Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние архитектоники растения на продукционные свойства гречихи и использование этого признака в селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние архитектоники растения на продукционные свойства гречихи и использование этого признака в селекции"

На правах рукописи

ШИПУЛИН ОЛЕГ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ВЛИЯНИЕ АРХИТЕКТОНИКИ РАСТЕНИЯ НА ПРОДУКЦИОННЫЕ СВОЙСТВА ГРЕЧИХИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭТОГО ПРИЗНАКА В СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06 01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Орел - 2007

003055428

Диссертация выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур

Научный руководитель

кандидат биологических наук Фесенко Алексей Николаевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Агаркова Светлана Николаевна кандидат биологических наук Соболев Александр Николаевич

Ведущая организация

Шатиловская сельскохозяйственная опытная станция

Защита диссертации состоится "/т7" апреля 2007 г в А "часов на заседании диссертационного совета в Орловском государственном аграрном университете по адресу 302019 г Орелул Генерала Родина, 69 ¿М 220 05~2, 01

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ОГАУ (г Орел, Бульвар Победы, 19)

Авторефера-, разослан марта 2007 г

Просим принять участие в работе совета или прислать отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Л П Степанова

1 Общая характеристика работы

Актуальность работы Гречиха одна из наиболее важных и ценных диетических продовольственных культур В крупе гречихи содержится большое к оличество незаменимых аминокислот (лизин, треонин, гистидин) и витаминов (Р, РР, Е, В,, В2, В6), ряда микроэлементов Все это делает ее цепным продуктом диетического и детского питания (КгеЛ 1, 1983)

В современной биологии растение рассматривается как целостная, функциональная, динамическая система, способная к саморазвитию и самовоспроизведению (Анохин ПК, 1971, Батыгин НФ, 1986, Полевой В В , Саламатова Т С , 1991)

Это указывает на недостаточность использования в селекции набора единичных признаков и необходимость поиска системных критериев, характершующих адаптивные и продукционные особенности селектируемого вида в связи с особенностями стратегии его жизни и конкретного местообитания

Высказана гипотеза (Фесенко А Н, 2004) что этим условиям отвечает морфогенетический системный показатель - метамерийная архитектоника вегетативной (репродуктивной) систем растения, характеризующая количество, размеры, пространственное размещение и ритм развития метамеров растения (сорта)

Элементарными единицами (метамерами) строения архитектоники служат побег и стеблевой узел лист, почка (вегетативная или репродуктивная), междоузлие

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является установление взаимосвязи метамерийной архитектоники сорта (растения) с продукционными и адаптивными свойствами гречихи и выявление ее элементов, объективно отражающих потенциальные свойства селекционного материала

В задачи исследований входило

1) изучить особенности метамерийной архитектоники вегетативной системы современных сортов,

2) выявить влияние архитектоники вегетативной системы на урожайность ограниченно ветвящихся сортов детерминантного типа,

3) изучить влияние элементов архитектоники вегетативной системы на продукционные свойства сортов гречихи,

4) выявить продукционные особенности детерминантных морфотипов гречихи с различным числом соцветий на главном побеге

Положения, выносимые на защиту. Метамерийная архитектоника растений является важнейшим показателем, определяющим продукционные и адаптивные свойства сортов гречихи

Научная новизна 1 Впервые в качестве критерия, характеризующего продукционные и адаптивные особенности гречихи, использован системный показатель - метамерийная архитектоника вегетативной системы сорта и установлена ее функциональная связь с продукционными свойствами сортов культуры

2 Изучено влияние особенностей архитектоники вегетативной системы и ее элементов на урожайность ограниченно ветвящихся сортов детерминантного типа

3 Изучены продукционные особенности и реакция на загущение детерминантных морфотипов с различным числом соцветий на главном побеге

Практическая ценность работы Показана высокая информационная ценность метамерийной архитектоники вегетативной системы как системного генетически стабильного показателя продукционных свойств сортов гречихи, что повышает эффективность селекционного отбора по продукционным показателям

