Создание генетической коллекции подсолнечника по признаку эректоидный тип листьев

Толмачева, Наталья Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание генетической коллекции подсолнечника по признаку эректоидный тип листьев
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание генетической коллекции подсолнечника по признаку эректоидный тип листьев"

□03056056

На правах рукописи

Толмачева Наталья Николаевна

СОЗДАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ КОЛЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПО ПРИЗНАКУ ЭРЕКТОИДНЫЙ ТИП

ЛИСТЬЕВ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2007

003056056

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур им. B.C. Пустовойта Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии)

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Демурин Яков Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Антонова Татьяна Сергеевна

кандидат биологических наук, Науменко Вадим Павлович

Ведущая организация - Кубанский Государственный

Университет

Защита состоится 24 апреля 2007 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.026.01 Всероссийского научно-исследовательского института риса по адресу: 350921, г. Краснодар, п/о Белозерное.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

Автореферат разослан " 20 " марта 2007 г.

Ученый секретарь /

диссертационного совета

кандидат биологических наук / Гончарова Ю.К.

/ /

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В современных условиях интенсификации сельскохозяйственного производства наблюдается интерес к применению новых технологий выращивания, направленных на более полное использование растениями ресурсов среды, в частности, в загущенных посевах. Важным селекционным направлением при этом является создание компактного морфотипа растения.

В процессе введения подсолнечника в культуру произошло существенное изменение его габитуса - от ветвистых многокорзиночных дикорастущих форм до однокорзиночных культурных сортов и гибридов.

В Госкомиссии РФ при регистрации новых сортов и гибридов подсолнечника используется оценка отличимости, однородности и стабильности генотипов (форма RTG 81-1), которая учитывает 40 морфологических признаков растения. Шесть из них связаны с габитусом растения: высота; наличие ветвления и его тип; размер и форма листа; эректоидность листа, которая определяется по двум составным признакам - высоте кончика пластинки относительно прикрепления черешка (на 2/3 высоты растения) и углу между нижней частью черешка и стеблем.

Эректоидному типу листьев в изменении архитектоники растений и посевов в селекции подсолнечника уделяется недостаточное внимание. Однако имеются сообщения о создании методом химического мутагенеза двух колонновидных скороспелых сортов подсолнечника - Салют и Победа, предназначенных для возделывания в узкорядных загущенных посевах. Известен также Канадский гибрид Sunwheat с компактным морфотипом. Очевидно, что создание подобного селекционного материала предполагает изучение генетики признака эректоидности листьев.

В исследованиях различных авторов описаны три гена эректоидности листьев подсолнечника - доминантный ген Ег (erectoid leaf), а также два рецессивных гена ert и ег2. Кроме того, имеются сообщения о короткочерешковых формах и растениях с листьями, расположенными параллельно стеблю.

Существующие признаковые коллекции обладают ограниченностью материала и нуждаются в генетической идентификации.

Цель и задачи исследований. Цель настоящих исследований - создание генетической коллекции идентифицированных доноров подсолнечника с эректоидным типом листьев.

При этом следовало решить следующие задачи:

1. Создать признаковую коллекцию источников эректоидности и короткочерешковости листа.

2. Изучить наследование этих признаков.

3. Провести тест на сцепление эректоидности листьев с другими морфологическими признаками.

4. Провести тест на аллелизм генов, контролирующих эректоидность листьев, и изучить типы их взаимодействия.

Научная новизна исследования.

1. Впервые создана и изучена генетическая коллекция подсолнечника по признаку эректоидности листа, включая три морфотипа: короткочерешковый с сильно гофрированной листовой пластинкой (доминантный ген Ег), короткочерешковый с нормальной листовой пластинкой (рецессивный ег2) и длинночерешковый с нормальной листовой пластинкой (рецессивный ег,).

2. Взаимодействие трех несцепленных генов осуществляется по типу эпистаза Ег над ег/ и ег2> а также ег2 - над ег1.

3. Обнаружен плейотропный эффект генов эректоидности на увеличение периода всходы-цветение, в среднем, на три дня.

4. Установлено независимое наследование генов: Ег с Ь] (сплошное ветвление), ег1 с генами <Ьм (короткостебельность), (ложкообразный лист), б1Ъ1 и х1Ь2 (рассеченные листочки обертки), а также ег2 с (сплошное ветвление).

Практическая ценность результатов.

программы создания декоративных сортов подсолнечника. Создано два декоративных сорта подсолнечника Малыш и Нежность.

Основные положения, выносимые на защиту.

Генетическая коллекция линий подсолнечника с идентифицированными аллелями трех генов, контролирующих три морфотипа эректоидности листьев;

- Наследование признаков эректоидности и короткочерешковости листьев.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований и основные. положения диссертации доложены на методических комиссиях ученого совета ВНИИМК (2005, 2006 и 2007 гг.), на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов "Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур" (Краснодар, 2005 г.); школе молодых ученых по экологической генетике культурных растений (Краснодар, 2005 г.).

По материалам диссертации опубликовано пять научных работ, в том числе четыре статьи и одни тезисы докладов. Кроме того, получены два авторских свидетельства на селекционное достижение - сорта декоративного подсолнечника.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 107 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики, списка литературы, 12 приложений, включает 56 таблиц и 2 рисунка. Список библиографических источников содержит 175 наименований, в том числе 45 - иностранных.

Материал и методы исследований

Работа выполнена на ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар в 2003-2006 гг. В исследование были включены 23 линии подсолнечника различного происхождения. Растения выращивали: летом - в поле, зимой - в камерах искусственного климата.

Скрещивания и самоопыление проводили с использованием метода ручной кастрации и гибридизации. Получали гибриды F; от реципрокных скрещиваний, а также гибриды F2 от самоопыления отдельных корзинок Fj.

Эректоидный тип листьев количественно оценивался по расстоянию от стебля до дистального кончика черешка, т.е. до основания листовой пластинки. Измерения проводили в период цветения корзинки. Выборка состояла из десяти растений. Изучаемые признаки измеряли у пяти листьев каждого растения в среднем листовом ярусе.

Степень доминирования рассчитывали по формуле, предложенной К. Мазером и Дж. Джинксом (1985), как отношение h/d, где h - отклонение фенотипа F, от среднего (т) между ранжированными родителями Pi и Р2, a d - половина разности между родителями Pj и Р2 или модуль разности любого родителя и т.

Гибридологический анализ проводили в соответствии с методами и рекомендациями, изложенными в специальных пособиях по генетическому анализу (A.C. Серебровский, 1970; М.М. Тихомирова, 1990).

Соответствие эмпирических расщеплений в F2 теоретически ожидаемым оценивали методом критерия х > предложенного К. Пирсоном (Б.А. Доспехов, 1965; Г.Ф. Лакин, 1990; П.Ф. Рокицкий, 1978; А.Ф. Мережко, 1994). Результаты обрабатывали с использованием компьютерной программы STATISTICA 6.0 (основные описательные статистики) и программы Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Признаковая коллекция по габитусу растения подсолнечника

Полученная признаковая коллекция с эректоидным листом состояла из четырех короткочерешковых линий - КГ49, К561, КГ27 и СЛ2399, а также шести длинночерешковых - ВК268, К562, КГ 102, Л1389, Л1390 и Л1392. Выделено четыре морфотипа. Нормальный морфотип характеризуется длинным неэректоидным черешком с нормальной листовой пластинкой; эректоидные морфотипы классифицируются: короткочерешковый с нормальной листовой пластинкой (К561 и КГ27), короткочерешковый с сильно

гофрированной листовой пластинкой (КГ49 и СЛ2399) и длинночерешковый с нормальной листовой пластинкой (К562, КГ 102, ВК268, Л1390, Л1389 и Л1392).

Короткочерешковые эректоиды показали варьирование среднего значения признака от 1,4 до 2,9 см, длинночерешковые эректоиды - от 3,3 до 7,4 см, а нормальные линии - от 8,7 до 10,7 см. Коэффициент вариации признака эректоидности (СУ) у линий различен. Наблюдались как средние, так и высокие значения коэффициента вариации от 22 до 43%. В пределах эректоидных и нормальных линий наблюдаются достоверные различия при НСР05, равной 0,7 (табл. 1).

Таблица 1 - Биометрическая характеристика линий подсолнечника по эректоидности листа

ВПИИМК, Краснодар, 2004-2006 гг.

Генотип Фенотип X, см Пт CV, %

min тах

КГ49 СЛ2399 КГ27 К561 коротко-черешковый эректоид 1,4 2,0 2,4 2,9 0,1 0,5 0,5 1,0 2,0 4,5 5,5 5,5 25 33 29 34

Л1389 3,3 1,5 6,0 28

Л1392 Л1390 КГ 102 ВК268 длинночерешковый эректоид 5,0 5.2 5.3 6,3 2,0 2,0 1,0 0,5 9,0 9,0 11,0 15,0 36 33 -43 29

К562 7,4 3,5 13,0 22

ВА2 8,7 3,0 16,0 29

ВК409 норма 10,1 5,5 17,0 24

К824 10,7 4,5 17,5 26

НСРоз 0,7

Эректоидные линии различаются между собой по длине черешка (табл. 2). Длина черешка у короткочерешковых эректоидов варьировала от 1,8 до 5,7 см, у длинночерешковых эректоидов - от 6,7 до 15,0, а у нормальных линий - от 10,4 до 12,6 см. Коэффициент вариации признака короткочерешковости у линий изменялся от 13 до 29%. Некоторые длинночерешковые эректодные линии (К562 и КГ102) обладают длиной черешка большей, чем у нормальных не эректоидных линий.

Таблица 2 - Биометрическая характеристика линий подсолнечника по длине черешка

ВНИИМК, Краснодар, 2004-2006 гг.

Генотип Фенотип X, см Пш СУ, %

тт тах

КГ49 СЛ2399 КГ27 К561 короткочерешковый эректоид 1,8 4,0 4,8 5,7 1,0 2,5 2,5 3,5 2,5 7,0 8,5 8,0 18 23 18 20

Л1392 6,7 3,5 10,0 27

Л1389 Л1390 ВК268 К562 длинночерешковый эректоид 9,4 10,4 11,6 13,0 3,0 5,0 3,5 8,0 16,0 18,5 17,5 17,0 26 22 13 15

КП02 15,0 6,0 22,0 21

ВА2 10,4 4,0 16,0 23

ВК409 норма 10,5 5,5 18,0 26

К824 12,6 4,0 20,0 22

НСР05 0,7

В результате многолетней совместной работы с Институтом масличных культур г. Запорожье по генетике морфологических признаков габитуса растения создано два декоративных сорта подсолнечника Малыш и Нежность.

