части пищевода Длина задней части пищевода Длина большой спикулы Длина малой спикулы 3,36-4,48 3,65 0,10-0,13 0,12 0,025-0,03 0,03 0,01-0,02 0,015 0,22-0,58 0,30 0,56-0,82 0,74 0,40-0,485 0,415 0,06-0,09 0,07 Подотряд Oamallanina Giiitwood,'1936 Семейство Gamallanidae Raillet et Henry, 1915 Oamallanus lacustris (2k)ega, 1776).Х о з я е в а : сиги, корюшка, й^ ука, линь, лещ, сом, окунь, голавль, язь, жерех, колюшка, Л о к а л и з а ц и я : кишечник и пилоричеокие придатки.Р а с п р о с т р а н е н и е : Голарктика.Б и о л о г и я . Цикл развития детально изучен рядом авторов (Куприянова, 1954; Oampana-fiouget, I96I; Moravec,I969). Самки паразита живородящие. Личинки попадают с экскрементами в воду, где их заглатывают циклопы. В полости тела циклопов личинки дважды линяют и достигают инвазионности. Вероятно, что некоторые рыбы (например - карповые) могут выполнять роль резервуарных хозяев, Camallanus truncatus (Eud., 1814) Х о з я е в а : щука, сом, налим, судак, окунь и другие хищные рыбы.Л о к а л и 3 а ц и я : пищеварительный тракт.Р а с п р о с т р а н е н и е: Палеарктика.Зарегистрирован в Азербайджане у сельди и щуки в районе о. Сара (Догель, Быховский, 1939), в низовьях Куры (оз. Шильян) у сома в Южном Каспии и морского судака (Микаилов, I96I, 1969).В Дивичинском лимане до нас обнаружен Пашаевым (1970) у щуки и сома (ЭИ - 2-3 %).Нами найден в кишечнике щуки (ЭИ - 6,6 ^ ; ИИ - 4-5 экз.; ИО - 0,3) и окуня (ЭИ - 7,7 %; ИИ- 3 экз.; ИО - 0,23).Б и о л о г и я . Развитие C.trvincatus было изучено Р.А. Л о к а л и з а ц и я : кровеносные сосуды.Р а с п р о с т р а н е н и е : Голаркгика и Юго-Восточная Азия.В Азербайджане данный вид обнаружен у кваквы и серой цапли в Кура-Араксинской низменности (Касимов, Фейзуллаев, 1969), в Ленкоранской природной области и в Дивичинском лимане (Шахтахтинская, 1952).Нами обнаружен в сердце двух из трех вскрытых больших выпей (ИИ - I и 2 экз.; ИО - 1,0).Б и о л о г и я . Промежуточными хозяевами А. galliardi служат различные виды циклопов ( Ohabaud, Gampana,i952). Вероятно, как это наблюдается у близкого вида А. mosgovoy Supryaga, 1965, в цикле развития могут принимать участие и резервуарные хозяева (молодь рыб, личинки хищных насекомых).Семейство Skroabillanidae Schigin et Schigina, 1958 Agrachanus scardinii (Molnar, 1966-*) (рис. 5) Х о з я е в а : краснопёрка, линь.Л о к а л и з а ц и я : сероза заднего отдела плавательного пузыря и почек.Р а с п р о с т р а н е н и е : Бассейн Черного и Каспийского морей. - 49 Нами обнаружен на печени красноперки (ЭИ - 5 %; ИИ - 1-4 экз.; ИО - 0,1).Для фауны Закавказских республик указывается впервые.' О п и с а н и е в и д а . Тонкие, у головного конца несколько расширенные нематоды. Ротовая капсула имеет шестигранную форму и сильно хитинизирована. Имеется шесть хитиновых зубов и четыре головных сосочка.Самец. Длина тела 3,36-4,78 мм, ширина 0,02-0,03 мм. Ширина ротовой капсулы 0,01 мм; глубина 0,005 мм. Длина пищевода 0,19-0,30 мм. На хвостовом конце шлеются крьшья, четыре пары стебельчатых и одна пара сидячих сосочков. Сидячие сосочки располагаются между второй и третьей парами стебельчатых. Имеются две рав:;:ные короткие спикулы длиной 0,005-0,01 мм.Самка. ДлинаЮ,01-13,49 мм, ширина почти одинаковая по всей длине 0,05-0,07 мм. Ширина ротовой капсулы 0,01 мм, глубина 0,005-0,01 мм. Длина пищевода 0,33-0,53 мгл. Вульва в передчей части тела, вагина узкая и короткая. Хвостовой конец тупо закруглен и снабжен тремя выступами. Живородящие.Б и о л о г и я . Цикл развития расшифрован В.А.Тихомировой (1975). Ей было установлено, что рачки-карпоеды ( Argulus coregoni и А. foiiacus ) питаясь кровью рыб, загладавают локализующихся в коже личинок паразитов. Развитие личинок в карпоедах продолжяется 10-15 дней. При питании карпоедов на дефинитивном хозяине и11вазионные личинки проникают' в кожу рыб, а затем мигрируют в серозу почек или гонад, где и развиваются до половозрелости. Molnaria leucisci (Agapova, 1965) Х о з я е в а : вобла, кутум, красноперка, линь, жерех, лещ. - 50 Л о к а л и 3 а ц и я : мезентерий, серозная оболочка кишечника; личинки - в полости тела и конечностях хозяев.Р а с п р о с т р а н е н и е : Бассейн Каспийского и Черного морей.Для Закавказских республик данный вид отмечается впервые.Вобла и кутум впервые регистрируются как дефинитивные хозяева М. leucisci.О п и с а н и е в и д а . Тонкие прозрачные черви, тело которых сужается по направлению к обоим концам. Кутикула гладкая.Имеется небольшая ротовая капсула^внутри которой располагаются три хитиновых зуба почти одинакового размера. Имеют четыре головных бугра.Самка. Дядина тела 9,00-15,68 глм, ширина тела 0,21-0,36 мм.На головном конце имеются четыре бугра 0,015-0,02 мм диаметром и 0,015-0,02 гш высотой. Ширина ротовой капсулы 0,01 мм, глубина 0,01 мм. Длина пищевода 0,40-0,52 мм. Вульва находится в передней части тела. На хвостовом конце имеются три выроста, длина которых около 0,01 мм.Т а к с о н о м и ч е с к а я с п р а в к а . По личному сообщению В.А.Тихомировой вид Phiiometra leucisci, описанный Агаповой (1963) по нематодам от судака, пойманного в одном из озер Западного Казахстана относится к роду Molnaria. В качестве синонимов вида м, leucisci В.А.