Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ МОРФОТИПОВ ОЗИМОЙ РЖИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ МОРФОТИПОВ ОЗИМОЙ РЖИ"

"Ж

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО

ХОЗЯЙСТВА

ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ПОЛОСЫ ИМ. В.В.ДОКУЧАЕВА (НИИСХ ЦЧП им. В.В-Докучасва)

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ МОРФОТИПОВ

ОЗИМОЙ РЖИ

УДК 633.14:575.061:576.2

ВАСЮТИН АНДРЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

Специальность 06.01.05.-селекция и семеноводство

Автореферат диссертации их соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

*

Каменная Степь, 1999

Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В.Докучаева в 1997-1999 гг.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, заслуженный деятель науки РФ ТОРОП А.А.

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук

Знаменская В.В.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Агафонов Н.С.

Ведущая организация — Воронежский государственный аграрный

университет им. К. Д. Глинки

Защита состоится ДЗЕ&у^Х*^ в /У часов на заседании дис-

сертационного совета К.СЙО.^.СИ. при Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В.Докучаева по адресу: 397463, Воронежская область, Таловский район, НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева

р

Автореферат разослан "

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук /^ТР^Ф7^ <? В.В.Бакалова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лучший морфофизиологический тип растений сорта, у которого по возможности устранены физиологические и морфологические препятствия, снижающие уровень урожайности в данных условиях, очень важен для селекционера при составлении модели сорта. Такая модель для селекционера — конструктора новых сортов будет играть роль "чертежа" более рациональной зеле* ной машины, которая в состоянии более эффективно использовать энергию солнечного света и факторы почвенного плодородия для образования растениеводческой продукции (Кумаков В.А., 1985). Выработка научного представления об оптимальном морфофизиологическом типе растения — один из новейших вкладов генетики и физиологии растений в современную селекцию.

Фотосинтетическая деятельность растений в посевах, определяющая размеры урожаев — сложное явление, включающее в себя ряд важных показателей. Это, прежде всего, размеры фотосинтетического аппарата, быстрота его развития и продолжительность работы, его фотосинтетический потенциал, показатель чистой продуктивности фотосинтеза, интенсивность фотосинтеза листьев и др. Все элементы и процессы фотосинтетической деятельности растений тесно связаны между собой и каждый из них закономерно, но по разному зависит от условий внешней среды. С позиций селекции представляется весьма актуальным изучение изменений морфологической структуры растения, происходящих в процессе окультуривания возделываемых форм зерновых культур, в частности озимой ржи.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение особенностей проявления морфологических признаков у популяций ОЗИМОЙ ржи и выделение новых морфотипов с хозяйственно ценными признаками.

Согласно сформулированной цели на изучение были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние морфологических признаков: эректоидное расположение листьев, высота стебля, величина колоса и флагового листа, количество цветков в колосе на продуктивность растений.

2. Выявить особенности продукционного процесса у новых морфотипов,

3. Изучить особенности наследования изучаемых морфологических признаков.

Научная новизна. Научная новизна работы состоит в том, что впервые изучены новые морфотипы ржи, созданные на основе высокопродуктивных в условиях Центрально-Черноземной полосы популяций: с эрекгондным расположением листьев, крупным колосом и крупным зерном, крупным флаговым листом. Определены перспективы использования их в селекционной работе с озимой рожью. Вскрыты причины плохого налива зерна у безлигульных форм.

Практическая ценность.

1. Сформированы популяции новых морфотипов.

2. Путем отбора из популяций создан исходный материал для селекционной работы с новыми ценными морфотипами озимой ржи.

3. Определено влияние новых морфологических признаков на продуктивность озимой ржи.

ЦНБ МСХА Фонд научной литературы

4. Даны рекомендации по использованию эректоидных и безлигульных форм в дальнейшей работе.

5. Изучено наследование эректоидного расположения листьев, определены коэффициенты наследуемости крупного флага и крупного колоса.

Положения, выносимые на защиту,

1. Растения новых морфотипов озимой ржи, отличающиеся от стандарта по крупности колоса, величине флагового листа, высоте соломины, более продуктивны в условиях Центрально-Черноземной полосы.

2. Ассимиляционная поверхность побега озимой ржи новых морфотипов (популяцин-5б, популяции-57, популлции-54) функционирует более длительное время и характеризуется высоким содержанием хлорофилла в колосе и листьях в период налива зерна, что обеспечивает большую потенциальную продуктивность новых морфотипов.

3. Растения с эректоидным расположением листьев, лигульные аналоги и растения сорта Таловская 15 имеют хороший налив зерна вследствие высокой ат-трагирующей способности колоса. Безлигульные формы имеют плохой налив зерна, так как колос этих форм обладает слабой аттрашрующей способностью, а их листья характеризуются ранним отмиранием.

4. Уменьшение высоты соломины приводит к перераспределению площади фотосинтегической поверхности растения и вклада различных органов в формирование урожая зерна, к изменению продуктивности растения.

5. При увеличении площади флагового листа увеличивается озерненность колоса, масса 1000 зерен, масса зерна с растения.

6. Доминантное наследование признака "эректоидное расположение листовой пластинки", высокий коэффициент наследуемости признаков "крупный флаговый лист" и низкий коэффициент наследуемости признака "крупный колос".

Материалы и результаты диссертационной работы докладывались, обсуждались и были одобрены на научно-практической конференции Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Немчиновка, 1998); на международной конференции молодых ученых (Воронеж, 1999); на ученых советах НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева (1997-1999 гг.).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 2-х научных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, характеристики почвенно-климатических условий места проведения опытов, материалов и методов исследований, результатов и их обсуждения, выводов и практических рекомендаций. Работа изложена на 156 страницах, содержит 34 таблицы и 3 рисунка. Список литературы состоит из 248 наименований, в том числе 39 на иностранных языках.