Таким образом, признаковая коллекция включает 10 линий с эректоидным черешком, из которых четыре - короткочерешковые и шесть - длинночерешковые. Выделено три эректоидных морфотипа: короткочерешковый с нормальной листовой пластинкой, короткочерешковый с сильно гофрированной и длинночерешковый с нормальной.

2. Гибридологический анализ эрсктоидности листа

Первый этап системы скрещиваний включал гибридизацию линий с эректоидным типом листа с обычными линиями подсолнечника, т.е. нормальным или "диким типом".

Линии СЛ2399, КГ49 и Л1389 обладают эректоидным листом. В комбинациях скрещиваний с обычными линиями данный признак проявляет доминантный тип наследования (табл. 3). Степень доминирования эректоидности варьировала от -0,28 до сверхдоминирования -1,07. Различий в реципрокных скрещиваниях

для линии СЛ2399 не обнаружено, следовательно, материнского эффекта не наблюдалось.

Таблица 3 - Наследование в Р( признака эреюгоидного листа у линий СЛ2399, КГ49 и Л1389

__ВНИИМК, Краснодар, 2004-2005 гг.

Скрещивание X, см НСР05 Степень

Р, Р2 Р, доминирования

СЛ2399 х ВК876 2,0 7,9 3,2 0,6 -0,59

СЛ2399 х 7.1064 2,0 9,1 2,9 0,5 -0,75

СЛ2399 х ВА2 2,0 8,7 4,4 0,6 -0,28

ВК876 х СЛ2399 7,9 2,0 3,0 0,5 -0,66

К3353 х СЛ2399 9,0 2,0 2,4 0,5 -0,89

ВА2 х КГ49 6,5 0,8 0,6 0,6 -1,07

Л1389 х ВА2 3,6 10,8 4,7 0,8 -0,69

В скрещивании линий К561 и КГ27 с обычными линиями признак эректоидный лист показал рецессивный тип наследования (табл. 4). Степень доминирования признака нормального листа варьировала от 0,22 до сверхдоминирования 2,13. Различий в реципрокных скрещиваниях для нормальных линий с одинаковой выраженностью признака не обнаружено, т.е. материнский эффект не установлен.

Таблица 4 - Наследование в признака эректоидного листа у линий К561 и КГ27 __ВНИИМК, Краснодар, 2004-2005 гг.

Скрещивание X, см НСР05 Степень

Р, Р2 и, П доминирования

К561 хг 1064 2,9 9,1 7,4 0,8 0,45

К561 х ВК409 2,9 10,1 7,3 1,0 0,22

К1587 х К561 5,9 2,9 7,6 0,7 2,13

КГ27 х ВК876 2,4 7,9 7,6 0,7 0,89

КГ27 х К3353 2,4 6,4 8,0 0,7 1,80

КГ27 X г 1064 2,4 9,1 7,3 0,7 0,46

КГ27 х ВА2 2,4 8,7 9,2 0,7 1,16

ВК409 х КГ27 10,1 2,4 8,8 0,7 0,66

Линии КГ 102, К562, ВК268 и Л1390 обладают длинным эректоидным черешком листа. На основании изучения генеалогии известно, что линия КГ102 унаследовала признак эректоидности от К562, поэтому последняя линия не была включена в гибридизацию.

В комбинациях скрещиваний данный признак проявляет рецессивный тип наследования (табл. 5). Степень доминирования признака нормального листа варьировала от неполного доминирования 0,45 до сверхдоминирования 2,59.

Таблица 5 - Наследование в р! признака эректоидного листа у линии КГ 102 и ВК268

ВНИИМК, Краснодар, 2004-2006 гг.

Скрещивание X, см НСР05 Степень

Pi Р2 F, доминирования

КГ 102 х Л2586 5,3 8,0 9,3 1,0 1,96

КГ102 х СЛ2290 5,3 8,2 10,5 1,1 2,59

КП02 х К824 5,3 10,7 10,1 1,0 0,78

1ША356 х КГ 102 9,5 6,3 9,5 0,8 1,03

И5/303 х КГ 102 10,2 6,3 10,6 0,9 1,22

ВК268 х ВА2 6,3 8,7 9,3 1,0 1,50

ВА2 х ВК268 8,7 6,3 8,6 0,9 0,92

Л1390 х ВА2 5,7 10,8 9,4 1,0 0,45

Таким образом, установлены различные типы наследования признака эректоидного листа в ?! при скрещивании с нормой: полное и неполное доминирование, сверхдоминирование (СЛ2399, КГ49 и Л1389), а также рецессивность (К561, КГ27, КГ102, ВК268 и Л1390). В реципрокных скрещиваниях материнский эффект не наблюдался.

Семена Р2 были получены после самоопыления растений Р].

В семи популяциях ?2 для линии СЛ2399 и одной популяции для КГ49, обладающих коротким эректоидным черешком, в скрещивании с пятью нормальными линиями наблюдался моногенный доминантный контроль этого признака (табл. 6).

Моногенный рецессивный характер наследования признака в 12 популяциях Р2 наблюдался как для короткочерешковых эректоидных линий КГ27 и К561, так и для длинночерешковых ВК268 и КГ 102 в скрещивании с 8 обычными линиями (табл. 7). Различий в реципрокных скрещиваниях не наблюдалось.

Таблица 6 - Наследование доминантной эректоидности листа линий СЛ2399 и

КГ49 в Р2 при скрещивании с нормальными линиями __ВНИИМК, Краснодар, 2005 г.

Скрещивание Число растений, шт. Модель X ЭМП.

норма эректоид (Х205=3,84)

СЛ2399 х ВК876 43 125 1 3 0,03

СЛ2399 х К1587 48 121 1 3 1,04

СЛ2399 х Z1064 48 119 1 3 1,24

СЛ2399 х ВА2 46 126 1 3 0,28

ВК876 х СЛ2399 24 68 1 3 0,05

ВК876 х СЛ2399 30 101 1 3 0,31

К3353 х СЛ2399 43 123 1 3 0,07

ВК876 х КГ49 39 103 1 3 0,46

Таблица 7 - Наследование рецессивной эректоидности листа линий КГ27, К561,

ВК268 и КГ102 в Р2 при скрещивании с нормальными линиями _^_______ВНИИМК. Краснодар, 2005 г.

Скрещивание Число растений, шт. Модель X ЭМП.

норма эректоид (Х205=3,84)

КГ27 хВК876 96 38 3:1 0,80

КГ27 х ВА2 72 23 3:1 0,03

ВК409 х КГ27 105 29 3:1 0,80

К561 х Z1064 108 39 3:1 0,19

К561 х ВК409 104 40 3:1 0,55

К1587 х К561 84 26 3:1 0,11

ВК268 х ВА2 99 36 3:1 0,20

ВК268 х ВА2 148 40 3:1 1,39

ВА2 х ВК268 98 35 3:1 0,12

КГ 102 х К824 133 37 3:1 0,95

КГ 102 X СЛ2290 112 36 3:1 0,04

R1IA356 х КГ 102 119 34 3:1 0,63

С целью сравнения проявления признака эректоидности листа у родительских линий и соответствующих фенотипических классов в расщепляющихся потомствах F2 было отобрано по десять растений каждого фенотипического класса. Проведены количественные измерения по признаку эректоидного листа у родителей, в Fj и F2 (табл. 8).

Средние значения признака по основным выделяемым фенотипическим классам F2 соответствовали средним значениям признака у родительских форм и в Fb и не выходили за пределы HCPos (за исключением комбинации скрещивания СЛ2399 х ВА2).

Следовательно, гены эректоидности листа у изученных линий имеют высокую экспрессивность и их проявление не подвержено существенному влиянию генотипической среды и модификационной изменчивости.

Таблица 8 - Характеристика классов эректоидности листа в Р, и Р2 __ВНИИМК, Краснодар, 2003-2005 гг.

X, см

Скрещивание Р. Р2 Ъ НСР05

эректоид норма

КГ27 х К3353 1,2 3,7 7,0 2,5 8,5 0,9

КГ27 х ВА2 1,2 6,5 9,0 2,4 8,2 0,9

КГ27 х ВК876 1,2 7,8 8,7 1,1 7,0 0,9

КГ27хг1064 1,2 8,9 8,6 1,2 7,4 0,8

СЛ2399 х ВА2 1,2 6,5 3,2 4,4 10,0 0,8

СЛ2399 х ВК876 1,2 7,8 2,8 2,0 9,0 0,8

СЛ2399 х г 1064 1,2 8,9 2,9 1,7 8,1 0,8

К3353 х СЛ2399 3,7 1,2 2,2 1,2 6,9 0,5

1С561 х г 1064 2,8 8,9 7,2 3,8 7,3 0,9

К1587 х К561 4,2 2,8 7,2 3,8 5,0 1,1

КГ102 х К1587 4,4 4,2 7,9 4,0 6,7 1,1

КГ102 х гЮ64 4,4 8,9 7,0 4,4 8,9 1,2

Таким образом, расщепление в Рг показало, что эректоидность листа линий СЛ2399 и КГ49 контролируется доминантным геном, а эректоидность К561, КГ27, ВК268 и КГ102 определяется рецессивными генами. Короткочерешковость и эректоидность листа этих линий наследуются сцеплено как один признак и контролируются, вероятно, в каждом варианте одним соответствующим геном (КГ49 и СЛ2399 - доминантный ген Ег\ К561 и КГ27 - рецессивный ген ег2).

3. Идентификация генов эректоидности листа

Се лекционная ценность набора изученных линий, как доноров признаков эректоидности, определяется: принадлежностью генов к одному или разным локусам, т.е. информацией об их аллелыюсти; различием в фенотипическом проявлении неидентичных генов, что дает возможность выбора генов с максимальным соответствием целям селекции; количеством генов, контролирующих признак, что

определяет выбор метода передачи генов в селекционный материал.

В связи с этим важным разделом нашей работы было проведение идентификации генов эректоидности у разных источников этого признака.

