Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость признаков продуктивности растений сои и анализ их наследования

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость признаков продуктивности растений сои и анализ их наследования"

На правах рукописи

ВЕРШИНИН АЛЕКСАНДР НИКОЛАЕВИЧ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ СОИ И АНАЛИЗ ИХ НАСЛЕДОВАНИЯ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных

растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 2 ДПР 2012

п. Рассвет - 2012

005019883

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур имени И.Г. Калиненко Россельхозакадемии в 2008-2011 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Костылев Павел Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Ковтун Виктор Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук Стрельцова Людмила Геннадьевна

Ведущая организация:

Донская опытная станция имени JT.A. Жданова Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пусто-войта Россельхозакадемии.

Защита диссертации состоится « 28 » апреля 2012 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 006.066.01 при Донском зональном научно-исследовательском институте сельского хозяйства РАСХН по адресу: 346735, Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет, ул. Институтская 1. Тел.: (86350) 37-3-89, факс: (86350) 37-1-75

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Донской НИИСХ Россельхозакадемии, с авторефератом можно ознакомиться на сайте vak.ed.gov.ru, dzniix.aksay.ru

Автореферат разослан «_]? » марта 2012 г.

Ученый секретарь объединенного диссертационного совета,

доктор сельскохозяйственных наук

Титаренко А.В.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Соя — самая распространенная" зернобобовая культура мирового значения. В семенах ее содержится в среднем 36-42% полноценного белка, состоящего из глобулинов и небольшого количества альбуминов, 19-22% полувысыхающего масла и до 30% углеводов. Белок характеризуется высокой усвояемостью, хорошей растворимостью в воде. В 1 кг семян сои 320-450 г протеина, 21 г лизина, 4,8 г метионина, 5,3 г цистеина и 4,9 г триптофана.

Благоприятное сочетание питательных веществ позволяет широко возделывать сою как пищевое, кормовое и техническое растение. В последние годы, из-за упадка производства животноводческой продукции, дефицит пищевых белков усугубляется общим снижением платежеспособного спроса населения. В то же время реализация населению готовых пищевых продуктов и полуфабрикатов на основе соевого белка по ценам в 3-5 раз ниже, чем их мясомолочные аналоги, позволяет обеспечить решение медико-социальной проблемы белкового дефицита в питании россиян.

При добавлении сои в комбикорма, значительно сокращается расход кормов, при этом улучшается качество получаемой животноводческой продукции. Одним из путей решения проблемы дефицита белка для кормовых рационов, а так же удовлетворения потребления населения земли, является получение сортов сои максимально приспособленных к конкретным условиям произрастания.

Основная роль в увеличении производства сои отводится селекции. Основная часть хозяйственно ценных признаков, определяющих урожайность сорта, является число продуктивных узлов, бобов и семян на растении. Таким образом, чрезвычайно возрастает роль генетики количественных признаков, поскольку она является фундаментом для создания новых высокопродуктивных сортов сои. Знание количества генов, их силы, степени и направления доминирования позволит целенаправленно подбирать исходный материал, вовлекаемый в селекционный процесс, и прогнозировать результаты.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение закономерностей наследования количественных признаков сои и отбор перспективного селекционного материала.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить коллекционный материал сои, провести оценку по ряду хозяйственно-ценных признаков и изучить взаимосвязи между ними;

- выделить доноры и источники ценных признаков сои;

- подобрать родительские пары, контрастно различающиеся по ряду признаков, и провести гибридизацию;

- выполнить биометрический и генетический анализ родительских форм и гибридов Р|-Р2, выявить тип наследования и количество генов;

- дать экономическую оценку выделившимся формам.

Научная новизна. Впервые на юге Ростовской области в условиях недостаточного увлажнения проведен морфо-биологический и корреляционный анализ коллекционных образцов сои по ряду хозяйственно-ценных признаков: высота растений, высота прикрепления нижнего боба, количество боковых ветвей, продуктивных узлов, бобов на растении, четырехсемянных бобов, числа семян на растении семян в бобе и массы 1000 семян. С использованием компьютерных программ генетического анализа установлены закономерности наследования ряда количественных признаков.

Практическая значимость исследований. Изучен коллекционный материал по комплексу хозяйственно-ценных признаков. Среди сортообраз-цов сои выделены источники большого числа бобов и семян на растении, высокого прикрепления бобов и других полезных свойств.

Установлены корреляционные связи между основными признаками: высотой растения, высотой прикрепления нижнего боба, числом бобов и семян на растении, а так же числом боковых ветвей и продуктивных узлов на растении, которые использовали для формирования модели сорта.

Для селекционной работы отобран перспективный гибридный материал от гибридизации лучших сортов и линий по диаллельной схеме.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Результаты оценки коллекционных образцов сои по комплексу хозяйственно-ценных признаков.

2. Корреляционные взаимосвязи количественных признаков коллекционных образцов.

3. Анализ наследования количественных признаков у гибридов сои Р] и Р2.

Апробация работы. Исследования проведены в 2008-2011 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВНИИЗК имени И.Г. Ка-линенко. Основные положения по теме диссертации ежегодно докладывались на ученых советах ВНИИЗК (2008-2011 г.), 6-й международной конференции молодых учёных и специалистов - «Инновационные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур», (Краснодар, 2011 г.), областной конференции ВОГиС (Ростов-на-Дону, 2011), научно-практической конференции АЧГАА (Зерноград, 2011).

По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликовано 6 работ общим объемом 32 страницы, в т.ч. одна - в издании, рекомендованном ВАК.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов и предложений для селекционной практики, списка литературы из 136 авторов, в том числе 62 иностранных Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, включает 15 таблиц, 47 рисунков.

2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Годы проведения исследований по обеспеченности влагой были неблагоприятными, но 2009 год - в меньшей степени. В 2010 и 2011 годах летний пери од-также характеризовался аномально- высокими -температурами'. Поч-

венный покров представлен черноземом обыкновенным (предкавказским карбонатным) глинистым малогумусным.

Посев сои в коллекционном питомнике проводили в оптимальные сроки на глубину 5-6 см сеялкой ССФК-7 с шириной междурядий 30 см. Учетная площадь делянки составляла 5 м2. В качестве стандартов использовали местные районированные сорта Донская, Дон 21 и Дива. Гибриды И) и Р2 высевали в гибридном питомнике с родительскими формами в качестве стандартов. Фенологические наблюдения проводили по методике ВИР (1975). Анализировали все растения гибридов 17ь но 300-600 - 1;2 и по 150 - родительских форм.

Для генетического анализа количественных признаков, отвечающих за продуктивность растений, использовали компьютерные программы поиска моделей расщепления (по критерию %2) веп-З (Костылев ГШ, Иванов В.В 1997) и Гснэкспресс, Полигон А (Мережко А.Ф., 2005).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Изучение коллекционных образцов

Высота растений. Высота стебля имеет большое значение, т.к. определяет технологичность сорта, влияет на устойчивость к полеганию, пригодность к механизированной уборке. Высокорослые сорта, как правило, дают более высокие урожаи по сравнению с карликовыми, низкорослыми сортами, но чаще полегают.