Условия, материал и методы исследования.

В качестве исходного материала служили следующие популяции: корот-костебельных форм (П-57); с крупным колосом и крупным зерном (П-51); безли-гульных форм (ПС 1193); многоцветковых растений (ПС 1193); с вертикальным (эректоидным) расположением листовой пластинки (П-56); с крупным флаговым листом (П-54) н различающиеся по высоте популяции длинно-, средне- и коротко-

стебельных растений, отобранных из гибрида ПС 1192. Опытные посевы проводились на опытном поле НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева, Размер делянки 1 м1 при норме высева 100 зерен на делянку. Элементарная единица учета-одно растение.

Учитывались следующие признаки:

1. Продуктивность и ее элементы.

2. Устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды.

3. Длина вегетационного периода и отдельных фаз развития.

4. Фогосинтетические особенности:

а) площадь ассимиляционной поверхности в фазу колошения и в фазу налива зерна,

б) содержание хлорофилла в различных органах растений в фазу колошения и в фазу налива зерна,

в) интенсивность аттракции пластических веществ,

г) вклад отдельных органов в формирование урожая зерна.

Площадь ассимиляционной поверхности колоса, листьев, листовых влагалищ и стебля рассчитывали по формулам, предложенным В.А,Кумаковым, АТ.Игошиным (1983), В.А.Кумаковым (19S5), В.А.Кумаковым, Л.О.Можайской (1997). Содержанке хлорофилла определялось по общепринятой методике (Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобнна Л.М., 1975; Третьяков H.H., 19S2). Вклад отдельных органов определялся методом затенения (Голик B.C., Лигун ПА., Алаоьин B.C., 1930). Интенсивность аттракции определялась с помощью пинцировки колоса по методике, разработанной И .И. Тумановым (1946), Ю.Е.Коноваловым (1975, 1981), Опыты проводились в четырех вариантах: контроль, удаление 1/3 колоса, 1/2 колоса, 2/3 колоса. Оставляли среднюю часть колоса.

В качестве исходного материала для определения генетических особенностей новых морфогипов использовались популяции высокой степени гомози готно-сти по изучаемому признаку н самоопыленные линии. Коэффициент наследуемости определяли в узком смысле слова.

За время проведения опытов климатические условия за осенне-зимний период в целом были благоприятными. Весенне-летний период характеризовался малым количеством осадков. 1998-1999 годы можно охарактеризовать как острозасушливые.

Математическая обработка проводилась общепринятыми статистическими методами (Вольф В.Г., 1966; Рокицкнй П.Ф., 1973; Доспехов Б.А„ 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Продуктивность и ее элементы. Короткостебельные формы по элементам продуктивности превзошли стандарт или же находились на одном уровне (таблица 1). Высота растений не превышала 87 см, что на 30 см ниже стандарта. Общая кустистость превышает этот показатель у стандарта, а продуктивная кустистость находится на одном с ним уровне. Колос короткостебельных форм содержит большее количество цветков, ио разница по количеству зерен в колосе растений с укороченной соломиной и в колосе стандарта не доказана. Причиной этого явилось то, что короткостебельные растения имеют меньшую озерненность колоса. Показа-

Таблица І

Характеристика элементов продушвности растение нового морфотила (1997*1999 гг.)

Оч

Признаки Талсюсш и -стандарт Коропостебель-ные Крупноколосые Многоцаепияые Эрсктоиды

Высота растений, си 117,911,314 Ш± 1,142*** 115,2 ±1467 103,911,402*** 117,4 ±1.218

Обаш кустистости, шт. 10,510,384 11,8 ± ОДО* 124 ±0,517»* 104 ±0,415 10410,331

ПрОЛ)'ГТНВ1Ш кустистость, ист. 7,7 ±0,331 7,2+0,296 94 ±0,425** 6,6 ±0424** 7,2 ±0.288

Количкто цветков в колосе, шт. 70,6 ±0,977 73,9 1 0,822** 75,1 ±0,680*** 79,2 ±0,966*** 68,1 ±0,617*

Количество зерен » колосе, шт. ад ±і,»г 574 і 1,099 6Ш 0,772** 704 ±1,097*** 55,8 ±0,875*

(Ьеркенность колоса,*/« 80.0 ±0,483 78,4 ±0,528* 85,0 ±0,468*** 88,910,401*** 83,7 1 0,471'**

Масса 1000 зерен, г 33,5 ±0,656 333 ±0,623 34,8 ±0474 25,8 ±0,508*** 34,7 1 0,558

Масса іерва с одного колоса, г 2,09 ±0,061 1,9 ±0,064*** 24 ±0,055*** 1,84 ±0,050*** 2,4 1 0,0528***

Масса зерна с рас теки, г 12,9 ±0,743 12,0 ±0,653 16,2 1 0,869** 9410,579** 12,0 ±0432

Примечание. Здесь и далее: различи* достоверны при *Р=0,05;" Р=0,01; М*Р=0,001.

тель массы 1000 зерен не уступал показателю сорта Таловская 15, Зерно с колоса короткостебельных форм характеризуется хорошей крупностью и выполненностью. По массе зерна с одного колоса растения П-57 существенно уступают стандарту, но по массе зерна с растения находятся на одном уровне со стандартом.

Популяция крупноколосых по элементам продуктивности превзошла стандарт. Высот растений П-51 находится на уровне стандарта. По общей и продуктивной кустистости крупноколосые формы достоверно превосходят стандарт. Количество цветков и зерен в колосе растений сорта Таловская 15 значительно ниже, чем в колосе изучаемой популяцнн, Озерненность колоса растений П-51 превосходит стандарт на 5%. При этом разница по массе 1000 зерен (МТЗ) между изучаемыми популяциями не доказана, хотя МТЗ у П-51 выше на 1,3,г. По массе зерна с одного колоса и по массе зерна с растения новая популяция превосходит эти показатели растений сорта Таловская 15.

