Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Архитектоника генеративной зоны гречихи и ее роль в селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Архитектоника генеративной зоны гречихи и ее роль в селекции"

На правах рукописи

Р Г О 0 й

1 3 НОЯ 2003 2/

ЧЕРНУХИН ВАЛЕРИИ АЛЕКСЕЕВИЧ /<2^

АРХИТЕКТОНИКА ГЕНЕРАТИВНОЙ ЗОНЫ ГРЕЧИХИ И ЕЕ РОЛЬ В СЕЛЕКЦИИ

06.01.05. - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Новосибирск - 2000

Работа выполнена в Сибирском научно-исследовательском институте растениеводства и селекции СО РАСХН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Цнльке P.A.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, зам. директора по науке ЦИВО СО РАСХН Осинова Г.М.; кандидат биологических наук, зав. Сектором генофонда растений ИЦИГ СО РАН Железнов A.B..

Ведущее учреждение - Сибирский научно-исследовательский институт кормов.

Защита диссертации состоится 30 Нол1)£>$ 2000 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 120.32.01 при Новосибирском государственном аграрном университете (г. Новосибирск - 39, ул.Добролюбова 160).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного_унпверситета.

Автореферат разослан _/ь ИОЯОАЙ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

/7МЛ, V

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Для гречихи характерен очень широкий полиморфизм по структурно-функциональной организации генеративной зоны (ГЗ), которому в селекционно-генетической работе уделяется недостаточно внимания. Для селекционеров представляет интерес изучение связи различных особенностей ГЗ с продуктивностью растении и другими хозяйственно важными признаками.

Одной из причин низкой урожайности гречихи является низкий гомеостаз плодообразования, обусловленный перераспределением питательных веществ в пользу вегетативных органов в неблагоприятных условиях. Поэтому важным для селекции является изучение тех признаков ГЗ, которые приводят к блокированию отдельных элементов вегетативного роста, а также исследование компенсационных процессов, происходящих при различных типах такого блокирования.

Цель н задачи исследований. Главная цель исследований - создание и изучение исходного материала для селекции гречихи с разной архитектоникой ГЗ. Решались следующие задачи:

- на основе современных морфологических подходов дать описание различных типов соцветий гречихи.

- провести анализ внутрипопуляционного полиморфизма но архитектонике ГЗ в сортах и селекционных номерах.

- изучить связь между структурными особенностями ГЗ - с одной стороны, и особенностями строения всего растения, а также хозяйственно важными признаками — с другой стороны.

- изучить наследуемость некоторых морфологических признаков соцветий на основе анализа потомства самоопыленных линий.

- проанализировать модификационную изменчивость морфологических признаков соцветий, в частности, при изменении норм высева.

- изучить особенности архитектоники ГЗ у фасциантов.

- создать коллекционные и селекционные образцы с различными типами соцветий.

Научная новизна. На основе данных ряда лет показано, что наиболее перспективными в условиях Западной Сибири при селекции на продуктивность являются растения с числом боковых соцветий не меньше 4. Другими морфологическими критериями продуктивности являются образование цветоносов 2-го и большего порядка, а также расположение цветоносов 1-го порядка группами по 2 и более. Получены данные, подтверждающие, что перспективными при селекции на скороспелость и

дружность созревания являются растения с компактными соцветиями, для которых характерны сближенные узлы в ГЗ. Показано, что компактность соцветий и другие проявления ограничения ростовых процессов тесно связаны с морфологическими признаками, которые можно регистрировать до начала цветения и использовать как маркеры при селекции на скороспелость и дружность созревания: формирование цветоносов 2-го порядка, наличие и количество верхних невегвящихся узлов стебля, наличие и степень выраженности фасциаций и др. Установлено, что одним из признаков ограничения роста ГЗ главного стебля может служить "степень перероста" - разность между высотой стебля и высотой расположения над землей верхушки верхней ветви 1-го порядка. Показана наследуемость в самоопыленных линиях таких важных признаков, как число боковых соцветий, образование цветоносов 2-го и большего порядков, одиночное или групповое (в частности, парное), расположение на стебле цветоносов 1-го порядка, фасциаций побегов.

Практическая значимость работы. На основе проведенных исследований предложен метод работы с гербарным материалом, позволяющий проводить детальный морфологический анализ растений. Для облегчения проведения трудоемкого анализа разработан упрощенный метод подсчета общего количества цветков на растении, среднего числа цветков на единицу длины кисти. Из селекционного питомника выделены формы с измененной архитектоникой ГЗ: детермпнантные растения с 8-13 кистями, детерминантные растения со сближенными на верхушке кистями (по 4-6), формы с крупными головчатыми и полуголовчатыми соцветиями и др. Созданы и описаны коллекционные и селекционные образцы с разными типами соцветий.

В 1997-1999 гг. было проведено конкурсное сортоиспытание (КСИ) более 20 селекционных номеров, созданных в СибНИИРС в предшествующие годы. На основе данных, полученных в КСИ в 1999 г. в Государственное сортоиспытание был передан скороспелый, крупноплодный сорт Наташа.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены на конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Новосибирск 1997), на 7-й генегико-селекционной школе (Новосибирск 1999), на конференции молодых ученых СО РАСХН (Новосибирск 2000).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано и сдано в печать 6 научных статей.

Структура л объем диссертации. Диссертация изложена на 200 страницах машинописного текста, иллюстрирована 64 таблицами и 16 рисунками (фото, рисунки, графики). Диссертация состоит из введения, литературного обзора, 8 глав, выводов, практических рекомендации, списка использованной литературы и приложения. Список литературы включает 239 названий, в том числе 45 работ на иностранном языке.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 1997-2000 годах в q^ynne гречихи отдела селекции и семеноводства Сибирского НИИ растениеводства и селекции.

Основными объектами исследований являлись сорта и селекционные номера, полученные в СибНИИРС, ТатНИИСХ и ВНИИЗБК. Проанализированные сорта и селекционные номера СибНИИРС и ТатНИИСХ относятся к сортотипу Краснострелецкпй.

- Измерение и регистрацию морфологических признаков проводили в полевых условиях при 80-100%-й спелости растений в селекционном питомнике крупноплодных скороспелых форм (КРФ) при норме высева 60 семян на 1 м2, а также в питомниках контрольного и конкурсного сортоиспытания в 12 сортах и селекционных номерах при норме высева 250 семян на 1м2. Для более детального морфологического анализа из питомника КРФ в 1998 г. собирался гербарнын материал, который высушивался в гербарной сетке. На каждом растении из гербария измерялись длины всех кистей; выбирались 2-3 кисти на главном стебле и 1-3 кисти на ветвях, которые по визуальной оценке обладали примерно средней озерненностью и плотностью расположения цветков на кисти и на каждой из них измерялось число цветков в каждом элементарном соцветии (ЭС), общее число цветков и ЭС. После вычисления на основе этих данных среднего числа цветков на 1 мм длины кисти, зная общую длину всех кистей, можно определить общее количество цветков на главном стебле и всем растении. Данный метод подсчета общего количества цветков на растении является менее трудоемким, чем непосредственный подсчет общего количества цветков. Кроме того, он позволяет оценивать целый ряд других параметров ГЗ. Семена проанализированных растений высевались в 1999 г. в селекционном питомнике, из которого после проведения подробных фенологических наблюдений также собирался и анализировался гербарный материал.

Контрольное и конкурсное сортоиспытание проводили по методике, принятой в научно-исследовательских учреждениях.

Выделение форм с измененной архитектоникой ГЗ проводили отбором из самоопыленных линий 1-4-го годов самоопыления, а также массовым отбором из питомника КРФ с последующим применением негативной полки в период начала цветения. •

Статистическую обработку результатов проводили общепринятыми методами с использованием корреляционного и дисперсионного анализов и t-критерия Стыодента (Лакпн Г.Ф., 1973; Плохинский H.A., 1976).

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 1 .Морфологическое описание соцветий гречихи.

Согласно воззрениям современных морфологов всю разветвленную однолетнюю систему цветоносных побегов можно рассматривать как единое соцветие (синфлоресценцию), состоящую из соцветий разных уровней (Troll W., 1964; Кузнецова Т.В. 1985а), причем ГЗ стебля и ветвей представляют собой отдельные соцветия (флоресценцни). С точки зрения описательного метода (Линней К. 1989) флоресценцни растений гречихи большинства сортов представляют собой сложные открытые (у индетерминантных форм) пли закрытые (у детермпнантных) фрондо-брактеозные кисти. В питомнике КРФ были выделены растения с флоресцениями, представляющими собой сложные щитки, зонтики и ряд других образований, включающих цветоносы разных порядков. Флоресценцни чаще всего состоят из сложных брактеозных пли фрондо-брактеозных одиночных, двойных, тройных кистей или щитков. В ГЗ стебля и ветвей гречихи выделяются верхушечное и боковые соцветия, однако большинство исследователей не указывают четкого критерия разграничения этих понятий. В данной работе соцветие условно относится к боковому, если его вершина не достигает середины кисти, принадлежащей к верхушечному соцветию. Большинство исследователей отмечают, что верхушка детерминантного растения гречихи представляют собой одиночную, реже двойную кисть. Были выделены детерминантные формы, у которых верхушечное соцветие образовано 3-8 хорошо выраженными кистями, а сама флоресценция при этом часто представляет не только кисть, но и щиток и другие образования. В питомнике КРФ и при самоопылении детермпнантных растений выделены и огшсаны растения, занимающие промежуточное положение между детерминантными и индетермпнантными формами. У большей части таких растений главный стебель содержит 2-4 кисти, причем верхушечное соцветие представлено 1-2 кистями, как у обычных детермпнантных растений. Ветви разных порядков у них существенно перерастают главный стебель, на верхушке заканчиваются

щитком и как правило содержат более 10 кистей. У меньшей части таких растеши'! главный стебель значительно перерастает ветви, на вершине заканчивается щитком, а ветви разных порядков содержат 1-4 кисти и чаще всего заканчиваются 1-2 хорошо выраженными кистями.

2.Особенности полиморфизма по архитектонике ГЗ в сортах и селекционных номерах.

Анализ распределения частоты встречаемости растений с разным числом боковых соцветий показал, что в дружно созревающих сортах и селекционных номерах селекции СибНИИРС распределение это асимметричное п является более пологим для малого числа боковых соцветий на стебле. В популяции, формирующей питомник КРФ, это распределение двухпиковое: один максимум приходится на растения с числом боковых соцветий, равным 4, а другой - на растения без боковых соцветий. Асимметричность и двухпиковость распределения указывают на неаддигинное действие генов, определяющих этот признак.

Уменьшение числа боковых соцветий и связанного с ним общего количества цветоносов 1-го порядка приводит к уменьшению общего количества цветков. Один из компенсационных механизмов, приводящий к увеличению потенциала цветения у растений с компактной ГЗ проявляется в формировании цветоносов 2-го и большего порядка. Поэтому в селекционных номерах СибНИИРС формы с малым числом боковых соцветий на стебле (0-2) чаще формируют цветоносы 2-го порядка, чем растения с 3-4 боковыми соцветиями. При отсутствии боковых соцветий доля растений с цветоносами 2-го порядка максимальна.

Образование цветоносов 2-го порядка у форм с относительно большим числом боковых соцветий по-видимому обусловлено другими генетическими механизмами, поскольку в скороспелых популяциях селекции СибНИИРС наблюдается 2 пика в распределении доли растений в зависимости от числа боковых соцветий. Один ник приходится на число боковых соцветий равное 0, а другой - на максимальное их число. В других популяциях с более растянутым цветением и плодообразованием это распределение имеет только один максимум.

3.Морфологические изменения растений, происходящие при селекции на крупнонлодность, скороспелость и дружность созревания.