Определены в качестве основных критериев отбора показатели архитектоники растений (сорта) число вегетативных узлов на растении, развитие вегетативной зоны главного побега и ветвей первого порядка

Показана перспективность использования в качестве селекционного приема отборы на увеличение числа соцветий на главном побеге у растений детерминантного типа

Апробация работы Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на VIII конгрессе общества генетиков и селекционеров Республики Молдова (Кишинев, 2005) Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите Ученым советом Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур

Публикация результатов исследований По материалам диссертации опубликовано 3 научных работы, в том числе одна в журнале, рецензируемом ВАК РФ

Структура и объём диссертации Диссертация изложена на 103 страницах Состоит из введения, пяти глав и выводов, содержит 20 таблиц Список литературы включает 210 источников, из них 25 на иностранных языках

2 Обьекты, условия и методика проведения исследований

Работа выполнялась во Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур (г Орел) в течение 2003 2006гг

Почва опытных участков - темно-серая лесная, среднесуглинистая, хорошо окультуренная, со средним содержанием подвижных форм питательных элементов

Погодные условия 2003 2006 гг были контрастными от прохладно-влажных до засушливо-жарких, что позволило объективно оценить изучаемый материал

Изучение метамерийной архитектоники вегетативной системы современных сортов проводили в широкорядном посеве (10x30см) В работе использованы урожайные данные, полученные в результаты пятилетнего

(1993 1997 гг) сортоиспытания 5 среднеспелых сортов современной селекции, районированных в Орловской области (Фесенко Н В , Мартыненко ГЕ, 1997, Савкин В И, 2000) в сравнении с сортом-эталоном Богатырь, созданным в начале прошлого столетия на Шатиловской опытной станции (Лисицин П И , 1953) После проведения сортоиспытания в 1993 1997гг эти сорта репродуцировались 2 6 раз

Краткая характеристика использованных в работе сортов Богатырь — эталон, сорт индетерминантного морфотипа Масса 1000 плодов -22 24 г Допущен к использованию в 4 регионах РФ Оригинатор сорта - Орловский НИИСХ Репродуцировался 2 года Баллада - сорт индетерминантного морфотипа с ограниченным ветвлением ветвей первого порядка Масса 1000 плодов - 24 26 г Ценный по качеству зерна Допущен к использованию с 1985 г в ЦентральноЧерноземном регионе Оригинатор сорта - ВНИИЗБК Репродуцировался 6 лет Молва — сорт индетерминантного морфотипа с ограниченным ветвлением ветвей первого порядка Масса 1000 плодов - 27 29 г Допущен к использованию в 3 регионах РФ Оригинатор сорта - ВНИИЗБК Репродуцировался 6 лет Дождик - сорт детерминантного крупнолистного морфотипа Масса 1000 плодов - 28 32 г Допущен к использованию в 2 регионах РФ Оригинатор сорта - ВНИИЗБК Репродуцировался 3 года Дикуль - сорт детерминантного морфотипа с уменьшенными размерами листа Масса 1000 плодов - 26 29 г Допущен к использованию в 6 регионах РФ Оригинатор сорта - ВНИИЗБК Репродуцировался 5 лет

Казанская 3 - сорт физиологически детерминантного морфотипа, крупноплодный Масса 1000 плодов - 30 32 г Допущен к использованию в 3 регионах РФ Оригинатор сорта -НПО «Нива Татарстана» Репродуцировался 2 года

Рисунок 1 - Схема опыта «Влияние метамерийной архитектоники сортов на их продукционные свойства»

1993 .. 1997 гг. Сортоиспытание сортов Богатырь Баллада Молва Дождик Дикуль Казанская 3 (Фесенко Н В , Мартыненко Г Е , 1997, Савкин В И , 2000)

1 г

1998... 2004 п. Репродуцирование сортов в процессе семеноводства (от 2 до 6 раз)

2004...2С 06 гг.

