Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Наследование количественных признаков ярового ячменя при создании селекционного материала и сортов с комплексом хозяйственно-ценных признаков

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Наследование количественных признаков ярового ячменя при создании селекционного материала и сортов с комплексом хозяйственно-ценных признаков"

01-34609242

На правах рукописи

ПАРАМОНОВ АЛЕКСАНДР ВЛАДИМИРОВИЧ

НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ПРИ СОЗДАНИИ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА И СОРТОВ С КОМПЛЕКСОМ ХОЗЯЙСТВЕННО - ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

3 0 СЕН 2010

п. Рассвет - 2010

004609242

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. И. Г. Калиненко Россельхозакадемии (ВНИИЗК) в 2007-2009 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Костылев Павел Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Гурский Николай Григорьевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ерешко Александр Сергеевич

Ведущая организация: ГНУ Краснодарский НИИСХ

им. П.П. Лукьяненко Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 23 сентября 2010 г. в 10 часов на заседании объединенного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций ДМ 006.066.01 при Донском зональном научно-исследовательском институте сельского хозяйства РАСХН по адресу: 346735, Ростовская обл., Аксайский район, п. Рассвет, ул.Институтская, 1. Тел. (86350) 37-3-89, факс (86350) 37-1-75.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Донского зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства Россельхозакадемии.

Автореферат разослан «20» августа 2010 г.

Ученый секретарь объединенного

диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время яровой ячмень является ведущей кормовой культурой в Ростовской области, где занимает 0,8-1,0 млн. га. Удельный вес его в каждом хозяйстве в структуре посевных площадей составляет 15-20%. Увеличение урожайности зерна ячменя и его качества в нынешних условиях невозможно без создания и применения новых современных максимально приспособленных к данным условиям сортов, обеспечивающих высокий урожай хорошего качества. Изучение вопросов наследования количественных признаков, влияющих на продуктивность, знание числа генов, отвечающих за развитие того или иного признака, их силы, направления доминирования и взаимодействия между ними позволит более целенаправленно создавать новые сорта ячменя, обладающих оптимальным комплексом хозяйственно полезных признаков и свойств.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение наследования количественных признаков ярового ячменя. В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1) дать оценку количественных хозяйственно-биологических признаков и свойств новых сортов в качестве исходного материала;

2) изучить гибриды И] на гетерозис и комбинационную способность;

3) изучить гибриды по типу наследования, количеству и силе генов, отвечающих за передачу хозяйственно ценных признаков;

4) оценить и отобрать в линии с комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств;

5) дать биоэнергетическую и экономическую оценку лучшим линиям и созданным сортам.

Научная новизна. Впервые в условиях неустойчивого увлажнения юга Ростовской области при создании нового селекционного материала ярового ячменя изучено наследование ряда количественных признаков, которые вносят вклад в формирование продуктивности данной культуры, созданы два сорта с комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств.

Практическая значимость. Из Р3 отобраны 17 константных линий ярового ячменя, сочетающие в себе устойчивость к засухе, полеганию и высокую урожайность. Отобранные линии представляют большой интерес для дальнейшей работы и широко вовлечены в селекционный процесс. По результатам испытаний в конкурсном сортоиспытании в государственное сортоиспытание переданы два новых адаптивных сорта Леон и Щедрый.

Апробация работы. Исследования проведены в 2007-2009 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВНИИЗК имени И.Г. Ка-линенко. Основные результаты по данной диссертации докладывались на годовых отчетах ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (2007-2009 гг.), международной конференции - «Синтетическая теория эволюции: состояние, проблемы, перспективы» (Луганск, Украина, 2009 г.); областной конференции ВОГиС (Рос-

тов-на-Дону, 2008 и 2009 гг.), школе молодых ученых (Уфа, 2008 г.) и научных конференциях АЧГАА (Зерноград, 2010 г.).

Публикации. По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликованы 4 печатные работы, в том числе одна в рекомендованном издании ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, основных выводов и предложений для производства и селекционной практики, списка литературы из 163 источников, в том числе 46 иностранных. Работа изложена на 181 страницах машинописного текста, включает 20 таблиц, 40 рисунков и 14 приложений.

Основные положения, выносимые на защиту:

• анализ гибридов ярового ячменя F, по общей и специфической комбинационной способности.

• анализ наследования количественных признаков в F2, определение направления и степени доминирования, числа генов и их силы.

• наследуемость количественных признаков при сравнении F2 и F3.

• лучшие линии и сорта ярового ячменя Леон и Щедрый, совмещающие урожайность и комплекс хозяйственно-ценных признаков.

Условия проведения опытов, материал и методика исследований.

Работа включает результаты научных исследований, проведенных в отделе селекции и семеноводства ячменя ГНУ ВНИИЗК им. И. Г. Калинен-ко. Делянки размещали на опытном поле института. Климат региона - засушливый, резко континентальный. Сумма биологически активных температур за вегетационный период свыше +15°С составляет в среднем 3000°С.

В качестве материала для исследований использовали 12 сортов и образцов ярового ячменя селекции ВНИИЗК им. И. Г. Калиненко (Зерноград-ский 1242, Зерноградский 1265 (Леон), Зерноградский 1271, Зерноградский 1285 (Щедрый), Зерноградский 1307, Сокол, Приазовский 9), КНИИСХ (Мистер), Германии (Brenda, Nebí), США (Koral), Голландии (Francette), а также их гибриды F1-F3.

Гибридизацию проводили по схеме топкросса 6x6. Посев гибридов Fi и F2 производили вручную в гибридном питомнике с использованием родительских форм в качестве стандартов. Гибриды F3 высевали в гибридном питомнике сеялкой ССФК-7. Площадь делянки гибридов зависела от количества имеющихся в наличии семян.

Убирали все растения гибридов первого поколения, не менее 300 -второго и третьего, не менее 150 растений - родительской формы. У растений Fi срезали все стебли, а у F2 и F3 вырезали только главный стебель с колосом, затем в лабораторных условиях проводили их биометрический анализ: определяли высоту растений, длину колоса, подсчитывали общее количество зерен в колосе и его массу.

Математическую обработку данных исследований проводили по Б.А. Доспехову (1984) с использованием ЭВМ и программ генетического анализа количественных признаков Gen-З (Костылев П.И., Иванов В.В., 1997), Ген-экспресс и Полиген А (Мережко А.Ф., 1984).

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Характеристика родительских форм

В связи с увеличением потребностей в высокопитательном кормовом зерне и уменьшением площади пахотных земель остро встаёт задача увеличения валовых сборов ячменя, а это возможно только при условий повышения урожайности.

Высота растений имеет большое влияние на продуктивность. Высокорослые растения склонны к полеганию, а низкорослые снижают урожайность за счет уменьшения площади фотосинтезирующей поверхности, поэтому для формирования модели сорта ярового ячменя необходим поиск оптимального значения этого признака.

Существующие сорта имеют определенные различия по высоте. Однако до сих пор неясно, определяются ли они генами высоты, или плейотроп-ными эффектами других генов. Изучаемые нами сорта ячменя имели относительно небольшие различия по высоте растений и по среднему значению за 3 года были условно разделены на три группы: высокорослые, среднерослые и низкорослые. К относительно высокорослым были отнесены сорта: Зерно-градский 1265, Зерноградский 1285, Мистер, Зерноградский 1307. Среднее значение высоты у этих форм было около 85 см. Диапазон изменчивости находился в пределах 73 - 96,1 см. У относительно среднерослых величина признака в среднем составила 72 см (Зерноградский 1242, ЫеЫ, Бгапсейе, Зерноградский 1271, Кога1). Высота растений колебалась от 59,3 до 86,2 см. У низкорослых форм (Приазовский 9, Вгепёа, Сокол) среднее значение признака составило 62 см. Изменчивость признака у них находилась в пределах 51,2- 68 см.

По длине колоса изучаемые сорта также были распределены на три группы. Минимальная длина колоса отмечена у низкорослых сортов Приазовский 9, Сокол. К этой группе также относится РгапсеИе. Среднее значение по данному признаку у них составило 8,9 см. Длина колоса у этой группы колебалась в пределах 7,4-9,7 см.

Средняя длина колоса была у сортов Зерноградский 1271, №Ы, Кога1, Зерноградский 1307, Вгепёа. Изменчивость в пределах данной группы была незначительной и составила 8,5-10,8 см. Среднеарифметическое значение длины колоса у этих форм равно 9,7 см.

Максимальную длину колоса имели сорта Зерноградский 1285, Зерноградский 1265, Зерноградский 1242 и Мистер. В среднем по группе длина колоса равнялась 10,8 см. Диапазон изменчивости у них находился в пределах 9,4-12,5 см.

По числу зерен в колосе сорта были также распределены на 3 группы. Группа с минимальными значениями по этому признаку (22,6 штук) включает в себя Приазовский 9, Сокол и Егапсеие. Среднее число зерен в колосе у них колебалось от 21,4 до 23,6 штук.

Сорта Brenda, Koral, Зерноградский 1271, Зерноградский 1242, Nebi составляют группу со средней озерненностью колоса. Средняя величина признака у них составила 25,3 зерен. Диапазон изменчивости находился в пределах от 24,7 до 25,8 зерен.

Сорта Зерноградский 1265, Мистер, Зерноградский 1285 и Зерноградский 1307 в среднем имели максимальное число зерен (28,5 штук). Различия в пределах группы были от 27,9 до 29 зерен. У этих сортов максимальные значения признака установлены также по длине колоса и по высоте растений.

По массе зерна с колоса все изучаемые родительские формы условно разделены на 4 группы. Первая, с минимальными значениями признака включает в себя Francette и Приазовский 9, среднее значение признака у которых составило 0,86 г, а изменчивость была незначительной.