Тихомирова (личное сообщение) рассматривает вид М. erytiiropiitalmi (Molnar, 1966).Б и о л о г и я . Цикл развития данного вида изучен В.А.Тихомировой (1975). Она установила, что промежуточными хозяевами являются карпоеды (Argulus coregoni, А. foliaceus ), которые, питаясь кровью дефинитивных хозяев одновременно заглатывают личинок нематод. В карпоедах происходит две линьки личинок и через 10-12 дней они достигают инвазионной стадии. При очередном питании карпоедов на рыбах происходит заражение последних. Molnaria intestinalis (Dogiel et Bychowsky, 1954) (рис. 7) Х о з я е в а : жерех, красноперка, усач, другие карповые рыбы.Л о к а л и з а ц и я : кишечник.Р а с п р о с т р а н е н и е : Венгрия; ЧССР; СССР (бассейн - 55 Аральского и Каспийского морей).Б Азербайджане обнаружен у . шемаи, добытой в Куре в районе Шнгечаура (Шкаилов, 1975).Нами обнаружен в кишечнике красноперки (Ш - 3,0 %; Ш - 1-5 экз.; ИО - 0,3).О п и с а н и е в и д а . Самка. Длина тела 10,08-11,20 мм, ширина 0,145-0,18 мм. На головном конце имеются четыре округленных сосочка 0,02-0,03 мм диаметром и 0,03-0,04 мм высотой. Рот находится между сосочками. Ротовая капсула отсутствует. Пищевод имеет форму прямой трубки с воронкообразно расширенным передним концом. Длина пищевода 0,41-0,50 глм. Задний конец тела притуплён.Анус и вульва не обнаруживаются. Почти всё тело занято громадной маткой, которая набита хорошо развитыми личинками.Самцн неизвестны.Т а к с о н о м и ч е с к а я с п р а в к а . Вид был описан как Philometra intestinalis по нематодам от красноперки, добытой на юге Аральского моря; в род Molnaria переведен Моравцем ( Moravec, 1968). В связи с недостаточным описанием этого вида и отсутствием данных о морфологии самцов, В.А.Тихомирова (1970) изучавшая нематод сем. Skr^abingillidae, приходит к заключению, что данный вид может быть отнесен к роду Molnaria лишь условно. Skrjabillanus tincae Schigin et Schigina, 1958 (рис. 8) Х о з я е в а : краснопёрка, линь.Л о к а л и з а ц и я : под серозной оболочкой почек.Р а с п р о с т р а н е н и е : СССР и ЧССР. Нами обнаружен под серозной оболочкой почек красноперки - 5^ (ЭИ - 9,0 ^; ИИ - 1-2 экз.; ИО - 0,14) и линя (ЭИ - 16,60 %; Ш 2-5 экз.,- ИО - 0,60).Этот вид нематод впервые указывается для фауны Закавказских республик. Красноперка как дефинитивный хозяин также регистрируется впервые.О п и с а н и е в и д а . Нитевидные нематоды, кутикула тонко поперечно исчерчена. Головной конец имеет булавовидную форму. Терминальное ротовое отверстие открывается в ротовую капсулу.Стенки ротовой капсулы сильно хитинизированы. Головные сосочки расположены в два круга; крупные амфиды находятся во внутреннем круге, восемь маленьких сосочков расположены во внешнем круге попарно.Самец. Длина тела 6-7,7 глм, максимальная ширина 0,03-0,25 мм (на уровне головного конца). Максимальная ширина ротовой капсулы 0,006 мм, глубина 0,004 мм. Длина пищевода 1,04 мм. Имеются хорошо развитые кутикулярные хвостовые крылья, снабженные шестью парами сосочков, из которых три пары стебельчатые, а три пары - сидячие. Три пары стебельчатых и две пары сидячих сосочков постанальные, а одна пара сидячих сосочков - преанальные. Имеется изогнутый под прямым углом стерженёк 0,007-0,008 мм длиной, по-видимому, выполняющий функцию спикулы. Дистальный конец стерженька всегда наполовину выступает наружу.Самка. Тело длиной 15,69-20,62 мм при максимальной ширине 0,04-0,07 мм. Максимальная ширина ротовой капсулы О.ОГглм, глубина 0,01 мм. Хвостовой конец тупо закруглен и заканчивается двумя незначительными выступами. Живородящие. Большая часть матки всегда наполнена личинками.Б и о л о г и я . Цикл развития не изучен, но вероятно промежуточными хозяевами, как и у других представителей семейства, 55.Рис. 8 SkrjaMllanus tincae a - ГОЛОВНОЙ конец самца б хвостовой конец самца а о 56 мм Рис» 9 Pelecitus fulicaeatp?ae а - головной конец самца б - хвостовой конец самца - О б служат карпоеды.Подотряд Filariina Skrdabin, 1915 Семейство OswaldofilariidaeCOhabaud et Ohoguet, 1953, subfam.) Paronchocerca tonkinensis (Ghow, 1959) Х о з я е в а : голенастые.Л о к а л и з а ц и я : кровеносная система.Р а с п р о с т р а н е н и е: Голарктика и Юго-Восточная Азия.Б Азербайджане этот вид отмечен у большой выпи в Ленкоранской природной области (Фейзуллаев, 1962, 1963).Нами обнаружен в кровеносннх сосудах и лёгких рыжей цапли (ЭИ - 20 %; ИИ - 1-3 экз.; ИО - 0,4) и у двух из трёх вскрытых больших выпей (Ш - 2 и 8 экз.; ИО - 3,3).Для фауны Дивичинского лимана отмечается впервые.Б и о л о г и я . Циклы развития нематод рода Paronchocerca не расшифрованы, но, несомненно, промежуточными хозяевами служат кровососущие насекомые, Pelecitus fulicaeatrae (Diesing, 1861) (рис. 9) Х о з я е в а : пастушковые, реже - голенастые, утиные, дневные хищники и др. птицы.Л о к а л и з а ц и я : коленный сустав.Р а с п р о с т р а н е н и е : Палеарктика, Африка.Нами представители этого вида обнаружены в коленном суставе'у единственной вскрытой камышницы (ИИ - 6 экз.) и у лысухи (ЭИ-7,2^; - 57 ИИ - 1-7 экз.; ИО 0,22).В фауне Зш^авказских республик данный вид регистрируется впервые.Камышница как хозяин данного вида зарегистрирована наг.ш впервые.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Алиев, Г.Г.