Анализ метамерийной архитектоники сортов

Выявление корреляций элементов архитектоники сортов с их продукционными показателями 1993 1997 гг

В 2004 2006 гг семена этих репродукций были высеяны для анализа архитектоники побеговой системы сортов и выявления корреляции ее элементов с урожайностью сортов в 1993 1997 гг Определяли число вегетативных узлов на стебле, ветвях первого порядка В1, В2 и т д (соответственно, первой, второй и тд ветвях, счет ветвей сверху вниз) По результатам анализа рассчитывали метамерийную формулу сорта (средневзвешенное число узлов на растении, стебле и ветвях первого порядка) Стебель+В 1+В2+ВЗ В7

Кроме того, объектом исследования влияния архитектоники вегетативной системы растений на урожайность служили сорта с различной долей ограниченно ветвящихся растений в популяции, созданные отбором 1) из сорта Дикуль (полученные популяции получили название Дикуль ОВ -Дикуль о!раниченно ветвящийся), 2) из гибрида Дикуль х Донор Кхоз

(полученные популяции получили название ДМ - Дикуль модифицировнный)

Урожайность сортовых популяций изучали в 2004 2006 гг в полевых условиях по методике Государственного сортоиспытания Учетная площадь делянок 10 м2, повторность 10-кратная, норма высева 3 млн всхожих семян/га Для определения урожая биомассы и Кх03 с каждой делянки брали пробы с пробной площадки площадью 0,2 м2 В процессе вегетации определяли продолжительность вегетативного (всходы - цветение), генеративного (цветение - уборочная спелость) и вегетационного (всходы -уборочная спелость) периодов

Определение влияния элементов архитектоники вегетативной системы на продукционные свойства растений детерминантного сорта Дикуль ОВ проводили в 2003 2006 гг Пробы разделяли на морфотипы по числу узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) 4 (скороспелый морфотип), 5 (среднеспелый), 6 (среднепозднеспелый), 7 узлов (позднеспелый морфотип) Растения каждого морфотипа анализировали по фракциям по числу вегетативных узлов на двух верхних ветвях первого порядка (В1+В2) 0+1, 1+1, 1+2 (ограниченно ветвящиеся морфотипы) и 2+2 (морфотип с нормальным ветвлением)

Исследования по определению влияния архитектоники зоны плодообразования на продуктивность растений перспективного детерминантного сорта Даша, отселектированного на увеличение числа соцветий на стебле, проводили в 2005 2006 гг В каждом варианте опыта анализировали не менее 500 растений Пробы разделяли на морфотипы по числу узлов в зоне плодообразования стебля (ЗПС) 3 и менее (ЗПС-З), 4 (ЗПС-4), 5 и более (ЗПС-5) Эталоном для сравнения служил морфотип ЗПС-З

Сорта Дикуль ОВ и Даша высевали рядовым способом на делянках площадью 10 м2 с нормой высева 3 млн (производственный посев) и 1,5 млн (разреженный посев) всхожих семян/га Для определения динамики формирования урожая растения убирали в два срока спустя 30 дней после зацветания сорта (для определения энергии формирования урожая) и в фазе

уборочной спелости Показателем реакции морфотипов на загущение служил индекс проявления (ИП) - соотношение показателей продуктивности растений при производственной норме высева к значениям признака при разреженном посеве (эталонный вариант) Пробы высушивали до воздушно-сухого состояния, а затем определяли биомассу, массу плодов, Кхоз

Полученные экспериментальные данные обрабатывались статистическими (дисперсионным, корреляционным) методами (Доспехов Б А , 1979, Литтл Т, Хиллз Ф , 1981)

3 Влияние метамерийной архитектоники сортов на их продукционные

свойства

3 1 Морфогенетические признаки как маркеры адаптивных и продукционных

свойств сортов гречихи В 2004 2006 гг изучались особенности архитектоники шести среднеспелых сортов гречихи и их корреляции с урожайными данными пятилетнего конкурсного испытания (1993 1997 гг )