При селекции на крупноплодность, скороспелость и дружность созревания происходит компактизация ГЗ, проявляющаяся в сближении

цветоносных узлов, увеличен ни доли растений с цветоносами 2-го и большего порядка, укорочении ГЗ и уменьшении числа боковых соцветий (табл. 1,2). Длина вегетативной зоны (ВЗ) стебля и число узлов в ней при этом существенно не изменяются. Для дружно созревающих популяций характерна более высокая доля растений с хорошо выраженной фасциацией побега (до 45-50%). При селекции на скороспелость уменьшается количество ветвей разных порядков, увеличивается число верхних и нижних неветвящихся вегетативных узлов стебля. Верхние неветвящиеся вегетативные узлы стебля отсутствуют на растениях средне- и позднеспелых популяций и служат показателями ограничения ростовых процессов на стебле. Существует достоверная отрицательная корреляция между их количеством и числом боковых соцветий, длиной ГЗ и высотой стебля, причем она проявляется тем сильнее, чем более скороспелая и дружно созревающая популяция (табл. 2).

Подавление ростовых процессов на главном стебле и процесса формирования ветвей 2-го порядка приводит к компенсационному перерастанию ветвей 1-го порядка. В качестве меры перероста можно использовать разность между длиной стебля и высотой расположения над землей самой верхней ветви 1 -го порядка. Эта величина условно обозначается как "степень перероста". На растениях в питомнике КРФ ветви 1-го могут быть длиннее главного стебля на 100-200%. Существует достоверная положительная корреляция между степенью перероста и длиной ГЗ стебля. Эта корреляция тем сильнее, чем меньше длина вегетационного периода популяции (табл. 2) и отсутствует или незначительна в средне- и позднеспелых сортах и селекционных номерах.

4.Морфобиологнческие особенности растений с разной

архитектоникой ГЗ.

4.1 .Продуктивность растений.

Продуктивность растений положительно коррелирует с числом боковых соцветий стебля (табл. 3). Анализ продуктивности растений из питомника КРФ 1994-1999 гг., а также сортов Ирменка и Наташа, проходивших испытание в КСИ в 1999 г. показал, что наиболее продуктивную группу составляют растения с числом боковых соцветий большим 3 (табл. 4). Дополнительными факторами продуктивности в этой группе растений являлись наличие цветоносов 2-го порядка и групповое расположение

соцветий.

Морфологические особенности сортов и селекционных номерои селекции СибНИИРС.

Сорт или Селекционный номер '-[пело боковых соцветии стебля Длина ГЗ стебля Высот а етебля Число узлов в (П стебля

X ± ш, СУ. '7с X ± т, СЧ.с/'< X ± т, СУ.Ч X + т. СуЯ

СИР - 3 5.68+0.18 151.1 40.4± 1.3 36,6 101,9 ± 1.2 13.3 4.95± 0.09 39.8

Загадка 4,97 ±0.16 40.2 43.5 ± 1.6 41.1 99,5 ± 1.9 19.2 4.43 ±0.07 39.7

Ирменка 3.29 ± 0.1 1 47.2 30.3 + 1.3 46.5 91,0 ± 1,4 15,9 4,58 ± 0.07 20.3

11аташа 1.61 ± 0.08 75.2 16,3 ± 1,0 65.7 77,3 ± 1.2 20.8 4.82 ± 0,06 16,2

Т -6914 2,21 ±0.12 64,9 21,3 ± 1.4 72.1 77,7 ± 1,5 22,0 4,61 ±0.07 15,7

Э-й%1 1.83+0.12 78,1 15,3 ± 1,2 84.1 73.8 ± 1.5 22,0 4.81 ±0,06 19,4

Э - 6962 1.39 + 0.09 78,7 12.6 ± 1.2 92,4 71,7 ± 1.5 17.0 4.90 + 0.08 19.8

Таблица 1 (продолжение).

Сорт или селекционный номер Число ветвей 1-го порядка Число ветвей 2-ю порядка Степень перероста Число верхних неветвящихся угкш ВЗ слебля Доля рас[еппп с цветоносами 2-го порядка. % Доля растений с хорошо выраженными фасциациями,".

X ± т, С ч,Ч< X ± ГП, С \1.'7< X ± т. СУ.г/с Х±тх СУ,%

СИР - 3 2.50 + 0.11 53.0 0,47 ±0,08 213,1 18.0 ± 1,0 76,3 0 8,7 0

Загадка 2.77 ± 0,83 367.0 1,11 ±0,82 898.8 19,7 ± 1,3 75.2 0 • 15,3 2.0

Ирменка 1.39 ± 0.08 74,0 0.02 ±0.01 739.3 22.4 ± 1.0 49.6 0.11 ± 0.04 405.2 21,9 3.9

Пат,пш> 1,37 ±0,11 84,5 0.09 ± 0.04 422.4 15.6 ± 1.0 68.8 0.23 + 0.07 179.2 21.8 23

Э - 6914 1.53 ±0.15 1 13,7 0.03+0.01 743,3 13.3+ 1.3 108.6 0.37 ± 0.09 147.1 46.0 33

Э - 6961 1.36 + 0,08 71.0 0 10.0+ 1.3 140.2 0,60 ± 0.06 108.5 49.3 46

Э - 6962 1,32 ±0.08 76.9 0 9,9+ 1.2 123.2 0.73 ± 0.07 101.2 46.7 45

* - "СУ" обозначает коэффициент иариации.

со

о

Таблица 2.

Длина вегетационного периода и особенности корреляционных связей между морфологическими признаками

в сортах и селекционных номерах

Сорт пли Селекционный номер Длина всгетациопн ого периода. дни Кочффнцпснты корреляции между признаками

Число боковых соцветий, высота стебля Число боковых соцветий, число верхних неветвящихся У(лон стсбля Длп[1а ГЗ, длина [33 стебля Число боковых соцветий, число учлов в ВЗ стебля Длина ГЗ. число верхних неветвящпх ся у)лов стебля Степень перерос га. ВЫСОТ.1 стебля Степень перероста, длина ГЗ стебля Высота стсбля, число верхних неветвящихся ухлов ВЗ стебля

СШ>-3 95 0.25 ±0.08 - -0.30 ±0.07 -0,05 ± 0.07 - -0,11 ±0.09 0.07 ± 0.09 -

Загадка 93 0.76 ± 0.03 -0.20 ±0.08 0,05 ± 0.07 -0.08 + 0.09 0.13 ±0.09

I !рменка 87 0.64 ± 0.05 -0,21 +0.09 -0.12+0,08 -0,24 ± 0.08 -0.29 ± 0.08 0.10 ±0.09 0.26 ± 0.09 -0,20 ± 0.09

Наташа 77 0.49 ± 0.02 -0.36 ±0.09 -0.06+0.09 -0.20+0.03 -0.43± 0.06 0,31 ±0.09 0.51 ±0.07 -0.32 ± 0.05

0-6914 80 0.62 ± 0.05 -0.32 + 0.08 -0.13 + 0.08 -0.22 + 0.03 -0.47+ 0.07 0.46± 0.07 0.44 + 0.07 0.09± 0.09

Э- 6961 75 0.60 ± 0.05 -0.47 ± 0.07 0.00 ±0.10 -0.26 ± 0.05 -0.55+ 0.07 0.56± 0.07 0.63 ± 0.06 -0.48+ 0.07

Э - 6962 75 0.54 ± 0.05 -0.58 ± 0.06 -0.11 +0.08 -0.47 ± 0.06 -0.59± 0.06 0.41 ±0.08 0.52 ± 0.07 -0.41 ±0.08

Э - 6924 92 0.22 ±0.08 -0.27 ±0.08 -0.29 ± 0.08 -0.05+ О.Ов -0.05 ± 0.08

Черемшанка 86 0.57 ± 0.06 0.31 ±0.08 -0.27 + 0.008 -0.33 + 0.03 -0.47± 0.07 0.34± 0.08 0.40±0.07 -0.26 ± 0.07

Саулык 81 0.42 ± 0.05 -0.42 ± 0.07 -0.18 + 0.08 -0.38 ±' 0.07 -0.46±0.06 0.47+ 0.07 0.46 ± 0.07 -0.39+ 0.03

ДПКУЛ!, 84 0.29 ± 0.07 -0.28 + 0.08 -0.36+ 0.07 0.07± 0.04 -0.12+ 0.08

Молви 94 0.65 ± 0.05 -0.26 ± 0,08 0.06 + 0.01 0.14+ 0.09 0.30±0.0в

Селекционный питомник (1998 г.) " 0,63 ± 0,05 -0.58 ± 0.06 -0,28 ± 0,04 -0.42 + 0.04 -0.43± 0.04 0.46± 0.07 0.48 ± 0.06 -0.50 ± 0.06

Селекционный питомник (1999 г.) 0.61 ±0,05 -0,64 ± 0.04 -0.32 ± 0.04 -0,52 ± 0,02 -0.59±0,01 0.47± 0,03 0,56 ± 0.05 -0.57 ± 0,04

Таблица 3.

Коэффициенты корреляции между массой семян растения и значениями некоторых количественных морфологических признаков. (Данные получены на основе анализа гербарного материала 1998 и 1999 гг.).

Пара признаков Коэффициент корреляции

1998 г. 1999 г.

Масса семян, число боковых соцветий стебля. 0.32+0,05 0,31+0,05

Масса семян, число кистей на стебле. -0,06±0,08 -0,08+0,08

Масса семян, число кистей на растении. 0,55±0,06 0,58+0,05

Масса семян, число цветков в элементарном соцветии 0, !7±0,07 0,18±0,07

Масса семян, средняя длина кисти на стебле. 0.26+0.08 0,27±0,07

Масса семян, средняя длина кисти на растении. 0,25+0,08 0,24+0,07

Наименее продуктивную группу во все годы исследовании составили растения, у которых на ГЗ стебля не формируются боковые соцветия и образуются цветоносы 2-го порядка (табл. 4). Флоресцешши таких растений условно названы головчатыми соцветиями. Продуктивность таких растений сильно коррелирует с числом цветков в ЭС и длиной кисти (табл. 5).

ТаглицаЛ

Коэффициенты корреляции между массой семян растения и значениями некоторых количественных параметров ГЗ для растений с головчатыми соцветиями. (Данные получены на основе анализа гербарного материала в 1998 и 1999 гг.).

Пара признаков. Коэффициент корреляции и.

1998 г. 1999 г.

Масса семян, число цветков в ОС 0,81+0.08 0,83+0,07

Масса семян, средняя длина кист па стебле. 0.5(1+0,12 0.58+0,10

Масса семян, срелпяя длина кисти па растении 0,77+0.09 0,81+0,08

Морфобиологические особенности растений с разной архитектоникой ГЗ из питомника КРФ 1999 г.