Все коллекционные образцы представлены растениями с малой длиной стебля (31-70 см). В наших исследованиях в течение ряда лет (2009-2011 гг.) длина стебля у них варьировала в незначительных пределах - от 40,6 до 61,5 см (рис. 1А). Такое небольшое варьирование признака обусловлено тем, что изучаемая коллекция представлена в основном селекционными сортами, а также константными линиями детерминантного или полудетерминантного типа, которые уже прошли отбор по данному признаку.

Больше всего было образцов коллекции с высотой в пределах от 50 до 55 см (38 %). На долю крайних классов приходилось по 6% образцов. Для селекции представляют интерес образцы с высотой стебля более 60 см, а именно Дон 21 (64,4 см), Скороспелка 1 (61,5 см), Гамма (62,2 см), Рента (60,9 см). Выявлена средняя положительная связь между высотой растения и высотой прикрепления нижнего боба (г=0,53±0,10). На остальные признаки высота растения не оказывала значительного влияния, корреляционные связи были слабыми положительными и отрицательными.

Число боковых ветвей на растении изучаемых коллекционных образцов варьировало от 0,31 (Пальмира) до 3,13 шт. (3-475). Кривая распределения частот признака была близка к нормальной (рис. 1 Б).

В изучаемой коллекции сои 48 образцов (75 %) относилось ко II группе с малой ветвистостью, с числом боковых ветвей на растении 1,1-3,0 шт. К I группе, с очень малым числом ветвей на растении от 0 до 1,0 шт., принадлежало 14 образцов (22 %). Выделено 3% образцов со средней ветвистостью -

6 в 10 12 <4 18 10 20 22 24 26

Число продуктивных узлов на растении, шт

11 15 19 ?Э

Число бобов на растении, шт

Число семян на растении, шт

/ 8 9 10 11 12 13 14 1ь 16

Высота прикрепления нижнего боба, см

Рис. 1 - Распределение коллекционных образцов (2009 - 2011 гг.)

Число продуктивных узлов на растении является важным элементом структуры урожая, так как при селекции на семенную продуктивность оно способствует увеличению числа бобов и семян. Выявлена сильная положительная связь между числом продуктивных узлов и числом бобов на растении (г=0,75±0,08), средняя положительная связь с числом семян на растении (г=0,62±0,09) и с массой семян с делянки (г=0,44±0,11).

Преобладающее число образцов (90,6 %) принадлежало к классу с малым (6-18) числом узлов на растении, они имели от 10 до 16 продуктивных узлов (рис. 1В). Только 6 образцов (или 9,4 %) формировали среднее число узлов более 20 шт. Из них константная линия 88/97 х Зерноградская 1 (24 шт.) и сорт Медянев (22,5 шт.) показали в среднем за 3 года максимальное число продуктивных узлов на растении.

Число бобов, сохранившихся к созреванию - важный показатель семенной продуктивности. В среднем за годы исследований число бобов на растении составило 17,0 шт., при варьировании от 7,4 шт. до 27,0 шт. (рис. 1Г). Основная часть изучаемой коллекции (34 %) представлена образцами с числом бобов от 11 до 15 шт. на растении. Лучшие образцы формировали в среднем за 3 года 23-27 бобов. По данному признак)' выделились: линия 88/97 х Зерно1радская 1 (27,0 шт.), Лира (26,5 шт.), 3-475 (24,2 шт.).

Число семян на растении в среднем за три года колебалось от 4,2 до 55,5 шт. (рис. 1Д). Большинство образцов (71,9 %) относилось к малопродуктивной группе, с числом семян на растении до 30 шт., 18 образцов - к средне-продуктивной группе с числом семян от 31 до 90 шт. (28,1 %). Выделено 3 хорошо озернеиных сорта сои: Быстрица (51 шт.), Дива (54 шт.), Медянев (50,5 шт.)

Высота прикрепления нижнего боба у большей части образцов коллекции - 36 (50%) составила от 10 до 12 см (рис. 1Е). Коллекционные образцы относились к трем группам по классификатору СЭВ: с очень малой высотой прикрепления нижнего боба (6,1-8,0 см) - 3% образцов, с малой (8,112,0 см) - 75%, со средней (12,1-16,0 см) - 22%. Сорта Рента (15,4 см), Быстрица (15,7 см), Дива (15,9 см) и Светлана (15,2 см) отличались максимальной величиной данного признака.

3.2. Модель высокопродуктивного сорта

Заключающим этапом изучения признаков продуктивности является создание оптимальной модели сорта, сочетающей в себе как высокую урожайность, гак и устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды, а также пригодность для современных технологий возделывания. Анализ коллекционного материала с помощью программы БгаШиса 6.0 позволил определить оптимальные величины количественных признаков, при наличии которых повышается урожайность растений.

Формирование максимального урожая происходило при высоте прикрепления нижнего боба от 13 до 16 см (рис. 2А), при числе бобов на растс-

нии 15-20 шт. (рис. 2Б), при длине листовой пластинки от 8,5 до 9,0 см (рис. 2В) и ширине листа 3,0-4,5 см (рис. 2Г). Высота растения должна быть в пределах 60-65 см, число продуктивных узлов - более 24 шт. и число семян на растении - более 55 шт.

Рис. 2 - Оптимальные величины признаков, влияющие на урожай

На основании литературных источников, а также по результатам данного анализа разработана модель высокопродуктивного сорта сои, которая включает в себя оптимальную высоту растения и прикрепления нижнего боба для данной почвенно-климатической зоны, сбалансированные количественные признаки растений, положительно влияющие на урожай таких как, число семян, бобов, продуктивных узлов, ветвей на растении, а также длины и ширины листовой пластинки.

С помощью данной модели высокопродуктивного сорта сои можно определять нужный генотип по его фенотипическому проявлению, что позволит интенсифицировать селекционный процесс создания новых высокопродуктивных сортов сои, приспособленных к конкретным почвенно-климатическим условиям (табл. 1).

9 Таблица 1 - Параметры модели высокопродуктивного сорта сои

Показатель Числовое выражение

Высота растения, см 60-65

Высота прикрепления нижнего боба, см 12-14

Число боковых ветвей, шт. 2,5-3

Число продуктивных узлов, шт. не менее 24

Длина листа, см 8,5-9

Ширина листа, см 3-3,5

Число бобов, шт. 15-20

Число семян, шт. не менее 55

Урожайность, т/га 2,2

3.3 Наследование количественных признаков у гибридов Высота растения. У гибридов первого поколения установлены различные типы наследования высоты растений, от гетерозиса до гибридной депрессии, примеры которых представлены на рис. 3.

Генетический анализ показал, что у КС7/08 х Дельта проявилась гибридная депрессия, у КС9/08 х Дива - доминирование меньшего значения, у Дива х КС9/08 - отсутствие доминирования, у Дива х КС7/08 - полное доминирование и Дива х Дельта - сверхдоминирование. Гетерозис имел место также в комбинации Дельта х КС7/08 (Ьр=1,85 Гист-2,07 %).

КС7/08 X Дельта КС9/08ХДива Дива X КС9/08 ДиваХКС7/08 ДиваХ Дельта

'0$ ®П пв.