Вторая группа состоит из сортов Сокол, Koral, Зерноградский 1242, Мистер и Зерноградский 1271 со средней массой зерна с колоса 1,06 г.

Сорта Nebí, Зерноградский 1265, Зерноградский 1307 составляют третью группу, среднее значение признака у которых составило 1,18 г.

В четвертую группу с максимальной массой зерна с колоса входят Зерноградский 1285 и Brenda. Среднее значение признака у них составило 1,34 г. Колебание признака внутри каждой из групп было незначительным.

Сравнительный анализ показал, что сорта Приазовский 9, Сокол и Francette имеют преимущественно минимальные значения по всем изучаемым признакам. Максимальные значения чаще всего отмечаются у сортов Зерноградский 1265 (Леон) и Зерноградский 1307 (Новик), которые были переданы на испытание в Государственную комиссию. Соавтором созданных сортов является автор диссертационной работы.

2.2. Анализ наследования признаков в Fi

В каждой из 35 полученных комбинаций скрещивания было изучено по 150 растений родительских форм и до 300 гибридных. Созданные гибриды Fi различались по величине степени доминирования: от гибридной депрессии, через доминирование меньших значений признака, полудоминирование и доминирование больших значений признака к гетерозису.

По высоте растений у большинства гибридов F| проявлялась гибридная депрессия (12 комбинаций). Наиболее часто у них в качестве родительских форм использовался сорт Зерноградский 1307. Чуть реже встречалось сверхдоминирование (8 комбинаций). Родительскими формами таких гибридов чаще всего были Сокол и Зерноградский 1271. Еще реже встречались неполное доминирование меньших значений признака и отсутствие доминирования. Каждый из них был обнаружен в 5 комбинациях. Отмечены единичные случаи полного доминирования меньших значений и частичного доминирования больших значений.

По длине колоса преобладало сверхдоминирование, которое присутствовало у 65,7% гибридов. Также проявилась гибридная депрессия, неполное и частичное доминирование меньших значений, отсутствие доминирования,

частичное и неполное доминирование больших значений, сверхдоминирование, то есть наблюдался почти полный спектр типов наследования.

По признаку число зерен в колосе также чаще всего проявлялось сверхдоминирование. Такой тип наследования был обнаружен в 11 комбинациях (31,4%).

Таблица 1 - Количество гибридных комбинаций (И 0 с различными типами наследования_

Тип наследования Высота растения Длина колоса Число зерен в колосе Масса зерна с колоса

шт. % шт. % шт. % шт. %

Гибридная депрессия 12 34,3 2 5,7 5 14,3 7 20

Полное доминирование меньших значений 1 2,8

Неполное доминирование меньших значений 1 2,8 2 5,7 2 5,7

Частичное доминирование меньших значений 4 11,4 2 5,7 2 5,7 1 2,8

Отсутствие доминирования 5 14,3 3 8,5 7 20 6 17,1

Частичное доминирование больших значений 1 2,8 2 5,7 5 14,3 6 17,1

Неполное доминирование больших значений 5 14,3 1 2,8 3 8,6 3 8,6

Полное доминирование больших значений 2 5,7 1 2,8 2 5,7

Сверхдоминирование 8 22,8 23 65,7 11 31,4 9 25,7

Всего изучено гибридов 36 100 36 100 36 100 36 100

Наибольшее число гибридов с явлением сверхдоминирования появлялось в скрещиваниях, в которых в качестве отцовских форм выступали сорта Зерноградский 1242, Зерноградский 1265, Зерноградский 1271, Зерноград-ский 1307. Среди материнских форм выделились ЫеЫ и Вгепс1а. Реже проявлялось отсутствие доминирования (7 комбинаций), затем следуют гибридная депрессия и частичное доминирование больших значений (по 5 случаев). Полное доминирование больших, неполное доминирование больших значений, частичное доминирование меньших, неполное доминирование меньших значений признака установлено в 1, 3,2 и 2 комбинациях, соответственно.

Установлено, что масса зерна с колоса также наследовалась по типу сверхдоминирования. Оно встречалось у 9 гибридов. В качестве отцовских форм у данных комбинаций наиболее часто участвовали сорта Зерноградский 1265 (Леон) и Зерноградский 1242, из материнских форм выделился сорт Ргапсеие. Наиболее редко выявлялись такие типы наследования, как полное (2 случая) и неполное доминирование больших значений признака (3), неполное (2) и частичное доминирование меньших значений (1 случай).

Следует отметить, что гибридная депрессия встречается у всех изучаемых признаков, но особенно часто при наследовании высоты растений (рис. 1). Наибольшее число случаев наследования по типу сверхдоминирования обнаружено по признаку длина колоса.

На рисунке 1 представлены наиболее характерные типы наследования по высоте растений, от гибридной депрессии до гетерозиса, установленные в первом поколении.

Рис. 1. Типы наследования высоты растений у гибридов ячменя первого поколения

Условные обозначения: 1 - Зерноградский 1307 х КгапсеИе, 2 - Зерноградский 1265 х КгапсеМе, 3 - Зерноградский 1285 х Приазовский 9, 4 - Зерноградский 1242 х

5 - Зерноградский 1285 х Вгепёа, 6 - Зерноградский 1271 х Приазовский 9, 7 - Зерноградский 1242 х Вгепс1а

По этому признаку гибридная депрессия обнаружена у гибрида Зерноградский 1307 х РгапсеПе. Она выражается в том, что средняя высота гибридных растений меньше, чем у меньшего родителя, а степень доминирования меньше -1. Данный тип наследования интересен тем, что низкорослые формы обладают наибольшей устойчивостью к полеганию. Полное доминирование меньших значений признака (Зерноградский 1265 х РгапсеИе, Ьр= -1) выражается в том, что среднее значение гибрида очень близко к среднему значению меньшей родительской формы. Частичное доминирование меньших значений признака (Зерноградский 1285 х Приазовский 9, Ьр= - 0,25) когда среднее значение гибрида несколько ближе к меньшему родителю. Следующий тип - отсутствие доминирования (Зерноградский 1242 х №Ы, Ьр= 0,09), когда среднее значение гибрида является промежуточныммежду родительскими формами. Обнаружены такие типы наследования, как частичное доминирование больших значений (Зерноградский 1285 х Вгепс1а, Ьр= 0,28), неполное доминирование больших значений признака (Зерноградский 1271 х Приазовский 9, Ьр= 0,84). При данных типах наследования среднее значение гибрида приближалось к среднему значению большего родителя, причем в

случае неполного доминирования разница между ними была меньше, чем в случае частичного доминирования.

Большой интерес для селекции представляют комбинации с таким типом наследования как сверхдоминирование (Зерноградский 1242 х Вгепс1а, Ьр= 4,79), которые, как правило, обладали большей урожайностью по сравнению с низкорослыми формами и растениями, имеющими среднее проявление признака. В этом случае среднее значение гибрида больше среднего значения большего родителя. В данном примере по сверхдоминированию (Зерноградский 1242 х Вгепёа) истинный гетерозис составил 6,5%.

По остальным изученным признакам также был установлен широкий спектр изменчивости типов наследования.

2.3. Общая комбинационная способность

Общую комбинационную способность (ОКС) определяли по результатам скрещивания линий с сортами или простыми гибридами, используемыми в качестве отцовской формы, называемой в этом случае тестером. Общая комбинационная способность выражала среднюю ценность линий в гибридных комбинациях (табл. 2).

Таблица 2 - Общая комбинационная способность сортов ячменя

Сорта Высота растений Длина колоса Число зёрен в колосе Масса зерна с колоса

Отцовские (тестеры)

Приазовский 9 -1,190 -0,296 -3,099 -0,129

Brenda 1,110 0,013 0,751 0,004

Nebi 2,326 0,571 1,593 0,063

Koral -1,882 -0,821 -0,682 -0,059

Francette 1,143 0,104 0,768 0,078

Мистер -1,507 0,429 0,668 0,044

Материнские (линии)

Зерноградский 1242 -1,507 -0,004 -0,815 -0,112

Зерноградский 1265 0,026 0,754 1,093 0,127

Зерноградский 1271 0,393 0,171 1,726 0,006

Зерноградский 1285 0,176 0,213 0,760 0,037

Зерноградский 1307 2,126 -0,088 -1,724 -0,096

Сокол -1,215 -1,046 -1,040 0,038

НСР 05 1,614 0,312 0,839 0,028

По признаку «высота растения» наибольшей ОКС обладал сорт Nebí. Ещё два тестера, кроме выше указанного сорта, имели положительную ОКС, а у трех она была отрицательной, т.е. из гибридов с их участием можно отбирать низкорослые формы. Из линий выделился Зерноградский 1307. Установлено, что количество положительных и отрицательных значений ОКС среди тестеров одинаково, а у линий преобладают положительные значения.

По признаку «длина колоса» наибольшей ОКС обладал тестер Nebi. Несколько меньшее значение отмечено у тестера Мистер. Из линий выделился Зерноградский 1265 (Леон).

Как и по двум выше перечисленным признакам, тестер Nebi имел максимальные значения ОКС и по числу зерен в колосе. Из материнских форм наибольшим значением этого показателя по данному признаку обладал Зерноградский 1271.

По признаку «масса зерна с колоса» среди тестеров выделились Fran-cette и Nebi, а из линий - Зерноградский 1265. Следует отметить также, что параметры ОКС как по линиям, так и по тестерам имели маленькие значения, очень близкие к нулю, в отличие от всех выше перечисленных признаков.