выводы

I. У 280 экземпляров рыб 10 видов, обследованных в Дивичинском лимане, зарегистрировано 13 видов нематод. Обнаруженные паразиты относятся к 2 подклассам, 3 отрядам, 5 подотрядам, 7 семействам и 10 родам. Впервые на территории республики и Закавказья обнаружено у рыб три вида нематод - Agrachanus scardinii Molnaria leucisci И jacrjabill anus tincae, а у рыб Диви-чинского лимана, кроме того, впервые обнаружено еще три вида не-натод. Для 9 видов нематод, обнаруженных нами в Дивичинском лимане, рыбы служат окончательными хозяевами, а для 5 - промежуточными и (или) резервуарными. В случае; если у рыб паразитируют личинки нематод, окончательными хозяевами служат рыбоядные птицы (у трех видов), рыбы и болотные черепахи (по одному виду). Наиболее обычными паразитами рыб в лимане являются представители подотряда Camallanina (6 видов), в том числе 4 вида из семейства Skrj abinellidae •

У 258 экземпляров водно-болотных птиц 23 вида, добытых нами на акватории лимана, зарегистрировано 27 видов нематод, принадлежащих к 2 подклассам, 5 отрядам, 7 подотрядам, II семействам и 16 родам. Нами впервые на территории республики в Закавказья обнаружено семь видов нематод - Thominx fulicae, Amidostomum orientale, Strongyloides turkmenica, Tetrameres globosa, T.nouveli, tiesportesius orientalis u Pelecitus fulicaeatrae л -

Двадцать один вид нематод (включая выше упомянутые семь видов) впервые обнаружены у птиц Дивичинского лимана. Наиболее многочисленны в фауне лимана (по числу видов) нематоды родов Amidostomum и Tetrameres (по 4 вида), нематоды других родов представлены одним-двумя видами. Из 27 видов нема

-131 тод, обнаруженных нами у птиц, 13 используют рыб в качестве промежуточных и (или) резервуарных хозяев.

Таким образом, из 37 видов нематод, обнаруженных нами у рыб и птиц Дивичинского лимана, 10 впервые регистрируются как в фауне республики, так и в фауне Закавказья, а 13, кроме того, впервые отмечаются в фауне лимана.

2. Нематодофауна рыб представлена у каждого вида различным числом паразитов. Наибольшее число видов нематод (десять) зарегистрировано нами у красноперки, причем для пяти видов красноперка служит-дефинитивным хозяином и для пяти - промежуточным или резервуарным. Только один вид нематод, отмеченный у карповых в лимане, а именно Rhabdochona gnedeni, специфичный паразит усачей, не обнаружен у красноперки.

Нематодофауна хищных рыб (щуки и окуня) в лимане обеднена - у них обнаружено только три вида нематод - Raphidascaris acus, Camallamis lacustris u C.truncatus.

Ряд видов рыб отмечен нами как новые дефинитивные, промежуточные и (или) резервуарные хозяева. Это - куринская вобла для Capillaria tomentosa, Molnaria leucisci u Spiroxys contortus ; кутум для M.leucisci, Contracaecum microce-phalum (1) И Desmidocercella numidica (1) ; красноперка ДЛЯ С. tomentosa, Skrjabillanus tincae, Raphidascaris acus (1) ; линь - ДЛЯ S. contortus (1).

У водно-болотных птиц, обследованных нами, обнаружено 27 видов нематод, в том числе у утиных птиц - 12 видов, у голенас-ных и пастушковых - по 6 видов. В качестве новых дефинитивных хозяев зарегистрированы: кряква - для Thominx fulicae; красно-головый нырок - для Tetrameres globosa ; лысуха - для Stron-gyloides turkmenica \ камышница - ДЛЯ Thominx fulicae

- 132

S. turkmenica, Amidostomum fulicae u Pelecitus fulicaeatrae; ходулочник - для Th.fulicae.

3. В Дивичинском лимане циркуляция нематод рыб осуществляется тремя путями - нематоды, имеющие диксенные циклы, развиваются по схемам "рыбы - водные беспозвоночные - рыбы" и "рыбы

- кровососущие рачки - рыбы", а виды с триксенным циклом по схеме "хищные рыбы - водные беспозвоночные - карповые рыбы - хищные рыбы".

Циркуляция нематод, паразитирующих у птиц, происходит пятью путями. Геогельминты имеют прямой цикл - "птицы - внешняя среда

- птицы", нематоды с диксенным циклом развиваются по схемам "птицы - водные беспозвоночные - птицы", "птицы - наземные беспозвоночные - птицы", "птицы - кровососущие членистоногие - птицы". Ряд видов нематод, имеющих триксенные циклы, где в качестве промежуточных и (или) резервуарных хозяев участвуют рыбы, ■ циркулируют по схеме "птицы - водные беспозвоночные - рыбы

- птицы".

4. Анализ зависимости нематодофауны рыб от состава пищи и места ее добывания показал большое сходство между бенто- и фитофагами (индекс сходства по Сьеренсону равен 66,67) и резкое ее отличие у бенто- и фитофагов, с одной стороны, и хищников - с другой (индекс сходства < 17).

Анализ зараженности северной и южной генетических групп карповых рыб Азербайджана нематодами показал, что коэффициент сходства нематодофауны этих групп составляет 68,75. Высокий коэффициент сходства достигается за счет личиночных форм нематод, которые характеризуются слабой избирательностью к хозяину. Сходство между нематодофауной отдельных видов рыб внутри каждой группы определяется экологическими, прежде всего - трофическими, особенностями рыб.

5. Анализ нематодофауны различных трофических групп птиц показал, что индекс сходства составляет 42,42. У животноядных птиц значительно реже встречаются геогельминты, но чаще те виды нематод, промежуточными и (или) резервуарными хозяевами являются рыбы.