Рис. 3 - Типы наследования по признаку «высота растений»

Число продуктивных узлов на растении. Родительские формы контрастно различались между собой и имели от 8,28 продуктивных узлов на растении у линии КС7/08, до 16,24 - у сорта Дон 21. У сорта Дельта и КС9/08 количество продуктивных узлов было примерно одинаково: 9,36 и 9,14 - соответственно, линия 344/08 имела несколько больше узлов на растении: 10,41 шт.

Установлены различные типы наследования по признаку «количество

продуктивных узлов» (рис. 4). Гибридной депрессией характеризовались 14 комбинаций из 27 со степенью доминирования от -1,19 (КС7/08 х Дон 21) до -18,92 (Дельта х Дива). Доминирование меньшего значения признака наблюдали в 4-х комбинациях со степенью доминирования (Ьр) от -0,46 до -0,90. У гибрида Дон 21 х КС7/08 проявилось полное доминирование меньших значений признака Ьр= -1,01.

Неполное доминирование больших значений признака выявлено в комбинации КС7/08 х КС9/08, Ьр=0,54. Полное доминирование встретилось в комбинации Дива х 344/08 Ьр=0,95. Сверхдоминированием характеризовались 5 комбинаций со степенью доминирования от 1,12 у Дива х Дельта (Гист=1,25 %) до 8,08 у 344/08 х КС9/08 (Гист=40,87 %).

j ™ hp=-18.92 hp~-l .01 hp-0 hp=0.95 hp=0.59 hp 8.08

g14 I

|l2 - - - й4 И

ÜiMfi

Дельта X Дива Дон21 X KC7/08 KC7/08 X 344/08 Дива X 344/08 КС7/08 ХКС9/08 344/08 X КСЭ/08

Ш 2 HF1 :

Рис. 4 - Типы наследования по признаку «число продуктивных узлов»

Число бобов на растении. Линия 344/08 и сорт Дон 21 относились к малопродуктивной группе и сформировали в среднем по 15,41 и 24,97 боба на одно растение. Остальные сорта и линии принадлежали к очень малопродуктивной группе и количество бобов на одно растение у них было менее 15.

По этому признаку выявлены различные типы наследования: от гибридной депрессии до гетерозиса (рис. 5).

Анализ растений показал, что у 14 комбинаций наблюдалась гибридпая депрессия со степенью доминирования от -1,2 у КС7/08 х Дон 21 до -17,88 -у Дива х КС9/08. Доминирование меньшего значение признака было у 4-х комбинаций из 27 со степенью доминирования от -0,16 до -0,75. Полным доминированием меньших значений признака характеризовалась комбинация Дива х 344/08, коэффициент доминирования hp= -1,03.

У двух гибридов доминировало большее значение признака, частичное доминирование проявлялось у Дельта х КС9/08, hp=0,45, неполное доминирование - у КС7/08 х 344/08, hp=0,55.

Полное доминирование было у гибрида КС7/08 х Дива, hp=l,01. Проявлением гетерозиса характеризовались 5 комбинаций, степень доминирова-

иия у этих гибридов колебалась в пределах от 1,24 у Дива х Дельта до 6,78 у КС7/08 х КС9/08. Коэффициент истинного гетерозиса у гибридов колебался от 4,32 % у КС9/08 х Дельта до 29,79 % у 344/08 х КС9/08.

Ьр 0.55 Ър=1.01 Ьр 6.87

Дива X КС9/08 Дива X 344/08 КС9/08 X КС7/06 КС7/08 X 344/08 КС7/08ХДива КС7/08 ХКС9/08

ш о вР1 а<$

Рис. 5 - Типы наследования но признаку «число бобов на растении»

Число семян на растении. Родительские формы существенно различались между собой, от 25.64 семян на растении у сорта Дельта до 43,71 - у сорта Дон 21.

Наблюдались следующие типы наследования по признаку «число семян на растении» (рис. 6). Гибридной депрессией характеризовались 15 комбинаций, в частности Дон 21 х 344/08. Неполное доминирование меньшего значения признака наблюдали в 6 комбинациях типа КС9/08 х КС7/08. У гибрида КС7/08 х Дон 21 было полное доминирование меньших значений признака. Проявлением гетерозиса характеризовались 5 комбинаций из 27, например, 344/08 х КС9/08 (Гист=71,38 %).

а §

ї

60 ------------

50 * |||»|

40 Ші --Г.

30 ІІ1Щ

20

10 1

п ш

ДОН21 X 344/08

Ьр- -0.55

Нр-0.98

Ьр 37.64

344/08 X КС9/08

КС9/08 X КС7/08 КС7/08 X Дон21

ЕЗ $ В Р1 пб1 Рис. 6 - Тины наследования по признаку «число семян на растении»

3.4. Наследование количественных признаков второго поколения

Наследование высоты растений в F2. Для проведения генетического анализа родительские формы были условно разделены на три группы: высоко-, средне- и низкорослые. К группе высокорослых относились сорт Дон 21 и образец 344/08. Средние значения высот у них колебались около 66-68 см. К среднерослым родительским формам был отнесен сорт Дива, высота которого была около 55-57 см, к низкорослым с высотой стебля около 47-51 см -сорт Дельта и образцы КС 7/08 и КС 9/08.

Конфигурации кривых распределения частот (здесь и далее КРЧ) значений по признаку высота растений различались в F2 в зависимости от комбинации скрещивания. В результате проведенного анализа гибридов второго поколения был обнаружен ряд закономерностей.

При скрещивании высокорослых форм со среднерослыми наблюдали доминирование меньших значений признака, расчет данных родительских форм и гибрида с помощью лрофаммы генетического анализа Полиген А выявил различия по одной паре генов, расщепление 3:1 (рис, 7А). КРЧ признака гибрида находилась в диапазоне изменчивости родительских форм и не выходила за их пределы, что свидетельствует об отсутствии трансгрессивных форм. Её вершина находилась в одном классе с вершиной КРЧ признака среднерослой формы, что свидетельствовало о доминировании средних значений признака. Степень доминирования (hp) составила -1, была выявлена правосторонняя асимметрия, а вершина смещена в сторону вершины КРЧ Дивы, коэффициент асимметрии составил 0,34.

Анализ распределения частот признака гибрида по высоте растений у гибрида в комбинации Дива х КС 7/08 показал, что КРЧ признака у гибрида имела левостороннюю асимметрию (As= -0,76) (рис. 7Б) и была смещена в сторону наибольших значений признака. Её вершина находится в одном классе с родительской формой, имеющей наибольшее проявление признака, то есть доминировали большие значения признака. Степень доминирования (hp) составила 0,9. Подобные типы наследования проявлялись у гибридов Дива х Дельта и Дива х КС 9/08.

При скрещивании низкорослых образцов со среднерослыми мы наблюдали доминирование больших значений признака. Сопоставив частоты родительских форм и краевые частоты гибрида, выявили различия родительских форм по 1 паре генов (соотношение 1:3).