При тесте на аллелизм генов доминантной эректоидности линий СЛ2399 и КГ49 в Б,, как и следовало ожидать, наблюдали эректоидный фенотип (табл. 9). В ¥2 все растения (всего 772) также обладали эректоидным фенотипом без появления рекомбинантных растений с нормальным черешком, что свидетельствует об аллельности генов. Ген, определяющий этот признак, был обозначен Ег.

При скрещивании линий КГ27, К561 и ВК268, обладающих рецессивной эректоидностью, с СЛ2399 и КГ49 в Р, также проявился эректоидный фенотип (табл. 9).

Таблица 9 - Идентификация в 1;1 генов эректоидного листа при скрещивании эректоидных генотипов

ВНИИМК, Краснодар, 2005 гг.

X, см НСР05

Р, 1*2 F,

КГ49 х CJ12399 0,8 1,2 0,6 0,2

КГ27 х СЛ2399 1,2 1,2 1,6 0,2

К561 х КГ49 2,8 0,8 0,8 0,4

ВК268 х Сл2399 3,1 1,2 2,2 0,6

КГ27 х К561 1,2 2,8 1,7 0,3

КГ102 х ВК268 4,4 3,1 6,0 1,0

КГ 102 х Л1390 4,4 5,7 7,3 1,0

Л1390 х ВК 268 5,7 3.1 5,9 0,9

ВК268 х КГ27 3,1 1,2 7,0 0,7

ВК268 х К561 3,1 2,8 7,2 1,1

При скрещивании двух линий К561 и КГ27 с рецессивной короткочерешковой эректоидностью между собой, а также трех ВК268, КГ102 и Л1390 с рецессивной длинночерешковой эректоидностью между собой в ?! наблюдался эректоидный фенотип. Следовательно, функциональный тест показал аллельность соответствующих мутаций. В подтверждение этому, все растения Р2 также обладали эректоидным листом.

При скрещивании линии ВК268 с КГ27 и К561 с рецессивной короткочерешковой эректоидностью в р! проявился нормальный фенотип, что свидетельствует о неаллельности мутаций, обозначенных ег[ и ег2 соответственно. Расщепление в Р2 на три фенотипических класса "нормальный черешок", "тип ВК268" и "тип К561"(или КГ27) согласовалось с моделью дигибридного наследования. Межгенное взаимодействие осуществляется по типу рецессивного эпистаза гена ег2 над ег/ (табл. 10).

Таблица 10 - Идентификация генов в Р2 при скрещивании линий с рецессивной эректоидностыо ВК268, К561 и КГ27

___ВНИИМК, Краснодар, 2005 г.

Фенотип Р, Число растений, шт.

Скрещивание норма тип 9 тип с? Модель X эмп

ВК268 х К561 норма 88 29 38 9:3:4 0,02

ВК268 х КГ27 норма 77 30 51 9:3:4 4,94

Примечание: х^о5=5,99; при к=2

Расщепление в Р2 при скрещивании СЛ2399, характеризующейся доминантной эректоидностью, с линиями ВК268 и КГ27 соответствовало дигибридной модели наследования 12:3:1 для фенотипических классов - "тип СЛ2399": "норма": "тип ВК268" (или КГ27) соответственно. Появление нормального рекомбинантного фенотипа наблюдалось при этом с частотой 3/16, указывая на неаллельность изучаемых генов (табл. 11).

Таблица 11 - Идентификация генов в Р2 при скрещивании линий с рецессивной и

доминантной эректоидностыо _______ ВНИИМК, Краснодар, 2005 г

Скрещивание Фенотип Р| Число застений, шт. Модель X эмп

тип в норма тип 9

ВК268 х СЛ2399 КГ27 х СЛ2399 тип СЛ2399 тип СЛ2399 110 81 31 24 11 10 12:3:1 12:3:1 0,60 1,62

Примечание: Хо5=5,99; при к=2

Таким образом, в результате функционального (по Р0 и рекомбинационного (по Р2) тестов на аллелизм в скрещивании

линий с эректоидным листом между собой идентифицировано три несцепленных гена Ег, е?•/ и ег2. Межгенное взаимодействие осуществляется по типу доминантного эпистаза Ег над ег, и er2, а также рецессивного эпистаза ег2 - над ег,, что подтверждается соответствующими расщеплениями в F2 12:3:1 и 9:3:4.

4. Плейотропиое действие генов эректондности черешка на период всходы-цветеиие

При изучении плейотропного действия генов эректоидности на период всходы-цветение у подсолнечника в скрещивании использовались 12 линий. Шесть эректоидных - КГ49, CJI2399 (ген Ег), ВК268, КГ 102 (ег,) и КГ27, К561 (ег2), а также шесть нормальных - ВК409, ВК876, ВА2, Z1064, Л2586 и К1587. Были учтены даты начала цветения в группах растений с эректоидным и нормальным черешком в потомствах Р2(табл. 12).

Таблица 12 - Плейотропиое действие генов эректоидности листа на период всходы -цветение в популяциях Р2 у подсолнечника ____ВНИИМК, Краснодар, 2005 г.

Ген Скрещивание Период всходы -цветение, дни Число растений, шт.

эректоид норма эректоид норма

ВК876 х КГ49 62 58 103 39

Ег СЛ2399 х ВА2 60 57 126 46

СЛ2399 х Z1064 59 57 119 48

среднее 60 57 всего 348 [__ всего 133

ВК268 х ВА2 58 57 36 99

ег, ВА2 х ВК268 58 57 35 98

КГ 102 х Z1064 64 59 39 94

КГ 102 х Л2586 64 59 30 109

среднее 61 58 всего 140 всего 400

КГ27 х ВК876 62 58 38 96

ег2 КГ27 х ВА2 60 58 23 72

К561 х BIC409 60 58 40 104

К1587х К561 62 58 26 84

среднее 61 58 всего 127 всего 356

HCPoj 2

Изучение плейотропного действия проводили в одиннадцати расщепляющихся популяциях растений ¥2 от скрещивания трех источников эректоидного типа листьев с нормальными линиями.

Во всех популяциях ¥2 эректоидные растения зацветали позже на один-пять дней. По гену Ег и ег2 увеличение продолжительности периода всходы - цветение варьировало от двух до четырех дней. В то же время, по гену в скрещиваниях ВК268 х ВА2 и ВА2 * ВК268 эректоидные растения зацветали позже на один день, а в скрещиваниях КГ102 х г1064 и КГ102 х Л2586 увеличение вегетативного периода онтогенеза достигало пяти дней.

Однонаправленное действие трех несцепленных генов эректоидности листа на продолжительность периода всходы -цветение может объясняться различными причинами, включая морфофизиологические особенности мутантного признака, а также возможными различиями эректоидных и нормальных растений по конкурентоспособности за ресурсы среды в посеве.

Таким образом, гены эректоидности листа обладают плёйотропным действием на период всходы-цветение в смешанном с нормальными растениями посеве, увеличивая его в среднем на три дня. Этот эффект зависит от комбинации скрещивания при максимальном увеличении периода на пять дней, что следует учитывать в селекционных программах по компактизации габитуса растения.

5. Тест на сцепление признака эректоидности черешка с некоторыми морфологическими признаками

Обнаружение любой пары сцепленных или независимо наследующихся признаков увеличивает знания о частной генетике культуры, что позволяет при накоплении таких сведений сопоставлять обнаруженные группы сцепления с молекулярными маркерами и локализовать целый ряд генов на хромосомных картах подсолнечника.

При изучении наследования эректоидности листа был проведен тест на сцепление с генами, контролирующими другие морфологические признаки: сплошное ветвление, короткостебельность, ложкообразная форма и желто-зеленая

окраска листа, которые имеют моногенное рецессивное наследование. Расщепление в ^ по парам признаков соответствовало модели дигибридного наследования 9:3:3:1 при отсутствии сцепления и взаимодействия генов.

Кроме того, было установлено дигибридное наследование признака рассеченных листочков обертки по модели 15:1, что описывается взаимодействием двух генов з/й/, $№2 по типу некумулятивной полимерии или изоэпистаза. Поэтому расщепление в Р2 с участием трех генов ег], з1Ь1, я1Ь2 шло по четырем фенотипическим классам в соответствии с моделью тригибридного наследования 45:3:15:1 (табл. 13).

Таблица 13 - Независимое наследование морфологических признаков в Г2

ВНИИМК, Краснодар, 2005 г.

Название пары признаков Линии-источники Символ генов Модель Число растений Р2> шт. X эмп.

Эректоидный лист и сплошное ветвление КГ49 Ег, Ь, 9:3:3:1 144 1,92

Эректоидный лист и сплошное ветвление К561 ВК409 ег2 ъ, 9:3:3:1 142 0,79

Эректоидиый лист и короткостебельность КГ102 И5/303 ег1 с1и> 9:3:3:1 141 0,98

Эректоидный лист и короткостебельность КГ 102 RHA356 ег1 с{м 9:3:3:1 153 1,32

Эректоидиый лист и желто-зеленый лист КГ 102 ег,, ссИ 9:3:3:1 283 1,14

Эректоидный лист и ложкообразный лист КП02 К1587 ег, ЭР 9:3:3:1 283 2,18

Эректоидный лист и рассеченные листочки обертки КГ 102 СЛ2290 ег, ¿1Ь,, 51Ь2 45:3:15:1 274 4,48

Примечание: % oü= 7,81 при к=3

Таким образом, установлено независимое наследование эректоидного черешка и пяти маркерных морфологических признаков (сплошное ветвление, короткостебельность, ложкообразная форма листа, желто-зеленая окраска листа, рассеченные листочки обертки).

В результате инбридинга рекомбинантных растений в Р2, совмещающих в фенотипе эректоидность листа и морфологические

признаки, получены генотипы, сочетающие по два и более идентифицированных аллеля. Признаковая коллекция подсолнечника ВНИИМК пополнена 10 рекомбинантными фенотипами: короткочерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой и сплошным ветвлением (генотип ег2ег2Ь1Ь1); короткостебельный длинночерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой (генотип йчкЬмег¡ег/); короткостебельный длинночерешковый эректоид со сплошным ветвлением (генотип сЫ>с1У1>ег¡ег¡Ъ¡Ъ¡)\ короткостебельный длинночерешковый эректоид со сплошным ветвлением и желто-зеленой окраской листовой пластинки (генотип ймскмег ¡ег ¡Ь ¡Ь ¡ссИссИ); короткостебельный эректоид длинночерешковый с желто-зеленой окраской листовой пластинки (генотип <1м>с1мег1ег1сс11сс}1)\ длинночерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой и рассеченными листочками обертки (генотип ег/егу^/Ь^/Ь^/й^/Ь^); длинночерешковый эректоид с желто-зеленый окраской листовой пластинки и рассеченными листочками обертки (генотип егуеосс/гсс/г^/б/я/б/х/Ьг^/Ьг); эректоид без ветвления с очень укороченным черешком (генотип ЕгЕгВ¡В;); длинночерешковый эректоид с ложкообразной формой листа и желто-зеленой окраской листовой пластинки (генотип ег ¡ег¡ьрзрссксск)-, длинночерешковый эректоид с ложкообразной формой листа (генотип ег^г^рвр).

