Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Наследование и изменчивость признаков структуры листьев растений риса и их использование в селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Наследование и изменчивость признаков структуры листьев растений риса и их использование в селекции"

На правах рукописи

00345139 1

Зеленский Алексей Григорьевич

НАСЛЕДОВАНИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ РИСА И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

3 О С.'.Т '2113

Краснодар - 2008

003451391

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» в 2005-2008 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Дзюба Владимир Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Цаценко Людмила Владимировна кандидат биологических наук, Толмачева Наталья Николаевна

Ведущая организация: ГНУ Краснодарский научно-

исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко.

Защита состоится 20 ноября 2008 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.03 при ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу 350044, г. Краснодар, ул. Калинина 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», с авторефератом - на сайте http://www.kubagro.ru

Автореферат разослан и размещён на сайте « у>0К(6Ь&Р<Я 2008г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Кравцов А.М.

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы.

Рис - одно из наиболее распространённых растений в мировом земледелии. Он является основным продуктом питания для половины населения земного шара и, особенно, в странах Азии, Африки и Латинской Америки. В структуре потребляемых круп в России рис занимает более 40 %. Главная задача сельскохозяйственного производства - увеличение урожайности зерновых культур, повышение валовых сборов и возрастание качества зерна. В Краснодарском крае районировано 16 новых сортов риса, но они не в полной мере отвечают требованиям рисопроизводителей. Одним из эффективных путей повышения конкурентоспособности отечественного риса является создание новых высокоурожайных сортов с эректоидной структурой листьев, обладающие высоким фотосинтетическим потенциалом. Поэтому актуальным является не только целенаправленная селекция новых сортов, но и выявление условий для проявления их генетических возможностей.

Цель и задачи исследований.

Целью данной работы является изучить наследование эректоидности листьев и способность их к скручиванию при повышении температуры воздуха для использования этих признаков в селекции новых сортов риса.

Для её достижения были поставлены следующие задачи:

1. Подобрать родительские пары для гибридизации и дать им обоснование;

2. Провести скрещивания родительских пар для получения семян гибридов первого поколения;

3. Осуществить генетический и гибридологический анализ гибридов Р2;

4. Установить тип наследования, определить число генов контролирующих структуру листьев;

5. Определить корреляционную взаимосвязь признаков с хозяйственно-ценными характеристиками растений;

6. Показать возможность селекционного использования образцов и гибридов Р2 с признаками, которые контролируют структуру листьев.

Научная новизна.

Впервые в России проведено изучение образцов и гибридов с эректоид-ным и скрученным типом листа. Проведена гибридизация подобранных родительских пар. На основе гибридов первого поколения установлен тип наследования: эректоидность контролируется доминантным геном, обычный (раз-

весистый) по отношению к эректоидному - рецессивным; скрученность листа контролируется рецессивным геном, прямой по отношению к скрученному -доминантным. На основе гибридологического анализа в F2 установлено, что эректоидный лист контролируется моногенно. Рекомбинантный эректоидный и скрученный лист детерминируется по дигенной схеме наследования. С помощью статистических значений проведены отборы нужных генотипов из гибридных популяций для селекционных целей.

В данной работе изучается ассимиляционный аппарат у растений риса с целью создания перспективных образцов для использования их в селекции.

Практическая значимость.

Показана возможность и перспектива включения в генотипы отечественных сортов риса генов, которые контролируют признаки, необходимые для создания растений с новым габитусом. Создан новый ценный исходный материал, сочетающий в себе как новые формы листьев растений (эректоидность и скрученность), так и высокие показатели хозяйственно-ценных признаков (количество колосков, масса и крупность зерна и т.д.). С этой целью в гибридизацию были включены образцы с высокими значениями качества зерна. Изучена продолжительность фенологических фаз развития образцов риса с изменённым типом листа. Проведён биометрический анализ растений по количественным признакам изучаемых гибридных популяций. В каждой гибридной комбинации выделены лучшие линии и переданы в селекционный питомник ВНИИ риса.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались и получили одобрение на научных конференциях агрономического факультета КГАУ в 2005-2007 гг., на VII и VIII региональных научно-практических конференциях молодых учёных и I всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (КГАУ, г. Краснодар, 2005-2007 гг.), на Краевой конференции творческой молодёжи (2007 г.) и на XV Международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Эниология. Экология и здоровье» (Украина, г. Алушта, 2006 г.).

Публикация результатов исследований

По результатам исследования опубликовано 7 статей, в которых отражено основное содержание диссертации. Одна статья опубликована в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Положения диссертационной работы, выносимые на защиту.

~ Наследование и изменчивость признаков, контролирующих структуру листа;

- Гибридологический анализ - основа для идентификации количества генов, контролирующих признаки;

~ Частота встречаемости растений в гибридных популяциях F2 с нужными признаками для селекции;

~ Характеристика селекционных линий с генами, детерминирующими эректоидность и скрученность листьев.

Структура и объём диссертации

Диссертация изложена на 158 страницах текста в компьютерном исполнении. Состоит из 5 глав, включающих 80 таблиц, а также выводов, рекомендаций для селекции, 4 рисунков и приложений. Список использованной литературы включает 162 источника, в т.ч. 51 - иностранных авторов.

2. Материал, методы и условия проведения исследований

2.1. Исходный материал для постановки исследований

Родительскими формами для проведения гибридизации послужили шесть сортов и образцов риса (таблица 1)

Сорт Павловский относится к группе среднеспелых сортов, созревает за 112-116 дней. Разновидность italica Alef. Крупа белая, стекловидная, отличного качества. Семена обладают высокой энергией прорастания, проростки хорошо преодолевают слой воды.

Был составлен следующий примерный генотип: sd, an, Wh, Lp, Lx, Lk, Aul, Lg, J, Rl, er.

Формула примерного генотипа образцов составлено по одному аллелю, зная, что зигота имеет два аллеля гена.

Сорт Альфа проходит конкурсное испытание. Вид — Oryza sativa L., подвид - indica, разновидность — gilanica Gust. Вегетационный период 120122 дня. Отличительной особенностью является длинная зерновка веретеновидной формы, высокая стекловидность (99 %).

Был составлен следующий примерный генотип: sd, an, Wh, Lp, Lx, lk, Aul, Lg, J, Rl, er.

Сорт Австрал проходит конкурсное испытание, имеет вегетационный период 120 дней. Вид — Oryza sativa L., подвид - indica L., разновидность — gilanica Gust.

В отличие от всех возделываемых сортов риса, у растений Астрала, при повышении температуры свыше 28°С, листья сворачиваются в трубку. При этом происходит уменьшение площади испарения, растение меньше тратит энергии на охлаждение. Значительно снижается затенение листьев нижнего яруса, поэтому они дольше сохраняют свою жизнеспособность.

Был составлен следующий примерный генотип: ап, 1УИ, 1р, 1х, 1к, Аи1, #7, ег.

Таблица 1 - Биометрическая характеристика родительских форм в сравнении со стандартом

Признак Лиман (51) Павлов ЛОВ-ский Альфа Австрал СПу -79 СПу -78 СПу -77

Высота растения, см 80,5 92 90 96,9 67,9 90,9 91,0

Длина метёлки, см 13,0 16 19,5 21,5 12,8 19,6 21,1

Количество зёрен на главной метёлке, шт 106 125 120 90,5 179,4 166,3 141,0

Масса 1000 зёрен, г 25,5 36 31 25,0 18,7 21,9 22,6

Стерильность, % 12 10 6 9,1 23,5 15,4 16,1

Масса зёрен с метёлки, г 2,5 4,6 4,3 2,2 2,3 3,1 2,9

Масса зерна с растения, г 4,7 12,1 11,2 5,8 6,2 7,8 7,6

Отношение длины зерна к ширине (1/Ь) 1,8 2,4 3,0 3,3 1,7 1,7 1,7

Группа эректоидных форм представлена следующими образцами:

~ СПу-77 - с длинной рыхлой поникающей метелкой (Был составлен следующий примерный генотип: ла', ап, 1¥Н, Ьр, 1л, Ьк, Аи1,^ /?/, Ег),

~ СПу-78 - с рыхлой поникающей метелкой (Был составлен следующий примерный генотип: яс1, ап, Я'Ъ, Ьр, 1х, ¿к, Аи1, Lg, Л Л/, Ег),

~ СПу-79 - растения с плотной непоникающей метелкой (Был составлен следующий примерный генотип: й, ап, IVИ, ¡р, с1п, Ьк, Аи1, Lg, У, Ш, Ег).

Отличительными особенностями данных форм является эректоидное (вертикальное) расположение листьев на стебле и высокоозерненные метёл-

ки. К тому же они удовлетворяют большинству требований, предъявляемых современным сортам риса: не поникают, не осыпаются, устойчивы к болезням.

Образцы СПу-77 и СПу-78 по фенотипу идентичны между собой. Они характеризуются следующими признаками: вегетационный период варьирует от 116 до 120 дней, обладают высокой устойчивостью к полеганию. Стебель средней длины (90-92 см).

СПУ - 79 - короткостебельный, имеет короткую, очень плотную метелку, короткие эректоидные листья. Вегетационный период 120 дней.

Все три формы имеют мелкое зерно, округлой формы, что является их недостатком, который должен быть устранён при создании сортов нового типа.

2.2. Методы проведения исследований

Для проведения научных исследований были подобраны коллекционные образцы с нужными признаками. Образцы отбирались по значениям признаков из «Банка данных генетических ресурсов риса». Отобрали 76 образцов по величине признаков, составили примерные генотипы каждого образца по фе-нотипическому их проявлению генными символами, принятыми в международной номенклатуре (Дзюба В.А., 2004).

Эти образцы были посеяны в поле на делянках по 1 м2 для индетифика-ции их по признакам и составления генных формул примерных генотипов, а также планирования моделей скрещиваний. В скрещивания были включены признаки: вертикальный лист (Er - Erect leaf), развесистый лист (er - erect leaf), скрученный лист (rl - rolled leaf), прямой лист (Rl - Rolled leaf).

Были отобраны три образца с эректоидными листьями и по одному: с прямым, скрученным и развесистым листьями. Составлены схемы скрещиваний:

1. R1 * rl, ri х RJ;

2. Er х er, er * Er;

3. er x rl, rl x er;

4. Er x rl, rl x Er.

Гибридизация проведена в гибридизационном центре ВНИИ риса по общепринятой методике с использованием пневмокастрации и опыления твел-методом (Лось Г.Д., 2007).