Общий анализ ОКС показал, что среди тестеров выделился сорт Nebi, который имел максимальные значения ОКС почти по всем изучаемым в данном исследовании признакам. Среди материнских форм нет явного лидера, однако следует заметить, что Зерноградский 1265 имел наибольшие показатели ОКС по длине колоса и по такому важнейшему признаку, как масса зерна с колоса. Гибриды с участием этих сортов чаще проявляли доминирование больших значений признака.

2.4. Наследование признаков в F2

Было проанализировано 7500 гибридный и 1800 родительских растений по четырем признакам. В результате анализа F2 с помощью программы «Полиген А» были установлены следующие закономерности. При скрещивании низкорослых форм со среднерослыми чаще всего получали расщепление 1:3, то есть наблюдалась моногенная схема наследования высоты растений с доминированием больших значений признака (рис. 2).

—«—Зерноградский 1242 —— Зерноградский 1242 х Приазовский 9 —л— Приазовский 9

Рис. 2 - Распределение частот признака высота растений в комбинации Зерноградский 1242 х Приазовский 9 и его родительских форм

Установлено, что вершина распределения гибрида Зерноградский 1242 х Приазовский 9 находится в одном классе с вершиной графика высокорослой родительской формы. Степень доминирования составила 0,7, коэффициент асимметрии -0,76. Сила гена в данной комбинации - 10 см.

В скрещиваниях среднерослых и высокорослых форм, например, Зерноградский 1307 х РгапсеКе, наблюдается противоположная закономерность, расщепление в соотношении 3:1, то есть по моногенной схеме с доминированием меньших значений признака (рис. 3). Степень доминирования была отрицательная (Ьр = -0,82), а коэффициент асимметрии - положительный (Аэ = 0,79).

высота, см

—•—Зерноградский 1307 —■—Зерноградский 1307 х Francette —д— Francette

Рис. 3 - Распределение частот признака высота растений в комбинации Зерноградский 1307 х Francette и его родительских форм

При гибридизации высокорослых и низкорослых форм в большинстве случаев обнаружено расщепление 1:4:6:4:1, что говорит о дигенной схеме наследования с отсутствием доминирования больших или меньших значений (рис. 4).

В качестве примера служит комбинация Сокол х Мистер. Степень доминирования у нее составила 0,06, коэффициент асимметрии - 0,02.

При скрещивании сортов из одной группы часто наблюдается совпадение конфигураций графиков гибридов и его родительских форм, что свидетельствует об отсутствии различий между ними по аллельному состоянию генов, например, у гибрида Зерноградский 1271 х Francette (рис. 5).

Выявлены случаи дигенного трансгрессивного расщепления. Характерным примером может служить комбинация Сокол х Brenda (рис. 6). Установлено, что кривая частот родительских форм имеют схожую конфигурацию, линии которых близки друг к другу, а у гибрида размах изменчивости значительно шире - меньше минимальных и больше максимальных значений родителей. Выщепляются растения, как с положительной, так и с отрицательной трансгрессией. Такое расположение конфигураций гибрида и родительских форм представляет наиболее типичный случай дигенного наследо-

вания, когда родители различались по аллельному состоянию генов (ААЬЬ х ааВВ). Комбинации с аналогичным наследованием наблюдались и по признаку длина колоса.

ео

50

40

зо 20 10 о

55-60 60-65 65-70 70-75 75-80 80-85 85-90 высота, см

р—*— Сокол —■— Сокол х Мистер —й— Мистер I

Рис. 4 - Распределение частот признака высота растений в комбинации Сокол х Мистер и его родительских форм

60 50 88 40 в 30

У 20 10 О

60-65 65-70 70-75 75-80

высота, см

—ф— Зерноградский 1271

—«—Зерноградский 1271 х РгапсеКе

—д— Ргапсейе

Рис. 5 - Распределение частот признака высота растений в комбинации Зер-ноградский 1271 х Ргапсейе и его родительских форм

Установлено, что в Р2 высота растений наследуется по-разному в зависимости от конкретной комбинации и величины признака у родителей. Характерным для всех комбинаций является преобладание в Р2 растений со средней величиной признака. Средняя высота доминировала и в комбинациях средние х низкие, и в комбинациях средние х высокие, однако степень доминирования и величина асимметрии меняли свой знак на противоположный. Различия в этих комбинациях определялись одной парой генов.

высота, см

» Сокол —■— Сокол х ВгелсЗа —а— Вгепс1а |

Рис. 6 - Распределение частот признака высота растений в комбинации Сокол х Вгепс1а и его родительских форм

У гибридов низкие х высокие разница в высоте определялась уже двумя парами генов, а кривые распределения признака были симметричными, что свидетельствует либо об отсутствии доминирования, либо о разнонаправленном доминировании, погашающем друг друга.

Таким образом, различия по высоте у изученной группы родительских сортов определяются небольшим количеством генов, что позволяет легко комбинировать их в селекционной работе с генами других количественных признаков.

По остальным признакам наблюдались аналогичные расщепления. Удалось выявить следующие закономерности: 1) наследование всех изучаемых признаков определяется небольшим числом генов, а именно одной — двумя парами аллелей генов; 2) при скрещивании форм с минимальными и средними, максимальными и средними значениями признака всегда доминируют средние значения признака, а при скрещивании форм с максимальными и минимальными проявлением - доминирование отсутствует.

2.5. Анализ гибридных линий в Е3

С помощью наследуемости количественных признаков возможно прогнозировать селекционную ценность особи по ее фенотипическим особенностям. Наследуемость является частным между аддитивной генетической дисперсией и фенотипической дисперсией: Ь2 = Уд/Ур. Эквивалентным выражением наследуемости является регрессия селекционной ценности на фенотипическое значение признака: Ь2=ЬДР (Фолконер Д.С., 1985).

В третьем поколении было изучено 632 линии, являющиеся потомками растений Р2 с минимальными и максимальными значениями признаков. При изучении Р3 был осуществлен расчет наследуемости на основании регрессии потомков на родителей при помощи уравнения. Так как ячмень является са-

моопылителем, то коэффициент регрессии (Ь) в уравнении являлся коэффициентом наследуемости. Примеры регрессионной зависимости величины высоты растений и длины колоса у потомков Бз от родительских значений Р2. представлены на рисунках 7 и 8.

Высота растения

Высота F2, см

Рис. 7 - График регрессии потомков на родителей у гибрида Зерноградский 1271 х Nebí по признаку «высота растения»

Длина колоса

Длина г=г, см

Рис. 8 — График регрессии потомков на родителей у гибрида Зерноградский 1271 х №Ы по признаку «длина колоса»

В результате анализа Бз и расчета уравнения регрессии обнаружено, что взаимосвязь Р2 и Бз была довольно тесной. Коэффициент наследуемости (Ь2) по высоте растений колебался в пределах от 0,12 до 0,99. Максимальные значения отмечены в комбинациях Зерноградский 1265 х Егапсейе (Ь2=0,99), Зерноградский 1265 х Вгепс1а (0,98) и Сокол х ЫеЫ (Ь2=0,96).

Наследуемость длины колоса колебалась в широких пределах от 0,1 до 0,95. Максимальная наследуемость данного признака была у гибридов Зерно-

градский 1265 х Мистер (Ь2=0,95), Зерноградский 1285 х Вгепёа (0,94) и Зер-иоградский 1242 х БгапсеИе (Ь2=0,91). Производимый в данных комбинациях отбор по этим признакам будет весьма эффективным.

Определена корреляционная взаимосвязь между высотой растения и длиной колоса. Она была положительной, преимущественно средней по величине, хотя у некоторых гибридов - сильной. Так у комбинации Зерноградский 1242 х Мистер коэффициент корреляции равен 0,86. Обнаружены случаи слабой положительной связи (Сокол х Вгепс1а). В среднем по всем комбинациям коэффициент корреляции составил 0,44.

В каждой изучаемой комбинации Из нами были выращены по 2 семьи с максимальными и минимальными значениями высоты растений по данным промеров Р2. На основании промеров всех этих растений произведен расчет средних значений и дисперсии по признакам высота растений и длина колоса. На основе полученных данных были построены точечные графики родительских и гибридных форм. Эти графики показывают степень близости родителей и потомков.

Изучаемые гибриды вели себя по-разному, однако в целом можно выделить следующие закономерности. Формы, отобранные как наиболее низкорослые в Р2, подтверждают свои значения в Р3. Они имели малые значения изменчивости и на графиках находятся в левой части. Растения, имеющие максимальные значения по изучаемым признакам, на графиках отображались в правой части. На рисунке 9 отображен точечный график комбинации Зерноградский 1265 х Кога1 и её родительских форм по высоте растений.

высота растения

33 -

31 -

29 ■

| 27-

| 25 ■ ш

5 23 ■

х

Я 21 19 -17 -15 ■

-1265-

Шп2

тах 2

60

65 70

средние,см

80

Рис. 9 - Средние значения высоты растений гибридов F3 Зерноградский 1265 х Koral, их родительских форм и дисперсия признака

Установлено, что точки с минимальными значениями признака (min 1 и min 2) находятся левее меньшей родительской формы Зерноградский 1265 и имеют малые значения дисперсии. Это говорит о гомозиготности данных семей и об отсутствии расщепления в последующих поколениях. Так как min 2 и min 1 обладают меньшими средними значениями признака, чем низкорос-

лый родитель, то они имеют отрицательную трансгрессию. Таким образом, данные семьи можно использовать в дальнейшей селекции низкорослых форм.

Что касается форм с наибольшими значениями признака, то одна из отобранных семей (шах 2) имеет еще меньшую дисперсию, чем меньший из родителей, то есть она константна и не даст расщепление в последующих поколениях. Другая из этих семей (шах 1) демонстрирует несколько большую изменчивость, чем больший из родителей. Следовательно, возможно ее расщепление и образование еще более высокорослых форм.

