Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционная ценность форм риса с эректоидным расположением листьев и гибридов, созданных на их основе

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность форм риса с эректоидным расположением листьев и гибридов, созданных на их основе"

На правах рукописи

БЕГУН ИРИНА ИГОРЕВНА

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ФОРМ РИСА С ЭРЕКТОИДНЫМ РАСПОЛОЖЕНИЕМ ЛИСТЬЕВ И ГИБРИДОВ, СОЗДАННЫХ НА ИХ ОСНОВЕ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

2 7

ннвщ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар-2011

4842801

Диссертационная работа выполнена в ФГОУ ВПО «Кубанский Государственный Аграрный Университет»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Зеленский Григорий Леонидович

Официальные оппоненты: академик РАСХН,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шевцов Виктор Михайлович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Бредихин Владимир Викторович,

Ведущая организация: ГНУ Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко

Защита диссертации состоится « 3 » февраля 2011 г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.03 Кубанского государственного аграрного университета по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, главный корпус, зал заседаний диссертационного совета

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанского государственного аграрного университета», с авторефератом - на сайте: www.kubsau.ru

Автореферат разослан «2&> ^елсСхсТ^з 2010г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, П ЦпИ^И^

доктор биологических наук, профессор л II. Ц^1^ Цаценко Л.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рис является важнейшей продовольственной культурой мира - им питается больше половины населения нашей планеты. В настоящее время посевы его размещены в 112 странах на площади 147 млн га. Годовое производство зерна в мире составляет свыше 500 млн т. По урожайности рис занимает первое место среди всех зерновых культур, а по посевным площадям и валовому сбору - второе место в мире.

Существенный вклад в дальнейшем повышении урожайности и качества зерна должны внести достижения в области селекции риса. А именно: создание сортов нового типа, обладающих улучшенными фотосинтетическими характеристиками, в частности, хорошими адаптационными свойствами фотосинтетического аппарата и способностью его эффективно использовать лучистую энергию Солнца. Перспективными в этом направлении многие исследователи считают низкорослые растения с эректоидными листьями. При таком (выгодном) расположении листьев в посеве снижается конкуренция растений за свет, что позволяет растениям накапливать больше органической массы для создания будущего урожая.

Цель и задачи исследований: определение селекционной ценности форм риса с эректоидным расположением листьев и гибридов, созданных на их основе. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1.Оценить формы риса с эректоидными листьями по продуктивности и комплексу хозяйственно-ценных признаков для их использования в качестве исходного материала для селекции;

2.Изучить реакцию вертикальнолистных форм риса на загущение; З.Определить селекционную ценность гибридных популяций, полученных на основе реципрокных скрещиваний между растениями с эректоидными листьями и районированными сортами. Для этого:

- выявить наиболее варьируемые признаки у гибридов Р) - Р4, как потенциальные показатели отбора в селекции;

- установить характер наследования признака эректоидности листьев и площади листовой поверхности у гибридов первого поколения, определить величину гетерозиса;

- оценить корреляционные взаимосвязи элементов продуктивности гибридов риса в качестве косвенного метода при отборе растений с селекционно-ценными признаками;

4.Выделить лучшие перспективные линии для дальнейшей работы - выведения высокопродуктивных сортов риса с вертикальными листьями и высококачественным зерном.

Научная новизна. Впервые в России проведено комплексное исследование форм риса с эректоидными листьями и гибридов, полученных с их участием.

У полученного гибридного потомства выделены наиболее варьируемые признаки в ?! и ¥2, определен характер наследования признака эректо-идности листьев, площади листовой поверхности и величина гетерозиса, выявлены высокие корреляционные взаимосвязи элементов продуктивности.

Практическая значимость. Установлено, что в загущенных посевах вертикальнолистные формы риса имеют преимущество по сравнению с сортами, имеющими обычный тип листа: при увеличении густоты стояния урожайность таких образцов повышается.

В результате внутривидовой гибридизации создан ценный селекционный материал, сочетающий эректоидность листьев и высокую продуктивность. Выделены, изучены и переданы в конкурсное сортоиспытание высокоурожайные линии с крупным зерном удлиненной формы. Помимо того, что они отвечают требованиям современного производства, их целесообразно использовать также в селекции как исходный материал при создании сортов риса нового морфотипа.

Основные положения, выносимые на защиту:

- обоснование целесообразности использования в селекции риса на высокую продуктивность в качестве родительских форм морфотипа с эректоидным расположением листьев;

- преимущество возделывания растений с эректоидными листьями в загущенных посевах;

- селекционно-генетическая оценка гибридных популяций, полученных путем реципрокных скрещиваний форм с эректоидными листьями и сортов риса;

- исходный материал для создания сорта с эректоидным типом листа и высокой продуктивностью на основании выделенных в работе линий.

Апробация работы. Результаты теоретических и экспериментальных исследований доложены и одобрены на научных конференциях агрономического факультета (КГАУ в 2002, 2004, 2009, 2010 гг.), на четвертой региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение АПК» (КГАУ, 2002 г.), на V Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (г. Пущи-но, 2003 г.), на региональной конференции молодых ученых Южного Федерального Округа (КГАУ, 2003 г.).

Публикации. Экспериментальные данные и основные положения диссертации опубликованы в 12 статьях, в том числе 2 - в рекомендованных изданиях ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала, методов и условий проведения исследования, результатов исследования и их обсуждения, выводов, рекомендаций селекционной практике, списка использованной литературы, включающего 186 источников, в том числе - 33 - на иностранном языке. Работа

изложена на 170 страницах машинописного текста, содержит 37 таблиц и 8 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы. В главе анализируются данные литературных источников, касающиеся проблемы повышения урожайности риса путем создания идеального морфотипа растения. Рассмотрены различные направления селекции, способствующие увеличению индивидуальной продуктивности растений, такие как низкорослость, коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз ), площадь листовой поверхности, расположение листьев на стебле.

Глава 2. Материал, методика и условия проведения исследований. Работа обобщает результаты исследований, проведенных за период с 1999 по 2008 гг. на кафедре генетики, селекции и семеноводства ФГОУ ВПО Кубанский Государственный Аграрный Университет, а также в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса.

Материал исследований - формы риса СПу-79-96 и СПу-78-96 с эректоидным расположением листьев, сорта Лиман и Павловский, 10 гибридных популяций, полученных с их участием. Вегетационные опыты проводились на опытном участке в бетонных лизиметрах на территории ботанического сада им. Косенко КубГАУ, полевые опыты - на экспериментальном опытном участке во ВНИИ риса, в лабораторных условиях проводились биометрический анализ и технологическая оценка качества зерна. Гибридизация проведена в гибридизационном центре ВНИИ риса (Лось Г.Д., 1987), с применением пневмокастрации и опыления твел-методом. При проведении исследований использовали базовые методики (Сметанин А.П., Дзюба В.А, Апрод А.И., 1972). Подготовку почвы, уход за растениями осуществляли с учетом рекомендаций по возделыванию риса (Алешин Е.П., 1984). Статистическая обработка полученных результатов проведена на ПК (Доспехов В.А., 1985; Дзюба В.А., Шемелев Б.Н, 2004).

Тип почвы на опытном участке - лугово-черноземный на слабо об-лессованных тяжелых суглинках. Климат района - умеренно-увлажненный. Гидротермический коэффициент за период апрель-октябрь составляет 1,1. Сумма активных температур выше 10°С достигает 3400-3800°С. Период с температурой выше +15 С длится с 6 мая по 27 сентября и составляет 143 дня. Среднегодовая температура воздуха составляет 10,9 С. За период активной вегетации выпадает от 250 до 400 мм осадков. В годы проведения исследований погодные условия оказались довольно контрастными, что позволило получить более точную и разнообразную оценку селекционного материала.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. Формы риса с эректоидным расположением листьев

Одно из важнейших условий высокой продуктивности растений заключается в том, чтобы они поглощали как можно больше солнечной энергии. Количество поглощенной в процессе фотосинтеза солнечной энергии зависит от площади листовой поверхности, характера расположения листьев на стебле и продолжительности их функционирования.

Исследуемые формы риса с эректоидными листьями представляют новый, улучшенный в процессе селекции, морфотип растений, позволяющий наиболее полно усваивать энергию солнца, распределяя ее равномерно на возможно большую суммарную площадь листьев, при сохранении хорошей вентиляции. Результаты вегетационного опыта, характеризующие отличительные особенности вертикальнолистных форм, представлены в следующих таблицах.

Таблица 1 - Развитие листового аппарата форм риса с эректоидным расположением листьев (среднее по трем верхним листьям растения) (1999-2001 гг.) __

Сорт, форма Угол отклонения листа от стебля, градусов Площадь листьев, см2

Лиман(БО 25,1 172,7

СПу-79-96 12,0 118,4

СПу-78-96 10,5 365,0

Из таблицы видно, что листья у растений СПу-79-96 и СПу-78-96 отклоняются от стебля под более острым углом (менее 15 градусов), по сравнению с сортом Лиман, у которого листья располагаются под углом 22-32 градуса. В большей степени признак эректоидности проявляется у формы СПу-78-96.

Максимальная площадь листьев растений СПу-78-96 (365,0 см2) - в 2 раза больше, чем у сорта Лиман, - обусловлена более широкими и длинными листьями. СПу-79-96 имеет широкие и короткие листья, поэтому листовая поверхность (118,4 см2) почти в 1,5 раза меньше, чем у стандарта. Однако по продуктивности форма СПу-79-96 превосходит сорт Лиман. Это свидетельствует о более высокой интенсивности фотосинтеза растений СПу-79-96.

Следует отметить более продолжительное функционирование листьев исследуемых форм, в том числе в репродуктивный период. Это способствует лучшему снабжению метелок и колосков ассимилятами и, следовательно, повышению их продуктивности.

К достоинствам растений с эректоидными листьями можно отнести низкорослость (и как следствие - устойчивость к полеганию) и долю вклада метелки в общей длине стебля. Метелки у отдельных растений составляют почти половину высоты растения (табл. 2).

Таблица 2 - Характеристика форм риса с эректоидными листьями по соотношению длины метелки и высоты растений (1999-2001 гг.)

Сорт, Высота Длина Отношение длины метелки

форма растения, см метелки, см к высоте растения, %

Лиман(Б1) 79,0 15,1 19,1

СПу-79-96 62,4 16,1 25,8

СПу-78-96 90,7 40,7 44,9

Наиболее длинными метелками отличаются растения СПу-78-96. При высоте растений в 90,7 см доля метелки в длине стебля у них достигает 44,9 % (при длине метелки 40,7 см). Растения СПу-79-96 характеризуются короткими метелками, поэтому отношение длины их метелки к высоте в 62,4 см в среднем не превысило 25,8 % (при длине метелки 16,1 см). У растений сорта Лиман метелка составила 19,1 % общей длины стебля.