Многоцветковые формы имеют достоверно меньшую высоту соломины. Общая кустистость не уступает стандарту, но продуктивная значительно ниже, чем у стандарта. Колос растений ГК 1193 содержит большее количество цветков и зерен, чем колос форм традиционного морфотипа (стандарта). Озерненность колоса значительно выше у растений с многоцветковым колосом — на 8,9%. Но по массе 1000 зерен данные формы уступают не только стандарту, но и другим изучаемым морфотипам. Масса зерна с одного колоса и масса зерна с растения существенно выше у стандарта, т.к. зерно многоцветковых форм мелкое и щуплое.

Высота растений с вертикальным расположением листьев существенно не отличалась от стандарта. По общей и продуктивной кустистости достоверных различий не обнаружено. Колос П-56 имеет меньшее количество цветков и зерен. Озерненность выше (на 3%) у растений с эректоидным расположением листьев. Масса 1000 зерен у эректондных растений выше на 1,2 г, но разница по этому показателю не доказана. Показатель массы зерна с одного колоса выше у форм П-56; масса зерна с растения находится на одном уровне со стандартом.

Растения с крупным верхним листом имеют значительно меньшую высоту соломины. Разница составляет 14,2 см (таблица 2).

Таблица 2

Характеристика элементов продуктивности растений с крупным флаговым листом _(1998-1999 гг.)_"

Признаки Таловская 15 Крупный флаговый лист

Высота растений, см 124,9 ±1,560 110,7± 1,457*+*

Общая кустистость, шт. 10,1 ±0,449 9,5 ±0,518

Продуктивная кустистость, шт. 7,7 ±0,403 6,5 ± 0,372*

Количество цветков в колосе, шт. 70,8 ±1,141 73,6 ± 0,804*

Количество зерен в колосе, шт. 59,8 ± 1,343 59,3 ± 13«

Озерненность колоса, % 80,6 ± 0,570 80,8 ± 0,644

Масса 1000 зерен, г 33,4 ± 0,836 35,4 ±0,792*

Масса зерна с одного колоса, г 2,1 ±0,075 2,0 ± 0,080

Масса зерна с растения, г 13,7 ±1,013 12,4 ±0,845

По показателю общей кустистости растения с крупным флаговым листом не уступают растениям районированного сорта. Но показатель продуктивной кустистости выше у стандарта. Колос у них содержит большее количество цветков, но по количеству зерен в колосе разница между изучаемыми растениями не доказана. По озерненности колоса данные формы не различаются. Масса 1000 зерен значительно выше у растений П-54. Разница по массе зерна с одного колоса и по массе зерна с растения не значима.

Устойчивость к биотическим и абиотическим Факторам и длина вегетационного периода. Формы новых морфотипов озимой ржи более устойчивы к стеблевой и бурой ржавчине. Так, если у стандарта показатель поражаемостн этими болезнями равен 90% и 80% соответственно, то растения новых морфотипов поражаются всего лишь на 30-50% стеблевой и 50-70% бурой ржавчинами. Но по по* ражаемосги мучнистой росой изучаемые формы уступают стандарту, за исключением Популяции 57.

По морозостойкости изучаемые формы, хроме популяций короткосте-бельных форм, уступают стандарту или же находятся на одном уровне. Популяция же короткостебел ьных форм превосходит стандарт. Показатель зимостойкости ниже у многоцветковых форм, остальные формы новых морфотипов находятся на уровне стандарта.

Растения всех новых морфотипов устойчивы к полеганию. Дата наступления восковой спелости, за исключением популяции многоцветковых форм, отмечена на один день позже. У многоцветковых же форм восковая спелость отмечена на два дня раньше.

Фотосинтетические особенности Форм озимой ржи новых морфотипов. В период колошения формы с крупным флаговым листом имеют существенно большую ассимиляционную поверхность колоса. Формы с вертикальной ориентацией листовой пластинки характеризуются значительно меньшей площадью фотосинтетической поверхности колоса. Короткостебельные формы обладают более крупным колосом, чем растения стандарта. По содержанию общего хлорофилла в колосе ни одна из форм нового морфотипа не превзошла стандарт. Концентрация хлорофилла в колосе П-54 и П-57 значительно ниже, а формы П-56 находятся по этому показателю на одном уровне со стандартом.

По площади фотосинтетической поверхности листьев растения П-54 превосходят стандарт, растения П-56 и П-57 находятся на уровне стандарта. Концентрация хлорофилла с листьях П-54 значительно меньше, чем в листьях стандарта вследствие затенения листьями верхнего яруса листьев нижнего яруса. Эректовд-ные формы (П-56) превзошли по этому показателю стандарт. Содержание зеленых пигментов в листьях П-57 находится на уровне стандарта. По содержанию хлорофилла в стебле растения П-54 и П-56 значительно уступают стандарту. Популяция 57 превосходит по этому показателю стандарт.

В период налива зерна растения П-54 по площади фотосинтетической поверхности колоса не уступали стандарту, а П-56 и П-57 обладают достоверно большей ассимиляционной поверхностью колоса.

Листовой аппарат форм новых морфотипов функционировал более продолжительное время, чем у стандарта. Площадь фотосинтетической поверхности листьев существенно превосходит этот показатель у стандарта. Если у растений сорта Таловская 15 функционируют в основном листья верхнего яруса (флаговый и второй сверху) и при этом отмечено частичное усыхание флагового листа, то у растений новых морфотипов работает частично и третий сверху лист. Растения стандарта сохранили в этот период 29,8% листовой поверхности, растения П-54 — 37,9%; П-57 - 59,3% и П-56 - 42,3%.