Создана генетическая коллекция из восьми эректоидных линий подсолнечника. Тригенная модель описывает фенотипическое разнообразие линий (табл. 14),

Таблица 14 - Генетическая коллекция эректоидных линий подсолнечника

ВНИИМК, Краснодар, 2006 г.

Линия Фенотип черешка Генотип

ВА2 Нормальный егег Ег/Ег/ Ег2Ег2

СЛ2399 Короткий, эректоидный ЕгЕг Ег1Ег1 Ег2Ег2

КГ49 Короткий, эректоидный ЕгЕг Ег,Ег! Ег2Ег2

КГ27 Короткий, эректоидный егег Ег,Ег, ег2ег2

К561 Короткий, эректоидный егег ЕГ1ЕГ1 ег2ег2

ВК268 Длинный, эректоидный егег ег/вг/ Ег2Ег2

КП02 Длинный, эректоидный егег ег1ег1 Ег2Ег2

К562 Длинный, эректоидный егег еГ]вГ1 Ег2Ег2

Л1390 Длинный, эректоидный егег ег/ег! Ег2Ег2

Доминантный ген Ег контролирует короткий эректоидный черешок, рецессивный ег/ - длинный эректоидный черешок, а ег2 -короткий эректоидный черешок. При этом фенотипическое проявление доминантной короткочерешковой эректоидности морфологически отличается от рецессивной короткочерешковости меньшей длинной черешка и сильно гофрированной листовой пластинкой.

ВЫВОДЫ

1. Получена признаковая коллекция из 10 линий с эректоидным черешком, из которых четыре - короткочерешковые и шесть — длинночерешковые. Выделено три морфотипа: короткочерешковый с нормальной листовой пластинкой (К561 и КГ27), короткочерешковый с сильно гофрированной листовой пластинкой (КГ49 и СЛ2399) и длинночерешковый с нормальной листовой пластинкой (К562, КГ102, ВК268, Л1390, Л1389 и Л1392).

2. Установлены различные типы наследования признака эректоидного листа в при скрещивании с нормой: рецессивность (К561, КГ27, КГ102, ВК268 и Л1390), неполное доминирование, полное доминирование и сверхдоминирование (СЛ2399, КГ49 и Л1389). В реципрокных скрещиваниях материнский эффект не наблюдался.

3. Гибридологический анализ в Р2 показал, что короткочерешковая эректоидность листа линий СЛ2399 и КГ49 контролируется доминантным геном Ег. Короткочерешковые эректоидные линии К561 и КГ27 характеризуются гомозиготным состоянием рецессивного аллеля ег2. Признак длинночерешкового эректоидного листа линий ВК268, КГ102 и Л1390 контролируется рецессивным аллелем еГ{ в гомозиготе.

4. Наследование признака короткочерешковости линий К561, КГ27, СЛ2399 и КГ49 в Р, и его изменчивость в Р2 соответствовали их эректоидности: рецессивность для К561 и КГ27, доминантность для СЛ2399 и КГ49. Короткочерешковость и эректоидность листа этих линий наследуются сцеплено и контролируются, вероятно, в каждом варианте одним соответствующим геном.

5. В результате функционального (по Р]) и рекомбинационного (по Р2) тестов на аллелизм в скрещивании линий с эректоидным листом между собой идентифицировано три несцепленных гена Ег, ег! и ег2.

6. Межгенное взаимодействие осуществляется по типу доминантного эпистаза гена Ег над ег/ и ег2, а также рецессивного эпистаза ег2 - над ег¡, что подтверждается расщеплениями в Р2 по моделям 12:3:1 и 9:3:4.

7. Гены эректоидности листа обладают плейотропным эффектом на период всходы-цветение, увеличивая его в среднем на три дня. Этот эффект зависит от комбинации скрещивания при максимальном увеличении вегетационного периода на пять дней.

8. Установлено независимое наследование эректоидности черешка и пяти маркерных морфологических признаков (сплошное ветвление, ложкообразная форма листа, желто-зеленая окраска листа, рассеченные листочки обертки, короткостебельность).

9. В Р2 выделено 10 рекомбинантныех генотипов, сочетающих признаки: короткочерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой и сплошным ветвлением (генотип ег2ег2Ь[Ь1)\ короткостебельный длинночерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой {ймчйччег ¡ег ¡У, короткостебельный длинночерешковый эректоид со сплошным ветвлением (((мс^мкороткостебельный длинночерешковый эректоид со сплошным ветвлением и желто-зеленой окраской листа {¿ЫсЫ/ег^г^^^сНссК)', короткостебельный длинночерешковый эректоид с желто-зеленой окраской листа (с!мс1м>ег1ег]ссксси)-, длинночерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой и рассеченными листочками обертки {ег^г^Ь^Ь^Ь^ЬгУ, длинночерешковый эректоид с желто-зеленый окраской листа и рассеченными листочками обертки (ег^/сс/гсс/г^й^/б^/^/^); эректоид без ветвления с очень укороченным черешком (ЕгЕгВ]В\); длинночерешковый эректоид с ложкообразной формой листа и желто-зеленой окраской листа {ег1ег1 spspcch ссИ); длинночерешковый эректоид с ложкообразной формой листа

10. Создана генетическая коллекция из восьми эректоидных линий подсолнечника, включающая две - с доминантным геном Ег

(КГ49 и СЛ2399), четыре - с рецессивным ег, (К562, КГ102, ВК268 и Л1390), две - с рецессивным ег2 (К561 и КГ27).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для использования в селекции подсолнечника на компактный габитус рекомендуется в качестве доноров линии созданной генетической коллекции. Особый интерес представляют образцы с геном ег2 (линии-доноры К561 и КГ27), фенотипическое проявление которого характеризуется сочетанием короткочерешковости и эректоидности без отрицательного влияния на форму листовой пластинки. Рецессивное наследование гена требует его передачи во все родительские формы гибридов. Большой интерес для селекции представляет доминантная эректоидность линии Л1389, также не влияющая на нормальное развитие листовой пластинки. Доминантный тип наследования этого гена упрощает возможность создания гибридов с эректоидным морфотипом.

2. Селекционное использование гена Ег (линии КГ49 и СЛ2399) ограничивается его отрицательным влиянием на форму листовой пластинки вплоть до частичной редукции верхушки листа. Недостатком фенотипического проявления гена ег/ (линии КГ102 и К562) при его селекционном использовании является отрицательный плейотропный эффект, заключающийся в удлинении 3-4 верхних междоузлий, что приводит к ломкости этой части стебля.

3. Учитывать плейотропное действие генов эректоидности на увеличение периода всходы-цветение.

4. Использовать в качестве декоративных сорта Малыш и Нежность, созданные в процессе изучения морфологических признаков подсолнечника.

5. Использовать линии с геном ег2 при селекции короткочерешковых и эректоидных сортов и гибридов для интенсивной технологии возделывания подсолнечника в загущенных посевах.

Основные положения диссертации изложены в следующих

статьях:

1. Демурин Я.Н., Толмачева H.H. Степень доминирования длины черешка при скрещивании линий подсолнечника // НТБ ВНИИМК. - Краснодар, 2005.-Вып. 1(132).-С. 14-19.

2. Толмачева H.H. Наследование в F] признака расстояние от стебля до основания листовой пластинки подсолнечника // Сборник докладов 3 Международной конференции молодых ученых и специалистов. - Краснодар, 2005. - С. 38-46.

3. Толмачева H.H. Наследование в Fi эректоидности листа у подсолнечника // Материалы школы молодых ученых "Экологическая генетика культурных растений" - Краснодар, 2005. -С. 274-275.

4. Демурин Я.Н., Толмачева H.H. Идентификация генов эректоидности листа у подсолнечника // Масличные культуры, НТБ ВНИИМК. - Краснодар, 2005. - Вып. 2(133). - С. 7-11.

5. Демурин Я.Н., Толмачева H.H. Плейотропное действие генов эректоидности листа на период всходы-цветение // Масличные культуры, НТБ ВНИИМК. - Краснодар, 2006. -Вып. 1(134).-С. 16-17.

6. Авторское свидетельство на сорт № 03113. Подсолнечник декоративный // Авторы сорта: H.H. Толмачева, Н.И. Бочкарев, В.В. Толмачев, Е.В. Ведмедева - Заявка № 02316001 от 1999 г. Зарегистрирован в Реестре сортов Украины в 2003 г.

7. Авторское свидетельство на сорт № 03114. Подсолнечник декоративный // Авторы сорта: H.H. Толмачева, Н.И. Бочкарев, В.В. Толмачев, Е.В. Ведмедева - Заявка № 02316002 от 1999 г. Зарегистрирован в Реестре сортов Украины в 2003 г.

ТОЛМАЧЕВА Наталья Николаевна

СОЗДАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ КОЛЛЕКЦИИ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПО ПРИЗНАКУ ЭРЕКТОИДНЫЙ ТИП ЛИСТЬЕВ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 14.03.2007 г. Тираж 100 экз. Формат 60x84 1/16. Гарнитура Times New Roman. Бумага Maestro. Печать трафаретная. Усл-печ. л. 1,39. Заказ № 7054.

Тираж изготовлен в типографии ООО «Просвещение-Юг»

с оригинал-макета заказчика 350059, г. Краснодар, ул. Селезнёва, 2, тел./факс: 239-68-31.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Толмачева, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1 МОРФОТИП РАСТЕНИЙ КАК СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРИЗНАК

Обзор литературы).

1.1 Роль селекции в изменении архитектоники растений.

1.2 Обоснование идеального морфотипа растения подсолнечника.

