Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов голозерного и пленчатого ячменя в условиях Среднего Прииртышья

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов голозерного и пленчатого ячменя в условиях Среднего Прииртышья"

На правах рукописп

ГАРИС Дмитрий Викторович

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ И ГИБРИДОВ ГОЛОЗЕРНОГО И ПЛЕНЧАТОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПРИИРТЫШЬЯ

06.01.05 - Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Омск 2008

003169589

Работа выполнена^ Государственном научном учреждении «Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Сибирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук»

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Аниськов Николай Иванович

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Ларионов Юрий Степанович, кандидат сельскохозяйственных наук Юсов Вадим Станиславович

Ведущая организация - Государственное научное учреждение

«Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Сибирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук»

Защита диссертации состоится 19 июня 2008 г в 15 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220 050 01 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет» по адресу 644008, г Омск-8, Институтская площадь, 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Омский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан 24 апреля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета /¿7 <7<7tJ^Al^éO В П Пьянов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. В условиях Западной Сибири ячмень является одной из основных зернофуражных и кормовых культ/р Использование зерна ячменя можно обозначить как комплексное Такая универсальность использования одних и тех же сортов не способствует удовлетворению потребностей как сельхозпроизводителя, так и конкретных потребите пей крупяной и особенно пивоваренной промышленности Собственные интересна преследует и животноводство, нуждающееся в сортах двух направлений использования зернофуражном и кормовом

Для удовлетворения потребности сельхозпроизводителей возникает необходимость использования двурядных и многорядных сортов ячменя как пленчатых, так и голозерных разновидностей А для планирования и осуществления селекции ячменя в этом направлении, определения мратегии отоора в расщепляющихся гибридных популяциях, необходимо познание закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков

Однако, большинство хозяйственно-ценных признаков, относятся к категории количественных и изучаются с помощью биометрических методов Эта область познания закономерностей изменчивости и наследования далеко неудовлетворительна, а накопленные сведения довольно противоречивы Объясняется это тем, что количественные признаки детерминируются полигенами Вклад каждого из них невелик, а суммарный эффект в значительной степени модифицируется условиями внешней среды (Н А Калашник, 2005) Изложенное выше и определило цель и задачи исследований

Цель исследований — на основе селекционно-генетической оценки сортов и гибридов голозерного и пленчатого ячменя по основным элементам продуктивности растений и качества зерна создать исходный материал для селекции высокопродуктивных сортов

Задачи исследований:

- изучить изменчивость и характер наследования хозяйственно-ценных признаков ячменя,

- выявить системы генетического контроля признаков,

- определить донорские способности сортов и предложить их для включения в селекционные программы,

- выявить корреляционные взаимосвязи между хозяйстаенно-ценными признаками,

- провести селекционно-генетическую оценку в гибридных популяциях Рг,

- провести оценку нового материала в селекционном питомнике первого года (СП-1)

Научная новпзпа. В результате проведенной селекционно-генетической оценки голозерных и пленчатых сортов и гибридов ячменя в условиях южной лесостепи Омской области установлена амплитуда изменчивости и доля влияния генетических и средовых факторов на элементы продуктивности растений и качества зерна ячменя На основе результатов изучения комбинационной спо-

собности сортов и систем генетического контроля признаков сделан прогноз отбора уникальных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях Выявлены доноры признаков Определены корреляционные взаимосвязи структурных элементов урожайности и признаков качества зерна, позволяющие более целенаправленно проводить отбор из гибридных популяций. Создан новый генетически разнообразный исходный материал с комплексом положительных признаков и свойств

На защшу выносятся:

- характер наследования и системы генетического контроля хозяйственно-ценных признаков,

- корреляционные взаимосвязи между элементами продуктивности растения и показателями качества зерна,

- результаты селекционно-генетической оценки гибридных популяций К2,

Практическая значимость работы н реализация результатов исследований. Установленные закономерности изменчивости и характера наследования хозяйственно-ценных признаков ярового ячменя могут быть использованы в селекционной практике для получения более продуктивных многорядных и двурядных сортов голозерных и пленчатых разновидностей Создан перспективный селекционный материал, который проходит оценку в селекционных питомниках лаборатории селекции ячменя ГНУ СибНИИСХ СО РАСХН

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на научно-методических советах селекционного центра ГНУ СибНИИСХ СО РАСХН (2005 г, 2006 г, 2007 г, г Омск), на научно-практической конференции «Инновационные технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции», посвященной 85-летию образования Института заочного обучения и повышения квалификации ОмГАУ, (2006 г, г Омск), на II Международной научно-практической конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых» (2006 г, пос Краснообск), на Международных конференциях молодых ученых в ГНУ СибНИИСХ СО РАСХН (2006, 2007 г, г Омск) и опубликованы в пята печатных работах общим объемом 1,48 п л, в том числе две - в ведущих рецензируемых научных журналах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 128 страницах печатного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций. Содержит 21 таблицу, 16 рисунков и 10 приложений Библиографический список включает 144 источника, в том числе 26 - зарубежных авторов

Условия, объекты и методика проведения исследований. Исследования проводились в 2005-2007 гг на опытном поле ГНУ СибНИИСХ СО РАСХН в зоне южной лесостепи Омской области в условиях высокого агрофона по чистому пару Почва опытного участка - лугово-черноземная среднегумусовая среднемощная среднесупгинистого механического состава Удобрения и гербициды не применялись

Погодные; условия в годы исследований были относительно благоприятными для роста и развитая растений Они способствовали активному и друж-

ному появлению всходов, энергичному кущению растений Гидротермический режим в период кущение - созревание ячменя в 2006 г, по сравнению с 2005 г, обеспечил увеличение продуктивности растений на 30-50% В 2007 г обильные осадки ливневого характера вызвали полегание посевов

В качестве объекта исследований привлечены шесть сортов ярового ячменя селекции СибНИИСХ Омский 87, Омский 88, Омский 90 (medicum, двуряд-ные, пленчатые), Омский 85 (pallidum, многорядный, пленчатый), Омский голозерный 1 (nudum, двурядный, голозерный), Омский голозерный 2 (coeleste, многорядный, голозерный) и 30 диаллельных гибридов Fi

В 2004 г проведена гибридизация методом кастрации и принудительного опыления Схема скрещиваний диаллельная (6x6), по каждой комбинации получено свыше 200 гибридных зерен

В 2005-2006 гг высевались исходные формы и гибриды Fj по 60 зерен ручной сажалкой на глубину 5 см в сроки, оптимальные для зоны Повторность 3-х кратная Площадь питания растений 10 х 20 см Во время роста и развития растений ячменя велись фенологические наблюдения по методике ГСИ (1985) Уборка урожая производилась вручную с каждого рядка в фазу полной спелости растений вместе с корнями. После уборки осуществлялся структурный анализ по следующим показателям продуктивная кустистость, число зерен в колосе, масса 1000 зерен и масса зерна растения По каждому признаку анализировали индивидуально 30 растений

В 2006 г высевались исходные сорта и гибриды F2 по 180 зерен ручной сеялкой РС-1 на глубину 5 см в 3-х кратной повторности Во время уборки проведен отбор элитных растений из гибридных популяций F2, в пределах 120-125 генотипов У100 растений из каждой комбинации изучена масса зерна растения

В 2007 г высевалось 383 (281 пленчатых и 102 голозерных) перспективных линии по типу селекционного питомника первого года (СП-I) Через каждые 50 образцов располагались стандарты Омский 89, Омский 91, Омский голозерный 1, Омский голозерный 2 Отобранные 197 генотипов по продуктивности и качеству зерна переданы в лабораторию селекции ячменя для испытания в селекционном питомнике второго года (СП-11)

Содержание в зерне белка, крахмала и жира определяли по общепринятым методикам в лаборатории физиологии и биохимии растений СибНИИСХ СО РАСХН

Экспериментальные данные обрабатывали методами дисперсионного и корреляционного анализов по пособию Б А Доспехова (1979) Комбинационная способность сортов рассчитывалась по Б Гриффингу (В Griffing, 1956) в модификации РА Цильке (1979) методом 1, модель 1

Для получения представления о генетике количественных признаков задействован анализ по Б И Хейману (В I Hayman, 1954,1957)

В таблицах и тексте автореферата приняты следующие сокращения НСР - наименьшая существенная разность, Ом - Омский, Ом г - Омский голозерный, ОКС - общая комбинационная способность сорта, ПЗ - параметр три, П6 - параметр шесть, П9 -параметр девять, П13 - параметр 13, РЭ - реци-

прокный эффект, СКС - специфическая комбинационная способность сорта; СП-1 - селекционный питомник первого года испытания, СП-П - селекционный питомник второго года испытания, Ьу - коэффициент регрессии, р! - гибридная популяция первого поколения, Р2 - гибридная популяция второго поколения, г - коэффициент корреляции, V,. — варианса, - ховарианса

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изменчивость, характер наследования и генетический контроль основных хозяйствепно-ценных признаков сортов и гибридов ячменя

Число зерен в колосе. В формирований величины урожая значительная роль принадлежит этому признаку В наших исследованиях число зерен колоса в 2005 г варьировало среди двурядных сортов от 14,3 (Омский 88) до 19,8 шт (Омский 87), у многорядных от 39,0 (Омский голозерный 2) до 47,7 шт (Омский 85) В благоприятных условиях 2006 г величина признака несколько выше Так у двурядных разновидностей ячменя наблюдался размах варьирования от 15,3 (Омский 88) до 22,0 шт (Омский 90), а у многорядных от 44,3 (Омский голозерный 2) до 49,0 шт (Омский 85) Высокое число зерен в колосе за годы исследований отмечено в комбинациях с участием многорядных сортов Омский 85 х Омский голозерный 2 - 48,2 шт, Омский голозерный 2 х Омский 85 -41,4 шт