Таблица 1

Архитектоника вегетативной системы современных сортов гречихи Среднее

за 2004 2006 гг

Сорт Число вегетативных узлов, шт Метамерийная формула вегетативной системы сорта

стебель ветви растение Ст В) В2 ВЗ В4 В5 Вб В7

Богатырь - эталон 4,3 7,2 11,5 4,3+1,9+2,1+2,1+1,0+0,2

Баллада 5,2 8,1 13,3 5,2+1,1+1,7+2,2+2,0+1,0+0,1

Молва 5,1 8,7 13,8 5,1+1,5+2,0+2,2+2,1+0,8+0,1

Дождик 5,4 11,8 17,2 5,4+1,9+2,3+2,8+2,8+1,6+0,3

Дикуль 5,4 11,8 17,2 5,4+2,0+2,3+2,8+2,8+1,6+0,4+0,1

Казанская 3 4,3 7,2 11,5 4,3+1,8+2,1+2,1+1,1+0,1

НСР05 0,3 1,1 1,3

Селекция на урожайность привела к усилению вегетативного развития растений Число вегетативных узлов у ограниченно ветвящихся сортов Баллада и Молва повысилось до 13,3 и 13,8, а у детерминантных сортов - до

17,2 при показателе эталона 11,5 узлов (табл 1) У крупноплодного сорта Казанская 3 этот показатель был на уровне эталона (11,5 узлов)

При этом у ограниченно ветвящихся сортов число вегетативных узлов на ветвях увеличилось незначительно (до 8,1 8,7 против 7,2 у эталона), а у детерминантных сортов - в большей степени (до 11,8) У сорта Казанская 3 отличий от эталона не было (7,2 узла)

Аналогичные изменения произошли в архитектонике стебля У ограниченно ветвящихся сортов Баллада и Молва число вегетативных узлов на стебле возросло до 5,1 и 5,2 узлов против 4,3 узлов у эталона В еще большей степени (до 5,4 узлов) этот показатель увеличился у детерминантных сортов Дождик и Дикуль У сорта Казанская 3 и по этому показателю изменений не произошло (4,3 узлов)

Таблица 2

Корреляция элементов метамерийной архитектоники сортов гречихи

(среднее за 2004 2006 гг ) с их продукционными показателями в _конкурсном испытании 1993 1997 гг__

Показатели Урожай зерна Урожай биомассы Кто".

число вегет узлов у сорта, шт

на стебле 0,913 0,681 0,449

на ветвях первого порядка 0,737 0,614 0,321

на растении 0,792 0,644 0,354

доля (%) побегов в вегетативном пуле (количестве вегетативных узлов) сорта

стебель -0,515 -0,470 -0,199

В1 -0,752 -0,517 -0,400

В2 -0,863 -0,633 -0,432

ВЗ -0,718 -0,488 -0,385

В4 0,893 0,644 0,458

В5+В6 0,819 0,649 0,376

число соцветий на растении, шт -0,306 -0,463 -0,006

г05=0,811, г0,=0,911

В опыте выявились высокие корреляции с урожаем зерна параметров вегетативной архитектоники сортов, характеризующих потенциал их

морфологического развития числом вегетативных узлов на стебле (г=0,913), ветвях первого порядка (г=0,737) и растении (г=0,792) (табл 2) Наличие этих корреляций свидетельствует о том, что перечисленные показатели характеризуют не только морфологический, но и биологический потенциал продуктивности сорта

Наряду с этим проявилось влияние на продукционные параметры сорта структурных показателей архитектоники Наиболее характерными особенностями этого плана были высокие отрицательные корреляции с урожайностью показателей вклада в вегетативный пул сорта стебля и верхних ветвей (В1, В2 и ВЗ) Они составили величины от -0,515 до -0,863 (табл 2) Напротив, вклад в вегетативное развитие сорта нижних ветвей В4, В5 и В6 положительно влиял на урожайность (г= 0,893 и 0,819)