Признак Число боковых соцветий

0 1-3 4 и более

Без цветоносов 2-го порядка С цветоноса ми 2-го порядка Без цветоносов 2-го порядка С цветоноса МП 2-го порядка Без цветоносов 2-го порядка С цветоносами 2-го порядка

Расположение боковых соцветии

одиночное групповое одиночное групповое

Масса ссмяп с одного растения, г 2.70+ 0,76 4,18 + 0.48 3.14 + 0.36 3.6*0.27 5.75M.0I 6.100.89 6.1 №44 7.9М1.40

30.2+ 2.8 26.6 ± 2.2 28.7 ± 1.3 28.0*1.2 31.9! 1.8 30.811.9 33.0(1.9 32.811.8

Масса 1000 семян, г 46.1+ 1.04 46.0 ± 1,25 39.7+ 1.3 42.510.6 40.8! 1.3 40.36*2.6 41.4Ю.8 43.8Я.4

Частота -завязывания двугранных семян, % 1,44± 0.61 1,50 ±0,52 0.26 ±0,13 1.14Ю.5 0.12)0.08 0.18Ю.54 0.23Î0.46 0.24Я).48

Частота завязывания четырех- и пятигранных семян,% 1,78+0,90 1,80 ±0,90 1,73 ±0,56 1,77*0,54 0,36Ю,29 0.4610,31 0,5810.23 1.10Г0.43

Частота встречаемости фасциированных растеши'], % 56 79 24 47 20 39 38 50

Высота стебля, см 69.2± 2.8 64.9+ 3.0 78.9+ 1.6 73,7± 1,3 106.3+ 3.7 23.8± 3.6 94.4+ 3.5 94.9+ 2.4

Длина ВЗ стебля, см 65.4+ 2.7 61.3+ 2.1 59.3 ± 1.8 57,5± 1,2 65.0± 2.7 49.2± 1.3 56.8± 2,1 56.9± 2.1

Длина ГЗ стебля, см 3.8+0.21 3.6 + 0.24 19.6+ 1.1 16.2± 0.57 41.3± 2.6 44.6± 2.8 37.6+ 3.2 38.0+2.3

Степень перероста, см -4.8+ 1.2 -4,9 ± 1.91 7.5+ 1.5 2.1± 1.9 9.9+ 2.9 5.9+ 2.7 7,3± 3.2 5.6 + 2,9

Средняя длина междоузлии в ВЗ стебля, см 8.36 + 0.31 8.40 + 0.29 9.37 ±0.16 9.20± 0.20 10.00±0.3 6 9.69± 0.37 9,57± 0.35 10.00± 0.41

Длина верхнего междоузлия в ВЗ стебля, см 2.75 ± 0.42 2,24 ± 0.37 10.82+0.88 9.81+0.38 12.04+0.8 -> 1 1,23± 0.42 9.22± 0.36 9.88± 0.27

Число узлов в 133 стебля 7,01 ±0,42 6,43 + 0,23 5,35± 0.11 5.42+0.14 4,47± 0,26 4.67± 0.20 4.67+0.17 5.42± 0.218

Число ветвей 1-го порядка 3,96 ± 0,23 2,85 ± 0,22 3.05 ±0,12 2,84+0,16 3,61 + 0,26 3.59+ 0.24 3,13+ 0,16 3,21+0.24

Число ветвей 2-го порядка 4.01 +0.48 0.97 ± 0.27 0,95 ± 0.22 0.71 ±0.20 3.26+ 0.71 2.92+0.81 1.79+ 0.39 1.71 ±0.59

Число нижних неветвящихся уш>в стебля 1.43+0.28 1.70 ±0.21 1,65+0.11 1,67± 0.13 1,17+0,12 1.96+0.18 1.35+0.15 1.64+0.29

Число верхних неветвяшихся у;лов стебля 1.62 ±0.26 1.67 ±0.17 0.61 +0.10 0.86+ 0.12 0 0,22+0.12 0.36+ 0.10 0.57± 0.17

Число вегетативных узлов в первой верхней ветви 1-го порядка 0.27+0.16 0,25± 0.1 1 1,56+ 0.10 1.86+0.12 1.74+0, !0 1.81 + 0.13 1,70± 0.16 1.91 ± 0.21

* -«Кхоз» обозначает долю массы спелых семян в общей массе растения (в %).

Таблица 4 (продолжение).

Чис ло боковых соцветий

0 1- 3 4 и более

Признак Без С Без С Без цветоносов 2-го С цветоносами 2-го

цветоносов цветоноса цветоносов цветоноса порядка порядка

2-го ми 2-го 2-го мп 2-го Расположение боковых соцветий

порядка порядка порядка порядка одино- груп- одино- груп-

чное повое чное повое

Число вегетативных узлов во второй верхней вствп 1-го 0,17 ±0,12 0 2.25+0.10 2.40± 0.10 2.26± 0.13 2.31 + 0,28 2.42+ 0.19 2.57+0.23

порядка

Число цветков в ОС на главном стебле 5.73 ±0,53 4.39 ± 0.42 5.15+0.35 4.42+ 0,25 5.89±0.30 5.62+ 0.21 5.09+0.35 6.01 ±0.49

Число цветков в '¡С на всем растении 5.24 ±0,46 4,39 ±0.42 5,78+0.41 4,69± 0.30 5,82± 0.38 5,62± 0.20 4.98+ 0.31 5,55± 0.48

Число цветков на 1 мм длины кисти на главном стебзе 2.89 ±0.22 2,69 ± 0.30 3,28+0.28 3,05± 0,29 3.42+0.28 3,22+0.21 3.31+0.31 3.83+0.31

Число цветков на 1 мм длины кист на веем растении 2.94 ±0.20 3,26 ±0.27 3,60 + 0.30 3.28+ 0,26 3.50± 0.25 3,56± 0,28 3,19+0.24 3.70+ 0.36

Расстояние между ЭС на главном стебле, мм 1.99 ±0,19 1,53 ±0.i 1 1.64 +11.08 1,62+O.OS 1.88+0,08 1,94+0.09 1,64+ 0.09 1.55+0.05

Расстояние между ЭС па всем растении, мм 1.К0 + 0.15 1,56 + 0.07 1.60 + 0.08 1.52+ 0.06 1.73 ±0.08 2.08+0.10 1.61 ±0.06 1.53±0.06

Число кистей на главном стебле 6.8+ 1.3 10,9 + 1.4 8.7 ± 0,43 14.7 ± 1,2 10,4+0,28 15,3+0.30 17.8 ± 1.6 16.0+2,0

Число кистей на всем растении 26,7 ± 7,4 26.1 ± 1.7 30,6 ± 2.9 31,9 ±2,5 46,3± 0.49 48,0 + 2,8 49,6 ±5,4 50.8± 6.9

Длит кисти на главном стебле, мм 15.08 + 3.32 10,54 ± 12,60±0,48 10.56+0.6 15.80+ 15,31± 12.16± 13,73+

0.62 3 1.00 0.97 0.62 0.60

Длина кисти на всем растении, мм 10.61 ±0.11 10.12+ 10.18 ± 9.56 ± 12,42+ 13.41 + 10.33+ 1 1.94+

0.42 0.43 0,43 0.45 0,94 0.38 0.58

Число цветков на главном стебле 255 ± 16 313 + 35 369 + 46 469 ± 54 526 ± 48 608 ± 57 681± 77 860± 127

Число цветков на всем раетеннн 820 ±216 818 ±122 1061 ± 184 1015± 110 1821 ±80 1521 ± 186 1946+ 127 2200± 365

Озеркенность главного стебля, % 10,7 ± 1,0 18,1 +2,0 12,0+ 1,7 7,0 ± 1,1 10.8+0.80 9,9 ± 1,2 8,5 ± 0,9 9,7± 1,9

Озернепность всего растения, % 8.3 ± 1.9 11,0 ±2,3 10.2 ± 1,0 7,5 ± 0,7 13,6 + 2,9 10,7 ±3.8 8,8+ 0.8 11,2± 2,4

Длина обхвата середины первого междоузлия стебля, см 2,13 ±0,08 2.06 + 0.08 2.03+0.05 2.01 ±0.04 2.28+0.09 2.25+ 1.12 2.23+ 0.07 2.60+ 0.15

Длина обхвата середины второго междоузлия стебля, см 2.30 ± 0,08 2.28+0.09 2.34 + 0.05 2.34+ 0.40 2,64+0.13 2.63+0.18 2.61 + 0,08 2.74+0. II

Площадь листовой поверхности стебля в моменг уборки. 44,7± 20.4 101,9+14,5 72.0 ± 6.7 100.8+ 8,7 74.0+ 15,8 47.3± 18,7 132.9± 128.1+

см' 28.7 29,3

4.2.Морфологические особенности.

В скороспелых дружно созревающих популяциях сортотипа Краснострелецкпй растения с цветоносами 2-го порядка обладают комплексом признаков, связанных с ограничением ростовых процессов на побеге: уменьшенные высота растения, длина ГЗ, число ветвей 1-го и большего порядков; увеличенное количество неветвягцихся узлов, находящихся в верхней и нижней части стебля.

Наибольшее ограничение ростовых процессов характерно для растений с головчатыми соцветиями (табл. 4). У них сильно уменьшено число ветвей 2-го и большего порядка. Хотя эти растения обладают наименьшей высотой, длина ВЗ стебля и число узлов в ней больше, чем у растений из других групп. Все растения с такими соцветиями имеют сильно укороченное верхнее междоузлие в ВЗ стебля (табл. 4), что облегчает их идентификацию на ранних стадиях цветения. На этих растениях уменьшено количество листьев преимущественно благодаря сокращению зоны узких листьев.

4.3.Динамика цветения и созревания.

Растения без боковых соцветий на стебле (большинство из которых были представлены формами с головчатыми соцветиями) вступали в фазу начала цветения в среднем на 2 дня позднее, чем растения с 1-3 боковыми соцветиями и на 3 дня позднее растений с 4-6 боковыми соцве тиями. Однако формирование и раскрытие 50 и 75% цветков у них происходит на 3-4 дня позднее по сравнению с формами, формирующими боковые соцветия на стебле (таблица 6). Это указывает на их большую скороспелость и дружность цветения и плодообразования.

Пик цветения, приходящийся на ветви, запаздывает от пика цветения, приходящегося на главный стебель, в среднем на 3-4 дня независимо от общего числа боковых соцветий на стебле. Хотя вторая и третья ветвь (считая сверху) первого порядка на 1 день позднее зацветали но сравнению с первой верхней ветвыо, пики цветения на всех ветвях наблюдались в один и тот же день.

Таблица 6.

Даты зацветания 50 % и 75 % цветков на растениях с разным числом боковых соцветий на главном стебле. (йитОмник КРРЮЭЭ''

Число Ьоконы X С 0 II Н С III и С 1 еблх Д а 1 и .!а и н с 1 с н н я

5 0 си и и с ] ко и 7 5 и н с ■ ко н

на всем ра с ген ии 11 а н ср х > 1м с ч н о м С 0 II В С 1 II И С 1 соля на всем растении на верхушечном с о и в е 1 н и С 1 соля

0 9.7 К.7 1 3.7 1 2.7

1 -3 1 3.7 1 2.7 1 6.7 1 5 7

4-6 1 3 .7 1 2 7 17.7 16.7

5.Особенности моднфикационной изменчивости архитектоники ГЗ при разных нормах высева.

При загущении уменьшается доля растений с цветоносами 2-го порядка и с хорошо выраженной фасциацией побега. Однако получены самоопыленные линии, у которых доля фасциированных растений, а также растений с цветоносами 2-го порядка близка к 100% и практически не меняется при изменении норм высева. Число боковых соцветий п длина ГЗ. стебля сильно зависят от норм высева и уменьшаются при загущении посевов.

б.Морфобиологическне особенности фасциированных растений гречихи.

Для фасциантов характерно уменьшение высоты стебля, длины ГЗ стебля, числа боковых соцветий стебля, длины междоузлий, числа ветвей 2-го и большего порядка (табл. 7). У них увеличено число узлов в ВЗ стебля благодаря увеличению верхних и нижних неветвящихся вегетативных узлов стебля. Ограничение ростовых процессов на стебле приводит к избыточному перерастанию у фасциированных растений ветвей 1-го порядка. Для этих форм характерна существенно большая доля растений с цветоносами 2-го порядка. Все перечисленные особенности выражены сильнее у растений, у которых срастание стебля начинается с 1-2-й ветви 1-го порядка (снизу).

Анализ гербарного материала 1998 и 1999 гг. показал, что у фасциантов образуется большее количество кистей благодаря избыточному формированию цветоносов 2-го и большего порядков, но средняя длина кисти меньше Цветки на кисти у них расположены плотнее. Хотя растения с фасципрованным побегом образовывали больше цветков, озериенность их оказалась меньше.

У детермннантных фасциантов также образуется большее число кистей, причем в отличие от обычных растений на второй сверху ветви 1-го порядка среднее число кистей больше, чем на главном стебле. Наиболее продуктивными среди детермннантных фасциированных растений являются формы с увеличенным числом кистей на главном стебле (8-10).

В проанализированных популяциях фасцпанты зацветали в среднем на 1-2 дня позднее, но полное созревание в разных популяциях в среднем наступало раньше на 1-3 дня.