Проанализировав гибриды от скрещивания высокорослых с среднерослыми и низкорослых с среднерослыми, можно сделать вывод о том, что у гибридов второго поколения во всех от комбинациях доминировали средние значения признака, как над низкорослыми, так и высокорослыми. Степень доминирования и коэффициент асимметрии имели различные значения и меняли свой знак на противоположный. Различия у этих комбинаций определялись одной парой генов.

В комбинации Дон 21 х КС 7/08 КРЧ признака гибрида находилась в пределах изменчивости родительских форм (см. рис. 7В). Вершина КРЧ гибрида находилась между вершинами родительских форм, что свидетельствовало об отсутствии доминирования. Доминирование отсутствовало (hp=0), кривая симметрична коэффициент асимметрии (As=0,05).

При скрещивании контрастно различающихся форм, в большинство случаев мы наблюдали, расщепление 1:4:6:4:1. Данное соотношение указывает на различие родительских форм по 2-м парам генов. Такие же результаты получены после проведения расчета данных родительских форм и гибрида с помощью программы генетического анализа Полиген А.

Подобные типы наследования наблюдаются в комбинациях Дон 21 х КС 9/08, Дон 21 х Дельта, 344/08 х КС 7/08 и др. При скрещивании сортов из одной группы, наблюдали совпадение графиков КРЧ признака родительских форм и гибридов. Это свидетельствовало об отсутствии различий по аллель-ному состоянию генов между ними (рис. 7Г).

Таким образом, в наших исследованиях изучаемые образцы по признаку высоты растений либо не различались (КС 7/08, КС 9/08, Дельта), либо имели различия от 1 до 2-х пар генов, что позволяет легко комбинировать их с генами других количественных признаков.

Наследование числа продуктивных узлов в Р2. В результате анализа гибридов Р2 были выявлены различные типы наследования этого признака.

На рисунке 8 А представлен график КРЧ признака у комбинации Дон 21 х Дива. Различия родительских форм по данному признаку были значительные, кривая распределения частот гибрида находилась в пределах родительских форм. КРЧ имела правостороннюю асимметрию, которая составила (Аз=-0,34), а сё вершина находилась близко к вершине родителя с меньшими значениями, что свидетельствует о неполном доминировании меньших значений признака, (Ьр=-0,5).

Расчет данных родительских форм и гибрида согласно программе генетического анализа Полиген А показал различия по 1 паре генов. На долю рецессивной родительской формы приходится около 25 % частот гибрида, что свидетельствует о расщеплении в соотношении 3:1.

При скрещивании форм с близкими значениями, отмечено совпадение КРЧ признака родительских форм и гибрида. Это свидетельствует об отсутствии различий между ними как по количеству генов, так и по аллельному состоянию генов, например, у гибрида от скрещивания Дива х Дельта (рис. 8Б).

При скрещивании родительских форм, у которых КЧР признака находились в одном классе, таких как Дива х 344 (рис. 8В), у гибридов Р2 наблюдался гетерозис. Происходило сложное взаимодействие неаллельных генов, в

результате чего возникало новое фенотипическое проявление признака.

КЧР гибрида расположена в диапазоне изменчивости родительских форм, имеет 2 вершины, одна из которых (меньшая) расположена в том же классе, что и вершины КРЧ признака обеих родительских форм. Вторая вершина была значительно смещена вправо от исходных родительских форм. В процессе расщепления выделилось 7/16 форм с малым числом узлов и 9/16 форм, которые имели в своем генотипе оба доминантных гена. Они и сформировали вторую вершину в классе 11-13,9 продуктивных узлов. После проведенного анализа родительских форм и гибрида можно с уверенностью сказать, что родительские формы различались по 2-м парам генов. Они имели различное аллельиое состояние генов в двух локусах (АЛЬЬ х ааВВ).

Наследование числа бобов на растении в F2. По данному признаку родительские формы были распределены на три группы: к группе с максимальным проявлением признака мы отнесли сорт сои Дон 21, который формировал в среднем 18,9 бобов на растении, ко второй группе со средним его проявлением - сорт Дива, формировавший среднее количество бобов 13,6 шт., к третьей группе с минимальным проявлением признака - образцы: 344/08, КС 7/08, КС 9/08 и сорт Дельта, формировавшие в среднем 12,9 бобов.

После анализа гибридов второго поколения были обнаружены различные конфигурации кривых распределения частот значений по признаку число бобов на растении в F2 в зависимости от комбинации скрещиванид, что позволило выйвить ряд закономерностей и различные типы наследования. При скрещивании родительских форм, контрастно различающихся между собой, наблюдали доминирование меньших значений признака (рис. 9Л).

Кривая распределения гибрида находилась в пределах КРЧ родительских форм, вершина КРЧ признака гибрида расположена в одном классе с вершиной меньшего родителя, что свидетельствует о полном доминировании меньших значений признака. Имеет место правосторонняя асимметрия (As= 0,5). Родительские формы различаются по двум парам генов, степень доминирования hp= -1. Подобные типы наследования встречались во всех комбинациях с участием родительских форм из контрастно различающихся групп.

У гибридов, полученных от скрещивания родительских форм, относящихся к группам со средним и минимальным проявлением признака, также наблюдали доминирование меньших значений признака (рис. 9Б).

КРЧ признака гибрида находится в пределах распределения родительских форм, сё вершина - в одном классе с вершиной меньшей родительской формы. Это свидетельствует о неполном доминировании меньших значений признака, hp= -0,8.

Как показал анализ с помощью программы Полиген А, на долю большего рецессивного родителя приходится около 25 % частот гибрида, что свидетельствует о различии родительских форм по 1 паре генов. Подобный тип наследования можно наблюдать также у гибридов, полученных в результате скрещивания сорта Дива с образцами КС 7/08, КС 9/08, 344/08 и сортом Дельта.

У гибрида Дон 21 х Дива вершина КРЧ смещена в сторону Дивы, что свидетельствует о неполном доминировании меньших значений признака (hp=-0,7). Вершина КРЧ признака гибрида находится в одном классе с вершиной меньшей родительской формы. КРЧ признака гибрида находится в пределах распределения частот признака родительских форм (рис. 9В), имеет небольшую правостороннюю асимметрию (As=-0,3).

Расчет данных родительских форм и гибрида с помощью программ генетического анализа выявил различия родительских форм по одной паре генов.

В комбинации КС 7/08 х Дельта, где родительские формы имели близкие значения по данному признаку, КРЧ признака родительских форм и гибрида совпадали, что свидетельствует об отсутствии различий между ними как по аллельному состоянию генов, так и по их количеству (рис. 9Г).

Наследование числа семян в бобе в Г2. Родительские формы по признаку «число семян в бобе» имели незначительные различия.

После проведенного анализа гибридов второго поколения был обнаружен ряд закономерностей. Так, при скрещивании между собой родительских форм малым и средним числом семян, доминировали меньшие значения при-

знака (рис. 10А), степень доминирования (hp= -1). Коэффициент асимметрии (As=0,85).

Вершина КРЧ признака гибрида находилась в одном классе с вершиной КРЧ признака малосемянной родительской формы. На долю родительской формы с более высоким проявлением признака приходилось примерно 1/4 частот гибрида, что свидетельствует о моногенном типе наследования. Подобные типы наследования встречаются в комбинациях Дива х КС 7/08, Дива х КС 9/08, Дива х 344/08 и Дива х Дельта.