Незначительное различие показателей групповых средних сортов и гибридов Б] в 2005 г указывает на промежуточный тип наследования В 2006 г наблюдается доминирование двурядных генотипов

Проведенный факториальный анализ показал достоверное влияние на развитие числа зерен колоса, как генотипа, так и условий внешней среды На величину данного признака значительное влияние оказывал генотип - около 87,5% в общей изменчивости признака, а на долю условий года и на его взаимодействие генотип х среда приходилось около 6%

При расчете комбинационной способности сортов по их гибридам отмечено, что в контроле данного признака ведущая роль принадлежит аддитивному действию генов Доля вариансы ОКС составила 92,2% (2005 г) и 81,8% (2006 г) от общей изменчивости признака Достоверны вариансы СКС и реципрокного эффекта, причем во втором году отмечается их некоторое увеличение с 6,5 и 1,4% до 14,6 и 3,6% соответственно

Анализ графиков Хеймана и генетических параметров показывает стабильность генетических систем, детерминирующих число зерен в колосе (рисунок 1) За годы проведения опытов в наследовании признака выявлено неполное внутрилокусное доминирование и аддитивность между локусами Об этом свидетельствует параметр шесть, величина которого меньше единицы, независимо от условий года, а так же коэффициент регрессии Wr/Vr, близкий к единице (Ьу = 0,92-1,09) В локусах проявляющих доминирование, произведение частот плюс и минус аллелей практически симметрично (П9 = 0,23) Соотношение доминантных и рецессивных генов (П13) больше единицы, следовательно, у родительских сортов преобладают доминантные гены

2005 г

Эффекты ОКС Ом. 87 -1,78 Ом 88 472 Ом 90 ~4 03 Ом. 85 9,67 Ом. г 1 481 Ом г 2 5,67 Ст ошибка 0,59

Рис 1 Генетика признака «чисто зерен в колосе»

Коэффициент корреляции между средними значениями родителей и суммой коварианса + варианса высокодостоверен и положителен Это указывает на то, что доминирование направленное, а увеличивают признак рецес сивные гены

При рассмотрении расположения точек сортов на графике и сравнении их с эффектами ОКС, отмечается следующее двурядные сорта, находящиеся в доминантной зоне (Омский 90, Омский голозерный 1, Омский 87, Омский 88) уменьшают число зерен в колосе, причем наибольшее снижение дают сорта Омский 88 и Омский голозерный 1, у которых оценки эффектов ОКС наименьшие (минус 4,76 и минус 4,27 соответственно) Многорядные сорта Омский 85 и Омский голозерный 2, находясь в рецессивной зоне, отмечаются положительными оценками ОКС за два года исследований, при этом сорт Омский 85 увеличивает число зерен в большей степени по сравнению с Омским голозерным 2 Так как признак детерминируется аддитивно-доминантной системой генов, прогнозируемая эффективность отбора на увеличение озерненности колоса будет высокая Его можно осуществлять как однократно, начиная с ¥2, так и многократно в последующих поколениях гибридов В качестве доноров для селекционных программ предлагаются сорта Омский 85 и Омский голозерный 2

Масса 1000 зерен. Крупности зерна, важному агрономическому признаку, в селекционных и генетических исследованиях уделяется большое внимание За годы исследований высокое значение массы 1000 зерен, среди двурядных пленчатых сортов, наблюдалось у Омского 87 (58,7-55,8 г), а у двурядного голозерного сорта Омский голозерный 1 данный показатель варьировал в пределах от 45,4 до 46,9 г В среднем за два года исследований у многорядного пленчатого сорта Омский 85 отмечена более высокая масса 1000 зерен по сравнению с Омским голозерным 2 - 41,8 и 37,6 г соответственно

У большинства гибридов Fj масса 1000 зерен несколько выше, чем у исходных форм Это указывает на то, что в наследовании признака у отдельных гибридов проявлялся как гетерозисный эффект, так и доминирование родителей с более выраженной крупнозерностью Самый высокий показатель был отмечен в комбинации Омский голозерный 1 х Омский 85 (62,8 г), а низкий - Омский 85 х Омский голозерный 2 (45,2 г)

Изменчивость массы 1000 зерен сортов и гибридов Fi ячменя в зависимости от гидротермических условий года и генотипа отражают результаты дисперсионного анализа Величина массы 1000 зерен в большей мере определяется генотипом (75,4%) Доля влияния условий вегетации в общей изменчивости признака составляет 17,8%, а взаимодействие генотип х год - 6,8%

Полученная информация позволяет отметить, что данный признак, наряду с числом зерен колоса, оказался наиболее стабильным по проявлению геноти-пических особенностей сортов и гибридов в сравнении с другими элементами структуры продуктивности растений.

Анализ варианс комбинационной способности сортов выявил влияние в наследовании массы 1000 зерен как аддитивных эффектов генов (доля варианс ОКС варьирует от 50,36 (в 2005 г) до 55,73% (в 2006 г)), так и неаддитивных -варианса СКС составляет 37,61^43,02% от общей изменчивости признака На долю реципрокного эффекта приходится соответственно 6,62-6,66%

Исходя из анализа изменчивости и наследования массы 1000 зерен, предварительно было ясно, что в генетическом контроле признака главной должна быть аддитивно-доминантная система генов Это подтверждает анализ графиков Хеймана и генетических параметров (рисунок 2) Независимо от метеоусловий года отмечено внутрилокусное сверхдоминирование (П6 = 1,14-1,19), и аддитивность между локусами Последнее подтверждается как расположением точек вдоль линии регрессии, так и величиной коэффициента регрессии by (0,88-0,92 по годам) Доминирование направленное, так как ПЗ высокодостоверен, но отрицательный Следовательно, доминантные гены увеличивают массу 1000 зерен, а рецессивные, напротив, уменьшают

За годы исследований выявлено, что в локусах, проявляющих доминирование, частота плюс и минус аллелей ассиметрична (П9 = 0,20), а у родительских сортов преобладают доминантные гены (П13 = 2,37-2,55) Наибольшее число доминантных генов имеют двурядные сорта Омский 88 и Омский 90, и соответственно положительные оценки эффектов ОКС Многорядные сорта Омский голозерный 2 и Омский 85, у которых в генотипе больше рецессивных генов, отмечаются отрицательными эффектами ОКС (минус 1,82 и минус 3,33, в среднем за 2005-2006 it соответственно)

Конфигурация графиков Хеймана и анализ генетических параметров дает основание говорить о том, что в генетическом контроле массы 1000 зерен главной является аддитивно-доминантная система генов Доминантные гены увеличивают признак, а рецессивные снижают Отбор крупнозерных форм можно проводить, начиная с F2, но он должен быть менее интенсивным Желателен повторный отбор в гибридных популяциях более поздних поколений (TVFi), когда большинство генотипов перейдет в гомозиготное состояние В качестве доноров по увеличению массы 1000 зерен рекомендуются сорта Омский 90 и Омский 88

Рис 2 Генетика признака «масса 1000 зерен»

Содержание белка в зерне служит одним из основных показателей кормовой и питательной ценности сортов ячменя В зерне голозерных ячменей отмечается более высокое содержание белка, что указывает на их определенную селекционную ценность Сложность селекции на увеличение данного признака объясняется почигенной природой и его значительной изменчивостью под влиянием условий внешней среды

Высокое содержание белка в зерне за годы исследований отмечено у сортов Омский 88, Омский голозерный 1 и Омский голозерный 2 (15,4-19,0%), в комбинациях Омский голозерный 2 х Омский голозерный 1 (20,7%), Омский голозерный 1 х Омский голозерный 2 (20,3%)

Анализ групповых средних сортов и гибридов Р: в 2005 г указывает на доминирование родителя с более высоким содержанием белка, а в 2006 г на промежуточный тип наследования

Математическая обработка полученных результатов доказала достоверное влияние на содержание белка в зерне как условий года, так и генотипа сорта, а так же и взаимодействие этих факторов Однако следует отметить, что вклад изучаемых факторов в изменчивость данного признака неравнозначный Накопление белка в зерне ячменя в большей степени зависит от условий года (98,5%), чем от генотипических особенностей сортов и гибридов (1,2%) Взаимодействие факторов также вносит достоверный вклад в изменчивость признака, но оно незначительно - 0,3%

При изучении комбинационной способности сортов по их гибридам, исходя из долевого соотношения варианс ОКС и СКС отмечено, что в условиях 2005 и 2006 гг в наследовании белковости зерна некоторые преимущества имели аддитивные эффекты генов Вариансы ОКС составили соответственно 61,66

и 54,85% от общей изменчивости признака На долю аллельного и неаллельного взаимодействия генов (варианса СКС) приходилось по годам 33,24 и 37,05% Отмечено также достоверное влияние направления скрещиваний, вариансы РЭ варьировали в пределах 5,10-8,10% в зависимости от погодных условий года

Анализ 1рафиков Хеймана и генетических параметров позволяет отметить стабильность систем генетического контроля белковости зерна Линия регрессии '^г/Уг наклонена в сторону абсцисс, а коэффициент регрессии Ьу меньше единицы (0,26-0,48) (рисунок 3) Это свидетельствует о том, что в наследование содержания белка в зерне весомый вклад вносит межлокусное взаимодействие генов типа комплементарного (рецессивного) эпистаза, причем наибольшее его влияние проявиляется в 2005 г

Эффеггы ОКС ' Ом 87-0 33 Ом. 88 018 Ом 50 054 Ом. 85 0 21 Ом г 1035 Ом г 2 0,53 Ст ОШИ61С10 20

Рис 3 Генетика признака содержание «белка в зерне»