1.3 Наследственная изменчивость габитуса подсолнечника.

1.3.1 Высота растения.

1.3.2 Ветвление.

1.3.3 Лист.

1.4 Мировые коллекции подсолнечника.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3 ПРИЗНАКОВАЯ КОЛЛЕКЦИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА ПО ГАБИТУСУ РАСТЕНИЯ.

4 ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭРЕКТОИДНОСТИ ЛИСТА.

4.1 Наследование эректоидности черешка.

4.2 Наследование короткочерешковости.

4.3 Плейотропное действие признака эректоидности на период всходы - цветение.

4.4 Тест на сцепление эректоидности листа с другими морфологическими признаками.

5 ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ ЭРЕКТОИДНОСТИ ЛИСТА.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание генетической коллекции подсолнечника по признаку эректоидный тип листьев"

В современных условиях интенсификации сельскохозяйственного производства наблюдается интерес к увеличению урожайности растений за счет использования новых технологий выращивания, направленных на более полное использование растениями ресурсов среды в загущенных посевах. Важным селекционным направлением при этом является компактизация морфотипа растения и увеличение селекционного индекса.

Морфологические признаки подсолнечника являются предметом исследования ботаников, систематиков, генетиков и селекционеров. В процессе введения подсолнечника в культуру произошло существенное изменение габитуса растения - от ветвистых многокорзиночных дикорастущих форм до однокорзиночных культурных сортов и гибридов.

Эректоидный тип листьев может быть использован в изменении архитектоники растений и посевов, но этому направлению в селекции подсолнечника уделяется недостаточное внимание. Создание гибридов такого типа требует знаний генетической природы эректоидности листьев. Существующие признаковые коллекции обладают ограниченностью материала и нуждаются в генетической идентификации.

Создание генетической коллекции идентифицированных источников и доноров подсолнечника с эректоидным типом листьев представляется актуальным направлением исследований.

Цель исследования - создание генетической коллекции идентифицированных доноров подсолнечника с эректоидным типом листьев. Задачи исследования:

1. Создать признаковую коллекцию источников эректоидности и короткочерешковости листа.

2. Изучить наследование этих признаков.

3. Провести тест на сцепление эректоидности листьев с другими морфологическими признаками.

4. Провести тест на аллелизм генов, контролирующих эректоидность листьев, и изучить типы их взаимодействия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Генетическая коллекция линий подсолнечника с идентифицированными аллелями трех генов, контролирующих три морфотипа эректоидности листьев.

2. Наследование признаков эректоидности и короткочерешковости листьев.

Научная новизна исследования.

1. Впервые создана и изучена генетическая коллекция подсолнечника по признаку эректоидности листа, включающая три морфотипа: короткочерешковый с сильно гофрированной листовой пластинкой (доминантный ген Ег), короткочерешковый с нормальной листовой пластинкой (рецессивный ген ег2) и длинночерешковый с нормальной листовой пластинкой (рецессивный ген ег{).

2. Взаимодействие трех несцепленных генов осуществляется по типу доминантного эпистаза Ег над eri и ег2, а также рецессивного эпистаза ег2 - над ег/.

4. Установлено независимое наследование генов: Ег с bj (сплошное ветвление), eri с генами dw (короткостебельность), sp (ложкообразный лист), slbi и slb2 (рассеченные листочки обертки), а также ег2 с b/ (сплошное ветвление).

Практическая значимость.

Линии генетической коллекции с эректоидным черешком и нормальной листовой пластинкой могут использоваться в качестве доноров в селекционных программах. Полученные рекомбинантные генотипы, сочетающие эректоидность листа с другими морфологическими признаками, следует включать в программы создания декоративных сортов подсолнечника. Создано два новых сорта: Малыш и Нежность, декоративного направления.

Апробация работы и публикация результатов исследования.

Результаты работы докладывались на международной научной конференции молодых ученых и специалистов "Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур", 28-30 марта 2005 г. Краснодар, ВНИИМК; школе молодых ученых по экологической генетике культурных растений, 20-25 июня 2005 г. пос. Криница Краснодарского края.

1 АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ КАК СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПРИЗНАК

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Толмачева, Наталья Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Создана признаковая коллекция из 10 линий с эректоидным черешком, из которых четыре - короткочерешковые и шесть -длинночерешковые. Выделено три морфотипа: короткочерешковый с нормальной листовой пластинкой (К561 и КГ27), короткочерешковый с сильно гофрированной листовой пластинкой (КГ49 и CJ12399) и длинночерешковый с нормальной листовой пластинкой (К562, КГ102, ВК268, Л1390, Л1389 и Л1392).

2. Установлены различные типы наследования признака эректоидного листа в Fi при скрещивании с нормой: рецессивность (К561, КГ27, КГ102, ВК268 и Л1390), неполное доминирование, полное доминирование и сверхдоминирование (СЛ2399, КГ49 и Л1389). В реципрокных скрещиваниях материнский эффект не наблюдался.

3. Гибридологический анализ в F2 показал, что короткочерешковая эректоидность листа линий СЛ2399 и КГ49 контролируется доминантным геном Ег. Короткочерешковые эректоидные линии К561 и КГ27 характеризуются гомозиготным состоянием рецессивного аллеля ег2. Признак длинночерешкового эректоидного листа линий ВК268, КГ 102 и Л1390 контролируется рецессивным аллелем erj в гомозиготе.

4. Наследование признака короткочерешковости линий К561, КГ27, СЛ2399 и КГ49 в F| и его изменчивость в F2 соответствовали их эректоидности: рецессивность для К561 и КГ27, доминантность для СЛ2399 и КГ49. Короткочерешковость и эректоидность листа этих линий наследуются сцеплено и контролируются, вероятно, в каждом варианте одним соответствующим геном.

5. В результате функционального (по Fi) и рекомбинационного (по F2) тестов на аллелизм в скрещивании линий с эректоидным листом между собой идентифицировано три несцепленных гена Er, erj и

6. Межгенное взаимодействие осуществляется по типу доминантного эпистаза гена Ег над erj и ег2, а также рецессивного эпистаза er2 - над erlt что подтверждается расщеплениями в F2 по моделям 12:3:1 и 9:3:4.

8. Установлено независимое наследование признака эректоидного черешка и пяти маркерных морфологических признаков (сплошное ветвление, ложкообразная форма листа, желто-зеленая окраска листа, рассеченные листочки обертки, короткостебельность).

9. В F2 выделено 10 рекомбинантныех генотипов, сочетающих признаки: короткочерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой и сплошным ветвлением (генотип er2er2bibi)\ короткостебельный длинночерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой (dwdwer^гi)\ короткостебельный длинночерешковый эректоид со сплошным ветвлением (dwdwerjer^ibi)', короткостебельный длинночерешковый эректоид со сплошным ветвлением и желто-зеленой окраской листа (dwdwerieribibjcchcch); короткостебельный длинночерешковый эректоид с желто-зеленой окраской листа (dwdwerjerjcchcch); длинночерешковый эректоид с нормальной листовой пластинкой и рассеченными листочками обертки {erierislbislbislb2slb2y, длинночерешковый эректоид с желто-зеленый окраской листа и рассеченными листочками обертки (erier1echcchslb]slbjslb2slb2); эректоид без ветвления с очень укороченным черешком (.ЕгЕгВ/В/); длинночерешковый эректоид с ложкообразной формой листа и желто-зеленой окраской листа (erierjspspcchcch); длинночерешковый эректоид с ложкообразной формой листа ([erjerjspsp).

10. Создана генетическая коллекция из восьми эректоидных линий подсолнечника, включающая: две - с доминантным геном Ег (КГ49 и СЛ2399), четыре - с рецессивным геном erj (К562, КГ102, ВК268 и Л1390), две - с рецессивным геном er2 (К561 и КГ27).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для использования в селекции подсолнечника на компактный габитус рекомендуется в качестве доноров линии созданной генетической коллекции. Особый интерес представляют образцы с геном erj (линии-доноры К561 и КГ27), фенотипическое проявление которого характеризуется сочетанием короткочерешковости и эректоидности без отрицательного влияния на форму листовой пластинки. Рецессивное наследование гена требует его передачи во все родительские формы гибридов. Большой интерес для селекции представляет доминантная эректоидность линия Л1389, также не влияющая на нормальное развитие листовой пластинки. Доминантный тип наследования этого гена упрощает возможность создания гибридов с эректоидным морфотипом.

2. Селекционное использование гена Ег (линии КГ49 и СЛ2399) ограничивается его отрицательным влиянием на форму листовой пластинки вплоть до частичной редукции верхушки листа. Недостатком фенотипического проявления гена eri (линии КГ 102 и К562) при его селекционном использовании является отрицательный плейотропный эффект, заключающийся в удлинении 3-4 верхних междоузлий, что приводит к ломкости этой части стебля.

3. Рекомендуется учитывать плейотропное действие генов эректоидности на увеличение периода всходы-цветение.

5. Использовать образцы с геном erj при селекции короткочерешковых и эректоидных сортов и гибридов для интенсивной технологии возделывания подсолнечника в загущенных посевах.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Толмачева, Наталья Николаевна, Краснодар

1. Авторское свидетельство на сорт № 03113. Подсолнечник декоративный // Авторы сорта: Н.Н. Толмачева, Н.И. Бочкарев, В.В. Толмачев, Е.В. Ведмедева Заявка № 02316001 от 1999 г. Зарегистрирован в Реестре сортов Украины в 2003 г.

2. Авторское свидетельство на сорт № 03114. Подсолнечник декоративный // Авторы сорта: Н.Н. Толмачева, Н.И. Бочкарев, В.В. Толмачев, Е.В. Ведмедева Заявка № 02316002 от 1999 г. Зарегистрирован в Реестре сортов Украины в 2003 г.

3. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар, 1961.- 162 с.

4. Амелин, А.В. Роль архитектоники растений в формировании сортами гороха высокопродуктивных и технологичных посевов / А.В. Амелин // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 77-82.

5. Белецкий, Ю.Д. Неядерные мутации у подсолнечника / Ю.Д. Белецкий, Е.К. Разорителева//Генетика.- 1974.-Т. 10,№ 1.-С. 25-29.

6. Белецкий, Ю.Д. Спонтанные реверсии у пластомных мутантов подсолнечника / Ю.Д. Белецкий, Е.К. Разорителева // Генетика. 1990. -№6.-С. 1116-1118.