Положительный результат любой сельскохозяйственной деятельности - высокая урожайность. Это сложный биологический показатель, который определяется многими количественными признаками, формирующимися в результате взаимодействия генотипа и среды. Полученные данные свидетельствуют о том, что исследуемые формы риса выгодно отличаются от районированных в настоящее время сортов (табл. 3).

Таблица 3 - Урожайность риса с эректоидными листьями в сравнении с Лиманом, г/м2 (1999-2001 гг.) ______

Сорт, семья СПу-79-96 СПу-78-96

урожайность отклонение от стандарта урожайность отклонение от стандарта

Лиманф) 609,0 - 686,8 -

I 749,7 + 140,7 1341,7 + 654,9

11 856,8 + 247,8 1057,8 + 371,0

111 862,4 + 253,4 1351,1 + 664,3

IV 718,2 + 109,2 1414,9 + 728,1

V 703,0 + 94,0 1076,3 + 389,5

НСР05 29,4 - 67,6 -

Наибольший урожай зерна получен у формы СПу-78-96 (1057,8 -1414,9 г/м2), в 2 раза выше, чем у сорта, принятого за стандарт. На длинных

метелках сформировалось значительное число колосков, благодаря чему увеличилась и масса зерна, как с главных метелок, так и с растения в целом. Из-за щуплости зерна урожайность растений СПу-79-96 (703,0 - 862,4 г/м2) превысила таковую у сорта Лиман лишь в 1,4 раза. Отрицательным моментом в формировании урожая стала повышенная стерильность метелок изученных образцов.

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что формы риса с эректоидными листьями представляют значительный интерес для селекции в качестве исходного материала с целью повышения потенциала продуктивности и создания сортов нового поколения.

Глава 4. Реакция форм риса с эректоидным расположением листьев на загущение

Преимущество растений с эректоидными листьями отчетливо видно в условиях загущенного посева. Увеличивая число таких растений на единице площади посева, можно получать более высокий урожай зерна. При этом незначительное снижение индивидуальной продуктивности компенсируется большим количеством растений на занимаемой ими площади. Об этом свидетельствуют полученные в условиях вегетационного опыта данные, представленные в таблицах 4 и 5.

Таблица 4 - Биометрическая характеристика форм риса с эректоидными листьями в зависимости от густоты стояния растений (2003-2004 гг.)

Признак Лиман(Б^ СПу-79-96 СПу-78-96

Г 2 1' 2 1* 2

Высота растения, см 80,6 80,0 67,9 68,8 90,9 89,0

Главная метелка:

длина метелки, см 12,2 12,0 12,8 12,9 19,6 19,2

число колосков, шт. 107,9 108,0 182,8 173,0 169,3 158,0

стерильность, % 12,2 10,7 23,5 21,8 15,4 14,4

плотность 8,8 9,0 14,3 13,4 8,6 8,2

масса зерна, г 2,16 2,17 2,28 2,12 3,05 2,85

масса 1000 зерен, г 25,8 25,5 19,0 19,2 21,8 24,5

Кхоз 55,0 53,9 54,7 53,9 48,7 45,5

Прим.: 1 - вариант густоты стояния - 200 растений на 1 м2;

2- вариант густоты стояния - 400 растений на 1 м2.

Из таблицы видно, что с увеличением густоты стояния в 2 раза индивидуальная продуктивность растений снизилась, как у сорта Лиман, так и у исследуемых форм. Незначительно уменьшилось число колосков, масса зерна с метелки. Однако при этом у форм с эректоидными листьями с загущени-

ем увеличилась масса 1000 зерен. Так как в плотном посеве кущение, как правило, почти отсутствует, урожай зерна складывается из одностебельных растений. Это способствует хорошему наливу и дружному созреванию крупного зерна.

В целом в результате биометрического анализа выявлено, что обе формы с эректоидными листьями в условиях загущения по элементам продуктивности превзошли сорт-стандарт Лиман. Лучшие показатели отмечены у растений СПу-78-96.

Подтверждением преимущества возделывания растений с эректоид-ным расположением листьев являются данные таблицы 5.

Таблица 5 - Биологическая урожайность исследуемых образцов риса в зависимости от густоты стояния растений, г/м2, (2003-2004 гг.)

Густота стояния (фактор А) Сорт, образец (фактор В) Среднее по:

вариантам фактору А фактору В

200 р/м2 Лиман СПу-79-96 СПу-78-96 620,80 1092,20 973,80 895,60 -

400 р/м2 Лиман СПу-79-96 СПу-78-96 626,60 817,60 1018,40 820,87 623,70 954,90 996,10

НСР05 2003 г. вариантов фактора А фактора В 50,44 29,21 35,77

200 р/м2 Лиман СПу-79-96 СПу-78-96 682,70 1210,20 1125,10 1006,00

400 р/м2 Лиман СПу-79-96 СПу-78-96 563,00 1291,50 1360,70 1071,73 622,85 1250,85 1242,90

НСР05 2004 г. вариантов фактора А фактора В 65,68 38,03 46,58

Примечание*: 200 р/м - 1 вариант густоты стояния растений;

400 р/м2 - 2 вариант густоты стояния растений.

В целом, за два года исследований было установлено, что образцы с эректоидным расположением листьев в условиях загущения имеют более высокие значения по урожайности (в 1,5-2 раза) в сравнении со стандартом. Прибавка оказалась математически достоверна (среденее по фактору А) при НСРо5=29,21 в 2003 г. и НСР05=38,03 в 2004 г. Следует отметить, что с увели-

чением количества стеблей на единице площади образец СПу-78-96 формировал высокую урожайность, как в 2003, так и в 2004 гг. У образца СПу-79-96 в 2003 году отмечено незначительное снижение продуктивности из-за подавления кущения.

Различия между образцами и сортом Лиман (среднее по фактору В) были существенны и достоверны как в 2003 г. при НСРо5=35,77, так и в 2004 г. при НСРо5=46,58. Доминирующая роль в формировании урожайности принадлежит генотипу (фактору В). Влияние густоты стояния (фактора А) оказалось незначительным.

Таким образом, растения с эректоидным расположением листьев целесообразно возделывать при загущении. При этом снижение индивидуальной продуктивности исследуемых форм компенсируется большим количеством растений на единице площади посева.

Глава 5. Селекционно-генетическая оценка гибридных популяций, полученных путем реципрокных скрещиваний форм с эректоидными листьями и сортов риса

С целью устранения существующих недостатков форм с эректоидными листьями проведены реципрокные скрещивания между растениями СПу-78-96, СПу-79-96 и сортами Лиман и Павловский. В результате были получены 10 гибридных комбинаций - совершенно новый исходный материал для дальнейшей селекционной работы,

Знание наследования гибридами селектируемых признаков и свойств имеет важное значение для отборов. В связи с этим в работе мы установили характер наследования, а также степень выраженности признака зректоидно-сти листа у гибридов в сравнении с родительскими формами (табл. 6).

Согласно полученным данным, наследование эректоидности листа в первом поколении, в зависимости от выраженности этого признака у исходных форм, имеет промежуточный тип или же с уклонением в сторону родительской формы.

Незначительное отклонение в сторону родителя с эректоидными листьями наблюдается у гибридов К 1795, К 1796, К 1797, К 1798, К 1801, К 1802, К 1804 - полудоминирование признака эректоидности (Ьр от 0,5 до 0,7). В комбинации СПу-79-96 х Павловский (К 1803) отмечено частичное доминирование (Ьр=0,2). Взаимодействия генов носят аддитивный характер: происходит суммирование эффектов действия отдельных генов, которое создает дополнительный эффект за счет взаимодействия между генами.

Таблица 6 - Характеристика гибридов р! по признаку эректоидности листа, 2003 г.

Комбинация скрещивания Гибриды Коэффи циент доминант ности, Ьр Величина гетерозиса в % к:

материнской форме отцовской форме среднему обоих родителей

? СПу-78-96 х 6 СПу-79-96 К 1793 4,5 102,8 95,6 99,1

$ СПу-79-96 х с? СПу-78-96 К 1794 15,1 82,6 88,8 85,6

$ СПу-78-96 х с? Лиман К 1795 0,5 163,6 68,4 96,7

$ Лиман х в СПу-78-96 К 1796 0,7 68,4 163,6 96,7

? СПу-78-96 х с? Павловский К 1797 0,7 236,5 106,2 147,0

$ Павловский х с? СПу-78-96 К 1798 0,7 66,0 147,0 91,4

$ СПу-79-96 х $ Лиман К 1801 0,5 157,0 65,6 92,8

9 Лиман х<? СПу-79-96 К 1802 0,5 68,0 162,6 96,1

$ СПу-79-96 х $ Павловский К 1803 0,2 187,8 84,4 116,8

? Павловский х с? СПу-79-96 К 1804 0,6 72,3 160,9 100,0

Сверхдоминирование имеет место у гибридов К 1793 (Ьр=4,5) и К 1794 (Ьр=15,1) в скрещивании СПу-78-96 х СПу-79-96. Учитывая, что обе родительские формы характеризуются эректоидным расположением листьев, взаимодействие генов носит характер неаллельных, эпистатических эффектов. При этом возможно взаимодействие между генами, принадлежащими к разным парам аллелей, при котором доминантный аллель одной пары подавляет проявление доминантного аллеля другой.

Все гибриды Р, по признаку эректоидности листа проявляют высокий положительный гетерозис.

На примере комбинации СПу-78-96 х Павловский мы оценили корреляционную связь между элементами продуктивности (табл. 7 и 8).

Данные таблицы 7 указывают на высокую положительную связь у гибрида К 1797 между следующими признаками: 1) высотой растений и числом колосков, стерильностью, массой зерна с метелки, Кхоз; 2) количеством продуктивных побегов и числом колосков, стерильностью; 3) числом колосков и массой зерна, стерильностью метелки; 4) стерильностью и массой зерна с метелки.

Таблица 7 - Матрица коэффициентов прямолинейной корреляции между элементами продуктивности гибрида первого поколения К 1797 (СПу-78-96 х Павловский), 2003 г._

Признаки Коррелирующие признаки

1* 2 3 4 5 6 7 8 9

2 0,53 1

3 -0,11 0,33 1

4 0,76 0,70 0,09 1

5 0,88 0,73 0,16 0,93 1

6 -0,82 -0,40 0.08 -0,58 -0,76 1

7 0,78 0,54 -0,31 0,92 0,82 -0,58 1

8 0,53 0,29 0,24 0,12 0,46 -0,42 0,03 1

9 0,76 0,31 -0,33 0,51 0,62 -0,76 0,61 0,29 1

* - в качестве коррелирующих признаков были рассмотрены: 1. Высота растения, см; 2. Количество продуктивных побегов, шт.; 3. Длина метелки, см; 4.0бщее число колосков, шт.; 5. Стерильность, %; 6. Плотность; 7. Масса зерна, г; 8. Масса 1000 зерен, г; 9. К«,,

Отрицательная корреляция в большей степени наблюдалась между: 1) высотой растения и плотностью метелки; 2) стерильностью метелки и ее плотностью; 3) плотностью метелки и Кх03.