6. Изучение сезонной динамики зараженности красноперки (пойкилотермный хозяин) Molnaria leucisci показало, что

ЭИ этой нематодой в весенне-осенние месяцы сохраняется на уровне 80-93$ и незначительно падает в зимние месяцы (до 66,7-73,3$). Такой ход динамики объясняется особенностями биологии как самого паразита, так и его промежуточного хозяина - рачков-аргулю-сов. У лысух (гомойотермный хозяин), постоянно обитающий в Дивичинском лимане, суммарная зараженность нематодами в течение года почти постоянна (93,3-100$), однако сезонная динамика отдельных видов нематод различна. Так, Amidostomum fulicae (геогельминт), имеет резкий пик численности в весенний период (ЭИ

- 100$; ИО - 20-22,8) и спад в летний период (ЭИ - 60-73,3$, ИО

I I г

- 6-6,4), осенью численность опять начинает повышаться, оставаясь зимой на том же уровне (ЭИ - до 80$, ИО - 8,8-9). Виды рода Tetrameres ( Т.fissispina и Т.globose ), промежуточными хозяевами которых являются различные мелкие ракообразные, имеют пик численности (ЭИ - 53,3-66,6$,ИО - 2,7-3,5) осенью, зимой ЭИ » * » несколько падает или остается на "осеннем уровне", но к весне и ЭИ, и ИО снижается за счет гибели паразитов и отсутствия нового заражения.

7. Анализ зависимости нематодофауны проходных карповых рыб от нерестовых миграций показал, что в лимане происходит их заражение, хотя и незначительное, нематодами, паразитирующими у пресноводных рыб; в то же время, нематоды, паразитирующие у морских рыб, в лиман не заносятся.

Анализ нематодофауны оседлых и пролетных лысух показал, что видовой состав нематодофауны у них идентичен, но имелись значительные отличия в ЭИ и ИО того или иного вида нематод. Установлено, что на местах зимовок лысух сильнее заражены Amidostomum fulicae, а на местах гнездовий - Tetrameres spp.

8. Наибольшую опасность для рыб Дивичинского лимана представляют нематоды семейства Skrjabinellidae , промежуточными хозяевами которых являются кровососущие рачки-аргулюсы. Ддя того, чтобы воспрепятствовать распространению этих нематод с производителями (проходной воблой и кутумом) необходимо отлавливать рыб при их заходе в лиман.

Поскольку численность птиц-ихтиофагов на лимане незначительна, они не представляют "угрозы" для рыб. Однако, ряд обычных для диких птиц лимана нематод ( Tetrameres spp., Amidostomum spp., Echinuria uncinate, Streptocara crassicauda И другие) могут вызвать серьезные заболевания домашних птиц в случае организации на лимане утиных ферм. f 1j)^ — Практические предложения

1, У рыб Дивичинского лимана зарегистрировано 5 видов нематод, паразитирующих на стадии личинки. Наибольшую опасность для рыб представляют личинки нематод родов Contracaecum spp. Porrocaecum spp., Desmidocercella spp., половозрелые формы которых паразитируют у птиц. В настоящее время зараженность рыб личинками нематод в лимане незначительна, поскольку численность гнездящихся рыбоядных птиц, в первую очередь голенастых и бакланов, мала. В случае создания в лимане нерестово-выростного хозяйства необходимо следить, чтобы численность рыбоядов не увеличивалась.

2. Из нематод, паразитирующих у рыб на половозрелой стадии, особый ущерб рыбоводству могут цричинить представители семейства Skrjabinellidae, довольно многочисленные у рыб лимана. С целью уменьшения зараженности рыб этими паразитами необходимо проводить механическую и химическую борьбу по способам И.В.Киселева и В.К.Ивлевой (Бауер и др., 1977) с их промежуточными хозяевами -рачками-аргулусами. Эти рачки и сами являются опасными паразитами рыб, зачастую вызывающими вспышки аргулеза, принимающие характер эпизоотий и сопровождающиеся гибелью рыб. Для предотвращения распространения скрябинеллид в другие водоемы республики при акклиматизации воблы и кутума, необходимо отлавливать производителей сразу при их заходе в лиман, а при посадке в водоемы обрабатывать слабым раствором марганцево-кислого калия в разведении 1:100 ООО в течение 30 мин. с целью уничтожения аргулюсов (Бауер и др., 1977).

3. У диких водно-болотных птиц лимана нами зарегистрировано 27 видов нематод, для 9 из которых промежуточными и /или/ резервуарными хозяевами являются рыбы. Поэтому увеличение численности рыбоядных птиц на лимане может привести к повышению зараженности рыб нематодами*

Что касается гельминтов, которые могут паразитировать как у диких, так и у домашних водоплавающих птиц, то в случае создания в лимане птицеводческих ферм, необходимо особое внимание уделять профилактике птиц от заболеваний тетрамерозами, амидостомозами, эхинируозом и рядом других гельминтозов.

Заключени е

1. В биоценозе Дивичинского лимана циркуляция нематод рыб осуществляется тремя путями - нематоды, имеющие диксенные циклы, развиваются по схемам "рыбы - водные беспозвоночные - рыбы" и "рыбы - кровососущие рачки - рыбы", а виды с триксенным циклом по схеме "хищные рыбы - водные беспозвоночные - карповые рыбы

- хищные рыбы".

Циркуляция нематод, паразитирующих у птиц, происходит пятью путями. Геогельминты имеют прямой цикл - "птицы - внешняя среда

- птицы", нематоды с диксенным циклом циркулируют тремя путями

- "птицы - водные беспозвоночные - птицы", "птицы - наземные беспозвоночные - птицы", птицы - кровососущие членистоногие -птицы". Ряд видов нематод, имеющих триксенные циклы, где в качестве промежуточных и (или) резервуарных хозяев участвуют рыбы, циркулируют по схеме "птицы - водные беспозвоночные - рыбы

- птицы".

2. Анализ зависимости нематодофауны рыб от состава пищи и места ее добывания показал большое сходство между бенто- и фитофагами (индекс сходства по Сьеренсону равен 66,67) и резкое ее отличие у бенто- и фитофагов, с одной стороны, и хищников - с другой (индекс сходства ^.17).

Анализ зараженности северной и южной генетических групп карповых рыб Азербайджана нематодами показал, что коэффициент сходства нематодофауны этих групп составляет 68,75, причем при учете только половозрелых нематод он равен 40, а при сравнении только личиночных форм - 95,59. Следовательно, высокий коэффициент сходства нематодофауны генетических групп карповых Азербайджана достигается за счет личиночных форм нематод, которые характеризуются слабой избирательностью к хозяину. Сходство между нема-тодофауной отдельных видов рыб внутри каждой группы определяется экологическими, прежде всего - трофическими, особенностями рыб.

Анализ нематодофауны различных трофических групп птиц показал, что индекс сходства составляет 42,42. У животноядных птиц значительно реже встречаются геогельминты, но чаще те виды нематод, промежуточными и (или) резервуарными хозяевами являются рыбы.