Аналогичные тенденции проявились в корреляциях элементов вегетативной архитектоники сортов с урожаем биомассы Наиболее тесными они были с числом вегетативных узлов на стебле (г=0,681), ветвях первого порядка (г=0,614), и растении (г=0,644)

Вклад стебля, верхних ветвей В1, В2 и ВЗ коррелировал с урожаем биомассы отрицательно (от -0,470 до -0,633) Напротив, связь вклада нижних ветвей В4, В5 и В6 была положительной (г= 0,644 и 0,649)

Хараетер корреляции морфогенетических признаков с уборочным индексом был аналогичен их связи с урожаем зерна и биомассы, но характеризовался более низким уровнем Положительные корреляции уборочного индекса отмечены с числом вегетативных узлов на стебле (г=0,449), ветвях (г=0,321) и растении (г=0,354), а также с развитием ветвей В4 (г=0,458) и В5+В6 (г=0,376) Напротив, корреляция уборочного индекса с развитием стебля и верхних ветвей В1, В2 и ВЗ были отрицательными (от -0,199 до-0,432)

Таким образом, в этом опыте выявились корреляции элементов метамерийной архитектоники вегетативной системы сортов с их

продукционными свойствами урожаем зерна, биомассы, уборочным индексом

3 1 1 Стабильность проявления морфогенетических признаков по годам Ценность селекционных признаков, используемых для отбора, в значительной степени определяется степенью их модификации под воздействием условий внешней среды

То обстоятельство, что высокие корреляции морфогенетических признаков с урожайностью получены в 2004 2006 гг, то есть спустя 7 9 лет после испытания сортов (1993. 1997гг), указывает на строгий генетический контроль признаков, характеризующих метамерийную архитектонику вегетативной системы Для подтверждения этого вывода был проведен анализ корреляций одногодичных данных метамерийной архитектоники сортов со средним урожаем зерна в сортоиспытании в 1993 1997 гг (табл 3)

Таблица 3

Корреляция показателей одногодичного анализа метамерийной архитектоники вегетативной системы сортов гречихи с их урожайностью в

1993 1997 гг

Показатели 2004 г 2005 г 2006 г Среднее

число вегет узлов у сорта, шт

на стебле 0,904 0,928 0,908 0,913

на ветвях первого порядка 0,805 0,752 0,654 0,737

на растении 0,843 0,807 0,726 0,792

доля (%) побегов в вегетативном пуле сорта (количестве вегетативных узлов)

стебель -0,664 -0,498 -0,384 -0,515

В1 -0,784 -0,814 -0,657 -0,752

В2 -0,883 -0,866 -0,841 -0,863

ВЗ -0,394 -0,940 -0,820 -0,718

В 4 0,905 0,912 0,862 0,893

В5+В6 0,663 0,904 0,890 0,819

гО5=0,811, гО1=0,911

Этот анализ полностью подтвердил вывод о строгом генетическом контроле показателей вегетативной архитектоники сортов из 24 случаев

сопоставления результатов морфологического анализа по годам со средними показателями за 2004 2006 гг лишь в 4 случаях (12,5%) различия в корреляциях превысили величину 0,100 При этом направленность корреляций полностью совпадала

3 2 Влияние потенциала ветвления на урожайность ограниченно ветвящихся сортов детерминантного типа В качестве объекта исследования были использованы сорта Дикуль ОВ и ДМ Они были подвергнуты 8-ми и 4-х кратному массовому отбору на редукцию вегетативной зоны верхней ветви (аллель ЬЬ)

В результате интенсивного отбора в популяциях значительно возросла доля растений с полной или частичной редукцией зоны ветвления у верхней ветви (табл 4) У популяции Дикуль ОВ-8 доля таких растений увеличилась с 15,4 до 75,5%, а в популяции ДМ-4 - с 15,4 до 54,1%