Остальные изученные признаки оказались зависимы друг от друга в средней и слабой степени.

Корреляционный анализ элементов продуктивности гибрида К 1798 (табл. 8) позволил выявить высокую положительную связь между общим числом колосков и массой зерна, плотностью метелки. Остальные признаки оказались слабо- и среднезависимы между собой.

Отрицательно коррелировали между собой в сильной степени масса зерна с массой 1000 зерен.

Таблица 8 - Матрица коэффициентов прямолинейной корреляции между элементами продуктивности гибрида первого поколения К 1798 (Павловский х СПу-78-9б), 2003 г._

Признаки Ко| эрелируюшие признаки

1 2 3 4 5 6 7 8 9

2 0,17 1

3 0,54 0,01 1

4 0,50 -0,05 0,47 1

5 0,59 0,25 0,52 0,72 1

6 -0,06 0,02 0,03 0,32 -0,10 1

7 0,31 -0,07 0,08 0,92 0,57 0,38 1

8 -0,17 0,45 -0,20 -0,65 -0,05 -0.18 -0,66 1

9 -0,15 0,44 -0,11 -0,13 0,24 0,02 -0,10 0,58 1

Из этого следует, что, начиная со второго поколения, высокую положительную связь между названными признаками можно использовать в качестве косвенного показателя при отборе высокопродуктивных форм риса. Отрицательная связь указывает на то, что отбор лучших растений по этим признакам вести нецелесообразно.

Успех селекционной работы в значительной мере определяется анализом признаков, имеющихся у родительских форм, передачей их гибридному потомству, а также закономерностям изменчивости во втором и последующих поколениях. При этом важно учитывать, что максимальный потенциал скрещивания, т.е. наибольшее многообразие выщепляющихся форм, возникает в Р2; здесь же наблюдается и самая высокая изменчивость признаков, в том числе и признака эректондности листьев (табл. 9).

Таблица 9 - Изменчивость угла отклонения листа у родительских форм и гибридов ?2, 2004 г._

Родительская форма, гибрид Угол отклонения листа от стебля, лист сверху

1-й 2-й 3-й

X, град. V, % Нгп град. град. V, % Нт град. X, град. V, % Нт град.

Лиман 61 23,4 42-80 25 18,2 16-32 30 19,5 23-41

Павловский 59 40,5 19-85 44 32,0 28-65 40 12,7 35-50

СПу-78-96 16 31,4 10-25 14 10,5 12-15 17 21,1 12-25

СПу-79-96 19 22,9 15-25 18 27,0 12-22 18 28,6 11-22

К 1793 12 25,9 5-17 10 26,4 6-16 14 27,4 7-22

К 1794 36 62,6 13-52 21 32,5 11-37 23 36,2 13-35

К 1795 32 55,6 9-61 17 40,8 7-31 22 30,2 11-35

К 1796 26 80,9 9-65 19 113,0 5-26 21 41,0 10-36

К 1797 33 70,0 7-77 16 52,7 7-32 23 45,7 6-40

К 1798 28 59,3 8-63 16 52,1 7-27 21 39,0 7-36

К 1801 33 25,9 20-47 20 27,5 10-34 30 29,0 15-46

К 1802 21 61,7 5-49 16 36,6 6-28 23 29,3 10-38

К 1803 31 37,2 16-54 22 24,8 13-28 27 25,3 15-43

К 1804 31 61.7 6-65 16 39,8 5-29 24 30,4 10-37

Данные таблицы показывают сильную изменчивость угла отклонения листа у исследуемых гибридов в сравнении с родительскими формами. У гибридов в наибольшей степени варьировали угол первого (У=25,9-80,9 %) и второго сверху листа (У=24,8-113,0 %), угол третьего листа был наименее вариабельным (У=25,3-45,7 %).

Наиболее выровненными по признаку эректоидности листа оказались растения в гибридной популяции К 1793. В отличие от других образцов, у растений данного гибрида три верхних листа располагались на стебле более вертикально. Изменчивость признака была сильная, но ниже, чем у осталь-

ных исследуемых гибридов (У=25,9-27,4 %). Признак колеблется в значительно меньших пределах по сравнению с другими популяциями (от 7 до 22 градусов).

Полученные в результате исследований данные демонстрируют не-выравненность признака «угол отклонения листа» у гибридных популяций. А широкий размах значений в пределах данного признака свидетельствует о разнообразии полученных образцов и целесообразности отбора элитных растений уже в Р2.

На основании биометрического анализа главных метелок для выявления степени изменчивости были выбраны два признака: общее число колосков и масса зерна главной метелки (табл. 10).

Таблица 10 - Изменчивость элементов продуктивности главной метелки

у родительских форм и гибридов F2,2004 г.

Родительская Общее число колосков Масса зерна

1

форма, V, lim, V, lim,

гибрид X ±Sjr, * ±Sjf.

шт. % шт. г % г

Лиман 109 ±6,93 20,2 71-155 2,60 ±0,18 21,6 1,86-3,77

Павловский 137 ±8,03 18,5 103-182 4,40 ±0,26 18,8 3,09 - 5,86

СПу-78-96 283 ± 15,68 17,5 230-341 5,10 ±0,42 25,9 3,00 - 6,62

СПу-79-96 331 ±23,61 22,5 219-429 3,90 ±0,24 19,2 2,66 - 4,82

К 1793 334 ±21,46 20,3 258-470 5.62 ±0,38 21,2 4,10-7,41

К 1794 280 ± 18,55 21,0 194-372 4,97 ±0,42 26,8 3,08-6,81

К 1795 254 ±24,53 30,5 142-366 4,77 ±0,32 21,3 3,49 - 6,64

К 1796 281 ±26,58 29,9 176-455 6,73 ±0,58 27,1 4,17-10,77

К 1797 261 ±24,41 29,5 171-380 7,65 ±0,65 26,8 4,80-10,11

К 1798 256 ±15,84 19,6 212-354 6,37 ±0,44 21,8 4,80-8,91

К 1801 286 ±22,03 24,4 214-411 5,61 ±0,51 28,8 4,16-9,05

К 1802 261 ±23,55 28,5 185-432 5,30 ±0,32 19,0 4,15-7,40

К 1803 255 ±24,96 30,9 163-442 5,65 ±0,42 23,4 4,02 - 9,09

К 1804 273 ±24,24 28,1 180-387 6,55 ±0,48 23,4 4,68 - 9,68

Среди родительских форм наибольшее количество колосков отмечено у растений СПу-79-96 (331 шт.), наименьшее - у растений Лимана (109 шт.). Вариабельность признака находилась на пороге средней и сильной изменчивости (V= 17,5-22,5 %).

Из гибридных популяций максимально среднее число колосков зафиксировано у растений К 1793 (334 шт.). Меньшее количество колосков сформировалось у растений К 1795 (254 шт.), К 1798 (256 шт.) и К 1803 (255 шт.). Изменчивость признака высокая (от 19,6 до 30,9 %).

Данные таблицы 10 указывают на относительно невысокую массу зерна у родительских форм - от сорта Лиман (2,60 г) до СПу-78-96 (5,10 г).

Признак варьирует, в среднем, ближе к высокой степени изменчивости (V=18,8-25,9 %).

У гибридов К 1796, К 1797, К 1798 и К 1804 отмечено явление трансгрессии: значения признака «масса зерна» вышли за пределы значений родительских форм. При этом наименьшая средняя масса зерна отмечена у К 1802 (5,30 г), однако и она выше, чем у родителей. Вариабельность признака высокая (V=19,0-28,8 %). Отдельные растения значительно отличались большим числом колосков и массой зерна с метелки.

Таким образом, отбор целесообразно проводить: 1 ) по эректоидности листьев - из любой гибридной популяции; 2) по количеству колосков - из популяций К 1795, К 1796, К 1797, К 1803; 3) по массе зерна с метелки - среди растений К 1796 и К 1801.

Биометрический анализ второго, третьего и четвертого поколений позволил достаточно полно оценить гибридные комбинации и выделить лучшие из них по ряду ценных признаков (табл. 11).

Таблица 11 - Биометрические признаки главной метелки гибридов риса Р2-Р4 в сравнении с родительскими формами, (2004-2007 гг.) __

Родительская форма, гибрид Длина метелки, см Общее число колосков, шт. Масса зерна, г Стерильность, % Плотность метелки Масса 1000 зерен, г

Лиман 14,3 154,1 3,12 14,1 10,7 24,4

Павловский 19,0 246,3 5,95 19,6 12,5 32,2

СПу-79-96 14,7 327,3 3,81 34,7 22,4 18,1

СПу-78-96 25,7 263,2 3,98 29,4 10,5 15,5

К 1793 19,5 299,6 5,15 19,9 15,9 22,1

К 1794 18,4 304,6 4,89 22,8 16,7 21,0

К 1795 20,2 262,4 5,00 19,7 13,4 24,4

К 1796 18,9 262,4 5,74 15,0 14,0 26,0

К 1797 19,0 261,3 7,65 11,0 13,9 33,2

К 1798 18,3 255,8 6,37 18,8 14,2 31,1

К 1801 17,2 270,9 5,14 16,0 16,4 22,8

К 1802 14,6 261,3 5,30 19,1 18,1 25,8

К 1803 18,1 243,7 5,31 17,0 13,9 26,7

К 1804 17,1 289,5 5,64 19,1 17,0 24,3

Данные таблицы показывают, что наиболее длинные метелки унаследовали гибриды, где в качестве родительской формы в скрещивании принимая участие образец СПу-78-96: К 1793, К 1794, К 1795, К 1796, К 1797, К 1798. У гибридов, где одним из родителей был образец СПу-79-96, - К 1801, К 1802, К 1803, К 1804, образовались короткие метелки.

По числу колосков выделились К 1793 и К 1794. Наименьшее количество колосков сформировалось у К 1803. В целом, исследуемые гибридные популяции отличались высокой озерненностью метелок, превысив сорта Лиман и Павловский.

У гибридов К 1797, К 1798, К 1803, К 1804, где одним из родителей выступал сорт Павловский, имеющий крупное зерно, получены высокие значения массы зерна с метелки. В остальных популяциях сказалось влияние родительских форм СПу-78-96 и СПу-79-96, недостатком которых является мелкое и щуплое зерно. Поэтому и масса зерна с метелки у гибридов К 1793, К 1794, К 1795, К 1796, К 1801, К 1802 оказалась ниже.

Наименьшее значение стерильности метелки отмечено у К 1797. Наиболее высокие показатели по данному признаку имели растения К 1793 и К 1794 (соответственно их родительским формам). У остальных гибридов наблюдались средние между родителями значения стерильности.