П6 больше единицы (1,62-1,65), что указывает на присутствие впутрило-кусного сверхдоминирования В локусах, проявляющих доминирование, наблюдается некоторая неравномерность в распределении аллелей с положительными и отрицательными эффектами, так как во всех случаях П9 не близок к 0,25 Отношение общего числа доминантных генов к числу рецессивных (П13) колеблется от 2,17 до 2,37 и свидетельствует о том, что в исследуемом материале в целом преобладают доминантные гены На превалирование доминантных генов у родительских сортов также указывает расположение их точек в доминантной зоне

Коэффициент корреляции между суммой (У/г+Уг) и средними показателями родителей достоверный и положительный (ПЗ — 0,63-0,64) Это позволяет сделать вывод о том, что рецессивные гены увеличивают содержание белка в зерне Это подтверждается расположением точек сортов вдоль линии регрессии величиной и направленностью оценок эффектов ОКС Все точки пленчатых сортов находятся в доминантной зоне и имеют отрицательные оценки ОКС, а голозерные - в рецессивной с положительными значениями оценок

Таким образом, полученные экспериментальные данные указывают на отбор уникальных генотипов в более поздних поколениях (F4-F6), при их переходе в гомозиготное состояние Для селекционных программ, в качестве доноров на увеличение белковости зерна предлагаются сорта Омский голозерный 1 и Омский голозерный 2

Корреляционные взаимосвязи между элементами продуктивности растения и показателями качества зерна

Изучение корреляций, их количественное определение, по:воляет предусматривать изменение величины одних признаков при отборе по другим Знание корреляции между хозяйственно-ценными признаками позволяет выяснить взаимосвязь компонентов урожая, а значит, способствует более эффективному проведению отборов нужных генотипов

Результаты исследований по изучению генотипичесхих корреляций показали, что между продуктивной кустистостью растений и числом зерен в колосе сопряженность средняя и сильная, отрицательно направлена (г = минус 0,783 (2005 г) и минус 0,605 (2006 г)) Это объясняется тем, что у двурядных подвидов - меньшее число зерен в колосе, но продуктивный стеблестой у них выше, по сравнению с многорядными У последних, наоборот, наряду с большим числом зерен - число продуктивных стеблей ниже

Масса 1000 зерен положительно достоверно коррелирует с продуктивной кустистостью (г = 0,395 и 0,429), а между крупностью зерна и числом зерен в колосе связь средняя и сильная, отрицательная (i= минус 0,541 и минус 0,779)

Особый интерес представляют взаимосвязи массы зерна главного колоса с другими элементами продуктивности растений, так как он зачастую используется селекционерами при отборе продуктивных генотипов В наших исследованиях сильная связь этого показателя отмечена лишь с числом зерен в колосе, независимо от гидротермических условий года (г = 0,947 и 0,880) Своеобразная корреляция выявлена между продуктивностью растений и элементами ее составляющими В более жестких условиях 2005 г установлена средняя положительная взаимосвязь лишь с массой зерна пивного колоса (г = 0,435), а в более благоприятных 2006 г - с продуктивной кустистостью (г = 0,504)

Полученные сведения позволяют отметить, что в изменяющихся условиях периода вегетации растений программа отбора, продуктивных генотипов различна Если в жестких условиях при отборе селекционер должен обращать внимание на массу зерна пивного колоса (его размер, озерненность, крупность зерна), то в более благоприятных - на продуктивный стеблестой

При изучении корреляций между содержанием белка в зерне и элементами продуктивности растения выявлено, что белковость зерна в 2005 г отрицательно коррелирует с массой зерна растения (г = минус 0,420), а в 2006 г - с массой зерна колоса и растения (г = минус 0,457 и минус 0,444) Коэффициенты корреляции с остальными признаками, независимо от направленности, недостоверны

Между содержанием крахмала в зерне и элементами структуры урожая растения достоверная связь не обнаружена Можно отметить лишь тенденцию положительной слабой сопряженности между крахмалистостью и белковостью зерна (г = 0,191 и 0,279 по годам)

Своеобразная сопряженная изменчивость выявлена между содержанием жира и изучаемыми признаками Так, достоверна средняя отрицательная корреляция этого признака с крупностью зерна, независимо от условий года (г = минус 0,436) Отсюда повышенное содержание жира характерно для мелкозерных генотипов Кроме того, в более благоприятных условиях 2006 г содержание жира в зерне достоверно средне коррелирует с содержанием белка (г = 0,604) и крахмала в зерне (г = 0,639) Положительная корреляция наблюдается и в 2005 г, но она слабая Поэтому можно говорить, лишь о тенденции этих взаимосвязей.

Селекции и но-генетическая оценка гибридных популяций Р2

Особое внимание уделяется в селекционной практике гибридам Р2 так, как в этом поколении проявляются всевозможные сочетания признаков и по ним можно судить о ценности той или иной гибридной комбинации При этом необходимо выделить трансгрессию генов, являющуюся источником новой генетической изменчивости, которая ведет к расщеплению признаков в обоих направлениях по сравнению с родителями Отсюда, главная задача селекционера заключается в том, чтобы найти ценные рекомбинанты, довести их до гомозиготного состояния и получить перспективные генотипы

Изменчивость, наследование и частота трансгрессий продуктивности

растений

За время проведения эксперимента в сложившихся погодных условиях выявлены различия по продуктивности растений, как между сортами, так и их потомками (табл 1) Среди исходных форм высокие показатели отмечены у сортов Омский 87 (2,97 г) и Омский голозерный 2 (2,28 г) Заметно уступил им Омский 88 (1,75 г)

Таблица 1

Масса зерна растения сортов н гибридов Р2 ячменя

______ _В граммах

Сорт Ом 87 Ом 88 Ом 90 Ом 85 Ом г 1 Ом г 2 Хер 1

Ом 87 2.97 2,90 2,48 2,52 2,37 2,93 2,64

Ом 88 2,49 1.75 2,55 2,44 2,11 2,35 2,39

Ом 90 2,47 2,50 2,10 3,11 2,47 2,67 2,64

Ом 85 2,71 2,43 2,96 2.14 3,04 3,57 2,94

Ом г 1 2,37 2,38 2,17 3,44 2,15 2,56 2,58

Ом г 2 2,29 2,62 2,44 3,46 2,83 2.28 2,73

Хер 1 2,46 2,56 2,52 2,89 2,56 2,81 -

Хер р = 2,23, Хер ¥2 =2,65

У гибридов масса зерна растеши варьировала в довольно широких пределах от 2,11 (Омский 88 х Омский голозерный 1) до 3,57 г (Омский 85 х Омский голозерный 2) В среднем по реципрокам заметно выделялись гибриды многорядных сортов Омский 85 (2,96 г) и Омский голозерный 2 (2,77 г), а также потомки двурядаого сорта Омский 90 (2,58 г)

Величина коэффициента наследуемости в среднем по опыту составила 53,0% Селекционный интерес представляют те гибридные популяции Р2, у которых появляются положительные трансгрессивные формы Анализ данных показал, что выход трансгрессивных форм определяется не только сортовыми особенностями компонентов скрещиваний, но и ядерно-плазменными взаимодействиями (табл 2) Так, более высокий показатель отмечен у гибридов многорядного сорта Омский 85, низкий - у двурядного Омский 88 Заметно выделяются гибридные популяции, у которых материнской формой является двуряд-ный сорт Омский 87 (32,2 против 26,4%), а отцовской - двурядный Омский голозерный 1 (31,0 против 28,2%) Выход трансгрессивных форм не зависит от направления скрещиваний у потомков многорядного сорта Омский голозерный 2

Таблица 2

Частота трапсгрссспн (Гч) в гибридных популяциях Р2

_В процентах

Сорт Ом 87 Ом 88 Ом 90 Ом 85 Ом г 1 Ом г 2 Хер 1

Ом 87 - 46 23 27 25 40 32,2

Ом 88 27 - 24 29 16 22 23,6

Ом 90 26 23 - 49 28 38 32,8

Ом 85 34 26 44 - 45 36 37,0

Ом г 1 26 25 22 43 - 25 28,2

Ом г 2 19 31 24 45 41 — 32,0

Хер з 26,4 30,2 27,4 38,6 31,0 32,2 -

Следует особо отметить тот факт, что в продуктивность трансгрессивных форм с участием двурядных сортов основной вклад вносит крупность зерна, а у многорядных - число зерен в колосе

Изучена корреляция между массой зерна растения и коэффициентом вариации. Установлено, что связь между ними сильная отрицательная (г = минус 0,746) Между массой зерна растения и частотой трансгрессий коэффициент корреляции составил (г = 0,843) Это указывает на то, что выход трансгрессивных форм выше в более продуктивных популяциях Корреляция между коэффициентами вариации и частотой трансгрессий сильная, и отрицательно направлена (г = минус 0,750), то есть, чем выше изменчивость между растениями внутри гибридной популяции, тем ниже выход трансгрессивных форм

Расщеплепне на пленчатое и голое зерно у гибридов Гг. При скрещивании пленчатых и голозерных сортов независимо от направления скрещиваний все зерна были пленчатыми На растениях Бх (зерно Р2) наблюдалось расщепле-

ние на пленчатые и голые зерна Однако ожидаемого результата, характерного для моногибридного скрещивания (3 пленчатых 1 голое), мы не наблюдали Так, выход голого зерна в среднем по опыту составил всего лишь 4,2% Анализ данных позволяет отметить, что на результативность расщепления влияют сортовые особенности, направление скрещиваний и условия года

Полученные результаты по расщеплению зерна на пленчатые и голые, по нашему мнению, можно объяснить тем, что кроме главных генов (N/n) влияющих на признак "пленчатость-голозерность" оказывают влияние рецессивные гены полупленчатости (smn, smn2, sbn) Их взаимодействие, как между собой, так и с главным геном пленчатости приводит к результатам, которые получены нами в эксперименте