7. Боровкова, И.Г. Анализ наследования и сцепления локусов, кодирующих морфологические признаки и изоферменты у подсолнечника Helianthus annuus L. / И.Г. Боровкова, А.В. Лоскутов, В.В. Толмачев // Генетика. -1991.-Т. 27, № 10.-С. 1773-1780.

8. Бочкарев, Н.И. Генетика подсолнечника и пути оптимизации его селекции и семеноводства / Н.И. Бочкарев, В.В. Толмачев, Л.Г. Цухло // Биология,селекция и возделывание подсолнечника. М.: Агропромиздат, 1991. -268 с.

9. Блажний, Е.С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края / Е.С. Блажний // Сб. научных трудов КСХИ. -Краснодар, 1958. Вып. 4(32). - С. 7-35.

10. Ю.Ведмедева, Е.В. Новые морфологические признаки вегетативных органов подсолнечника / Е.В. Ведмедева, З.И. Лебедь // Науч.-техн. бюллетень ИМК УААН. Запорожье, 2001. - Вып. 6. - С. 7-10.

11. Ведмедева, Е.В. Новые маркерные морфологические признаки подсолнечника / Е.В. Ведмедева, В.В. Толмачев // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 2001. - Вып. 124. - С. 31-33.

12. Ведмедева, Е.В. Создание коллекции источников морфологических маркерных признаков подсолнечника и изучение их генетического контроля / Ведмедева Екатерина Вячеславовна: автореферат дис. . канд. биолог, наук. Запорожье, 2003. - 17 с.

13. Венцлавович, Ф.С. Масличные культуры / Ф.С. Венцлавович // Мировые растительные ресурсы как исходный материал для селекции. Ленинград, 1935.-230 с.

14. Вербицкий, Н.М. Селекция сортов гороха на основе новых морфотипов / Н.М. Вербицкий // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 48-50.

15. Вольф, В.Г. Соняшник / В.Г. Вольф Киев: Урожай, 1978. - 145 с.

16. Вронских, М.Д. Каким быть гибриду? / М.Д. Вронских // Масличные культуры. 1984. - № 4. - С. 26-30.

17. Гаврилова, В.А. Генофонд подсолнечника // В.А. Гаврилова / Науч.-тех. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1991. - Вып. 4. - С. 36-39.

18. Гаврилова, В.А. Генетическая изменчивость видов рода Helianthus L. и возможности ее использования в селекции / Гаврилова Вера Алексеевна: автореф.дис. докт. биолог, наук С.-Петербург, 2003. - 31 с.

19. Гаврилова, В.А. Короткостебельные линии подсолнечника коллекции ВИР / Е.А. Гаврилова, A.JI. Есаев, В.Т. Рожкова // Ботаника, генетика и селекция технических культур: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВИРб, 1999. - Т. 156. - С. 14-19.

20. Гуляев, Г.В. Генетика // Г.В. Гуляев / Москва: Колос, 1977. 360 с.

21. Гундаев, А.И. Основные принципы селекции подсолнечника / А.И. Гундаев // Генетические основы селекции растений. Москва: Наука, 1971.-С. 417-465.

22. Демурин, Я.Н. Наследование некоторых маркерных признаков подсолнечника / Я.Н. Демурин, В.В. Толмачёв // Вопросы прикладной физиологии и генетики масличных культур. Краснодар, 1986. - С. 14-19.

23. Демурин, Я.Н. Исследования по генетике подсолнечника / Я.Н. Демурин, Н.И. Бочкарев // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лег,-Краснодар, 2003. С. 193-198.

24. Деревенец, В.Н. Создание исходного материала для выведения низкорослых сортов и гибридов подсолнечника интенсивного типа // Деревенец Виктор Николаевич: автореф.дис. . канд. с/х. наук. -Краснодар, 1992.-18 с.

25. Дерфлинг, К. Гормоны растений / К. Дерфлинг // Системный подход. -М: Мир, 1985.-304 с.

26. Дорджиева, В.И. Морфологическое и анатомическое строение эректоидной, двухкорзиночной форм подсолнечника и сорта стандарта "Передовик" / Дорджиева В.И.: автореф.дис. . канд. биол. наук. -Ленинград, 1980.-23 с.

27. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта /Б.А. Доспехов М.: Колос, 1965.-224 с.

28. Драгавцев, В.А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, П.П. Литун., Н.М. Шкель и др. // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 274, № 3. - С. 720-723.

29. Дублянская, Н.Ф. Особенности маслообразовательного процесса у высокомасличных сортов подсолнечника / Н.Ф. Дублянская // Вестник сельскохозяйственной науки. М.: Колос, 1966. - № 4. - С. 28-33.

30. Дьяков, А.Б.Причины наследственных различий по накоплению масла в семенах подсолнечника / А.Б. Дьяков, П.С. Попов, Е.Н. Кашина и др. // Сельскохозяйственная биология. 1972. - Т. 7, № 3. - С. 323-328.

31. Дьяков, А.Б. Обоснование морфофизиологического типа растения масличного подсолнечника, эффективно использующего азот почвы / А.Б. Дьяков // Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. 15, № 6. -С. 860-868.

32. Дьяков, А.Б. Идиотип растений и параметры создаваемых гибридов подсолнечника / А.Б. Дьяков // Масличные культуры. 1985. - № 3. -С. 30-33.

33. Дьяков, А.Б. Особенности популяционной вариации длины стеблей подсолнечника / А.Б. Дьяков, А.Г. Бехтер // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. 1990.-№ 1.с. 18-21.

34. Дьяков, А.Б. Принципы оптимизации архитектоники посевов в условиях дефицита влаги и азот / А.Б. Дьяков // Аграрная Россия. Москва, 2002. -№ 1. - С. 6-17.

35. Есаев, A.JI. Генетический контроль короткостебельности у некоторых инбредных линий культурного подсолнечника / Есаев Антон Леонидович: автореф.дис. . канд. биол. наук. -С-Петербург, 1998.-21 с.

36. Жданов, Л.А. О селекции подсолнечника на низкорослость / Л.А. Жданов // Доклады ВАСХНИЛ. 1964. - № 6. - С. 7-12.

37. Жданов, Л.А. О селекции подсолнечника на низкорослость / Л.А. Жданов // Селекция и семеноводство. 1970. -№ 1. - С. 27-32.

38. Жданова, Л.П. О поступлении веществ в семена из листьев разного яруса / Л.П. Жданова // Физиология растений. Москва, 1956. - Т. 3. - Вып. 5. -С. 446-454.

39. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений / А.А. Жученко // Эколого-генетические основы. М.: РУДН, 2001. - Т. 2. - 708 с.

40. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы / А.А. Жученко // Теория и практика. М.: Агрорус, 2004. -Т. 1.-690 с.

41. Калайджян, А.А. Бесчерешковый мутант подсолнечника / А.А. Калайджян // Селекция и семеноводство. 1991. -№ 3. - С. 24-26.

42. Калайджян, А.А. Индуцированная изменчивость продолжительности вегетационного периода у подсолнечника / А.А. Калайджян, К.И. Солдатов // Науч.-техн бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1991. -Вып. 1(112).-С. 13-19.

43. Калайджян, А.А. Мутационная селекция подсолнечника в условиях на суперскороспелость и толерантность к загущению / А.А. Калайджян // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1996. - Вып. 117. -С. 57-61.

44. Калайджян, А.А. Химический мутагенез в селекции подсолнечника для нулевых или минимальных технологий возделывания / А.А. Калайджян,

45. Калайджян, А.А. Химический мутагенез в получении новых генотипов подсолнечника / А.А. Калайджян, В.П. Головин // Нетрадиционное растениеводство. Экология и здоровье: материалы XII междунар. симпозиума. Украина, Алушта: Симферополь, 2003. - С. 394-398.

46. Калайджян, А.А. Индуцированные макромутанты подсолнечника в биологизации защиты растений / А.А. Калайджян, Н.Г. Малюга // Трансгенные растения новое направление в биологической защите растений. - Краснодар, 2003. - С. 233-238.

47. Калайджян, А.А. Подсолнечник и его изменчивость / А.А. Калайджян, В.П. Головин, И.М. Петренко и др. // Монография. Симферополь, 2003.-212 с.

48. Каталог мировой коллекции ВИР: самоопыленные маркированные линии подсолнечника. С.-П., 1992 - Вып. 627. - 26 с.

49. Кобылянский, В.Д. Распределение ассимилятов из верхних листьев в период налива зерна у короткостебельной ржи / В.Д. Кобылянский, Д.И. Бабужина// Аграрная Россия. Москва, 2002. -№ 1. - С. 31-33.

50. Коваль, С.Ф. Генетические факторы, влияющие на архитектонику посева и продуктивность мягкой яровой пшеницы / С.Ф. Коваль // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 18-24.

51. Кондыков, И.В. Морфотипы гороха с нетрадиционной архитектоникой репродуктивной зоны и перспективы их использования в селекции / И.В. Кондыков, Н.Н. Акульчева, В.Н. Уваров // Аграрная Россия. Москва, 2002. -№ 1.-С. 37-42.

52. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман -М: Высшая школа, 1977. 424 с.

53. Кузнецов, А.И. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края / А.И. Кузнецов. Краснодар, 1959. - 103 с.

54. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин Москва, 1990. - 352 с.

55. Лобачев, Ю.В. Создание генетической коллекции подсолнечника // Ю.В. Лобачев, В.Ф. Пимахин., В.М. Лекарев и др. // Репродуктивная биология, генетика и селекция. Саратов, 2002. - С. 102-106.

56. Лоскутова, Н.П. Гены короткостебельности пшеницы / Н.П. Лоскутова // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 25-30.

57. Лященко, И.Ф. Материалы по генетике подсолнечника / И.Ф. Лященко // Ученые записки биолого-почвенного факультета Ростовского н/ДГУ. -1953.-Т. 19. Вып. 3.-С. 54-71.

58. Лященко, И.Ф. О характере спонтанного мутирования хлорофильных мутаций подсолнечника / И.Ф. Лященко // Генетика. 1966. - № 5. -С. 85-88.

59. Мазер, К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс М.: Мир, 1985.-463 с.

60. Малюга, Н.Г. Концептуальные подходы к идеатипу сортов и гибридов подсолнечника для новых технологий возделывания / Н.Г. Малюга, А.А.