Растения популяции 54 содержат в колосе большее количество хлорофилла. Эректонды (П-56) и формы с укороченной соломиной (П-57) превосходят по данному показателю стандарт. Данные формы по содержанию хлорофилла в колосе превосходят не только стандарт, но и формы с крупным флагом (П-54).

Концентрация зеленых пигментов в листьях растений П-54 значительно выше, чем в листьях стандарта. Формы с вертикальной ориентацией листьев (П-56) содержат в период налива зерна 1,19 мг/г хлорофилла, что значительно превышает стандарт (0,87 мг/г при НСР0.05 = 0,21 мг/г), У этих форм частично работает третий и четвертый сверху листья, что должно положительно сказаться и на работе корневой системы (Кумаков В.А., 1980). Самой высокой концентрацией зеленых пигментов характеризуются растения П-57. Здесь сказывается не только работа ассимиляционной поверхности листового аппарата, но и повышенная концентрация хлорофилла во всех ярусах листьев не только в период колошения, но и в период налива зерна (БабужинаД.И., 1998).

По содержанию хлорофилла в стебле растения с вертикальной ориентацией листьев н растения короткостебельной популяции находятся на уровне стандарта, а популяция 54 значительно превосходит стандарт и популяцию 56.

ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОРМ С ВЕРТИКАЛЬНЫМ РАСПОЛОЖЕНИЕМ ЛИСТЬЕВ. Изучение влияния гена беэлигульности на элементы продуктивности озимой ржи дало следующие результаты (таблица 3).

Таблица 3

Влияние гена безлнгульностн на признаки озимой ржи _(1991,1992,1997,1999 гг.)_

Признаки Лигульные Беэлигульные

Высота растения, см 119,4 ±1,075 120,8 ±0,956

Общая кустистость, шт. 17,1 ±0,510 17,9 ± 0,445

Продуктивная кустистость, шт. 12,3 ± 0,396 12,0 ±0,432

Количество цветков в колосе, шт. 78,7 ±0,561 79,9 ± 0,454*

Количество зерен в колосе, шт. 62,8 ± 0,633 60,4±0,439**

Озерненность колоса, % 74,1 ±0,106 73,6 ± 0,083***

Масса 1000 зерен, г 32,5 ± 0,099 28,4±0,П5***

Масса зерна с одного растения, г 17,9 ±0,613 16,0 ± 0,622*

Масса зерна с колоса, г 1,6 ±0,037 1,4±0,032***

Масса надземной части, г 74,3 ± 3,952 91,3 ±5,530»*

Безлигульные формы не отличаются от лигульных по высоте растения. По общей и продуктивной кустнтости разница между изучаемыми формами не доказана. Количество цветков в колосе безлигульных растений существенно больше, чем в колосе лигульных аналогов. Но по количеству зерен в колосе безлигулькые формы существенно уступают растениям с лигулой. По этой причине лнгульные растения характеризуются значительно большей озернеиностью колоса. Масса 1000 зерен у форм с лигулой почти на 4 г превосходит этот показатель у безлнгульной ржи. Масса зерна с одного колоса достоверно выше у растений с лигулой. По массе зерна с растения формы безлнгульной популяции достоверно уступают лнгульным аналогам, но безлигульные растения формируют значительно большую вегетативную массу.

При сравнении с лигульными платоф ильным и аналогами растения с эрек-тондным расположением листьев (П-56) характеризовались лучшей озерненностью колоса, превосходили по МТЗ, не уступали по массе зерна с одного колоса и по массе зерна с растения. Анализ элементов продуктивности растений безлнгульной популяции и растений П-56 дал следующие результаты. Растения из популяции 56 более высокорослы, чем безлигульные формы. По общей кустистости безлигульные формы превосходят растения П-56, но по продуктивной кустистости разница между изучаемыми популяциями не доказана. Колос форм с эректоидным расположением листовой пластинки содержит меньшее количество цветков и зерен. Но по озерненности колоса растения П-56 существенно - на 1,7% - превосходят безлигульные растения. При этом масса 1000 зерен эректоидных форм на 7,7 г выше, чем у безлигульных растений. По массе зерна с одного колоса и по массе зерна с растения эрекгоидные формы существенно превосходят безлигульные.

Таким образом, при выведении высокопродуктивных сортов озимой ржи для возделывания на зерно лучше использовать в качестве признака "вертикальное расположение листовой пластинки" популяцию 56, так как растения этой формы не несут гена безлигульности и лишены тех недостатков, которые присущи безлн-гульным формам. Безлигульные растения вследствие большей надземной части целесообразно использовать при селекции озимой ржи на зеленый корм.

Фотосинтетические особенности Форм с вертикальной ориентацией листьев. В период колошения растения без лигулы формируют одинаковую со стандартом площадь фотосинтетической поверхности колоса и превосходят по этому показателю растения П-56. Листовой аппарат безлигульных растений имеет такую же ассимиляционную поверхность, как стандарт и эрекгонды. По площади фотосинтетической поверхности листового влагалища безлигульные формы превосходят стандарт и П-56. Как следует из проведенного анализа, в период колошения безлигульные формы формируют одинаковую со стандартом фотосинтетическую поверхность растения и лишь по площади колоса и листового влагалища превосходят растения эректондной популяции.

Концентрация хлорофилла в данный период в колосе безлигульных растений уступает не только растениям стандарта, но и формам с эректоидным расположением листьев. Содержание хлорофилла в листьях безлигульных растений в период колошения существенно превосходит этот показатель у стандарта. Здесь

сказывается преимущество лучшего освещения, а следовательно, большего поглощения прямой солнечной радиации. По содержанию хлорофилла в стебле растения безлигульной популяции уступают стандарту и растениям популяции эрекгошгов.