Таблица 4

Архитектоника вегетативной системы ограниченно ветвящихся популяций __гречихи Среднее за 2004 2006 гг_

Сорт Доля ограниченно ветвящихся растений в популяции, Среднее число вегетативных узлов, 1ПТ Метамерийная формула сорта Ст В1 В2 ВЗ В4 В5 В6 В7

стебель ветви растение

Дикуль (стандарт) 15,2 5,3 11,1 16,4 5,3+1,9+2,2+2,7+2,6+1,3+0,3+0,1

Дикуль ОВ-1* 19,6 5,6 11,7 17,3 5,6+1,8+2,1+2,6+2,7+2,0+0,6+0,1

Дикуль ов-з 60,2 5,4 9,1 14,5 5,4+1,2+1,7+2,2+2,4+1,3+0,2+0,1

Дикуль ОВ-5 64,8 5,3 8,5 13,8 5,3+1,1+1,6+2,1+2,2+1,3+0,2

Дикуль ОВ-8 75,5 5,4 8,5 13,9 5,4+1,0+1,6+2,1 +2,3+1,2+0,3+0,1

ДМ-0 15,4 5,4 11,4 16,8 5,4+1,9+2,3+2,7+2,8+1,3+0,4+0,1

ДМ-2 22,2 5,6 11,2 16,8 5,6+1,8+2,1 +2,5+2,7+1,7+0,4+0,1

ДМ-4 54,1 5,4 9,3 14,7 5,4+1,4+1,8+2,2+2,4+1,2+0,3+0,1

* цифры после аббревиатуры обозначают число проведенных отборов

В результате отбора снизилось число вегетативных узлов на ветви В1 до 1,0 у сорта Дикуль ОВ-8, и до 1,4 у сорта ДМ-4 При этом произошла

скоррелированная редукция зоны ветвления и на остальных ветвях, что привело к значительному снижению потенциала ветвления всех прорабатываемых популяций у популяции Дикуль ОВ-8 с 11,1 до 8,5 узлов, а у популяции ДМ-4 - с 11,4 до 9,3 узлов (табл 4)

Характерно, что отбор на редукцию зоны ветвления ветвей на затронул развития зоны ветвления стебля Это указывает на наличие независимого генетического контроля главного побега и ветвей первого порядка и, одновременно, на тесную скоррелированность в развитии вегетативной зоны ветвей разных ярусов

Отсутствие различий в развитии зоны ветвления стебля обусловило однородность (29,3 30,7 сут) всех популяций по продолжительности вегетативного периода (табл 5)

Таблица 5

Продолжительность межфазных периодов и урожайность ограниченно

Сорт Продолжительность периодов, сут Урожай зерна, т/га Урожай биомассы, т/га %

вегетативного генеративного вегетационного

Дикуль (стандарт) 29,3 47,0 76,3 2,05 7,89 24,6

Дикуль ОВ-1 30,3 46,0 76,3 2,09 7,80 25,3

Дикуль ОВ-3 29,7 44,0 73,7 2,03 7,74 25,2

Дикуль ОВ-5 30,0 43,0 73,0 1,92 7,52 25,0

Дикуль ОВ-8 29,7 43,3 73,0 1,91 7,59 27,8

ДМ-0 30,3 47,3 77,7 2,17 8,20 26,7

ДМ-2 30,7 43,7 74,3 2,01 7,71 26,5

ДМ-4 30,3 43,0 73,3 1,96 7,09 27,2

НСР05 0,117

Сокращение числа вегетативных узлов на ветвях привело к сокращению генеративного периода с 47,3 до 43,0 суток и вегетационного периода с 77,7 до 73,0 суток

Отмеченные изменения архитектоники и вызванные ими изменения в ритме развития популяций оказали существеннее влияние на продукционные параметры популяций Урожай биомассы у популяций