3. Изучение сезонной динамики зараженности красноперки (пойкилотерный хозяин) Molnaria leucisci показало, что ЭИ этой нематодой в весенне-осенние месяцы сохраняется на уровне 80-93$ и незначительно падает в зимние месяцы (до 66,7-73,3$). Такой ход динамики объясняется особенностями биологии как самого паразита, так и его промежуточного хозяина - рачков-аргулю-сов. У лысух (гомойотермный хозяин), постоянно обитающих в Дивичинском лимане, суммарная зараженность нематодами в течение года почти постоянна (93,3-100$, однако сезонная динамика отдельных видов нематод различна. Так, Amidostomum fulicae (геогельминт), имеет резкий пик численности в весенний период (ЭИ -100$; ИО - 20-22,8), затем заметный спад в летний период (ЭИ - 60-73,3$, ИО - 6-£у4), а осенью численность опять начинает повышаться, оставаясь зимой на том же уровне (ЭИ - до 80$, ИО -8,8-9). Виды рода Tetrameres ( T.fissispina и T.globosa ), промежуточными хозяевами которых являются различные мелкие ракообразные, имеют пик численности (ЭИ -53,3-66,6$, ИО -2,7-3,5) осенью, зимой ЭИ

- 129 несколько падает или остается на "осеннем уровне", но к весне и ЭИ, и ИО снижаются за счет гибели паразитов и отсутствия нового заражения.

Особенности динамики гео- и биогельминтов, паразитирующих у одного и того же дефинитивного хозяина объясняется особенностями развития нематод.

4. Анализ зависимости нематодофауны проходных карповых рыб от нерестовых миграций показал, что в лимане происходит их заражение, хотя и назначительное, нематодами, паразитирующими у пресноводных рыб; в то же время, нематода л, паразитирующие . у морских рыб, в лиман не. заносятся.

Анализ нематодофауны оседлых и пролетных лысух показал, что видовой состав нематодофауны у них идентичен, но имелись значительные отличия в ЭИ и ИО того или иного вида нематод. Установлено, что на местах зимовок лысух сильнее заражены Amidostomum fulicae, а на местах гнездовий - Tetrameres spp,

5. Наибольшую опасность для рыб Дивичинского лимана представляют нематоды семейства Skr jabinellidae , промежуточными хозяевами которых являются кровососущие рачки - аргулюсы. Для того, чтобы воспрепятствовать распространению этих нематод с производителями (проходной воблой и кутумом) необходимо отлавливать рыб при их заходе в лиман.

Поскольку численность птиц-ихтиофагов на лимане незначительна, они не представляют"угрозы" для рыб. Однако, ряд обычных для диких птиц лимана нематод ( Tetrameres spp., .Amidostomum spp., Echinuria uncinate, Streptocara crassicauda И другие) могут вызвать серьезные заболевания домашних птиц в случае организации на лимане утиных ферм.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алиев, Г.Г., Баку

1. Абдуллаева Х.Г. Паразиты и главнейшие паразитозы рыб при> ■> » . .даточных водоемов Нижней Куры, Автореферат канд. дисс., Баку,1971.

2. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Изд-во АН Азерб. ССР, 1962.

3. Агапова А.И. Philometra leucisci- Новый вид нематод у• ' рыб Казахстана. В кн.: Паразиты диких животных Казахстана, Алма-Ата: изд-во АН Каз. ССР, 1963, с. 137-139.t «■ v."»-.

4. Алиев Л»А., Исмаилов И.М. Растительность Дивичинскоголимана (оз. Аг-Зибир). Уч. зап. Азерб. гос. ун-та, сер. биол.,1965, в. 2, с. 23-28.

5. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. ИхтиопатологидМШищевая промышленность, 1977 , 432 с.

6. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, ч. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949, с.

7. Быховская-Павловская И.О., Гусев А.В., Дубинина М.Н. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. M.-I.: Изд-во АН СССР, 1962, 776 с.

8. Быховская-Павловская И.Е., Дубинина М.Н. Значение рыбоядных птиц в распространении гельминтозов среди рыб. В кн.: Рыбоядн. птицы и их значен, в рыба, хоз-ве. М.: Наука, 1965, о. 16-33.ц , 9 • ' . . .

9. Ваидова С.М. К гельминтофауне рыбоядных птиц Азербайджана (отр. веслоногие). Матер, научн. сессии гельминтол. республ.

10. Закавказья. Тбилиси, 1963, с. 36-38.>. » • > Г . • ~

11. Ваидова С*М. К фауне и распространению нематод у птиц в Ленкоранской группе районов и Муганской степи Азербайджана.

12. Изв. АН Азерб. ССР, сер. биол. н., 1964, № 6, с. 23-32.

13. Й.Ваидова С.М. Фауна гельминтов рыбоядных птиц водоемов Кураг-АраксинскоЁ низменности. Труды ин-та зоол. АН Азерб. СФ, 1965, т. 24, о. 99-108.

14. Ваидова С.М. Паразитические черви рыбоядных птиц Азербайджана. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР (на азерб. языке), 1968, 139 о.

15. Ваидова С.М. Гельминты птиц Азербайдкана. Баку: Элм, 1978, 138 с.

16. Ванятинский В.Ф., Мирзоева Л.М., Поддубная А.В. Болезл-. . . ,ни рыб. Пищевая промышленность, 1979, о, 232 с.

17. Василев И. О таксономическом статусе стрептокарид домашних птиц в Болгарии. Изв. ЦХЯ БАН, София, 1968, т. 12, с. 5*1.

18. Васнецов В.В. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. М.-Л., 1948.

19. Гагарин В.Г. Возбудители калилляриидозов домашних птиц и вызываемые ими заболевания. Автореф. канд. дисс. М., 1951.

20. Гаркави Б.Л. Изучение цикла развития нематоды streptocaчга crassicauda (Creplin, 1829) паразитирущей у домашних и диких уток. Докл. АН СССР, нов. сер. 1949, т. 65, Л 6, с. 1215- 1218.

21. Гаркави Б.Л. Стрептокароз уток. Ветеринария, 1950, Jfcl . •, с. 30.

22. Гаркави Б.Л. Цикл развития нематоды streptocara crassicauda, диагностика и эпизоотология стрептокароза уток. Труды ВИГИС, 1953, т. 5, с. 6-22.

23. Гинецинская Т.А. Паразиты пастушковых птиц и поганок Астраханского заповедника. Труды Ленинградского о-ва естествоиспыт., 1951, т. 71, J& 4, о. 53-72.