Расщепление на пленчатые и голозерные формы у гибридов F2. В гибридных популяциях F2 изучено расщепление растений на пленчатые и голозерные формы В общей сложности по опыту проанализировано 1600 растений, из них 76% пленчатых и 24% голозерных. То есть, получено типично менделевское расщепление при моногибридном скрещивании (3 пленчатых 1 голозерное)

Однако анализ конкретных габридных комбинаций показывает, что отмеченное соотношение не всегда выполняется (табл. 3) Так, например, количество голозерных растений, где компонентом скрещиваний является сорт Омский 90, несколько завышено, а с сортом Омский 85 в прямых скрещиваниях, наоборот, занижено Отмеченные отклонения, по-видимому, можно объяснить малой выборкой растений, включенных в анализ Дальнейшие исследования в этом направлении, возможно, подтвердят или опровергнут полученные результаты

Таблица 3

Доля голозерных растений у гибридов Г2

_В процентах

Сорт Омский голозерный 1 Омский голозерный 2 Хер i

I* п* I II

Омский 87 21 22 22 27 23

Омский 88 24 22 26 26 24

Омский 90 31 30 25 36 30

Омский 85 18 22 11 25 19

Хер j 23 24 21 28 24

""Примечание I - прямые, II - обратные скрещивания

Селекционная оценка перспективных линий ячменя

При изучении формообразовательного процесса в 2006 г для посева в селекционном питомнике первого года (СП-I) было выделено 383 линии, из которых в 2007 г отобрано 197 образцов (табл 4)

Таблица 4

Продуктивность перспективных липни ярового ячмепя, СП-1,2007

Подвид, разновидность Количество линий Масса зерна растения г/м2 V, % Нот

Хер ±Бхср 1ни

Двурядные пленчатые 117 567,7 ±1,6 283,3-1050,0 26,7 0,64

голозерные 27 425,3±1,8 150,0-716 7 33,1 0,38

Многорядные пленчатые 33 615,3±1,3 250,0-910 1 8,6 2,15

голозерные 20 444,7±1,2 150,2-750 2 44,3 0,30

Всего 197 - - - -

Более высокая масса зерна растений отмечена у многорядных пленчатых -615,3 г/м2, а наименьшая, у двурядоых голозерных разновидностей 425,3 г/м2 Относительная стабильность продуктивности зафиксирована так же у многорядных пленчатых разновидностей коэффициент вариации продуктивности (V) составил 8,6%, а коэффициент гомеостатичности (Нот) - 2,15

В табл 5 в качестве примера приведено по три линии, которые превысили стандарт по показателям продуктивности

Таблица 5

Характеристика линни ярового ячменя по продуктивности

и показателям качества зерна, СП-1,2007 г.

№ линии Сорт, линия Урожай зерна, г/м2 Масса 1000 зерен, г Натурная масса, г/л Содержание в зерне, %

белка крахмала жира

Двурядные пленчатые

- Ом 91-81 437,0 46,2 609 13,9 >9,1 1,4

76/12 Ом 88 хОм 87 901,7 54,2 642 13,3 59,8 1,4

285/5 Ом г 1 х Ом 88 984,3 50,6 600 13,9 60,4 1,7

315/5 Ом г 1 х Ом 85 1050,0 43,4 611 12,9 1 66,4 1,8

Многорядные пленчатые

- Ом 89 - & 460,7 41,9 575 9,2 59,1 1,6

104/15 Ом 88хОм 85 812,0 38,7 567 13,0 59,1 1,8

57/9 Ом 87 х Ом г 2 834,7 37,6 582 12,5 54,5 2,0

126/2 Ом 88хОм г 2 910,1 35,0 563 14,0 58,5 1,7

Двурядные голозерные

- Ом г 1 - 393,7 44,8 767 15,5 64,4 1,8

375/11 Ом г 2хОм 90 600,7 50,8 770 14,9 67,0 2Д

199/12 Ом 90 x0м г 2 635,3 51,3 794 15,3 66,4 1,7

278/5 Ом г 1 х Ом 87 716,7 53,3 770 13,2 65,7 1,8

Окончание табл 5

№ линии Сорт, линия Урожай зерна, г/м2 Масса 1000 зерен, г Натурная масса, г/л Содержание в зерне, %

белка крахмала жира

Многорядные голозерные

- Ом г 2 - 418,3 31,1 735 14,7 60,4 2,0

255/11 Ом 85 х Ом г 1 701,3 33,2 740 12,4 67,7 2,0

320/10 Ом г 1 х Ом 85 718,7 33,0 750 12,9 66,4 1,8

195/8 Ом 90 ч Ом г 2 750,2 35,9 769 14,6 65,7 2,0

- Хер ±Бхср 707,8± 51,4 2,6±2,0 676±22 13,5±0,4 62,4±1,0 1,8±0,1

Таким образом, в результате селекционно-генетического изучения гибридов Р2 ячменя создан перспективный исходный материал, как по продуктивности, так и по качеству зерна Линии проходят испытание в селекционных питомниках лаборатории селекции ячменя

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1 Результаты исследований показали наличие достоверного генотипиче-ского разнообразия, как у сортов, так и у их гибридов по изучаемым показателям В сложившихся условиях вегетации определена норма реакции растений ячменя, а также долевой вклад условий года и генотипа в изменчивости хозяйственно-ценных признаков

Исходя из экспериментальных данных, признаки по доле генотипа в общей изменчивости в убывающем порядке распределились следующим образом число зерен в колосе (88,0%) > масса 1000 зерен (75,0%) > содержание крахмала в зерне (11,6%) > продуктивная кустистость (1,9%) > масса зерна растения (1,5%) > содержание белка в зерне (1,2%) > содержание жира в зерне (0,2%)

Значительная зависимость показателей от условий вегетации объясняется природой признака (стабильность,-лабильность), межсортовыми различиями, а также степенью напряженности лимитирующих факторов среды

2 На основе анализа групповых средних сортов и гибридов р! изучен характер наследования хозяйственно-ценных признаков В наследовании признаков выявлены все известные типы наследования - от сверхдомшшрования до депрессии По продуктивной кустистости отмечено промежуточное наследование, по числу зерен колоса - промежуточное и доминирование менее озернен-ного генотипа (даурядные сорта), по массе 1000 зерен - гетерозис и доминирование крупнозерных генотипов, по массе зерна растения - промежуточное и сверхдоминирование, по содержанию белка в зерне - промежуточное и доми-

нирование генотипов с более высоким его содержанием (голозерные сорта), по содержанию крахмала - доминирование родителей с низкой крахмалистостью зерна, по содержанию жира в зерне - депрессия

3 При изучении комбинационной способности установлено, что по числу зерен в колосе доля варианс ОКС составила 86,9%, по продуктивной кустистости 75,3%, по содержанию белка в зерне 58,3%, по массе 1000 зерен 53,0%, по крахмалистости зерна 46,8%, по содержанию жира в зерне 44,4% от общей изменчивости признаков

В неблагоприятных условиях периода вегетации в изменчивости признаков возрастают эффекты аллельного (доминирование) и неаллельного взаимодействия генов (эпистаз) Доля варианс СКС по массе 1000 зерен, содержанию крахмала, содержанию жира, массе зерна растения варьировала от 38,7 до 64,1% Наибольшее влияние реципрокного эффекта отмечено по признакам масса зерна растения - 15,7%, по крахмалистости зерна - 16,4%, по содержанию жира в зерне -10,2%

4 Анализ графиков Хеймана и генетических параметров показал, что число зерен в колосе увеличивают рецессивные гены многорядных сортов, а продуктивную кустистость и крупность зерна - доминантные гены двурядных. На величину продуктивности растения оказывают влияние как доминантные, так и рецессивные гены Показатели качества зерна детерминируются рецессивными генами голозерных разновидностей.

5 При выявлении коррелятивной зависимости между продуктивностью растении и ее элементами достоверная взаимосвязь в 2005 г отмечена с массой главного колоса (г = 0,435), а в 2006 г - с продуктивной кустистостью (г = 0,504) Отмеченные взаимосвязи можно использовать при отборе перспективных генотипов при селекции на высокую продуктивность

6 При селекционно-генетическом изучении гибридных популяций Р2 установлено, что продуктивность растений определяется сортовыми особенностями и ядерно-плазменными взаимодействиями. Выход транирессивных форм, представляющих селекционную ценность, выше в более продуктивных популяциях Как правило, у таких шбридов изменчивость между растениями незначительна

7 В результате селекционной оценки выделены перспективные линии ячменя по продуктивности и качеству зерна

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

1 Приступая к отбору продуктивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях Р2 необходимо учитывать различные системы генетического контроля При превалировании аддитивно-доминантной системы генов - отбор должен быть жестким, а при наличии сверхдоминирования и эпистаза - менее интенсивным Повторный отбор желателен в более поздних поколениях шбридов — Р4-Рб, когда большинство генотипов перейдет в гомозиготное состояние

В качестве маркерных признаков для отбора продуктивных форм в менее благоприятных погодных условиях предлагается использовать массу зерна колоса и число зерен в нем, а в более благоприятных - продуктивную кустистость

2 В качестве доноров на увеличение хозяйственно-денных признаков для включения в селекционные программы предлагаются следующие сорта

- по продуктивной кустистости Омский голозерный 1, Омский 88,

- по числу зерен колоса Омский 85, Омский голозерный 2,

- по массе 1000 зерен Омский 90, Омский 88,

- по массе зерна растения Омский 90, Омский 85, Омский голозерный 1,

- по содержанию белка, крахмала и жира в зерне Омский голозерный 1, Омский голозерный 2

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Гарис Д В Характер наследования числа зерен в колосе при скрещивании пленчатых и голозерных разновидностей ячменя /Д В Гарис, Н И Анись-ков, Н А. Калашник // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых тр ПМеждунар науч-практ конф мол ученых 20-21 апреля 2006 г / Новосибирский НОПК АПК - Новосибирск, 2006 - С 159-163