Плотным размещением колосков на метелке характеризовались К 1793, К 1794, К 1801, К 1802, К 1804, полученные от СПу-79-96. Рыхлыми метелками отличались гибриды К 1795, К 1796, К 1797, К 1798, К 1803, у которых родительской формой были растения СПу-78-96.

По массе 1000 зерен выделились К 1797 и К 1798: в скрещивании при их создании в качестве родителя использовали крупнозерный сорт Павловский. Минимальная масса 1000 зерен отмечена у К 1793 и К 1794 - в связи с низкими значениями этого признака у родительских форм СПу-79-96 и СПу-78-96.

От СПу-78-96 и СПу-79-96 полученные гибриды унаследовали выгодную архитектонику растений, т.е. низкорослость, эректоидное расположение листьев и большую площадь листовой поверхности. Это имеет немаловажное значение в посевах, где растениям приходится конкурировать между собой за факторы жизни. Низкорослость растения обеспечивает неполегаемость посевов. А значительное число колосков в метелке, полученное от СПу-78-96 и СПу-79-96, делает исследуемые гибриды перспективными при создании высокопродуктивных сортов риса.

С вовлечением в скрещивания сортов Лиман и Павловский уже в Р2-отмечается относительная выравненность по признакам. Устранены такие недостатки родительских «форм СПу-78-96 и СПу-79-96, как высокая стерильность, низкая масса зерна с метелки и масса 1000 зерен. Получены гибридные растения с крупным зерном.

В качестве лучших по большинству признаков выделены популяции К 1797, К 1798, К 1803 и К 1804 из прямых и обратных гибридных комбинаций СПу-78-96 х Павловский и СПу-79-96 х Павловский. Отобранным элитным растениям были присвоены селекционные номера (Пь П2, П3, П4, П5, П6, П7, П8) и для дальнейшего изучения их передали в конкурсное сортоиспытание.

Глава 6. Лучшие образцы, выделенные в результате селекции

Исследования, проведенные в 2008 г. в условиях конкурсного сортоиспытания на ЭОУ ВНИИ риса, позволили дать всестороннюю оценку выделенным линиям в сравнении с сортом Лиман, принятым в нашем опыте за стандарт. Наиболее значимые из полученных данных представлены в таблице 12.

По высоте растений исследуемые линии превзошли сорт Лиман. Выше других оказались растения Пь П2, П3, П4. В целом, растения не превышали 100 см.

Таблица 12 - Элементы продуктивности главной метелки выделенных линий, среднее за 2008 г. _

Сорт, линия Высота растений, см Главная метелка

Длина метелки, см Общее число колосков, шт. Масса зерна, г Стерильность, % Плотность

Лиман 75,4 14,5 193 4,59 10,3 13,3

п, 96,9 27,7 302 7,43 19,0 11,1

п2 92,9 24,3 274 6,41 20,0 11,3

п3 94,5 22,8 300 7,19 18,3 13,1

п4 95,2 19,9 265 5,99 15,8 13,6

П5 88,6 24,5 285 6,66 17,5 11,6

П6 76,8 23,1 268 6,41 14,9 11,6

п7 84,9 23,7 209 5,60 15,2 8,8

П8 78,5 24,2 291 6,81 13,1 12,1

В сравнении со стандартным сортом, линии отличались более длинными метелками. Самые длинные метелки наблюдались у П(, короткие - у П4. По числу колосков и массе зерна с метелки линии также превзошли сорт-стандарт. Выделились растения Пь П3 и П8, которые в 1,5 раза превысили эти показатели у сорта Лиман. Линия П7 показала самые худшие результаты, по сравнению с другими линиями, но и она превзошла стандарт. Наряду с высоким числом колосков, линии характеризовались и повышенной стерильностью метелок. Максимальная стерильность отмечена у П1 и П2. Больше выполненных колосков оказалось в метелках растений П8. По плотности метелки большинство линий были близки к сорту Лиман.

В результате технологического анализа было установлено, что изучаемые нами линии отличаются крупным зерном продолговатой формы. По массе 1000 зерен выделились П, и П7(31,1 и 31,9 г). Наибольшей стекловид-ностью отличались растения линий П3, П4, П6 (95 %). Пленчатость зерна низ-

кая (от 16,7 до 17,2 %). Самые высокие цифры по выходу крупы получены: общему - у линий П5 и П8 (70,2 %), целого ядра - у П2 и П7 (94,7 и 94,8 %).

В целом, полученные технологические показатели указывают на высокое качество зерна исследуемых линий, отвечающее требованиям современного потребительского рынка.

ВЫВОДЫ

1. Выделенные из селекционного питомника ВНИИ риса две формы риса - СПу-78-96 и СПу-79-96 с эректоидным (близким к вертикальному) расположением листьев характеризуются следующими положительными признаками: а) низкорослостью; б) углом отклонения листа от стебля, не превышающим 15 градусов; в) хорошо развитой листовой поверхностью; г) вы-сокоозерненными метелками; д) в 1,5-2,0 раза более высокой урожайностью, по сравнению с сортом-стандартом Лиман. Факторами, лимитирующими урожайность данных форм, является высокая стерильность метелок, мелкое и щуплое зерно.

2. Установлено, что при загущении у форм риса с эректоидными листьями снижение индивидуапьной продуктивности компенсируется большим количеством растений на единице площади. Урожай создается, в основном, за счет метелки главного стебля. Это способствует хорошему наливу и дружному созреванию зерна.

3. В результате внутривидовой гибридизации путем реципрокных скрещиваний между формами СПу-78-96, СПу-79-96 и сортами Лиман, Павловский получен ценный исходный материал для селекционной работы - 10 гибридных популяций.

4. Наследование признака эректоидности листа у гибридов первого поколения носит промежуточный характер или же с уклонением в сторону одной из родительских форм. Все гибриды р! проявляют высокий положительный гетерозис по признаку эректоидности листа. В результате корреляционного анализа у гибридов К 1797 и К 1798 выявлены высокие положительные и отрицательные связи между элементами продуктивности. Вариабельность таких признаков как эректоидность листа, число колосков и масса зерна высокая, с широкими пределами изменчивости.

5. Биометрическим анализом элементов продуктивности второго, третьего, четвертого поколений гибридов установлено, что исследуемые популяции превзошли сорт Лиман. Полученные гибриды унаследовали от СПу-78-96 и СПу-79-96 выгодную архитектонику растений, т.е. низкорослость, эректоидное расположение листьев и большую площадь листовой поверхности, а также значительное число колосков в метелке. С вовлечением в скрещивания сортов Лиман и Павловский уже в Р2-Р4 устранены такие недостатки родительских форм СПу-78-96 и СПу-79-96, как высокая стерильность, низ-

кая масса зерна с метелки и масса 1000 зерен. Получены высокопродуктивные гибридные растения с крупным зерном.

6. В ходе изучения FrF4 по схеме селекционного процесса выделены лучшие растения из популяций - К 1797, к 1798, К 1803 и К 1804. Их потомство в настоящее время проходит конкурсное сортоиспытание во ВНИИ риса.

7. Лучшие линии характеризуются: высотой до 100 см, устойчивостью к полеганию, высокой индивидуальной продуктивностью и крупным зерном высокого качества.

8. Сортообразец КПу-102-08 (СПу-78-96 / Метелица), отличающийся по комплексу хозяйственно-ценных признаков, включен в 2010 г. в питомник предварительного размножения. Он имеет эректоидное расположение листьев и зерно удлиненной формы.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. В селекционной практике рекомендуется вовлекать в гибридизацию сортообразцы с эректоидными листьями СПу-78-97 и СПу-79-96 в качестве родительских пар для выведения высокопродуктивных сортов риса с оптимальной архитектоникой.

2. Гибридные комбинации К 1793, К 1794, К 1795, К 1796, К 1797, К 1798, К 1801, К 1802, К 1803, К 1804 использовать в дальнейшей селекционной работе в качестве источников хозяйственно-ценных признаков.

3. Высокозначимые коэффициенты корреляционной взаимосвязи элементов продуктивности целесообразно учитывать в качестве тестов при отборе высокопродуктивных растений.

4. При проведении отборов элитных растений в гибридных популяциях необходимо учитывать наличие значительной вариабельности и широких пределов изменчивости по отдельным хозяйственно-ценным признакам.

5. Рекомендовать лучшие линии ПГП8, выделенные в ходе селекционной работы, для создания сортов с высокой урожайностью и крупным зерном.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Бегун И.И. Изменчивость количественных признаков у гибридов риса с эректоидным расположением листьтев /И.И. Бегун, Г.Л. Зеленский //Тр. Куб-ГАУ. - 2009. - № 6 (21). - С. 39-42.

2. Бегун И.И. Технологические показатели качества зерна гибридов риса с эректоидным расположением листьев / И.И. Бегун, Г.Л. Зеленский, Т.Н. Ло-точникова // Научный журнал КубГАУ «Университет: наука, идеи и решения». - Краснодар, 2010. - Вып. 1. - С. 27-29.

Работы, опубликованные в других изданиях:

1. Бегун И.И. Оценка новых форм риса с эректоидным расположением листьев / И.И. Бегун // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы четвертой региональной научно-практической конференции молодых ученых (28-29 ноября, 2002 г.) - Краснодар, 2002. - С. 3-5.

2. Бегун И.И.Новые формы риса с эректоидным расположением / И.И. Бегун // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования листьев: материалы V Международного симпозиума (9-14 июня 2003 г.).- Москва, 2003.-Том II.-С. 217-219.

3. Бегун И.И. Наследование признака эректоидности листьев и размеров листовой поверхности у риса / И.И. Бегун // Аграрная научная Россия в новом тысячелетии: материалы научной конференции молодых ученых южного федерального округа сельскохозяйственных вузов (21-23 октября, 2003 г.). -Краснодар, 2003. - С. 9-12.

4. Бегун И.И. Характеристика гибридов риса по площади листовой поверхности / И.И. Бегун // Новые и редкие растения Северного Кавказа: 1-я региональная конференция молодых ученых (27-28 ноября, 2003 г.). - Владикавказ, 2003. - Часть 1. - С. 87-89.

5. Бегун И.И. Рост и развитие растений риса в зависимости от погодных условий / И.И. Бегун // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы пятой региональной научно-практической конференции молодых ученых (18-19 декабря, 2003 г.) - Краснодар, 2003. - С. 4 - 5.

6. Бегун И.И. Связь ориентации листьев в пространстве с продукционным процессом / Г.Л. Зеленский, И.И. Бегун// Эволюция научных технологий в растениеводстве: сборник научных трудов в честь 90-летия со дня образования Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. - Краснодар, 2004. - Т. 3: Биотехнология. Горох. Травы. Рис. Конопля. Хлопчатник. - С. 240-244.