Получены следующие гибридные комбинации: СПу-77 * Альфа, СПу-78 хАльфа, СПу-79 * Альфа, Альфа х СПу-79, Австрал * Альфа, Австрал х СПу-79, СПу-79 * Австрал, Австрал х Павловский.

С учётом сроков вегетации до вымётывания семена всех образцов посеяли в вегетационные сосуды с интервалом 10 дней для синхронности цветения.

Родительские формы выращивали в фитотроне, в ростовых камерах, при температуре +28°С, ночью +23°С; фото период 12 часов; относительная влажность воздуха 75-80 %; освещённость - не менее 30 тысяч люксов.

Полученные после гибридизации семена F) и родительские формы посеяны в сосуды с почвой, взятой с рисового поля. Родительские формы были высеяны для идентификации растений F, по гетерозисности и количественным признакам.

В фазе 2-3 настоящих листьев провели учёт растений в каждом сосуде. В фазе конца кущения и начала выхода в трубку проведено описание растений каждого гибрида по структуре листа в сравнении с родительскими особями. В фазу вымётывания провели учёты: определили длину и ширину трёх верхних листьев, установили с помощью транспортира угол отхождения трёх верхних листьев от стебля, включая и флаговый. В эту фазу были составлены примерные генотипы каждой гибридной комбинации по структуре листьев генными символами, принятыми в международной номенклатуре.

После созревания семян гибридных растений и родительских форм провели уборку. Убирали все растения с корнями. Провели описание каждого растения всех гибридных комбинаций и родительских особей по структуре листьев.

Из всех проанализированных гибридных растений формировали вариационные ряды для статистической обработки, которую проводили на ПК по программам Slatpak.doc, Statistika 6.0 и GenExpress Мережко А.Ф. (2007 г.).

Полевые опыты закладывали на экспериментальном орошаемом участке (ЭОУ) ВНИИ риса. При проведении селекционных исследований мы использовали базовые методики, которые уточняли в соответствии с поставленной задачей и применением малогабаритной техники. Подготовку почвы, уход за растениями осуществляли с учетом рекомендаций по возделыванию риса, принятых для зоны. Водный режим выдерживали согласно варианта укороченного затопления.

Селекционный питомник закладывали специальной кассетной сеялкой СКС-6-10. Посев осуществляли однорядковыми делянками длиной 2,5 м с

междурядьем 22 см. Через каждые 50 номеров высевали стандарт, в качестве которого использовали районированный среднеспелый сорт Лиман.

В питомнике проводили фенологические наблюдения, определяли полноту всходов на делянках, отмечали растения с высокими темпами роста в начальные фазы вегетации, учитывали степень полегания растений, поражение болезнями и вредителями. В фазе полной спелости перед уборкой проводили окончательную оценку и браковку линий. При этом кроме вышеперечисленных признаков, принимали во внимание выравненность стеблестоя, дружность созревания растений.

Перед уборкой, в фазе полной спелости, в каждой делянке, оставленной для дальнейших исследований, отбирали растения для биометрического анализа. Убирали образцы вручную. Полученные данные обрабатывали различными методами статистики.

2.3. Условия проведения исследований

2.3.1 Почвы

Почвы опытного участка лугово-черноземные тяжелосуглинистые (Блажний Е.С., 1971), рН воды - 7,42 (Редькин Н.Е., 1976), обменный аммоний - 0,81 мг/100 г, подвижный фосфор и обменный калий - 4,07 мг/100 г и 34,7 мг /100 г соответственно (Куркаев В.Т., Бунякина Р.Ф., 1976), гумус -3,28 % (Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А. и др., 1996). С глубиной количество его уменьшается (Богатырев Л.Г., Васильевская В.Д., 1988).

2.3.2 Климат

Территория ВНИИ риса расположена в третьем агроклиматическом районе Краснодарского края.

По основным климатическим факторам, определяющим условия роста и развития сельскохозяйственных растений, землепользование характеризуется умеренно-влажным климатом (КУ - 0,3-0,4) и высокой обеспеченностью теплом (3588°С). Среднегодовое количество осадков составляет 590 мм, причём 70-75 % из них приходится на период апрель-октябрь. Осадки кратковременные, преимущественно ливневые. Сумма осадков за вегетационный период составляет 380-400 мм, за период активной вегетации - 310-330 мм.

В целом вегетационный период за годы проведения опытов характеризовался оптимальными агрометеорологическими условиями для роста и развития растений риса.

Таким образом, почвенно-климатические условия благоприятно влияли на рост и развитие растений риса, что позволило получить экспериментальные данные высокой достоверности.

3. Результаты исследований

3.1. Анализ гибридов первого поколения

Гибридизация проводилась в фитотроне ВНИИ риса в осенне-зимний период. В таблице 2 представлены данные об эффективности гибридизации.

Таблица 2 - Эффективность гибридизации между образцами с эректоид-

ным листом и скрученной листовой пластинкой

Гибридная комбинация Число метелок, взятых для гибридизации, шт Среднее кол-во кастрированных цветков на метелку, ЦП Число кастрированных и опыленных цветков, шт Число завязавшихся зйрец Рь шт Эффективность гибридизации, %

СПу-77 х Альфа 27 57 1539 646 41,9

СПу-78 хАльфа 26 60 1566 615 39,3

СПу-79 х Альфа 25 58 1450 598 41,2

Альфа х СПу-79 30 52 1560 624 40,0

Австрал х Альфа 28 56 1568 612 39,0

Австрал х СПу-79 29 57 1663 607 36,5

СПу-79 х Австрал 27 53 1431 570 39,8

Австрал х Павловский 29 52 1508 586 38,8

Количество прокастрированных и опылённых цветков в исследуемых комбинациях варьировало от 1431 до 1663 штук и, в среднем, соответствовало стандарту (1500 штук на каждую комбинацию).

Жизнеспособность зерновок Рь была средней и выше средней по комбинациям и составила примерно 70 %. Жизнеспособность растений Р, была высокой и варьировала от 90 до 93 % (таблица 3).

Таблица 3 - Жизнеспособность зерновок и растений

Гибридная комбинация Число завязавшихся зёрен Р1; шт Число проростков, шт Жизнеспособность зерновок Число растений созрело, шт Число растений Р, сформировавших семена, %

СПу-77 х Альфа 646 514 79,6 476 92,6

СПу-78 х Альфа 615 483 78,5 440 91,1

СПу-79х Альфа 598 379 63,4 347 91,6

Альфах СПу-79 624 491 78,7 446 90,8

Австрал х Альфа 612 476 77,8 429 90,1

Австралх СПу-79 607 384 63,3 351 91,4

СПу-79х Австрал 570 363 63,7 338 93,1

Австрал х Павловский 586 381 65,0 352 92,4

При сравнении родительских форм и гибридов по признаку масса зерна с растения было установлено, что все гибридные комбинации проявляют эффект генеративного гетерозиса. Гибридные формы превышали родительские по всем количественным признакам. По признаку масса зерна с растения по популяциям были получены следующие результаты: СПу-77 * Альфа гетерозис по отношению к материнской форме составил 157 %, по отношению к отцовской - 154 %; СПу-78 х Альфа гетерозис по отношению к материнской форме составил 151 %, по отношению к отцовской - 148 %; СПу-79 х Альфа гетерозис по отношению к материнской форме составил 157 %, по отношению к отцовской - 154 %; Альфа х СПу-79 гетерозис по отношению к материнской форме составил 169 %, по отношению к отцовской - 132 %; Австрал х Альфа гетерозис по отношению к материнской форме составил 154 %, по отношению к отцовской - 148 %; Австрал х СПу-79 гетерозис по отношению к материнской форме составил 157 %, по отношению к отцовской - 154 %; СПу-79 х Австрал гетерозис по отношению к материнской форме составил 136 %, по отношению к отцовской - 144 %; Австрал х Павловский гетерозис

по отношению к материнской форме составил 117%, по отношению к отцовской- 111 %.

Наряду с этим рассчитывался коэффициент доминирования. Значение этого коэффициента позволяет судить о степени доминирования признака в популяции. Исходя из полученных данных можно утверждать, что коэффициент доминирования по эректоидности проявляет эффект сверхдоминирования. И прямой лист по отношению к скручивающемуся - также проявляет эффект сверхдоминирования.

Анализ растений F| показал, что эректоидный лист доминирует по отношению к пониклорасположенному (развесистому), скрученная листовая пластинка проявляет рецессивный эффект по отношению к прямой.

3.2. Анализ гибридов второго поколения

В F2 был проведён гибридологический анализ, с помощью которого устанавливается количество генов, контролирующих признак. Анализ проводился для определения закономерностей изменчивости гибридов F2 по признакам эректоидность и скручиваемость листьев, а также формы зерновок по моно и дигенной моделям. Достоверность расщепления проверяли методом «хи-квадрат» Пирсона (%2).

Гибридологический анализ F2 расщепления признака эректоидность листьев по моногенной схеме показан по гибридной популяции СПу-77 * Альфа (таблица 4).

Таблица 4 - Гибридологический анализ популяции СПу-77 * Альфа

Частота Количество растений,

Класс расте- встреч- шт. v2 Вероят-

ний (лист) ти в Фактиче- Теоретиче- X ность

классе ское (Ф) ское (Т)

Эректоидный 3 1183 1221 1,18 0,75>Р>0,50

Обычный 1 445 407 3,55 0,25>Р>0,10

Всего 4 1628 1628

Для проведения анализа было отобрано 1628 растений при случайной выборке из комбинации СПу-77 х Альфа. Был проведён теоретический расчёт распределения растений по классам. Потом по классам расположены отобранные растения для определения фактической частоты их встречаемости. По разнице данных было рассчитано значение у?. По нему определялась вероятность по первому классу. Она была меньше 0,75, но больше 0,50. Это высокая вероятность, которая подтверждает теоретическую гипотезу расщепления

гибридов Р2 в соотношении 3:1 экспериментально. По второму классу вероятность была менее 0,25, но более 0,10. Это тоже высокая вероятность соответствия нулевой гипотезе.

Таким образом, установлено, что эректоидный лист контролируется доминантным фактором и контролируется моногенно.

Гибридологический анализ Р2 расщепления признаков эректоидность и скручиваемость листьев по дигенной схеме проводился по гибридной популяции Австрал х СПу-79 (таблица 5).

Для проведения анализа были отобраны 1413 растений при случайной выборке из комбинации Австрал х СПу-79. Был проведён теоретический расчёт распределения растений по классам. Потом по классам расположены отобранные растения для определения фактической частоты встречаемости в классе. По разнице данных было рассчитано значение По нему определялась вероятность теоретического расщепления гибридов в соотношении 9:3:3:1. По первому классу (зректоидные листья) вероятность составила меньше 0,99, но больше 0,95. Это самая высокая вероятность из возможных. По четвёртому классу (скрученные листья) вероятность была менее 0,95, но более 0,75. Вероятность по второму классу (зректоидные и скрученные листья) была меньше 0,75, но больше 0,50. К третьему классу были отнесены трудноиндентифицируемые формы. Их вероятность была менее 0,10, но более 0,05.

Таблица 5 - Гибридологический анализ популяции Австрал х СПу-79

Класс растений (лист) Частота встреч-ти в классе Количество растений, шт. х2 Вероятность

Фактическое (Ф) Теоретическое (Т)

эректоидный нескручив-ся 9 805 795 0,13 0,99>Р>0,95

эректоидный скручив-ся 3 289 265 2,17 0,75>Р>0,50

обычный нескруч-ся 3 224 265 6,34 0,10>Р>0,05

Обычный нескруч-ся 1 95 88 0,56 0,95>Р>0,75

Всего 16 1413 1413

В целом можно сказать, что теоретическое предположение о расщеплении гибридов в соотношении 9:3:3:1 оказалось верным с высокой вероятностью, а признак скручиваемости листьев является рецессивным признаком по отношении к обычному.

Аналогичным образом были проанализированы популяции СПу-79 * Альфа и Альфа * СПу-79 для определения наследования признаков округлая и удлинённая зерновка, а также популяции СПу-79 х Австрал и Австрал х СПу-79 для определения частоты встречаемости признаков округлая и длинная зерновка. Признак округлая зерновка доминирует над удлинённой, а длинное зерно контролируется рецессивным геном по отношению к округла-му. Эти признаки наследуются по моногенной модели (расщепление 3:1).

В таблице 6 представлены результаты гибридологического анализа Р2 расщепления признаков форма листьев и тип зерновки по дигенной схеме. Анализ проводился по гибридной популяции Альфа х СПу-79.

Для проведения анализа были отобраны 2160 растений при случайной выборке из комбинации Альфа х СПу-79. Был проведён теоретический расчёт распределения растений по классам. Потом по классам расположены отобранные растения для определения фактической частоты встречаемости в классе. По разнице данных было рассчитано значение х2- По нему определялась вероятность теоретического расщепления гибридов в соотношении 9:3:3:1. По первому и третьем классах (эректоидные листья + округлые зерновки и обыкновенные листья + округлые зерновки) вероятность составила меньше 0,75, но больше 0,50. Это высокая вероятность. По второму и четвёртому классам (эректоидные листья + удлинённые зерновки и обыкновенные листья + удлинённые зерновки) вероятность была менее 0,50, но более 0,25.

Таблица 6 - Гибридологический анализ популяции Альфа х СПу-79

Класс растений (лист+зерно) Частота встреч-ти в классе Количество растений, шт. х2 Вероятность

Фактическое (Ф) Теоретическое (Т)

эректоидный+ округлое 9 1228 1215 0,14 0,75>Р>0,50

эректоидный+ удлинённое 3 387 405 0,80 0,50>Р>0,25

обычный+ округлое. 3 418 405 0,42 0,75>Р>0,50

обычный+ удлинённое 1 127 135 0,47 0,50>Р>0,25

Всего 16 2160 2160

По итогам гибридологического анализа следует:

1. Признаки, которыми обладают эректоидные формы СПу-77, 78, 79

(вертикальные листья и мелкие округлые зерновки), являются доминантными факторами и контролируются моногенно;

2. Растения, сочетающие в себе эректоидность и скручиваемость листьев, составляют около 20 % в популяции гибридов второго поколения;

3. Растения риса, имеющие вертикальные листья и удлинённое зерно с массой 1000 зёрен не менее 28 грамм, составляют в популяции гибридов второго поколения до 20%. Такие растения изучались в селекционном питомнике для использования их при создании новых сортов с эректоидными листьями. Они представляют ценность для создания сортов нового типа.

3.3. Корреляционные взаимосвязи

В селекционной практике важное значение имеет знание корреляционных взаимосвязей между признаками растений.

В таблице 7 представлены корреляционные взаимосвязи признаков с хозяйственно-ценными характеристиками растений в гибридной популяции СПу-77 х Альфа.

Таблица 7 - Корреляционные взаимосвязи в гибридной популяции СПу-77 х Альфа*

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

1 0,35 0,35 -0,56 -0,87 -0,81 -0,48 -0,33 -0,56 -0,07 0,72 0,05 -0,37

2 1,0 -0,74 -0,25 -0,03 -0,80 -0,85 -0,07 0,69 0,43 0,34 0,33

3 -0,74 -0,25 -0,03 -0,80 -0,85 -0,07 0,69 0,43 0,34 0,33

4 0,45 0,29 0,67 0,63 0,42 -0,43 -0,26 -0,34 -0,51

5 0,96 0,45 0,27 0,80 0.17 -0,59 0,15 0,34

6 0,20 -0,01 0,86 0,28 -0,44 0,16 0,45

7 0,98 0,07 -0,29 -0,69 0,02 -0,25

8 -0,08 -0,41 -0,6! -0,04 -0,34

9 0,03 -0,01 0,06 0,05

10 -0,16 0,55 0,45

11 -0,10 -0,49

12 0,15

*Цифрами обозначены следующие признаки: 1. Высота (см); 2. Длина метёлки (см); 3. Количество побегов (шт ); 4. Количество продуктивных побегов (шт.); 5. Количество колосков в главной метелке (шт.); 6. Количество зерен в главной метёлке (шт); 7. Количество пустых колосков с главной метёлки (шт.); 8. Стерильность растения (%); 9. Масса зерна с главной метелки (г); 10. Масса зерна с растения (г); 11. Отношение длины к ширине (1/Ъ); 12. Масса 1000 зёрен (г); 13. Уборочный индекс (К|).

Для определения взаимосвязи признаков с хозяйственно-ценными характеристиками были построены корреляционные ряды определены корреляционные связей между количественными признаками (отмечены жирным шрифтом) между:

~ высотой и количеством колосков в главной метёлке г= -0,87 (коэффициент детерминации И2 =0,76);

~ высотой и количеством зёрен в главной метёлке г= -0,81 (Я2 =0,66); ~ количеством колосков с главной метёлки и числом зёрен с главной метёлки, г=0,96 (Я2 =0,92);

~ количеством пустых колосков и стерильностью метёлки, г=0,98 (Я2 -0,96); ~ количеством побегов и пустых колосков, г= -0,80 (Я2 =0,64); ~ количеством побегов и стерильностью, г- -0,85 (Я2 =0,72); ~ количеством колосков и массой зерна с главной метёлки, г=0,80 (Я2 =0,64); ~ число зёрен и их массой с главной метёлки, г=0,86 (Я2 =0,74).

Установленные высокие корреляционные связи между хозяйственно-ценными признаками в исследуемых гибридных популяциях позволили определить показатели, которые являются маркерными для других ценных признаков. Эти признаки должны были максимально характеризовать популяцию. По итогам анализа корреляционных связей такими «маркерными» признаками были определены: количество колосков в главной метёлке, масса зерна с главной метёлки. Они стали тестом отбора растений при комплектовании селекционного питомника. Тестом также был определён признак масса зерна с растения, т.к. он отвечает за общую продуктивность популяции.

4. Отбор растений из гибридных популяций Рг для селекционных целей

После статистической обработки данных биометрического анализа был проведён отбор среди гибридов второго поколения для комплектования селекционного питомника с помощью статистических значений. При отборе использовались следующие статистические значения: среднее значение отбираемого признака по популяции (х) и среднее квадратическое отклонение (8). Критерием отбора служили значения, рассчитанные по следующим формулам; х+6, х+28, х+35.

Данный критерий использовался при отборе хозяйственно-ценных признаков таких как количество зёрен с метёлки, масса зерна с метёлки и растения, а также масса 1000 зёрен и уборочный индекс.

Результаты отбора из гибридной популяции СПу-77 х Альфа по значениям признака количество колосков в главной метёлке при выборке 535 растений показаны в таблице 8.

Таблица 8 - Эффективность отбора с помощью значений биометрической статистики по количеству колосков в главной метёлке, шт

Показатели х+5 х+25 Х+35

Критерий отбора 141,8+32,3=174,1 141,8+2x32,3=206,4 141,8+3x32,3=238,8

Кол-во отобранных растений, шт 55 24 13

Эффективность отбора, % 10,3 4,5 2,4

Из таблицы следует, что из 535 растений гибридной популяции СПу-77 х Альфа по критерию Х+5 (среднее популяции плюс одна сигма) было отобрано 55 растений. То есть эти 55 растений имели от 175 до 206 колосков на главной метёлке. Эффективность отбора составила 10,3 %. По критерию х+25 (в интервале 207-238 колосков) было отобрано 24 растения или 4,5 % от общего числа выборки. По критерию х+35 (свыше 239 колосков на метёлке) было отобрано 13 растений.

Эффективность отбора составила 2,4 %. Таким образом, из гибридной популяции СПу-77 х Альфа по признаку количество колосков в главной метёлке было отобрано 92 растения. Общая эффективность отбора по всем критериям составила 17,2 % от числа выборки.

Аналогичный отбор из гибридной популяции СПу-77 х Альфа при выборке 535 растений проведён по значениям признака масса зерна с главной метёлки (таблица 9).

Таблица 9 - Эффективность отбора с помощью значений биометрической статистики по массе зерна с главной метёлки, г

Показатели Х+5 х+25 х+35

Критерий отбора 3,38+0,6=4,0 3,38+2x0,6=4,6 3,38+3x0,6=5,2

Кол-во отобранных растений, шт 57 38 7

Эффективность отбора, % 10,7 7,1 1,3

Из таблицы следует, что из 535 растений гибридной популяции СПу-77 х Альфа в интервал 4,0-4,6 г (критерий Х+5) попало 57 растений. Эффективность отбора составила 10,7 %. В интервале 4,6-5,2 г были отобраны 38 растений, или 7,1 % от общего числа выборки. Растений с массой зерна с главной

метёлки свыше 5,2 г (критерий х+35) было отобрано 7 растений. Эффективность отбора составила 1,3 %.

Таким образом, из гибридной популяции СПу-77 х Альфа по признаку масса зерна с главной метёлки было отобрано 102 растения. Общая эффективность отбора составила 19,1 %.

В таблице 10 представлены результаты отбора из гибридной популяции СПу-77 х Альфа по значениям признака масса зерна с растения при выборке 535.

В таблице показано, что по критерию х+5 (интервал от 14,2 до 16,8 г с растения) частота встречаемости нужных генотипов составила 62 растения при эффективности отбора 11,5 %; по критерию х+25 (интервал от 16,8 до 19,4 г) частота встречаемости нужных генотипов - 19 растений, при эффективности 3,6 %. По критерию х+35 (свыше 19,4 г) растений с такими значениями в гибридной популяции не было.

Таблица 10 - Эффективность отбора с помощью значений биометрической статистики по массе зерна с растения, г

Показатели х+5 Х+25 Х+35

Критерий отбора 11,56+2,6=14,2 11,56+2x2,6=16,8 11,56+3x2,6=19,4

Кол-во отобранных растений, шт 62 19 0

Эффективность отбора, % 11,5 3,6 0

Таким образом, из гибридной популяции СПу-77 х Альфа по признаку масса зерна с растения было отобрано 81 растение с необходимыми значениями данного показателя. От общего числа выборки было отобрано 15,1 % растений.

Для окончательного комплектования селекционного питомника (таблица 11) среди отобранных растений была проведена выбраковка по следующим признакам:

1. Высота растения (не более 100 см);

2. Длина метёлки (не менее 15 см);

3. Пустозёрность (стерильность) метёлок (не более 18 %);

4. Масса 1000 зёрен (не менее 28 г).

Таблица 11 - Количество растений, отобранных в селекционный питомник из популяции СПу-77 х Альфа

Признак х+5 х+25 х+36

Количество колосков в главной метёлке 15 13 5

Масса зерна с главной метёлки 18 16 7

Масса зерна с растения 18 16 0

Общее количество растений 25 17 7

Всего из популяции СПу-77 * Альфа для селекционного питомника отобрано 49 растений.

В таблице 12 представлена биометрическая характеристика лучших растений, отобранных из гибридной популяции СПу-77 х Альфа для селекционных целей.

Таблица 12 - Характеристика отборов для селекционного питомника по комбинации СПу-77 х Альфа

№ Высота растения, см Длина метСлки с растения, см Кол-во колосков, 1111 Стерильность, % Масса зерна с метйлки, г Масса зерна с растения, I М11X10, Г

17 90,1 21,1 239 5,0 5,4 16,9 28,3

82 89,8 19,9 239 13,4 5,2 17,2 31,8

86 93,7 22,1 242 7,0 5,3 17,9 28,5

155 94,4 21,7 213 7,0 5 16,8 30,3

173 90,7 23,5 232 4,3 5,4 18,1 28,7

229 92,1 24,0 207 6,3 5,2 16,8 31,8

387 95,2 20,7 240 10,0 5,3 18,3 30,3

428 97,8 19,1 227 4,8 5,2 17,0 28,5

449 93,3 19,9 217 4,1 5 16,8 28,3

503 91,1 20,7 241 9,1 5,3 18,4 29,7

Аналогичным образом были отобраны и охарактеризованы растения из всех исследуемых популяций. В результате в селекционный питомник было передано 327 растений. При этом у лучших растений с эректоидными листьями отбирались не только главные метёлки, но и боковые (125 штук), которые высеяли отдельными делянками для дальнейшей оценки. Это делалось с целью увеличения генетического разнообразия данных семей.

5. Результаты изучения растений Рзв селекционном питомнике

После проведенного анализа и отбора, семена 452 метёлок лучших растений были высеяны в селекционном питомнике (делянки № 6903- 7355). Для

того чтобы оценить их по потомству посев проведен кассетной сеялкой посе-мейно (семена каждого растения высеяны на отдельной делянке). В питомнике проведены фенологические наблюдения, оценка и описание растений в каждой семье. В подавляющем большинстве семей наблюдалось расщепление по различным признакам: вегетационному периоду, высоте растений, типу листьев, типу и продуктивности метелки и др. В этих семьях проведен повторный индивидуальный отбор растений представляющих интерес для дальнейшей работы. Однако в 22 семьях растения были идентичные по всем признакам. Растения этих семей убраны совместно для последующего их изучения в контрольном питомнике. Среди них особый интерес представляют растения, имеющие новые признаки по сравнению с исходными формами (таблица 13).

Так, растения у образца СПу-74 имеет, крупные эректоидные листья и округлое зерно (1/Ь=1,7), а у сорта Альфа листья развесистые среднего размера, а зерно удлиненной формы (1/Ь=2,8).

В гибридной популяции СПу-77 х Альфа были отобраны рекомбинант-ные растения с эректоидным типом листа имеющие зерно аналогичное сорту Альфа (1/Ь=2,6-2,8). Три семьи с растениями такого типа (СПу-6908, СПу-6953, СПу-6977) переведены в контрольный питомник для последующего изучения.

Образец СПу-79 имеет мелкие эректоидные листья и очень плотную короткую метелку, а также мелкое зерно округлого типа (1/Ь=1,7).

В гибридной популяции Альфа * СПу-79 были отобраны растения имеющие короткие эректоидные листья и зерно удлиненной формы (1/Ь=2,6). Две семьи (СПу-7104, СПу-7106) с растениями такого типа переведены для изучения в контрольный питомник.

В гибридной популяции Австрал * Павловский выделены растения, которые имеют листья как у сорта Австрал (узкие и скручивающиеся), по высоте они были близки к сорту Павловский (92см), а по типу зерна были промежуточными между родительскими формами (1/Ь=2,8-3,0; масса 1000 зерен 3233 г). Три семьи (СПу-7212, СПу-7218, СПу-7221) с такими признаками включены в список для изучения в контрольном питомнике.

Но наибольший селекционный интерес представляли растения, которые имели эректоидные листья скручивающиеся при повышении температуры по аналогии с сортом Австрал. Такие растения были отобраны в гибридных популяциях Австрал х СПу-79 и СПу-79 х Австрал (СПу-7310, СПу-7316, СПу-

73 17, СПу-7352). При этом они имели промежуточный тип зерна (1/Ь=2,6-3,0) между родительскими формами.

Таблица 13 - Семьи риса, выделенные в селекционном питомнике, 2008г

Название семьи Происхождение Высота растений, см Тип листа Тин зерна 1/Ь

СПу-6908 СПу-77хАльфа 92,0 Эректоидный длинный 2,6

СПу-6953 СПу-77хАльфа 90,0 Эректоидный длинный 2,8

СПу-6977 СПу-77х Альфа 92,0 Эректоидный длинный 2,8

СПу-7104 АльфахСПу-79 80,0 Эректоидный короткий 2,6

СПу-7106 АльфахСПу-79 78,0 Эректоидный короткий 2,6

СПу-7212 АвстралхПавловский 94,0 Скрученный узкий 3,0

СПу-7218 АвстрапхПавловский 92,0 Скрученный широкий 2,8

СПу-7221 АвстралхПавловский 90,0 Скрученный узкий 3,0

СПу-7310 АвстралхСПу-79 77,0 Эректоидно-скрученный 2,8

СПу-7316 АвстрапхСПу-79 79,0 Эректоидно-скрученный 2,6

СПу-7347 СПу-79хАвстрал 75,0 Эректоидно-скрученный 2,8

СПу-7352 СГ1у-79хАвстрал 79,0 Эректоидно-скрученный 3,0

Растения 12 лучших отобранных из селекционного питомника семей имели удлинённую форму зерновки. Девять семей имели эректоидные листья, что указывает на результативность селекционной работы при создании новых сортов риса. Семьи СПу-7212, 7221, 7352 имеют зерновки аналогично подвиду indica L. Это направление открывает путь для создания новых сортов риса с эректоидными листьями.

По высоте растения все семьи укладываются в модель «идеального сорта риса», обладающие устойчивостью к полеганию и повышенным уборочным индексом.

Выводы

1. В соответствии с планом научных исследований подобраны родительские пары для гибридизации, отвечающие следующим признакам: эректоидность и скрученность листа, а также формы с высокими показателями хозяйственно-ценных признаков.

2. Были проведены скрещивания родительских форм по восьми гибридным комбинациям. Удача гибридизации составила в среднем 40%, что приближается к общемировым показателям. Число выживших растений И) от проросших зерновок составила 90-93%.

3. По признаку масса зерна с растения все гибридные популяции проявляли эффект генеративного гетерозиса. Было установлено, что коэффициент доминирования по эректоидности проявляет эффект сверхдоминирования. И прямой лист по отношению к скрученному также проявляет эффект сверхдоминирования.

4. На основе анализа гибридных растений р! установлено, что: ~ эректоидность контролируется доминантным геном,

~ развесистый (обычный) лист по отношению к эректоидному - рецессивным, ~ скрученность листа контролируется рецессивным геном, ~ прямой лист по отношению к скрученному - доминантным.

5. При гибридологическом анализе по моногенной модели установлено, что эректоидность контролируется одной парой генов. В гибридной популяции, полученной по дигенной схеме было установлено следующее:

~ Эректоидность контролируется доминантными факторами; ~ Скрученность и простой лист по отношению к эректоидному - рецессивными.

6. При скрещиваниях образцов с эректоидными листьями и особей с удлинёнными зерновками обнаружен дигенный тип наследования. В Р2, на основе рекомбинации генов, контролирующие эректоидность листьев и размер зерновок, получены новые классы растений, сочетающие эректоидные листья с удллинёнными зерновками. Такие растения представляют большой интерес при создании новых сортов риса.

7. Установлены высокие, значимые корреляционные связи между хозяйственно-ценными признаками в исследуемых гибридных популяциях. Это позволило определить значения, которые являются маркерными для других ценных признаков. К таким «маркерными» признаками оказались количество

колосков в главной метёлке, масса зерна с главной метёлки, а также массе зерна с растения.

8. Отбор растений в Р2 с помощью критериев значений биометрической ста-стики (х+5, х+25, Х+35) указывает на высокую его эффективность и достоверность для комплектования отобранными растениями селекционного питомника.

9. Растения, отобранные в Р2, характеризуются важными значениями хозяйственно-ценных признаке, которые соответствуют модели «идеального сорта риса».

10. Получены растения риса нового типа, у которых сочетается эректоидность и скручиваемость листьев. Эти растения могут быть использованы в качестве исходного материала для дальнейшей селекционной работы и генетических исследований.

Предложения для селекционной практики

1. При подборе родительских пар для выведения сортов с эректоидным листьями за материнскую можно брать образцы с любым типом листа. При выведении сортов со скручивающимися листьями схему гибридизации необходимо строить таким образом, чтобы скручивающийся лист был у материнской формы.

2. Рекомендовать селекционерам при выведении новых сортов из гибридных популяций отбирать растения только с эректоидными листьями.

3. Отборы из гибридных популяций, начиная со второго поколения, необходимо изучать по полной схеме селекционного процесса.

4. Использовать в селекционных программах полученные растения риса, сочетающие эректоидность и скручиваемость с удлинённой формой зерновки.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Г. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертации на соискание учёной степени кандидата наук

1. Зеленский А.Г. Изменчивость количественных признаков гибридных форм риса / А.Г. Зеленский // Тр./ КубГАУ. - 2008 г. - Вып. № 4(13). с. 106-109.

II. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

1. Зеленский А.Г. Морфобиологическая оценка сортообразца Австрал со сворачивающимися листьями / А.Г. Зеленский // Тез. докл. VII региональной научно-практической конференции молодых учёных. / КубГАУ. - Краснодар, 2005.-С. 21-22

2. Дзюба В.А. Оценка сортообразца «Австрал» с новым морфотипом растений / В.А. Дзюба, А.Г. Зеленский // Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Эниология. Экология и здоровье: материалы XV Международного симпозиума / Украина - Алушта, 2006. - С. 198.

3. Зеленский Г.Л. Реакция форм риса с эректоидными листьями на загущение / Г.Л. Зеленский, И.И. Бегун, А.Г. Зеленский // «Рисоводство» - 2006 -№7-С. 21-25.

4. Зеленский Г.Л. Новые формы риса с изменённым типом листа как исходный материал для селекциивысокопродуктивных сортов / Г.Л. Зеленский, А.Г. Зеленский // Шдвищення ефективносп ведения галуз1 риавництва в рин-кових умовах: материалы науч.-практ. конф. - Скадовск, Украина - 2006. - С. 32-34.

5. Зеленский А.Г. Новые формы риса - как исходный материал для селекции / А.Г. Зеленский // Тез. докл. VIII региональной науч.-практ. конф. молодых учёных. / КубГАУ. - Краснодар, 2006. - С. 23-25.

6. Зеленский А.Г. История развития растений риса с изменённым морфотипом листа / А.Г. Зеленский // Тез. докл. I всероссийской науч.-практ. конф. молодых учёных. / КубГАУ. - Краснодар, 2007. С. 25-27.

Подписано в печать 14,10.2008 г. Формат 60x84 ^

Бумага офсетная _,

' Офсетная печать

Печя' Заказ №660

Тираж 100 экз.

Отпечатано в тииофафии КубГ'АУ

350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зеленский, Алексей Григорьевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Народно-хозяйственное значение риса

1.2. Классификация рода Огуга Ь.

1.3. Морфологическая характеристика риса

1.4. Требования растений риса к факторам внешней среды

1.5. Генные факторы, контролирующие структуру листьев растений риса

1.6. Значение структуры ассимиляционного аппарата растений риса для активности фотосинтеза

1.7. Состояние изученности проблемы создания высокопродуктивных сортов

1.8. Схема селекционного процесса при создании новых сортов риса с изменёнными типами листьев

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Исходный материал для постановки исследований

2.2. Методы проведения исследований

2.2.1. Методика проведения вегетационного опыта

2.2.2. Методика проведения полевого опыта

2.3. Условия проведения исследований

2.3.1 Почвы

2.3.2 Климат

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Анализ гибридов первого поколения

3.2. Анализ гибридов второго поколения

3.2.1. Гибридологический анализ

3.2.2. Биометрический и статистический анализ

3.3.3 Корреляционные взаимосвязи

4. ОТБОР РАСТЕНИЙ ИЗ Р2 ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ ЦЕЛЕЙ

5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ РАСТЕНИЙ Р3 В СЕЛЕКЦИОННОМ ПИТОМНИКЕ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Наследование и изменчивость признаков структуры листьев растений риса и их использование в селекции"

Человечество в ходе своей многовековой истории ввело в культуру свыше тысячи видов сельскохозяйственных растений, которые призваны удовлетворить различные его потребности. Среди огромного разнообразия сельскохозяйственных культур наиболее ценными пищевыми растениями являются пшеница, рис и кукуруза.

Академик Н.И.Вавилов относит рис к Индийскому очагу происхождения культурных растений. Он пишет: ".0 том, что Индия является родиной риса, свидетельствует определенно наличие здесь ряда диких видов его, нахождение здесь обыкновенного риса в диком состоянии и в качестве сорняка с обычным атрибутом диких злаков: подковой, обуславливающей осыпание при созревании. Здесь же известны промежуточные формы между диким и культурным рисом. Разновидный состав культурного риса Индии самый богатый в мире. Ассортимент Индии в особенности отличается грубо-зерновыми примитивными формами" [43].

Академик Г.М.Жуковский подтверждает, что родина основного вида культурного риса О. sativa L. - тропические страны Юго-Восточной Азии. В то же время он отмечает, что для другого возделываемого вида — О. glaberri-ma Steud. таким центром вхождения в культуру является тропическая Африка [5].

В настоящее время культура риса возделывается на площади 145 млн. га на всей планете. Рисом питается больше половины населения планеты [156].

Учитывая пищевую ценность рисовой крупы и потребительский спрос на неё, перед селекционерами стоит важная задача — создание новых сортов, резистентных к болезням и вредителям, устойчивых к осыпапию и полеганию, с отличным качеством крупы и высокой урожайностью.

По оценкам многих исследователей [3, 4, 5, 6], вклад селекции в повышение урожайности различных сельскохозяйственных культур составляет от 4

30 до 50% и более. Считается, что, начиная с 60-х годов XX века урожайность сельскохозяйственных культур ежегодно поднималась на 1% [4] и за счет создания более адаптивных сортов, вклад селекции будет возрастать [8].

Для повышения интенсивности селекции сортов важную роль играет использование генетических принципов создания исходного материала с заданными биологическими признаками и свойствами. Особое значение приобретают исследования в области физиолого-генетических основ программирования селекционного процесса на продуктивность [13].

На разных этапах селекции повысить продуктивность риса удавалось за счет улучшения отдельных признаков, таких как продуктивная кустистость, устойчивость к болезням и полеганию, а также высоких характеристик метелки (озернённость, крупность, масса зерна).

Однако селекция на указанные выше признаки исчерпала свои резервы и возникла необходимость поиска новых факторов.

По мнению учёных [83, 84], основные усилия необходимо сосредоточить на выявлении и вовлечении в селекцию форм, эффективно использующих солнечный свет на формирование зерна. При этом особое внимание следует уделить таким важным признакам, как низкорослость или даже карликовость, высокие значения коэффициента эффективности фотосинтеза за счет укрупнения хозяйственно-ценных органов и сокращения затрат на чрезмерный рост вегетативных, увеличение размера листового аппарата, вертикальное расположение листьев на стебле. Сорта с подобным комплексом признаков формируют посевы с оптимальной структурой, обеспечивающей им хорошую вентилируемость, поступление СОг из воздуха и достаточную освещенность листьев различных ярусов для высокопродуктивного фотосинтеза.

Роль фотосинтеза в повышении продуктивности растений несомненно велика. На долю органического вещества, образующегося в процессе фотосинтеза, приходится не менее 95% от массы сухих веществ тканей растения

7, 11]. Следовательно, теоретически можно предположить, что интенсивность этого процесса определяет продуктивность сорта.

Попытки найти прямую зависимость интенсивности фотосинтеза и продуктивности растений были начаты уже давно. Так, в ряде исследований [10, 12, 14] показано, что сорта, характеризующиеся повышенной работой фотосинтетического аппарата, имеют более высокие продукционные показатели. А в исследованиях отмечена прямая связь продуктивности растений с фотосинтезом, особенно в фазу молочной спелости [15].

Рост растений и их продуктивность (накопление биомассы) - результат прежде всего фотосинтетической деятельности. Она имеет большое значение, так как рост отдельных растений в посевах в значительной степени ограничен конкуренцией за солнечный свет. А в условиях орошения и при интенсивном применении удобрений солнечная радиация может быть единственным фактором, лимитирующим рост и накопление биомассы [109].

Целью данной работы является изучить наследование эректоидности листьев и способность их к скручиванию при повышении температуры воздуха для использования их в селекции риса.

Для её достижения были поставлены следующие задачи:

1. Подобрать родительские пары для гибридизации и дать обоснование;

2. Провести скрещивания родительских пар для получения гибридов первого поколения;

3. Осуществить генетический и гибридологический анализ гибридов Р2;

4. Установить тип наследования, определить число генов, контролирующих структуру листьев;

5. Определить взаимосвязь признаков с хозяйственно-ценными характеристиками;

6. Показать возможность селекционного использования признаков, контролирующих структуру листьев.

Научная новизна. Впервые в России проведено изучение образцов и гибридов риса с эректоидным и скрученным типом листа. Проведена гибридизация по реципрокной схеме. На основе гибридов первого поколения установлен тип наследования: эректоидность контролируется доминантным геном, обычный (развесистый) по отношению к эректоидному — рецессивным, скрученность листа контролируется рецессивным геном, прямой лист по отношению к скрученному — доминантным. При проведении гибридологического анализа в F2 установлено, что эректоидный лист контролируется моно-генно. Рекомбинантный эректоидный и скрученный лист детерминируется по дигенной схеме наследования. С помощью статистических значений проведены отборы нужных генотипов для селекционных целей.

В данной работе изучается ассимиляционный аппарат у растений риса с целью создания перспективных образцов для использования их в селекции.

Практическая значимость. Показана возможность и перспективность включения в генотип отечественных сортов риса генов, которые контролируют признаки, необходимые для создания растений с новым габитусом. Создан новый ценный исходный материал, сочетающий в себе как новые формы листьев растений (эректоидность и скрученность), так и высокие показатели хозяйственно-ценных признаков (количество колосков, масса и крупность зерна и т.д.). С этой целью в гибридизацию были включены образцы с высокими значениями качества зерна. Была изучена продолжительность фенологических фаз развития образцов риса с изменённым типом листа. Был проведён биометрический анализ растений по количественным признакам изучаемых гибридных популяций. В каждой гибридной комбинации выделены наиболее перспективные образцы, переданные в селекционный питомник ВНИИ риса.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и получили одобрение на научных конференциях агрономического факультета КГАУ в 2005-2007 гг., на VII и VIII региональных научно-практических конференциях молодых учёных и I всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (КГАУ, г. Краснодар, 2005-2007 гг.), а также на Краевой конференции творческой молодёжи (2007 г.) и на XV Международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Эниология. Экология и здоровье» (г. Алушта, 2006 г.).

По результатам диссертации опубликовано 7 статей, в которых отражено основное содержание диссертации. Одна статья опубликована в издании, рекомендованном ВАК РФ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Зеленский, Алексей Григорьевич

выводы

1. В соответствии с планом научных исследований подобраны родительские пары для гибридизации, отвечающие следующим признакам: оректоидность и скрученность листа, а также формы с высокими показателями хозяйственно-ценных признаков.

2. Были проведены скрещивания родительских форм по восьми гибридным комбинациям. Удача гибридизации составила в среднем 40%, что приближается к общемировым показателям. Число выживших растений Р] от проросших зерновок составила 90-93%.

3. По признаку масса зерна с растения все гибридные популяции проявляли эффект генеративного гетерозиса. Было установлено, что коэффициент доминирования по эректоидности проявляет эффект сверхдоминирования. И прямой лист по отношению к скрученному также проявляет эффект сверхдоминирования.

4. На основе анализа гибридных растений Б) установлено, что: ~ эректоидность контролируется доминантным геном, развесистый (обычный) лист по отношению к эректоидному — рецессивным, скрученность листа контролируется рецессивным геном, ~ прямой лист по отношению к скрученному - доминантным.

5. При гибридологическом анализе по моногенной модели установлено, что эректоидность контролируется одной парой генов. В гибридной популяции, полученной по дигенной схеме было установлено следующее: Эректоидность контролируется доминантными факторами; ~ Скрученность и простой лист по отношению к эректоидному — рецессивными.

6. При скрещиваниях образцов с эректоидными листьями и особей с удлинёнными зерновками обнаружен дигенный тип наследования. В ¥2, на основе рекомбинации генов, контролирующих эректоидность листьев и размер зер

131 новок, получены новые классы растений, сочетающие эректоидные листья с удлиненными зерновками. Такие растения представляют большой интерес при создании новых сортов риса.

7. Установлены высокие, значимые корреляционные связи между хозяйственно-ценными признаками в исследуемых гибридных популяциях. Это позволило определить значения, которые являются маркерными для других ценных признаков. Таким «маркерными» признаками оказались количество колосков в главной метёлке, масса зерна с главной метёлки, а также масса зерна с растения.

8. Отбор растений в ¥2 с помощью критериев значений биометрической статистики (Х+5, Х+25, Х+35) указывает на высокую его эффективность и достоверность для комплектования отобранными растениями селекционного питомника.

9. Растения, отобранные в Р2, характеризуются важными значениями хозяйственно-ценных признаков, которые соответствуют модели «идеального сорта риса» [18].

10. Получены растения риса нового типа, у которых сочетается эректоид-ность и скручиваемость листьев. Эти растения могут быть использованы в качестве исходного материала для дальнейшей селекционной работы и генетических исследований.

1. При подборе родительских пар для выведения сортов с эректоидным листьями за материнскую форму можно брать образцы с любым типом листа. При выведении сортов со скручивающимися листьями схему гибридизации необходимо строить таким образом, чтобы скручивающийся лист был у материнской формы.

2. Рекомендовать селекционерам при выведении новых сортов из гибридных популяций отбирать растения только с эректоидными листьями.

3. Отборы из гибридных популяций, начиная со второго поколения, необходимо изучать по полной схеме селекционного процесса.

4. Использовать в селекционных программах полученные растения риса, сочетающие эректоидность и скручиваемость с удлинённой формой зерновки.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Зеленский, Алексей Григорьевич, Краснодар

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. — JL: Гидрометеоиз-дат, 1975.-276 с.

2. Алексеенко Е.В. получение исходного материала для селекции риса путём воздействия химическими мутагенами в разные периоды онтогенеза: ав-тореф. дис. канд. с.-х. наук/Е.В. Алексеенко; ВНИИР. Краснодар, 1991. — 20 с.

3. Алешин Е.П. Рис./ Е.П. Алешин, Н.Е. Алешин М.: Агропромиздат, 1993. - с.413-421.

4. Алешин Е.П. О физиологических основах интенсивных технологий в растениеводстве./ Е.П. Алешин, Н.Е. Алешин // с-х. биология. 1987 №11. — с. 45-58.

5. Алешин Н.Е. К истории рисоводства./ Н.Е. Алешин, Е.П. Алешин, Э.Р. Авакян. К.: 1983.-е. 121-137.

6. Алешин Е.П. Справочная книга рисовода/ Е.П. Алешин, В.П. Конохова, А.Г. Ляховкин. -М.: Колос, 1975. -216с.

7. Алешин Е.П. Справочник рисовода./ Е.П. Алешин, А.Р. Рахманов, М.Т. Кочак. Ташкент: Мехмат, 1989. - с. 145-177.

8. Алешин Е.П. Послеуборочная обработка риса/ Е.П. Алешин, В.В. Романов // Зерновое хозяйство. 1983. с. 53-47.

9. Ананченко Н.И. Влияние режима орошения на микроклимат рисового поля, продолжительность вегетации и урожай./ Н.И. Ананченко // Тр./ КСХИ вып. 183.-е. 112-127.

10. Антошенко М.Д. Основы агрохимии/ М.Д. Антошенко. М.: "Колос"-1987.-214 с.

11. Анникова З.Ф. Рис, сорт, урожай, качество/ З.Ф. Анникова, Л.Е. Тарасова. -М.: "Агропромиздат" 1988.-е. 178-181.

12. Блажний Е.С. Почвы дельты реки Кубань и прилегающих пространств/ Е.С. Блажний // Краснодар: Краснодарское кн. изд. 1971. - 197 с.

13. Богатырев Л.Г., Васильевская В.Д. Почвоведение/ Л.Г. Богатырев, В.Д. Васильевская. — М.: Высшая школа. — 1988. — 138 с.

14. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений/ С. Бороевич. — М.: Колос, 1984.-с. 134-158.

15. Вавилов П.П. Растениеводство/ П.П. Вавилов. М.: "Колос" 1979. - 185 с.

16. Вальков В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана/ В.Ф. Вальков и др.//Ростов-на-Дону: Издательство СКНЦ ВИН. 1996. - 116 с.

17. Величко Е.Б. Технология получения высоких урожаев риса/ Е.Б. Величко, Б.Б. Шумаков. -М.: "Колос". 1984. - 138 с.

18. Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C. К физиологическому обоснованию моделей сортов риса. Краснодар, 2001.

19. Воробьев Н.В. Формирование урожая риса/ Н.В. Воробьев, А.Х. Ше-уджен, Н.Е. Алешин// В кн.: Современные проблемы фотосинтеза. Изд. Моск. Ун-та, 1973. с. 17-43.

20. Геодакян O.A. Использование солнечной энергии растениями/ O.A. Геодакян // Изв. АН 6. Гилл К. Карликовые пшеницы. М.: Колос, 1984.- 183 с.

21. Гольфанд Б.И. Агрохимическая характеристика лугово-черноземных почв рисовых полей низовья реки Кубань. Краснодар; 1970.

22. Гуляев Г.В. Генетика/ Г.В. Гуляев. М.: Колос, 1977. - 360 с.

23. Гущин Г.Г. Рис/ Г.Г. Гущин М., 1938. - 830 с

24. Декадный агрометбюллетень за 1999-2001 годы.

25. Дзюба В.А. Наследование ряда признаков у риса/ В.А. Дзюба, В.Н. Ши-ловский // Бюлл. НТИ ВНИИ риса, 1974. Вып. 8. - С.3-8.

26. Дзюба В.А. Гибридологическая изменчивость ряда признаков у риса/ В.А. Дзюба //Бюлл. ВНИИ риса, 1973. Вып. 11.- С. 7-9.

27. Дзюба В.А. Изучение гетерозиса у гибридов риса/ В.А. Дзюба //Бюлл. НТИ ВНИИ риса, 1975.-Вып.15.-С. 3-7.

28. Дзюба В.А. Селекция сортов риса, устойчивых к пирикуляриозу/ В.А. Дзюба //Физиол. основы повышения устойчивости и продуктивности с.-х. растений, 1988.-86 с.

29. Дзюба В.А. Корреляционная зависимость количественных признаков у риса/ В.А. Дзюба //С.-х. биология, 1976. 11.- №2. - С. 226-229

30. Дзюба В.А. Оценка сортообразца «Австрал» с новым морфотипом растений / В.А. Дзюба, А.Г. Зеленский // Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Эниология. Экология и здоровье: материалы XV Международного симпозиума / Украина Алушта, 2006. - 198 с.

31. Дзюба В.А. Методы отбора растений из гибридных популяций/ В.А. Дзюба //Актуал. вопросы генетики и селекции растений/Тез. докл. Сибирской регион, конф., 1980. 213 с.

32. Дзюба В.А. Особенности структуры листа растений риса/ В.А. Дзюба //Мат. IX Межд. симпоз. «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье», Симферополь, 2000. 327 с.

33. Дзюба В.А. Изучение характера наследования признаков риса/ В.А. Дзюба, Л.П. Белая //Крат, отчет о науч.-исслед. работе по рису в СССР за 1972-1975 гг., 1976.-С. 6-18.

34. Дзюба В.А. Генетика риса/ В.А. Дзюба. Краснодар: НТИ ВНРТИ риса, 2004.-е. 12-189.

35. Драгавцев В.А. Основные методы оценки наследуемости количественных признаков у растений/ В.А. Драгавцев //Сб. Методы исследований с зернобобовыми культурами, Орел, 1971. С. 77-92.

36. Дональд С. Конкуренция за свет у сельскохозяйсвенных культур // Механизмы биологической конкуренции/ С. Дональд. — М., 1964. -49 с.

37. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта/ Б.А. Доспехов. М.: Агро-промиздат, 1985.- 351 с.

38. Джулай А.П. Организация производства и агротехника риса/ А.П. Джу-лай. Краснодар: Книжное издательство, 1968. - с. 23-79.

39. Джулай А.П. Культура риса на Кубани/ А.П. Джулай, Е.П. Алешин, Е.Б. Величко. Краснодар: Книжное издательство, 1980. - с. 166-197.

40. Ерыгин П.С. Рис/ П.С. Ерыгин, Н.Б. Натальин. М.: Колос, 1968. - С. 229-316.

41. Жуковский П.М. Ботаника/ П.М. Жуковский М.: Высшая школа, 1964. -667 с.

42. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи/ П.М. Жуковский. -М.: Колос, 3-е изд., 1971.-751 с

43. Зеленский А.Г. Морфобиологическая оценка сортообразца Австрал со сворачивающимися листьями / А.Г. Зеленский // Тез. докл. VII региональной научно-практической конференции молодых учёных. / КубГАУ. Краснодар, 2005.-С. 21-22.

44. Зеленский А.Г. Новые формы риса как исходный материал для селекции / А.Г. Зеленский // Тез. докл. VIII региональной науч.-практ. конф. молодых учёных. / КубГАУ. - Краснодар, 2006. - С. 23-25.

45. Зеленский А.Г. История развития растений риса с изменённым морфо-типом листа / А.Г. Зеленский // Тез. докл. I всероссийской науч.-практ. конф. молодых учёных. / КубГАУ. Краснодар, 2007. - С. 25-27.

46. Зеленский А.Г. Изменчивость количественных признаков гибридных форм риса / А.Г. Зеленский // Тр./ КубГАУ. 2008 г. - Вып. № 4(13). С. 106109.

47. Зеленский Г.Л. Биологический потенциал рисового растения/ Г.Л. Зеленский // Доклады ВАСХНИЛ, 1985. с. 16-18.

48. Зеленский Г.Л. Рис Павловский/ Г.Л. Зеленский// Селекция и семеноводство. 1995. - №2. - с 45-46.

49. Зеленский Г.Л. Рис. Новые сорта и энергосберегающие технологии его возде137лывания в Краснодарском крае/ Г. JI. Зеленский и др.// Краснодар, 1997.—96 с.

50. Зеленский Г.Л. Новые высокопродуктивные формы риса/ Г.Л. Зеленский // Доклады РАСХН, 1998. с.14-15.

51. Зеленский Г.Л. Реакция форм риса с эректоидными листьями на загущение / Г.Л. Зеленский, И.И. Бегун, А.Г. Зеленский // «Рисоводство» 2006 — №7-С. 21-25.

52. Зеленский Г.Л. Перспективы создания сортов риса с высокой продуктивностью и адаптивными качествами.// Рисоводство. — Вып. 3. Краснодар, 2003.

53. Иванова Д.И. Классификация риса/ Д.И. Иванова, П.И. Костылев //Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. Л., 1988. - С. 125128.

54. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края/ К.С. Кириченко. Краснодар: Крайгосиздат. - 1953. - 262 с.

55. Конохова В.П. Учебная книга рисовода: Учебное пособие/ В.П. Коно-хова. М.: Агропромиздат, 1990. - 233 с.

56. Кузьмин H.A., Молокостова E.H. Конкуренция генотипов и ее значение в селекции яровой пшеницы/ H.A. Кузьмин, E.H. Молокостова // Докл. ВАСХНИЛ.- 1985.-№> 1. с. 216-133.

57. Кумаков В.А. Показатели фотосинтеза как селекционный признак у пшеницы/ В.А. Кумаков // С.-х. биология, 1967, 2. №4. с. 511-558.

58. Куркаев В.Т. Превращение форм азота удобрений в выщелоченом черноземе/ В.Т. Куркаев, Р.Ф. Бунякина. Краснодар. - 1976. - 29 с.

59. Лисич В.В. Метод опыления пшеницы «колосом»/ В.В. Лисич, Л.Т. Мальцева // Сел. и сем.-1974.-№3. С. 78-79.

60. Лось Г.Д. Перспективный способ гибридизации риса/ Г.Д. Лось //С.-х. биология, 1987.-№12.-С. 107-109.

61. Лось Г. Д. Метод прерывания покоя свежеубранных семян гибридов первого поколения/Г.Д. Лось // Рисоводство. 2003. - № 3. - С. 47-48.

62. Лось Г.Д. Методика гибридизации риса/ Г.Д. Лось // Рисоводство. 2007. -№ 12. - С. 47-48.

63. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы/ П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство, 1971.-№2.-382с.

64. Мазур Т.Г. Эффективность способов опыления риса при гибридизации/ Т.Г.Мазур//Бюл.НТИВНИИ риса. 1980.-Вып. XXVIII. - С. 15-17.

65. Мазур Т.Г. Каталог-справочник раннеспелых и скороспелых образцов рабочей коллекции ВНИИ риса/ Т.Г. Мазур. Краснодар, 1990. - с. 155-169.

66. Мазур Т.Г. Сравнительное изучение методов гибридизации риса/ Т.Г. Мазур, С.Б. Мосина//Крат, итоги научн.-исслед. работы за 1964-1965 гг., 1968. С. 100-109.

67. Мазур Т.Г. Пути повышения эффективности гибридизации/ Т.Г. Мазур, А.Л. Сметании //Бюлл. НТИ ВНИИ риса, 1972. Вып.УШ. - С.12-15.

68. Мазур Т.Г. Корреляционный анализ риса при оценке исходного материала/ Т.Г. Мазур и др.//Селекция и семеноводство, 1980.-№7.-С. 21-22.

69. Мокроносов А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты: Учебник/ А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко. М., Изд. МГУ, 1992.-320 с.

70. Мошков Б.С. Свет и растение/ Б.С. Мошков. М.: Колос, 1973. - 280с.

71. Натальин Н.Б. Рисоводство/Н.Б. Натальин. — М.: Колос, 1973. С. 166207.

72. Нефедов A.B. Роль листьев отдельных ярусов и остей в наливе зерна у различных генотипов озимой пшеницы/ A.B. Нефедов, В.В. Пыльнев // Науч.-техн. Бюл./ ВСГИ, 1984. №2, (52). - С. 11-14.

73. Ничипорович A.A. О свойствах растений как оптическая система/ A.A. Ничипорович // Физиология растений, 1961. — Вып.5. — с.536-546.

74. Ничипорович A.A. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах/ A.A. Ничипорович // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений М., 1963. - с. 5-36.

75. Ничипорович A.A. Основы фотосинтетической продуктивности растений.-М., 1976,-54 с.

76. Ничипорович A.A. КПД зеленого листа/ A.A. Ничипорович. М.: Знание, 1964. - 45 с.

77. Ничипорович A.A. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений/ A.A. Ничипорович //В кн.: Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970. — с. 6-22.

78. Ничипорович A.A. Крупное достижение биологической науки в повышении продуктивности растений/ A.A. Ничипорович //Экология, 1971. №1. -с. 5-11.

79. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональное направление селекции на повышение продуктивности/ A.A. Ничипорович // Биологические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975. — с. 5-14.

80. Носатовский А.И. О положении листовой пластинки к солнечным лучам/ А.И. Носатовский // Тр. Краснод. ин-та пищевой пром-ти. — Краснодар, 1947. — Вып.2. — с. 3-44.

81. Оканенко A.C. Использование солнечной энергии посевами сельскохозяйственных культур/ A.C.Оканенко, Х.Н. Починок // Физиология и биохимия культурных растений, 1971. №3. — с. 241-251.

82. Омельченко В.А. Принципы и методы создания исходного материала для140селекции современных сортов риса: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук./ В.А. Омельченко; ВНИИР. Краснодар, 2002. - С. 12.

83. Пан Бе-Ук. Биология цветения некоторых сортов риса в Ташкентской области УзССР/ Пан Бе-Ук. // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1970. - Вып. III. - С. 1517.

84. Понамарев A.A. Физико-экологическая характеристика развития риса в условиях Краснодарского края/ A.A. Понамарев, H.A. Самотаев // Тр./ КСХИ 1983 вып. 224.-48 с.

85. Редькин Н.Е., Янгковский Ю.Ф. Почвы Кубани и повышение их плодородия/ Н.Е.Редькин, Ю.Ф. Янгковский Краснодар. - 1976. - 24 с.

86. Репьев С. И. Гибридизация риса в условиях юга Украины/ С.И.Репьев, Ю.Н. Мудрый//Респ. межвед. тем. науч. сб. 1975.-Вып. 31.-С. 31-34.

87. Рисоводство/ под ред. Мазурина С.А. Ташкент: «Укитувчи», 1981.-е. 75-122.

88. Рожевиц Р.Ю. К познанию риса/ Р.Ю. Рожевиц //Тр. по приклад, бот., ге-нет. и селекции, 1931.-T.XXVII.-№4.- С. 1-133.

89. Рокицкий П.Ф. Фенотипические и генотипические корреляции/ П.Ф. Рокицкий // Введение в статистическую генетику. 1974. - С.364-377.

90. Романов В.Б. Климат районов рисосеяния Европейской части СССР/ В.Б. Романов. Вып. 36. - 1986.-33 с.

91. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова/ Ю.К. Росс. JL: Гидрометеоиздат, 1975. - 342с.

92. Росс Ю.К. Пространственная ориентация листьев в посевах // Фотосинтетическая продуктивность раст. Покрова/ Ю.К. Росс, В.К. Росс. — Тарту, 1969.-е. 60-82.

93. Седловский А.И. Формирование количественных признаков у риса/ А.И. Седловский и др. Казахская ССР, - Алма-Ата. - 1985. - С. 7-12

94. Симакин А.И. Агрохимическая характеристика Кубанских черноземов и удобрений/ А.И. Симакин Краснодар 1969. — 59 с.

95. Сметанин А.П. Методика опытных работ по селекции, семеноводству, семеноведению и контролю за качеством семян риса/ А.П. Сметанин, В.А. Дзюба, А.И. Апрод. Краснодар, 1972. — 156 с.

96. Титаренко JI.H. Изучение корреляционной зависимости между некоторыми признаками риса/ JI.H. Титаренко //Бюлл. ВНИИ растениеводства, 1980. -№98. С. 33-34

97. Третьяков Р.В. Применение технических средств при гибридизации растений/ Р.В. Третьяков, А.П. Сметанин //Бюлл. НТИ ВНИИ риса, 1973, Вып IX. -С. 15-17.

98. Тооминг Х.Г. Взаимосвязь режима солнечной радиации, фотосинтеза, роста растений и геометрической структуры листьев растительного покрова в географическом разрезе/ Х.Г. Тооминг // Ботан. журн., 1966. №8. - с. 52-63.

99. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая/ Х.Г. Тооминг. — Л.: Гидрометеоиздат, 1977. -200 с.

100. Урбах В.Ю. Корреляционный и регрессионный анализ/ В.Ю. Урбах //Биометрические методы. 1964. - С. 267-322.

101. Шиловский В.Н. Перспективы использования некоторых методов гибридизации риса/ В.Н. Шиловский, Т.Г. Мазур // Бюл. НТИ ВНИИриса. 1970. -Вып. III.-С. 9-11.

102. Шиман JI.M. Определение ориентации листьев в пространстве/ JIM. Шиман // Физиология растений, 1967. №2. - с. 381-383.

103. Шульгин И.А. К вопросу адаптации зеленых растений к спектральному составу солнечной радиации/ И.А. Шульгин // Физиология растений, 1967. -№4. с. 592-602.

104. Шульгин И А. Солнечная радиация и растение/ И. А. Шульгин. JL: Гидрометеоиздат, 1967. - 86 с.

105. Федоров Ю.А. Возделывание риса на орошаемых землях/ Ю.А. Федоров. М.: Мин. с/х - 1963. - 64 с.

106. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур / пер. с чеш. З.К. Благовещенской. М.: Колос, 1984. - 367 с.

107. Ягодин Б.А. Агрохимия/ Б.А. Ягодин. М.: Агропромиздат 1989. - 49 с.

108. Яковлев Е.Б. Взаимодействие основных компонентов, определяющих рост, развитие и зерновую продуктивность различных сортов риса: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук/ Е.Б. Яковлев; ВНИИР. Краснодар, 1994. - 17 с.

109. Akemine М. On the inheritance of dwarfs habits in rice/ M. Akemine //Proc. Jap. Ass. Adv. Sci., 1925.-№1.-P. 308-314.

110. Chandhury P. Genetic variability and correlation for yield components in rice/P. Chandhury //Indian J. agr. Sc. 1973. - V.2.-P.181-184.

111. Chang T.T. History of rice cultuvot on in the early days/ T.T. Chang //Treaties on Chinese agricultural history, 1979. P. 49-68.

112. Chatterjee A., Saha P.K., Gupta P. Ganguly S.N., Sircar S.M. Chemical examination of viable and nonviable rice seeds//Phys. Plant, 1976, V.38. -N4. - P.307-308.

113. Chevalier A. Neuvell contribution a letude systematique des Oryza/ A. Chevalier//Rev. Bot. appl. et Agric. trop., 1932. XII. - N136. - P. 1014-1032.

114. Donald C.M. Competition for light in crops and pasturer/ C.M. Donald //Symp. Soc. Exp. Biol., 1961, 15.-p. 282-313.

115. Evans I.T. Some physiological aspects of evolution in wheat/ I.T. Evans, R.I. Dunstone. «Austral. G. Biol. Sci.», 1970, - p. 725-741.

116. Kadam B.S. Symbolization of genes in rice/ B.S. Kadam, K. Ramiah //Ind. J. Genet Plant Breed., 1943. №3. - P. 7-27.

117. Kurata Nori. Chromosome analysis and chromosome map/ Kurata Nori, T. Omura//Science of the rice plant, Genetics, Tokyo, 1997. V.3. - P. 163-185.

118. Mahmud I. Segregation for yield, height and maturing following a soybean cross/1. Mahmud, H.H. Kramer //Agr. J., 1951. V.43. - N. - P.605-611.

119. Matsuura H.A. Bibliographical Monograph on Plant Genetics (Genetic analysis)/H.A. Matsuura //Hokkaido Imp. Univ., Sapporo, 1933. P. 1-787.

120. Meeting of the IRS Steering Committee // Intern. Rice Commission Newslet. Rome, 2000. - Vol. 49. - P. 43-47.

121. Murata Y. Physiological responses to nitrogen in plants/ Y. Murata. In: Physiological Aspects of Crop Yield, Ed. R. C. Dinauer, Madison, Wise., USA, 1969.-P. 159-177.

122. Nagai J. Japonica rice its breeding and culture/ J. Nagai Tokyo :Yokondo LTD, 1959-P. 234.

123. Nagao S. Genetical studies on rice plant / S. Nagao, M.E. Takahashi //All type and inheritance of awnedness of rice/Sapporo J. Sos.Agr. Forestry, 1942. -N34.-P. 36-43.

124. Nagao S. Genetical studies on rice plant/ S. Nagao, M.E. Takahashi //XXIV. Preliminary perspectives. — 1980. P. 55-61.

125. Mallick E.H. Induction of mutations in regard to some morphological and grain characteristics in photosensitive and photoinsensitive rice varieties/ E.H. Mallick//Genet, pol., 1978. V.19. - N1. - P. 39-47.

126. Mallick E.H. Frequency and spectrum of varions morphological and grain shape mutants induced in rice/ E.H. Mallick //Bul.Bot. Soc. Bengal, 1978. V.32. -N1-2. - P. 67-77.

127. Mallick E.H. Induced cytoplasmic male sterility and fertility restoration and production of hybrid rice/ E.H. Mallick //Genet.Agr., 1980. V.34. - N3-4. - P. 207213.

128. Mallick E.H. Genetic analysis of the mutant character. Induction of dominant mutation in rice/ E.H. Mallick //Riso, 1980. V.28. - N1. -P. 3-7.

129. Mallick E.H. Heterosis in indica / E.H. Mallick, N. Ghosh Hajra, P. Bairagi //J. Agr. Sci., 1978. V.48, - N7. -P. 384-387.

130. Mello-Sampayo T. An inversion occurring in an F1 hybrid between two strains of Oryza sativa L./ T. Mello-Sampayo //Genet. Iber., 1952. N4. - P. 43-45.

131. Mitra G.N. Hybrid vigour and inheritance of height in rice/ G.N. Mitra //Nature, 1962. -V.194.-N4829.-P. 70-78.

132. Mohanty H.K. Diallel analysis of yield and its components in rice/ H.K. Mo-hanty, K.C. Mohapatra //J. Genet, and Plant Breed., 1973. N33. - P. 264-270.

133. Nagai I. A genetico-physiological study on the formation of pigments in144plants/ I. Nagai //Col. Agr., Tokyo, 1921. N8. - P. 1-92.

134. Nagai I. Genie analysis and linkage relationship of characters in rice/ I. Nagai //Advances in Genetics, 1951. N4. - P. 181-212.

135. Nagai I. Japonica rice. Ins breeding and cultture/ I. Nagai //Monography, 1959.-843 p.

136. Paroda R.S. Genetic diversity, productivity, and sustainable rice production / R.S. Paroda //Proceed of the 19 th Session of the Intern. Rice Commission Newslet. -Rome, 1999.-59 p.

137. Pulver E.L. Sustainable rice production issues for the third millennium / E.L.Pulver, V.N. Nguyen //Proceed of the 19 th Session of the Intern. Rice Commission Newslet. Rome, 1999. - 77 p.

138. Ramiah K. Rice breeding and genetics/ K. Ramiah//Ind. Council of Agr.Res., 1953.-N19.-P. 1-360.

139. Ramiah K. The inheritance of characters in rice/ K. Ramiah //III. Mem. Dept. Agr. Ind» Bot. Series, 1930. N18. - P. 211-227.

140. Ramiah K. Rice breeding and genetics/ K. Ramiah // Indian concileum of agricultural research. New Dilhi, 1953. - 357 p.

141. Ramiah K. Inheritance of grain length in rice (Oryza sativa L.)/ K. Ramiah, N. Parthasarathy //Ind. J. Agr. Sci., 1933. N3. - P. 808-819.

142. Sampath S. Notes on the taxonomy of the genus Oryza/ S. Sampath //Banical Mag., 1961.-N74.-P. 269-270.

143. Sampath S. Cytology of semisterile rice hybrids/ S. Sampath, H. Mohanty //Cur. Sci., 1964.-N23.-P. 182-183.

144. Saric M.R. Genetic specifity in relation to plant mineral nutrition/ M.R. Saric //Plant Nutr., 1981.-V.3.-P. 743-750.

145. Sasahara. Panicles/ Sasahara, Tokeo // Sci. Rice Plant, vol. 3. Tokyo, 1997.-77 p.

146. Sato Yo-ichiro. Rice cultivars with long, medium and short grains/ Sato Yo-ichiro //Science of th rice plant Genetics, Tokyo, 1997. V.3. - P. 153-160.

147. Singh D.P. Combining ability and heritability in rice/ D.P. Singh, J.S. Nanda //hid. J. Genet, and Plant Breed., 1976. V. 16. - N1. - P. 10-15.

148. Sivasubramaniam S. Combining ability in rice/ S. Sivasubramaniam, M.P. Madhava//Nadras Ag; J., 1973. V.60. - N6. - P. 419-421.

149. Takeda, Kazuyoshi Spikelets // Sei. Rice Plant, vol.3. Tokyo, 1997. -79 p.

150. Tateoka T. Taxonomic studies of Oryza. Key to the speries and their enumeration/ T. Tateoka //Bot. Mog., 1963. V.76. - P. 173-235.

151. Tateoka T. Taxonomic studies of the genus Oryza/ T. Tateoka //Rice genet, cytogenetics ///Bot. Mog., 1963. 78 p.

152. Teng V.C. A rice hybridization technique for increasing number of crossed seeds per panicle/ V.C. Teng, J.N. Rutger// Riso.- 1978.- Vol. 27 (4).- P. 255-258.

153. Vasaguchi J. Nitrogen response and system of various field crops/ J. Vasagu-chi, A. Tanoka //Trans 14-th Int. Congr. ScL, Kyoto Agn, 1990. V8 - P. 249-254.

154. Vose P.B. Variental differences in plant nutrition/ P.B. Vose //Herb.abstrac., 1963.-V33.-P. 1-13.

155. Wallace D.H. The biology of crop yield/ D.H. Wallace, R.W. Zobelk //Plandbook of agricultural production. 1982. VI. - 82 p.

156. Watanabe Yoshio. Phylogeny and geographical distribution of genus Ory-za//Scienceofthe rice plant, Genetics, Tokyo, 1997. V.3. - P. 29-39.

157. Weigert J., Fürst F. Uber die Verwertung steigender Stickst offgaben durch verschiedene Sorten von Winteweizen/ J. Weigert, F. Fürst //Zeitschrift f. Pflanzen, 1929.-V.8. -P. 265-303.

158. Wit C.T. Physiological potential of crop production/ C.T. Wit //Plantbreeding perspectives. 1980. - P. 49-71.

159. Zelensky G.L. Achievement of rice breeding with high quality of grain in Ras-sia1 G.L. Zelensky, O.V. Zelenskaya // International simposium on Rice Quality. U.K., 1997-P. 337-340.