В ряде случаев при скрещивании форм, сходных по своим значениям, наблюдали близкое совпадение КРЧ признака (рис. 10Б). Как видно из рисунка, КРЧ признака родительских форм и гибрида КС 9/08 х 344/08 близки по своим конфигурациям, что свидетельствует об отсутствии различий между ними по аллельному состоянию генов.

При скрещивании сортов Дон 21 и Дива наблюдали частичное отрицательное доминирование (hp= -0,41). КРЧ признака гибрида находилась между КРЧ признака родительских форм (рис. 10В) и имела небольшую правостороннюю асимметрию (As= 0,25).

Последний тип наследования, который встречался при анализе F2 по данному признаку, это неполное доминирование больших значений признака. Он наблюдался при скрещивании родительских форм с очень малым и малым числом семян, таких как Дон 21 х Дельта (рис. ЮГ).

Как видно из рисунка, вершина КРЧ признака гибрида находилась в классе с вершиной большей родительской формы, что свидетельствовало о доминировании больших значений признака, степень доминирования (hp=0,88). Кривая гибрида имела левостороннюю асимметрию (As=0,3). В данной комбинации выявлена моногенная схема наследования, обнаружено расщепление в соотношении 1:3. Подобные типы наследования установлены также в комбинациях скрещивания сорта Дон 21 с образцами КС 7/08, КС 9/08, 344/08.

3.5. Характеристика выделившихся образцов

По результатам проведенных опытов были выделены гибридные растения, сочетающие хозяйственно-ценные признаки (табл. 2).

Элитное растение 1-17 из комбинации Дон 21 х Дива имело максимальную высоту стебля - 65,8 см. В комбинациях с участием линии 344/08 были отобраны образцы, имеющие большое число продуктивных узлов, бобов и семян на растении, а также высокое прикрепление нижнего боба, достоверно превышающие стандартный сорт Дон 21. В комбинации КС7/08 х 344/08 растение 20-50 имело максимальные значения по числу продуктивных узлов (25 шт.), бобов (25 шт.) и семян на растении (54 шт.), а также максимальную высоту прикрепления нижнего боба (12 см).

Таблица 2 - Характеристика выделившихся элитных растений

Линия Высота растения, см Высота прикрепления нижнего боба, см Число Продуктивных узлов, шт. Число бобов на растении, шт. Число семян на растении, шт. 23,3 '

Дон 21 64,4 7,4 11,5 11,7

1-17 Дон 21 х Дива 65,8 10,3 15,1 20,0 45,0 50,0 54,0 50,0

1-33 Дон 21 х Дива 60,0 9,8 18,0 19,9

20-50 КС7/08 х 344/08 55,0 12,0 25,0 25,0

20-78 КС7/08 х 344/08 60,0 10,0 24,0 23,2

25-13 КС9/08х 344/08 57,0 11,5 22,3 24,8 52,2 50,6

25-88 60,8 9,9 19,3 23,7

25-91 61,7 10,6 21,5 24,8 50,1

НСР05 5,1 0,8 4,4 2,7 9,9

3.6. Оценка экономической эффективности возделывания сои

Для анализа экономической эффективности возделывания сортов сои, была взята линия, по комплексу признаков максимально близкая к разрабатываемой модели (табл. 3).

Таблица 3 - Экономическая эффективность возделывания сои, 2009-2011 гг.

Показатели Сорт, линия

Дон 21, стандарт 88/97 х Зерноградская 1

Урожайность зерна, т/га 1,7 2,2

Прибавка к стандарту, т/га - 0,5

Производственные затраты руб./га 20993,1 22200,0

Себестоимость зерна, руб./т 12348,9 10090,9

Цена зерна, руб./т* 15000,0 15000,0

Стоимость произведенной продукции, руб./га 25500,0 33000,0

Условно чистый доход, руб./га 4506,9 10800,0

Экономический эффект линии за счет урожайности, руб./га - 6293,4

Уровень рентабельности, % 21,4 48,6 -

* Цена зерна по данным министерства с.-х. Ростовской области (январь 2012 г.)

Анализ экономической эффективности показал, что возделывание перспективной линии сои рентабельно, уровень рентабельности от 21,4 до 48,6 %. Условно чистый доход составил 10800,0 руб./га.

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения коллекционных образцов сои различного эколо-го-географического происхождения но комплексу хозяйственно-ценных признаков отобраны образцы - источники оптимальной высоты растений: Дои 21 (64,4 см), Скороспелка 1 (61,5 см), Гамма 85 (62,2 см); высокого прикрепления нижнего боба: Светлана (15,2 см), Рента (15,4 см), Быстрица (15,7 см), Дива (15,6 см); ветвистости: 3-475 (3,2 шт.), 88/97 х Зсрноградская 1 (3,1шт.).

2. Выделены образцы с большим числом продуктивных узлов: Медянсв (22,5 шт.), 88/97 х Зерноградская 1 (24 шт.); числом бобов на растении: 3,475 (24,2 шт.), Лира (26,5 шт.), 88/97 х Зерноградская 1 (27,0 шт.);

числом семян на растении: Медянев (50,5 шт.), Быстрина (51 шт.), Дива (54 шт.), с длинной листовой пластинкой: Гамма 85 (9,62 см), Грибов-ская 30 х Ленинградская (9,51 см), д. 88/97 х Зерноградская 1 (9,6 см); широким листом: Припять (5,29 см) и узким листом: КС 35/97 х Зерноградская 1 и д. 88/97 х Зерноградская 1 по (3,4 см).

3. Установлены сильные положительные корреляционные связи между числом продуктивных узлов и числом бобов на растении (г=0,75±0,07), между числом семян на одном растении и урожайностью семян с делянки (г=0,76±0,08), а также средние - между числом боковых ветвей и числом продуктивных узлов и бобов на растении (г=0,69±0,09 и г=0,59±0,01); между длиной стебля и высотой прикрепления нижнего боба (г=0,53±0,12); между числом продуктивных узлов и числом семян на растении (г=0,62±0,01). Разработана модель продуктивного сорта.

4. Анализ гибридов первого поколения показал, что по всем изученным количественным признакам наблюдались различные типы наследования: от гибридной депрессии, доминирования меньшего значения признака, отсутствия доминирования, доминирования большего значения признака, до гетерозиса.

5. Сверхдоминирование проявлялось: по высоте растений - у Дива х Дельта; по высоте прикрепления нижнего боба - у Дельта х КС 7/08; по числу боковых ветвей - у 344/08 х КС 7/08; продуктивных узлов - у КС 9/08 х Дельта; бобов на растении - у КС 7/08 х КС 9/08; количеству чс-тырехсемянных бобов - у 344/08 х КС 9/08.

6. Максимальные значения ОКС по высоте растений и массе 1000 семян имел сорт сои Дон 21, но числу продуктивных узлов, четырехссмянных бобов и семян с растения - линия 344/08, по числу боковых ветвей и бобов на растении - линия КС 7/08, а по прикреплению нижнего боба -сорт Дива.