7. Бегун И.И. Новые формы риса с эректоидными листьями как перспективный исходный материал для селекции / И.И. Бегун // Научное обеспечение

агропромышленного комплекса: материалы шестой региональной научно-практической конференции молодых ученых (9-10 декабря, 2004 г.) - Краснодар, 2004. - С. 3 - 4.

8. Бегун И.И. Реакция форм риса с эректоидными листьями на загущение

/ Г.Л. Зеленский, И.И. Бегун, А.Г. Зеленский // Рисоводство. - Краснодар, 2005.-Вып. 7-С. 21 -25.

9. Бегун И.И. Агробиологическая оценка образцов риса с эректоидными листьями как исходного материала для селекции / В. А. Кукуруза, И.И. Бегун

// Специалисты АПК нового поколения: материалы III Всероссийской научно-практической конференции. - Саратов: ИЦ «НАУКА», 2009. - С. 81-84.

10. Бегун И.И. Проблемы создания и перспективы использования в селекции форм риса с вертикально расположенными листьями / И.И. Бегун // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: материалы VI Международного симпозиума (13-17 июня 2005 г.). - Москва: Изд-во Российского университета дружбы народов, 2005. - С. 222-224.

Подписано в печать 27.12.2010 г. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Офсетная печать Печ.л. 1 Заказ №915 Тираж 100 экз.___

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бегун, Ирина Игоревна

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Селекция растений, эффективно использующих свет

1.2 Достижения селекции растений риса нового морфотипа

1.3 Гибридизация — основной метод создания исходного материала для селекции

1.4 Схема селекционного процесса при создании сорта

2 УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА

2.1 Условия проведения исследований

2.2 Материал в опыте

2.3 Методика проведения исследований

3 ОБРАЗЦЫ РИСА С ЭРЕКТОИДНЫМ РАСПОЛОЖЕНИЕМ

ЛИСТЬЕВ

3.1 Оценка межфазных и вегетационного периодов у образцов риса с эректоидным расположением листьев

3.2 Морфологические особенности исследуемых образцов риса

3.3 Продуктивность растений риса с эректоидным расположением листьев

4 РЕАКЦИЯ ОБРАЗЦОВ РИСА С ЭРЕКТОИДНЫМ РАСПОЛОЖЕНИЕМ ЛИСТЬЕВ НА ЗАГУЩЕНИЕ

4.1 Влияние густоты стояния растений на ориентацию листьев и их площадь

4.2 Содержание хлорофилла в листьях в условиях загущения

4.3 Элементы структуры урожайности в зависимости от густоты стояния растений

5 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ, ПОЛУЧЕННЫХ ОТ РЕЦИПРОКНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ ОБРАЗЦОВ С ЭРЕКТОИДНЫМИ ЛИСТЬЯМИ

И СОРТОВ РИСА

5 Л Изменчивость признака эректоидности листа у исследуемых гибридов

5.2 Характер наследования признака эректоидности листа и площади листовой поверхности у гибридов риса

5.3 Элементы продуктивности гибридов первого поколения

5.4 Корреляционные взаимосвязи некоторых количественных признаков исследуемых гибридов

5.5 Изменчивость признаков в гибридных популяциях риса второго поколения при отборе

5.6 Характеристика гибридных популяций от скрещивания форм с различными параметрами листьев 114 6 ХАРАКТЕРИСТИКА ЛУЧШИХ ОБРАЗЦОВ, ВЫДЕЛЕННЫХ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ 126 ВЫВОДЫ 134 РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ 13 6 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 13 7 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная ценность форм риса с эректоидным расположением листьев и гибридов, созданных на их основе"

Рис является важнейшей продовольственной культурой мира — им питается больше половины населения нашей планеты. В настоящее время посевы его размещены в 112 странах на площади 147 млн га. Годовое производство зерна в мире составляет свыше 500 млн т. По урожайности рис занимает первое место среди всех зерновых культур, а по посевным площадям и валовому сбору - второе место в мире (4,79,139).

Основными производителями риса в мире являются 14 стран, в их числе 11 азиатских, а также Бразилия, США и Россия. Здесь сосредоточено 89,2% рисовых площадей (5). Наиболее крупным производителем риса в РФ является Краснодарский край, на долю которого приходится более 80% валового сбора зерна (144).

Рисовая крупа является основным продуктом питания для трети населения Земли. По калорийности, легкой усвояемости и диетическим свойствам рисовая крупа занимает одно из первых мест среди всех видов круп (35). По данным института питания Академии медицинских наук РФ для обеспечения нормальной жизнедеятельности человека, для пополнения организма необходимыми веществами, ежегодное потребление человеком должно быть не менее 13-15 кг крупы, в том числе 20-30% - рисовой. В Европейской части потребление рисовой крупы на человека составляет 3,5-5,0 кг, в Закавказье — 30-40 кг, а в Средней Азии - 40-60 и даже 100 кг в год (45).

Рисовая мука используется в качестве добавки в хлебопечении. Побочные продукты рисоочистительного производства могут быть с успехом утилизированы. Отруби, содержащие значительное количество белка, жира, фосфорных соединений и витаминов группы В, являются ценным кормовым сырьем и используются для получения рисового масла. Сечка и лом идут на выработку пива, спирта, крахмала, используются в парфюмерии. Рисовая солома по кормовому достоинству стоит выше пшеничной и, кроме того, служит сырьем для выработки высших сортов бумаги, картона, канатов, предметов домашнего обихода (35).

Рис имеет и большое агромелиоративное значение, поскольку с его помощью вовлекаются в сельскохозяйственное производство засоленные и заболоченные земли, непригодные для возделывания других культур (68).

Столь высокая пищевая и хозяйственная ценность риса явилась главной причиной широкого распространения этого растения по земному шару.

При этом среди зерновых культур рис выделяется и наибольшей продуктивностью. Его потенциальная урожайность определяется исследователями в 200-250 ц/га, тогда как у других злаков этот показатель лишь несколько выше 100 ц/га (181).

В 2009 году средняя урожайность районированных в Краснодарском крае сортов риса составила 66,4 ц/га. Существенный вклад в решении проблемы дальнейшего повышения урожайности и качества зерна должны внести достижения в области селекции риса. А именно: создание сортов нового типа, обладающих улучшенными фотосинтетическими характеристиками, в частности, хорошими адаптационными свойствами фотосинтетического аппарата и способностью его эффективно использовать лучистую энергию солнца.

Перспективными в этом направлении многие исследователи считают низкорослые растения с эректоидными листьями. Располагаясь в посеве почти вертикально, листья и побеги у таких растений освещаются равномерно, обеспечивается хороший доступ к ним углекислоты. Это интенсифицирует фотосинтез, а значит, увеличивается и урожайность растений данного идио-типа (118,125).

По мнению А.Г. Ляховкина и Г.Л. Зеленского, создание таких сортов позволит преодолеть установившийся порог урожайности риса в 10 т/га и выйти на новый уровень — в 15-17 т/га. Однако, столь высокий эффект от совершенствования пространственной структуры листового аппарата (архитектоники) у сортов экспериментально пока не показан. В связи с этим, проведение исследований, направленных на изучение растений риса с эректоид-ным расположением листьев на стебле, является актуальным (31).

Целью работы явилось определение селекционной ценности образцов риса с эректоидным расположением листьев и гибридов, созданных на их основе. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить образцы риса с эректоидными листьями по продуктивности и комплексу хозяйственно-ценных признаков для их использования в качестве исходного материала для селекции;

2. Изучить реакцию вертикальнолистных образцов риса на загущение;

3. Определить селекционную ценность гибридных популяций, полученных на основе реципрокных скрещиваний между растениями с эректоидными листьями и районированными сортами. Для этого:

- выявить наиболее варьируемые признаки у гибридов Б] - как потенциальные показатели отбора в селекции;

- установить характер наследования признака эректоидности листьев и площади листовой поверхности у гибридов первого поколения, определить величину гетерозиса;

- оценить корреляционные взаимосвязи элементов продуктивности гибридов риса в качестве косвенного метода при отборе растений с селекционно-ценными признаками;

4. Выделить лучшие перспективные линии для дальнейшей селекционной работы - выведения высокопродуктивных сортов риса с вертикальными листьями и крупным зерном.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые в России проведено комплексное исследование образцов риса с эректоидными листьями и гибридов, полученных с их участием. Одной из главных причин, обуславливающих повышенную продуктивность этих растений, является лучшая освещенность фитоценозов и, как следствие этого, уменьшение конкуренции между растениями.

Показано, что формы риса с эректоидными листьями обладают толерантностью к загущению, значительно не снижая при этом продуктивности. Увеличение густоты стояния растений ведет к повышению сбора зерна с единицы площади посева.

Изучение полученного гибридного потомства позволило выделить наиболее варьируемые признаки у гибридов и г2? определить характер наследования признака эректоидности листьев, площади листовой поверхности и величину гетерозиса, выявить высокие корреляционные взаимосвязи элементов продуктивности у гибридов первого поколения для использования в дальнейших селекционно-генетических исследованиях.

В результате селекционной работы впервые выделены гибридные растения, сочетающие эректоидность листьев и высокопродуктивные метелки с крупным зерном удлиненной формы.

Практическая значимость. Установлено, что в загущенных посевах вертикальнолистные образцы риса имеют преимущество по сравнению с сортами, имеющими обычный тип листа: при увеличении густоты стояния урожайность таких растений повышается.

В результате внутривидовой гибридизации создан ценный селекционный материал, сочетающий эректоидность листьев и высокую продуктивность. В ходе селекционного процесса выделены, изучены и переданы в конкурсное сортоиспытание линии, обладающие высокой продуктивностью и крупным зерном. Полученные линии отвечают требованиям современного производства. В связи с этим их целесообразно использовать в селекции как исходный материал при создании сортов риса нового морфотипа.

Основные положения, выносимые на защиту: - обоснование целесообразности использования в селекции риса на высокую продуктивность в качестве родительских форм морфотипа с эректоидным расположением листьев;

- преимущество возделывания растений с эректоидными листьями в загущенных посевах;

- селекционно-генетическая оценка гибридных популяций, полученных путем реципрокных скрещиваний форм с эректоидными листьями и сортов риса;

- исходный материал для создания сорта с эректоидным типом листа и высокой продуктивностью на основании выделенных в работе линий.

Апробация работы. Результаты теоретических и экспериментальных исследований доложены и одобрены на научных конференциях агрономического факультета (КГАУ 2002 г., 2004 г., 2009 г.), на V Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (г. Пущино, 2003 г.), на региональной конференции молодых ученых Южного Федерального Округа (КГАУ, 2003 г.).