Растения с хорошо выраженной фасциацией побега в питомнике КРФ 1998 г. достоверно превысили по продуктивности нефасцииронанные, с $ !999_г. з питомника КРР, соптах Мрменка и Налаша различия по

с

Морфологические особенности фасциированных (Ф) и нефа'циированных (НФ) растений гречихи

(Анализ проводился в 1999 году).

Морфологические Признаки Сорт или селекционный номер

Селекционный питомник Ирмснка 11аташа Э-6914

Ф НФ Ф НФ Ф НФ <1) НФ

Высота стебля, см 77.211,4 82.2±1,3 81.6±4.8 91.4±] .7 66.9±1,5 76.311.4 66.511.6 78.8+1.7

Длина ВЗ стебля, см 60,811.2 55.6+0.8 60.9±2,8 61,5± 1,3 58.0±1,1 61,0±0,9 56.811.2 57.6±0.8

Длина ГЗ стебля, см 16,4= 1,4 26,6±1,5 20,7±3,9 29,9±1,6 8,9±0,9 15,311,1 9.710.9 21.2+1,4

Степень переросла, см 1,0±1,3 5,3±1,1 12,0±3.2 24,3±1,3 7,5±1,3 17,511,0 3,811.8 18.3+1.3

Средняя длина междоузлии ВЗ стебля, см 9,01 ±0,17 9,70+0,10 10.46+0,59 11.3±0,17 9,6610.22 10,4910,20 9,3110.17 10,69±0,15

Число учлов в ВЗ стебля 5,91 ±0,11 5,03±0,08 4,80±0,25 4,56±0,09 5,05±0,1 1 4,77+0,09 5,0210,12 4,39+0,07

Число вегетативных узлов в 1-й верхней ветви 1-го порядка 1,78+0.09 1,64±0,0б 1,43±0,20 1,40±0,08 1,61±0.11 1,36+0.05 1,5510,11 1,5210,06

Число вегетативных узлов во 2-й верхней ветви 1-го порядка 2.77±0,08 2.52±0,08 2,00+0,20 1,94±0,04 2,06±0,25 1,89±0,07 2,1910,15 1.9610,05

Число НИЖНИХ НСВСТВЯ1ЦИХСЯ вегетативных узлов стебля 1.6910.09 1,51 ±0.07 2.57±0,30 2.54±0.13 2.71 ±0,1 2 2.81 ±0.11 2.52+0.11 2.4310.08

Число верхних нсвствяшихся вегетативных узлов стебля 1,1 <¡±0.07 0.38±0.05 1,00±0.22 0.0610.03 0.79±0.08 0.13±0.05 0.8510.08 0.1310,04

Число ветвей первого порядка 2,97±0,10 3.11 ±0.08 1,30±0.33 1,93±0,44 1.35+0.15 1.31 ±0.12 1.7310.09 1.5210.08

Число боковых соцветий 1,86±0,14 2.54±0,12 3,02±0,46 3,22±0,48 1,45+0,19 1,65±0,12 2,0010,22 2,3310,14

Доля растений с цветоносами 2-го порядка, % 78,8 51,2 66.7 32,0 52,3 16.5 72.3 38.3

продуктивности были недостоверными. Таким образом, фасциации нельзя рассматривать как одно из проявлений депрессии растений.

Поскольку фасциации легко регистрируются до начала цветения, они являются удобным маркерным признаком при проведении отборов на скороспелость, дружность созревания и ограничение ростовых процессов.

ВЫВОДЫ.

1.Для популяций гречихи посевной характерен очень широкий полиморфизм по архитектонике ГЗ. Флоресценции растений большинства сортов представляют собой сложную фрондо-брактеозную кисть. В популяциях сортотнпа Красносгрелецкпй выделены и описаны формы с измененной архитектоникой ГЗ, в частности растения, у которых часть побега (стебель или ветви) имеет морфологически завершенный рост, а часть -незавершенный.

2. Использование номеров селекции ТатНИИСХ и отбор растений на крупноплодность, скороспелость и дружность созревания, проводимый в СибНИИРС в течение последних 20 лет привел к компактизации ГЗ, которая сопровождается уменьшением числа боковых соцветий, сближением генеративных узлов, некоторым возрастанием доли растений с цветоносами 2-го порядка, уменьшением высоты, происходящей главным образом за счет укорочения ГЗ, увеличением среднего количества верхних неветвящнхся узлов стебля, подавлением формирования ветвей 2-го и большего порядка, увеличением доли растений с хорошо выраженной фасциацией побега (до 40-45% у наиболее скороспелых селекционных номеров). Однако число узлов ВЗ при таком отборе существенно не меняется. Наиболее скороспелыми и дружно созревающими формами являются растения с компактной ГЗ, особенно с головчатыми соцветиями.

3.Одним из показателей ограничения ростовых процессов на побеге может служить степень перероста - разница между высотой главного стебля и высотой расположения над землей самой верхней ветви 1-го порядка. Подавление апикальной меристемы стебля и пнтеркалярной меристемы ВЗ ветвей 1-го порядка приводит к компенсационному перерастанию ветвей 1-го порядка. Для популяций сортотнпа Краснострелецкий характерна умеренная и сильная положительная корреляция между степенью перероста и длиной ГЗ, а также между степенью перероста и высотой стебля.

4.В селекционном питомнике крупноплодных скороспелых форм наибольшей семенной продуктивностью обладают растения с числом боковых соцветий не меньше 4, образующих цветоносы 2-го и большего порядков у которых боковые соцветия расположены группами.

5.Наиболее урожайными из форм с головчатыми соцветиями являются растения с удлиненными кистями и большим числом цветков в ЭС.

6.Анализ полиморфизма по архитектонике ГЗ внутри скороспелых, дружно созревающих популяций селекции СибНИИРС И ТатНИИСХ показал, что наибольшая доля растений с цветоносами 2-го порядка приходится на формы без боковых соцветий, а также на формы с большим числом боковых соцветий.

7.При загущении посевов растений происходит укорочение ГЗ, сопровождающееся уменьшением числа боковых соцветии. Доля растений с цветоносами 2-го порядка, а также растений с хорошо выраженными фасциациями побега также уменьшается. В разреженных посевах уменьшается доля модификационной изменчивости для большинства морфологических признаков.

8.Хорошо выраженные фасциации ВЗ являются удобным маркерным признаком для проведения отборов на скороспелость и дружность созревания. Фасциированные растения в среднем больше образуют цветоносов 2-го и большего порядков, кистей и цветков. Средняя длина кисти у них уменьшена. Однако они имеют более компактную ГЗ. Для фасциантов характерно подавление формирования ветвей 2-го и большего порядка. Они имеют больше узлов в ВЗ стебля и укороченные междоузлия.

9.Наиболее продуктивными среди фасциантов являются растения, у которых срастаются 3-я (считая снизу) и более высокие ветви 1-го порядка.

10.Совмещение признаков детерминантности и фасциированности побега приводит к подавлению нежелательного для детерминантных форм избыточного ветвления, но способствует сильному перерастанию ветвей 1-го порядка. Перспективным для селекции является отбор фасциированных детерминантных форм с хорошо выраженным апикальным доминированием стебля с числом кистей 8-10.

11 .Создана коллекция форм с разной архитектоникой ГЗ.

12.На основе данных КСИ в Государственное сортоиспытание передан скороспелый крупноплодный сорт Наташа.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1.При селекции на скороспелость и дружность созревания рекомендуется учитывать такие связанные с ними признаки, как небольшое число боковых соцветий на стебле (1-2), формирование цветоносов 2-го и большего порядка, групповое расположение боковых соцветий, наличие хорошо выраженных фасциаций и верхних невегвящихся узлов ВЗ стебля.

2.Сорт гречихи Наташа рекомендуется возделывать в Новосибирской, Кемеровской, Омской, Курганской областях и Алтайском крае по технологии, принятой в Западной Сибири. При посеве на чистых от сорняков почвах целесообразна норма высева 1,5 млн. всхожих семян на 1 га.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1 .Победоносцева Е.А., Чернухин В.А. Особенности селекции гречихи на продуктивность и качество. // Пути стабилизации урожая и повышение качества сельскохозяйственной продукции. Материалы научно-методической конференции по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству, посвященной 170-летию опытного дела (г. Омск, 30-31 июля 1998 г.). - 1998. -С.30-31.

2.Чернухин В.А. Исходный материал для селекции гречихи и его использование в СиаИк'МРС И Генофонд сельскохозяйственных культур для селекции устойчивых сортов. Сб.-науч. тр. - Новосибирск, 1999. - С. 102105.

3.Чернухин В.А. Морфобиологические особенности фасциированных растений гречихи. // Сибирская аграрная наука III тысячелетия. Тезисы докладов конференции молодых ученых СО РАСХН (26 апреля 2000 г., Краснообск). - Новосибирск, 2000. - С.82-84.

4.Чернухин В.А., Победоносцева Е.А. Анализ морфологии соцветий гречихи и его использование в селекции. // Задачи селекции и пути их решения в Сибири. Доклады и сообщения генетико-селекционнон школы (19-23 апреля 1999 г.). - С.342-346.

5.Чернухин В.А., Победоносцева Е.А. Особенности полиморфизма по архитектонике генеративной зоны гречихи в сортах и селекционных номерах. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2000. - №34. В печати.

6.Чернухин В.А. Особенности селекции и семеноводства скороспелых дружно созревающих форм гречихи. // Проблемы семеноводства и питомниководства сельскохозяйственных растений в Сибири и пути их решения. Материалы заседания объединенного научного совега по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству. -Барнаул, 2000. - В печати.

Подписано в печать 4.09.2000 г. Формат 60x84/16.

Объем 1 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 286.

Отпечатано в типографии ООО «Ревик-К» 630500, п. Краснообск Новосибирской области.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Чернухин, Валерий Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Методы морфологического аналцза соцветий.

1.1 .Описательный метод.

1.2 .Типологический метод.

Глава 2. Архитектоника побега гречихи, его связь с различными направлениями селекции.

2.1.Роль архитектоники ГЗ в перераспределении ассимилятов и генетической разнокачественности семян.

2.2.Особенности архитектоники и защитно-приспособительные механизмы растений гречихи в связи с происхождением культуры и результатом человеческой деятельности.

2.3.Основные направления в селекции гречихи с разными морфобиотипами.

2.3.1.Селекция на увеличение потенциала цветения.

2.3.2.Селекция на скороспелость.

2.3.2.1.Селекция на скороспелость и раннее зацветание.

2.3.2.2.Селекция на крупноплодность, скороспелость и дружность созревания.

2.3.3.Селекция на ограниченное ветвление.

2.3.4. Селекция детерминантных форм.

2.3.5. Се лекция короткостебельных форм.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Условия, материал и методы исследований.

3.1.Метеорологические условия в 1997-1999 гг.

3.2.Объекты исследований.

3.3.Методы исследований.

3.3.1.Формирование селекционного питомника крупноплодных скороспелых форм (КРФ), отбор и анализ селекционного материала.

3.3.2.Формирование гербарного материала и его анализ.

3.3.3.Проведение конкурсного сортоиспытания и анализ внутрипопуляционного полиморфизма по структуре ГЗ и динамике созревания в сортах и селекционных номерах.

3.3.4.Формирование питомника самоопыленных линий и его анализ.

3.3.5.Создание коллекционных и селекционных образцов, однородных по структуре соцветий их анализ.

3.3.6.Статистическая обработка результатов опытов.

Глава 4. Особенности структурно-функциональной организации ГЗ гречихи и ее связь с хозяйственно важными признаками.

4.1 Анализ и классификация соцветий гречихи.

4.1.1.Определение бокового и верхушечного соцветия.

4.1.2.Виды верхушечных соцветий.

4.1.3.Зона боковых соцветий.

4.1.4.Классификация флоресценций гречихи.

4.2.Особенности полиморфизма по архитектонике ГЗ в сортах и селекционных номерах.

4.3.Морфологические изменения растений, происходящие при селекции на скороспелость и дружность созревания.

4.4.Морфобиологические особенности растений с разными типами соцветий.

4.5.Динамика цветения и плодообразования у форм с разной архитектоникой

4.5.1.Особенности цветения растений с разным числом боковых соцветий. 100 4.5.2.Оценка спелости и сравнение длины вегетационного периода растений с разной архитектоникой ГЗ.

Глава 5. Особенности модификационной изменчивости архитектоники растении при разных нормах высева и условиях выращивания.

Глава 6. Фасциации у гречихи, их селекционное значение.

6.1 .Природа фасциаций, их классификация.

6.2.Степень проявления фасциаций на разных органах.

6.3.Факторы, вызывающие увеличение доли фасциантов в популяциях.

6.4.Морфобиологические особенности фасциантов в сортах и селекционных номерах гречихи.

6.5.Фасциации у детерминантных форм гречихи.

Глава 7. Создание и изучение исходного материала для селекции гречихи с разной архитектоникой ГЗ.

7.1.Сорт Наташа и его агробиологические особенности.

7.2.Выделение и создание коллекционных и селекционных образцов с разной архитектоникой ГЗ.

Глава 8. Обсуждение результатов исследований.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Архитектоника генеративной зоны гречихи и ее роль в селекции"

Для гречихи посевной (Fagopyrum esculentum) характерен очень широкий полиморфизм по структурно-функциональной организации генеративной зоны (ГЗ). Каждый сорт и селекционный номер гречихи представляет собой генетически гетерогенную популяцию, в которой в большинстве случаев можно выделить целый ряд морфотипов, различающихся между собой, в частности, по структуре соцветий. Эти различия касаются таких важных для селекции признаков, как число цветоносов первого, второго и больших порядков, характера расположения цветоносов на побеге, числу элементарных соцветий в кисти, числу цветков в элементарном соцветии и другим признакам. Для селекционеров представляет интерес изучение связи тех или иных признаков соцветий с продуктивностью растений, длиной вегетационного периода, особенностями цветения и созревания, и другими хозяйственно важными признаками. Между тем, в селекции гречихи морфологии соцветий уделяется очень мало внимания, хотя данное направление исследований является актуальным. До сих пор существует путаница при описании типов соцветий гречихи. В настоящее время среди морфологов нет единого мнения относительно того, какую часть побега можно называть соцветием. При морфологическом анализе генеративной зоны авторы часто не указывают, по каким критериям они определяли верхушечное соцветие, а по каким - боковые.

Требуют дальнейшего развития генетические исследования, касающиеся особенностей наследования различных морфологических признаков соцветий. Для этого необходимо создание коллекционных и селекционных форм, однородных по определенным особенностям архитектоники зоны плодообразования. Наибольший успех в этом направлении был достигнут при генетическом исследовании детерминантных популяций гречихи (Фесенко Н.В., 1968; Мартыненко Г.Е., 1983, 1994), растения которых обладают морфологически завершенным типом роста. Для таких популяций характерна меньшая изменчивость по ряду признаков генеративной зоны. Однако даже детерминантные популяции могут различаться по ряду морфологических особенностей, которые важно учитывать в селекционной работе.

Целый ряд морфологических особенностей зоны плодообразования проявляется уже до начала или в самый начальный период цветения. Это дает возможность создавать морфологически более однородные популяции с помощью негативной полки, осуществляемой для избежания нежелательного переопыления растений.

Выявление морфологических критериев продуктивности, скороспелости, устойчивости к полеганию и другим хозяйственно важным признакам дает возможность разрабатывать новые методы и подходы в селекции.

Цель настоящей работы - создание и изучение исходного материала с различной архитектоникой ГЗ для селекции гречихи.

Решались следующие задачи:

1. На основе современных морфологических подходов дать описание различных типов соцветий гречихи.

2. Изучить связь между структурными особенностями генеративной зоны (ГЗ), с одной стороны, и особенностями строения всего растения, а также хозяйственно важными признаками - с другой стороны.

3. Изучить наследуемость некоторых морфологических признаков соцветий на основе анализа потомства самоопыленных линий.

4. Проанализировать модификационную изменчивость морфологических признаков соцветий, в частности, при изменении норм высева.

5. Провести анализ внутрипопуляционного полиморфизма по архитектонике ГЗ в сортах и селекционных номерах.

6. Создать коллекционные и селекционные формы с различными типами соцветий для проведения дальнейшей селекционно-генетической работы.

Научная новизна. На основе данных ряда лет выявлено, что перспективными для селекции на продуктивность в условиях Западной Сибири являются растения с числом боковых соцветий не меньше 4. Другими морфологическими критериями продуктивности являются образование цветоносов 2-го и большего порядка, а также расположение цветоносов 1-го порядка группами по 2 и более. Получены данные, подтверждающие, что наиболее перспективными при селекции на скороспелость и дружность созревания являются растения с компактными соцветиями, для которых характерны сближенные узлы в генеративной зоне. Показано, что компактность соцветий и другие проявления ограничения ростовых процессов тесно связаны с морфологическими признаками, которые можно регистрировать до начала цветения и использовать как маркеры при селекции на скороспелость и дружность созревания: формирование цветоносов 2-го порядка, наличие и количество верхних неветвящихся узлов стебля, наличие и степень выраженности фасциаций и др. Установлено, что одним из признаков ограничения ростовых процессов на Г 3 главного стебля может служить «степень перероста» - разность между высотой стебля и высотой расположения над землей верхушки верхней ветви 1-го порядка. Проанализирована наследуемость в самоопыленных линиях таких важных признаков, как число боковых соцветий, образование цветоносов 2-го и большего порядков, одиночное или Групповое (в частности, парное), расположение на стебле цветоносов 1-го порядка, фасциаций побегов.

Практическая значимость работы. На основе проведенных исследований предложен метод работы с гербарным 8 материалом, позволяющий проводить детальный морфологический анализ растений. Для облегчения проведения трудоемкого анализа разработан упрощенный метод подсчета общего количества цветков на растении, среднего числа цветков на единицу длины кисти. Из селекционного питомника выделены формы с редко встречающимися типами соцветий: детерминантные растения с 8-13 кистями, детерминантные растения со сближенными на верхушке кистями (по 4-6), формы с крупными головчатыми и полуголовчатыми соцветиями и др. Созданы и описаны коллекционные и селекционные формы с разными типами соцветий.

В 1997-1999 гг. было проведено конкурсное сортоиспытание (КСИ) более 20 селекционных номеров, созданных в СибНИИРС в предшествующие годы. На основе данных, полученных в КСИ в 1999 г. в Государственное сортоиспытание был передан скороспелый, крупноплодный сорт Наташа.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Чернухин, Валерий Алексеевич

ВЫВОДЫ.

1.Для популяций гречихи посевной характерен очень широкий полиморфизм по архитектонике ГЗ. Флоресценция растений большинства сортов представляет собой сложную фрондо-брактеозную кисть. В популяциях сортотипа Краснострелецкий выделены и описаны формы с измененной архитектоникой ГЗ, в частности растения, у которых часть побега (стебель или ветви) имеет морфологически завершенный рост, а часть - незавершенный.

2.Отбор растений на крупноплодность, скороспелость и дружность созревания, проводимый в СибНИИРС, привел к компактизации ГЗ, которая сопровождается уменьшением числа боковых соцветий, сближением генеративных узлов, некоторым возрастанием доли растений с цветоносами 2-го порядка, уменьшением высоты, происходящей главным образом за счет укорочения ГЗ, увеличением среднего количества верхних неветвящихся узлов стебля, подавлением формирования ветвей 2-го и большего порядка, увеличением доли растений с хорошо выраженной фасциацией побега. Число узлов ВЗ при таком отборе существенно не меняется. Наиболее скороспелыми и дружно созревающими формами являются растения с компактной ГЗ, особенно с головчатыми соцветиями.

3.Одним из показателей ограничения ростовых процессов на побеге может служить степень перероста - разница между высотой главного стебля и высотой расположения над землей самой верхней ветви 1-го порядка. Подавление апикальной меристемы стебля и интеркалярной меристемы ВЗ ветвей 1-го порядка приводит к компенсационному перерастанию ветвей 1-го порядка. Для популяций сортотипа Краснострелецкий характерна умеренная и сильная положительная корреляция между степенью перероста и длиной ГЗ, а также между степенью перероста и высотой стебля.

4.В селекционном питомнике крупноплодных скороспелых форм наибольшей семенной продуктивностью обладают растения с числом боковых соцветий не меньше 4, образующих цветоносы 2-го и большего порядков у которых боковые соцветия расположены группами.

5.Наиболее урожайными из форм с головчатыми соцветиями являются растения с удлиненными кистями и большим числом цветков в ЭС.

6.Анализ полиморфизма по архитектонике ГЗ внутри скороспелых, дружно созревающих популяций селекции СибНИИРС и ТатНИИСХ показал, что наибольшая доля растений с цветоносами 2-го порядка приходится на формы без боковых соцветий, а также на формы с большим числом боковых соцветий.

7.При загущении посевов растений происходит укорочение ГЗ, сопровождающееся уменьшением числа боковых соцветий. Доля растений с цветоносами 2-го порядка, а также растений с хорошо выраженными фасциациями побега также уменьшается. В разреженных посевах уменьшается доля моднфикационной изменчивости для большинства морфологических признаков.

8. Анализ самоопыленных линий показал, что для различных генотипов характерна разная норма реакции ряда морфологических признаков ГЗ. В некоторых самоопыленных линиях такие признаки, как доля растений с цветоносами 2-го порядка, доля детерминантных растений с числом кистей на стебле превышающим 6, доля растений с фасциациями побега могут проявляться с частотой, близкой к 100%.

9.Хорошо выраженные фасциации ВЗ являются удобным маркерным признаком для проведения отборов на скороспелость и дружность созревания. Фасциированные растения в среднем больше образуют цветоносов 2-го и большего порядков, кистей и цветков. Средняя длина кистей у них уменьшена. Они имеют более компактную ГЗ. Для фасциантов характерно подавление формирования ветвей 2-го и большего порядка. Они имеют больше узлов в ВЗ и укороченные междоузлия.

Ю.Наиболее продуктивными среди фасциантов являются растения, у которых срастаются 3-я (считая снизу) и более высокие ветви 1-го порядка.

11.Совмещение признаков детерминантности и фасциированности побега приводит к подавлению нежелательного для детерминантных форм избыточного ветвления, но способствует сильному перерастанию ветвей 1 -го порядка. Перспективным для селекции является отбор фасциированных детерминантных форм с хорошо выраженным апикальным доминированием стебля с числом кистей 8-10.

12.Создана коллекция форм с разной архитектоникой ГЗ.

13.На основе данных КСИ в Государственное сортоиспытание передан скороспелый крупноплодный сорт Наташа.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1.При селекции на скороспело сть и дружность созревания рекомендуется учитывать такие связанные с ними признаки, как небольшое число боковых соцветий на стебле (1-2), формирование цветоносов 2-го и большего порядка, групповое расположение боковых соцветий, наличие хорошо выраженных фасциаций и верхних неветвящихся узлов ВЗ стебля.

2.При селекции детерминантных форм на продуктивность рекомендуется использовать фасцианты с хорошо выраженным апикальным доминированием стебля с числом кистей 8-10.

3.При селекции индетерминантных форм на продуктивность рекомендуется использовать растения с числом боковых соцветий, превышающим 3, с цветоносами 2-го порядка и групповым расположением боковых соцветий.

4.Сорт гречихи Наташа рекомендуется испытывать в Новосибирской, Кемеровской, Омской, Курганской областях и Алтайском крае по технологии, принятой в Западной Сибири. При посеве на чистых от сорняков почвах целесообразна норма высева 1,5 млн. всхожих семян на 1 га.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Чернухин, Валерий Алексеевич, Новосибирск

1. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М.,Л.,1956. - 286.с.

2. Алексеева Е.С. К методике селекции гречихи // Селекция и семеноводство. Вып. 4. Киев: Урожай, 1965.

3. Алексеева Е.С. О наследовании признаков ветвистости соцветий и высокого ветвления стебля у гречихи // Гречиха и просо. Орел, 1976. -С. 153-162.

4. Алексеева Е.С., Паушева З.П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи. Киев: Вигца школа, 1979. - 200 с.

5. Алексеева Е.С., Роик Н.В. О некоторых наблюдениях над семядольными листьями гречихи. // Бюлл.науч.-тех. инф. ВНИИЗБК. -1976. Вып. 16.- 38-41.

6. Алексеева Е.С. Успехи селекции гречихи и перспективы ее развития. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур .- Кишинев, 1988. С.5-9.

7. Алеексеева Е.С., Филипчук П.А., Малина М.М. Карликовая форма гречихи. // Цитология и генетика. Т. 10. 1976. -N3. - С. 248-251.

8. Альтгаузен Л.Ф. Из сортовых работ над гречихой. // Журнал опыт. Агрономи. Т11. — 1910а.-N.1. С.1-51.

9. Альтгаузен Л.Ф. Некоторые данные из работ с гречихой. // Журнал опытной агрономии. Т. 11. 19106. -N.8. - С. 801-824.

10. Ю.Анохина Т. А. Диморфизм гречихи и мутабильность ее компонентов. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. Кишинев, 1988. - С.23-31.

11. П.Анохина Т.А. Межсортовые различия в элементах структуры урожая у гречихи // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур .- Кишинев, 1991. С.7-11.

12. Астафьев А. М. Корреляция в селекции гречихи. // Рефераты и тезисы докладов итоговой научной конференции. Тр. Пермского СХИ. Т. 56.-Пермь, 1969.-С. 55-57.

13. И.Астафьев A.M. Одностебельная гречиха. Некоторые особенности и перспективы использования. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. с/х наук. Пермь, 1968. - 27 с.

14. Баба И. Механизм отзывчивости разных сортов риса на высокие дозы удобрений. // Сельское хозяйство. 1962 -N.10 - С. 27-32.

15. Бабаджанян Г.А. Заметки о явлениях полового ментора у растений. // Известия АН СССР, серия биологическая. 1949. - С.455-469.

16. Баертуев А.А. Гречиха в Восточной Сибири. Иркутск, 1949.42 с.

17. Бассарская М. А. О природе фасциации и ветвистости у кукурузы. // Морфогенез растений. Т. 1. МГУ, 1961. - С. 476-478.

18. Бочкарев А. Н., Гораш А. С. Реакция сортов гречихи на изменение норм высева в повторных посевах. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. Кишинев, 1998. - С. 78-87.

19. Бочкарев А.Н. Фенотипическая изменчивость показателей линейного роста главного побега гречихи обыкновенной. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. Кишинев, 1992.-С. 97-104.

20. Бочкарева Л.П. Морфобиологическая характеристика гомостильного карликового мутанта гречихи. // Генетические основы селекции и семеноводства гречихи (Сб. научн. статей). Кишинев, 1985. -С. 43-48.

21. Власюк П.А., Кочина О.А. Гречиха. Минеральное питание. // Физиология сельскохозяйственных растений. Т.6. МГУ, 1970. - С.617-632.

22. Витковский В. Л. Фасциация побега у Syringa josilcaea Jacg. // Ботанический журнал. Т. 44. 1959. - N.4. - С. 505-506.

23. Вореница Е.П., Кочетычев Г.В. Как гибриды пшеницы наследуют признаки устойчивости к полеганию. // Селекция и семеноводство. 1976. -N.5. - С. 29-33.

24. Герасимова Н. К. Изучение взаимосвязи массы 1000 зерен с рядом хозяйственно-ценных признаков у гречихи. // Актуальные вопросы семеноводства полевых культур. Сб. науч. тр. ТСХА. М., 1981. - С. 4853.

25. Герасимчук С.В. Почему ранние посевы гречихи более продуктивны? // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур.- Кишинев, 1991. С. 99-102.

26. Гораш А.С. Особенности зоны ветвления стебля разных сортов гречихи // Генетические основы селекции и семеноводства гречихи. -Кишинев, 1985.-С. 83-88.

27. Гораш А. С. Оценка генотипов гречихи по ее фенотипам. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. -Кишинев, 1991.-С. 59-62.

28. Горина Е.Д., Анохина Т. А. К селекции гречихи на скороспелость. // Селекция и семеноводство. 1980. - С. 16-17.

29. Горина Е. Д. Определение параметров элементов структуры высоты растения гречихи и их селекционное значение. // Земледелие и растениеводство в БССР. Сб. науч. тр. БелНИИЗ. Вып. 19. - Минск, 1975. - С. 39-46.

30. Горина Е.Д. Фертильность соцветий гречихи и селекционное значение этого явления // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. М.: Колос, 1976. - С. 68-78.

31. Горина Е.Д. Элементы структуры продуктивности соцветий и корреляционные связи между ними у растений гречихи // Пути повышения урожайности полевых культур. Вып. 6. 1976. - С. 21-26.

32. Горина Е.Д. Совместимость у гречихи в зависимости от расположения цветков в соцветии // Земледелие и растениеводство в БССР. Т. 18. Минск: Урожай, 1974.

33. Гужов Ю.Л. Коротко стебельные сорта риса. // Генетика и семеноводство. 1949 -N.4. - С. 68-72.

34. Гуляев Г.В. Скороспелые сорта зерновых культур важный резерв в борьбе с засухой. // Селекция и семеноводство. - 1999. - N.2-3. -С. 9-14.

35. Довженко Л.И. Онтогенетическая изменчивость типов цветков у растений тетраплоидной гречихи. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. Кишинев, 1988. - С.55-59.

36. Дорофеева А. Н. Изучение корреляционных связей признаков тетраплоидной и исходной диплоидной гречихи. // Земледелие и растениеводство в БССР. Сб. науч. тр. БелНИИЗ. Вып. 2. - Минск, 1978.-С. 158-162.

37. Дорофеев В.Ф. Селекционный фонд карликовых и короткостебельных форм и сортов пшениц. Труды ВАСХНИЛ. 1975. -С. 28-38.

38. Дубинин Н. П. Общая генетика. М.: Наука, 1976. - 590 с.

39. Дэвидсон Э. Действие генов в раннем развитиию М.1972.244 с.43 .Елагин И.Н. Использование полиплоидии в селекции гречихи.// Доклады ВАСХНИЛ 1969. - N.7. - С. 22-24.

40. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, экология, происхождение, использование. Л.:Колос, 1964.-792 с

41. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений. (Эколого- генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. - 768с.

42. Жученко А.А. мл. Архетектура репродуктивной системы томата. Кишинев: Штиинца, 1990. - 202 с.

43. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства. 1994. - 147 с.

44. Имс А. Морфология цветковых растений. М.:Мир, 1964. - 496с.

45. Ипатьев А.Н., Гаенко А.В. Анализ скороспелости томата. // Труды Омского СХИ им. С.М. Кирова. Т.4(17). 1939. - С.127-131.

46. Кадырова Ф.З. Динамика цветения и плодоношения биологически различающихся сортов гречихи. // Труды ТатНИИСХ. -1976. Вып.6. - С. 205-208.

47. Кадырова Ф.З., Нижегородцева JI.C., Голоктеонова В.М. Результаты селекции и основные хозяйственно-биологические особенности крупноплодных сортов гречихи татарской селекции. // Сборник IV Международного симпозиума по гречихе. Орел, 1989. - С. 476-481.

48. Кадырова Ф.З., Петелина й.Н. Морфоструктурные особенности селекционных форм крупнозерной диплоидной гречихи и их семенная продуктивность.// Науч. техн. бюлл. Новосибирск, 1979. - Вып. 10, 11.-С. 83-86.

49. Кадырова Ф.З. Селекция крупноплодной диплоидной гречихи на урожайность, скороспелость, дружность созревания и высокое качество зерна. / Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. -Немчиновка, Московская обл., 1999. 25 с.

50. Карцев Ю.Г. Результаты работ учреждений географической сети опытов по удобрению гречихи и задачи на предстоящие годы. // Селекция и агротехника гречихи. Орел, 1970. - С. 272-282.

51. Кириленко С.К., Алексеева И.В. Использование карликовой формы в селекции гречихи. // Межвуз. сб. научных статей «Повышение эффективности гетерозиса при селекции полевых культур». Кишинев, 1981.-С.81.

52. Коблев С.Ю. Закономерности изменчивости признаков мутантных форм гречихи при загущении. // Науч.-тех. бюлл. ВНИИЗБК. -1993. -Вып.37.- 40-44.

53. Коблев С.Ю. Короткостебельная форма гречихи, ее биологические особенности и перспективы использования в селеции. // Автореф. дис. на соиск. ст. канд. с.-х. наук. Л.: 1983. - 16 с.

54. Коблев С.Ю. О биологических особенностях короткостебельной формы гречихи Орловский карлик. // Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи. Орел, 1982. - С. 6669.

55. Коблев С.Ю. Перспективы исползования в селекции короткостебельной формы гречихи. // Всесоюзная школа молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений. (Тезисы докладов). М., 1979. - С. 91-92.

56. Кобозева Е.А. К вопросу о развитии и роли различных цветков гречихи в формировании урожая // Ученые записки Башкирского университета. Вып. 19. Уфа, 1964.

57. Ковалевская К.А. Гречиха Новая. // Селекция и семеноводство.- 1961.-N.I.-С. 74-75.

58. Кожемяченко Е.А., Пыхтина М.А., Гулькина Н.В., Каминская С.А. Определение площади несрезанных листьев баклажанов и гречихи по их параметрам // Метеорология, климатология и гидрология. Вып. 11.- 1975.-С. 85-86.

59. Кондрашова А.И. Качество зерна гречихи Богатырь в Орловской области. // Бюлл. науч.-техн. инф. ВНИИЗБК, Т. VII., Орел, 1973.-С. 99-102.

60. Кондрашева А.И. Крупность семян и урожай гречихи. // Селекция, генетика и биология гречихи. Орел, 1971. - С. 166-171.

61. Копелькиевский Г.В. Резервы повышения урожайности гречихи. // Биология и возделывание гречихи. М., 1962. - С. 149-160.

62. Копелькиевский Г.В. Результаты исследований по селекции, биологии, и агротехнике гречихи. // Докл. На соиск. уч. ст. д-ра с.-х. наук по совокупности опубл. работ. Воронеж, 1963. - 56 с.

63. Копелькиевский Г.В. Селекция гречихи в СССР. // Достижения отечественной селекции. М.,1967. - С.212-220.

64. Копелькиевский Г.В. Селекция гречихи. // Научный отчет Шатиловской государственной селекционной станции за 1941-1942 гг. -М.,1946. С.14-31.

65. Копелькиевский Г.В. Селекция гречихи. // Селекция и семеноводство. 1937. -N.5. - С.28-33.

66. Копелькиевский Г.В. Селекция и семеноводство гречихи (на Шатиловской станции). // Селекция и семеноводство. 1939. - С.34-36.

67. Костюк П.Н. К вопросу о фасциации и ветвистости у кукурузы. // Морфогенез растений. Т. 1. МГУ, 1961. - С. 479-481.

68. Кренке Н. П. Регенерация растений. M.,JI.:AH СССР, 1950.676 с.

69. Кренке Н. П. Хирургия растений. (Травматология). М.:Новая деревня,1928. - 657 с.

70. Криницкая Л. А., Рось В. И. Подбор перспективных сортов гречихи для возделывания в мелиоративном поле рисового севооборота. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. -Кишинев, 1991.-С. 11-16.

71. Кротов А.С. Гречиха. М., Сельхозиздат, 1963. - 254 с.

72. Кротов А.С. Гречиха Fagopyrum Mill // Культурная флора СССР. Т.З. - JL: Колос, 1975.-С. 7-118.

73. Кротов А.С. Крупность и выравненность зерна гречихи. // Труды по прикладной ботанике, генетике, селекции. Т.34. 1962,- Вып.З. -С. 125-130.

74. Кротов А.С. О скороспелости гречихи // Биология и возделывание гречихи. -М., 1962. С. 102-112.

75. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т.90. Вып. 3. 1985 a. -N.3. - С. 62-72.

76. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. II. Концепция псевдоциклов // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 90. Вып. 6. 1985 б. - С.92-105.

77. Кулешов Н.Н. Число листьев как показатель длины вегетационного периода у кукурузы. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т.27. 1931. - Вып.2. - С. 477-488.

78. Лаханов А.П., Балачкова Н.Е. Экологическая устойчивость гречихи. // Науч.-техн. бюлл. ВНИИЗБК. Орел, 1986. - N.34. - С. 52-59.

79. Лаханов А.П., Голышкин Л.В. Структурно-функциональные особенности листового аппарата гречихи в зависимости от условий водообеспеченности растений // Доклады РАСХН. 1996. - N.3. - С. 4-6.

80. Линней К. Философия ботаники. М.: Наука, 1989. - 452 с.

81. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы. // Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур. -М.: "Колос", 1972. С.60-69.

82. Майсурян Н.А. Гречиха. // Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 1. 1937. - С. 312-313.

83. Малай В.В. Селекция гречихи по высоте заложения первого соцветия. // Доклады ВАСХНИЛ. 1941. - Вып. 12. - С. 11-12.

84. Маликов В.Г. Зеленоцветковая диплоидная крупноплодная форма гречихи. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. (Межвуз. сб. науч. тр.). Кишинев,1991. - С.33-36.

85. Малина М.М., Кащеева Е.И., Малина Ю.М. Генетические особенности селекции гречихи на короткостебельность и скороспелость // Генетические основы селекции и семеноводства гречихи. Кишинев, 1985. - С.65-71.

86. Мартыненко Г.Е. Детерминантная форма гречихи Моноподиум // Селекция и технология возделывания полевых культур. Т.1. -Черновцы: Прут, 19946. С.86-99.

87. Мартыненко Г. Е., Котляр А. И. Влияние потенциала ветвления у различных по габитусу сортов гречихи на ритм репродуктивных процессов. // Научн.-техн. Бюл. ВНИИЗБК. Орел, 1994. - N.40,41 -С.115-121.

88. Мартыненко Г.Е. Листообеспеченность и озерненность цветков у детерминантной формы гречихи // Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи. Орел, 1982. - С.70-74.

89. Мартыненко Г.Е. Морфобиологические особенности детерминантной формы гречихи и перспективы использования ее в селекции. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. с.-х. наук. Л., 1984а,- 16 с.

90. Мартыненко Г.Е. Селекция гречихи на мелколистность и узколистность. // Биологический и экономический потенциал зернобобовых и крупяных культур и пути его реализации. Орел, 1999. -С. 234-239.

91. Мартыненко Г.Е. Структура урожая у растений гречихи детерминантной формы // Бюллетень научно-технической информации ВНИИЗБК. Орел, 19836. -N.31. - С.22-26.

92. Мартыненко Г.Е. Эффект разнонаправленной приспособляемости культурной гречихи. // Селекция и технология возделывания зерновых, бобовых и крупяных культур. Орел, 1994а. - С. 61-68.

93. Марьяхина И.Я., Микулович Т.П. Особенности ветвления гречихи в связи с развитием и ростом вегетативных и генеративных органов // Морфогенез растений. Т.2. МГУ, 1961. - С.401-405.

94. Мелконова Е.Ф., Довженко Л.И. Оценка растений тетраплоидной гречихи по числу нарушений в мейозе. // Генетические основы селекции и технологии возделывания гречихи. Кишинев, 1985. -С.76-86.

95. Наумова Г.Е. К особенностям формирования вегетативного побега у гречихи. // Науч. тр. ВНИИЗБК. Т. 4. Орел, 1972. - С. 259-268.

96. Ничипорович А.А. Крупное достижение биологической науки в повышении продуктивности растений. // Экология. 1971. - N.1. - С. 59.114.0всейчук Е.С. Как улучшить посевные качества семян гречихи. Селекция и семеноводство. 1980. -N.3. - С.39.

97. Паушева З.П., Донцова Т.В. Оценка гибридов гречихи F. по степени доминирования количественных признаков. // Актуальныевопросы селекции и семеноводства полевых культур. (Сб. науч. тр. ТСХА). М.,1981. - С.43-47.

98. Пб.Паушева 3. П., Герасимова Н. К. Корреляционный анализ признаков у гречихи с учетом их вариабельности. // Роль селекции и семеноводства в улучшении хозяйственно-ценных признаков растений. Сб. науч. тр. ТСХА. М.,1982. - С. 29-35.

99. Паушева З.П. Цитологические и эмбриологические особенности гречихи. // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. -М.,Наука, 1988 С.53-66.

100. Пелуйко 3. И. Корреляционный анализ признаков у гречихи с учетом их вариабельности. // Роль селекции и семеноводства в улучшении хозяйственно-ценных признаков растений. Сб. науч. тр. ТСХА. М., 1982.-С. 29-35.

101. Пелуйко 3. И. Корреляционные связи количественных признаков растений гречихи в зависимости от условий выращивания. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. -Кишинев, 1988. С. 64-69.

102. Петелина Н.Н. Задачи селекции гречихи. // Биология и возделывание гречихи. М., 1962. - С. 53-62.

103. Петелина Н.Н., Кадырова Ф.З., Галактионова В.М., Нижегородцева J1.C. Особенности селекционного процесса при выведении крупноплодных диплоидных сортов гречихи // Селекция и семеноводство. 1995. -N.3. - С. 10-14.

104. Петелина Н.Н., Кадырова Ф.З., Использование интрогрессивной гибридизации в формообразовании гречихи обыкновенной // Селекция и семеноводство. 1992. - N.4. - С. 15-16.

105. Петелина Н.Н., Кадырова Ф.З., Морфоструктурные особенности селекционных форм крупнозерной диплоидной гречихи и ихсеменная продуктивность // Научно-технический бюллетень СО ВАСХНИЛ. Вып. 10-11.-Новосибирск, 1979. С. 107-110.

106. Петелина Н.Н., Кадырова Ф.З., О роли фасциаций в селекции гречихи на примере сорта Казанка // Селекция и семеноводство. 1998. -N.1. - С.7-8.

107. Петелина Н. Н. Об отборе элитных растений в селекции гречихи. // Селекция и семеноводство. 1980а. - С. 13-14.

108. Петелина Н. Н. О некоторых путях использования полиплоидии в селекции гречихи. // Научн. тр. ВНИИЗБК. Т. 2. 1968. -С. 243-250.

109. Петелина Н.Н. О новом сорте гречихи Краснострелецкая // Научные труды ВНИИЗБ. Т.Н. Приокское кн. изд-во, 1968. - С.251-257.

110. Петелина Н. Н. Роль фасциаций в селекции гречихи. // Научн. тр. ВНИИЗБК. Т. 1. 1966. - С. 48-51.

111. Петелина Н.Н., Савинова Г.В. Фасциации гречихи и их селекционное использование // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. -М.: Колос, 1976. С. 101-107.

112. Петелина Н.Н. Создание исходного материала для селекции крупноплодных сортов диплоидной гречихи // Научные труды ВНИИЗБ. Т. III.-Орел, 1971. С.128-135.

113. Петешина Н.Н. О некоторых путях использования полиплоидии в селекции гречихи. // Научн. тр. ВНИИЗБК. Т. 2. -Приокское изд., 1968. - С. 243-250.

114. Поляков И.М. Изменение физиологических свойств тканей пестика в процессе опыления пыльцесмесями. ДАН СССР, т. 71, N.1, 1950.-С. 179-182.

115. Прохорчик И.В. Сравнительная оценка методов первичного семеноводства гречихи. // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд с.-х. наук. -Жодино, 1979.-24 с.

116. Пульман И. А. Влияние метеорологических факторов на урожай гречихи. // Метеорологический вестник. 1899. - N.4. - С. 99107.

117. Пульман И.А. Гречиха, ее селекция и агротехника. // Соц. строительство ЦЧО. 1934. -N. 1/2. - С. 91-100.

118. Пульман И.А. Гречиха. СПб, 1905. - 26с.

119. Савицкий К.А. Гречиха. М.,Колос, 1970.-312.

120. Савкин В. И. Особенности продукционного процесса у современных сортов гречихи. / Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. Орел, 2000. - 22 с.

121. Сахаров В. В. Некоторые показатели роста и развития диплоидной и аутотетраплдоидной гречихи после гамма-облучения проростков. // Доклады ТСХА. М.: 1971. - Вып. 16. - С. 146-150.

122. Сахаров В.В., Фролова C.JL, Мансурова В.В. Тетраплоидия у культурной гречихи. // Доклады АН СССР. Т. 43. 1944. - N.5. - С. 223227.

123. Святова JI.H. Технологические свойства зерна некоторых сортообразцов гречихи коллекции ВИР. // Бюлл. науч.-техн. инф. ВНИИЗБК, Т. VII, Орел, 1973. - С. 99-102.

124. Синская Е.Н. Проблемы популяций у высших растений. Л.: Сельхоз., 1963. - 122 с.

125. Слепян Э.И. Патологические новообразования и их возбудители у растений. Галлогенез и паразитарный тератогенез. Л.: Наука, 1973.-512 с.

126. Соболев А. Н. Влияние малой степени инбридинга на величину количественных признаков гречихи. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. Кишинев, 1991. - С. 31-33.

127. Соболев А.Н. Влияние популяционной плотности на вариабельность признаков у гречихи. // Науч.-тех. бюлл. ВНИИЗБК. -1993. С.35-37.

128. Соболев А.Н. Жизнеспособный триплоид гречихи. // Генетические основы селекции и семеноводства гречихи. Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1985. - С.80-83.

129. Соболев А.Н. Крупность семян и урожайность гречихи. // Бюлл. науч.-техн. инф. ВНИИЗБК. Орел, 1986. - Вып. 35. - С. 51-54.

130. Соболев Н.А. Некоторые вопросы генетики гречихи. // Селекция и агротехника гречихи. Орел, 1970. - С.56-64.

131. Соловьев Г.М. О причинах отмирания цветков у гречихи. // Докл. ТСХА. 1948. - Вып.7. - С.45-48.

132. Соловьев Г.М. О причине высокой требовательности гречихи к условиям жизни. // Биология и возделывание гречихи. М., 1962. - С. 102-112.

133. Соловьев Г.М. Селекция, семеноводство и пути повышения урожайности гречихи. // Селекция и семеноводство. 1948. - N5. - С. 2736.

134. Соловьев Г.М. Характер развития и время отмирания цветков у гречихи // Селекция и семеноводство. 1947. - №10. - С.9-20.

135. Столетова Е.А. Гречиха. JL: Сельхозгиз, 1940. - 110 с.

136. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. -М.,1966. 464 с.

137. Тараненко JI.K., Бобер А.Ф. Озерненность и ее связь с урожайностью // Генетика, селекция и возделывание гречихи. М.: Колос, 1976. - С.133-137.

138. Торн Д. Физиологические аспекты накопления урожая зерновых культур. // Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. -1966.-N.8.-C. 8-29.

139. Турбин Н.В., Эйзенштат Я.С. Метод предварительного ментора. Агробиология. 1949. -N.2. - С. 72-79.

140. Фесенко А.Н., Фесенко Н.Н. К вопросу об особенностях изменения архетектоники растений гречихи в результате окультуривания. // Биологический и экономический потенциал зернобобовых и крупяных культур и пути его реализации. Орел, 1999. - С. 239-245.

141. Фесенко М.А. Архитектоника листовой системы растений и ее использование в селекции гречихи. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. с.-х. наук. Санкт-Петербург, 1997.

142. Фесенко Н.В., Антонов В.В. Влияние инбридинга на проявление признаков у гречихи. // Бюлл. науч.-тех. инф. ВНИИЗБК. -1975,-Вып. 11.-С.44-47.

143. Фесенко Н.В., Драгунова В.Е. Биологические особенности растений гречихи в связи с величиной зоны ветвления стебля. // Бюлл. науч.-тех. информации ВНИИЗБК. 1972. - Вып. 3. - С. 14-17.

144. Фесенко Н.В., Драгунова В.Е. Методика селекции гречихи на скороспелость // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. М.: Колос, 1976. - С.113-119.

145. Фесенко Н.В., Драгунова В.Е. Морфобиологический анализ онтогенеза гречихи в связи с ее селекции на скороспелость. // Бюлл. науч.-техн. инф. ВНИИЗБК. Орел, 1974. -N.8. - С. 46-48.

146. Фесенко Н.В., Драгунова В.Е. Наследование признаков, влияющих на длину вегетационного периода в первом поколении межсортовых гибридов гречихи. // Науч. тр. ВНИИЗБК. Т.З. Орел, 1971. - С.17-18.

147. Фесенко Н.В., Драгунова В.Е. Об особенностях цветения и плодообразования сортов гречихи разной скороспелости. // Науч.-техн. бюлл. ВНИИЗБК. Орел, 1973. - N4. - С. 3-6.

148. Фесенко Н.В., Драгунова В.Е. Формирование и созревание зерна у гречихи. // Науч. тр. ВНИИЗБК. Т.4. Вып. 11. - С. 17-18.

149. Фесенко Н.В. Генетический фактор, обусловливающий детерминантный тип растений у гречихи // Генетика. Т. IV. 1963. - №4. Фесенко Н.В., Коблев С.Ю. Влияние аллеля si на линейный рост органов гречихи. // Доклады ВАСХНИЛ. - 19836. -N .12. - С. 13-15.

150. Фесенко Н.В., Коблев С.Ю., Котляр А.И. Особенности формообразовательного процесса при селекции на уменьшение количества узлов у гречихи. // Науч.-тех. бюлл. ВНИИЗБК. Тула, 1992. -С. 31-33.

151. Фесенко Н.В., Коблев С.Ю. Новое направление на урожайность в селекции гречихи. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. Кишинев, 1992. - С. 29-33.

152. Фесенко Н.В., Коблев С.Ю. Орловский карлик донор неполегаемости. // Селекция и семеноводство. - 1981. - N12. - С. 20-22.

153. Фесенко Н.В., Коблев С.Ю. О селекционной ценности мутанта гречихи Орловоский карлик. // Тезисы докладов IV съезда ВОГис. -Кишинев, 1982.-С. 117

154. Фесенко Н.В., Коблев С.Ю. Перспективы использования короткостебельной формы ОККМ 3 в селекции устойчивых к полеганию сортов гречихи. // Тезисы научной конференции: Основы подбора родительских пар для скрещивания - Орел, 1983а. - С. 17.

155. Фесенко Н.В. Короткостебельная форма гречихи Орловский карлик. // Бюлл. науч.-техн. инф. ВНИИЗБК. Орел, 1986. - Вып.35. - С.51.54.

156. Фесенко Н.В., Лохматова В.Е., Анисимов И.П. Динамика цветения и плодообразования у скороспелых растений гречихи с ограниченным ветвлением. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. Кишинев, 1987. - С. 44-46.

157. Фесенко Н.В., Лохматова В.Е. Особенности габитуса короткостебельной формы гречихи КГ 1. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. - Кишинев, 1985. - С.52.54.

158. Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е. Использование в селекции гречихи корреляционных отношений в развитии побегов растений. // Доклады ВАСХНИЛ. 1984. -N .2. - С. 14-16.

159. Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е. Тенденции эволюции гречихи в восточно-европейском ареале и использование их в селекции // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 1988. - С. 10-13.

160. Фесенко Н.В., Наумова Г.Е. Биологические предпосылки создания сортов гречихи интенсивного типа. // Селекция, биохимия, агротехника зернобобовых и крупяных культур. Т.5. Орел,1976. - С. 6475.

161. Фесенко Н.В. Ограниченноветвягцаяся форма гречихи. // Бюлл. науч.-техн. инф. ВНИИЗБК. Орел, 1975. - Вып. 10. - С. 49-52.

162. Фесенко Н.В. Особенности внутривидового полиморфизма культурной гречихи и пути использования его в селекции // Научные труды ВНИИЗБК, Т. 10. Орел, 1975. - С.49-52.

163. Фесенко Н.В., Савкин В.И., Фесенко А.Н. Об изменении площади листовой поверхности в процессе селекции у гречихи. // Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. Орел, 1999. - С.210-215.

164. Фесенко Н.В. Характеристика приспособительных модификаций модификаций у гречихи. // Бюлл. науч.-техн. инф. ВНИИЗБК. Орел, 19736. - С. 39-42.

165. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. -М.,1975,- 196 с.

166. Шейкин В. П. Выбор информативных признаков в селекции гречихи на высокую продуктивность. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур. Сб. науч. тр. -Кишинев, 1991 С. 19-24.

167. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968.451 с.193 .Щредер P.P. Гречиха. // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. Т. 2. 1900. - С827-846.

168. Bausor S.C. Fasciation and its relation to the problem of growth. I.Shape changes in the shoot. II.Changes from the fasciated to the normal state with a discussion on the nature of the shoot. // Bull. Torrey Bot. Club. V.64. -1937a-P.383-400, 445-475.

169. Borthwick H.A. Fasciation in the strawberry. // Journ. Hered. V.45. 1954.-N6.-P.298-304.

170. Brown N.A. Sweet pea fasciation, a form of crown gall. // Phytothology. V.17. 1927. - P.29-30.

171. Fesenko N.V., Martynenko G.E. Contemprorary trends in evolution of common buckwheat in east-european zone and their use in breeding. // Advances in buckweat research. VII international symposium on buckweat. V.I. August 12-14, 1998. P.177-184.

172. Fesenko N.V., Martynenko G.E, Fesenko A.N., Savkin V.I. Some peculiarities of morphology level and structure of yield of model buckwheat varieties. // Ann. Sump.-Chem. Basis Plant Physiol. 1996. - P.l 19.

173. Grupe H. Morphologischer, anatomischer und entwicklungsgeschichtlicher Vergleich zwischen verbanderten und unverbanderten Erbsen. // Zeitschr. fur Bot. V.44. 1955. - S.221-252.

174. Hagiwara M., Jnoue N., Matano T. Variability in the length of flower bud differentiation period of common buckwheat // Fagopyrum. V.15. -1998. P.55-64.

175. Harper J.L. The population biology of plants. London, New York, Son Francisco, 1977. - 892 c.

176. Hirose Т., Ujihara A. Buckwheat flower pictorial. // Fagopyrum. -1998. -N.15. -P.71-82.203 .Hus H. Fasciations in Oxalis crenata and experemental production of fasciations. //Mo. Bot. Gard. Rep. V.17. 1906. - P. 147-152.

177. Jones D.F. The similarity between fasciation in plants and tumors in animals and their genetic basis. // Science. V.81. - 1935. - P.75-76.

178. Kadi.rova F. Galaktionova V., Nizhegorodzeva L. Results of buckwheat breeding for large grain; main economic and biological characteristics of tartar buckwheat varieties. // Proc. 4th Int. Symp. Buckwheat. -Orel, 1989. -P.476-481.

179. Kreft J. Breeding of determinant buckwheat. // Fagopyrum. 1989. -N.9. - P.57-59.

180. Lacey M.S. Further studies on a bacterium causing fasciation of sweet peas. // Ann. Appl. Biol. V.23. 1936b. - P.743-750.

181. Lacey M.S. Studies in bacteriosis. XXII. l.The isolation of a bacterium associated with fasciation of sweet peas «Cauliflower», stawberry plants and «leafy gall» of various plants. // Ann. Appl. Biol. V.23. 1936a. -P.302-310.

182. Lakh.anov A.B., Lenlcova G.V. To the problem of reutilization in buckwheat seed forming. // Advances in buckweat research. VII international symposium on buckweat. V.II. August 12-14, 1998. P.135-139.

183. Linnaeus C. Philosophia botanica. Stockholme. 1751. - 216 p.21 l.Lirong G. Study of semi-dwarf variation of common buckwheat. // Advances in buckweat research. VII international symposium on buckweat. V.I. August 12-14, 1998. P.274-276.

184. Litvinguk V. Usage of determinant forms in selection of buckwheat // Advances in Backwheat Research. VII international symposium on buckwheat. V.l. 1998. - P. 159-161.

185. Martynenko G.E. Biological and selectional importance of mutation of limited branching of buckwheat. Proc. 6th Int. Symp. Buckwheat. -1995.-P.1-5.

186. Martynenko G.E. Determinant buckwheat forms // Advances in Backwheat Research. VII international symposium on buckwheat. V.l. 1998. -P. 193-201.

187. Martynenko G.E., Fesenlco N.V. Selection of determinant buckwheat varieties. // Proc. 4th Int. Symp. Buckwheat. Orel, 1989. - P.343-348.

188. Qing-Fu C. Studie of genus Fagopyrum (Polygonaceae) resorces native to China. // Advances in buckweat research. VII international symposium on buckweat. V.I. August 12-14, 1998. P.1-17.

189. Rickett H. The classification of inflorescences // Bot. Rev., V.10. -1944.-P. 187-231.

190. Santo-Tomas N., Ledent J.F. Evolutions of flowering and ripenings within inflorescences of buckwheat plants // Advances in Backwheat Research. VII international symposium on buckwheat. V.l. 1998. - P.266-271.

191. Savkin V.I., Fesenlco LA., Eilomeichenko V.V. Peculiarieties of morphogenesis and production process of buckwheat sortotype Troika. // Advances in Backwheat Research. VII international symposium on buckwheat. V.l. 1998.-P.217-221.

192. Schoute J.C. Fasciation and dichotomie. //Rec. Trav. Bot. Neerl. -1936 N.33. - P.649-669.

193. Shevchuk Т.Е. Size of the cell indicator of buckwheat fast-ripening. //Fagopyrum. V.6. - 1986. -N.8. - P.8.

194. Shibuja T. The occurence of fasciation in flax stem in relation to the environment. // Jour. Soc. Trop. Agr. (Taiwan). V.l 1. 1939. - P.227-236.

195. Troll W. Die Jnfloreszenzen. B.l. Jena: Fischer, 1964. - 615 S.

196. Troll W. Die Jnfloreszenzen. B.2. Teil 1. Jena: Fischer, 1969.630 S.

197. Van Houtte F., Felten C., Vidovic J., Ledent J.F. Evolution of flowering and ripenings at different levels within plants of buckwheat // Current Advances in Backwheat Research. 1995. - P.577-582.

198. Wang T.Y., Lu P. Wild buckwheat in China. // Proc. 5th Int. Symp. Buckwheat at Taiywan. 1992. - P.60-63.т

199. Weberling F. Morphologie der bluten und der blutenstande. -Stuttgart: Ulmer, 1981. 236 S.

200. White O.E. Fasciation. // The botanical review. v. 14 - 1948 -N.6. - P.319-358.

201. Willson M.F. Plant reproductive ecology. New York, 1983/ - 2181. P

202. Yamasaki Y. Studies on the experemental production of fasciation in buckwheat by treatment of seeds with heteroauxin solutions. // Jap. Journ. Genet. V.16.- 1940. P.171-175.

203. Yeager A.F. Studies on the inheritance and development of fruit size and shape in the tomato. // Jour. Agr. Res. V.55. 1937. - P.141-152.

204. Zielinski Q. Fasciation in horticultural plants with special reference to the tomato. // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. V.46. 1945. - P.263-268.