61. Калайджян // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1996. -Вып. 117.-С. 62-68.

62. Малюга, Н.Г. Ресурсосберегающие технологии возделывания и уборки подсолнечника / Н.Г. Малюга, Е.И. Трубилин, А.А. Калайджян // Энергосберегающие технологии и процессы в АПК. Куб. ГАУ. -Краснодар, 1999.-С. 15-18.

63. Малюга, Н.Г. Новые мутанты подсолнечника / Н.Г. Малюга, Е.И. Трубилин, В.П. Головин и др. // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: научные труды III междунар. симпозиума. Москва, 1999. - С. 358-360.

64. Малюга, Н.Г. Улучшение структуры растения подсолнечника для ресурсосберегающих технологий / Н.Г. Малюга, Е.И. Трубилин, А.А. Калайджян // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1999. -Вып. 121.-С. 16-24.

65. Малюга, Н.Г. Современная концепция создания новой модели подсолнечника для ресурсосберегающих агротехнологий / Н.Г. Малюга, Е.И. Трубилин, А.А. Калайджян // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2000. - № 4. - С. 12-14.

66. Мартыненко, Г.Е. Резервы внутривидовой изменчивости в селекции гречихи на урожайность / Г.Е. Мартыненко // Аграрная Россия. Москва, 2002.1.-С. 73-76.

67. Мережко, А.Ф. Проблемы доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко1. СПб: ВИР, 1994.- 126 с.

68. Морозов, В.К. 19 лет работы с подсолнечником метом инцухта / В.К. Морозов // Яровизация. 1940. - № 2(29). - С. 33-48.

69. Ничипорович, А.А. О свойствах посевов растений как оптической системы / А.А. Ничипорович // Издательство Академии наук СССР. -Москва, 1961. Т. 8. - Вып. 5. - С. 536-546.

70. Ничипорович, А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений / А.А. Ничипорович // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. Москва, 1963. - С. 5-36.

71. Ничипорович, А.А. Энергетическая эффективность и продуктивность фотосинтезирующих систем как интегральная проблема / А.А. Ничипорович // Физиология растений. 1978. - Т. 25, № 5. -С. 922-937.

72. Новикова, Н.Е. О стабильности урожайности сортов гороха с усатым типом листа / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Аграрная Россия. Москва, 2002. - С. 43-47.

73. Орлова, Н.Н. Генетический анализ / Н.Н. Орлова Москва, 1991. -318 с.

74. Першин, А.Ф. Исходный материал для селекции декоративного подсолнечника / А.Ф.Першин., И.М.Першина // Науч.-техн. бюллетень ИМКУААН.-Запорожье, 1998.-Вып. 3.-С. 106-111.

75. Першина, И.М. Генетическая база селекции декоративного подсолнечника / Першина Ирина Михайловна: автореф.дис. . кандидата с/х наук.1. Запорожье, 2000. 16 с.

76. Петров, Д. Фасциация подсолнечника и ее наследование / Д. Петров // Генетика и селекция. 1974. - № 5. - С. 389-394.

77. Пимахин, В.Ф. Генетический контроль эректоидного типа листьев у подсолнечника. Наследование признака "длина черешка листа" /

78. B.Ф. Пимахин, С.П. Кудряшов, Ю.В. Лобачев // Вопросы генетики, селекции и семеноводства с./х. культур в Поволжье. Саратов, 1996.1. C. 96-105.

79. Плотников, А.И. Биология цветения подсолнечника / А.И. Плотников // Подсолнечник. Краснодар, 1940. - С. 44-87.

80. Плотников, В.А. Генетическая природа некоторых хлормутантов подсолнечника / В.А. Плотников // Генетика. 1976. - Т. 12, № 5. -С. 30-36.

81. Пустовойт, Г.В. Использование диких видов Helianthus в селекции / Г.В Пустовойт., А.Л. Слюсарь // Бюл. ВИР. 1977. - Вып. 69. - С. 11-19.

82. Роджер, М. Джиффорд Использование достижений науки о фотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений / М. Джиффорд Роджер, Л.Д. Дженкинс Колин; под ред. Говинджи // Фотосинтез. -Москва: Мир, 1987. Т. 2. - С. 365-380.

83. Родин, В.Ф. К вопросу наследования низкорослости у подсолнечника / В.Ф. Родин // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1976.1. Вып. 2.-С. 8-12.

84. Рожкова, В.Т. Мировая коллекция подсолнечника ценный исходный материал для селекции / В.Т. Рожкова, P.M. Кошелева // V съезд Всесоюз. общества генетиков и селекционеров: тез. докл. - М., 1987. - Т.4. - С. 164.

85. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф.Рокицкий -Минск: Высшая школа, 1978. 448 с.

86. Росс, Ю. Оценка некоторых факторов продуктивности растительного покрова на основании данных математического моделирования / Ю. Росс // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. Москва: Наука, 1972. - С. 436-450.

87. Ростова, Н.С. Изменчивость корреляций у культурного подсолнечника Hellianthus annum subsp. Annuus L. 1. Декоративная форма / Н.С. Ростова // Вестник ЛГУ. Сер.З. 1986. - Вып. 2. - С. 44-47.

88. Ростова, Н.С. Сравнительный анализ корреляций признаков продуктивности у гибридов подсолнечника / Н.С. Ростова, А.В. Анащенко, В.Т. Рожкова // Сельскохозяйственная биология. 1984. -№ 12.-С. 64-72.

89. Ростова, Н.С. Строение листа однолетнего подсолнечника, его изменчивость и детерминированность / Н.С. Ростова, Е.Г. Крылова // Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1987. - С. 34-41.

90. Сацыперовъ, А.Ф. Къ вопросу о классификацш сортовъ подсолнечника / А.Ф. Сацыперовъ // Труды Бюро по прикладной ботаникъ. 1913. - Т. 6. - С. 95-107.

91. Сацыперовъ, А.Ф. Полевые опыты и наблюдешя надъ подсолнечникомъ / А.Ф. Сацыперовъ // Труды Бюро по прикладной ботаникъ. 1914. - Т. 7. - С. 543-592.

92. Сацыперовъ, А.Ф. Опыть скреицвашя двухъ формъ подсолнечника (Helianthus annuus L. х H.argophyllus A.Gray) / Ф.А. Сацыперовъ // Труды Бюро по прикладной ботанике. 1916. - Вып. 9. - № 5(90). - С. 207-227.

93. Серебровский, А.С. Генетический анализ / А.С. Серебровский -М.: Наука, 1970.-342 с.

94. Симакин, А.И. Агрохимическая характеристика кубанских черноземов и удобрения / А.И. Симакин Краснодар, 1969. - 40 с.

95. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / Методические указания. Ленинград, 1984. - 126 с.

96. Смирнов, В.Г. Генетические коллекции растений и их использование/ В.Г. Смирнов, С.П. Соснихина // Модели и объекты биологических исследований: генетические коллекции растений. -М.: ВИНИТИ, 1983.-С. 3-27.

97. Солдатов, К.И. Короткочерешковый мутант подсолнечника / К.И. Солдатов, А.А. Кайладжян // Селекция и семеноводство. Москва, 1987. -№4.-С. 20-21.

98. Солдатов, К.И. Изучение мутантов подсолнечника в условиях загущенного посева / К.И. Солдатов, А.А. Кайладжян // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 1987. - Вып. 1. - С. 14-18.

99. Солдатов, К.И. Создание карликовых и полукарликовых мутантных форм подсолнечника / К.И. Солдатов, А.А. Калайджян // Химический мутагенез и проблемы селекции. М.: Наука, 1991. - С. 208-212.

100. Стоенеску Ф.М. Наследование сцепления между генами ms и четырьмя маркерными генами у подсолнечника / Ф.М. Стоенеску, А.В. Врынчану // Материалы Международной конференции по подсолнечнику (27 июня 3 июля 1976 г.) / ВНИИМК. - Краснодар, 1976. - С. 54.

101. Стоянова, Й. Изследване на еректовидния хабитус при слънчогледа / Й. Стоянова, П. Петров, П. Иванов // Растениевъд. науки. 1985. - Т. 3. -С. 56-60.

102. Таволжанский, Н.П. Идеотип растений и параметры создаваемых гибридов подсолнечника / Н.П. Таволжанский // II съезд ВОГиС. СПб, 2000.-Т. 1.-С. 73.

103. Титенок, Т.С. Листовые мутанты в селекции гороха / Т.С. Титенок, А.Н. Зеленов // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 34-36.

104. Тихонов, О.И. Биология, селекция и возделывание подсолнечника / О.И. Тихонов, Н.И. Бочкарев, А.Б. Дьяков и др. М.: Агропромиздат, 1992.-281 с.

105. Тихомирова, М.М. Генетический анализ / М.М. Тихомирова -Л.: ЛГУ, 1990.-280 с.

106. Толмачев, В.В. Использование коллекции подсолнечника в селекции и частной генетике / В.В. Толмачёв, М.С. Бигун, З.И. Лебедь // Науч.-техн. бюллетень ИМК УААН. Запорожье, 1998. - Вып. 3. -С. 60-62.

107. Толмачев, В.В. Генетический контроль некоторых морфологических признаков подсолнечника / В.В. Толмачев, Е.В. Ведмедева//Науч.-техн. бюллетень ИМК УААН. Запорожье, 1999. -Вып. 4. С. 27-35.

108. Усатов, А.В. Спонтанные и индуцированные нитрозометилмочевиной реверсии пластомных хлорофилльных мутантов подсолнечника Helianthus annum L. / А.В. Усатов, Е.К. Разорителева, Е.В. Машкина и др. // Генетика. 2004. - Т. 40, № 2. - С. 248-255.

109. Фесенко, Н.В. Эволюционно-генетическая концепция селекции гречихи / Н.В. Фесенко // Аграрная Россия. Москва, 2002. - С. 54-57.

110. Фесенко, Н.Н. Архитектоника листостебельной системы у различных сортов и видов гречихи / Н.Н. Фесенко, А.Н. Фесенко // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 58-63.

111. Фесенко, Н.Н. О роли морфогенетических процессов в адаптации гречихи / Н.Н. Фесенко, А.Н. Фесенко // Аграрная Россия. Москва, 2002.-№ 1. - С. 64-67.

112. Фесенко, Н.Н. Экологическая изменчивость архитектоники российских и японских сортов гречихи / Н.Н. Фесенко, О.И. Романова, Г.Е. Мартыненко и др. // Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. -С. 68-72.