Выявлены некоторые комбинации, в которых растения, отобранные в Рг как формы с максимальными значениями признака, в оказались на графиках левее меньшего родителя (рис. 10).

высота растения

50

40

5 30

25

шах I ♦

♦ Кога!

♦ ггип 1

20

« 1307

15

64 66 68 70 72

высота, см

Рис. 10 - Средние значения высоты растений гибридов Бз Зерноградский 1307 х Кога1, их родительских форм и дисперсия признака

Это может быть объяснено ошибками, которые неизбежны при отборе. Наиболее вероятно, что из-за вариаций почвенного плодородия они попали в прошлом году в более благоприятные условия.

При близких значениях родительских форм, например Зерноградский 1271 х Кога1 часто возникают трансгрессивные формы (рис. 11). В данном случае только одна из семей имеет среднее значение признака на уровне одного из родителей, причем она более константна, чем все остальные у данного гибрида (мах 2). Две минимальные формы имеют средние значения высоты растения ниже, чем у меньшего родителя (отрицательная трансгрессия), а уровень изменчивости - на уровне предков. Точка мах 1 находится правее большего родителя, то есть является положительно трансгрессивной. Высокая дисперсия указывает на возможное расщепление в последующих поколениях.

Из выше изложенного можно заключить, что в комбинации Зерноградский 1271 х Кога1 признак высота растения передаётся двумя парами генов.

Полученное распределение точек на графике появилось в результате перекомбинации аллелей генов.

Отмечены случаи, при которых в Р3 растения с минимальными проявлениями признака оказывались посередине между родительскими формами или в правой части графика. Такое распределение точек также говорит о случайных отклонениях признака при отборе в Р2.

высота растения

60

50

тах 1

—♦-

а- зо

Ч 20

тт 1

гтап2

♦

пиж 2

60

65

70

высота, см

Рис. 11 - Средние значения высоты растений гибридов Р3 Зерноградский 1271 х Кога1, их родительских форм и дисперсия признака

Выявлены комбинации, у которых формы с или максимальными значениями признака оказывались левее меньшего из родителей или же между ними. При этом максимальные значения имели меньший размах изменчивости, чем родительские формы, то есть они являются константными и не дадут расщепления в последующих поколениях.

Таким образом, отбор линий по фенотипу растений в Р2 с нужными величинами признака не всегда приводит к тому, что в Р3 он проявится в той же степени. Возможны отклонения в обе стороны, вызываемые средовыми влияниями, однако наследуемость признаков высоты растений и длины колоса у ярового ячменя довольно высокая, что дает возможность при больших выборках получать нужные рекомбинанты.

2.6. Выделившиеся линии и сорта ярового ячменя

Анализ выявленной зависимости урожайности от высоты растения и длины колоса показывает, что наибольший урожай дают растения с диной соломины от 64 до 74 см и с коротким, плотным колосом, длина которого находится в пределах 7-8 см (рис. 12). В этом случае урожайность составляет около 510 г/м2. Несколько меньше отмечается урожайность при длине колоса 8-9 см, так как при этом снижается плотность колоса и масса зерна с колоса. Урожайность формируется в пределах 450-500 г/м2. При максимальных и

минимальных значениях высоты растения продуктивность растений снижается.

■И 500 Ш 400

Г~1 зоо 9 200

Рис. 12. Зависимость урожайности от высоты растения и длины колоса

Из 17 лучших по урожайности линий Р3, полученных при данном исследовании, наибольшая она отмечена у двух линий (33600, 33659), выделенных из комбинации от скрещивания сортов Сокол и ИеЫ, что подтверждает данные о высокой комбинационной способности ЫеЫ (табл. 3).

Несколько меньшую урожайность демонстрируют две линии (31498, 31480) от гибридизации сортов Сокол и РгапсеПе. Данная родительская форма имела не такие высокие показатели ОКС как ЫеЫ, однако, в сочетании с сортом Сокол также были выделены линии с высокой урожайностью, что свидетельствует о повышенной СКС этой комбинации.

Несколько меньшей урожайностью обладает линия 33118 (Зерноград-ский 1285 х Мистер), но все же она превышает по урожайности стандартный сорт Приазовский 9. Поэтому сорта Мистер и Зерноградский 1285 также представляют интерес для селекционеров как родительские формы при создании нового селекционного материала. Пять лучших гибридных линий с наибольшей урожайностью: № 33600, №33659 (Сокол х ЫеЫ), № 31498, 31480 (Сокол х Бгапсейе), № 33118 (Зерноградский 1285 х Мистер), переданы на испытание в контрольный питомник.

Таблица 3 - Средние значения признаков выделившихся линий ярового ячменя в Р3_

Номер Комбинация Урожайность, Высота Длина

делянки г/м2 растения, см колоса, см

стандарт Приазовский 9 303,5 62,6 8,8

33550 Зерноградский 1242 х Francette 454,9 60,2 10,5

32746 Зерноградский 1242 х Мистер 475,3 61,7 11,1

32117 Зерноградский 1271 х Koral 356,7 62,6 10,3

31715 Зерноградский 1271 xNebi 384,3 66,1 10,4

31850 Зерноградский 1271 х Мистер 470,9 61,1 10,8

31958 Зерноградский 1271 х Приазовский 9 461,4 63,0 10,5

32607 Зерноградский 1285 xBrenda 427,9 63,4 10,9

33118 Зерноградский 1285 х Мистер 515,7 60,9 10,3

32325 Зерноградский 1307 х Brenda 416,5 64,7 10,6

32401 Зерноградский 1307х Francette 379,9 65,5 10,0

31215 Сокол х Brenda 466,4 71,8 10,0

31480 Сокол х Francette 575,1 62,9 9,5

31498 Сокол х Francette 574,8 63,8 9,7

33600 Сокол х Nebi 625,4 64,7 9,4

33659 Сокол х Nebi 624,9 65,1 9,8

31572 Сокол х Мистер 444,7 68,1 9,9

31373 Сокол х Приазовский 9 340,6 62,8 9,6

НСР 05 30,9 3,2 0,8

Урожайность в данных комбинациях находилась в пределах 515,7625,4 г/м2. Длина колоса у них колебалась от 9,4 до 10,3 см. Высота растений этих гибридов не была максимальной и варьировала от 60,9 до 64,7 см. Данные величины этих важнейших признаков являются оптимальными для условий нашей зоны и их следует рекомендовать для включения в модель сорта при создании селекционных образцов.

С участием автора созданы два новых сорта ярового ячменя, переданных в 2008 году на Государственное сортоиспытание: Леон (Зерноградский 1265) и Новик (Зерноградский 1307), заявка на потент № 53438/9052841 от 01.12.09 и № 51458/9154745 от 02.12.2008 соответственно.

Сорт Леон. Разновидность nutans. Сорт выведен во ВНИИЗК методом индивидуального отбора из гибридной комбинации Aganm х Задонский 8. Сорт среднеспелый, от всходов до хозяйственной спелости - 77-85 суток. Устойчивость к полеганию высокая (9 баллов). Полевая устойчивость к основным, распространенным в регионе болезням, на уровне стандартного сор-

та Приазовский 9 (в особенности к карликовой ржавчине). Масса 1000 зерен 47,1 г. В конкурсном испытании формирует урожай 3,4-3,9 т/га.

Сорт Новик. Разновидность nutans. Выведен в ВНИИЗК. В коллекционном питомнике формирует урожай 2,5-3 т/га. Сорт принадлежит к средней группе спелости (всходы - хозяйственная спелость 78 -85 суток). Устойчив к полеганию (5 баллов). Полевая устойчивость к основным, распространенным в регионе болезням выше, чем у сорта Приазовский 9. Масса 1000 зерен 52 г.

Расчет экономической эффективности показал, что наибольшей рентабельностью обладает гибридная линия № 33600 из комбинации Сокол х Nebi - 286,2%. Другие комбинации, выделенные в ходе данного исследования, также имеют высокий уровень рентабельности (223,9-255,1%). При расчете биоэнергетической эффективности эти же линии показали высокий коэффициент энергетической эффективности 6,4-6,8. После дальнейших испытаний в контрольном и конкурсном сортоиспытании они могут стать родоначальниками новых продуктивных сортов.

Новые сорта Леон и Новик имеют более высокий уровень рентабельности, чем стандарт Приазовский 9: 211,5 и 217,7%, соответственно, что указывает на их целесообразность более широкий производственной проверки в зоне неустойчивого увлажнения Ростовской области.

ВЫВОДЫ

1. В первом поколении изученных гибридных комбинаций ярового ячменя по признакам высота растений, длина колоса, число зерен в колосе, масса зерна с колоса выявлены различные типы наследования: от гибридной депрессии (hp < -1) до сверхдоминирования (hp > 1).

2. Установлены различия по ОКС между родительскими формами. Среди тестеров по всем признакам выделился сорт Nebi. Сорт Леон (Зерно-градский 1265) имел наибольшие показатели ОКС по длине колоса и массе зерна с колоса. Эти сорта чаще формировали гибриды с доминированием больших значений признака.

3. Во втором поколении установлено, что различия между родительскими формами определяются не большим числом генов, а 1-2 парами, отвечающими за передачу каждого изученного количественного признака.

4. При скрещивании между собой форм с минимальными и средними, максимальными и средними значениями признака отмечено доминирование средних значений признака, а при скрещивании форм с максимальными и минимальными проявлением - доминирование отсутствует.

5. В третьем поколении установлена тесная регрессионная зависимость между F2 и F3. Наследуемость (h2) по высоте растений колебалась в пределах от 0,12 до 0,99. Максимальные значения отмечены в комбинациях Зерноградский 1265 х Francette (0,99), Зерноградский 1265 х Brenda (0,98).