7. Наибольшими значениями СКС характеризовалась комбинация Дон 21 х КС 7/08 по признакам: высота растения, число продуктивных узлов на растении, бобов, семян. По высоте прикрепления нижнего боба и числу продуктивных ветвей выделился гибрид Дива х КС 7/08.

8. Генетический анализ второго поколения гибридов установил, что различия между родительскими формами по высоте растений, числу продуктивных узлов и бобов на растении составляли 1-2 гена. Средние значения признака доминировали над большими и меньшими значениями. По числу семян в бобе родительские формы имели различия по 1 паре генов, установлены различные тины наследования, в зависимости от комбинации скрещивания, доминировали и большие, и меньшие значения признака.

9. Выделены элитные растения из комбинаций Дон 21 х Дива, КС 7/08 х 344/08, КС 9/08 х 344/08, характеризующиеся оптимальной длиной стебля, высоким прикреплением нижнего .боба, большим числом продуктивных узлов, бобов и семян на растении.

10. Экономическая оценка эффективности отобранной линии 88/97 х Зер-

ноградская 1 показала, что условно чистый доход составил 10800,0 руб/га, а уровень рентабельности её выращивания - 48,6%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. В селекционных программах по созданию новых сортов сои рекомендуется использовать в качестве исходного материала выделенные из коллекции образцы, 88/97 х Зерноградская, Дон 21, Дива, Быстрица обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков.

2. Для получения нового селекционного материала необходимо использовать гибридный материал, учитывать выявленные закономерности наследования количественных признаков, а также корреляционные взаимосвязи между ними.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации.

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Вершинин, А.Н. Особенности наследования 4-семянных бобов и массы 1000 семян у гибридов Fi сои[Электронный ресурс] / А.Н. Вершинин // Политематический сетевой электронный научный журнал КубГАУ. -Краснодар: КубГАУ, 2011. - №68(4). - Шифр Информрегистра: 0421100012/0149. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/201 l/04/06.pdf

Работы, опубликованные в других изданиях:

2. Антонов, С.И. Основные задачи и направления селекции сои в условиях юга Ростовской области [Текст]/ С.И. Антонов, А.Н. Вершинин // Сборник трудов ВНИИЗК «Научное обеспечение производства зерновых и кормовых культур» - Ростов-на-Дону, 2008. - С.239-242.

3. Вершинин, А.Н. Наследование числа бобов и семян на растении у гибридов Fi сои [Текст]// Сборник материалов 6-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Инновационные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур», посвященной 125-летию со дня рождения B.C. Пустовойта 24-25 февраля 2011. - Краснодар, 2011. - С. 34-39.

4. Вершинин, А.Н. Наследование высоты растений и прикрепления нижнего боба у гибридов F| сои [Текст]/ А.Н. Вершинин, П.И. Костылев // Зерновое хозяйство России. - 2010. -№ 5(11). - С. 19-23.

5. Вершинин, А.Н. Наследование количества боковых ветвей и продуктивных узлов у гибридов F, сои [Текст]/ А.Н. Вершинин, П.И. Костылев // Зерновое хозяйство России. -2011,- №2( 14). - С. 16-20.

6. Современное состояние и перспективы селекционной работы по сое на Дону [Текст]/ С.И. Антонов, А.Н. Вершинин, О.В. Ермолина, О.В. Ко-роткова, A.B. Цыганова // Зерновое хозяйство России. - 2009. - № 2, -С. 15-20.

ЛР 65-13 от 15.02.99. Подписано в печать 27.03.2012 Формат 60x84/16. Уч.-изд.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №117

©РИО ФГБОУ ВПО АЧГАА 347740, Зерноград, Ростовской области, ул. Советская, 15.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Вершинин, Александр Николаевич, Зерноград

61 12-6/424

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР им. И.Г. Калиненко

На правах рукописи

Вершинин Александр Николаевич

УДК 633.34:043.3

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ СОИ И АНАЛИЗ ИХ НАСЛЕДОВАНИЯ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель -

доктор сельскохозяйственных наук Костылев П.И.

Зерноград 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 4

1. Ботанические и биологические особенности сои 9

1.1. Генетика признаков сои 9

1.2. Биологическая характеристика сои 26

1.3. Задачи и достижения селекции сои 30

1.4. Достижения современной селекции 33

2. Почвенно-климатические условия, исходный материал и методи- 37 ка исследований

2.1. Почвенно-климатические условия 3 7

2.2. Методика исследований 42 3. Результаты исследований 45

3.1 .Изучение коллекционных образцов сои 45

3.1.1. Высота растений 45

3.1.2. Высота прикрепления нижнего боба 48

3.1.3. Число боковых ветвей на растении 50

3.1.4. Число продуктивных узлов на растении 52

3.1.5. Число бобов на растении 55

3.1.6. Число семян на растении 57

3.1.7. Длина листа на растении 59

3.1.8. Ширина листа на растении 60 3.2. Модель высокопродуктивного сорта 63

3.3. Наследование признаков у гибридов первого поколения Б] 65

3.3.1. Наследование высоты растений в Б1 65

3.3.2. Наследование высоты прикрепления нижнего боба в 68

3.3.3. Наследование числа боковых ветвей в Б] уд

3.3.4. Наследование числа продуктивных узлов в Г] ^

3.3.5. Наследование числа бобов на растении в Г]

3.3.6. Наследование числа семян на растении в Б

78

3.3.7. Наследование массы 1000 семян в Б]

оО

3.3.8. Наследование числа четырехсемянных бобов на рас- 84 тении в Б]

3.4. Наследование количественных признаков во втором 88 поколении

3.4.1. Наследование признака «высота растений» в Р2 88

3.4.2. Наследование признака «число продуктивных узлов 92 на растении» в ¥2

3.4.3. Наследование признака «число бобов на растении» 95 в

3.4.4. Наследование признака «число семян в бобе» в ¥2 98

3.5. Оценка экономической эффективности возделывания 103

сои

Выводы 106

Предложения селекционной практике 108

Список литературы 109

Приложение 122

ВВЕДЕНИЕ

Соя - самая распространенная зернобобовая культура мирового значения. В семенах ее содержится в среднем 36-42% полноценного белка, состоящего из глобулинов и небольшого количества альбуминов, 19-22% полувысыхающего масла и до 30% углеводов. Белок характеризуется высокой усвояемостью, хорошей растворимостью в воде. В 1 кг семян сои 320-450 г протеина, 21 г лизина, 4,8 г метионина, 5,3 г цистеина и 4,9 г триптофана(по данным сайта www.ecosystema.ru).

Благоприятное сочетание питательных веществ позволяет широко возделывать сою как пищевое, кормовое и техническое растение. В последние годы, из-за упадка производства животноводческой продукции, дефицит пищевых белков усугубляется общим снижением платёжеспособного спроса населения. В то же время реализация населению готовых пищевых продуктов и полуфабрикатов на основе соевого белка по ценам в 3-5 раз ниже, чем их мясомолочные аналоги, позволяет обеспечить решение медико-социальной проблемы белкового дефицита в питании россиян. Благодаря богатому и разнообразному химическому составу соя нашла широкое применение при производстве около 1000 видов блюд и продуктов питания (Кадыров C.B., Черникова Г.Г., 1998)

Соя используется в пищу в разнообразных видах: из нее получают масло, маргарин, соевый сыр, молоко, муку, кондитерские изделия, консервы. Продукты из сои не только питательны, но и чрезвычайно полезные для больных с заболеваниями почек, остеопорозом, сахарным диабетом и другими заболеваниями (Бородин Е.А., Аксенова Т.В., 2000; Низкий С.Е., Серебрякова В. А., 1999).