комбинации Дикуль ОВ снизился с 7,89 до 7,52 т/га, а в комбинации ДМ - с 8,20 до 7,09 т/га Одновременно с этим повысился Кхоз у популяций Дикуль ОВ с 24,6% до 27,8%, а у популяций ДМ - с 26,7% до 27,2%

В итоге в обеих комбинациях отбор привел к снижению урожайности популяций у популяций Дикуль ОВ - с 2,05 до 1,91 т/га, а у популяций ДМ-с 2,17 до 1,96 т/га

Корреляционный анализ показал, что причиной такого снижения урожайности явилось уменьшение количества вегетативных узлов у растений отселектированных популяций При этом прямой причиной отмеченного изменения архитектоники растений послужила редукция числа вегетативных узлов у ветвей В1, В2 и ВЗ (табл 6)

Таблица 6

Корреляция признаков архитектоники вегетативной системы ограниченно

ветвящихся популяций с урожаем зерна Среднее за 2004 2006 гг

Признак г

Среднее число вегетативных узлов, шт

на стебле 0,199

на ветвях первого порядка 0,821

на растении 0,804

Доля в общем вегетативном пуле сорта (%) ветвей

В1+В2 0,806

ВЗ 0,557

В4 -0,103

В5 В7 0,132

Вероятно, наиболее тесная связь вегетативного развития ветвей В1 и В2 с урожаем (табл 6) обусловлена тем, что потенциал ветвления именно этих ветвей был редуцирован отбором в наибольшей степени

3 3 Влияние архитектоники вегетативной зоны главного побега и верхних ветвей на продукционные свойства растений детерминантного типа Продуктивность ЗВС-морфотипов зависела от числа вегетативных узлов на стебле биомасса и масса плодов морфотипа ЗВС-4 составили 4,2 и

1,2 г/растение, а у морфотипа ЗВС-7 - 5,8 и 1,6 г/растение, соответственно (табл 7)

Таблица 7

Продуктивность морфотипов сорта Дикуль ОВ с различной зоной ветвления

стебля, г/растение Разреженный посев, среднее за 2003 2006 гг

Число вегетативных узлов на стебле Биомасса Масса плодов Кхоз

4 4,2 1,2 29,0

5 4,5 1,3 29,1

6 5,0 1,3 27,2

7 5,8 1,6 27,5

Выявились также различия между ЗВС-морфотипами по динамике формирования урожая (табл 8) Позднеспелый морфотип ЗВС-7 на дату «цветение + 30 дней» сформировал 80,4% биомассы и лишь 52,7% плодов Напротив, развитие растений среднепозднеспелого морфотипа ЗВС-6 протекало ускоренно (энергия формирования биомассы 87,2%, массы плодов - 67,4%) Вероятно, причиной этого послужило совпадение ритма развития данного морфотипа с динамикой погодных факторов

Таблица 8

Динамика формирования урожая у морфотипов сорта Дикуль ОВ (в % от

полной величины) с различным развитием зоны ветвления стебля _Разреженный посев, среднее за 2003 2006 гг__

Число вегетативных узлов на стебле Биомасса Масса плодов

цветение + 30 дней созревание цветение + 30 дней созревание

4 83,2 16,8 63,7 36,3

5 83,8 16,2 62,0 38,0

6 87,2 12,8 67,4 32,6

7 80,4 19,6 52,7 47,3

Повышение нормы высева с 1,5 до 3,0 млн/га отрицательно сказалось на развитии растений (табл 9) Индекс проявления биомассы растений составил 0,73 0,79, массы плодов 0,68 0,79 В наименьшей степени реагировали на загущение морфотипы ЗВС-6 и ЗВС-7 (по биомассе растений ИП= 0,78 0,79, по массе плодов 0,79) Возможно, это обусловлено доминированием в ценозе растений этих морфотипов как более развитых

Таблица 9

Реакция на загущение (ИП)* морфотипов сорта Дикуль ОВ с различной _зоной ветвления стебля Среднее за 2003 2006 гг _