Таким образом, безлигульные формы в период колошения содержат значительно меньшее количество хлорофилла в колосе и стебле, что дает повод предположить, что в период налива зерна — начало молочной спелости, когда повышается роль нелнстовых органов в общем фотосинтезе растения, образовавшиеся зерновки не будут в достаточном количестве обеспечены пластическим материалом.

В период налива зерна листовой аппарат у растений безлигульной популяции практически не функционировал (таблица 4).

Таблица 4

Площадь ассимиляционной поверхности и содержание хлорофилла в различных органах растений у форм с вертикальной ориентацией листьев (фаза налива зерна, 1998-1999 гг.)

Популяцій Колос Листья Стебель Листовые влагалища

Площадь, См1 Содержание хлорофилла мг/г Площадь, сч1 Содержание хлорофилла, мг/г Содержание хлорофилла, мг/г Площадь, см1

Таловская 53,3 ± 1,449 0> 17,6 ± ибо 0,87 0,46 135,1 ± 5,170

Эре кто иды 57,3 ± 1,089* 0,44 25,4 ± 1,474*** 0,40 161,7± 4,084***

Безлигульные 453 ± 1,377*** <*м) одо 5.9 ± 0,732*** ("*) 0,79 030 52,4 ± 5,213***

НСР«,«) 0,04 0Д1 0,11

() в скобках приведен уровень достоверности при сравнении эректондных и безли-гульных форм

У форм популяции 56 работали листья не только первого и второго ярусов, но третьего и частично четвертого яруса. У безлигульных растений отмечено усыхание не только листьев нижнего яруса, но и второго сверху листа. Растения П-56 сохранили 42,3% листового аппарата; растения без лигулы всего лишь 10,1%, т.е. отмечено сокращение ассимиляционной поверхности листьев на 89,9%. У растений стандарта с платофильным расположением листьев функционировало в фазу налива зерна 29,8% листового аппарата. К тому же известно (Тимирязев К, А., 1948), что горизонтально расположенные листья более подвержены перегреву от солнечных лучей, чем вертикально расположенные листовые пластинки.

Концентрация хлорофилла в листьях растений-эректоидов существенно выше, чем в листьях стандарта и чем в листьях безлитульных форм вследствие

большей фотоснитетнческой поверхности листьев. Беэлигульные формы уступают по содержанию хлорофилла не только формам П-56, но и сорту Т&повская 15. Следует отметить, что беэлигульные формы уступали не только по площади листовой поверхности, но и по плотили листового влагалища, что в свою очередь отрицательно сказывается на общем содержании хлорофилла.

Безлигульные растения характеризуются значительно меньшей площадью фотосинтетilческой поверхности колоса. По этому показателю изучаемая форма уступает стандарту и П-56. Концентрация хлорофилла в колосе растений без литу-лы меньше на 0,10 мг/г, чем в колосе стандарта, и на 0,25 мг/г, чем в колосе растений популяции 56 при HCPo.os = 0,04 мг/г. По содержанию хлорофилла в стебле беэлигульные формы уступают стандарту, но не уступают растениям П-56.

Таким образом, можно сделать вывод, что безлигульные растения не используют преимущества вергикального расположения листьев.

Характеристика налива зерновок форм с различной ориентацией листовой пластинки. У растений стандарта в контроле средняя масса зерновки равна 35,9 ± 0,41 мг. При удалении 1/3 части колоса масса зерновки достоверно возрастает до 41,5 ± 0,36 мг, а при удалении 2/3 колоса масса зерновки существенно превышает контроль на 7,20 мг.

Масса зерновки в контроле у лигульных растений составляет 38,3 ± 0,41 мг. При удалении 1/3 части колоса масса зерновки увеличилась. В варианте "удалено 2/3 части колоса" масса зерновки лигульных растений составила уже 45,1 ± 0,35 мг, что на 17,8% больше, чем в контроле. Отсюда следует, что колос лигульных аналогов сильно реагирует на пинцировку и обладает хорошей аттраги-руюшей способностью.

Увеличение массы зерновки у растеннй-эректоидов происходит более постепенно, чем у растений Таловская 15 и лигульной популяции. В варианте "удалена 1/3 часть колоса" масса зерновки увеличилась всего лишь на 7,3% (у Та-ловской 15 в этом варианте - на 15,6%) - 39,9 ± 0,38 мг в контроле и 42,8 ± 0,40 мг — "удалено 1/3 колоса". Но при удалении 2/3 части колоса масса зерновки увеличилась на 3,8 мг (9,5%).

У безлнгульного аналога масса зерновки в контроле равна 36,30 ± 0,45 мг. При удалении 1/3 части колоса масса зерновки существенно не увеличилась —масса зерновки в этом варианте увеличилась лишь на 1,1%. В варианте "удалено 1/2 часть колоса" зерновка увеличилась на 3,5 мг по сравнению с контролем. Но при удалении 2/3 части колоса масса зерновки постепенно снижается. Разница между массой одной зерновки в этом варианте и массой зерновки в варианте "удалено 1/2 колоса" сос тавила 1,3 мг, т.е. достоверно уменьшилась на 3,6%, тогда как у Талов-ской 15, П-56, лнгульного аналога отмечено увеличение массы зерновки по сравнению с вариантом "удалено 1/2 колоса" на 10,3%; 4,7% и 3,4% соответственно. Если сравнить крайние варианты (рис. 1), то увидим, что у форм, характеризующихся хорошим наливом зерна, прямая устремляется вверх, а у безлитульных форм линия, соединяющая крайние варианты, остается практически горизонтально прямой.

Следует отметить, что у всех изучаемых морфотипов, за исключением безлигульной формы, в варианте 'удалена 1/2 часть колоса" наблюдается незначи-

ид

Рис. 1. Масса одной зерновки при удалении 2/3 части колоса у растений нового морфотипа, (1997-1999 и-.).