2 Гарис Д В Характер наследования и системы генетического контроля массы 1000 зерен в диаллельных скрещиваниях голозерных и пленчатых разновидностей ячменя / Д В Гарис // Молодые ученые - аграрной науке материалы междунар науч -практ конф молодых ученых СО РАСХН 4-5 июля 2007 г /РАСХН Сиб отд-ние СибНИИСХ - Омск, 2007 -С 39-46

3 Наследование белковости зерна при скрещивании пленчатых и голозерных разновидностей ячменя /НИ Аниськов [и др ] // Доклады Российской ака-демиис-х наук -2008 -№1 -С 3-4

4 Аниськов Н И Характер наследования и системы генетического контроля продуктивной кустистости в диаллельных скрещиваниях голозерных и пленчатых разновидностей ячменя /НИ Аниськов, Д В Гарис // Вестник Алтайского государственного аграрного университета - 2008 - № 2(40) - С 26-30

5 Аниськов НИ Генетико-селекционная оценка гибридных популяций, полученных в диаллельных скрещиваниях пленчатых и голозерных разновидностей ячменя /НИ Аниськов, Н А. Калашник, Д В Гарис // Вестник Крас-ГАУ -2008 - № 1 - С 38-43

Рег № 31 (от 17 04 08) Подписано в печать 22 04 08 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Гарпитура «Тайме» Печать па ризографе Печ л 1,0(0,93) Уч-изд л 1,27 Тираж 120 экз Заказ 58

Издательство ФГОУ ВПО ОмГАУ 644008, Омск, ул Сибаковская, 4, тел 65-35-18

Отпечатано в типографии издательства ФГОУ ВПО ОмГАУ

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Гарис, Дмитрий Викторович

Введение.

1 Хозяйственное значение и селекционно-генетические аспекты наследования количественных признаков ячменя (обзор литературы).

1.1 Хозяйственное значение пленчатого и голозерного ячменя.

1.2 Особенности наследования хозяйственно-ценных признаков.

2 Условия, объекты и методика исследований.

2.1 Агроклиматическая характеристика зоны.

2.2 Метеорологические условия в годы проведения опытов.

2.3 Объекты и методика исследований.

2.4 Список обозначений и сокращений.

3 Характер наследования и генетический контроль хозяйственно-ценных признаков ячменя.

3.1 Продуктивная кустистость.

3.2 Число зерен в колосе.'.

3.3 Масса 1000 зерен.

3.4 Масса зерна растения.

3.5 Содержание белка в зерне.

3.6 Содержание крахмала в зерне.

3.7 Содержание жира в зерне.

4 Корреляции между хозяйственно-ценными признаками.

5 Селекционно-генетическая оценка гибридных популяций F2.

5.1 Изменчивость, наследование и частота трансгрессий продуктивности растений.

5.2 Расщепление на пленчатое и голое зерно у гибридов F2.

5.3 Расщепление растений на пленчатые и голозерные формы в F2.

6 Селекционная оценка перспективных линий ячменя.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов голозерного и пленчатого ячменя в условиях Среднего Прииртышья"

Актуальность темы. Ячмень является основной зернофуражной культурой. В мире ячмень высевается на площади свыше 90 млн. га, занимая после пшеницы, риса и кукурузы четвертое место по посевным площадям и валовым сборам. Общая площадь посева ячменя в Сибири составляет в разные годы от 1,7 до 2,0 млн. га. В Западной Сибири высевается более 1 млн. га, в том числе в Омской области около 300 тыс. га (И.Ф. Храмцов, 2001; В.П. Шаманин, 2003). Скороспелость и экологическая пластичность делают эту культуру незаменимой в условиях сложного и своеобразного по почвенно-климатическим факторам региона. Дальнейшее расширение ячменного поля Сибири зависит от многих факторов, главным из которых является сорт.

Зерно ячменя — ценный концентрат для кормления свиней, крупного рогатого скота и птицы, незаменимое сырье для приготовления солода и пивоварения. Кроме того, это основное сырье для производства крупы (перловая, ячневая), муки и кофейных напитков. Водные вытяжки из ячменного солода применяют в медицине, текстильной и кожевенной промышленности (А.А. Грязное, 1996).

Использование зерна ячменя в Западной Сибири и прилегающих к ней регионах, можно обозначить как комплексное. Такая универсальность использования одних и тех же сортов не способствует удовлетворению потребностей как сельхозпроизводителя, так и конкретных потребителей крупяной и особенно пивоваренной промышленности. Собственные интересы преследует и животноводство, нуждающееся в сортах двух направлений использования: зернофуражном и кормовом.

Для удовлетворения потребности сельхозпроизводителей возникает необходимость использования двурядных и многорядных сортов ячменя как пленчатых, так и голозерных разновидностей. А для планирования и осуществления селекции ячменя в этом направлении, определения стратегии отбора в расщепляющихся гибридных популяциях, необходимо познание закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков.

Генетика ячменя, по сравнению с другими зерновыми культурами, изучена довольно подробно. К настоящему времени выработана единая нумерация групп сцепления генов и хромосом. Имеются сведения по генетике морфологических признаков, признаков зерна, структуры растения, и т.д.

Однако большинство хозяйственно-ценных признаков относятся к категории количественных и изучаются с помощью биометрических методов. Эта область познания закономерностей изменчивости и наследования далеко неудовлетворительна, а накопленные сведения довольно противоречивы. Объясняется это тем, что количественные признаки детерминируются полигенами. Вклад каждого из них невелик, а суммарный эффект в значительной степени модифицируется условиями внешней среды (Н.А. Калашник, 2005). Изложенное выше и определило цель и задачи исследований.

Цель исследований - на основе селекционно-генетической оценки сортов и гибридов голозерного и пленчатого ячменя по основным элементам продуктивности растений и качества зерна создать исходный материал для селекции высокопродуктивных сортов.

Задачи исследований: изучить изменчивость и характер наследования хозяйственно-ценных признаков ячменя; выявить системы генетического контроля признаков; определить донорские способности сортов и предложить их для включения в селекционные программы;

- выявить корреляционные взаимосвязи между хозяйственно-ценными признаками;

- провести селекционно-генетическую оценку в гибридных популяциях F2;

- провести оценку нового материала в селекционном питомнике первого года (СП-Т).

Научная новизна результатов исследований.

В результате проведенной селекционно-генетической оценки голозерных и пленчатых сортов ячменя в условиях южной лесостепи Омской области установлена амплитуда изменчивости и доля влияния генетических и средовых факторов на элементы продуктивности растений и качество зерна ячменя. На основе результатов изучения комбинационной способности сортов и систем генетического контроля признаков сделан прогноз отбора уникальных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях. Выявлены доноры признаков. Определены корреляционные взаимосвязи структурных элементов урожайности и признаков качества зерна, позволяющие более целенаправленно проводить отбор из гибридных популяций. Создан новый генетически разнообразный исходный материал с комплексом положительных признаков и свойств.

На защиту выносятся: характер наследования и системы генетического контроля хозяйственно-ценных признаков; корреляционные взаимосвязи между элементами продуктивности и качества зерна; результаты селекционно-генетической оценки гибридных популяций F2.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Установленные закономерности изменчивости и характера наследования хозяйственно-ценных признаков ярового ячменя могут быть использованы в селекционной практике для получения более продуктивных многорядных и двурядных сортов голозерных и пленчатых разновидностей. Создан перспективный селекционный материал, который проходит оценку в селекционных питомниках лаборатории селекции ячменя и проса ГНУ СибНИИСХ СО РАСХН (приложение 10).

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на научно-методических советах селекционного центра ГНУ СибНИИСХ СО РАСХН (2005 г., 2006 г., 2007 г., г. Омск); на научно-практической конференции «Инновационные технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции», посвященной 85-летию образования Института заочного обучения и повышения квалификации ОмГАУ, (2006 г., г. Омск); на II Международной научно-практической конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых» (2006 г., пос. Краснообск); на Международных конференциях молодых ученых в ГНУ Сиб-НИИСХ СО РАСХН (2006 г., 2007 г., г. Омск) и опубликованы в пяти печатных работах, общим объемом 1,48 п.л., в том числе две в ведущих рецензируемых научных журналах.

Автор выражает благодарность за содействие в выполнении работы: научному руководителю, заведующему лабораторией селекции ячменя ГНУ Сиб-НИИСХ СО РАСХН, кандидату с.-х. наук Н.И. Аниськову; заведующему сектором генетики и цитологии растений ГНУ СибНИИСХ СО РАСХН, кандидату биол. наук Н.А. Калашнику; коллективам лабораторий: селекции ячменя, физиологии и биохимии растений ГНУ СибНИИСХ СО РАСХН.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Гарис, Дмитрий Викторович

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Результаты исследований показали наличие достоверного генотипиче-ского разнообразия, как у сортов, так и у их гибридов по изучаемым показателям. В сложившихся условиях вегетации определена норма реакции растений ячменя, а также долевой вклад условий года и генотипа в изменчивости хозяйственно-ценных признаков.

Исходя из экспериментальных данных, признаки по доле генотипа в общей изменчивости в убывающем порядке распределились следующим образом: число зерен в колосе (88,0 %) > масса 1000 зерен (75,0 %) > содержание крахмала в зерне (11,6 %) > продуктивная кустистость (1,9 %) > масса зерна растения (1,5 %) > содержание белка в зерне (1,2 %) > содержание жира в зерне (0,2 %).

Значительная зависимость показателей от условий вегетации объясняется природой признака (стабильность, лабильность), межсортовыми различиями, а также степенью напряженности лимитирующих факторов среды.

2. На основе анализа групповых средних сортов и гибридов F) изучен характер наследования хозяйственно-ценных признаков. В наследовании признаков выявлены все известные типы наследования - от сверхдоминирования до депрессии. По продуктивной кустистости отмечено промежуточное наследование; по числу зерен колоса — промежуточное и доминирование менее озернен-ного генотипа (двурядные сорта); по массе 1000 зерен — гетерозис и доминирование крупнозерных генотипов; по массе зерна растения - промежуточное и сверхдоминирование; по содержанию белка в зерне — промежуточное и доминирование генотипов с более высоким его содержанием (голозерные сорта); по содержанию крахмала — доминирование родителей с низкой крахмалистостью зерна; по содержанию жира — депрессия.

3. При изучении комбинационной способности установлено, что по числу зерен в колосе доля варианс ОКС составила 86,9 %, по продуктивной кустистости 75,3 %, по содержанию белка в зерне 58,3 %, по массе 1000 зерен 53,0 %, по крахмалистости зерна 46,8 %, по содержанию жира в зерне 44,4 % от общей изменчивости признаков.

В неблагоприятных условиях периода вегетации в изменчивости признаков возрастают эффекты аллельного (доминирование) и неаллельного взаимодействия генов (эпистаз). Доля варианс СКС по массе 1000 зерен, содержанию крахмала, содержанию жира, массе зерна растения варьировала от 38,7 до 64,1 %. Наибольшее влияние реципрокного эффекта отмечено по признакам масса зерна растения - 15,7 %, по крахмалистости зерна — 16,4 %, по содержанию жира в зерне - 10,2 %.

4. Анализ графиков Хеймана и генетических параметров показал, что число зерен в колосе увеличивают рецессивные гены многорядных сортов, а продуктивную кустистость и крупность зерна - доминантные гены двурядных. На величину продуктивности растения оказывают влияние как доминантные, так и рецессивные гены. Показатели качества зерна детерминируются рецессивными генами голозерных разновидностей.

5. При выявлении коррелятивной зависимости между продуктивностью растений и её элементами достоверная взаимосвязь в 2005 г. отмечена с массой главного колоса (г = 0,435), а в 2006 г. - с продуктивной кустистостью (г = 0,504). Отмеченные взаимосвязи можно использовать при отборе перспективных генотипов при селекции на высокую продуктивность.

6. При селекционно-генетическом изучении гибридных популяций F2 установлено, что продуктивность растений определяется сортовыми особенностями и ядерно-плазменными взаимодействиями. Выход трансгрессивных форм, представляющих селекционную ценность, выше в более продуктивных популяциях. Как правило, у таких гибридов изменчивость между растениями незначительна.

7. В результате селекционной оценки выделены перспективные линии ячменя по продуктивности и качеству зерна.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Приступая к отбору продуктивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях F2 необходимо учитывать различные системы генетического контроля. При превалировании аддитивно-доминантной системы генов - отбор должен быть жестким, а при наличии сверхдоминирования и эпистаза - менее интенсивным. Повторный отбор желателен в более поздних поколениях гибридов - F4-F6; когда большинство генотипов перейдет в гомозиготное состояние.

В качестве маркерных признаков для отбора продуктивных форм в менее благоприятных погодных условиях предлагается использовать массу зерна колоса и число зерен в нем, а в более благоприятных - продуктивную кустистость.

2. В качестве доноров на увеличение хозяйственно-ценных признаков для включения в селекционные программы предлагаются следующие сорта:

- по продуктивной кустистости: Омский голозерный 1, Омский 88;

- по числу зерен колоса: Омский 85, Омский голозерный 2;

- по массе 1000 зерен: Омский 90, Омский 88;

- по массе зерна растения: Омский 90, Омский 85, Омский голозерный 1;

- по содержанию белка, крахмала и жира в зерне: Омский голозерный 1, Омский голозерный 2.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Гарис, Дмитрий Викторович, Омск

1. Абдулатанов К.И. Изменчивость комбинационной способности сортов ярового ячменя по признакам продуктивности в условиях Памира / К.И. Абдулатанов // Цитология и генетика. 1985. - Т. 19, №1. — С. 37-40.

2. Агроклиматические ресурсы Омской области /под ред. Е.Ф. Черкашени-па JT.: Гидрометеоиздат, - 1971. — 200 с.

3. Агрометеорологический бюллетень / Омский центр по гидрологии и мониторингу окружающей среды с региональными функциями. Омск, 2005. № 8 -20 с.

4. Агрометеорологический бюллетень / Омский центр по гидрологии и мониторингу окружающей среды с региональными функциями. Омск, 2006. № 8 -20 с.

5. Алексеев A.M. Физиологические основы влияния засухи на растения /A.M. Алексеев //Ученые записки /Казанский Гос. ун-т. Казань, 1937. - Т.97. -С. 70-82.

6. Аниськов Н.И. Использование параметров экологической пластичности сортов ярового ячменя на заключительном этапе селекционного процесса /Н.И. Аниськов //Научно-технический бюллетень /ВАСХНИЛ Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. Омск, -1986. - Вып. 14. - С. 23-30.

7. Атанасов П. Голозерный ячмень — качество, перспективы /П. Атанасов, С. Запренов //Растениеводческая наука 2000. - №10. - С. 828-831.

8. Барсуков П.Н. Некоторые вопросы селекции ярового ячменя на продуктивность, качество зерна и устойчивость к полеганию: автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05. / Барсуков Петр Николаевич. Харьков, 1972. - 20 с.

9. Басиситов А.А. Засухоустойчивые сорта ячменя /А.А. Басистов //Сельское хозяйство. — 1968. №8. - С. 33-39.

10. Батакова О.Б. Гибридизация ярового ячменя /О.Б, Батакова //Наука -производству: сб. науч. тр. / Холмогорская опытная ст. животноводства и луговодства. — Архангельск, 1999.— С. 150-151.

11. Бахтеев Ф.Х. К генетическим основам селекции ячменя /Ф.Х. Бахтеев //Генетические основы селекции растений. — М.: Наука, 1971. — С. 374-416.

12. Беляев Д.К. Некоторые генетические параметры основных компонентов молока у крупного рогатого скота /Д.К. Беляев, З.И. Киселева //Генетика. — 1966.-№9. -С. 58-73.

13. Биохимическая характеристика коллекционных, перспективных и районированных сортов ячменя в условиях лесостепи Западной Сибири: метод, рек. Новосибирск: Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ, - 1980. - 17 с.

14. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений /С. Бороевич. М.: Колос, - 1984.-344 с.

15. Брюбейкер Д.Л. Сельскохозяйственная генетика / Д.Л. Брюбейкер; Пер. с англ. Н. Болотова. М.: Колос, - 1966. - 194 с.

16. Бугаев В.Д. Наследование количественных признаков продуктивности и качества зерна ячменя: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Бугаев Василий Дмитриевич. Л., 1979. - 22 с.

17. Быковец А.Г. Голозерный ячмень, его разнообразие и пути селекции /А.Г. Быковец. М.: Сельхозгиз, 1949. - 80 с.

18. Вавилов Н.И. Очерки, воспоминания, материалы /Н.И. Вавилов. М.: Наука, 1987.-488 с.

19. Васюков П.П. Исходный материал и селекция многорядного ярового ячменя на Северном Кавказе: автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05. / Васюков Павел Петрович. Одесса, 1985. - 21 с.

20. Ващеико В.В. Изучение комбинационной способности в селекции ячменя /В.В. Ващенко //Научные труды /УНИИСХ. 1985. - Т.44. - С. 199-201.

21. Войлоков А.В. Генетика культурных растений: зерновые культуры. Генетика признаков ячменя /А.В. Войлоков, О.М. Кошелева JL: Агропромиздат. Лен. отд-ние, 1986.-243 С.

22. Воскресенская Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления /Г.С. Воскресенская, В.И. Шпота //Доклады ВАСХНИЛ. 1967. -№7. С. 18-20.

23. Гамзикова О.И. Генетика признаков пшеницы па различных фонах питания / О.И. Гамзикова, Н.А. Калашник. Новосибирск: Наука, 1988. - 129 с.

24. Гаркавый П.Ф. Характер наследования и наследуемость количественных признаков у гибридов ячменя в различных условиях выращивания / П.Ф. Гаркавый, А.Л. Линчевский // Научно-технический бюллетень / ВСГИ, — 1980. Вып.36, - №2. - С. 14-19.

25. Гинзбург Э.Х. К вопросу о генетических корреляциях. Способы оценки /Э.Х. Гинзбург, З.С. Никоро //Генетика. 1973. - Т.9, №6. - С. 148.

26. Глуховцев В.В. Изучение комплексной устойчивости ярового ячменя к неблагоприятным абиотическим факторам / В.В. Глуховцев // Аграрная наука. -1995. -№2.-C.33-35.

27. Глуховцев В.В. Основные элементы продуктивности ячменя: селекционная ценность и корреляция /В.В. Глуховцев //Селекция и семеноводство. -1982. №6. - С.21-22.

28. Глуховцев В.В. Селекция ярового ячменя в Среднем Поволжье /В.В. Глуховцев; // Поволжский НИИ селекции и семеноводства. Самара, 2005. — 232 с.

29. Говорухина А.А. Биологические особенности и технологические свойства различных сортов ячменя в условиях богары и орошения Поволжья: авто-реф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Говорухина Алена Анатольевна. Екатеринбург, - 1998. - 19 с.

30. Голубев М.И. Качество ячменей степных районов Поволжья и пути их улучшения: автореф. дис. д-ра с.-х. наук: 06.01.05. / Голубев Михаил Иванович.-Л., 1966.-28 с.

31. Гончаров П.Л. Плодородие почвы и сорт основа устойчивости растениеводства в экстремальных условиях Сибири /П.Л. Гончаров //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 1993. - № 2. - С.3-9.

32. Горшкова В.А. Проблемы и методы селекции и семеноводства полевых культур в Центрально-Черноземной зоне. /В.А. Горшкова, В.Т. Гордеев. — М.,1986. С.26-28.