24. Гушанская Л.Х. К изучению спирурат водоплавающих и болотных птиц СССР. Труды ГЕЛАН, 1950, т. 4, с. 55-63.

25. Догель В.А. Паразит о логиче ски е заболевания рыб. М.:1. Сельхозгиз, 1932,

26. Догель В.А., Быховский Б.В. Паразиты рыб Каспийского моря. Труды комис. по компл. изуч. Касп, моря: Изд-во АН СССР, 1939, в, 7. ,

27. Догель В.А, Общая паразитология. Л,: Изд-во ДНУ, 1962, 464 с.

28. Дубинин В.Б, Экспериментальное изучение над циклами развития некоторых паразитических червей животных дельты Волги. Паразитол. об. зоол. ин-т АН СССР, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949, т. IX, с, 126-160.

29. Дубинин В.Д. Динамика паразитофауны пеликанов дельты Волги. Уч. зал. ЛГУ, 1954, J* 172, в. 35, с. 203-243.

30. Дубинина М.Н, Специфичность у ремнецов на разных фазах их жизненного цикла. Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 1953,4т. 15, с, 234-252.к л ' 9,4 . - . - . ^ .

31. Дубинина М.Н, Лигулез рыб и борьба с ними. Труды совещ. ихтиол, комиссии АН СССР, 1959 т. 9, с. 138-143.

32. Енгашев В.Г. О биологии возбудителя рафидаскаридозаIрыб. Рыболовство и рыбоводство, 1964, Jfc 2, с. 27.

33. Енгашев В,Г. О Промежуточных ХОЗЯеваХ Raphidascaris acus. Труды Уз. НИВИ, 1964а, # 16, С. 158-162,

34. Ибрагимов Ш, Р. Паразиты рыб водоемов Ленкоранской природной области. Автореф. канд. дисо, Баку, 1977.

35. Изюмова Н.А. Класс круглых червей. В кн.: Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962,1. О 522-616.1.*

36. Изюмова Н.А., Маштаков А.В., Степанова М.А. Сезонность в заражении рыб дактилогиридами в связи с физиологическим состоянием хозяев. В кн.: 7-е Всес. совет, по паразитам и болезням рыб. Л., 1979, тез. докл. с. 44-45.

37. Кандилов Н.К. Паразитические простейшие рыб бассейна реки Куры. Автореф. канд. дисс. Л., 1964.

38. Карманова Е.М. К познанию фауны гельминтов олигохеты'

39. Criodrilus lacuum. Труды ГЕДАН, I960, т, 10, с. II7-I23.

40. Касимов Г,Б., Фейзуллаев Н.А. Гельминты птиц Малого' »» v

41. Кавказа в Азербайджане. В кн.: Вопросы паразитол., Баку: Эл^ 1969, о. 99-102.

42. Каснмов А.Г. Пресноводная фауна Кавказа. АН Азерб. ССР,ин-т зоологии, Баку: Элм, 1972, с* 221-222.

43. Кибакин В .В. Гельминты птиц Касан-Кулского заповедника.

44. Матер. БОГ, М., 1966, ч. I, о. 108-111.

45. Кибакин В*В. Зависимость гельминтофауны от мест обитания и характера пребывания птиц на территории Туркмении. Там же, 1966, ч. 3, с. 133-137.

46. Киршенблат Я.Д. Закономерности динамики паразитофаунн мышевидных грызунов. Автореф. канд. дисс. Л., 1938.

47. Коваленко И.И. Изучение циклов развития некоторых гельминтов домашних уток, выращиваемых в хозяевах на Азовском побережье. Докл. АН СССР, нов. сер. I960, т. 133, & 5, с. I259-I26I.

48. Коваленко И*И. Эпизоотическая вспышка тетрамероза► *стрептокароза и полиморфоза у кур. Матер. ВОГ, М., 1963, ч. I, с. I4I-I43.

49. Кузнецов Б .А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. ч. 2. Птицы. М.: Просвещение, 1974, 286 с.

50. Куприянова Р.А. К биологии нематод рыб Camallanus la-custris (Zoega, 1776) И Camallanus truncatus (Rudolphi, 1814) (Nematodes; Spirurida). Докл. АН СССР, нов. сер., 1954,т. 97, 2, с. 373/376.■ • »

51. Курочкин Ю.В. О биологическом цикле нематоды возбудителя эконидостомоза уток. Там же, 1954, т. 98, № 3, с. 509-511.

52. Куртиева Л. Новая нематода из кишечника птиц Туркестанской ССР. Strongyloides turkmenica nov. sp. В КН.: Работы ПО гельминтологии, М.: Изд-во АН СССР, 1953, с. 347-349.

53. Курашвили В.Б. Гельминты охотничъе-промысловых птиц Грузии в фаунистическом и экологическом освещении. М.: Изд-во Ж .СССР, 1957 , 434 с.

54. Ломакин В.В. Эколого-фаунистический анализ нематод рыб Каспийского моря. Труды ГЕЛАН, 1974, т. 24, с. 86-96.

55. Ломакин В.В. Зоогеографический анализ нематодофауны рыб Каспийского моря. Труды ГЕЛАН, т. 25, 1975, с. 90-95.

56. Ломакин В.В., Трофименио В.Я. Капиллярииды ( Nematode: Capiilariidae ) пресноводных рыб ^ауны СССР. В кн.: Гельминты водных животных. Труды ГЕЛАН СССРУз1, М.: Наука, с. 60-87.4

57. Малахов В.В., Рыжиков К.М., Сонин М.Д. Система крупных таксонов нематод: подклассы, отряды, подотреды. Зоол. ж., 1982, т. 61, & 8, с. II25-II34.

58. Мамедов А.К., Пашаев Г.А. К изучению паразитов рыб в

59. Дивичинском лимане Азерб. НИТИНОТ, 1972, № 28, с. 1-3.

60. Материалы Ш1 съезда КПСС, М., 1981, 183 о.

61. Микаилов Т.К. Паразитофауна промысловых рыб р. Куры. Автореф. канд. дисс. Баку, 1958.

62. Микаилов Т.К. К паразитофауне некоторых карповых рыб р. Куры. Изв. АН Азерб. ССР, сер. биол. и с-х наук, 1959, $ 6,с. 43-48.

63. Микаилов Т.К. К паразитофауне рыб Мингечаурского водохранилища. В кн.: Матер, научн. сессии, посвящ. итогам и персп. развит, зоол. исслед. в Азербайджане, Баку: Элм, I96E, с. 47-48.