' 1 Тал овская-15 эректоиды ----- лнгульные * безлигульные

тельное снижение массы зерновки по сравнению с вариантом "удалено 1/3 часть колоса", а затем масса зерновки вновь увеличивается. Мы считаем, что это уменьшение связано каким-то образом с природой аттрагирующей способностью колоса или особенностью данного метода ее изучения, которая на сегодняшний день нам недостаточно ясна.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ВЫСОТЕ РАСТЕНИЯ

Характеристика элементов продуктивности. Результаты сравнительной характеристики элементов продуктивности длинностебельных, среднестебельных и короткостебельных форм приведены в таблице 5.

Таблица 5

Сравнительная характеристика элементов продуктивности растений, _различающихся по длине стебля (1997-1999 гг.)_

Признаки Длинностебельные Среднестебель-ные Короткостебельные

Высота растения, см 132,1 ± 1,453 99,7 ± 1,244*** 87,2 ± 1,142***<*)

Общая кустистость, шт. 10,2 ±0,356 11,9 ± 0,437** 11,8 ± 0,508**

Продуктивная кустистость, шт. 6,3 ± 0,203 7,2 ±0,293** 7,2 ± 0,290**

Количество цветков в колосе, шт. 66,2 ±± 0,909 71,0±0,718*** 73,9 ± 0,822*** (*+)

Количество зерен в колосе, шт. 58,9 ±0,512 61,2 ±±0,949* 57,5 ±1,099 <*)

Озерненность колоса, % 86,5 ± 0,448 85,1 ± 0,460* 78,4 ± 0,528***

Масса 1000 зерен, г 35,4 ± 0,473 34,8 ± 0,569 33,3 ± 0,623** <•>

Масса зерна с одного колоса, г 1,9 ±0,050 2,2 ± 0,055*** 1,9 ±0,064

Масса зерна с растения, г 9,9 ± 0,368 12,1 ±0,603** 12,0 ±0,655**

() в скобках указана достоверность различий между среднестебельными и короткостебель-ными формами

Сред нестебельные формы значительно ниже длинностебельных. Они превосходят длинностебельные по общей и продуктивной кустистости, количеству цветков и зерен в колосе, по массе зерна с растения и С одного колоса, характеризуются меньшей озерненностъю. Масса 1000 зерен находится на одном уровне с длинностебельными растениями.

Короткостебельные формы значительно ниже длинно- и среднестебельных растений. По общей и продуктивной кустистости они превосходят длинностебельные, но не различаются по этому показателю со среднестебельными формами. Количество цветков выше у короткостебельных, но по количеству зерен в колосе данные формы не различаются с длинностебельными и уступают среднестебель-ным. Они также характеризуются меньшей озерненностъю колоса и массой 1000 зерен. По массе зерна с колоса короткостебельные не отличаются от длинностебельных, но уступают среднесгебельным. Масса зерна с растения ниже у длинно*

стебельных форм, средне- н короткостебельные по этому показателю не различаются.

С уменьшением высоты соломины озимой ржи уменьшилась озернен-ность колоса и МТЗ. Следует отметить, что разница по массе 1000 зерен в острозасушливые (1998-1999) годы между среди есгебельными и короткостебельнымн формами не значима.

Вклад различных органов в Формирование урожая зерна у форм, различающихся по высоте. Нами была изучена ассимиляционная поверхность колоса, стебля, листьев и листовых влагалищ у длинно-, средне* и короткостебельных форм. Стебель (точнее, его открытая часть) длинностебельных форм озимой ржи составляет 16,7% от обшей фотосинтетической поверхности. На долю листовой поверхности приходится 10,9%. Площадь ассимиляционной поверхности колоса составляет 15,$% от общей поверхности побега. Листовые влагалища занимают 56,5% площади побега.

У среднестебельных форм отмечено уменьшение фотосинтетической поверхности стебля -доля этого органа равна 8,7%. Среднестебельные формы характеризуются большей листовой поверхностью по сравнению с длинностебельными формами - отмечено увеличение на 2,5%, что составляет 13,4%. Колос среднестебельных форм озимой ржи занимает 17,8%, что значительно превышает долю колоса длинностебельных аналогов. Ассимиляционная поверхность колоса, листьев и листового влагалища увеличилась по сравнению с длинностебельными и составляет 91,3%.

Короткостебельные формы озимой ржи характеризуются значительным снижением площади фотосинтетической поверхности стебля. Доля стебля у форм С короткой соломиной составляет 4,4%. Доля листовой поверхности увеличилась по сравнению с длинностебельными и составляет 13,9% от общей площади побега. Колос короткостебельных форм характеризуется значительно большей площадью - его доля равна 20,6% ассимиляционной поверхности побега. Листовые влагалища имеют большую площадь ассимиляционной поверхности и занимают 61,0%. Общая доля фотосинтетической поверхности колос + листья + листовые влагалища увеличилась у короткостебельных форм и составляет 95,6%. Вследствие уменьшения высоты соломины сократилась доля ассимиляционной поверхности стебля у средне- и короткостебельных форм. Доля же листовой поверхности и колоса увеличилась.

Полученные при определении вклада различных органов в формирование урожая зерна данные представлены на рисунке 2. У длинностебельных форм масса зерна с колоса в контроле составила 2,0 г. При затенении колоса масса зерна снизилась до 1,7 г, т.е. разница составила всего 0,3 г. В варианте "затенен стебель и колос" масса зерна с колоса уменьшилась на 0,8 г. При затенении стебля масса зерна с колоса равнялась уже 0,9 г, т.е. в этом варианте отмечено значительное ее уменьшение.

контроль не работает: кокос стебвль+копос стебель работает: ст*б«ль*лист лист колос+лмст

Рис. 2. Масса зерна с колоса у различающихся по высоте растений озимой ржи при затенении различных органов, (1997-1999 гг.).

П длинностебельные □ среднестебел ьные О короткостебельные

Масса зерна с колоса в контроле среднестебельных растений равна 1,8 г. При затенении колоса масса зерна уменьшилась на 0,8 г. При затенении колоса и стебля масса зерна составила 1,3 г, а при затененном стебле отмечено, что масса зерна с колоса составила 1,5 г, т.е. уменьшилась всего на 0,3 г.

Короткостебельные формы характеризуются значительным снижением массы зерна с колоса при его затенении. Если в контроле масса зерна равна 1,7 г, то при затенении колоса - 0,8 г. В варианте "затенен стебель и колос" масса зерна

уменьшилась на 0,7 г. При затенении стебля короткостебельные растения уменьшили массу зерна с колоса на 0,2 г. Следовательно, стебель короткостебельных форм уже не играет такой роли в наливе зерна, как у длинностебельных форм. Если полученные результаты перевести в проценты и сравнить с контролем, то подучим, что доля колоса у длинностебельных форм равна 14,6%; стебля — 54,2%; листьев — 40,9%, У среднестебельных и короткостебельных форм соответственно: 40,3%, 18%, 28,6% и 47,4%, 16,5%, 45,7%. Следовательно, вследствие изменения высоты соломины изменилась и модель фотосинтеза озимой ржи: длинностебсль-ные формы имеют стеблевую модель фотосинтеза: средне- и короткостебельные формы озимой ржи — колосо-листовую модель фотосинтеза. Полученные нами данные в значительной мере согласуются с результатами, полученными ранее Д.И.Бабужиной (1998).

Фотосинтетические особенности длинностебельных. среднестебельных и Тсороткостебельных Форм озимой ржи. В период колошения фотосинтетнческая площадь колоса у длинностебельных меньше, чем у средне- и короткостебельных форм. Разница по атому показателю между длинно- и среднестебельными формами ие доказана. В колосе длинностебельных растений содержится 0,26 мг хлорофилла на 1 г, а в колосе среднестебельных и короткостебельных форм — 0,38 мг/г и 0,49 мг/г соответственно при НСРо,о) ~ 0,06 мг/г. По показателю фотосинтетической поверхности листового аппарата разница между изучаемыми популяциями не существенна. Содержание хлорофилла в листьях короткостебельных форм меньше, чем в листьях средне- и длинностебельных форм: у длинностебельных — 2,67 мг/г, среднестебельных - 2,51 мг/г, короткостебельных - 2,00 мг/г при НСР005 -0,26 мг/г. Концентрация зеленых пигментов в стебле выше у форм с длинной соломиной: 0,60 мг/г против 0,40 мг/г и 0,37 мг/г у средне- и короткостебельных растений соответственно (при НСРо.си = 0,04 мг/г). Средне- и короткостебельные по этому показателю не различались,

В период налива зерна у короткостебельных форм был сформирован более крупный колос (таблица б). По площади ассимиляционной поверхности колоса короткостебельные формы существенно превосходят длинно- и среднестебельные растения. Концентрация хлорофилла в данном органе выше у короткостебельных аналогов.

Листовой аппарат короткостебельных форм функционирует значительно дольше. Длинно- и среднестебельные формы сохранили к периоду налива зерна 42,0% и 58,3% ассимиляционной поверхности соответственно; у короткостебельных этот показатель равен 65,8%. Площадь фотосинтетической поверхности листьев в данный период больше у короткостебельных форм, а разница между последними и среднестебельными по этому показателю не доказана. Концентрация хлорофилла выше у форм с короткой соломиной.

По площади фотосингетической поверхности стебля дллнностебельные формы превосходят в данный период средне- и короткостебельные. Короткостебельные формы значительно ниже, чем среднестебельные. Концентрация хлорофилла в данном органе у длинностебельных форм выше, чем у среднестебельных, но разница между первыми и короткостебельными растениями не значима. Средне- и короткостебельные формы по содержанию хлорофилла в стебле в данный

Таблица б

Площадь фотосннтстической поверхности и содержание хлорофилла в органах растений, различающихся по высоте (фаза налива зерна, 1998-1999 гг.)

Популяция Колос Листья Стебель

Площадь, см1 Содержание хлорофилла, мг/г Площадь, см1 Содер-жа-ние хлорофилла, мг/г Площадь, см1 Содержание хлорофилла, мг/г

Длинно-стебельные 46,2 ± 1,311 0,31 27,6 ± 1,193 0,87 49,3 ± 1,285 0,57

Средне-стебельные 50,4 ± 1,225« 0,32 36,9 ± 0,905*** 1,20 23,7 ± 1,228** 0,40

Коротко- стебельные 61,4 ± 1,294*** 0,46 38,3 ± 1,393*** 1,24 11,4 ± 0,828*** С*) 0,50

НС Р0<» 0,04 0,21 0,11

период не различались

Таким образом, с уменьшением высоты соломины, фотосинтетический потенциал побега в период налива зерна существенно не изменился вследствие увеличения ассимиляционной поверхности колоса, листьев и содержания хлорофилла в данных органах.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ НОВЫХ МОРФОТИПОВ.

Анализ коэффициента наследуемости признаков "крупный колос" "крупный флаговый лист" и наследование признака "эректоидное расположение листовой пластинки" дал следующие результаты.

Площадь колоса потомства существенно отличается от площади колоса материнских форм. Если площадь колоса родителей равна 53,6 см1, то у потомства этот показатель равен 40,8 см1, что говорит о существенном влиянии внешних условий. Коэффициент корреляции между площадью колоса материнских форм и площадью колоса потомства составил 0,063. Коэффициент наследуемости данного признака равен: Ь1 = 2хг = 2х 0,063 = 0,126.

Изучение наследуемости признака "крупный флаговый лист" показало, что площадь флаговых листьев потомства незначительно отклоняется от показателя материнских форм. Коэффициент корреляции между плошаоыо флага родителей и потомства для мелкого флага равен 0,874 ±0,101; для среднего флэта—0,865 ± 0,105; крупного флага — 0,813 ±0,16). Данный признак очень хорошо наследуется. Это говорит о том, что влияние паратипических факторов низкое и есть большая возможность правильно оценить по фенотипу генотип по величине флага при отборе.

Для определения наследования признака "эректошшое расположение листьев" в первом поколении было проанализировано по 100 растений каждого родителя и гибрида. Угол отхождения у родителей П-56 имел среднее значение 25,7е, у платоф ильного родителя — 52,8е. Все гибридные растения Р1 были эректоидными, т.е. данный признак является доминантным. При изучении расщепления гибрида в Р* было обнаружено, что из 211 растений 161 растение было с эректоидным расположением листьев и 50 платоф ильных. Соотношение между ними было 3,22 ; 1. Исходя из этого мы полагаем, что признак "вертикальное расположение листьев" у растений озимой ржи является доминантным и контролируется одним ол иго геном (х* = 0,002***).

ВЫВОДЫ

1. Изучаемые формы нового морфотипа: с крупным колосом и крупным зерном, с вертикальным расположением листьев превосходят стандарт по массе зерна с одного колоса и по озерненности колоса. По массе 1000 зерен данные формы превосходили стандарт в 1997-1998 гг., но в острозасушливых условиях 1999 г. различия по МТЗ оказались несущественными.

2. Короткостебельные формы за изучаемый период (1997-1999 гг.) не уступали стандарту по массе 1000 зерен, устойчивости к био- и абиотическим факторам, несмотря на неблагоприятные погодные условия, сложившиеся в 1998-1999 гг.

3. Короткостебельные формы перспективно использовать в селекции на снижение высоты соломины; формы с крупным колосом н крупным зерном, с эректоидным расположением листьев - на высокую массу 1000 зерен, хорошую озерненность, засухоустойчивость.

4. Формы нового морфотипа, такие как: короткостебельные, с эректоидным расположением листьев имеют большие потенциальные возможности для повышения урожая зерна. Эти формы сохранили в период налива зерна соответственно 59,3% и 42,3% фотосинтетической поверхности, тогда как стандарт—29,8%.

5. В период налива зерна формы с крупным флагом, с эректоидным расположением листьев и короткостебельные формы содержат большее количество хлорофилла в листьях. Растения с крупным верхним листом и с короткой соломиной содержат большее количество хлорофилла в листьях вследствие более длительной работы фотосинтетического аппарата, а формы с эректоидным расположением листьев — вследствие преимущества вертикального расположения листовой пластинки.

6. Растения эректоидной популяции и растения с укороченной соломиной характеризуются высоким содержанием хлорофилла в период налива зерна, что позволяет отнести их к формам с высокой потенциальной продуктивностью и за-су хоу сто йчи востыо.

7. В селекции растений с вертикальной ориентацией листьев целесообразно использовать лнгульные растения с эрекгоидным расположением листьев, т.к. они лишены недостатков безлигульных форм и колос обладает высокой озернен-костью и массой 1000 зерен. Безлнтульные формы лучше использовать при селекции на зеленый корм.

8. Безлнгульные формы обладают плохим наливом зерна. Причиной является слабая аттрагирующая способность колоса и раннее отмирание листового аппарата растения.

9. Уменьшение высоты соломины повлекло снижение озерненности колоса, массы 1000 зерен. Но в засушливых условиях 1998-1999 гг. короткостебельные растения не уступали по элементам продуктивности среднестебельным.

10. При изменении высоты соломины перераспределилась площадь фотосинтетической поверхности побега. У корсткостебельных форм повысилась доля колоса и листьев в общей ассимиляционной поверхности, а доля стебля значительно уменьшилась, Длинностебельные формы имеют "стеблевой1' тип фотосинтеза; средне- и короткостебельные - "колосо-лнстовой" тип фотосинтеза,

П. При увеличении площади флагового листа повышается озерненносгь колоса и существенно увеличивается масса 1000 зерен и масса зерна с растения. Признак "крупный флаговый лист" характеризуется высоким коэффициентом наследуемости.

12. Признак "вертикальная ориентация листовой пластинки" у П-56 является доминантным и контролируется одним олнгогеном.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Научно-исследовательским учреждениям по селекции озимой ржи предлагается:

- при селекции на снижение высоты соломины в условиях ЦентральноЧерноземной полосы использовать короткостебельную форму П-57;

- при создании высокопродуктивных засухоустойчивых сортов озимой ржи целесообразно использовать растения с вертикальной ориентацией листовой пластинки П-56;

• для создания крупнозерных форм озимой ржи, характеризующихся высокой продуктивностью растения рекомендуется использовать формы П-51 и П-54;

- безлнгульные многоцветковые формы озимой ржи целесообразно использовать при селекции озимой ржи на зеленый корм.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вредоносность стеблевой ржавчины и корневых гнилей //Теоретически е и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур /Тез. докл. научно-практической конференции 24-27 марта 1998 г. — Немчиновка 1,1998.-С. 81-82 {в соавторстве).

2. Характеристика элементов продуктивности новых морфотипов озимой ржи //Направления стабилизации развития и выхода из кризиса АПК в современных условиях /Тез. докл. Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов.-Воронеж, 1999. -С. 82-83.

Отпечатано в Таловской типографии, ул. Советская, 109 Заказ № 71, тираж 100 экз.