33. Гриб С.И. Наследование и изменчивость количественных признаков и свойств ячменя при селекции на качество: автореф. Дис.канд. Биол. Наук: 06.01.04. / Гриб Сергей Иванович //-Минск, 1983. -26 с.

34. Гриб С.И. Трансгрессивная изменчивость у гибридов ярового ячменя. /С.И Гриб, М.А. Кадыров // Сб. науч. тр. / БСХА- М., 1980. Т. 25. С. 153-160.

35. Грязное А. А. Ячмень карабалыкский /А.А. Грязнов. Кустанай, 1996. -448 с.

36. Гуляев Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. /Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. // — М.: Россельхоз-издат, 1983.-240 с.

37. Денисов П.В. Структура урожая зерновых культур // Труды по прикл. Ботанике, генетике и селекции / ВИР. Л., 1966. - Т.38. - С.124-132.

38. Догнал Л.А. Химический состав зерна ячменя./ Л.А. Догнал // Пивоваренный ячмень. М.: Россельхозиздат, 1961. Гл. 3. — С.49-50.

39. Долженко Д.О. Совершенствование селекционного процесса ярового ячменя на продуктивность в Среднем Поволжье: автореф. дис. .канд. с.-х. наук: 06.01.05. / Долженко Денис Олегович. Пенза, 2004. - 21 с.

40. Дорофеев В.Ф. Генетика культурных растений. /В.Ф. Дорофеев // Зерновые культуры. 1986. № 8. - С.130-143.

41. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. / Б.А. Доспехов. М. Колос, 1979.-416 с.

42. Драгавцев В.А. Генетика признаков продуктивности яровой пшеницы в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, Р.А. Цильке, Б.Г. Рейтер. Новосибирск: Наука, 1984. - 229 с.

43. Драгавцев В.А. Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. / В.А. Драгавцев // М.: Наука, - 1978. - 150 с.

44. Драгавцев В.А. Генетика популяций / В.А. Драгавцев, А.Б. Дьяков. -М.: Наука, 1982.-136 с.

45. Дубинин Н.П. Проблемы современной генетики / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1974.-С.30-47.

46. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений / А.А. Жу-ченко. Кишинев, 1988. - 766 с.

47. Иванов Н.Н. Биохимия ячменя /Н.Н. Иванов, В.А. Кирсанова // Биохимия культурных растений. М.: Сельхозгиз, 1956. Гл. 5 - С.130-131.

48. Ильин А.В. О соотношении озерненности растения и крупности зерна у ярового ячменя / А.В. Ильин, Т.Н. Степанова // Селекция и семеноводство. — 1994. № 3. — С.22-24.

49. Казьмин Г.Т. Комбинационная способность сортов ярового ячменя в условиях Дальнего Востока /Г.Т. Казьмин, И.М. Шиндин // Сиб. вестник с.-х. науки 1983.-№4.-С. 31 -38.

50. Калашник Н.А. Влияние фона питания на развитие корневой системы ячменя в фазу кущения / Н.А. Калашник, О.И. Гамзикова, Т.Ф. Глазачева // Селекция и семеноводство с.-х. культур в Западной Сибири. Новосибирск, — 1984.- 196 с.

51. Калашник Н.А. Генетика продуктивности и показателей качества зерна пивоваренного ячменя в условиях Среднего Прииртышья: монография / Н.А. Калашник, Г.Я. Козлова, Н.И. Аниськов. Новосибирск, 2005. - 132 с.

52. Калашник Н.А. Характер наследования и комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы на разных фонах питания: метод, рек. / Н.А. Калашник, О.И. Гамзикова. Новосибирск, 1984. - 60 с.

53. Киръякова М.Н. Характер наследования и комбинационная способность сортов для селекции пивоваренного ячменя в условиях Среднего Прииртышья: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Кирьякова Марина Николаевна. — Тюмень, 2005. — 15 с.

54. Коновалов Ю.Б. Корреляции продуктивности колоса ярового ячменя и определяющих ее показателей /Ю.Б. Коновалов, С.С. Баженова // Известия ТСХА. 2002. - №1. - С. 108-124.

55. Королева Л.И. Наследование количественных признаков у гибридов F1 ярового ячменя в диаллельных скрещиваниях /Л.И. Королева // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. / ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. — 1982. Т.73, вып.З. - С.60-66.

56. Косминский Г.И. Химико-технологические исследования способа термической обработки несоложенного ячменя в пивоварении: автореф. дис. канд. техн. наук: 03.02.09 / Косминский Геннадий Иванович. М., 1969. - 32 с.

57. Культурная флора СССР: /М.В. Лукьянова, и др.. Л.: Агропромиз-дат, Лен. отд-ние, 1990. т. 11, ч. 2. Ячмень. - 421 с.

58. Леонтьев С.И. Подбор и рациональное сочетание лучших сортов -важный резерв повышения урожаев пшеницы /С.И. Леонтьев, Р.И. Рутц // Резервы повышения урожая зерновых культур в Омской области: сб. науч. тр. ОмСХИ. Омск. - 1972. - С. 10-27.

59. Линчевский А.А. Морфобиологические особенности шестирядных и двурядных сортов ярового ячменя в условиях засухи / А.А. Линчевский, Н.А. Гончарук // Научн.-техн. бюл. /Всесоюз. селекц.-генет. ин-т. 1983. - Вып. 4 (50).-С. 19-27.

60. Лисюк Г.М. Исследование возможности производства пивоваренного ячменя в Новосибирской области / Г.М. Лисюк, А.И. Сибирцев //Сиб. вест. с.-х. науки. 1985.-№ 1.-С. 15-18.

61. Лукина Н.И. К вопросу о корреляционных связях между качеством зерна и продуктивностью растений ячменя //науч.-техн. бюл. / ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1980. - Вып. 9. - С.29-33.

62. Мамонов Л.К. Влияние генотипа и условий года на некоторые показатели структуры урожая яровой пшеницы / Л.К. Мамонов // Генетика. 1970. -Т. VI, № 9. - С. 23-26.

63. Манзюк В.Т. Проявление гетерозиса у гибридов ярового ячменя / В.Т. Манзюк, В.В. Кириченко//С.-х. биология. 1977. - Т. 12, №1. - С.34-37.

64. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: Общая часть. — М.: Колос, -1985. — Вып. 1, 300 с.

65. Никитенко Г.Ф. Селекция ячменя на продуктивность и качество / Г.Ф. Никитенко, М.А. Полухин, В.А. Горшкова// Селекция и семеноводство. -1977. №1. - С.30-32.

66. Никитина В.И. Изменчивость и наследование длины колоса и числа колосков в колосе ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири. /

67. B.И. Никитина // Вестник Красноярского ГАУ. 2004. - №4. - С. 71-74.

68. Никоро З.С. Генетический анализ восстановителей фертильности в сорте кукурузы Рисовая 645 /З.С. Никоро, A.M. Сидоров //Генетика, 1966. -№4.-С. 64-73.

69. Ольшевская О.М. Морфологические особенности гибридов ячменя. /О.М. Ольшевская, А.В. Заушинцев // Вестник Кемеровского Государственного университета. 2002. - №2. - С. 60-70.

70. Омаров Д.С. О характере доминирования хозяйственно-ценных признаков у гибридов ячменя /Д.С. Омаров //Научн. Тр. /Азербайджанский с.-х. инст-т. 1968. - Т. 18. - С. 36-48.

71. Омаров Д.С. Проблемы гибридизации и гетерозиса ячменя: автореф. Дис. .д-ра биол. Наук: 03.00.16. /Омаров Дмитрий Сергеевич. Д., 1969. - 32 с.

72. Плохинский Н.А. Биометрия /Н.А. Плохинский. -М.,1970. 162 с.

73. Прокофьева Е.В. Изучение наследования элементов продуктивности растений ячменя / Е.В. Прокофьева // Всесоюзная школа молодых ученых и специалистов по теории и практике в селекции растений: сб. науч. тр. М., 1980,-С. 48-49.

74. Райнер JT. Озимый ячмень. /Л.Райнер, И.Штайнбергер. М.: Колос, 1980. -214с.

75. Родина Н.А. Комбинационная способность некоторых сортов ячменя./ Н.А. Родина //Труды /НИИСХ Северо-Востока. Киров, 1974. - Т. 13 - С. 97105.

76. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. / П.Ф. Рокицкий. — Минск: Вышейшая школа, 1974. — 446 с.

77. Сазонова Л.Н. Селекционно- генетическое изучение образцов коллекции ячменя в лесостепи Омской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05. / Сазонова Людмила Николаевна. Л., 1979, - 21с.

78. Семенова В.А. Характер наследования некоторых хозяйственных признаков у гибридов ячменя. /В.А. Семенова, И.И. Мельник // Сборник научных трудов / Белоруский НИИ земледелия. 1977. - Вып. 21. - С. 85-92.

79. Семченко В.Г. Выявление исходного материала для пивоваренного ячменя с использованием электрофореза гордеинов: автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05. /Семченко Вячеслав Генадьевич. -Жодино, 1978. 20 с.

80. Сорта сельскохозяйственных культур: каталог /под ред. Р.И. Рутца; СибНИИСХ. Омск, 2006. - 99 с.

81. Сурин Н.А. Величина гетерозиса и другие показатели при реципрокных скрещиваниях ячменя. /Н.А. Сурин //Труды Краснояр. НИИСХ. Красноярск, -1969. - Т.5. - С.147-155.

82. Сурин Н.А. Селекционная ценность шестирядного ячменя /Н.А. Сурин, Н. Е. Ляхова //Селекция и семеноводство. 1985. -№1. - С. 33-34.

83. Сурин Н.А. Селекция ячменя в Сибири / Н.А. Сурин, Н.Е.Ляхова. РАСХН. Сиб. отд-ние. НПО "Енисей" Новосибирск, 1993. - 292 с.

84. Таскинбаева Р.Ж. Характер наследования признаков у гибридов ячменя /Р.Ж.Таскинбаева, К.К. Жундибаев //Вестн. с.-х. науки Казахстана. 2005. -№12.-С. 3-7.

85. Тимина М.А. Наследование элементов продуктивности и содержания белка гибридами ярового ячменя / М.А. Тимина // Науч.-тех. бюл. / ВНИИ растениеводства. 1991.-№207.-С. 12-13.

86. Трофимовская А.Я. Изучение технологических свойств ячменя в связи с проблемами селекции / А.Я. Трофимовская, Н.В. Ильина // Бюллетень ВИР -Л., 1979. Вып. 97. - С. 49-57.

87. Трофимовская А.Я. Ячмень /А.Я. Трофимовская Л.: Колос, 1972. 294 с.

88. Турбин Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Таратутина. Минск: Наука и техника, 1974. - 184 с.

89. Усикова А.А. Изучение генетических свойств ярового ячменя с использованием диаллельных скрещиваний / А.А. Усикова // Цитология и генетика. 1975. - Т. 9, №2. - С. 34-39.

90. Усикова А.А. Корреляция и наследуемость признаков у ярового ячменя /А.А. Усикова //Селекция и семеноводство. Киев, -1969. - Вып.14. - С. 4148.

91. Усикова А.А. Наследование количественных признаков колоса и зерновки в системе диаллельных скрещиваний ячменя /А.А. Усикова //Цитология и генетика. 1979. - Т. 13. №1. - С.25-30.

92. Усикова А.А. Наследование некоторых хозяйственно-ценных признаков у ячменя. /А.А. Усикова // Селекция ячменя и овса. — М.: Колос, 1971. С. 34-48.

93. Федулова Н.М. Селекция ярового ячменя в Западной Сибири / Н.М. Федулова // Селекция зернофуражных культур. Науч.-тех. бюл. / ВАСХ-НИЛ. Сиб. Отд-ние. СибНИИСХ. 1984. - Вып. 3. - С 3-10.

94. Хаигилъдин В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа /В.В.Хапгильдин // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. Гл. 3 - С. 111-116.

95. Храмцов И.Ф. Эффективность производства пивоваренного ячменя в Западной Сибири /И.Ф. Храмцов // Зерновое хозяйство. — 2001. №4 - С.25-28.

96. Цандекова О.Л. Физиолого-биохимическая оценка голозерных и пленчатых ячменей в селекции на продуктивность и качество зерна: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. / Цандекова Ольга Леонидовна. Тюмень, 2005. 17 с.

97. Цилъке Р.А. Методика диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам: метод, рек. / Р.А. Цильке, Л.П. Присяжная. Новосибирск, 1979. - 30 с.

98. Цилъке Р.А. Отбор в расщепляющихся популяциях / Р.А. Цильке // Программа работ Западно-Сибирского селекцентра до 1990 г. Омск, 1976. -Гл. 1.-С. 19-23.

99. Чепелев В.П. Исходный материал и итоги селекции ярового ячменя на продуктивность, качество зерна в условиях среднего Урала: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05. / Чепелев Виктор Петрович. Л., 1980. - 23 с.

100. Чепелев В.П. Некоторые вопросы изучения селекции ярового ячменя на качество зерна / В.П. Чепелев // Труды Урал. НИИСХ. Свердловск, 1977. -Т. 19, вып. 2.-С. 15-23.

101. Чеснокоеа В.И. Формирование некоторых признаков у гибридов ячменя. / В.И. Чеснокова // Труды Азербайдж. СХИ. 1977. Вып. 3. - С. 90-98.

102. Чиэ/смак С.В. Наследование хозяйственно-ценных признаков при скрещивании двурядных и многорядных форм ячменя в условиях Западной Сибири: автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Чижмак Светлана Викторовна. — Новосибирск, 1989. — 16 с.

103. Чусов С.В. Зернофуражные культуры Западной Сибири. Ч. II. Ячмень /С.В. Чусов. Омск, 1977. - 20 с.

104. Шаманин В.П. Курс лекций по частной селекции и генетике зерновых культур /В.П. Шаманин. Омск, 2003. - 204 с.

105. Шиндин И.М. Прогнозирование селекционной ценности популяций ячменя по гибридам ранних поколений. /И.М. Шиндин, Д.Ч. Юн //Селекция и агротехника полевых культур в Приамурье. — Новосибирск, 1987, № 8. — С. 2329.

106. Шумный В.К. Ранний 1 новый сибирский сорт ячменя с повышенной питательной ценностью зерна /В.К. Шумный, М.И Голышева // Генетика народному хозяйству. Новосибирск, 1990. № 5. - С. 20-22.

107. Aksel R. Analysis of a diallel cros: a worked example. / R. Aksel, L.P.Johnson //Raghu Vitra, Editor, Advancing Frontiers of Plant Sciences. 1963. V. 2.-P. 37-53.

108. Aksel R. The inheritance of malting quality and agronomic characters in a dialled cross of barley /R. Aksel, L.P.Johnson //Cand. J. Genetics, Cytolog. 1964. -Vol. 6, №2.-P. 178-200.

109. Baker R. Early generation inheritance of malting quality characters in barley cross. /R. Baker, V. Bendelow, K. Buchannen // Crop.Sci. 1968. - V.8, №4. -55 p.

110. Ceccarelli S. A methodological study on participatory barley breeding. I Selection phase / S. Ceccarelli, S. Grando //Euphutica. 2000. -Vol. 111, №2 - P. 91-104.

111. Cenci C.A. Cumh anatomy in barley (Hordeum vulgare) /С.А. Cenci, S. Grando // Can. J. Bot. 1984. - Vol.62, №10. - P. 2023-2027.

112. Cheiy J. Improvement of the feed quality in barley. /J. Chery, L. Jestin // Reprinted from barley genetics: III Proceedings of the third international barley genetics symposium. Garching, 1975. - P. 565-571.

113. Dixit R.K. Genetic variability inter relationship and heritability studies on yield and its components in barley / R.K. Dixit //Madras Agr. J. — 1973. — № 60. — P. 1206-1209.

114. Donald S.M. The design of wheat ideotype /S.M. Donald // In: Proc. 3 rd. Inter Wheat Gen. Symp. Canberra, 1978. - P. 377-378.

115. Dudee W.G. New barley cultivar. /W.G. Dudee// Annu. Rept, 1996-1997 / Scott. Crop. Res. Inst. 1997. - 105 p.

116. Ewertson G. Second placement of some different spring barley genotypes /G. Ewertson // Agri. hortique genet. 1986. - № 44. - P.38-49.

117. Faris D.G. Yield component development in four isogenic bailey lines differing an awn length / D.G.Faris // Can. J. Plant Sci. 1974. - Vol. 54, №2. - P. 315-322.

118. Griffing B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B. Griffing // Austral. J.Biol. Sci. 1956. V.9, - P. 463-493.

119. Hayman B.I. Interaction, heterosis and diallel crosses / B.I. Hayman// Genetics. -1957. V. 42, №3. - P 338-355.

120. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel crosses / B.I. Hayman // Biometrics. 1954. -V.10. - P. 235-244.

121. Huang Zu -Liu. Yanghzhoy daxue xuebae, zizan kexue ban./ Zu-Liu Huang., Yu-Ping Pan // J. Yangzhou, Univ. Natur. Sci. 2000. - Vol.3. - №1. - P. 36-40.

122. Kaczmarek Z. Genotype environment interaction of barley doubled hap-loids with regard to malting quality./ Z. Kaczmarek.,T. Adamski // Plant Breed. -1999. - Vol. 118, №3. - P. 243-247.

123. Kazuhiro S. The Barley / S.Kazuhiro.,K.Kenji.,O.Hiraaki//Jap J.Breed., 1989. Vol.39.-P. 471-480.

124. Laurie D.A. Trends in comparative genetics and their potential impacts on wheat and barley research /D.A. Laurie, K.M. Devos //Plant Mol. Biol 2002 , №5. -P. 729-740.

125. Mahmud I.S. Segregation korn yeld, height and maturity following a soybean cross /I.S. Mahmud, H.H. Kramer//Agronomy. 1951. - Vol. 43, №12. - P. 605-609.

126. Nilan R.A. Cytology and genetics of Barley (1951-1962) /R.A. Nilan -Washington. 1986.-V. 32, № l.-P. 149-156.

127. Rugen. X. Yangzhou daxue xuebao /X. Rugen, L. Chao, Z. Li, M. Huidong // Nongye yu shengming kexue ban J. Yangzhou Univ. Agr. And Life Sci. Ed. — 2004. V. 25, №3. - P. 42-46.1

128. Shut J.W. Prediction of barley progeny perfomance in the presence of genotype environment interaction./ J.W. Shut // Plant Breed.-2000. - Vol.119, №1. - P. 4750

129. Szalai G. Selekcion barley /G. Szalai // Tagunsber. 1990. Vol. 288 - P. 199-202.

130. Wang L. Hinchjoy dasye suebao. Czijan Ksye Ban / L. Wang, Y.Zhilong.// Harbin, Univ. Natur. Sci.Ed. 1988. - Vol.15, №2. - P.219-226.

131. Wegrzun S. Wartosc kombinacyjna odmian i rodow jeczmienia jaredo dla wybranych cech: 5 Ogolnoposkie symposium "Genetika ilociowa roslin uprawnych" / S. Wegrzun, Bichonski A., // Biuj. Inst, hod i aklim. Rosl. 2000. - №216, v.l - P. 173-181.

132. Yadav V.K. Genetic analysis of malt yield and some of its components in Barley / V.K. Yadav, R. Kumar, L. Ram //Plant Arch. -2002. V. 2, №2. - P. 269273.