113. Фрувирт, К. Селекщя кукурузы, кормовой свеклы и другихъ корнеплодовъ, масличныхъ растетй и кормовыхъ злаковъ / К. Фрувирт // Труды Бюро по прикладной ботаникъ. 1914. - Т. 7. - С. 195-203.

114. Цветкова, Ф. Ролята на листата и листната повърхност за количеството и качеството на добива при слънчогледа / Ф. Цветкова // Растениевъд. Науки. 1975. - № 9. - С. 58-63.

115. Чернухин, В.А. Архитектоника соцветий гречихи и ее связь с хозяйственно-важными признаками / В.А. Чернухин, Е.А. Победоносцева / Аграрная Россия. Москва, 2002. - № 1. - С. 50-53.

116. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Helianthus L. / составители А. Анащенко, В. Корнейчук, А. Врынчану и др. JL: ВИР,1987.-25 с.

117. Шкода, Э.И. Агрохимическая характеристика основных типов почв СССР / Э.И. Шкода М.: Наука, 1974. - С. 190-198.

118. Ahmed, M.J. Some interesting macromutants of sunflower / M.J. Ahmed, J.V. Goud // Curr.Sci. 1977. - Vol. 47, № 2. - P. 58-59.

119. Ariyanayagam, R. P. Selection for leaf angle in maize and its effect on grain yield and other characters / R.P. Ariyanayagam, C.L. Moore, V.R. Carangal // Crop Sci. 1974. - Vol. 14, № 4. - P. 551-556.

120. Brighham R.D. Inheritance of the "Y" branching / R.D. Brighham, J.Keith Young // In Proc. XI Conferencia International del Girasol. 1980. -P. 343-346.

121. Christov, M. A new sunflower mutant form / M. Christov // Helia. -1996, Vol. 19, №. 24.-P. 39-46.

122. Clement, Y. Contribution to the study of some characteristics of sunflower / Y. Clement, E. Diehl // Acad. Agric. 1968. - Vol. 54. -P. 853-859.

123. Donald, C.M. The breeding of crop ideotypes/ C.M. Donald // Euphytica.-1968. Vol. 17, № 3. - P. 385-403.

124. Dua, R.P. Genetics of seed yield and its components in sunflower (Helianthus annum L.) / R.P. Dua, T.P. Yadava // In Proc. 11th Int. Sunflower Conf. (10-13 Mar. 1985). Mar del Plata, Argentina, 1985. - P. 627-632.

125. Duncan, W.G. Leaf angles, leaf area, and canopy photosynthesis / W.G. Duncan // Crop Sci. 1971. - Vol. 11, № 4. - P. 482-485.

126. Feoli, C.E. Agronomic performance of dwarf, semi dwarf and conventional height sunflower hybrids grown at five plant populations under rained conditions / C.E. Feoli, A.A. Schneiter, B.L. Johnson // Helia. 1993.1. Vol. 16, № 19.-P. 19-30.

127. Fernandez-Martinez, J. Genetica de la polifloria en el girsol silvestre Helianthus annuus L. / J. Fernandez-Martinez, P.F. Knowles // Anal. Instit. Nacional Invest. Agrarias Ser. Agricola, 1982. - Vol. 17. - P. 25-30.

128. Fick, G.N. Genetics of floral colour and morphology in sunflower / G.N. Fick // Heredity. 1976. - Vol. 67, № 4. - P. 227-230.

129. Fick, G.N. Sunflower breeding / G.N. Fick, J.F. Miller // Sunflower Technology and Production. Madison, 1997. - P. 395-440.

130. Hockett, F.A. Inheritance of sunflower Helianthus annuus L. / F.A. Hockett, P.F. Knowles // Crop Sci. 1970. - Vol. 10. - P. 432-436.

131. Iouras, M. Studii de linkage la floarea-soarelui / M. Iouras, F.M. Stoenescu // Probleme de genetica teoretica si aplicata. 1982. - Vol. 15.-P. 260-271.

132. Iouras, M. A marker genes collection and RAPD markers for recessive branching in sunflower / M. Iouras, M. Patrascu, C. Vasile // Abstr. 4th Europ. Conf. on Sunflower Biotechnol (Oct. 20-23, 1998). Montpellier, 1998. -P. 54.

133. Jambrhulkar, S.J. Introduction of plant injury, chimera, chlorophyll and morphological mutations in sunflower using gamma rays / S.J. Jambrhulkar, D.C. Joshua // Helia. 1999. - Vol. 22, № 31. - P. 63-74.

134. Kovacik, A. Collection of sunflower marker genes available for genetic studies / A. Kovacik, V. Skaloud // Helia. 1980. - №. 3. - P. 296-299.

135. Kovacik, A. Results of inheritance evaluation of agronomical important traits in sunflower / A. Kovacik, V. Skaloud //Helia. 1990. - Vol. 13, № 13.-P. 41-46.

136. Lay, C.L. Inheritance of plant height in six sunflower crosses / C.L. Lay, S.F. Khan // In Proc. 11th Sunflower Conference (March, 10-13, 1985). -Mar del plata, Argentina, 1985. P. 721-725.

137. Leclerg, P. Inheritance of some qualitative characters in sunflower {Helianthus annum) / P. Leclerg // Ann. Amelilor. Plants. 1979. - Vol. 18, № 3. - P. 307-315.

138. Liu, G.-S. The Expression of the Y-branched character in sunflower {Helianthus annuus L.) // G-S. Liu, P. Leclerg // In Proc. 12. Intern. Sunflower conf. (25-29.07. 1988). Novi Sad, 1988. - Vol. 2. - P. 443-447.

139. Luczkiewicz, T. Genetic analysis of some traits in sunflowerth

140. Helianthus annuus L.) / T. Luczkiewicz // In Proc. 6 Int. Sunflower Conf.

141. Bucharest, 1974. P. 259-262.

142. Luczkiewicz, T. Inheritance of some characters and properties in sunflower {Helianthus annuus L.) / T. Luczkiewicz // Genetica polonica. -1975.-Vol. 16, №2.-P. 167-184.

143. Lyashenko, I.F. Hybridization between types of chlorophyll mutants inter seed and with green plants in sunflower / I.F. Lyashenko, T.A. Vilor // Genetics. 1969. - Vol. 5. - P. 174-176.

144. Marinkovic, R. Inheritance of plant height and leaf number in diallel crossings of sunflower inbreds / R. Marinkovic // In Proc. 10th Int. Sunflower Conf. (14-18 Mar. 1982). Surfes Paradise. - 1982. - P. 232-233.

145. Miller, J.F. Inheritance of reduced height in sunflower / J.F. Miller, I.I. Hammond //Euphytica. 1991. - Vol. 53, № 131. - P. 136.

146. Miller, J.F. Update on inheritance of sunflower characteristics / J.F. Miller // Progress report of meeting FAO working group. Piza, 1992. -P. 905-945.

147. Miller, J.F. Genetics of sunflower / J.F. Miller, G.N. Fick // Sunflower Technology and Production. Madison, 1997. - P. 441-495.

148. Nenov, N. Study of inheritance of two different types of branching in sunflower (Helianthus annuus L.) / N. Nenov, F. Tsvetkova // Helia. 1994. -Vol. 7,№21.-P. 19-22.

149. Omran, A.O. Evuation of sunflower cultivars. Heritability and variability of metric traits / A.O. Omran, A.A. Abdel-Zahab, M.A. Haikal // In Proc. 7th Int. Sunflower Conf., Russia (27 June 3 July 1976). - Krasnodar, 1976. -P. 361-375.

150. Putt, E.D. Observations on morphological characters and flowering processes in the sunflower (Helianthus annuus L.) / E.D. Putt // Sci. Agric. -1940.-№21.-P. 167-179.

151. Putt, E.D. Recessive branching in sunflowers / E.D. Putt // Crop Sci. -1964.-№4.-P. 444-445.

152. Putt, E.D. Heterosis, combining ability and predicted synthetics from a diallel cross in sunflowers (Helianthus annuus L.) / E.D. Putt // Can. J. Plant Sci.- 1966.-№46.-P. 59-67.

153. Schneiter, A.A. Production of semi dwarf and dwarf sunflower in the northern Great Plains of the United States / A.A. Schneiter // Field crops research. 1992. -Vol. 30, № 3. - P. 391-401.

154. Skaloud, V. Inheritance of some heteromorphy characters in sunflower (Helianthus annuus L.) / V. Skaloud, A. Kovacik // Proceedings of the 6-th International sunflower conference. Bucharest, 1974. - P. 291-295.

155. Skaloud, V. Survey on inheritance of sunflower characters which are conditioned by a small number of genes / V. Skaloud, A. Kovacik // Proceedings of the 8-th International sunflower conference. Bucharest, 1978.-P. 490-496.

156. SkoricD. Sunflower breeding / D. Skoric//Uljarstvo. 1988.-№25(1).-P. 1-90.

157. Stoenescu, F. Genetics / F. Stoenescu // Floarea-soarelui. Bucuresti, 1974.-P. 92-125.

158. Stoenescu, F. Linkage studies between ms and marker genes in sunflower / F. Stoenescu, A.V. Vranceanu // Proceedings of the VII International sunflower conference. Krasnodar, 1976. - Vol. 1. - P. 315-321.

159. Tungland, L. Effect of erect leaf angle on grain yield in barley / L. Tungland, L.B. Chapko, J.V. Wiersma, D.C. Rasmusson// Crop. Sci. 1987. -Vol. 27, № 1.-P. 37-40.

160. Voldeng, H.D. Interactions between genotype and density on the yield components of lea mays / H.D. Voldeng, G.E. Blackman // Journal of Agricultural Science. 1974. - Vol. 83, № 2. - P. 189-195.

161. Vranceanu, A.V. Genetic study of short petiole trait and its use in sunflower breeding / A.V. Vranceanu, M. Iuoras, F.M. Stoenescu // In Proc. 12th Int. Sunflower Conf. (July, 25 29, 1988). - Novi Sad, 1988. -P. 429-434.

162. Рис. Т-образная корзинка, фенотип линии К562

163. Рис. Ломкость стебля, линия К56298

Информация о работе

Толмачева, Наталья Николаевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2007
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание генетической коллекции подсолнечника по признаку эректоидный тип листьев - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы