Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Потенциал ветвления растений как признак отбора и использование его в селекции гречихи
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Потенциал ветвления растений как признак отбора и использование его в селекции гречихи"



На правах рукописи

Котляр Андрей Иванович

ПОТЕНЦИАЛ ВЕТВЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ КАК ПРИЗНАК ОТБОРА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕГО В СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ

Специальность 06.01.05 --Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

ОРЁЛ - 2005

Диссертация выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур в 1986-2003 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

заслуженный деятель науки РФ, профессор Фесенко Н.В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Агаркова С.Н.;

кандидат биологических наук Соболев А.Н.

Ведущая организация — Татарский НИИСХ

Защита состоится « "т» Сл^Н& 2005 года в часов на заседании Диссертационного совета ДМ.220.052.01 при Орловском государственном аграрном университете по адресу: 302019, г. Орёл, ул. генерала Родина, 69.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Орловского государственного аграрного университета по адресу: 302028, г.Орел, бульвар Победы, 19

Ученый секретарь диссертационного доктор сельскохозяйственных наук,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Гречиха - ценная продовольственная культура. В крупе гречихи содержится довольно большое количество незаменимых аминокислот и витаминов, ряд микроэлементов. Гречиха является прекрасным медоносом. Однако, несмотря на многочисленные ценные свойства культуры, урожайность её остаётся низкой. Низкая урожайность гречихи обусловлена рядом её биологических особенностей. В связи с этим, создание сортов с высокой стабильной урожайностью у гречихи связано с необходимостью перестройки мор-фофизиологической конституции растения.

Основным защитно-приспособительным свойством гречихи является способность к длительному интенсивному росту (Фесенко Н.В., 1983). Благодаря интенсивному росту растения гречихи способны успешно конкурировав за свет, воду, почвенное питание и образовывать большое количество плодоэле-ментов в течение длительного времени.

Морфологические основы интенсивного роста заложены в особенностях строения вегетативных и генеративных органов. Своеобразие архитектоники растения гречихи состоит в наличии на его побегах зон ветвления и плодообра-зования, а также в неограниченном (незавершённом) типе роста побега.

Ветвистость растений соответствует условиям произрастания и является одной из главных отличительных особенностей экотипов гречихи {Кротов A.C., 1963). Количество и степень развития ветвей вошли в число основных признаков при отборе на высокую урожайность н скороспелость (Пульман И.А., 1934; КопелькиевскиЙ Г.В., 1946; Балюра В.И., 1964; Горина Е.Д., Анохина Т.А., 1980 и др.). Однако до настоящего времени особенности ветвления и его взаимосвязи с биологическими и хозяйственно-ценными признаками изучены очень слабо. В связи с этим, в селекции гречихи отсутствуют чёткие рекомендации по затрагиваемому вопросу.

Цель и згузачи исследований. Цель работы — выявить взаимосвязи особенностей ветвления с другими морфобиологи чески ми признаками гречихи и установить возможности использования потенциала ветвления в качестве признака для отбора в селекционной работе.

В задачи исследований входило:

- выявить особенности межсортовой и внутрисортовой изменчивости по потенциалу ветвления растений;

- оценить степень использования особенностей ветвления в селекции гречихи в XX веке;

- установить взаимосвязь потенциала ми признаками;

1

ветвления с селекцио нно-дюкщ

ЦНБ МСХА фонд научной литературы

ч» jf-35603

- выявить влияние особенностей архитектоники на динамику формирования урожая у сортов гречихи;

- провести изучение модифицируемости признаков ветвления под влиянием условий среды;

- изучить особенности формообразовательного процесса в гибридных популяциях, селектируемых по признакам ветвления:

- выявить особенности наследования признаков ветвления.

Научная новизна; Впервые проведена оценка основных селекционных сортов, созданных в XX веке, по признакам ветвления, выявлены особенности внутрипопуляционной изменчивости.

Установлена существенная связь потенциала ветвления с рядом морфо-биологических показателей гречихи.

Установлено, что признаки, связанные с ветвлением растений (число и степень развития ветвей) составляют основу морфологической адаптации гречихи.

Выявлены особенности наследования и формообразовательного процесса в популяциях гречихи, селектируемых на заданное число узлов в зоне ветвления стебля и ветвей первого порядка.

Практическая ценность работы. Предложена методика определения потенциала ветвления у гречихи.

Описаны показатели, связанные с ветвлением, пригодные для идентификации сортов в государственном сортоиспытании.

Показана роль ветвления в процессах адаптации гречихи к условиям произрастания.

Для селекционной практики предложен новый способ отбора среднеспелых высокопродуктивных растений гречихи.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всесоюзном совещании «Использование мутаций в селекции гречихи» (Орёл, 1986), иа научно-теоретической конференции молодых учёных и аспирантов «Использование мутантов в селекции зерновых бобовых и крупяных культур» (Орёл, 1987), на научно-теоретической конференции молодых учёных и аспирантов «Особенности продукционного процесса у зерновых бобовых и крупяных культур» (Орёл. 1989), на Всероссийском научно-методическом координационном совещании «Научные основы создания моделей агршкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России» (Орёл, 1996); опубликованы в трудах Всесоюзной научно-технической конференции молодых учёных «Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений» (Одесса, 1991). 5-го международного симпозиума по гречихе (Тайюань, Китай, 1992).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации * опубликовано 8 научных статей, в т.ч. 1 на английском языке.

Объё!^ и утруцтура диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста. Она состоит из введения, 8 глав, выводов, предложений и рекомендаций и списка литературы. Работа содержит 56 таблиц и 5 рисунков. Список использованной литературы включает 285 источников, из ннх 29 на английском и 9 на немецком языках.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

Исследования проводились в 1986-199), 2000-2003 гг в севообороте лаборатории селекции гречихи ВНИИЗБК и в 1993-1995 гг в севообороте отдела семеноводства ВНИИЗБК, а также на трёх сортоучастках Орловской области. Гречиху сеяли в III декаде мая с нормой 3,5 млн. всхожих семян/ га при сплошном и 0,5 млн, семян/ га — при широкорядном посеве.

Сорта м селекционные образцы, использованные в исследованиях.

Богатырь — старейший районированный сорт. Среднеспелый, масса 1000 семян 22,.,24 г. Районирован в 1938 году почти на всей территории РФ, за исключением Северного, Дальневосточного и Восточно-Сибирского регионов, а также в республиках Казахстан и Украина. Оригинатор сорта — Шатиловская СХОС.

Приморская — выведен отбором из местной популяции. В условиях Приморья среднеспелый, масса 1000 семян 22...25 г. Относится к позднеспелой приморской группе {Кротов А.С., 1963). В условиях европейской части РФ существенно удлиняет вегетационный период. Районирован с 1951 года в Дальневосточном регионе. Оригинатор - Приморский НИИСХ.

Шатиловская 5 - среднеспелый, масса 1000 семян 24. ,.28 г. Районирован с 1967 года на территории Централь но-Чернозём но го, Северо-Кавказского и Уральского регионов РФ, а также в ряде областей Украины. Оригинатор - Шатиловская СХОС,

Виктория — сорт среднепоздннй, растения хорошо облиственные, мощные. Зерно мелкое, масса 1000 семян 20...24 г. Районирован с 1969 года на территории Украины. Оригинатор — Каменец-Подольский СХИ.

Красносгрелецкая — сорт среднеспелый, с крупными листьями и зерном. Масса 1000 семян 26...32 г. Районирован с 1971 года в Центральном, СевероКавказском и Среди еволжском регионах РФ. Оригинатор-Татарский НИИСХ.

Скороспелая 81 — сорт с уменьшенной зоной ветвления стебля (ЗВС), раннеспелый. Масса 1000 семян 22...25 г. Районирован с 1975 года в Центрально-Чернозёмном и Центральном регионах РФ. Оригинатор-ВНИИЗБК.

Чищминская - среднеспелый, масса 1000 семян 20...25 г. Районирован с 1977 года в Уральском регионе. Оригинатор — Башкирский НИИСХ.

Черноплодная — сорт среднеспелый, с дружным цветением и созреванием. Масса 1000 семян 22...25 г. Районирован с 1980 года в Белоруссии и Сред-неволж-ском регионе РФ. Оригинатор - Белорусский НИИЗК.

Астра - среднеспелыП, масса 1000 семян 27...28 г. Был районирован с 1983 года в ряде областей Украины. Оригинатор - Украинский НИИЗ.

Аромат - среднеспелый, с крупными семенами. Масса 1000 семян 26...31г. Районирован с 1985 года в Средневолжском и Уральском регионах РФ и в ряде областей Украины. Оригинаторы - ВНИИ ЗЕК, Орловский НИИСХ и Курский НИИАПП.

Баллада — сорт с уменьшенной зоной ветвления ветвей (ЗВВ) первого порядка. Среднеспелый, масса 1000 семян 24. ..27г. Районирован с 1985 года в Центрально-Чернозёмном регионе. Оригинаторы — ВНИИЗБК, Орловский НИИСХ И Курский НИИАПП.

Сум чан ка — сорт детерм и нанятого типа, растения хорошо облиственны. Среднеспелый, масса 1000 семян 27. ..30 г. Районирован с 1985 года в Уральском регионе РФ, а также в республиках Казахстан и Украина. Оригинаторы — ВНИИЗБК и Сумская СХОС.

Скороспелая 86 - сорт с ограниченным ветвлением боковых побегов и уменьшенной ЗВС. Раннеспелый, с дружным созреванием, масса 1000 ссмян 22..,25г. Районирован с 1990 года в Северо-Западном, Центральном и Центрально-Чернозёмном регионах.

Тройка - сорт с уменьшенной ЗВС и увеличенной зоной пледообразования стебля (ЗПС). Сочетает раннее зацветание с продолжительным генеративным периодом. Среднеспелый, масса 1000 семян 26. ..28 г. Находился в государственном испытании с 1990 по 1997 год.

Снежеть — сорт обычного типа, имеющий укороченные междоузлия в ЗВС. Среднеспелый, масса 1000 семян 24.. .29 г. Внесён в Госреестр по СевероКавказскому региону с 1992 года.

Дождик - сорт детерминантиый, с крупными листьями. Среднеспелый, масса 1000 семян 27...32 г. Внесён в Госреестр по Северо-Кавказскому региону с 1998 года.

Деметра — детерминантный сорт с удлинёнными соцветиями. Средне-спе-лый, крупнозёрный, масса 1000 семян 28,..33 г. Внесён в Госреестр с 1995 года по Центральному, Центрально-Чернозёмному. Северо-Кавказскому, Сред-неволжскому и Уральскому регионам. Оригинаторы — ВНИИЗБК и Курский НИИАПП.

Темп 500 — сортообразец с сильным ограничением ветвления побегов первого порядка. Среднеспелый, дружносозреваюший. масса 1000 семян 22...25 г.

ДОВ-5 - детерминантный сортообразец с дружным созреванием плодов. Среднеспелый, масса 1000 семян 26. ..30 г.

Анализ районированных сортов по потенциалу ветвления проводился в фазу уборочной спелости. Размер выборки — 200 растений.

Взаимосвязь потенциала ветвления с морфобиологи чески ми показателями растений устанавливали на сорте Баллада при широкорядном посеве.

Исследования по изучению динамики формирования зерна проводились на 10-ти различных сортах селекции ВНИИЗБК. На учётных площадках, площадью 0,12 м1 каждая, при наступлении дат «цветение +30, +40, +50, +60 дней» отбирали пробы растений в 12-кратной повторности. Не менее 100 растений анализировали по зоне ветвления.

Выявление адаптивных реакций сортов осуществлялось во ВНИИЗБК и на сортоучастках Орловской области. Урожайность определялась по методике ГСИ (1971). Растения для морфобиологического анализа отбирались в фазу уборочной спелости в количестве 30 шт., в 4-кратной повторности. Стабильность урожайности сортов оценивалась регрессионным методом (Eberhart S.A., Rüssel W.A., 1966).

Гибридные популяции создавали с использованием гетеростилии и негативного отбора. При изучении особенностей наследования признаков ветвления расчёт генетических параметров проводили по формулам (Griffing J.B., 1950; Mahmud I., Kramer H.H., 1951; Серебровскнй A.C., 1970; Gustafsson A., Dorm-ling I., 1972; Соболев H.A„ 1976, 1978). При проработке гибридных популяций применялся новый «Способ отбора среднеспелых высокопродуктивных растений гречихи» (а. с. №1620064 от 15.09.1990). Степень эффективности отбора определялась с помощью коэффициента реализованной наследуемости (В. Штальидр., 1973).

Обработку экспериментальных данных проводили методами «х-квадрат», дисперсионным, корреляционным и регрессионным (Плохинский И, Л., 1978; Доспехов Б А., 1979) на персональных компьютерах вычислительного центра ВНИИЗБК.

Почва опытных участков — тёмно-серая лесная, среди есу глин истая. Содержание гумуса в пахотном горизонте 3,7...5,5%, легкогидролизуемого азота по Кононовой 6,7...7,8, PjOj по Кирсанову 9,8... 11,0, К30 по Масловой 7,5...7,8 мг/ 100 г почвы, pH солевой вытяжки 5,7...6,0.

Метеорологические условия в годы проведения исследований существенно различались. Сумма эффективных температур за период май-август колеба-

лась по годам от 1338 до 1763° при среднемноголетнем значении 1471°. Сумма осадков за вегетационный период варьировала по годам от 162 до 377 мм.

ПОТЕНЦИАЛ ВЕТВЛЕНИЯ РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ ГРЕЧИХИ И МЕТОДИКА ЕГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Использование числа и степени развития ветвей в качестве селекционных признаков затруднено ввиду их сильного варьирования под влиянием условий произрастания. Поэтому, для различных культур исследователями разрабатывается понятие потенциала ветвления. Потенциал ветвления представляет собой совокупность вегетативных почек растения, как развившихся в побеги, так и спящих. В условиях европейской части России у гречихи ветви третьего порядка не образуются (Пелуйко З.И.. Пищенкова Г.Г., 1985), доля ветвей второго порядка также невелика (Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е.. 1984; Сальников А.И., 1988). Поэтому учёт потенциала ветвления допустимо ограничить зоной ветвления стебля и ветвей первого порядка.

Таким образом, потенциал ветвления растения гречихи включает в себя потенциал ветвления стебля и потенциал ветвления ветвей первого порядка или, другими словами, «число узлов в зоне ветвления стебля» и «число узлов в зонах ветвления ветвей первого порядка».

Предпосылкой для изучения районированных сортов явилось мнение, что сорта, созданные без использования признаков ветвления, имеют потенциал ветвления, наиболее соответствующий тем условиям, в которых проходило создание и районирование сорта. Нами было изучено 12 сортов гречихи, созданных в разные годы различными НИУ и районированных на различных территориях. Из изучавшихся сортов (табл. 1) лишь Скороспелая 81 и Баллада подвергались отбору по зонам ветвления побегов.

Наименьшее количество вегетативных узлов на стебле было у сорта Скороспелая 81 — 3,5; наибольшее - у сорта Приморская — 7,6 в 1986 г и 8,2 в 1987 г. Наименьшее чнело узлов в ЗВВ первого порядка было у сорта Баллада, наибольшее — у сорта Приморская.

Анализ популяций сортов показал, что гречиха облачает значительным внутрипопуляционным полиморфизмом. Изучаемые сорта имели 4-5 классов растений по ЗВС и 3-4 класса по ЗВ каждой ветви первого порядка. Различные сочетания ЗВС и ЗВВ создают большой спектр морфобнотипов в популяциях. Тем не менее, в популяциях можно выделить наиболее распространённый мор-фотип. Так, для сортов, сформированных в центральной зоне европейской части РФ он имеет формулу ветвления 5+2+2, для более южных сортов - 5+2+3, для Дальневосточного региона —8+2+3 (табл. 1).

Таблица 1

Особенности районированных' сортов гречихи, среднее за 1986-19S7 гг

Сорт Год райони- Модальный Потенциал ветвления* Период «Всходы - начало цветения»

рования морфотип

Богатырь 1938 5+2+2 19т2 21

Приморская 1951 8+2+3 41.2 28

Шатиловская 3 1967 5+2+2 18,3 20

Виктория 1969 5+2+3 22,0 23

Крас нострелецкая 1971 5+2+2 17,2 20

Скороспелая 81 1975 3+2+2 12,4 19

Чишминская 1977 5+2+2 18,3 22

Черноплодная 1980 5+2+2 18.6 21

Астра 1983 5+2+3 20,5 24

Аромат 1985 5+2+2 18,0 21

Баллада 1985 6+1+2 18,0 24

Сумчанка 1985 5+2+3 20.5 21

*В разреженном посеве

Таким образом, распространение гречихи в широтном направлении с юга на север сопровождается уменьшением потенциала ветвления. Сорта более южного происхождения обладают большим потенциалом ветвления и более позд неспелы.

Особенности ветвления оказывают существенное влияние на срок начала цветения. В результате корреляционного анализа выявлено, что в наибольшей степени период «всходы-начало цветения» зависит от числа узлов в ЗВС: коэффициент корреляции составил +0,888 в 1986 и +0,906 в 1987 году.

ВЛИЯНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОТЕНЦИАЛА ВЕТВЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ

ГРЕЧИХИ НА ИХ МОРФОВ ИОЛ ОП1ЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

За годы исследований установлено, что популяция сорта Баллада обладает значительной полиморфностью по потенциалу ветвления. Подавляющее большинство растений имеет 4-7 узлов в ЗВС, 0-2 узла в ЗВ первой ветви и 1-3 узла в ЗВ второй ветви первого порядка. Различное сочетание этих признаков даёт широкий спектр растений, отличающихся по морфобиологическим показателям.

Потенциал ветвления существенно влияет на биологическую продуктивность растений. Меньшей биомассой обладают те растения, у которых

меньше ЗВС, а при одинаковой ЗВС — те, у которых меньше ЗВВ первого порядка {табл.2 и 3). Данная закономерность существует на протяжении всего генеративного периода, причём к концу вегетации различия между морфобиоти-пами усиливаются.

Таблица 2

Биомасса морфотипов с различной ЗВС copra Баллада по декадам плодообразования (г), среднее за 1986-1988 гг

Узлов в ЗВС Цветение + 30 дней Цветение + 40 дней Цветение + 50 дней

4 9,0 9,4 14.8

5 10,3 12,1 14,4

6 10,7 143 17,0

7 10,9 15.2 19,6

Таблица 3

Биомасса морфотипов с различной ЗВВ I порядка сорта Баллада по декадам плодообразования (г), среднее за 1986-1988 гг

Узлов в ЗВВ №1+№2 Цветение + 30 дней Цветение + 40 дней Цветение + 50 дней

0-1 9,2 12,9 15,6

2-3 10.7 13.2 15,5

4-5 10.9 14,9 18.6

При изучении популяции сорта Баллада не выявлено существенной взаимосвязи потенциала ветвления с зерновой продуктивностью (табл. 4 и 5). Не выделено также морфобиотина, стабильно превосходящего другие по семенной продуктивности. В разные годы на разных этапах плодообразования преимущество имели различные морфотипы, что говорит о специфичности реакции морфобиотипов гречихи на метеорологические условия.

Таблица 4

Зерновая продуктивность морфотипов с различной ЗВС сорта Баллада по декадам плодообразования (г), среднее за 1986-1988 гг

Узлов в ЗВС Цветение + 30 дней Цветение + 40 дней Цветение + 50 дней

4 2.06 3.05 5,38

S 2,17 3,73 4,57

6 1.52 3,82 4.82

7 1,38 3,41 5,17

Таблица 5

Зерновая продуктивность морфотипов с различной ЗВВ I порядка сорта Баллада по декадам плодообразования (г), среднее за 1986-1988 гг.

Узлов в ЗВВ № 1 +№2 Цветение + 30 дней Цветение + 40 дней Цветение + 50 дней

0-1 1,84 3,77 4.81

2-3 1,75 3.63 4.68

4-5 1,76 3,61 5,19

Потенциал ветвления оказывает значительное влияние на долю хозяйственно полезной части урожая в общей биомассе. Во все декады плодообразования существует средняя отрицательная корреляция. Растения с меньшими ЗВС и ЗВВ обладают большим К*и, чем растения с более высоким потенциалом ветвления (табл. 6 и 7).

Таблица 6

Отношение зерно: биомасса (К„я) морфотипов с различной ЗВС сорта Баллада по декадам плодообразования (%), среднее за 1986-1988 гг.

Узлов в ЗВС Цветение + 30 дней Цветение + 40 дней Цветение + 50 дней

4 23.2 32,1 36,3

5 21.4 31,4 31,9

6 14.8 27,2 29,0

7 11.9 23,1 27.4

Таблица 7

Отношение зерно; биомасса (К101> морфотипов с различной ЗВВ I порядка сорта Баллада по декадам плодообразования (%), среднее за 1986-1988 гг.

Узлов в ЗВВ Цветение + 30 дней Цветение + 40 дней Цветение + 50 дней

0-1 19,8 30,0 31,4

2-3 16.9 28,5 30,8

4-5 16.0 25,2 29.0

ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ВЕТВЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ НА ДИНАМИКУ ПЛОДООБРАЗОВАНИЯ У СОРТОВ ГРЕЧИХИ.

Для изучения динамики плодообразования использовались три группы сортов различного габитуса (табл. 8): Скороспелая 8), Шатиловская 5, Тройка, Снежсть — индетерминантные (обычный тип); Скороспелая 86, Темп 500, Бал-

лада - индетерминантные, ограниченноветеящиеся; Сум чан ка, ДОВ-5. Дождик - детерминантные.

Таблица 8

Динамика прироста урожая зернаусортов гречихи, 1986- 1988 гг

Сорт Формула ЗВ Период «всходы — начало цветения», дней Прирост урожая зерна (в %) по декадам периода плодообразования

I 11 111 IV

Скороспелая £1 3,2+1,8+2,2 20 42,9 39,2 10,7 7,2

Шатиловская 5 4,3+2.0+2,3 22 47,2 29.4 11,6 11,8

Тройка 3,1+1,7+2,1 20 42,5 31,6 11,1 14,8

Снежеть 5,4+1,7+22 25 38,6 32,5 22,2 6,7

Скороспелая 86 3,6+1,0+1.6 19 51,4 35.5 7,8 5.3

Темп 500 4,5+0,8+1.4 22 68,4 25.8 3,3 2.5

Баллада 5,5+1.0+1.6 25 45,2 34,3 13,7 6.8

Сум чан ка 4,6+2,0+2,3 21 45,9 36,8 5,8 11,5

ДОВ-5 5.4+1,7+2.1 25 43,0 30,2 24,5 2,3

Дождик 5,5+1,9+2,3 24 36,2 33,1 19,8 10,9

Высокой семенной продукт в ностью в среднем за три года отличался детерминантный сорт Дождик. В целом по группам, в 1986 году выделились ограниченноветвящиеся сорта, а в 1987-1988 гг — детерминантные.

Для первой декады плодообразования у всех сортов была характерна наивысшая интенсивность формирования урожая зерна. Самая высокая во все годы испытаний отмечалась у о граничен но ветвящегося сортообразца Темп 500, самая низкая — у сорта Снежеть. Во вторую декаду прирост урожая зерна снижался, но оставался достаточно высоким. Различные сорта по годам на конец этого периода накапливали 53,6...98,6% массы зерна. В третью или четвёртую декаду сорта завершали процесс плодообразования.

Если сравнивать сорта по группам, то можно отметить, что во все годы испытаний наибольшей интенсивностью плодообразования характеризовались ограниченноветвящиеся сорта (рис. 1). Они имели самые большие приросты урожая зерна в первую декаду и наименьшие — в третью и четвёртую декады. Сорта обычного типа более равномерно формировали урожай и имели приросты зерна в четвёртую декаду выше, чем ограниченноветвящиеся или детерминантные.

На динамику плодообразования в большей степени влиял потенциал ветвления ветвей первого порядка. Степень влияния первой ветви (коэффици-

ент детерминации), равная квадрату коэффициента корреляции (Плохинекий И.А., 1978), в первые две декады была 48,4 и 44, ( %%, второй — соответственно 56,9 и 51,1 %%. При этом, на срок начала цветения ЗВВ влияния практически не оказывала.

Декады плодообраюазния

—ограничемноветеящийся тип --♦•-обычный тип —детерминантный тип

Рис. 1 Подекадные приросты урожая зерна (в % к конечному) в период плодо-образования у сортов гречихи различного габитуса, 1986 - 1988 гг,

В меньшей степени динамика пледообразования зависела от ЗВС, Степень влияния - 4,5% в первую декаду н 14,2% в первые две декады. В то же время срок начала цветения напрямую зависел от ЗВС — степень влияния 86%.

Тип роста побега, по нашим данным, не влиял на динамику плодообра-зования и сроки начала цветения.

АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ СОРТОВ ГРЕЧИХИ С РАЗЛИЧНЫМ ГАБИТУСОМ

Изучение адаптивных реакций гречихи проводилось на четырёх сортах селекции ВНИИЗБК: ограниченноветвящихся Баллада и Скороспелая 86, де-терминантном Деметра, а также сорте Тройка, с уменьшенной ЗВС и увеличенной ЗПС. Испытание проходило во ВНИИЗБК и на сортоучастках Орловской области (табл.')).

Таблица 9

Урожайность сортов гречихи (ц/га) в Орловской области, 1993-1995 гг

Сорт ВНИИЗБК Володарский ГСУ Свердловский ГСУ Л и вене кий ГСУ

1993 1994 1995 1993 1994 1995 1993 1994 1995 1993 1994 1995

Скороспелая 86 9,8 17,4 12,2 9,2 17,0 19,2 - 7,5 19.4 15,6 13,1 24,8

Гройка 19,8 21,8 17,2 13,6 16,9 14,4 - 13,1 19.7 21,7 18,2 23,4

Деметра 16.9 20,2 19.8 18,9 15,6 - 12,3 10,3 19.8 21,8 20,7 -

Баллада 16,7 19,2 12,2 17,9 15,9 16,0 12,8 11,6 20:2 18,9 21,0 20,9

Во ВНИИЗБК в 1993 — 1994 гг наибольшую урожайность показал сорт Тройка, в 1995-м - Деметра. На Володарском ГСУ в 1993 г преимущество было у сорта Деметра, в 1994-м - у Скороспелой 86 и Тройки и в 1995-м - у Скороспелой 86. На Свердловском ГСУ в 1994 г выделился сорт Тройка, а в 1995-м сорта были близки по урожайности. На Ли венском ГСУ лучше других проявили себя в 1993 г Деметра и Тройка, в 1994-м — Баллада и Деметра, в 1995-м -Скороспелая 86. Так как урожайность является интегрированным показателем адаптивности, то можно отметить, что все изучаемые сорта по-разному адаптированы к складывающимся условиям.

Морфобиологические показатели у сортов изменялись весьма сильно в зависимости от условий произрастания. Адаптивные реакции оказались однонаправленными.

Варьирование признаков растений гречихи у всех сортов было сходным, то есть одним признакам присущи меньшие, другим — большие значения коэффициента вариации. Наименьшим варьированием характеризовались следующие параметры: высота растений (на всех сортах, сортоучастках, во все годы -в пределах 6,2...16,6%); масса 1000 семян (8,5...18,6%); число узлов в ЗВС (12,7...25,5%); К™ растения (14,4...28,0%); число узлов в ЗПС (17,1...26,9%). Наиболее варьировали следующие: масса зерна с ветвей (78,5...196,6%); биомасса ветвей (72,3..,135,8%); число ветвей (26,1,., 121,5%); семенная продуктивность растения (32,2.,.69,5%); биомасса растения (28,8...57,6%). Очевидно, что именно наиболее изменчивые признаки являются основой морфологической адаптации гречихи.

Изучаемые сорта оказались недостаточно стабильными по урожайности (показатель стабильности = 2,95...5,55), вследствие чего в различных условиях выделялись разные сорта. Это подтверждается и данными государственного сортоиспытания (табл. 9). Наиболее стабильным из изучаемых сортов был сорт Тройка, наименее стабильным - Скороспелая 86 (рис. 2).

£ л"

{3 о

о .

25 23 21 19

I

15

11 9 7

Г- - 5

-6

-5

-3 -2

-1

2

6

Индексы среды

— *■ —Скороспелая 86 - -♦- - Тройка —•—Деметра —Баллада Рис, 2, Линии регрессии у сортов гречихи по урожайности (1493 - 1995 гг.)

Таким образом, изучаемые сорта проявили сходные адаптивные реакции, На изменение условий произрастания они реагировали большой группой признаков, связанных с габитусом и проду ктивностью растений. Различия между сортами заключались, главным образом, в амплитуде изменчивости показателей. Признаки, связанные с ветвистостью побегов (число и степень развития ветвей), наиболее вариабельны и в первую очередь подвергались изменениям при изменении условий среды. При этом, признаки потенциала ветвления являлись одними из наиболее стабильных.

ОСОБЕННОСТИ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА В ПОПУЛЯЦИЯХ ГРЕЧИХИ. СЕЛЕКТИРУЕМЫХ ПО ПРИЗНАКАМ ВЕТВЛЕНИЯ. И ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ, СОСТАВЛЯЮЩИХ ПОТЕНЦИАЛ ВЕТВЛЕНИЯ

Во ВНИИЗБК с 1983 года ведётся селекция сортов, сочетающих малое число узлов в ЗВС с большим числом узлов в зоне плодообразования стебля (ЗПС). Для изучения формообразовательного процесса была взята одна из таких популяций, получившая название Тройка 2 (впоследствии сорт Тройка). Исход-

ным материалом для её формирования послужила гибридная популяция, преобладающая часть растений которой имела в ЗВС пять и шесть узлов. Была поставлена задача — сформировать из неё популяцию, состоящую из растений с тремя узлами в ЗВС. В ходе её селектировали» проведено 5 негативных отборов в сочетании с направленным опылением, при которых из популяции до цветения удаляли растения нежелательных морфотипов. Степень жёсткости отборов определялась наличием желаемых морфотипов в популяции.

За пять отборов среднее число узлов в ЗВС в популяции уменьшилось с 5,6 до 3,2, что указывает на хорошую наследуемость данного признака (табл. 10).

Таблица 10

Характеристика генераций популяции сорта Тройка 2, 1986 г

Показатели Проведено отбо ров

0 1 2 3 4 5

Количество растений с тремя узлами в ЗВС, % 0,7 4,5 15,6 29,2 58.0 57,6

Среднее число узлов в ЗВС, шт 5.6 5.0 4,4 4,0 3.5 3.2

Среднее число узлов в ЗВВ №1. шт 1,9 1.9 1,8 1.8 1,9

Среднее число узлов в ЗВВ Ла2, шт 2,4 2,3 2,3 2,1 2,3 2,4

Коэффициент реализованной наследуемости 0.60 0,50 0,57 0,50 0,60

Отбор по числу узлов в ЗВС при создании популяции сорта Тройка был достаточно эффективным (коэффициенты реализованной наследуемости Ь2 = 0,5...0,б), что позволило за 4-5 генераций сформировать популяцию с близкими к заданным параметрами.

На всех этапах отбора сохраняется довольно высокая гетерогенность в популяции, что проявляется в весьма широком спектре морфотипов по ЗВС. Создать популяцию, на 100% состоящую из растений с тремя узлами в ЗВС, за проведенные отборы не удалось.

Анализ коррелятивных изменений числа узлов в ЗВ на ветвях первого порядка (отбор проводился только по ЗВС) показал, что эти признаки наследуются независимо.

Для изучения наследования признаков ветвления в качестве родительских форм были использованы морфотип 6+0+1 сорта Баллада и морфотип 4+2+2 сорта Шатиловская 5. Эти формы существенно различаются как по ЗВС, так и по ЗВВ, поэтому являются хорошими объектами для изучения как одного, так и другого признака. К сожалению, эти формы гетерозиготны, поскольку у гречихи выделить гомозиготные линии по признакам ветвления не удаётся (Фе-сенко Н.В., Наумова Г.Е., 1975).

Анализ родительских форм и потомства Р| и Рг, Проведенный в 1988 году, дал следующие результаты (табл. 11).

Таблица 11

Величина зоны ветвления стебля и ветвей I порядка у родительских форм

И ГИбрИДОВ Г | и

Узлов в зоне ветвления, шт

стебель ветвь №1 ветвь №2 ветвь №3 ветвь №4 ветвь №5

Р] — морфотнп 6+0+1 6,0 0,5 1.3 1,8 2,3 2,7

К| (с Р,> 5.5 1.1 1.8 2.2 2,7 2,9

5,2 1,1 1,7 2,1 2,6 2,9

Р, <сР;) 5,3 1,3 2,0 2.4 2.8 3,2

— морфотип 4+2+2 4,5 1.9 2.3 2,8 3,1 3,2

Для определения коэффициента наследуемости в широком смысле мы пользовались методом Махмуда и Крамера, для определения степени доминирования - методами Гриффинга и Густафсона-Дарлинга, для определения числа генов, по которым различаются родительские формы - методами Соболева и Серебровс кого.

Установлено: признаки «число узлов в ЗВС» и «число узлов в ЗВВ» обладают высокой наследуемостью в широком смысле (для стебля Ь1 ™ 25,1%; для ветвей первого порядка Ьг = 14,0.,.31,8%), что дает возможность вести по ним массовый отбор.

Число узлов в ЗВС контролируется не менее чем тремя аддитивно действующими генами. В Р) наследование близко к промежуточному. Наблюдается либо неполное доминирование материнской формы, либо промежуточное наследование, то есть прису тствует реципрокный эффект.

Число узлов в ЗВВ первого порядка контролируется также аддитивно действующими генами. Расчёт по формулам Серебровского и Соболева свидетельствует о том, что для ветвей №1, №2 и №3 таких генов - не менее трех, для ветви №4 - не менее двух, для ветви №5 (но ней различия между родителями были наименьшими) — не менее одного. Наследование в Р[ по всем изучавшимся ветвям было сходным - от непол но го доминирования материнской формы до промежуточного наследования. Наблюдается реципрокныЙ эффект.

ВЫВЕДЕНИЕ ВЫСОКОУРОЖАЙНЫХ СОРТОВ ГРЕЧИХИ НА ОСНОВЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИЗНАКОН ВЕТВЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Использование признаков ветвления находит своё место в совершенствовании селекционных методов работы с культурой. В конце 80-х годов коллективом работников лаборатории селекции гречихи создан новый «Способ отбора среднеспелых высокопродуктивных растений гречихи», получено авторское свидетельство (а.е, №1620064 от 15.09.1990).

Суть метода в том, что отбор на раннее зацветание следует сочетать с отбором на мощное морфологическое развитие (интенсивный рост, большое количество соцветий на стебле и ветвях первого порядка) при оптимальной продолжительности периода вегетации.

Данный селекционный метод позволил создать ряд сортов, обладающих новым, ранее неизвестным сочетанием признаков — ранним зацветанием и продолжительным вегетационным периодом. Первые из них - Тройка I и Тройка 2 (сорт Тройка) (табл. 12).

Таблица 12

Структура вегетационного периода и агробиологическая характеристика сортов Тройка I и Тройка 2 (среднее за 1986-1988 гг.)

Продолжительность периода (сут.)

Сорт Узлов в Соцветий Всходы — Продук- Непроду- Всходы —

ЗВС.ШТ в ЗПС, шт начало цве- тивное ктивное созре-

тения цветение цветение вание

Тройка 1 3,2 7,0 21 37 22 80

Тройка 2 3,2 7,7 21 37 20 78

Баллада — ст. 5,5 6,4 25 33 23 81

Продолжение таблицы 12

Сорт Устойчивость к полеганию, балл Урожай биомассы, т/га Урожай зерна, т/га К™,, % Масса 1000 семян, г

Тройка 1 3.4 9,42 2,10 22,3 26,7

Тройка 2 3,8 9,03 2.42 2Й,8 26,5

Баллада — ст. 3,3 8,74 1,87 21,4 24,4

Метод продолжает использоваться в настоящее время. Создано несколько сортов такого типа с хорошими производственными показателями (табл. 13).

Таблица 13

Характеристика сортов Трояна и Тройка МЛ в конкурсном испытании (среднее за 1994-1996,2000-2003 гг.)

Сорт Продолжительность периода, сут. Урожай зерна, т/га Кцд, % Масса 1000 семян, г

Всходы — начало цветения Всходы - созревание

¡ 994-1 99 бгг

Баллада—ст. 28 73 2,93 30,7 27,2

Троя на 25 71 3,26 33,4 30,6

2000-2003гг

Баллада — ст. 30 75 1,48 18.8 24,9

Тройка МЛ 25 75 1,69 22,5 27,7

Таким образом, па основе использования признаков ветвления создан новый метод получения высокоурожайных сортов гречихи. Отбор, направленный одновременно на уменьшение числа узлов в ЗВС и на увеличение количества соцветий в ЗПС, приводит к формированию среднеспелых популяций, лучше использующих период продуктивного цветения и, за счёт этого, более урожайных,

ВЫВОДЫ

1. Ветвление побегов - основное защитно-приспособительное свойство гречихи. Основная её адаптивная реакция - изменение числа и степени развития ветвей. Признаки, связанные с ветвистостью, наиболее вариабельны и при изменении условий среды в первую очередь подвергаются изменениям. По этой причине число ветвей не может являться признаком для отбора. Селекционным признаком может быть количество вегетативных почек на побегах гречихи, или потенциал ветвления, который достаточно стабилен у сортов и чётко контролируется генетически.

2. Потенциал ветвления — важнейший признак, характеризующий приспособленность сортов гречихи к конкретным поч вен но-климатическим условиям. Сорта, созданные без изменения зон ветвления растений, имеют потенциал ветвления, наиболее подходящий для той эко лого-географической зоны, в которой выведены. В центре европейской части РФ наиболее приспособленный морфотип имеет формулу ветвления 5+2+2, на юге РФ — 5+2+3, в Приморье — 8+2+3. Сорта, сформированные в более южной зоне, имеют больший потенциал ветвления и более медленный ритм развитая.

3. Гречиха обладает широким как внутривидовым, так и внутрипопуля-ционным полиморфизмом по потенциалу ветвления, что создаёт хорошие предпосылки для селекции по этому признаку.

4. Установлена связь потенциала ветвления с рядом важных показателей гречихи. Чем больше потенциал ветвления, тем больше биомасса растения, тем меньше энергия плодообразования и ниже Потенциал ветвления оказывает влияние на динамику плодообразования у сортов, причём число узлов в зоне ветвления стебля влияет на срок начала плодообразования, а число узлов в зоне ветвления ветвей первого порядка — на дружность созревания. Наибольшей интенсивностью формирования плодов в первые декады плодообразования характеризуются сорта гречихи ограни ченноветвящегося типа.

5. Семенная продуктивность растений, как и урожайность посевов гречихи, в большой степени зависит от условий произрастания. В различающихся погодных условиях преимущество по продуктивности получают разные мор-

фобиотипы. Очевидно, поддержание гетерогенности популяций по потенциалу ветвления является одним из биологических механизмов гречихи для обеспечения стабильности её воспроизводства.

6. Признаки «число узлов в зоне ветвления стебля» и «число узлов в зоне ветвления ветвей» обладают высокой наследуемостью в широком смысле (в наших экспериментах до 31,8%). что даёт возможность вести по ним массовый отбор. Отбор по числу узлов достаточно эффективен (коэффициенты реализованной наследуемости Ь2 ■= 0.5...О,б) и позволяет за 4-5 этапов сформировать популяцию с заданными параметрами. Однако, в популяции сохраняется гетерогенность, причём, чем больше узлов в вегетативной зоне побегов исходного образца, тем выше гетерогенность.

7. Признаки «число узлов в зоне ветвления стебля» и «число узлов в зоне ветвления ветвей первого порядка» контролируются аддитивно действующими генами и наследуются независимо, то есть, зги гены различны и находятся в разных группах сцепления. Расчёты показывают, что число генов, контролирующих эти признаки,- не менее трёх. При скрещиваниях наблюдается либо неполное доминирование материнской формы, либо промежуточное наследование.

РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. В селекционной работе с гречихой целесообразно использовать потенциал ветвления в качестве признака отбора. При селекции на другие хозяйственно ценные признаки работу следует проводить при непосредственном контроле зон ветвления основных побегов.

2. Число узлов в зонах ветвления стебля н ветвей первого порядка гречихи как чёткие сортовые признаки могут использоваться для идентификации сортов в государственном сортоиспытании. При этом сорта должны высеваться разреженно в одинаковых условиях. Размер выборки для определения среднего числа узлов на побегах н потенциала ветвления должен быть не менее 100 растений,

3. В качестве одного из методов создания селекционного материала может быть использован способ отбора высокопродуктивных среднеспелых растении гречихи с уменьшенной ЗВС и увеличенной ЗПС, основанный на более полном использовании периода продуктивного цветения (а. с. № 1620064 от 15.09,1990). Сорта, созданные таким методом, обладают высокой продуктивностью и большей стабильностью урожая.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кот ля р А.И. Особенности формообразовательного процесса при селекции сортов гречихи с заданным потенциалом ветвления// Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений/ Тезисы докладов Всесоюзной научно-технической конференции молодых учёных (Одесса, 22-26 апреля 1991 г).-Одесса, 1991.-с. 24-25.

2. S.U. Koblev, A.l, Kotijar, Interpopulational Polymorphem Ьу Stalk Vegetative Nodes Number and its Application in Selecnion// Proceedings of the 5"* International Symposium on Buckvvheat 20-26 August 1992.-Taiyuan, China, 1992. -P. 276-280.

3. Коблев С.Ю., Котляр А.И. ВнутрипопуляционныЙ полиморфизм по количеству вегетативных узлов на стебле и его использование в селекции гречихи// Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур/ Сборник науч. тр. - Орёл: ВНИИЗБК, 1992, - С. 114-121.

4. Мартыненко Г.Е., Котляр А.И, Потенциал ветвления у районированных сортов гречихи// Науч.-техн. бюлл. ВНИИЗБК. - Тула, 1992. - №39. - С. 22-26.

5. Фесенко Н.В., Коблев С.Ю., Котляр А.И. Особенности формообразовательного процесса при селекции на уменьшение количества вегетативных узлов у гречихи// Науч.-техн. бюлл. ВНИИЗБК. - Тула, 1992. - Вып. 39 - С. 31-33.

6. Фесенко Н.В,, Коблев С.Ю., Мартыненко Г.Е., Котляр А.И. Метод создания высокоурожайных сортов гречихи// Селекция и семеноводство. -1992. — №6, —С. 20-22.

7. Мартыненко Г.Е., Котляр А.И. Влияние потенциала ветвления у различных по габитусу сортов гречихи на ритм репродукционных процессов// Науч.-техн. бюлл, ВНИИЗБК,-Орёл,1994.-Вып. 40,41.-С. 115-121,

8. Авторское свидетельство №1620064 от 15 сентября 1990 г. (Фесенко Н.В., Коблев С.Ю., Мартыненко Г.Б., Котляр А.И.). Способ отбора среднеспелых высокопродуктивных растений гречихи (доля авторства — 10%).

Издательство ОрелГАУ, 2005, Орел, Бульвар Победы, 19. Заказ 19/05. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Котляр, Андрей Иванович

Введение. Общая характеристика работы

I. Обзор литературы.

1.1. Ветвление побегов и его место в онтогенезе растений

1.2. Эволюционно-приспособительное значение ветвления побегов

1.3. Направления селекционной работы по гречихе и признаки отбора

1.4. Использование признаков ветвления в селекции культурных растений

1.5. Полиморфизм по потенциалу ветвления и возможности использования признаков ветвления в селекции гречихи

II. Материал, методика и условия проведения опытов

2.1. Материал и методика проведения опытов

2.2. Условия проведения опытов

III. Потенциал ветвления районированных сортов гречихи и методика его определения

3.1. Методические вопросы определения потенциала ветвления у гречихи

3.2. Характеристика районированных сортов гречихи по величине потенциала ветвления

IV. Влияние потенциала ветвления растений гречихи на их морфобиологические особенности

V. Влияние особенностей ветвления растений на динамику плодообразования у сортов гречихи

VI. Адаптивные реакции сортов гречихи с различным габитусом

VII. Особенности формообразовательного процесса в популяциях гречихи, селектируемых по признакам ветвления, и характер наследования признаков, составляющих потенциал ветвления

7.1. Особенности формообразовательного процесса при селекции на уменьшение количества вегетативных узлов у гречихи

7.2. Характер наследования величины зоны ветвления основных побегов растений гречихи 107 VIII. Выведение высокоурожайных сортов гречихи на основе использования признаков ветвления растений 115 Выводы 121 Практические рекомендации 123 Список использованной литературы

Введение. Общая характеристика работы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Потенциал ветвления растений как признак отбора и использование его в селекции гречихи"

Основным защитно-приспособительным свойством гречихи является способность к длительному интенсивному росту (Фесенко Н.В., 1983). Благодаря интенсивному росту растения гречихи способны успешно конкурировать за свет, воду, почвенное питание и образовывать большое количество плодоэле-ментов в течение длительного времени.

Морфологические основы интенсивного роста заложены в особенностях строения вегетативных и генеративных органов. Своеобразие архитектоники растения гречихи состоит в наличии на его побегах зон ветвления и плодообра-зования, а также в неограниченном (незавершённом) типе роста побега.

Ветвистость растений соответствует условиям произрастания и является одной из главных отличительных особенностей экотипов гречихи (Кротов А.С., 1963). Количество и степень развития ветвей вошли в число основных признаков при отборе на высокую урожайность и скороспелость (Пульман И.А., 1934; Копелькиевский Г.В., 1946; Балюра В.И., 1964; Горина Е.Д., Анохина Т.А., 1980 и др.). Однако до настоящего времени особенности ветвления и его взаимосвязи с биологическими и хозяйственно-ценными признаками изучены очень слабо. В связи с этим, в селекции гречихи отсутствуют чёткие рекомендации по затрагиваемому вопросу.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить взаимосвязи особенностей ветвления с другими морфобиологическими признаками гречихи и установить возможности использования потенциала ветвления в качестве признака для отбора в селекционной работе.

В задачи исследований входило:

- выявить особенности сортовой и внутрисортовой изменчивости по потенциалу ветвления растений;

- оценить степень использования особенностей ветвления в селекции гречихи в XX веке;

- установить взаимосвязь потенциала ветвления с селекционно важными признаками;

- выявить влияние особенностей архитектоники на динамику формирования урожая у сортов гречихи;

- провести изучение модифицируемости признаков ветвления под влиянием условий среды;

- изучить особенности формообразовательного процесса в гибридных популяциях, селектируемых по признакам ветвления;

- выявить особенности наследования признаков ветвления.

Научная новизна. Впервые проведена оценка основных селекционных сортов, созданных в XX веке, по признакам ветвления, выявлены особенности внутрипопуляционной изменчивости.

Предложена методика определения потенциала ветвления для сплошных и разреженных посевов гречихи.

Установлена существенная связь потенциала ветвления с большинством морфобиологических показателей гречихи.

Установлено, что признаки, связанные с ветвлением растений (число и степень развития ветвей) составляют основу морфологической адаптации гречихи.

Выявлены особенности наследования и формообразовательного процесса в популяциях гречихи, селектируемых на заданное число узлов в зоне ветвления стебля и ветвей 1-го порядка.

Практическая ценность работы. Предложена методика определения потенциала ветвления у гречихи.

Описаны показатели, связанные с ветвлением, пригодные для идентификации сортов в государственном сортоиспытании.

Показана роль ветвления в процессах адаптации гречихи к условиям произрастания.

Предложен новый способ отбора среднеспелых высокопродуктивных растений гречихи. Способ может представлять интерес для селекционеров, занимающихся гречихой.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всесоюзном совещании «Использование мутаций в селекции гречихи» (Орёл, 1986), на научно-теоретической конференции молодых учёных и аспирантов «Использование мутантов в селекции зерновых бобовых и крупяных культур» (Орёл, 1987), на научно-теоретической конференции молодых учёных и аспирантов «Особенности продукционного процесса у зерновых бобовых и крупяных культур» (Орёл, 1989), на Всероссийском научно-методическом координационном совещании «Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России» (Орёл, 1996); опубликованы в трудах Всесоюзной научно-технической конференции молодых учёных «Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений» (Одесса, 1991), 5-го международного симпозиума по гречихе (Тайюань, Китай, 1992).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей, в т.ч. 1 на английском языке.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста. Она состоит из введения, 8 глав, выводов, предложений и рекомендаций и списка литературы. Работа содержит 56 таблиц и 5 рисунков. Список использованной литературы включает 285 источников, из них 29 на английском и 9 на немецком языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Котляр, Андрей Иванович

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Ветвление побегов - основное защитно-приспособительное свойство гречихи. Основная её адаптивная реакция - изменение числа и степени развития ветвей. Признаки, связанные с ветвистостью, наиболее вариабельны и при изменении условий среды в первую очередь подвергаются изменениям. По этой причине число ветвей не может являться признаком для отбора. Селекционным признаком может быть количество вегетативных почек на побегах гречихи, или потенциал ветвления, который достаточно стабилен у сортов и чётко контролируется генетически.

2. Потенциал ветвления - важнейший признак, характеризующий приспособленность сортов гречихи к конкретным почвенно-климатическим условиям. Сорта, созданные без изменения зон ветвления растений, имеют потенциал ветвления, наиболее подходящий для той эколого-географической зоны, в которой выведены. В центре европейской части РФ наиболее приспособленный морфотип имеет формулу ветвления 5+2+2, на юге РФ -5+2+3, в Приморье - 8+2+3. Сорта, сформированные в более южной зоне, имеют больший потенциал ветвления и более медленный ритм развития.

3. Гречиха обладает широким как внутривидовым, так и внутрипопуля-ционным полиморфизмом по потенциалу ветвления, что создаёт хорошие предпосылки для селекции по этому признаку.

4. Установлена связь потенциала ветвления с рядом важных показателей гречихи. Чем больше потенциал ветвления, тем больше биомасса растения, тем меньше энергия плодообразования и ниже Кхоз. Потенциал ветвления оказывает влияние на динамику плодообразования у сортов, причём число узлов в зоне ветвления стебля влияет на срок начала плодообразования, а число узлов в зоне ветвления ветвей 1-го порядка - на дружность созревания. Наибольшей интенсивностью формирования плодов в первые декады плодообразования характеризуются сорта гречихи ограниченноветвящегося типа.

5. Не установлено связи потенциала ветвления гречихи с семенной продуктивностью растений, урожайностью посевов и массой 1000 семян. В различающихся погодных условиях преимущество по продуктивности получают разные морфобиотипы гречихи. Очевидно, поддержание гетерогенности популяций по потенциалу ветвления является одним из биологических механизмов гречихи для обеспечения стабильности её воспроизводства. Отсутствие зависимости массы 1000 семян от потенциала ветвления создаёт предпосылки для раздельного ведения селекции по этим признакам.

6. Признаки «число узлов в зоне ветвления стебля» и «число узлов в зоне ветвления ветвей» обладают довольно высокой наследуемостью в широком смысле (в наших экспериментах до 31,8%), что даёт возможность вести по ним отбор. Отбор по числу узлов достаточно эффективен (коэффициенты реализованной наследуемости h = 0,5.0,6) и позволяет за 4-5 этапов сформировать популяцию с заданными параметрами. Однако, в популяции сохраняется гетерогенность, причём, чем больше узлов в вегетативной зоне побегов исходного образца, тем выше гетерогенность.

7. Признаки «число узлов в зоне ветвления стебля» и «число узлов в зоне ветвления ветвей 1-го порядка» контролируются аддитивно действующими генами и наследуются независимо, что означает, что эти гены различны и находятся в разных группах сцепления. Расчёты показывают, что число генов, контролирующих эти признаки,- не менее трёх. При скрещиваниях наблюдается либо неполное доминирование материнской формы, либо промежуточное наследование.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В селекционной работе с гречихой целесообразно использовать потенциал ветвления в качестве признака отбора. При селекции на другие хозяйственно ценные признаки работу следует проводить при непосредственном контроле зон ветвления основных побегов.

2. Число узлов в зонах ветвления стебля и ветвей 1-го порядка гречихи как стойкие сортовые признаки могут использоваться для идентификации сортов в государственном сортоиспытании. При этом сорта должны высеваться разреженно в одинаковых условиях. Размер выборки для определения сред

I» него числа узлов на побегах и потенциала ветвления должен быть не менее 100 растений.

3. В качестве одного из методов создания селекционного материала может быть использован способ отбора высокопродуктивных среднеспелых растений гречихи с уменьшенной ЗВС и увеличенной ЗПС, основанный на более полном использовании периода продуктивного цветения (а. с. № 1620064 от 15.09.1990). Сорта, созданные таким методом, обладают высокой продуктивностью и большей стабильностью урожая.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Котляр, Андрей Иванович, Орел

1. Авезджанов P.M., Драненко Е.Т. Характеристика скороспелых образцов гречихи// Бюлл. ВИР, 1979. Вып. 94. - С. 54-56.

2. Акмурадов Ш. Габитус куста фактор скороспелости хлопчатника// Сельское хозяйство Туркменистана. - 1978. - №5. - С. 39.

3. Алексеева Е.С. О наследовании признаков ветвистости соцветий и высокого ветвления стебля у гречихи// Гречиха и просо. Орёл, 1967. - С. 153-162.

4. Алексеева Е.С. Использование отбора по корневой системе в селекции гречихи// Селекция, генетика и биология гречихи. Орёл: ВНИИЗБК, 1971. — С. 45-50.

5. Алексеева Е.С. Использование индуцированных мутантов в селекции гречихи// Доклады ВАСХНИЛ. 1979. - №12. - С. 10-11.

6. Алексеева Е.С. Экспериментальный мутагенез в селекции гречихи// Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Орёлиздат, 2001. - С. 119-125.

7. Алексеева Е.С., Филипчук П.А., Малина М.М. Карликовая форма гречихи//- Цитология и генетика. 1976. - №3. - С. 248-251.

8. Алексеева Е.С., Паушева З.П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи.- Киев: Вища школа, 1988. 208 с.

9. Альтгаузен Л.Ф. Некоторые данные из работ с гречихой// Журнал опытной агрономии. 1910. - T.XI. - С. 801-824.

10. Анащенко А.В. Анализ возможности создания скороспелых сортов подсолнечника фотопериодическим методом// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1975. -Т.55. - Вып. 1. - С. 41-53.

11. Анохина Т.А. К селекции гречихи на ограничение ростовых процессов// Селекция и семеноводство, 1987. №1. - С. 18-20.

12. Анохина Т.А., Прохорчик И.В. Особенности формирования признака скороспелости у сорта гречихи Черноплодная// Селекция, семеноводство итехнология возделывания гречихи. Орёл, 1982. - с. 48-51.

13. Астафьев A.M. Одностебельная гречиха// Автореф. дисс. .кандидата с.-х. наук. Пермь, 1968. - 27 с.

14. Астафьев A.M. Наследование ветвистости у гречихи// Тр. Пермского СХИ.- 1969.-Т.56.-с. 77-78.

15. Астафьев A.M. К исследованию частной генетики гречихи// Селекция, генетика и биология гречихи. Орёл, 1971.-е. 141-146.

16. Астафьев A.M., Самойлович И.Ф. О наследовании ветвистости у гречихи// Тр. Пермского СХИ. 1970. - Т.70. - с. 3-20.

17. Ахундова В.А., Туркова Е.В. Влияние продолжительности освещения на потенциальное и реальное побегообразование чины посевной// Вестник Московского университета/ серия 16, биология. 1980. -№3. - С. 21-25.

18. Ашкрумов Г.Г. К вопросу о причинах неустойчивости урожаев гречихи// Итоги научных и научно-производственных работ за 30 лет (1914-1943). -Уфа: Башгосиздат, 1945. с. 273-290.

19. Балюра В.И. Селекция на скороспелость. М.: Знание, 1964. - 46 с.

20. Балюра В.И. Селекция пожнивной гречихи// Тр. НИИСХ ЦРНЗ. М., 1977. -Вып. 41.-С. 101-107.

21. Балюра В.И., Щагина А.К. Селекция гречихи на максимальную скороспелость// Тр конференции по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР М.: Моск. Рабочий, 1973.- С. 5966.

22. Балюра В.И., Щагина А.К. Селекция гречихи на скороспелость// Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи. Орёл, 1982- С. 38-42.

23. Барышников В.Г. О закономерностях роста листьев злаков// Бюлл. МОИП.- 1949. Т.54. - Вып. 3. - С. 42-52.

24. Барышников В.Г. Об определённости числа структур в растительном организме// Ботаника/ Тр. Восточно-Сибирского филиала АН СССР/ Серия биологическая. Благовещенск, 1958. - Вып. 7. - С. 89-95.

25. Батыгин А.Ф. Онтогенез высших растений.- М.: Агропромиздат, 1986. -102с.

26. Бексеев Ш.Г. О природе скороспелости томата// Науч. тр. Северо-Западного НИИСХ. 1968. - Вып. 12. - С. 3-11.

27. Бексеев Ш.Г. Классификация различных по скороспелости форм помидоров на основе типов ветвления// Селекция и семеноводство. 1971. - №6. - С. 58-60.

28. Боннер Дж. Молекулярная биология развития. М., 1968. - 179 с.

29. Брежнев Д.Д. Томаты. M.-JI., 1964. - 320 с.

30. Вавилов Н.И. Географические основы селекции// Избр. труды. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1965. - Т.2. - С. 21-70.

31. Валовненко В.Т. Селекция люпина на Житомирской областной сельскохозяйственной опытной станции// Селекция, семеноводство, приёмы возделывания люпина. Орёл, 1974. - С. 37-44.

32. Василевская В.К. Особенности ветвления хлопчатника предельного и непредельного типа// Тр. Института земледелия АН Туркм. ССР. 1957. - Т.1. -С. 177-183.

33. Власов Н.Ф. Особенности формирования урожая у различных по продуктивности сортов вики яровой// Бюлл. НТИ ВНИИЗБК Орёл, 1983-Вып. 32. -С. 31-34.

34. Володарский Н.И., Цикунович О.Д. Морфофизиологические особенности растений пшеницы в связи с разработкой моделей высокопродуктивного сорта// Сельскохозяйственная биология. 1978. - Т. 13. - №3. - С. 323-332.

35. Гатцук JI.E. Геммаксиллярные растения и система соподчинённых единиц их побегового тела// Бюлл. МОИП/ Отдел биологический. 1974. - Т.79. -Вып. 1.-С. 100-113.

36. Голубев Н.П. Методика селекции многолетних кормовых трав// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1931. - Т.27. - Вып. 2. - С. 129-256.

37. Голубев В.Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоценологии// Ботанический журнал. 1968. - Т.53. - №8. - С. 1085-1093.

38. Гораш А.С. Особенности зоны ветвления стебля разных сортов гречихи// Генетические основы селекции и семеноводства гречихи. Кишинёв, 1985.-С. 83-88.

39. Горина Е.Д. Фертильность соцветий гречихи и селекционное значение этого явления// Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. -М.: Колос, 1976.-С. 68-78.

40. Горина Е.Д., Анохина Т.А. К селекции гречихи на скороспелость// Селекция и семеноводство. 1980. - №2. - С. 16-17.

41. Горина Е.Д., Анохина Т.А. К вопросу о селекции скороспелых сортов гречихи// Пути повышения урожайности полевых культур. Минск: Ураджай, 1981.-Вып. 12. - С. 19-24.

42. Грудзинская И.А. Об основных типах ветвления (критические заметки)// Ботанический журнал. 1974. - Т.59. - №4. - С. 572-577.

43. Гундаев А.И. Морфобиологические группы в сортовых популяциях подсолнечника// Сб. науч.-иссл. работ по масличным и эфиромасличным культурам. -М.: Изд-во МСХ СССР, 1960.-С. 175-191.

44. Гупало П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. М.: Колос, 1971. - 224 с.

45. Дадабаев А.Д., Симонгулян Н.Г. Сорта хлопчатника с предельно сжатой конструкцией куста// Хлопководство. 1960. - №1. - С. 39-44.

46. Дадабаев А.Д., Симонгулян Н.Г. Динамика накопления плодоэлементов у сортов хлопчатника с предельно сжатым типом куста// Узбекский биологический журнал. 1962. - №2. - С. 11-16.

47. Дадабаев А.Д., Симонгулян Н.Г. Методы выведения и размножения новых сортов хлопчатника. Ташкент: Узбекистан, 1969. - 152 с.

48. Дебелый Г.А. Селекция скороспелых сортов гороха// Сельскохозяйственная биология. 1977. - Т. 12. -№2. - С. 176-181.

49. Дебелый Г.А., Канарская Л.Н., Калинина JI.B. Селекция яровой вики на сочетание скороспелости с высокой продуктивностью// Сельскохозяйственная биология. 1977. - Т.12. - №4. - С. 487-492.

50. Домашнев П.П. Морфобиологические признаки и их значение при селекции// Основы селекции и семеноводства гибридной кукурузы. М.: Колос, 1968.-С. 153-158.

51. Дорофеев В.Ф. Селекция скороспелых сортов: проблемы и исходный материал// Сельскохозяйственная биология. 1983. — №10. - С. 12-23.

52. Дорофеева A.M. Методы и результаты селекции тетраплоидной гречихи// Научно-технический бюллетень СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1979. - С. 75-78.

53. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта Изд. 4-е.-М.: Колос,1979 - 416 с.

54. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1976. - 590 с.

55. Елагин И.Н. К вопросу о происхождении гречихи// Ботанический журнал. -1959. Т.44. - №8. - С. 1177-1181.

56. Железнов А.В. Некоторые вопросы генетики гречихи// Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. М., 1976. - С. 13-27.

57. Жуковский П.М. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1974. - С. 7-24.

58. Жуковский П.М. Ботаника. Изд. 5-е. - М.: Колос, 1982. - 623 с.

59. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинёв: Штиинца, 1980. - 587 с.

60. Зайцев Г.С. Хлопчатник. JL, 1929. - 256 с.

61. Захаров Н.В. Способ выявления рецессивных мутаций у гречихи// Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур. М.,1981.- С. 5457.

62. Захаров Н.В. Соотносительная изменчивость элементов структуры продуктивности у гречихи// Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи. Орёл, 1982. - С. 32-37.

63. Зеленский М.И., Могилёва Г.А., Быков О.Д. Скороспелость и некоторыефизиологические характеристики пшеницы// Доклады ВАСХНИЛ. 1979. -№10.-С. 3-6.

64. Измалков В.И. Особенности формирования урожая у вики яровой// Бюлл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1978. - Вып. 20. - С. 33-37.

65. Ипатьев А.Н. Детерминантные томаты// Доклады ВАСХНИЛ. 1939. -Вып. 10.-С. 9-12.

66. Ипатьев А.Н., Гаенко А.В. Анализ скороспелости томата// Тр. Омского института с.-х. им. С.М. Кирова. Омск, 1939. - Т.4. - С. 127-131.

67. Каражбей П.Ф. Эффективность отбора по хозяйственно- ценным признакам у гречихи в связи с особенностями их наследования// Автореф. дисс. . кандидата с.-х. наук. — Киев, 1985. -22 с.

68. Карташёва З.П. О ветвлении гречихи// Вопросы биологии. Тула, 1969. -С. 3-13.

69. Карташёва З.П. Морфолого-анатомическое строение гречихи// Вопросы биологии, охраны и использования растений в Рязанской области. Рязань, 1980.-С. 65-73.

70. Кильдишев Д.М. Особенности цветения и плодообразования гречихи в связи с селекцией// Автореф. дисс. .кандидата биол. наук Воронеж, 195410 с.

71. Киршин И.К., Баева Л.В. О значении ауксинов в коррелятивном угнетении побегообразования у злаков// Записки Свердловского отделения ботанического общества. Свердловск, 1966. - Вып. 4. - С. 38-46.

72. Киршин И.К., Поскотина Н.А. Влияние гиббереллина на развитие многолетних злаковых трав// Гиббереллины и их действие на растения. М., 1963.-С. 73-79.

73. Кобозева Е.А. Развитие соцветий гречихи при различной влажности почвы// Учёные записки ЛГПИ им. А.И. Герцена. Л., 1955. - Т.109. - С. 87-93.

74. Козлечков Г.А., Данилов A.M. Биолого-морфологические закономерности кущения хлебных злаков// Изв. Северо-Кавказского науч. центра высшейшколы/ Естественные науки. 1984. - №2. - С. 6-10.

75. Константинов С.И., Линник В.М., Никулина Н.Д. Селекционно-генетическая проблема создания скороспелых форм проса// Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1978. - Вып. 40. - С. 38-43.

76. Копелькиевский Г.В. Селекция гречихи// Научный отчёт Шатиловской ГСС за 1941-1942 гг. М.: Сельхозгиз, 1946. - С. 14-30.

77. Копелькиевский Г.В. Культура гречихи. М.: Сельхозгиз, 1960. - 94 с.

78. Корнейчук В.А. Влияние погодных условий на степень ветвления и динамику цветения гречихи// Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников. Л., 1965.-Вып. 6 (10).-С. 101-110.

79. Коровин Е.П., Рожановский С.Ю. Скороспелость в роде хлопчатника в связи с механикой ветвления// Известия АН УзССР. 1947. - №1. - С. 25-35.

80. Кротов А.С. Из истории возделывания гречихи в СССР// Материалы по истории сельского хозяйства и крестьянства СССР. М., Изд-во АН СССР, 1960.-с. 414-456.

81. Кротов А.С. Гречиха. М.-Л.: Сельхозиздат, 1963. - 255 с.

82. Кротов А.С. Гречиха Fagopyrum Mill// Культурная флора СССР. Т. III. Крупяные культуры (гречиха, просо, рис). - Л., Колос, 1975. - с. 7-118.

83. Кротов А.С., Авезджанов P.M. К вопросу становления гречихи// Бюлл. ВИР. 1976. - Вып. 62. - С. 27-30.

84. Кудряшёва З.Н., Зубкевич Г.И. Курс лабораторных занятий по морфологии растений. Минск: Вышэйшая школа, 1970. - 150 с.

85. Кулешов Н.Н. Число листьев, как показатель длины вегетационного периода у кукурузы// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1931. Т.27. - Вып. 2. - С. 477-488.

86. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая// Физиология растений 1980.- Т.27. - Вып. 5. -С. 975-985.

87. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. — М.: Колос, 1985.-270 с.

88. Куперман Ф.М. Морфофизиологическая изменчивость растений в онтогенезе. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 64 с.

89. Куперман Ф.М. Единство онтогенетического морфогенеза (правила онтогенеза) побегов покрытосеменных растений// Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М.: МГУ, 1972. - С. 6-55.

90. Куперман Ф.М. Морфофизиологические правила органогенеза побегов цветковых растений// Науч. тр. ВСГИ. 1974. - Вып. 11. - С. 51-58.

91. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Изд. 3-е. - М.: Высшая школа, 1977.-288 с.

92. Лебедев П.В. Влияние азотного питания и интенсивности света на коррелятивные связи в росте побегов и корней луговых злаков// Физиология растений.-1963.-Т. 10.-Вып. 3.-С. 453-461.

93. Лебедев В.Н., Сирык П.А. Вопросы биологии гречихи в связи с её селекцией// Науч. тр. УкрНИИ соц. земледелия. 1955. - Т.8. - С. 207-217.

94. Лебедянцев А.Н. Исследования по вопросам биологии гречихи// Труды Шатал овской сельскохозяйственной опытной станции. 1919. - Серия 2. — Вып.2. - №6. - с. 3-100.

95. Лисицын П.И. Русский культурный клевер// Труды по прикладной ботанике и селекции. Л., 1925. - Т.15. - Вып. 4. - 207 с.

96. Лисицын П.И. Избранные сочинения. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы,1951.-Т.1.-534 с.

97. Лисицын П.И. Селекционный отдел// Избр. сочинения. М.: Сельхозгиз, 1953. -Т.2. - С. 233-255.

98. Логинов М.И. Количество листьев показатель продолжительности периода вегетации конопли// Селекция и семеноводство. - Киев: Урожай, 1974.-Вып. 27.-С. 43-46.

99. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985. - 463 с.

100. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. - 208 с.

101. Майсурян Н.А. Изменение растений люпина в процессе окультуривания// Рефераты докладов ТСХА. 1954. - Вып. 19. - С. 56-63.

102. Майсурян Н.А. Влияние условий культуры на ветвление растений// Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-с. 162-169.

103. Максименко И.К. К вопросу определения типов ветвления хлопчатника// Хлопководство. 1957. - №5. - С. 35-37.

104. Малай В.В. Селекция гречихи на выравненность по высоте заложения первого соцветия// Доклады ВАСХНИЛ. 1941. - Вып. 12. - С. 11-14.

105. Малецкий С.И. Групповые признаки у растений// Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 5-27.

106. Мартыненко Г.Е. Листообеспеченность и озернённость цветков у детер-минантной формы гречихи// Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи. Орёл, 1982. - С. 70-73.

107. Мартыненко Г.Е., Анисимов И.П. Распространение мутаций ограниченного ветвления в естественных популяциях гречихи// Генетика и селекция растений/ Пятый съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова/ Тезисы докладов. М., 1987. -№12. - С. 11.

108. Марьяхина И.Я. Этапы органогенеза диплоидных и тетраплоидных сортов гречихи// Тр. ин-та генетики АН СССР. 1962. - №26. - С. 31-38.

109. Марьяхина И.Я. Морфофизиологический анализ различных сортов и гибридов кукурузы в условиях Подмосковья// Экспериментальный морфогенез. -М.: МГУ, 1963.-С. 315-328.

110. Марьяхина И.Я. Морфофизиологический анализ различных экотипов гречихи// Второе Московское совещание по филогении растений. 20-25 марта 1964 г. - Тезисы докладов. - М.: Изд-во МГУ, 1964. - С. 45-46.

111. ИЗ. Марьяхина И.Я., Микулович Т.П. Особенности ветвления гречихи в связи с развитием и ростом вегетативных и генеративных органов// Морфогенез растений. М., Изд-во МГУ, 1961. - Т.2. - с. 401-405.

112. Марьяхина И.Я., Полумордвинова И.В. Особенности морфогенеза и характер ветвления у различных жизненных форм на примере овощных культур// Тр. молодых учёных и аспирантов по селекции и семеноводству овощных культур. М., 1971. - Bbin.IV. - С. 41-48.

113. Масаревич М. Теория систем и биология. М.: Мир, 1971. - 85 с.

114. Мауер Ф.М. Видовое и сортовое разнообразие хлопчатника как исходный материал для селекции// Материалы Всесоюзного совещания по селекции и семеноводству хлопчатника. — Ташкент, 1960.-С. 153-158.

115. Мауер Ф.М. Ветвление хлопчатника// Хлопчатник. Ташкент: изд-во АН УзССР, 1960.-Т.З.-С. 38-53.

116. Мережко А.Ф. К вопросу о принципах подбора родительских пар для скрещивания в селекции пшеницы// Бюлл. ВИР. Л., 1981- Вып. 106 - С. 45-47.

117. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1971. - Вып. 1. - 248 с.

118. Миляева Э.Л. Апикальные стеблевые меристемы растений// Рост и устойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1988. - с. 90-103.

119. Миляева Э.Л., Ковалёва Л.В., Чайлахян М.Х. Образование специфических белков в стеблевых апексах при переходе от вегетативного роста кцветению// Физиология растений, 1982, т. 22, вып. 2. с. 253-260.

120. Михайлов В.Г. Наследование продолжительности периода вегетации у сои// Науч. тр. СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1986. - С. 110-125.

121. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшениц и их значение для селекции. — М.: МГУ, 1986. 164 с.

122. Натальин Н.Б. Рисоводство. М., 1973. — 280 с.

123. Наумова Г.Е. Вегетативное и генеративное развитие гречихи при различных сроках посева в условиях Псковской области// Селекция и агротехника гречихи. Орёл, 1970. - С. 87-97.

124. Наумова Г.Е. К особенностям формирования вегетативного побега у гречихи// Науч. тр. ВНИИЗБК. Орёл, 1972. - T.IV. - С. 236-248.

125. Неттевич Э.Д. К биологии гречихи// Науч. тр. НИИЗ ЦРНП. 1958. -Вып. 18.-С. 73-81.

126. Неттевич Э.Д. Повышение потенциала продуктивности зерновых культур и скороспелость// Сельскохозяйственная биология. 1982. - Т.17. - №1. -С. 9-13

127. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев// XV Тимирязевские чтения. М., 1956. - 93 с.

128. Ничипорович А.А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и их продуктивности// Физиология растений. 1980. - Т.27. - Вып. 5. - С. 942-961.

129. Новикова Н.Е., Лаханов А.П. Особенности формирования биомассы и семенной продуктивности у сортов гороха с усатым типом листа// Доклады РАСХН, 1997. №5.-с. 11-13.

130. Нухимовский Е.Л. Ветвление и кущение семенных растений// Известия ТСХА. 1974. - Вып. 2. - С. 50-62.

131. Образцов А.С. Модификационная и наследственная изменчивость растений в зависимости от условий освещения и температуры// Сб. науч. тр. по кормопроизводству. М., 1968. - С. 85-101.

132. Образцов А.С. Изменение физиологической скороспелости растений в зависимости от длины дня// Физиология растений. 1969. - Т. 16. - Вып. 6. -С. 1085-1088.

133. Образцов А.С. Отбор однолетних растений на скороспелость и продуктивность по косвенным признакам-индикаторам// Сельскохозяйственная биология. 1972. - Т.7. - №4. - С. 598-604.

134. Образцов А.С. Физиологические аспекты селекции растений на скороспелость и продуктивность// Физиология растений. 1973. - Т.20. - Вып. 1. -С. 175-182.

135. Образцов А.С. Генетические и физиологические механизмы регуляции скороспелости однолетних растений// Сельскохозяйственная биология. -1975. Т. 10. - №3. - С. 334-342.

136. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981.-271 с.

137. Образцов А.С. О некоторых биологических аспектах проблемы селекции на скороспелость// Сельскохозяйственная биология. 1983- №10. - С. 3-11.

138. Омельченко B.C. Динамика прироста и накопления сухого вещества главным стеблем и ветвями хлопчатника в зависимости от условий питания// Узбекский биологический журнал. 1962. - №3. - С. 17-21.

139. Палилов А.И. Многократный гетерозис. Минск: Наука и техника, 1976. -159 с.

140. Паушева З.П. Результаты изучения отмирания завязей у гречихи// Доклады ТСХА. 1957. - Вып. 27. - с. 123-126.

141. Паушева З.П. Особенности цветения и плодообразования гречихи в связи с явлением несовместимости// Селекция и агротехника гречихи. Орёл, 1970.-С. 21-30.

142. Пелуйко З.И., Пищенкова Г.Г. Продуктивность элитных растений гречихи при различных площадях питания и чеканке// Генетические основы селекции и семеноводства гречихи. Кишинёв, 1985. - С. 100-104.

143. Перетятько В.Г., Перетятько Н.А. О возможности использования коэффициентов наследуемости в селекции сахарной свёклы// Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свёклы. Киев, 1971. - С. 278-282.

144. Петелина Н.Н. Пути получения сортов гречихи с высокой и устойчивой урожайностью// Автореф. дисс. . .кандидата с.-х. наук. JL, 1952. - 24 с.

145. Петелина Н.Н. Ключ к высоким и устойчивым урожаям// Будет больше гречихи и проса. Тула, 1966. - С. 3-38.

146. Плохинский И.А. Математические методы в биологии М.: МГУ, 1978. -264 с.

147. Полканова Т.П., Лукашевич М.И. О создании скороспелых сортов жёлтого люпина// Сельскохозяйственная биология. 1983. - №10. - С. 31-35.

148. Полумордвинова И.В. К вопросу о закономерностях ветвления различных морфофизиологических типов томатов// Экспериментальный морфогенез. М.: МГУ, 1963. - С. 363-370.

149. Пульман И.А. Гречиха. СПб., 1905. - 39 с.

150. Пульман И.А. Гречиха, её селекция и агротехника// Социалистическое строительство ЦЧО. 1934. - №2. - С. 31-35.

151. Рокицкий П.Ф. Применение и способы определения коэффициента наследуемости// Генетика. 1972. - Т.8. - №2. - С. 21-27.

152. Ростовцева З.П. Изменение цитофизиологического состояния верхушечной меристемы побега ячменя в связи с переходом к репродуктивному периоду// Физиология растений. 1967. - Т. 14. - Вып. 3. - С. 486-493.

153. Ростовцева З.П. Функциональность верхушечной меристемы в процессе органогенеза// Экспериментальный морфогенез цветковых растений. М.: МГУ, 1972. - С. 264-292.

154. Ростовцева З.П. Первичные процессы органогенеза крестоцветных в связи с формированием морфогенетического типа метамера// Науч. доклады Высшей Школы/ Биол. науки. 1975. - №8 (140). - С. 60-65.

155. Ростовцева З.П. Типы гистогенеза меристем вегетативного ветвления воднолетнем побеге двудольных// Вестник Московского ун-та. 1982. — Серия 16. -№1. - С. 16-26.

156. Рытова Н.Г. Рост листьев, вегетативных побегов и формирование куста овсяницы Festuca rubra L. в год посева// Ботанический журнал. 1967. -Т.52. -№8. - С. 1097-1110.

157. Рытова Н.Г. Связь между продолжительностью прорастания почек и строением побегов Festuca pratensis Huds.// Ботанический журнал. 1972. -№11.-С. 1393-1400.

158. Рытова Н.Г. Морфогенетические факторы, ограничивающие кущение злаков в вегетативной фазе (к вопросу о листовом и апикальном доминировании)// Ботанический журнал. 1976. - Т.61. - №12. - С. 1670-1679.

159. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М., 1963. - 195 с.

160. Сабитов A.M. Предварительные результаты селекции короткостебельной гречихи// Научно-технический бюллетень. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1979.-Вып. 10, И.-С. 95-97.

161. Савкин В.И. Особенности продукционного процесса у современных сортов гречихи// Автореф. дисс. . .кандидата с.-х. наук. Орёл, 2000. - 22 с.

162. Сальников А.И. Роль побегов разного порядка в формировании семенной продуктивности гречихи// Известия ТСХА. 1988. - №1. - с. 95-100.

163. Самойлович И.Ф. Одностебельная форма гречихи// Тр. Пермского СХИ. -Пермь, 1947. T.XI. - Вып. 1. - С. 85-92.

164. Самохвалов Г.К. О некоторых особенностях развития гречихи// Учёные записки ХГУ, Т.72/ Тр. НИИ Биологии и биологического ф-та, Т.25. Харьков, 1956.-С. 61-66.

165. Саутич М.А. Формирование куста риса// Морфогенез растений. М., 1961. -Т.1. -С. 124-127.

166. Сахаров В.В. Наследование признаков гетеростилии и система скрещиваний у аутотетраплоидной гречихи// Доклады АН СССР. 1946. - Т.52. -№3. - С. 259-262.

167. Седловский А.И., Колточник С.Н., Колточник М.М. Формирование количественных признаков у риса. Алма-Ата: Наука, 1985. - 216 с.

168. Семенко Н.И. Биологические особенности развития гречихи в связи с селекцией// Бюлл. УкрНИИРСиГ. 1959. - №5. - С. 117-121.

169. Серебровский А.С. Генетический анализ. М.: Наука, 1970. - 344 с.

170. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. 1. Запасающие органы, положение цветков на побеге и время зацветания видов// Бюлл. МОИП/ Новая серия/ Отдел биологический. 1948. - Т.53. - Вып. 2. -С. 49-66.

171. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. 391 с.

172. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных// Уч. Записки МГПИ им. Потёмкина. -1954. Т.37. - Вып. 2. - С. 21-89.

173. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений// Бюлл. МОИП/ Новая серия/ Отдел биологический. М.: МГУ, 1955. - Т.60. - Вып. 3. - С. 71-91.

174. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

175. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 360 с.

176. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе// Ботаника. М., 1972. - Т.1. - С. 84-168.

177. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений// Журнал общей биологии. 1983. - Т.44. - №5. - С. 579-593.

178. Симонгулян Н.Г. Проблема скороспелости в селекции хлопчатника. -Ташкент: ФАН, 1971.-222 с.

179. Симонгулян Н.Г., Мухамедханов С.Р., Шафрин А.Н. Генетика, селекция исеменоводство хлопчатника. Изд. 3-е. - Ташкент: Мехнат, 1987. - 318 с.

180. Симонгулян Н., Шамаров С. Наследование смешанного типа ветвления// Хлопководство. 1986. - №4. - С. 24-26.

181. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963.-603 с.

182. Синская Е.Н. Динамика вида. M.-JL: Сельхозгиз, 1948. - 525 с.

183. Синская Е.Н. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1964. - Т.36. - Вып. 2. -С. 3-13.

184. Соболев Н.А. Гибридологический анализ по полигенным признакам// Цитология и генетика. 1976. - Т. 10. - №5. - С. 424-436.

185. Соболев Н.А. Ген с точки зрения количественной генетики// Науч. тр. ВНИИЗБК. Орёл, 1978. - T.VII. - С. 17-27.

186. Соловьёв Г.М. Особенности развития гречихи// Доклады ТСХА. 1946-Вып. З.-с. 32-35.

187. Соловьёв Г.М. Характер развития и время отмирания цветков у гречихи// Селекция и семеноводство, 1947. №10. - С. 46-51.

188. Соловьёв Г.М. Селекция, семеноводство и пути повышения урожайности гречихи// Селекция и семеноводство. 1948. - №5. - С. 27-36.

189. Соловьёв Г.М. О влиянии продолжительности дня на развитие потомства у гречихи// Морфогенез растений / Тр. совещания по морфогенезу растений 12-17 ноября 1959 г/. М.: Изд-во МГУ, 1961. - T.I. - С. 209-212.

190. Соловьёв Г.М. О причинах высокой требовательности гречихи к условиям жизни// Биология и возделывание гречихи. М., 1962. - с. 7-20.

191. Соловьёв Г.М. О биологических особенностях гречихи в связи с размещением её посевов в СССР// Сб. музея землеведения МГУ. М.: МГУ, 1965.-с. 112-117.

192. Столетова Е.А. Влияние продолжительности дня на рост и развитие гречихи// Доклады ВАСХНИЛ. 1940. - Вып. 3. - С. 14-16.

193. Столетова Е.А. Гречиха. М.-Л.: Сельхозгиз, 1958. - 255 с.

194. Строна И.Г. Изучение реципрокных межсортовых гибридов гречихи// Бюлл. УкрНИИРСиГ. 1958. - №2. - С. 65-67.

195. Тараканов Г.И. Эволюция культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill. ssp. cultum Brezh.) и его селекция на скороспелость// Известия ТСХА. 1961. - Вып. 4 (41). - С. 35-54.

196. Тараканов Г.И. О жизненных формах овощных растений и их эволюции// Доклады ТСХА. 1965. - Вып. 114. - С. 89-98.

197. Тараненко Л.К., Бобер А.Ф. Озернённость и её связь с урожайностью// Генетика, селекция и возделывание гречихи. -М.: Колос, 1976.-С. 133-137.

198. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. -М.-Л.: Наука, 1964. 236 с.

199. Топачевский А.В. Вопросы цитологии, морфологии, биологии и филогении водорослей. Киев: Наукова думка, 1962. - 236 с.

200. Тотмаков Г.В. Стадии развития у томата// Томаты. М.: Сельхозгиз, 1937.-С. 14-23.

201. Фесенко Н.В. Наследование признаков в ¥\ межсортовых гибридов гречихи// Сельскохозяйственная биология, 1968. Вып. 3. - №5. - С. 681-687.

202. Фесенко Н.В. Динамика формирования урожая у гречихи Богатырь// Науч. тр. ВНИИЗБК. Орёл, 1972. - С. 236-248.

203. Фесенко Н.В. Характеристика приспособительных модификаций у гречихи// Бюлл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1973. - №5. - с. 39-42.

204. Фесенко Н.В. Ограниченноветвящаяся форма гречихи// Бюлл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1975. - Вып. 10. - с. 49-52.

205. Фесенко Н.В. О путях культурной эволюции гречихи// Науч. тр. ВНИИ ЗБК. Орёл, 1976. - T.V. - с. 44-63.

206. Фесенко Н.В. Особенности внутривидового полиморфизма культурной гречихи и пути его использования в селекции// Науч. тр. ВНИИ ЗБК.

207. Орёл, 1978.-T.VII.-c. 103-117.

208. Фесенко Н.В. Пути развития селекции гречихи// Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи. Орёл, 1982. - с. 7-13.

209. Фесенко Н.В. Селекция и семеноводство гречихи М.: Колос, 1983. -191с.

210. Фесенко Н.В., Антонов В.В. Селекция гетерозисных гибридов гречихи на основе периодического отбора// Сельскохозяйственная биология, 1975. — Т.10.-№4.-С. 605-609.

211. Фесенко Н.В., Антонов В.В. К селекции синтетических сортов гречихи// Научно-технический бюллетень СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1979. — Вып. 10-11.-С. 66-70.

212. Фесенко Н.В., Драгунова В.И. Наследование признаков, влияющих на длину вегетационного периода в первом поколении межсортовых гибридов гречихи//Науч. тр. ВНИИЗБК. Орёл, 1971.-T.III.-с. 118-127.

213. Фесенко Н.В., Драгунова В.И. Формирование, налив и созревание зерна у сортов гречихи// Доклады ВАСХНИЛ. 1971. - №11. - с. 17-18.

214. Фесенко Н.В., Драгунова В.И. Биологические особенности растений гречихи в связи с величиной зоны ветвления стебля// Бюлл. НТИ ВНИИЗБК. -1972.-№3.-с. 14-17.

215. Фесенко Н.В., Драгунова В.И. Об особенностях цветения и плодообразования у сортов гречихи разной скороспелости// Бюлл. НТИ ВНИИЗБК. -Орёл, 1973. №4. - с. 3-6.

216. Фесенко Н.В., Драгунова В.И. Морфобиологический анализ онтогенеза гречихи в связи с её селекцией на скороспелость// Бюлл. НТИ ВНИИЗБК. -Орёл, 1974. Вып. 8. - с. 46-49.

217. Фесенко Н.В., Драгунова В.И. Методика селекции гречихи на скороспелость// Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. М., 1976.-С. 113-119.

218. Фесенко Н.В., Кацов И.И., Мартыненко Г.Е., Клюс В.М., Ефименко Г.Я.,

219. Васильчиков Г.С., Шахов Н.Ф. Новые сорта гречихи с изменённым габитусом// Селекция и семеноводство. 1986. - №2. - С. 43-45.

220. Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е. Использование в селекции гречихи корреляционных отношений в развитии побегов растений// Доклады ВАСХНИЛ. 1984. - №2, с. 14-16.

221. Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е. Тенденции эволюции гречихи в Восточноевропейском ареале и использование их в селекции// Вестник РАСХН. -1998.-№1.-С. 10-13.

222. Фесенко Н.В., Наумова Г.Е. Наследование ветвистости и длины междоузлий у межсортовых гибридов гречихи// Бюлл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1975.-№11.-с. 48-54.

223. Фёдоров А.А. и др. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1962. - 352 с.

224. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго-Востоке// Науч. тр. НИИСХ Юго-Востока 1961. Саратов,1961. - Вып. 20. - С. 54-68.

225. Хангильдин В.В. Генетические факторы// Генетика и селекция гороха. -Новосибирск, 1975. С. 37-106.

226. Хитрово В.Н. Критические заметки по флоре Орловской губернии// Материалы к познанию природы Орловской губернии. Орёл-Киев, 1910. -Вып. 12.-С. 1-48.

227. Хохлов В.Н. Гречиха Богатырь (из работ селекционного отдела СевероЧернозёмной областной сельскохозяйственной станции). Орёл, 1931. - С. 251-262.

228. Хохряков А.П. Формы полимеризации и их эволюция у растений// Морфологическая эволюция высших растений. Материалы VI Московскогосовещания по филогении растений. Декабрь 1981 г. М.: Наука, 1981. - С. 132-135.

229. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. - 168 с.

230. Цингер Н.В. О подвидах большого погремка (Alectorolophia major, Rchb.). -Вологда, 1928. 112 с.

231. Чайлахян М.Х. Гормональная регуляция растений различных фотопериодических групп// Уч. записки Ереванского ун-та/ Естественные науки. -1971. Вып. 3 (118). - С. 78-91.

232. Чайлахян М.Х. Гормональная регуляция роста и развития высших растений// Успехи современной биологии. 1982. - Вып. 1. — С. 23-34.

233. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. -Новосибирск, 1980. 190 с.

234. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. О промежуточной фазе в развитии апексов пшеницы// Журнал общей биологии. 1978. - Т.39. - №4. - С. 613-621.

235. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат// Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. - С. 179-212.

236. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений// Журнал общей биологии. 1980. - №3. - с. 437-447.

237. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути её регулирования. М., 1980. - 455 с.

238. Шевченко Н.С. Число листьев как показатель продолжительности вегетационного периода сортов сои// Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1965.-Вып. 4.-С. 48-54.

239. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. — М.: Наука, 1968. 451 с.

240. Шталь В., Раш. Д., Шилер Р., Вахал Я. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров. М.: Колос, 1973. - 493 с.

241. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 251 с.

242. Шульц Г.Э. К вопросу о механизме влияния минерального питания на сроки зацветания хлопчатника// Доклады АН СССР. 1948. - Т.41. - №5.1. С. 935-937.

243. Щагина А.К. Сопряжённость наследования длины вегетационного периода и числа стеблевых узлов при гибридизации// Науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. -М., 1972. Вып. 27. - С. 43-45.

244. Эгиз С. Опыты по обоснованию методики селекции// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1924-1925. Т. 14. — С. 1-17.

245. Эгиз С. Опыты по обоснованию методики селекции гречихи// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1929-Т.2.- Вып. 1- С. 561-592.

246. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники// Проблемы экологической морфологии растений М.: Наука, 1976 - С. 9-44.

247. Arber A. The Gramineae: a study of cereal, bamboo and grass. Cambridge. -1934.-132 p.

248. Armstrong E.L., Pate J.S. The field pea crop in S.W. Australia. I. Patterns of growth, biomass production and photosyntetic performance in genotipes of contrasting morphology// Austral J. Agr. Res. 1994 - Vol.45.- №7.- P. 1347-1362.

249. Askenasy E. Uber eine neue Methode, um die Vertheilung der Wachstumsin-tensitat in wachsenden Pflanzentheilung zu bestimmen// Verhandl. Naturh.-medic. Vereins zu Heidelberg. 1880. - H. 2. - S. 70-153.

250. Athval D.S. Semidwarf rice and wheat in global food needs// The Quaterly Re-viev of Biology. 1971. - Vol. 46. - №1. - P. 1-34.

251. Barber H.N., Paton D.M. A gene controlled flowering inhibitor in Pisum// Nature. 1952. -№169. - P. 252-260.

252. Brian P.W. Effects of gibberellins on plant growth and development// Biol. Rev. 1959. - Vol. 34. - №1. - P. 112-124.

253. Donald C.M. The breeding of crop ideotypes// Euphytica. 1968. - №17. - P. 385-403.

254. East E.M. Studies on size inheritance in Nicotiana// Genetics. 1915. - Vol. 1 -P. 164-176.

255. Eberhart S.A., Russel W.A. Stability parameters for comparing varieties// Crop

256. Sci. 1966. - Vol.6. - P. 36-40.

257. Fischer R.A. The statistical use of multiple measurements// Ann. Eugenics. -1938.-Vol. 8.-P. 376-386.

258. Fletcher G.M., Dale J.E. Growth of tiller in barley: Effects of shade treatment and mineral nutrition// Ann. Bot. 1974. - Vol. 38. - P. 154-168.

259. Friend D.J.K. Tillering and leaf production in wheat as affected by temperature, light intensityand daylength// Canad. J. Bot. 1965. - Vol. 40. - №10. - P. 225-237.

260. Goebel K. Organographie der Pflanzen. Jena, 1928. - Bd. 1. - 642 S.

261. Gregory L.E., Veale J.A. A reassesment of the problem of apical dominance// Soc. Exper. Biol. Symposium. 1957. - P. 1-20.

262. Griffing J.B. Analisis of quantitativ gene action by constant parent regression and related techniques// Genetics. 1950. - Vol. 35. - P. 303-321.

263. Hackel E. MonographiaFestucarumeuropaearum. -Kassel und Berlin, 1882162 S.

264. Hsu J. Structure and growth of the shoot apex of Sinocolamus beecheyana// Amer. J. Bot. 1944. - Vol. 31. - №7. - P. 404-411.

265. Jeager A.F. Tomato breeding// North Dacota Agric. Exp. Station Bull. Fargo, 1933.-№276.-P. 1-84.

266. Jewiss O.B. Tillering in Grasses its significance and control// J. Brit. Grassland Soc. - 1972. - Vol. 27. - №2. - P. 313-321.

267. Kirby E.J.M., Faris D.G. The effect of plant density on tiller growth and mor-phologie in barley// J. Agric. Sci. Cambridge, 1972 - Vol. 78 - №2. - P. 90-98.

268. Kliem F. Vegetationspunkt und Blattanlage bei Avena sativa. Beitr. Biol. Pflanzen. - 1936. - Bd. 24. - H. 3. - S. 27-36.

269. Leopold A.C. The control of tillering in Grasses by auxin// Amer. J. Bot. -1949. Vol. 36. - №6. - P. 234-242.

270. Mahmud I., Kramer H.H. Segregation for yield, height and maturity following a soybean cross// Agr. J. 1951. - Vol. 43. - P. 165-173.

271. Mitchell К J. Influence of light and temperature on the growth of ryegrass (Lolium spp.). I. Pattern of vegetative development// Physiol. Plantarum. -1953.- Vol. 6. №1. - P. 42-54.

272. Mitchell K.J., Coles S.T.J. Effects of defoliation and shading on short-rotation ryegrass// New Zeland. J. Sci. Techn. 1955. - Vol. 36A. - №6. - P. 23-28.

273. Murfet J.K. Flowering in Pisum. The effect of cotiledon removal genotypes Gf, G, St, hr and Ef, e Sn, hr// Austral. J. Biol. Sci.- 1973.- Vol. 26.- №3.- P. 84-89.

274. Ohnishi O. Discovery of new Fagopyrum species and its implications for the studies of evolution of Fagopyrum and of origin of cultivated buckwheat// Proceedings of the 6th Int. Symp. on Buckwheat.- Shinshu, Japan, 1995 P. 175-190.

275. Phillips I.D.J. Apical dominance// Ann. Rev. Plant Physiol. 1975. - №26. -P. 33-50.

276. Pierrard D., Jecqmard A., Bernier G., Salmon J. Appearance and disappearance of proteins in the apical meristem of Sinapis alba in transition to flowering// Planta, 1980. Bd. 150. - H. 4. - P. 397-405.

277. Popham R.A. Principal types of vegetative shoot apex organization in vascular plant// Ohio J. Sci. 1951. - Vol. 51. - №5. - P. 249-270.

278. Popham R.A. Cytogenesis and zonation in the shoot apex of Chrysanthemum morifolium Bailey// Amer. J. Bot. 1958. - Vol. 45. - №3. - P. 198-206.

279. Rauh W. Morphologie der Nutzpflanzen. Heidelberg, 1950. - 204 S.

280. Ray Z.Z. and Richmond Т.К. Morphological measures of earliness of crop maturity in cotton// Crop. Sci. 1966. - Vol. 6. - P. 69-93.

281. Schlosser L.A. Fruchtstandhohe und Reifungsgeschwindigkeit bei Tomaten// Zuchter. 1938. - Bd. 10. - №5. - S. 104-135.

282. Schmidt A. Histologische Studien an phanerogamen Vegetationspunkten// Bot. Archiv. 1924. - Bd. 8. - S. 345-404.

283. Troll W. Veroleichende Morphologie der hoheren Pflanzen// Vegetationsor-gane/ Lief 1 und 2. Berlin, 1937-1939. - 186 S.

284. СОЮЗ СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК

285. ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ ПО ИЗОБРЕТЕНИЯМ И ОТКРЫТИЯМ

286. ПРИ ГОСУДАРСТВЕННОМ КОМИТЕТЕ СССР ПО НАУКЕ И ТЕХНИКЕ (ГОСКОМИЗОБРЕТЕНИЙ)1620064

287. На основании полномочий, предоставленных Правительством СССР, Госкомизобретений выдал настоящее авторское свидетельство на изобретение:

288. Способ отбора среднеспелых высокопродуктивных растений гречихи*

289. Автор (авторы): j^^p дндрей Иванович и другие, указанные в описании1. НАУЧНО-.1. Заявитель: Заявка №

290. ОБНЖНВНИЕ Ю КРУШНШ КУЖ&РАМ "ОРЕЛ"4440319 Приоритет изобретения 13 июня 1988г

291. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР15 сентября 1990г.у. ^ у, Действие авторского свидетельства распространяется на всю территорию Союза ССР.1. Председатель Комитета1. Начальник отдела