6. При анализе гибридных популяций установлено, что взаимосвязь между высотой растения и длиной колоса является средней положительной. Коэффициент корреляции в среднем составил 0,44.

7. Определены оптимальные величины высоты растения и длины колоса ярового ячменя, при которых будет формироваться максимальная урожайность. Наибольший урожай дают растения с длиной соломины от 64 до 74 см и коротким, плотным колосом, длина которого находится в пределах 7- 8 см. В этом случае урожайность составляет около 510 г/м2.

8. Отобрано 17 новых урожайных линий с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств, пять из которых № 33118 (Зерноградский 1285 х Мистер), № 31480, 31498 (Сокол х Francette) и № 33600, 33659 (Сокол х Nebi), переданы на испытание в контрольный питомник.

9. В Государственную комиссию по сортоиспытанию переданы сорта Леон (Зерноградский 1265) и Новик (Зерноградский 1307), полученные в результате гибридизации и отбора. Они имеют высокий уровень рентабельности 211,5 - 217,7%, значительно превышающий стандартный сорт.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для повышения эффективности селекционной работы с культурой ярового ячменя необходимо применять выявленные закономерности наследования количественных признаков ячменя, использовать трансгрессивные линии ярового ячменя, выделившиеся при расщеплении гибридов по комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств: № 33600, № 31498, №33118.

2. В производственных условиях провести испытание новых сортов Леон и Новик отличающихся стабильной урожайностью и высоким уровнем рентабельности производства.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

Работы, опубликованные в изданиях рекомендованных ВАК

Парамонов A.B. Типы наследования высоты растений ярового ячменя в топкросных скрещиваниях [Текст] / A.B. Парамонов // Труды Кубанского государственного аграрного университета, 2009. - Вып. 6 (21). - С. 103-105.

Работы, опубликованные в других изданиях:

Парамонов A.B. Комбинационная способность различных сортов ярового ячменя в системе топкроссных скрещиваний [Текст] / А. В. Парамонов, П. И. Костылев, Е.Г.Филиппов // Сборник научных трудов «Научное обеспечение производства зерновых и кормовых культур», Ростов-на-Дону, 2008. -С.111-118.

Парамонов A.B. Наследование ряда количественных признаков ярового ячменя [Текст] / A.B. Парамонов, П.И. Костылев, Е.Г. Филиппов // Материалы международной научной конференции «Синтетическая теория эволюции: состояние, проблемы, перспективы». - Луганск: Элтон-2,2009 - С.80-81.

Парамонов A.B. Наследование некоторых количественных признаков ярового ячменя во втором поколении топкроссных гибридов [Текст] / A.B. Парамонов, П.И. Костылев, Е.Г. Филиппов // Журнал: «Зерновое хозяйство России», 2009. - №.2. - С.2-9.

Научное издание

Парамонов Александр Владимирович

Наследование количественных признаков ярового ячменя при создании селекционного материала и сортов с комплексом хозяйственно - ценных признаков

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ЛР 65-13 от 15.02.99. Подписано в печать 18.08.2010. Формат 60x84/16. Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ № 276.

© РИО ФГОУ ВПО АЧГАА 347740, Зерноград, Ростовской области, ул. Советская, 15.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Парамонов, Александр Владимирович

Введение

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Происхождение, распространение, народно-хозяйственное значе- 7 ние, производство и потребление ячменя

1.2 Значение количественных признаков и методы анализа их наследо- 17 вания

1.3 Генетический потенциал изменчивости ячменя

1.3.1 Гены культурного ячменя.

1.3.2 Наследование ряда количественных признаков

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Исходный материал, методика исследований

2.2 Почвенно-климатические условия в зоне проведения опытов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Характеристика родительских форм

3.2 Анализ наследования признаков в р

3.2.1 Степень доминирования, гетерозис

3.2.2 Общая комбинационная способность

3.2.3 Специфическая комбинационная способность

3.3 Наследование признаков в

3.3.1 Наследование высоты растения

3.3.2 Наследование длины колоса

3.3.3 Число зерен в колосе 89 3.3.4. Масса зерна с колоса

3.4 Анализ гибридных линий в Р

3.4.1 Наследуемость признаков

3.4.2 Выделившиеся линии ячменя

3.4.3 Харакеристика созданных сортов

3.4.4 Производственное испытание созданных соров

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ЭКОНОМИЧЕСКОЙ И БИОЭНЕРГЕИЧЕ

СКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ НОВЫХ СОРОВ И ЛИНИЙ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

4.1 Экономическая эффективность внедрения новых линий ярового ячменя

4.2 Биоэнергетическая эффективность возделывания новых линий и 114 сортов ячменя

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Наследование количественных признаков ярового ячменя при создании селекционного материала и сортов с комплексом хозяйственно-ценных признаков"

Актуальность проблемы. Ячмень принадлежит к числу древнейших полезных растений и возделывается от Заполярья до пустынь на всех континентах, по площадям занимая четвертое место в мире. В России является ведущей зернофуражной культурой. Ежегодные площади его посева достигают 13 млн. га, а в общем, валовом сборе зерна по стране доля ячменя составляет 23,5% (Ерешко A.C., 2005; Алабушев A.B., Коломийцев H.H. и др., 2008).

На Северном Кавказе яровой и озимый ячмень занимает от 2 до 2,5 миллионов гектаров, в том числе яровой только в Ростовской области ежегодно высевается на площади более 900 тысяч гектаров. Однако урожайность этой культуры все еще не соответствует уровню плодородия почвы и крайне неустойчива по годам. Например, средняя многолетняя урожайность ярового ячменя в Ростовской области за период с 2001 по 2009 гг. составила 1,87 т/га (Госкомстат Ростовской области, 2009).

Для повышения урожайности ячменя большое значение имеет создание новых продуктивных сортов. Такая работа в современных условиях невозможна без селекционно-генетических исследований. Для более результативной селекционной работы при создании сортов или гибридов важно знать характер наследования качественных и, особенно, количественных признаков.

Знание числа генов, отвечающих за развитие того или иного признака, их силы, направления доминирования и взаимодействия между ними позволит более целенаправленно создавать новые сорта ячменя, обладающих оптимальным комплексом лучших аллелей генов.

Представленный в данной работе генетический анализ структуры расщепляющихся популяций позволит сформировать требуемую модель сорта, повысить эффективность отбора в этом направлении с целью создания сортов, наиболее полно отвечающих требованиям современного сельскохозяйственного производства. Это и определяет актуальность исследований.

Цель работы: является изучить наследование количественных признаков ярового ячменя. В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1) дать оценку количественных хозяйственно-биологических признаков и свойств новых сортов в качестве исходного материала;

2) изучить гибриды F] на гетерозис и комбинационную способность;

3) изучить гибриды F2 по типу наследования, количеству и силе генов, отвечающих за передачу хозяйственно ценных признаков;

4) оценить и отобрать в F3 линии с комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств;

5) дать экономическую оценку лучшим линиям и созданным сортам.

Научная новизна. Впервые в условиях недостаточного и неустойчивого увлажнения юга Ростовской области при создании селекционного материала ярового ячменя изучено наследование ряда количественных признаков, которые вносят свой вклад в формирование продуктивности данной культуры.

Практическая ценность работы. Из третьего поколения отобраны 17 константных линий ярового ячменя, которые сочетают в себе устойчивость к полеганию, засухе, высокую урожайность. Такое сочетание признаков отсутствовало в коллекции ярового ячменя. Отобранные линии вовлечены с селекционный процесс и представляют собой огромный интерес для сельскохозяйственного производства.

Апробация работы. Результаты данной работы были доложены на годовых отчетах ВНИИЗК (2007-2009 гг.), международной конференциии -«Синтетическая теория эволюции: состояние, проблемы, перспективы» (Луганск, Украина, 2009 г.), областной конференции ВОГиС (Ростов-на-Дону, 2008 и 2009 гг.), школе молодых ученых (Уфа, 2008 г.) и и научных конференциях АЧГАА (Зерноград, 2010 г.).

По материалам диссертации опубликовано 4 печатных работы, в том числе 1 в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

• анализ гибридов ярового ячменя Б] по общей и специфической комбинационной способности;

• генетический анализ наследования количественных признаков в Р2, определение направления и степени доминирования, числа генов и их силы;

• наследуемость количественных признаков при сравнении Р2 и Р3;

• лучшие линии и сорта ярового ячменя Леон и Новик, совмещающие урожайность и комплекс хозяйственно-ценных признаков.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, основных выводов и предложений для производства и селекционной практики, списка литературы из 163 наименований, в том числе 46 иностранных. Работа изложена на 174 страницах машинописного текста, включает 20 таблиц, 40 рисунков и 14 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Парамонов, Александр Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В первом поколении Fi изученных гибридных комбинаций ярового ячменя по признакам высота растений, длина колоса, число зерен в колосе, масса зерна с колоса выявлены различные типы наследования: от гибридной депрессии (hp < -1) до сверхдомипирования (hp > 1).

2. Установлены различия по ОКС между родительскими формами. Среди тестеров по всем признакам выделился сорт Nebí. Сорт Леон (Зерно-градский 1265) имел наибольшие показатели ОКС по длине колоса и массе зерна с колоса. Эти сорта чаще формируют гибриды с доминированием больших значений признака.

3. Во втором поколении F2 установлено, что различия между родительскими формами определяются не большим числом генов, а 1-2 парами, отвечающими за передачу каждого изученного количественного признака.

4. При скрещивании между собой форм с минимальными и средними, максимальными и средними значениями признака отмечено доминирование средних значений признака, а при скрещивании форм с максимальными и минимальными проявлением - доминирование отсутствует.

5. В третьем поколении установлена тесная регрессионная зависимость между F2 и F3. Наследуемость (h ) по высоте растений колебалась в пределах от 0,12 до 0,99. Максимальные значения отмечены в комбинациях Зерноградский 1265 х Francette (0,99), Зерноградский 1265 х Brenda (0,98).

6. При анализе гибридных популяций установлено, что взаимосвязь между высотой растения и длиной колоса является средней положительной. Коэффициент корреляции в среднем составил 0,44.

7. Определены оптимальные величины высоты растения и длины колоса ярового ячменя, при которых будет формироваться максимальная урожайность. Наибольший урожай обеспечивают растения с длиной соломины от 64 до 74 см и коротким, плотным колосом, длина которого находится в пределах 7- 8 см. В этом случае урожайность составляет около 510 г/м2.

Отобрано 17 новых урожайных линий с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств, пять из которых № 33118 (Зерноградский 1285 х Мистер), № 31480, 31498 (Сокол х БгапсеЦе) и № 33600, 33659 (Сокол х КеЫ), переданы на испытание в контрольный питомник. В Государственную комиссию по сортоиспытанию переданы сорта Леон (Зерноградский 1265) и Новик (Зерноградский 1307), обладающие высокой урожайностью, комплексом хозяйственно-ценных признаков, имеющих высокий уровень рентабельности 211,5 - 217,7% и коэффициент биоэнергетической эффективности 5,7 - 5,8.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

Для повышения эффективности селекционной работы с культурой ярового ячменя необходимо чаще применять выявленные закономерности наследования количественных признаков ячменя, использовать трансгрессивные линии, выделившиеся при расщеплении гибридов по комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств: № 33600, № 31498, №33118.

В производственных условиях провести широкие экологические испытание новых сортов Леон и Новик отличающихся стабильной урожайностью, комплексом хозяйственно - ценных признаков и высоким уровнем рентабельности.

1.

2.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Парамонов, Александр Владимирович, Зерноград

1. Абибулаев, O.A. Энеолит и бронза на территории Нахичеванской АССР Текст. / O.A. Абибулаев. Баку: Эли, 1982. - 315 с.

2. Алабушев, В.А. Теоретические основы растениеводства Текст. / В.А. Алабушев, A.B. Алабушев, Б.Н. Сорокин. — Ростов н/Д: Ростов, кн. изд-во, 1998.- 192 с.

3. Алфимов, Н.В. Древние поселения на Прикубанье / Н.В. Алфимов. -Краснодар, 1953. — 204 с.

4. Андрианов, Б.В. Земледелие наших предков Текст. / Б.В. Андрианов. -М.: Наука. 1987.- 166 с.

5. Анипенко, Л.Н. Экономическая эффективность использования селекционных достижений в растениеводстве Текст. / Л.Н. Анипенко , В.Е. Кириченко. Ростов н/Д: ЗАО «Книга», "2006. - 80 с.

6. Батова, В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа Текст. / В.М. Батова. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 137 с.

7. Бахтеев, Ф.Х. Проблемы экологии, филогении и селекции ячменей Текст. /Ф.Х. Бахтеев. М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1953. -219с.

8. Бахтеев, Ф.Х. Ячмень Текст. / Ф.Х. Бахтеев. М.: Сельхозиздат, 1955. -188 с.

9. Бахтеев, Ф.Х. К истории культуры ячменя в СССР Текст. / Ф.Х.Бахтеев // Материалы по истории земледелия в СССР. 2-е изд. - АН СССР, 1956. -С. 31-35.

10. Бахтеев, Ф.Х. Систематика возделывания ячменей / Ф.Х. Бахтеев. М-Л.: Изд-во. АН СССР, 1960. - 39 с.

11. Бельтюков, Л.П. Применение удобрений под зерновые культуры на Дону Текст. / Л.П. Бельтюков, A.A. Гриценко. Зерноград: ВНИПТИ-МЭСХ, 1993.- 228 с. v

12. Бельтюков, Л.П. Сорт, технология, урожай Текст. / Л.П. Бельтюков. -Ростов н /Д: ЗАО «Книга», 2009. 174 с.

13. Беляков, И.И. Технология выращивания ячменя Текст. / И.И. Беляков-М.: Агропромиздат 1985. 199 с.

14. Борисоник, З.Б. Ячмень и овес в черноземной зоне Текст. / З.Б. Бо-рисоник. — М: Сельхозиздат, 1957. — 164 с.

15. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений Текст. / С.Бороевич. М.: Колос, 1984. - 344 с.

16. Бриггс, Ф. Н. Научные основы селекции растений Текст. / Ф.И. Бриггс, П.Ф. Ноулз. -М.: Колос, 1972. 308 с.

17. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции Текст. / Н.И. Вавилов. -М.;Л.: Сельхозгиз, 1935. — 246 с.

18. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции Текст. / Н.И. Вавилов: сб. науч. тр. -М.: Изд-во «Наука», 1987. 512 с.

19. Вальков, В.Ф. Почвенная экология сельскохозяйственных растений Текст. / В.Ф. Вальков. М.: Агропромиздат, 1986. — 206 с.

20. Васюков, П.П. Повышение урожайности ячменя на Северном Кавказе Текст.: автореф. дис. . д-ра с/х. наук / П.П. Васюков. Краснодар, 1998. - 42 с.

21. Гаркавый, П.Ф. Перспективы возделывания ярового и озимого ячменя на юге Европейской части СССР Текст. / П.Ф. Гаркавый, A.A. Линчев-ский // Всесоюзный селекционно-генетический институт: сб. науч. тр. -1973.- Вып. 10-С. 17-24.

22. Глазко, В.И. Введение в генетику Текст. / В.И. Глазко, Г.В. Глазко. -Киев, 2003.-601 с.

23. Глуховцев, В.В. Яровой ячмень в Среднем Поволжье Текст. / В.В. Глу-ховцев. Саратов, 2001. — 150 с.

24. Гинзбург, Э.Х. Разложение дисперсии и проблемы селекции Текст. / Э.Х. Гинзбург, З.С. Никоро. Новосибирск, 1982. - 168 с.

25. Гинзбург, Э.Х. Описание наследования количественных признаков Текст. / Э.Х. Гинзбург. Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.

26. Гуляев, Г.В. Генетика и селекция растений Текст. / Г.В. Гуляев.- М.: Знание, 1972.-314 с.

27. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики Текст. / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин. М.: Колос, 1980. - 375 с.

28. Дзюба, В.А. Изучение характера наследования признаков у риса Текст. / В.А. Дзюба, Л.П. Белая // Краткий отчет о научно-исследователь-ской работе по рису в СССР за 1971-1975 гг. Краснодар, 1976. - С. 16-18.

29. Дзюба, В.А. Наследование ряда признаков у риса Текст. / В.А Дзюба,

30. B.Н. Шиловский // Бюл. науч.-техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1976.- Вып. 18. — С. 3-7.

31. Дзюба, В.А. Генетический анализ гибридов риса ВНИИР 128 х Мутант Шиловского Текст. / В.А. Дзюба, Л.П. Белая, Т.Г. Мазур // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1977. - Вып.21. - С. 8-10.

32. Дзюба, В.А. Характеристика карликовых форм риса Текст. / В.А. Дзюба, Л.П. Белая, Л.М. Семенова // Бюл. науч.-техн. информации ВНИИ риса. -Краснодар, 1978. Вып.25. - С. 3-4.

33. Дзюба, В.А. Метод подбора родительских пар для гибридизации с учетом коэффициента наследуемости Текст. / В.А. Дзюба, А.П.Сметанин // Бюл. науч.-техн. информации ВНИИ риса. — Краснодар, 1980. Вып.28.1. C. 7-9.

34. Дзюба, В.А. Анализ изменчивости.признаков риса в гибридной популяции Текст. / В.А. Дзюба, Л.П. Белая // Бюл. науч.-техн. информации ВНИИ риса.-Краснодар, 1985.-Вып.ЗЗ.-С. 7-10.

35. Долгодворова, Л.И. Частная селекция полевых культур Текст. / Л.И. Долгодворова, Л.В.Степанова, Ю.Б. Коновалова и др. М: Агропромиз-дат, 1990.-343 с.

36. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта Текст. / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

37. Драгавцев, В.А. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико-статических параметров в растительных популяциях Текст. / В.А. Драгавцев, Н.В. Утемишева // Генетика. 1975. - № 11. - С. 128-140.

38. Драгавцев, В.А. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции Текст. / В.А. Драгавцев, А.Б. Дьяков // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 30-37.

39. Драгавцев, В.А. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды Текст. / В.А. Драгавцев, А.Ф.Аверьянова//Генетика. 1983. - Т. 19, № 11.-С. 1811-1817.

40. Драгавцев, В.А., Механизмы взаимодействия генотип среда и гомеостаз количественных признаков растений Текст. / В.А. Драгавцев, А.Ф. Аверьянова //Генетика.- 1983.-Т. 19, №11.-С. 1806-1810.

41. Драгавцев, В.А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений Текст. / В.А. Драгавцев, П.П. Литун, И.М. Шкель, H.H. Нечипоренко // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 274, № 3. -С. 720-723.

42. Драгавцев, В.А. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири Текст. / В.А. Драгавцев, P.A. Цильке, Б.Г. Рейтер и др. -Новосибирск: СО АН, 1984.- 121 с.

43. Дубинин, П.П. Общая генетика Текст. / П.П.Дубинин. М.: Мир, 1976. -452 с.

44. Евдокимов, М.Г. Селекция яровой твердой пшеницы в условиях юга западной Сибири Текст.: автореф. дис. . док. с.-х.наук. СПб, 2006. - 33

45. Ерешко, A.C. Селекция зимостойких, урожайных сортов озимого ячменя в условиях Нижнего Дона Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06. 01. 05 / Ерешко Александр Сергеевич. Харьков, 1983. — 19 с.

46. Ерешко, A.C. Ячмень: От селекции к производству Текст. /A.C. Ерешко. Ростов н/Д: ООО «Терра», 2005. - 184 с.

47. Ермоленко, В.П. Научные основы земледелия Дона Текст. / В.П. Ермоленко. -М: Родник, 1999. 45 с.

48. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи Текст. / П.М. Жуковский. М.: Сов. наука, 1950. - 596 с.

49. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи Текст. / П.М. Жуковский. — Л.: Колос, 1971. 751 с.

50. Игнатьев, М.В. Количественный анализ действия наследственности и среды Текст. / М.В. Игнатьев // Биологический журнал. 1933. - Т. 2, Вып. 45.-С. 458.

51. Кобьшянский, В.Д. Труды по прикладной ботанике генетике и селекции Текст. / В.Д. Кобьшянский, М.В. Лукьянова, H.A. Родионова. 1983. - Т. 80.-С. 22-28.

52. Кобьшянский, В.Д. Генетика культурных растений: Зерновые культуры Текст. / В.Д. Кобьшянский и др. Л.: Агропромиздат,1986. - 264 с.

53. Коваль, С.Ф. Изогенные линии пшеницы Текст. / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль, В.П. Шаминин. Омск: Омскбланкиздат, 2001. - 148 с.

54. Коновалов, Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя Текст. / Ю.Б. Коновалов. -М.: Колос, 1981. 175 с.

55. Костылев, П.И. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков Текст. / П.И. Костылев, В.В. Иванов. Селекция и семеноводство, 1997. - №4. - С. 16-19.

56. Кочерина, Н.В. Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теорию селекционных индексов Текст. / Н.В. Кочерина, В.А. Драгавцев. СПб, 2008. - 87 с.

57. Кудайбергенов, М.С. Селекционно-генетические модели высокопродуктивных сортов и гибридов зерновых культур Текст.: автореф. дисс. докт. с.-х. наук. — Алматы, 2005. 44 с.

58. Кэксер, Г. Кинетические модели развития и наследственности Текст. / Г. Кэксер // Моделирование в биологии. М.; Л, 1963. - С. 42-64.

59. Лепайыэ, Я.С. Урожайность и пивоваренные качества некоторых двуряд-ных сортов ячменя Текст. / Я.С. Лепайыэ // Сб. науч. тр. Эстон. с.-х. акад. 1973. -№79. - С. 58-68.

60. Лепайыэ, Я.С. Пивоваренный ячмень в Эстонии Текст. / Я.С. Лепайыэ. -Таллин: Валгус, 1980. 247 с.

61. Литун, П.П. Приемы уменьшения фенотипической изменчивости и ее компонентов на разных этапах отбора в селекции Текст. / П.П. Литун // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. -М., 1978.-С. 93-100.

62. Литун, П.П. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности Текст. / П.П. Литун, В.Г. Вольф // Харьков, 1980.-77 с.

63. Литун, П.П. Методы идентификации генотипов по продуктивности растений на ранних этапах селекции Текст. / П.П. Литун, В.Т. Манзюк, П.Н. Барсукова // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев: Наук. Думка, 1980. - С. 16-28.

64. Лукьянова, М.В. Проблемы скороспелости зерновых культур Текст. / М.В. Лукьянова, К.С. Горелик, И.А. Терентьева // Сб.науч. трудов по прикл. бот., ген. и сел. -1984. Т. 84. - С. 48-54.

65. Малецкий, С.И. Слитное наследование (новая парадигма) Текст. / С.И. Малецкий. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1991. - 191 с.

66. Мальцев, В.Ф. Особенности интенсивного возделывания ячменя Текст. / В.Ф. Мальцев // Зерновые культуры. 1991. - №3. - С. 36-38.

67. Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / А.Ф. Мережко. Л.:ВИР, 1984. - 70 с.

68. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных куль-турыпуск 2-й Текст. М., 1971. - 235 с.

69. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур Выпуск 2- й Текст. М.: Колос, 1985. - 194 с.

70. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса Текст. 3-е изд. - Л., 1981. - 31с.

71. Невский, С.А. В кн.: Флора и систематика высших растений Текст. / С.А Невский. -М.: Л., 1941. С. 64-255.

72. Неттевич, Э.Д. Сельскохозяйственная биология Текст. / Э.Д. Неттевич, A.B. Сергеев. 1973. - Т. 8, № 2. - С. 224-233.

73. Неттевич, Э.Д. Особенности фотосинтеза и формирования урожая ярового ячменя в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР Текст. / Э.Д. Неттевич, O.A. Комар // Вестник с.-х. науки. 1980. - № 2. - С. 6167.

74. Неттевич, Э.Д. Есть реальные предпосылки Текст. / Э.Д. Неттевич, И.П. Коробов//Зерновое хозяйство. 1983. -№1. - С. 15-16.

75. Неттевич, Э.Д. Селекционно-генетическая ценность различных источников устойчивости ярового ячменя к пыльной головне в Нечерноземной зоне РСФСР Текст. / Э.Д. Неттевич, A.B. Макарычев, Л.А. Марченкова // Доклады ВАСХНИЛ. М., 1984. - №4. - С. 3-5

76. Никитина, В. И. Изменчивость хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири и ее значение для селекции Текст.: автореф. дис. . докт. наук. СПб, 2007. - 40 с.

77. Носатовский, А.И. Материалы по ячменям Северо-Кавказского края Текст. / А.И. Носатовский. Новочеркасск, 1926. - 32 с.

78. Омаров Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений. // С.-х. биолог.- 1975.-Т. 10.-№ 1.-С. 123-127.

79. Орлов, A.A. Ячмень Текст. / A.A. Орлов. М.: Сельхозгиз, 1935. - 119 с.81 .Пиотровский, Б.Б. Основные этапы древнейшего земледелия в Армении

80. Текст. / Б.Б. Пиотровский. Л., 1951. - С. 18-27.

81. Пирсон, К. Грамматика науки Текст. / К. Пирсон, М., 2005. 115с.

82. Поморцев A.A. Доклад ВАСХНИЛ Текст. / A.A. Поморцев, В.П. Нецветаев, Ф.А. Попереля, A.A. Созинов. 1983. - № 1. - С. 7-9.

83. Потокина, Е.К. Современные методы геномного анализа в исследованиях генетики количественных признаков Текст. / Е.К. Потокина, Ю.В. Чесноков // Сельскохозяйственная биология. — 2005. № 3. - С. 318.

84. Потокина, Е.К. Прикладные аспекты структурной и функциональной ге-номики растений (на примере родов vicia 1. и hordeum 1.) Текст.: автореф. дис. . докт. наук. СПб, 2008. - 40 с.

85. Пупонин, А.И. Оценка энергеической эффективности возделывания сельскохозяйственных культур в системе земледелия: Учебно-методическое пособие Текст. / А.И. Пупонин, A.B. Захаренко. М.: Изд-во МСХА, 1998.-40 с.

86. Пушкарев, Н.И. Труды по полеводству опытных станций на Северном Кавказе Текст. / Н.И. Пушкарев // Известия по опытному делу Северного Кавказа. 1928.-С. 11-12.

87. Райнер, Л. Озимый ячмень Текст.: пер. с нем. В.И. Пономарева / Л. Райнер, И. Штайнбергер, У. Деке. -М.: Колос, 1980. 213 с.

88. Савинский, И.И. Разрешающая способность метода генетического анализа количественных признаков по Хейману Текст.: автореф. дис. . канд. наук. СПб. : ВИР, 1991. - 19 с.

89. Савченко, B.K. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях Текст. / В.К. Савченко // Минск «Наука и техника», 1984. С. 222.

90. Сахибгареев, A.A. Возделывание ячменя в Башкортостане Текст. / A.A. Сахибгареев, Д.Б. Гареев. Уфа, 1997. - 91 с.

91. Сахибгареев, A.A. Эффективность азотных удобрений при различных сроках и способах внесения под ячмень на черноземе карбонатном Южного Урала Текст. / A.A. Сахибгареев, Т.А. Гаитов // Агрохимия. 1999. -№5. - С. 63-66.

92. Седловский, А.И. Наследуемость некоторых количественных приз-наков у риса Текст. / А.И. Седловский, P.M. Абдулин, О.В. Аназиди // Бюл. науч. -техн. информации ВНИИ риса. Краснодар, 1980. - Вып.28. - С. 11-14.

93. Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур на Дону Текст.: сб. науч. тр. Зерноград, 1992. - 206 с.

94. Сергеев, В.З. Культура ячменя на Дону Текст. / В.З. Сергеев. Ростов н/Д.: Кн. изд-во, 1970. - 112 с.

95. Серебровский, A.C. Генетический анализ Текст. / A.C. Сереб-ровский. -М.: Наука, 1970.-385 с.

96. Серкин, Н.В. Некоторые особенности селекции озимого ячменя на зимостойкость в условиях Краснодарского края Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Серкин Н.В. Краснодар, 1998. - 24 с.

97. Скуридин, Г.М. Новый подход в корреляционном анализе количественных признаков Текст. / Г.М. Скуридин, Н.В. Багинская // Сб. тр. конф., посвященной 90-летию со дня рождения А.А.Ляпунова. Новосибирск, 2001. - С. 110-112.

98. Сокол, A.A. К вопросу о глубине залегания узла кущения у озимого ячменя Текст. / A.A. Сокол, A.C. -Ерешко // Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур на Дону. Зерноград, 1979. - С.76-85.

99. Тарутина, Л.А. Взаимодействие генов при гетерозисе Текст. / Л.А. Тарутина, Л.В. Хотылева. Минск: Наука и техника, 1990. - 176 с.