Экспериментальные данные и основные положения диссертации опубликованы в< 12 статьях. Две статьи опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературных источников из 186 работ, в том числе 33 — иностранных авторов. Диссертация включает 37 таблиц и 8 рисунков, 27 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бегун, Ирина Игоревна

выводы

1. Исследуемые образцы риса СПу-78-96 и СПу-79-96 с эректоидным расположением листьев характеризуются следующими положительными признаками: а) низкорослостью; б) углом отклонения листа от стебля, не превышающим 15 градусов; в) хорошо развитой листовой поверхностью; г) высо-коозерненными метелками; д) в 1,5-2,0 раза более высокой урожайностью, по сравнению с сортом-стандартом Лиман. Недостатками данных форм являются высокая стерильность метелок, мелкое и щуплое зерно

2. Установлено, что при загущении у форм риса с эректоидными листьями снижение индивидуальной продуктивности компенсируется большим количеством растений на единице площади. Урожай создается, в основном, за счет метелки главного стебля. Это способствует хорошему наливу и дружному созреванию зерна.

3. В результате внутривидовой гибридизации путем реципрокных скрещиваний между образцами СПу-78-96, СПу-79-96 и сортами Лиман, Павловский получен ценный исходный материал - 10 гибридных популяций.

4. На основе анализа гибридных растений первого поколения установлено:

1) наследование признака эректоидности листа носит промежуточный характер или же с уклонением в сторону одной из родительских форм; 2) площадь листьев наследуется по типу частичного доминирования; 3) все гибриды проявляют высокий положительный гетерозис как по признаку эректоидности листа, так и по площади листовой поверхности.

5. Проведенный анализ главных метелок Б] позволил определить зерновую продуктивность гибридов. Лучшими признаны популяции К 1797, К 1798, К 1803 и К 1804, полученных при участии сорта Павловский. От родительских форм СПу-78-96 и СПу-79-96 растения данных гибридов приобрели близкое к вертикальному расположение листьев на стебле, низкорослость и высоко-озерненные метелки. От сорта Павловский растения унаследовали крупное выполненное зерно.

6. Установлены высокие взвимосвязи (г=0,76 - 0,97) между элементами продуктивности у гибридов К 1797 и К 1803: 1) высотой растения и числом колосков, массой зерна с метелки, плотностью метелки, Кх03; 2) количеством продуктивных стеблей и числом колосков, массой зерна; 3) числом колосков и массой зерна, плотностью метелки; 4) массой зерна и плотностью метелки. Высокую связь между данными признаками можно использовать в качестве косвенного показателя при отборе высокопродуктивных форм риса.

7. На основании корреляционного анализа у гибридов первого поколения выделены высококоррелируемые признаки: высота растения, общее число колосков, масса зерна, плотность и стерильность метелки, масса 1000 зерен.

8. Анализ гибридов второго поколения показал, что отбор в них следует вести по: высоте растений, углу отклонения листа, площади листьев, количеству колосков с метелки, массе зерна. Об этом свидетельствует высокий уровень изменчивости названных признаков.

9. В ходе селекционного процесса при изучении р! - Р4 выделены лучшие растения из популяций - К 1797, к 1798, К 1803 и К 1804, потомство которых в настоящее время проходит конкурсное сортоиспытание во ВНИИ риса.

10. Полученные линии характеризуются: вегетационным периодом в 112-116 дней, высотой до 100 см, вертикальным расположением листьев на стебле, хорошо развитой листовой поверхностью, значительным числом колосков на главной метелке и крупным зерном. В перспективе на их основе возможно создание сорта риса с высокой урожайностью и конкурентной способностью. Выделенные линии могут быть использованы в качестве ценного исходного материала для дальнейшей селекции и генетических исследований.

11. Сортообразец КПу-102-08 (СПу-78-96 / Метелица), отличающийся по комплексу хозяйственно-ценных признаков, включен в 2010 г. в питомник предварительного размножения. Он имеет эректоидное расположение листьев и зерно удлиненной формы.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. В селекционной практике рекомендуется использовать сортообразцы с эректоидными листьями СПу-78-97 и СПу-79-96 в качестве родительских пар для скрещиваний с целью выведения высокопродуктивных сортов риса с оптимальной архитектоникой.

2. Гибридные комбинации К 1793, К 1794, К 1795, К 1796, К 1797, К 1798, К 1801, К 1802, К 1803, К 1804 рекомендовать для дальнейшей селекционной работы в качестве источников хозяйственно-ценных признаков.

3. Высокозначимые коэффициенты корреляционной взаимосвязи элементов продуктивности целесообразно учитывать в качестве тестов при отборе высокопродуктивных растений.

4. При проведении отборов элитных растений в гибридных популяциях необходимо учитывать наличие значительной вариабельности и широких пределов изменчивости по отдельным хозяйственно-ценным признакам.

5. Рекомендовать лучшие линии ПрПв, выделенные в ходе селекционной работы, для создания сортов с высокой урожайностью и крупным зерном.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бегун, Ирина Игоревна, Краснодар

1. Авакян Э.Р. Селекция нового типа растения риса. Обзор / Э.Р. Авакян // Рисоводство. 2003. - № 3. - С. 14-17.

2. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1975.-314 с.

3. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар: Кн. Изд-во, 1961. -467с.

4. Алешин Е.П. Краткий справочник рисовода / Е.П. Алешин, В.П. Конохова. М.: Агропромиздат, 1986. - 253 с.

5. Алешин Е.П. Справочник рисовода / Е.П. Алешин, А.Р. Рахманов, М.Т. Кочак. 2-е изд. - Ташкент: Мехмат, 1989. - 120 с.

6. Алешин Е.П. Удобрение риса / Е.П. Алешин, А.П. Сметанин, Н.С. Тур. -Краснодар, 1973. 160 с.

7. Алешин Е.П. Технология возделывания риса (методические указания) / Е.П. Алешин. М.: Колос, 1984. - 133 с.

8. Аниканова З.Ф. Рис, сорт, урожай, качество / З.Ф. Аниканова, Л.Е. Тарасова. -М.: Колос, 1979. С. 3-56.

9. Байер Я. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур / Я. Байер. М.: Колос, 1984. - 120 с.

10. Бегун И.И. Изменчивость количественных признаков у гибридов риса с эректоидным расположением листьтев /И.И. Бегун, Г.Л. Зеленский // Тр. КубГАУ. 2009. - № б (21). - С. 39-42.

11. Бегун И.И.Новые формы риса с эректоидным расположением / И.И. Бегун // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования листьев: материалы V Международного симпозиума (9-14 июня 2003 г.).- Москва, 2003. Том II. - С. 217-219.

12. Бегун И.И. Реакция форм риса с эректоидными листьями на загущение

13. Г.Л. Зеленский, И.И. Бегун, А.Г. Зеленский // Рисоводство. Краснодар, 2005.-Вып. 7-С. 21-25.

14. Бегун И.И. Технологические показатели качества зерна гибридов риса с эректоидным расположением листьев / И.И. Бегун, Г.Л. Зеленский,

15. Т.Н. Лоточникова // Научный журнал КубГАУ «Университет: наука, идеи и решения». Краснодар, 2010. - Вып. 1. - С. 27-29.

16. Бегун И.И. Характеристика гибридов риса по площади листовой поверхности / И.И. Бегун // Новые и редкие растения Северного Кавказа: 1 -я региональная конференция молодых ученых (27-28 ноября, 2003 г.). Владикавказ, 2003. - Часть 1. - С. 87-89.

17. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. М.: Колос, 1984.-С. 89-90.

18. Бочковой А.Д. Основные принципы селекции сортов и гибридов интенсивного типа / Сельское хозяйство за рубежом. 1979. - № 11. - С. 17-23.

19. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз. М.: Колос, 1972.-С. 81-97.

20. Быков О.Д. Сравнительный физиологический анализ некоторых новых и стародавних сортов яровой пшеницы / О.Д. Быков, В.Г. Вержук, О.В. Сахарова и др. Я Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Л., 1982 — Т. 72. — Вып. 2 — С.5-11.

21. Васильчук Н.С. Методы селекции яровой твердой пшеницы (Triticurn durum Desf.) на продуктивность и качество зерна в Нижнем Поволжье: автореф. дис. докт. с.-х. наук / Н.С. Васильчук. Саратов, 1999. — 78 с.

22. Володарский Н.И. Активность фотосинтетического аппарата в онтогенезе у различных сортов пшеницы в зависимости от азотного питания / Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых, Е.К. Николаева // С.-х. биология. 1979. - № 4.1. С. 431-435.

23. Воробьев Н.В. Изменения в системе донорно-акцепторных отношений у риса в процессе селекции на продуктивность. Обзор / Н.В. Воробьев,

24. B.C. Ковалев, М.А. Скаженник // Рисоводство. 2006. - № 9. - С. 13-17.

25. Воробьев Н.В. Физиологические аспекты селекционной работы, ориентированной на повышение урожайности риса / Н.В. Воробьев, М.А. Скаженник // Рисоводство. Краснодар: ВНИИ риса, 2005. -Вып. 6 - С. 45-50.

26. Воробьев Н.В. К физиологическому обоснованию моделей сортов риса

27. Н.В. Воробьев, М.А. Скаженник, B.C. Ковалев. Краснодар, 2001. - 130 с.

28. Воробьев Н.В. Фотосинтетическая деятельность и урожайность риса в зависимости от норм удобрений и погодных условий года / Н.В. Воробьев, М.А. Скаженник, Т.С. Пшеницына // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар, 1989.-Вып. 38.-С. 13-17.

29. Гавриленко В.Ф. Исследование систем ассимиляции углекислоты у проростков пшениц различной продуктивности / В.Ф. Гавриленко, Б.А. Рубин, H.A. Авсиевич и др. // С.-х. биология, 1976. Т. 11. - № 3. - С. 347-353.

30. Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес /под ред. Акад. ВАСХНИИЛ В.Ф. Дорофеева, проф. Т.С. Фадеевой и д-ра с.-х. наук проф. Г.Е. Шмараева. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1988. - 272 с.

31. Геодакян O.A. Использование солнечной энергии растениями

32. O.A. Геодакян // Изв. АН Арм. ССР, 1950. Т. 3. - № 5. - С. 413-421.

33. Головоченко А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья (монография). — Кинель, 2001. -380 с.

34. Гончарова Ю.К. Взаимосвязь продуктивности показателей фотосинтетической активности у риса / Ю.К. Гончарова // Рисоводство. — Краснодар,2003. Вып. З.-С. 18-24.

35. Гужов IO.JI. Селекция зерновых культур в Индии / Ю.Л. Гужов. М.: Ун-т Дружбы народов, 1982. - 82 с.

36. Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений

37. Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек // под ред. Ю.Л. Гужова. М.: Мир, 2003.-536 с.

38. Гуляев Г.В. Генетика Изд-е 2-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1977 - 360с.

39. Гуляев Г.В. Селекция растений в XXI веке / Г.В. Гуляев // Аграрная наука. -2000. -№ 1.-С. 23-25.

40. Гуляев Г.В. Фотосинтез и продуктивность растений: проблемы, достижения, перспективы исследований / Г.В. Гуляев // Физиология и биохимия культурных растений. — 1996. Т. 28. - № 1-2. - С. 15-35.

41. Джамирзе P.P. Изучение количественных признаков растений риса различного морфотипа для использования в селекции высокоурожайных сортов: автореф. дис. канд. с.-х. наук / P.P. Джамирзе. Краснодар, 2009. - 22 с.

42. Дзюба В.А. Генетика риса / В.А. Дзюба. Краснодар, 2004. - 283 с.

43. Дзюба В.А. Планирование много факторных опытов и методы статистической обработки экспериментальных данных / В.А. Дзюба, Б.Н. Шемелев

44. Методические рекомендации. Краснодар, 2004. - 83 с.

45. Довнар B.C. Фотосинтетическая активность агрофитоценозов (пути ее регулирования и практического использования): автореф. дис. докт. биол. наук. -Минск, 1985.-49 с.

46. Дональд С. Конкуренция за свет у сельскохозяйственных культур и пастбищных растений / С. Дональд // Механизмы биологической конкуренциипод ред. Р.Л. Берг и А.Л. Тахтаджяна. М.: Мир, 1964. - С. 355-394.

47. Доспехов В.А. Методика полевого опыта / В.А. Доспехов. — М.: Агро-промиздат, 1985.-351 с.

48. Драгавцев В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений / В.А. Драгавцев // Генетика количественныхпризнаков сельскохозяйственных культур. — М., 1978. С. 5-9.

49. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство / A.A. Жученко. — Кишинев, 1990.-431 с.

50. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений / A.A. Жученко // Экологические основы. М.: ООО Агрорус, 2001. - Т. 1. - 780 с.

51. Клнмашевский Э.Л. Фотосинтез растений при различном корневом питании / Э.Л. Климашевский // С.-х. биология. 1968. - Т. III. - № 2. - С. 218.

52. Ковалев B.C. Селекция сортов риса для Краснодарского края и Адыгеи и разработка принципов их рационального использования: дис. в виде науч. докл. на соиск. уч. ст. доктора с.-х. наук; ВНИИ риса. -Краснодар, 1999.-45 с.

53. Ковтун Л.Н. Изучение сортообразцов озимой твердой (тургидной) пшеницы на морозостойкость, продуктивность и качество: дис. канд. с.-х. наук. — Краснодар, 2003.

54. Ковтун В.И. Урожай озимой пшеницы и элементы его структуры в условиях Западной Сибири / В.И. Ковтун // Селекция и семеноводство. 1978. -№2.-С. 44-45.

55. Коротенко Т.Л. Сравнительная оценка качества зерна и продуктивности растений сортообразцов риса, различающихся величиной и формой зерновки / Т.Л. Коротенко, В.И. Госпадинова, Г.Л. Зеленский // Рисоводство. № 5. — С. 48-53.

56. Коротенко Т.Л. Исходный материал для селекции риса на высокое качество зерна / Т.Л. Коротенко, Г.Л. Зеленский // Селекция и семеноводство. -2005.-№ 4.-С. 22-25.

57. Костылев П.И. Влияние размеров флаговых листьев риса на признаки продуктивности и их наследование / П.И. Костылев // Рисоводство. 2008. -№ 12.-С. 6-9.

58. Кузьмин В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана / В.П. Кузьмин. — М. — Целиноград: Колос, 1965. 199 с.

59. Кумаков В.А. Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза яровой пшеницы / В.А. Кумаков, B.C. Брунилина // Тр. Саратовского СХИ. — 1969.-Вып. 23.-127 с.

60. Кумаков В.А. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы и ее селекционные аспекты / В.А. Кумаков, Б.В. Березин, Г.Д. Леина // Физиология и биохимия культурных растений. 1983. — Т. 15. - № 2. - С. 163-169.

61. Кумаков В.А. Показатели фотосинтеза как селекционный признак у пшеницы / В.А. Кумаков // С.-х. биология. 1967. - № 4. - С. 551-558.t

62. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции / В.А. Кумаков // Физиология фотосинтеза. — М.: Наука, 1982. С. 283293.

63. Курбанбаев A.A. Формирование листовой поверхности растений сортов различной скороспелости / A.A. Курбанбаев // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. -1986.-Вып. З.-С. 11-13.

64. Лаханов А.П. Роль физиологии растений в изучении и повышении биологического потенциала зернобобовых и крупяных культур / А.П. Лаханов

65. Биологический и экономический потенциал зернобобовых и крупяных культур и пути его реализации: материалы Международной конференции. — Орел, 1999.-С. 32-39.

66. Лось Г.Д. Перспективный способ гибридизации риса / Г.Д. Лось // С.-х. биология. 1987. - № 12. - С. 107-109.

67. Лось Г.Д. Создание исходного материала для селекции риса / Г.Д. Лось, А.Р. Третьяков // рисоводство. — 2003. № 3. - С. 12-13.

68. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. 1971. - № 2. - С. 12-19.

69. Ляховкин А.Г. Мировое производство и генофонд риса / А.Г. Ляховкин. -Ханой, 1992.-344 с.

70. Методические указания к выполнению индивидуальных заданий по курсу «Селекция и семеноводство полевых культур» (раздел «Сортоведение»)сост. В.В. Ефремова. Краснодар, 1988. - 43 с.

71. Методические указания по изучению мировой коллекции риса и классификатор рода Огуга Ь. / сост. А.Г. Ляховкин. Л.: ВИР, 1974. - 25 с.

72. Мира И. Продуктивность и эффективность утилизации солнечной энергии у некоторых видов сельскохозяйственных культур / И. Мира // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. — М.: Наука, 1972. С. 479-488.

73. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста / А.Т. Мок-роносов // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 109121.

74. Молдау X. Географическое распределение фотосинтетически активной радиации на территории Европейской части СССР / X. Молдау, Ю. Росс,

75. X. Тооминг, И. Ундла // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 149-168.

76. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая зерна хлебных злаков / Э. Нальборчик // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983. - С. 224-230.

77. Насыров Ю.С. Применение физиологических методов при оценке селекционного материала и моделировании новых сортов сельскохозяйственных культур / Ю.С. Насыров, К.А. Асроров, Х.А. Абдуллаев и др. М., 1988.1. С. 136-148.

78. Научно-методическая разработка. Рис. Новые сорта и энергосберегающие технологии его возделывания в Краснодарском крае / Авторы: Г.Л. Зеленский, М.И. Чеботарев, Е.И. Трубилин, В.А. Масливец, Л.Г. Курячий. Краснодар, 1997. - 95 с.

79. Нгуен Тхи Чам карликовость риса и ее использование в селекции интенсивных сортов: дис. канд. с.-х. наук / Нгуен Тхи Чам. — Краснодар, 1984. -157 с.

80. Неттевич Э.Д. Рождение и жизнь сорта / Э.Д. Неттевич. — М.: Московский рабочий, 1978.- 174 с.

81. Нефедов A.B. Роль листьев отдельных ярусов и остей в наливе зерна у различных генотипов озимой пшеницы / A.B. Нефедов, В.В. Пыльнев // Науч. техн. бюл. ВСГИ. - 1984. - № 2 (52). - С. 11-14.

82. Ничипорович A.A. Задачи работ по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактора продуктивности / A.A. Ничипорович // Фо-тосинтезирующие системы высокой продуктивности. — М.: Наука, 1966.1. С. 7-50.

83. Ничипорович A.A. КПД зеленого листа / A.A. Ничипорович. М.: Знание, 1964.-45 с.

84. Ничипорович A.A. Крупное достижение биологической науки в повышении продуктивности растений / A.A. Ничипорович // Экология. 1971. - № 1. -С. 5-11.

85. Ничипорович A.A. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений / A.A. Ничипорович // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. — М.: Колос, 1970. -С. 6-22.

86. Ничипорович A.A. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах / A.A. Ничипорович // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 5-36.

87. Ничипорович A.A. Фотосинтез и урожай /A.A. Ничипорович. — М.: Знание, 1966.-236 с.

88. Ничипорович A.A. Фотосинтетический С02-газообмен листьев свеклы и кукурузы и его связь с типами фитоценозов / A.A. Ничипорович, С.Н. Чмора, Г.А. Слободская, Т.А. Авдеева // Физиология растений. 1973. - Т. 20. — Вып. 2.-С. 300-308.

89. Юб.Новикова Н.Е. Уборочный индекс как физиологический критерий продуктивности и перспективы его увеличения у сортов гороха / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. - С. 139-143.

90. Носатовский А.И. О положении листовой пластинки к солнечным лучам / А.И. Носатовский // Тр. Краснодарского института пищевой промышленности. Краснодар, 1947. - Вып. 2. - С. 3-44.

91. Образцов A.C. Биологические основы селекции растений / A.C. Образцов.-М.: Колос, 1981.-271 с.

92. Ю9.0каненко A.C. Использование солнечной энергии посевами сельскохозяйственных культур / A.C. Оканенко, Х.Н. Починок // Физиология и биохимия культурных растений. — 1971. № 3. — С. 241-251.

93. Просунко В.М. Агроклиматические ресурсы и продуктивность риса / В.М. Просунко. JL: Гидрометеоиздат, 1985. - 101 с.

94. Романов В.Б. Климат районов рисосеяния Европейской части СССР / В.Б. Романов. 1986. - Вып. 36. - С. 45-48.

95. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова / Ю.К. Росс. Д.: Гидрометеоиздат, 1975. - 342 с.

96. Рубан В.Я. Темпы роста проростков в фазу всходов, как показатель отбора в селекции риса: дис. канд. с.-х. наук / В.Я. Рубан. Краснодар, 2003. -108 с.

97. Рубин Б.А. О некоторых физиологических аспектах проблемы продуктивности растений / Б.А. Рубин // С.-х. биология. 1977. — Т. XII. - № 2.1. С. 165-175.

98. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве / Б.А. Рубин. М.: Колос, 1979. - 302 с.

99. Симакин А.И. Удобрение, плодородие почв и урожай в условиях интенсивного земледелия / А.И. Симакин. Изд. 2-е, перераб. и дополн. -Краснодар: Кн. Изд-во, 1988. - 270 с.

100. Синяговский В.И. Повышение эффективности семеноводства риса путем использования регуляторов роста: дис. канд. с.-х. наук / В.И. Синяговский. — Краснодар, 2002. 126 с.

101. Сметанин А.П. Создание сортов риса для северных районов отечественного рисосеяния: дис. доктора с.-х. наук / А.П. Сметанин. Ленинград, 1975. - 392 с.

102. Созинов А.Л. Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности и качества зерна пшеницы / А.Л. Созинов // Фотосинтез и продукционный процесс. — М.: Наука, 1988. — С.228-237.

103. Соколова И.И. Рис / Культурная флора СССР // Крупяные культуры (гречиха, рис, просо) /// И.И. Соколова. Л. - 1975. — С. 238-355.

104. Сысоев А.Ф. Показатели фотосинтеза у сортов озимой пшеницы, различающиеся по продуктивности / А.Ф. Сысоев // Науч. техн. бюл. ВСГИ. -1972.-Вып. 17.-С. 48-52.

105. Тарчевский И.А. Фотосинтез пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. М: Изд-во МГУ, 1969.

106. Технологическая оценка зерна образцов риса и классификатор технологических свойств риса / Методические указания. — Л.: ВИР, 1984. — 13 с.

107. Толстоусов В.П. Удобрения и качество урожая / В.П. Толстоусов. — М., 1977.- 182 с.

108. Тооминг Х.Г. Взаимосвязь режима солнечной радиации, фотосинтеза. Роста растений и геометрической структуры листьев растительного покрова в географическом разрезе / Х.Г. Тооминг // Ботан. журн. 1966. - № 8.1. С. 52-63.

109. Тооминг Х.Г. Расчеты продуктивности и роста растительного покрова

110. Х.Г. Тооминг, А. Каллис // Солнечная радиация и продуктивность растительного покрова. Тарту, 1972. - С. 5-119.

111. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г. Тооминг. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 200 с.

112. Тур Н.С. Фотосинтетическая продуктивность сортов риса в условиях засоления / Н.С. Тур, Г.П. Колесников, А.Г. Брус // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1980.-Вып. 28.-С. 20-25.

113. Филобок Л.П. Селекционная ценность форм озимой мягкой пшеницы с различными параметрами листьев: дис. канд. с.-х. наук / Л.П. Филобок. — Краснодар, 1993. — 135 с.

114. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур / пер. с чеш. З.К. Благовещенской. — М.: Колос, 1984. 367 с.

115. Фотосинтез и продукционный процесс / под ред. Б.И. Гуляева.- АН Укр. ССР. Ин-т физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1983. - 144 с.

116. Харитонов Е.М. Социально-экономическая концепция развития рисоводства в Российской Федерации / Е.М. Харитонов. Ростов-на-Дону: «Фолиант», 2003.-176 с.

117. НО.Цильке P.A. Генетика, цитогенетика и селекция растений. Собрание научных трудов / Ред. С.Г. Икрянников. — Новосибирск: Новосибирский государственный аграрный университет. 2003. — 620 с.

118. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шеве-луха. М.: Колос, 1992. - 600 с.

119. Шеуджен А.Х. Биогеохимия / А.Х. Шеуджен. Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2003.- 1028 с.143 .Шеуджен А.Х. Методика лабораторных, вегетационных и полевых опытов с микроудобрениями в рисоводстве / А.Х. Шеуджен, Г.А. Галкин, Н.Е. Алешин. Майкоп, 1995. - 44 с.

120. Шиловский В.Н. Новый сорт риса Лиман / В.Н. Шиловский, Г.А. Син-гильдин, В.А. Дзюба // Селекция и семеноводство. 1986. - № 1. - С. 55.

121. Шиловский В.Н. Рис России / В.Н. Шиловский, Е.М. Харитонов, А.Х. Шеуджен. Краснодар, 2002. - 53 с.

122. Шиман Л.М. Определение ориентации листьев в пространстве / Л.М. Шиман // Физиология растений. 1967. - № 2. - С. 381-383.

123. Шульгин И.А. К вопросу адаптации зеленых растений к спектральному составу солнечной радиации / И.А. Шульгин // Физиология растений. — 1967. № 4. — С. 592-602.

124. Шульгин И.А. Растение и солнце / И.А. Шульгин. — Л.: Гидрометеоиздат, 1973.-84 с.

125. Шульгин И.А. Солнечная радиация и растение / И.А. Шульгин. JL: Гидрометеоиздат, 1967. — 86 с.

126. Шутов Д.В. Межсортовая вариабельность количественных признаков у риса и ее использование в селекции: дис. канд. биол. наук / Д.В. Шутов. — Краснодар, 2004 134 с.

127. Яковлев Е.Б. Взаимодействие основных компонентов, определяющих рост, развитие и зерновую продуктивность различных сортов риса: автореф. дис. наук / Е.Б. Яковлев; ВНИИ риса. Краснодар, 1994. - 26 с.

128. Buttery B.R. Effekts of variation in leaf area index on growth of maize and soybeans / B.R. Buttery // Crop. Sci. 1970. - V.10. - № 1. - P. 9-13.

129. Chang T.T. Manual on genetic conservation for rice germ plasm for evolution and utilization / T.T. Chang // J. Rice breeding, IRRI. — Los Banos, Philippin, 1976.-P. 83-88.

130. Chang T.T. Genetic variability in the climatic adaption of rice cultivars

131. T.T. Chang, H.I. Oka // Prec. Symp. Climate and Rice. Manila, 1976. - P. 87111.

132. Chandler R.T. Plant morphology and stand geometry in relation to nitrogen

133. R.T. Chandler // Physiological Aspects of Crop Yield. E.R.C. Dinauer, Madison, Wise., USA, 1969. - P. 265-285.

134. Cook M.G. Some physiological aspects of the domestication and improvement of rice / M.G. Cook, I.T. Evans // Field Crops Research. 1983. - Vol. 6. - P. 219238.

135. Dambroth M. Plant and Soil / M. Dambroth, N.E. Bassam. 1983. - Vol. 72. -№2-3.-P. 365-377.

136. De Wit C.T. Photosynthesis of leaf canopies / C.T. De Wit // Agric. Research Reports. Wageningen, 1965. - № 663. - P. 1-57.

137. De Wit C.T. Prediction and Measuremrnt of Photosynthetic Productivity / C.T. De Wit/ Wageningen, 1970. - P. 47-70.

138. Donald C.M. The breeding of crop ideitypes / C.M. Donald //Euphytica. -1968.-Vol. 17.-P. 385-403.

139. Duncan W. Leaf angles, leaf area and canopy photosynthesis / W. Duncan // Crop. Science. 1971. - Vol. 11. - № 4. - P. 482-485.

140. Evans L.T. Raising the ceiling to yield: the key role of synergisms between agronomy and plant breeding /LT. Evans // New frontiers in rice research. — Hyderabad (India), 1990.-P. 13-107.

141. Evans L.T. Some physiological aspects of evolution of wheat / L.T. Evans, R. L. Dunstone // Austr. J. Biol. Sci. 1970. - Vol. 23. - № 4. - P. 725-741.

142. Hamblin I. The ideotypes concept: useful or out dated / I. Hamblin // International crop science. Madison, Wis.: Crop Scien. Soc. Of Am. - 1993. - Vol. 1. -P. 35.

143. IRRI toward 2000 & beyond. Manila: IRRI. - 1989. - 146 p.

144. Khush G.S. Breaking the yield frontier of rice / G.S. Khush // Geojomal. -1995. Vol. 35 (3). - P. 329-332.

145. Khush G.S. Breaking the yield frontier of rice / G.S. Khush, S. Peng // Increasing yield potential in wheat: breaking the barriers III Edited by Reynolds MP, Raja-ram S., McNab A. Mexico: Intern. Maize & Wheat Improv. Cent. - 1996. - P. 36-51.

146. Loss S.P. Morphological & physiological traits associated with wheat yield increases in Mediterranean environment / S.P. Loss, K.H. Siddique // Adv. Agron. 1994. - Vol. 52. - P. 229-276.

147. Matsushima S. The concept of ideal plant type in rice / S. Matsushima // Proc. Crop. Sci. Soc. Jap. 1976. - № 29. - P. 215-218.

148. Mc Gree K J. Prediction of growth rate at different levels from measured photosynthesis and respiration rates / K.J. Mc Gree, J.H. Troughton //«Plant Physiology». 1966. - Vol. 41. - P. 559-566.

149. Morgan Jack A. Semidwarfing genes concentrate photosynthetic machinery and affect leaf gas exchange of wheat / Jack A. Morgan, Daniel R. LeCaiin,

150. R. Wells // Crop Sci. 1990. - Vol. 30. - № 3. - P. 602-608.

151. Nagai I. Japónica rice, its breeding and culture / I. Nagai/ Jokendo: Tokio, 1958.-843 p.

152. Nakano I. Analysis of yield difference among rice of different seed size with special attention to grain filling process /1. Nakano // Mem. Coll. Agr. Kyoto Univ.- 1989.-№35.-P. 1-8.

153. Peng S. Evolution of the new plant ideotype for increased yield potential

154. S. Peng, G.S. Khush, K.G. Cassman // Breaking the yield barriers ///Edited by K.G. Cassman. Manila: IRRI, 1994. - P. 5-20.

155. Ramiah K. Inheritan of hight of plant rice / K. Ramiah. — Indian J. Agr. Sci. -1993. -№3.- P. 335-338.

156. Rutger J.H. Research tool uses of rice mutant for increasing crop productivity / J.H. Rutger, M. Peterson. Viena, 1981. - P. 104-105.

157. Saito V. Small bacilliform particles associated with pehyakit habang (tungo-like) disease of rice in Indonesia / V. S ai to, M. Roelchan, D.M. Tantera, M. Iwari // Phytopathology. 1975. - V. 65. - № 7. - P. 793-796.

158. Shorter R. Improving genotypic adaptation in crops: a role for breeders, physiologists & modelers / R. Shorter, R.I. Lawn, G.L. Hammer // Exp. Agrie. — 1991. — Vol. 27.-P. 155-175.

159. Tanaka S. Geometrical distribution of leaves in tobacco plant community

160. S. Tanaka // Photosynthesis and Utilization of Solar Energy III Level III Experiments 1969. 1970. - P. 16-19.

161. Tsunoda Sh. A developmental analysis of yielding ability in varieties of field crops. I. Leaf area per plant and leaf area ratio / Sh. Tsunoda // «Japanese J. of Breeding». 1959. - Vol. 9. - № 2-3. - P. 161-168.

162. Vergara B.S. Raising the yield potential of rice / B.S. Vergara // Tehnol. -Phillipp., 1988.-Vol. 1 (13).-P. 3-9.

163. Вид дисперсии Дисперсия Число степеней свободы Средний квадрат Доли влияния Критерий Бфактическое табличное1. Общая 626429,00 17 - - 1. Повторений 2404,33 2 - -

164. Вариантов 616290,99 5 123258,19 -

165. Фактора А 25136,33 1 25136,33 0,04 32,50 4,96

166. Фактора В 500148,34 2 250074,17 0,81 323,36 4,101. Взаимодейст- вия АВ 91006,32 2 45503,16 0,14 58,84 4,10

167. Ошибки 7733,67 10 773,37 0,01