Соевое масло идет не только в пищу, но и в мыловарение, в лакокрасочную промышленность, из него получают инсектициды, искусственный каучук, глицерин, жирные кислоты. Белок сои применяют при производстве бумаги, фотопленок. Большое значение как корм имеют жмых, шрот и соевая

мука. Шрот сои содержит 40% белка, 1,4% жира и около 30,0% безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) (по данным сайта www.ecosystema.ru).

Несмотря на высокую значимость сои, ее посевные площади варьировали в значительных пределах по годам, как в Ростовской области, так и в России. С 1991 года в Ростовской области посевные площади колебались от 3,19 тыс. га в 1991 году до 0,58 тыс. га в 1997, после 1998 года площади, занятые под соей, постепенно увеличивались и в 2010 году достигли 19,2 тыс. га. Максимальная урожайность составляла 0,88 т/га в среднем за 1991-1995 годы, а в остальные годы значительно колебалась от 0,36 т/га в 1996 году, до 0,8 т/га в 2009. По России наблюдалась аналогичная тенденция, в 1991 году площадь под соей составляла 664,05 тыс. га, в дальнейшем постепенно уменьшались и к 1997 году составили всего 404,48 тыс. га. Далее посевные площади увеличивались и составили в 2008 году 747 тыс. га, в 2009-м - 875 тыс. га и в 2010-м - 1205,2 тыс. га. Урожайность также колебалась по годам, замечена строгая тенденция к уменьшению урожайности с 1991 по 1996 год от 0,94 до 0,58 т/га. С 1997 по 2002 год произошло увеличение до 1,2 т/га, в последующие годы урожайность колебалась от 0,67 т/га до 1,1 т/га в 2009 году agroamur.ru., http://www.marketcenter.ru/).

Как видно из приведенных данных, урожайность в России не превышала 1,2 т/га, а в Ростовской области 0,88 т/га. Такие низкие показатели обусловлены как условиями произрастания, так и отсутствием сортов, максимально приспособленных к определенным условиям возделывания. Сорта должны сочетать в своём генотипе комплекс генов, контролирующих признаки, влияющие на продуктивность растений, такие как высота растения, высота прикрепления нижнего боба, количество боковых ветвей, бобов, семян на растении, массы 1000 семян, массы семян с растения, количество четырехсемянных бобов на растении.

Развитие каждого признака или свойства осуществляется на основе генотипа, протекает всегда при различающихся в той или иной степени

внешних условиях. Поэтому наследственность любого признака или свойства всегда проявляется в форме различных модификаций.

Селекционная работа опирается на генетические исследования. Поэтому для выведения высокоурожайных сортов любой культуры для каждой почвенно-климатической зоны селекционеру необходимо знать информацию о типе наследования количественных признаков, числе генов, отвечающих за их проявление в фенотипе, силе генов и их локализации в хромосомах.

Цель и задачи исследований

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение закономерностей наследования количественных признаков сои и отбор перспективного селекционного материала.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить коллекционный материал сои, провести оценку по ряду хозяйственно-ценных признаков и изучить взаимосвязи между ними;

- выделить доноры и источники ценных признаков сои;

- подобрать родительские пары, контрастно различающиеся по ряду признаков, и провести гибридизацию;

- выполнить биометрический и генетический анализ родительских форм и гибридов выявить тип наследования и количество генов;

- дать экономическую оценку выделившимся формам.

Научная новизна. Впервые на юге Ростовской области в условиях недостаточного увлажнения проведен морфо-биологический и корреляционный анализ коллекционных образцов сои по ряду хозяйственно-ценных признаков: высота растений, высота прикрепления нижнего боба, количество боковых ветвей, продуктивных узлов, бобов на растении, четырехсемянных бобов, числа семян на растении семян в бобе и массы 1000 семян. С использованием компьютерных программ генетического анализа установлены закономерности наследо-

вания ряда количественных признаков.

Практическая значимость исследований.

Изучен коллекционный материал по комплексу хозяйственно-ценных признаков. Среди сортообразцов сои выделены источники большого числа бобов и семян на растении, высокого прикрепления бобов и других полезных свойств.

Установлены корреляционные связи между основными признаками: высотой растения, высотой прикрепления нижнего боба, числом бобов и семян на растении, а так же числом боковых ветвей и продуктивных узлов на растении, которые использовали для формирования модели сорта.

Для селекционной работы отобран перспективный гибридный материал от гибридизации лучших сортов и линий по диаллельной схеме.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Результаты оценки коллекционных образцов сои по комплексу хозяйственно-ценных признаков.

2. Корреляционные взаимосвязи количественных признаков коллекционных образцов.

3. Анализ наследования количественных признаков у гибридов сои и ¥2.

Апробация работы. Исследования проведены в 2008-2011 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВНИИЗК имени И.Г. Ка-линенко. Основные положения по теме диссертации ежегодно докладывались на ученых советах ВНИИЗК (2008-2011 г.), 6-й международной конференции молодых учёных и специалистов - «Инновационные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур», (Краснодар, 2011 г.), областной конференции ВОГиС (Ростов-на-Дону, 2011), научно-практической конференции АЧГАА (Зерноград, 2011).

По материалам исследований, представленных в диссертации, опубли-

ковано 6 работ общим объемом 32 страницы, в т.ч. одна - в издании, рекомендованном ВАК.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов и предложений для селекционной практики, списка литературы из 136 авторов, в том числе 62 иностранных Работа изложена на 126 страниц машинописного текста, включает 15 таблиц, 47 рисунков.

Представленная работа написана на основании экспериментального материала, выполненного лично автором в течение 2008-2011 гг.

Искреннюю благодарность автор выражает научному руководителю -доктору сельскохозяйственных наук, профессору, заведующему лабораторией селекции, семеноводства и технологии возделывания риса Костылеву Павлу Ивановичу.

Особая признательность - сотрудникам и лаборантам лаборатории селекции и семеноводства сои.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1. Ботанические и биологические особенности сои

1.1. Генетика признаков сои

Соя относится к семейству бобовые - Fabacee, роду соя - Glicine L., виду соя обыкновенная - G.soja (L.) Sicd.et Zucc. (G.hispida Max.).

Род Glicine делится, по Н.И.Корсакову (1973), на три подрода в соответствии с центрами формообразования.

1. Подрод Glicinia L. с двумя видами - стелющаяся и яванская - происходит из Восточноафриканского центра (Восточная Африка, Индия, Шри Ланка, остров Ява).

2. Подрод Leptocyamus (Benth.) F. Herrn., включающий шесть видов -вьющаяся, серповидная, многосеменная, светлая, табаколистная и войлочная, сформировался в Австралийском центре (Австралия, Южный Китай, острова Юго - Восточной Азии).

3. Подрод Soja (Moenh.) F. Herrn, с входящим в него одним видом - соя обыкновенная - G. Soya (L.) Sieb, et Zucc. - происходит из Юго - Восточно-азиатского центра формообразования (Северный Китай и соседние острова).

В пределах вида G. soja различают пять подвидов:

1. Ssp. Soja (Sieb, et Zucc.) Kors., синоним G. ussuriensis Reg. Fnd Maack. - подвид дикорастущий или уссурийский. Стебли тонкие, вьющиеся, сильно полегающие. Листочки мелкие, от овально - заостренных до ланцетовидных. Цветки фиолетовые, мелкие, кисти короткие. Бобы мелкие, при созревании растрескиваются. Семена темно - коричневые или почти черные, масса 1000 семян 20 - 30 г. Распространен в Китае, Корее, Японии, Монголии, а в нашей стране - на Дальнем Востоке. Включает четыре разновидности.

2. Ssp. Gracilis (Skv.) Kors. - подвид культурный. После дикорастущей сои его формы наиболее примитивны в пределах sp. G. soja. Распространен в

Приамурье, Маньчжурии и Северном Китае как сорняк. Включает четыре разновидности.

3. 8зр. 1пёосЫпеп81з (Епк.) Когб. - подвид индокитайский. Среднерос-лые и очень высокие (до 2 м) позднеспелые формы с повышенной ветвистостью. Стебель и ветви тонкие, склонные к завиванию и полеганию. Имеются стелющиеся формы. Листья мелкие, облиственность высокая. Большинство форм имеют темноокрашенные семена. Семена малокультурных форм содержат много белка (39 - 44,5%). Включает 28 разновидностей. Этот вид сформирован в значительной степени под влиянием человека. Вместе с тем среди возделываемых форм имеются образцы, обладающие наибольшим числом доминантных признаков.

4. Бвр. ташЬипса (Епк.) Кого. - подвид маньчжурский. Среднерослые (60 - 95см) формы. Ветвистость средняя или повышенная. Стебли средней длины, изредка тонкие. Тип роста промежуточный. Кисти малоцветковые, от коротких до средних. Бобы средние по размеру, иногда узкие. Семена также средние (масса 1000 семян 110 - 260 г). Преобладают зерновые формы с содержанием белка 39 - 42,5% и масла 23 - 24%. Включает 26 разновидностей. Сорта с генетической основой подвида распространены в США, Канаде, на Балканском полуострове, а в нашей стране - на Дальнем Востоке и в других возделывающих сою районах, где занимают почти всю площадь посева этой культуры.

5. 8Бр. кога]епз18 (Епк.) Когб. - подвид корейский. В наибольшей степени отражает многовековую селекцию в оптимальных условиях произрастания. В филогенетическом отношении это наиболее молодой подвид сои обыкновенной. Отличается грубым неполегающим стеблем, крупными листьями и семенами. К отрицательным свойствам относятся склонность к растрескиванию бобов, повышенная гидрофильность и растрескиваемость семенной оболочки. Включает 40 разновидностей.

По последней внутриродовой классификации род Соя представлен 18 травянистыми многолетними видами (Австралийский центр происхождения)

и однолетними видами (Юго-Восточный Азиатский (Китайский) центр происхождения), разделённых на 2 подрода: Glycine Willd. и Soja (Moench) F.J. Herm. Из Юго-Восточного Азиатского очага ведут начало все возделываемые сорта сои. Австралийские виды сои, входящие в подрод Glycine Willd., отличаются многолетним циклом развития, широким геномным полиморфизмом, и представляют собой наиболее архаичные формы сои. Некоторые виды этой группы распространились также в Юго-Восточной Азии подрод Glycine представлен следующими 16 видами: G. albicans; G. arenaria; G. argyrea; G. canescens; G. clandestina; G. curvata; G. cyrtoloba; G. falcata; G. hirticaulis; G. lactovirens; G. latifolia; G. latrobeana; G. microphylla; G. pindanica; G. tabacina; G. tomentella. Совсем недавно были обнаружены и описаны еще 4 новых вида многолетней сои: G. peratosa, G. rubiginosa, G. pullenii и G. aphyonota. В связи с этим весьма вероятно, что в скором будущем общепринятый список видов рода Соя увеличится до 22-х видов. Подрод Soja состоит из двух видов: дикорастущей уссурийской сои G. soja и культурной сои G. шах. Сюда же относится спорный полукультурный вид - соя изящная или тонкая Glycine gracilis Skvortzovii. Виды сои Китайского центра происхождения, входящие в подрод Soja (Moench) F.J. Herm., и объединённые общим геномом GG, считаются эволюционно более продвинутыми из-за однолетнего цикла развития. Филогенетически наиболее архаичным видом здесь является дикорастущий вид уссурийской сои G. soja Sieb. et Zucc. (син: G. ussuriensis Reg. et Maack). Этот вид практически всеми систематиками признан прямым предком возделываемой культурной сои G. шах.

В нашей стране работы по изучению наследования признаков у культурной сои были проведены JT. А. Декапрелевич и А. К. Лещенко (по: Ле-щенко А.К., 1962). В настоящее время изучение генетики признаков в разных странах мира позволило обозначить более 100 генов (Лещенко А.К. и др., 1990). По данным Л.Г. Щелко (1995) известно более 500 мутировавших локу-сов сои, из которых идентифицировано около 250 генов качественных при-

знаков. К 2005 году, по утверждению М. А. Вишняковой (2005), стало известно 469 генов, контролирующих различные признаки и свойства растения.

У сои наиболее изучены гены качественных признаков, обуславливающие окраску различных частей и органов растения. Они мало подвержены влиянию экологических факторов и довольно легко классифицируются в гибридных популяциях.

Детальные обзоры генетических исследований качественных признаков сои даны в работах зарубежных и отечественных авторов (Owen F.V., 1928; Woodworth С.М., 1932, 1933; Wiliams L.F., 1950; Корсаков Н.И., 1973, 1982; Palmer R.G., Kilen T.C., 1987; Palmer R.G., и др., 1987; Лещенко A.K. и др., 1990).

Стебель. Тип роста растений у сои имеет большое значение в селекционной практике, так как этот показатель в значительной мере характеризует пригодность сорта к интенсивным технологиям Л.Г. Щелко (1995), влияя в определенной степени на его полегаемость (Вишнякова М.А., 2005).

Стебель в высоту бывает от 25 до 200 см, редко больше. Толщина стебля достигает 22 мм, длина междоузлий от 3 до 15 см, число ветвей на растении до 5, иногда больше (Мякушко Ю.П., Баранов В.Ф., 1984). Также встречаются вьющиеся и стелющиеся формы сои (Вишнякова М.А., 2005).

Liu и др. (2010) выделяют три группы растений по типу роста: детер-минантный, индетерминантный и промежуточный (рис. 1).

Индетерминантный тип роста стебля присущ в основном диким видам и филогенетически старым формам сои, однако некоторые сорта (в основном «старой» селекции) т