100. Трофимовская, А.Я. Ячмень Текст. /А.Я. Трофимовская, K.M. Архангельская // Зерновые культуры. — М.; Л.: Кн. изд-во, 1954. — 201 с.

101. Трофимовская, А.Я. Проблемы селекции озимого ячменя в СССР и исходный материал Текст. / А.Я Трофимовская // По прикладной ботанике, генетике и селекции: сб. науч.тр. 1960. — Т.32, Вып.2. - С. 101-142.

102. Турбин, Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений Текст. / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. — Минск: Наука и техника, 1974. — 184 с.

103. Филипченко, Ю.А. Изменчивость количественных признаков мягких пшениц Текст. / Ю.А. Филипченко // Классики советской генетики. -М.: Наука, 1968. С. 409-439.

104. Финчем, Дж. Генетическая комплектация Текст. / Дж. Финчем. М.: Мир. 1968.-С. 91-95.

105. Федин, М.А. Статистические методы генетического анализа Текст. / М.А. Федин, Д.Я. Силис. -М.: «Колос», 1980. С. 59-85

106. Фолконер, Д.С. Введение в генетику количественных признаков Текст.: пер. под ред. A.A. Животковского / Д.С. Фолконер. М.: Агро-промиздат, 1985.-С. 123-130.

107. Хронюк, В.Б. Особенности технологии возделывания пивоваренного ячменя на обыкновенных черноземах Ростовской области Текст.: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Хронюк В.А. Персиановский, 2004. - 20 с.

108. Харлан Д.Р. Ячмень Текст. / Д.Р. Харлан. М., 1973. - 60 с.

109. Шатилов, И.С. Динамика ассимиляционной поверхности и роль отдельных органов в формировании урожая ячменя Текст. / И.С. Шатилов, А.В. Ваулин. -М.: Изд. ТСХА, 1972.-Вып. 1.-С. 21-30.

110. Шведов, Г.Г. Тез. докладов XIV Междунар. ген. конгр. Текст. / Г.Г. Шведов. 1978. - Ч. 2. - С. 297.

111. Штуббе, Г. Генетика Текст. / Г. Штуббе, 1966. Т. II. - С. 9-30.

112. Цильке, Р.А. Изменчивость характера наследования количест-венных признаков у мягкой яровой пшеницы в зависимости от условий вегетации Текст. / Р.А. Цильке // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -1974.-№2.-С. 31-39.

113. Южно-Российские технологии ячменя Текст. / А.В. Алабушев, Н.Н. Коломийцев, И.Н. Лысенко, А.И. Пахайло, Е.Г. Филлипов, В.И. Щербаков, Н.Г. Янковский. Ростов н/Д: ООО «Терра-Принт», 2008. - 272 с.

114. Aberg Е. The taxanomy and phylogeny of Hordeum L., sect. Cereals Ands // Sumb. Bot. Upsal. 1940. - №4 (2). - 156 P. illus.

115. Aberg E. Cereals and peas from estern Tibet and thies importance for knowledge of the origin of cultivated plants // Ann. Roy. Arg. Col. Sweden.-1948.-№15.-P. 235 -250, illus.

116. Bakhtegev, F. Kh. A. fossil from of cultivated bazley: Hordeum lagunculi -form mihi // Ann. Roy. Agr. Col. Sweden. 1957. -№23. - P. 309-314.

117. Bright, S., Kuen J., Miflin B. Biochemical mutants from the barley embryo selection system / Barley Genetics Newsletter (BGN), 1983, V. 13. - P. 37-42.

118. Finch, R.A., Simpson E.Z. New colours and complementary colour genes in barley. Z. Pflanzenzuchl, 1978, B. 81. - H. 1. - S. 40-53.

119. Finch, R.A., Bennett N.D. Variation in expression of tri and somatic instability in P-4 barley / BGN, 1982, v. 12. - P. 22-26.

120. Finch, R.A, The hap gene causes facultative pseudogamy in barley / BGN, 1983, v. 13.-P. 4-6.

121. Fisher, K.A. I he correlation between relatives on the supposition of mende-lian inheritance //Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1918. V. 52. P. 399.

122. Fisher, R.A. The genetics theory of natural selection. 2nd ed. New York, 1958. -P. 125.

123. Fukuyama, T., Takahashi R., Hayashi J. Ber. Ohara Inst. Landwirt. Biol. Okayama Univ., 1982, v. 18, N 2. - P. 99-113.

124. Giese, H. — Giese H. Powdery mildew resistance genes in the Ml-a and Ml-k regions on barley chromosome 5. / Hereditas, 1981, v. 95, N1. P. 51-62.

125. Gustafsson, A., Hagberg A., Persson G., WilKund K. Induced mutations and barley improvement / Theor. Appl. Gen., 1971, v.41, N 6. - P. 239-248.

126. Gustafsson, A., Lundqvist U. Hexastichon and intermedium mutants in barley / Hereditas, 1980, v. 92, N 2. - P. 229-236.

127. Gymer P. T. A new gene for semi-naked grain / BGN, 1977, v. 7. - P. 3334.

128. Gymer P. T. The genetics of the six-row/two row character / BGN, 1978, v. 8.-P. 44-46.

129. Hejgaard, J., Bjorn S. Location to barley chromosomes of genes for some major grain protease inhibitors /BGN, 1983, v. 13. - P. 53-54.

130. Harlan, L. In the origin of darley // Agricultur. Handbook №338. Washington, 1968.-47 p.

131. Harlan, L.R. Anatomy of gene centers // Amer. Nat. 1981. - P. 97-103.

132. Hector P., Fukai S., Goyne P. Adapting a barley growth model to predict grain protein concentration for different water ant nitrogen availabilities. Australian Society of Agrohomy Inc.; Toowoomba, Australia, 1997. P. 21-45.

133. Jende-Strid B. Coordinator's Report: Anthocyanin genes / BGN, 1984, v. 14.-P. 76-80.

134. Lundqvist U., Wettstein D. Stock list for the eceriferum mutants VI. / BGN, 1982, v. 12.-P. 169-172.

135. Lush, J.L. Heritability of quantitative character in farm auinials' / Proc. 8th Juf. Congress Genetics. Hereditas. Suppl. I. 356. 1949.

136. Mather, K. The genetical theory of continuous variation // Hereditas Suppl. V. 1949.

137. Netsvetaev, V.P., Sozinov A.A. Location of a hordein G locus, Hrd G, on chromosome 5 of barley / BGN, 1984, v. 14. - P. 4-6.

138. Nilan, R.A. Cytology and genetics of barley (1951-1962). Washington, 1964, v. 32, N 1.-278 p.

139. Nilan, R.A. Barley (Hordeum vulgare). / In Handbook of Genetics, 1975, v. 2.-P. 93-110.

140. Nilan, R.A., Kleinhofs A., Warner R.L. In Induced Mutations-Tool Plant Res. Proc. Int. Symp. Vienna, 1981. - P. 183-200.

141. Nybom, N. Mutation types in barley / Acta Agricul. Scand., 1954, v. 4, N 3.-P. 430-456.

142. Persson, G., Hagberg A. Induced variation in a quantitative character in barley, morphology and cytogenetics of erectoides mutants / Hereditas, 1969, v. 61, N 1. - P.115-178.

143. Percival J. Agricultural botany theoretical and practical. London, ed 6, 1921.

144. Ramage, R.T., Eckhoff J.L. Coordinators Report: Desynaptic Genes / BGN, 1981, v. 11.-P. 90.

145. Ramage, R.T. Official symbols for shrunken endosperm and defective endosperm mutants / BGN, 1983, v. 13. - P. 67-69.

146. Shewry, P.R Finch R.A., Parmar S., FranKlin J., Miflin B.J. Chromosomal location of HOR 3, A new locus governing storage proteins in barley / Heredity, 1983, v. 50, N2.-P. 179-189.

147. Suneson, C.A. A male-sterile character in barley / J. Heredity, 1940, v. 31, N2.-P. 213-214.

148. Smith, L. Cytology and genetics of barley / Bot. Rev., 1951, v. 17, N 1, p. 1-51,

149. Smith, L. Genetics and cytology of Barley / Bot. Rev., 1951, v. 17, N 3. -P. 133-202.

150. Sogaard, B., Nil an R.A., von Wettstein D. Masterlist of barley genes / BGN, 1984, v. 14,-P. 140-172.

151. Spearman, C. "General intelligence" objectively determined and measured //American Journal of Psychology, 1904. V. 15, № 88. - P.201-293.

152. Takahashi, R, Yasuda S. Genetics of earliness and growth habit in barley / In Barley Genetics II, 1971. - P. 388-408.

153. Taliberg, A. Characterization of high-lysine barley genotypes / Hereditas, 1982, v. 96, N 2. - P. 229-245.

154. Tsuchiya, T. List of genetic stocks for maternal chlorophyll mutations / BGN, 1980, v. 10.-P. 141-143.

155. Tsuchiya, T. Trisomic and aneuploid stocks / BGN, 1984, v. 14. - P. 67.

156. Werner, H. Nature conservation in agricultural landscapes / Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR, 1979, H. 175. - S. 191-202.

157. Wettstein, D., Kahr A., Nielson O., Gough S. Genetic Regulation of Chlorophyll Synthesis Analyzed with Mutants in Barley / Science, 1974, v. 184, N 4138.-P. 800-802.

158. Wiebe G.A. Introduction in barley / G.A. Wiebe // USDA Agricultural Handbook 338. Washington, D.C., 1979. - P. 2-9

159. Yasuda S., Hayashi J. Linkage and effect of the earliness gene ea„c, involved in Chinese cultivars on yield and yield components in barley / BGN, 1980, v. 10.-P. 74-76.