64. Микаилов Т.К. Зависимость паразитофауны рыб Мингечаурс-кого водохранилища от сезона года.- Изв. АН Азерб.ССР, сер.биол. и мед. н., 1963, № 4, с. 35-40.

65. Микаилов Т.К. Паразиты промысловых рыб р. Куры. В кн.: Матер, научн. сессии гельминт. Закавк. республ., Тбилиси, 1963, с. 147-154.

66. Микаилов Т.К. Особенности паразитофауны рыб в водосборных водоемах Азербайджана. Труды ин-та зоол. АН Азерб.ССР, 1969, с. 160-171.

67. Микаилов Т.К. Паразиты рыб водоемов Азербайджана. Баку: Улм, 1975. 299 с.

68. Мозговой А.А. Биологические особенности аскаридат. Труды ГЕШ, 1952, т. 6> с. 126-130.

69. Мозговой А.А. Расшифровка биологического цикла Роггосае-cum crassum нематоды водоплавающих птиц. - докл. АН: СССР, 1952а, нов. сер., т. 2, В 2, с. 335-336.

70. Мозговой А.А., Косинова В.Г. К расшифровке щкла развития RapMdascaris acus (Ascaridata : Anisakidae) паразита рыб. - Матер. ВОГ, М. 1963г, с. 207-208.

71. Мозговой А.А., Попова Т.И., Семенова М.К. К расщифровке щкла развития нематоды Synhimantus brevicaudatus (Dujardin, 1845) паразита голенастых птиц и пресноводных рыб. - докл. АН СССР, 1965, т. 162, № 3, с. 719-720.

72. Мозговой А.А., Семенова М.К., Шахматова В.И. Цикл развития Contracaecum microcephalum (Ascaridata : Anisakidae)нематоды водоплавающих птиц. Матер. БОГ, М., 1965, ч. I, с. 154-159.• *

73. Мозговой А.А., Семенова М.К., Шахматова Б.И. Жизненный

74. ЦИКЛ Contracaecum microcephalum (Ascaridata : Auisakida^паразита рыбоядных птиц. В кн.: Работы по гельминтологии, пос-вящ. 90-летию оо дня рождения акад. К.И.Скрябина. М.; Изд-во АН СССР, 1968, с. 262-272.

75. Мусселиус В .А. Заболевание глаз лещей в подмосковных водохранилищах. Рыбное хоз-во, 1957, т.- 9, с. 62-67.

76. Османов С.О. Паразиты рыб Узбекистана. В кн.: 1У Всес. совещ. по болезням рыб. Тез. докл. М., 1963, с. 84-87.А

77. Павлов А.В., Сергеева Т.П., Нематоды пастушковых птиц СССР. Труды ГШН, 1961, т. II, с. 180-193.

78. Пашаев Г.Н. Гельминтофауна рыб нереотово-выростных хозяйств Азербайджана. Автореф. канд. диос., Баку, 1970.

79. Попова З.Г. Патолого-морфологические изменения железистого желудка уток при естественном тетрамерозе. Работы по гельминтол. М.: Изд-во АН СССР, 1953, с. 547-552.

80. Попова З.Г. Глистные заб блевания птицы. Киевск. Го ссельхозиздат УССР, 1959, 264 с.

81. Романова Н.П. Изучение жизненного цикла Echinuria uncinate (Bad., 1819) нематоды из желудка водоплавающих птиц. Докл. АН СССР, 1947, в. 55, с. 375-376.,, " " * ' V

82. Рыжиков К.М. Гельминты домашних водоплавающих птиц. М.: Изд-во АН СССР, 1955, 109 с.

83. Рыжиков К.М., Козлов Д.П. К фауне нематод диких птиц Туркменистана. Helminthologia, 1959, v. I, Л 1-4, p. 55-68.

84. Рыжиков К.М. Определитель гельминтов домашних водоплавающих птиц. М.: Наука, 1967, 262 с.

85. Рыжиков К.М., Губанов Н.М., Толкачева Л.М., Хохлова И.Г., Зиновьева Е.Н., Сергеева Т.П. Гельминты птиц Якутии и сопредельных территорий. Нематоды и акантоцефалы. М.: Наука, 1973, 203 с.

86. Рыжиков К.М., Сонин М.Д. Система нематод паразитов позвоночных животных. Паразитология, 1981, т. 15, № 6, с. 510- 518.

87. Садыхов Р.Д. Гельминтофауна домашних и диких птиц Нахи-чеванской АССР и ее эколого-географический анализ. Автореф.канд. диюс., Баку, 1970.

88. Саилов Д.И. Гельминты рыбоядных птиц Кызылагачского заповедника и их экология. Труды Азерб. пед. ин-та, 1962, с. 149-163.

89. Саилов Д.И. Гельминтофауна рыбоядных птиц Кызылагачского гос. заповедника им. С.М.Кирова. Автореф. канд. дисс., Баку, 1962.

90. Селиванова-Ярцева А.С. К вопросу биологии Amidostomum anseris. Сб. научн. работ Сиб. н.-и. вет. ин-та, 1954, в. 5, с. I09-I2I.

91. Семенова Н.Н. Гельминтофауна грызунов северной части нижнего Поволжья. Автореф. канд. Йисс. Волгоград, 1967.

92. Скрябин К.И., Соболев А.А., Ивашкин В.М. Основы нематодологии т. 16. Спирураты животных и человека и вызываемые ими заболевания.ч. 1У. Телязиоидеи. М.: Наука, 1967 , 622 с.

93. Смогоржевская Л.Н. Гельминты водоплавающих и болотных птиц фауны Украины. Киев: Наукова думка, 1976, 416 с.

94. Сонин М.Д., Ларченко Т.Т. и др. Нематоды и акантоцефалыптиц Причерноморья и Прикаспия. Тбилиси: Мецниереба, 1983.-• *

95. Тихомирова В.А. Расшифровка цикла развития нематоды Skrjabillanus scardinii Molnar, 1965. Докл. АН СССР,1970,195, Я 2, о. 5I0-5II.

96. Тихомирова В#А. Жизненные циклы нематод семейства Skrjabillanidae.- В КН.: Вопр. ЭКОЛОГИИ ЖИВОТН., Калинин, 1975, в. 2, с. I00-II3.

97. Тихомирова В.А. К паразитофауне рыб Иваньковского водохранилища. В кн.: 9-я конф. Укр. паразитол. о-ва. Тез. докл. ч. 5, Киев: Наукова думка, 1980, с. 90-91.

98. Туаев ДЛ1. Материалы по фауне и экологии водоплавающих и болотных птиц Самур-Дивичинской низменности Азербайджана. В кн.: Фауна и экология наземн. позвоночн. Азербайджана, Баку: Изд**во АН Азерб. ССР, 1965, с. 69-97.

99. Хромова Л «А. Моллюски как резервуарные хозяева Spiroxys contortus ( Rudolph!, X8I9) ( Nematode s GnathostomstidaeB КН.: Вопр. биолог., физиолог, и биохим. гельминтов животн. и растен. Труды ГЕДАН, М.: Наука, 1970, т. 21, с. 126-128.

100. Хромова Л.А. Изучение резервуарного паразитизма Spiroxys contortus (Budolphi, 1819). В кн.: Пробл. паразитол., Киев: Наукова думка, 1972, ч. 2, с. 306-398.

101. Фейзуллаев Н.А. Фауна и экология гельминтов птиц отряда голенастых ( Nematode, Се at о da, Acanthocephala ) низменных районов Азербайджана. Автореф. канд. дисс. Баку, 1962.

102. Фейзуллаев Н.А. Гельминтофауна < Nematode, Cestoda,•» » . , ^ ч

103. Acanthocephala ) ПТИЦ отряда голенастых (Ciconiiformes )низменных районов Азербайджана. Изв. АН Азерб. ССР, 1963, в. 2,* *с. 61-68.

104. Черткова А.Н., Петров A.M. Гельминты домашних птиц и вызываемые ими заболевания, 2. Нематоды и акантоцефалы домашних куриных птиц и заболевания, вызываемые нематодами. М., ВИГИС и ВОГ, 1961, 270 с.- 146

105. Шахтахтинская З.М. Гельминтофауна домашних и охотничье промысловых водоплавающих птиц Азербайджанской ССР, Автореф, докт, дисс, Баку, 1952.

106. Шахтахтинская З.М, К фауне паразитических червей охот-ничье-промысловых птиц Азербайджана. Труды Азерб, пед. ин-та, 1953, т. I, с, 29-34,

107. Шахтахтинская З.М. Гельминты домашних и охотничье-про-мысловых водоплавающих птиц в Азербайджанской ССР. В кн.: Работы по гельминтол,, к 80-летию акад. К.И.Скрябина, М., 1959, в. X, с. 197-202.

108. Шигин А,А. Эпизоотологическое значение рыбоядных птиц Рыбинского водохранилища и пути снижения их вредной деятельности. Б кн.: Рыбоядн. птицы и их значен, в рыбном хоз-ве, М.: Наука, 1965, с. 166-193.

109. Ширинов Н.М. Гельминтофауна и гельминтозы домашних и водоплавающих птиц Азербайджанской ССР и испытание пиперазин--сульфата при ганглиогетеракидозе. Автореф. канд. дисс. Баку,1961.

110. Ширинов Н.М. Роль диких птиц в распространении гель" " " " . • .минтозов среди домашних гусей и уток Азербайджана. Труды Азерб. н.и. вет. ин-та, 1962а, т. 14, с. 143-146.

111. Ширинов Н.М. 10 видов гельминтов, впервые обнаруженных домашних гусей и уток. Там же. 19626, т. 16, с. 75-80.

112. Шумило PJI., Слуцкая С.Х. О нематодах водолюбивых птиц- 147

113. Молдавской ССР. В кн.: Паразиты теплокровных животных Молдавии, Кишинев, 1976, с. 49-59.

114. Barus V. Studien uber die exogene Phase des Entwick-lungs Zyklus von Amidostomum fulicae (Eudolphi, 1819 ) (Nematode, Amidostomatidae). - Z.Parasitkde, 1964, v. 24, p. 112-120.

115. Barus V., Sergeeva T.P., Sonin M.D., Ifrzhikov K.M. Helminths of fish-eating birds of the Palaearctic region. I. Nematode. Moscow (Prague), 1978.: 318 pp.

116. Campana-Houget Y. Bemarque sur le cycle evolutif de Oamallanus lacustris (Zoega, 1776) et la phylogenetie des Camallanidae. Ann. parasitol. hum. сотр., 1961, v.36, N 3» p. 425 - 433.

117. Chabaud A.G. Cycle evolutif de Synhimantus (Desportesius) spinulatus (Nematoda, Acuaariidae). Ibid., 1950, v. 25» p. 150-166.

118. Chabaud A.G., Campana-Bouget У. Identite de Petrovi-procta visissi Schachtachtinskaja, 1954 et d'Avioserpens galli-ardi. Ibid., 1952, v. 26, N 4, p. 482.

119. Chabaud A.G. Sur le cycle evolutif des spirurides et de nematodes ayant une biologie comparable. Valeur systematique des caracteres biologiques (suite et fin). Ibid, 1954, v. 29, p. 358 - 425.

120. Cram E.B. Species of Oapillaria parasitic in the upper digestive tract of birds. Techn. Bull. U.S. Dept. Agric., 1936, v. 516. 27 pp.

121. Moravec F. Observations on the development of Camalla-nus lacustris (Zoega, 1776) (Hematoda, Camallanidae). Vest.

122. Ceskosl. spolec.zool., 1969, v. 52, N 1, p. 15 33. »' * '

123. Moravec F. Studies on the development of the nematode

124. Rhabdochona (Filochona) ergensi (Moravec, 1968). Folia para' ' *sitol., 1972, v. 19, p. 231 333.

125. Moravec F. Reconstruction of the nematode genus Bhabdochona Railliet, 1916 with a review of the species parasitic in fishes of Europe and Asia. Studie CSAV, 1975, v. 8. 104pp.

126. Moravec F, Revision of nematodes of the genus Capillaria from European freshwater fishes. Folia parasitol.

127. Praha), 1980, p. 309 324. i

128. Rysavy B. Der Entwicklungszyklus von Porrocaecum ensicaudatum Zeder, 1800 (Nematoda i Anisakidae). Acta vet. hung., 1959, v. 9, p. 317 - 323.

129. Byzhikov K.M., Sergeeva T.P. Capillariids from the anterior portions of avian digestive tract; their generic andspecific appurtenance. Helminthologica, 1985, v* 20, N 2, P. 75 - 79.

130. Zajicek D. The embryonal and postembryonal development of Amidostomum boschadis Pet row et ffediuschin, 194-9 (Nematode). In : Parasitic worms and aquatic conditions. Proc. Symp., Prague., October 29th - November 2nd, 1964, p. 157-143.