Чис то вегетативных узлов на стебле Биомасса Масса плодов Кхоз

4 0,77 0,68 0,90

5 0,73 0,70 0,96

6 0,78 0,79 1,03

7 0,79 0,79 1,00

*ИП (индекс проявления) - соотношение показателей на посеве производственном/ разреженном

Как было показано выше, на продуктивность растений в значительной степени влияет степень развития вегетативной зоны верхних ветвей В1 и В2 Поэтому этот вопрос был изучен более подробно

Редукция зоны ветвления ветвей В1 и В2 отрицательно сказалась на продуктивности растений (табл 10) В сравнении с эталоном биомасса растений морфотипов 0+1 и 1+1 снизилась с 5,0 до 4,1 4,2 г/растение, масса плодов с 1,4 до 1,2 г/растение На этом фоне выделились растения морфотипа 1+2 по обоим показателям он не уступал эталону Вероятно, архитектоника данного морфотипа является для гречихи оптимальной

Таблица 10

Продуктивность морфотипов сорта Дикуль ОВ с различным развитием зоны ветвления ветвей В1 и В2, г/растение Разреженный посев, среднее за

2003 2006 гг

Число вегетативных узлов на Еетвях В1+В2 Биомасса Масса плодов К<оз

0+1 4,2 1,2 29,4

1+1 4,1 1,2 28,7

1+2 5,0 1,4 30,1

2+2 - эталон 5,0 1,4 28,4

Значительная редукция зоны ветвления верхних ветвей В1 и В2 (морфотипы 0+1 и 1+1) вызвала повышение энергии формирования урожая, в особенности массы плодов (табл 11) У морфотипов 0+1 и 1+1 на дату «цветение + 30 дней» сформировалось 72,6 и 67,7% плодов, а у эталона -

только 58,9% Характерно, что морфотип 1+2 по этому показателю был близок к эталону

Таблица 11

Динамика формирования урожая (в % от полной величины) у морфотипов сорта Дикуль ОВ с различным развитием зоны ветвления ветвей В1 и В2 _Разреженный посев, среднее за 2003 2006 гг_

Число вегетативных узлов на ветвях В1+В2 Биомасса Масса плодов

цветение + 30 дней созревание цветение + 30 дней созревание

0+1 93,4 6,6 72,6 27,4

1+1 88,7 11,3 67,7 32,3

1+2 84,2 15,8 57,5 42,5

2+2 87,9 12,1 58,9 41,1

Увеличение густоты стояния растений привело к снижению продукционных показателей При этом морфотипы со значительной редукцией зоны ветвления верхних ветвей (0+1 и 1+1) значительно слабее реагировали на загущение (табл 12)

Таблица 12

Реакция на загущение (ИП)* морфотипов сорта Дикуль ОВ с различной _зоной ветвления ветвей В1+В2 Среднее за 2003 2006 гг_

Число вегетативных узлов на ветвях В1+В2 Уборочная спелость

Биомасса Масса плодов кхоз

0+1 0,82 0,83 1,01

1+1 0,85 0,85 1,01

1+2 0,73 0,72 0,96

2+2 0,78 0,71 0,92

*ИП (индекс проявления) - соотношение показателей на посеве производственном / разреженном

3 4 Влияние архитектоники репродуктивной системы стебля на продуктивность растений детерминантного типа У современных детерминантных (аллель (!) сортов в зоне плодообразования стебля образуется, как правило, 3 соцветия (морфотип

ЗПС-З) У перспективного сорта Даша, отселектированного на увеличение числа соцветий на стебле, доля морфотипов ЗПС-4 и ЗПС-5 увеличена до 86%

При этом установлено отсутствие связи между развитием вегетативной системы стебля и количеством соцветий на нем (табл 13) Увеличение числа соцветий на стебле сопровождалось их увеличением на растении в целом В результате существенно возросло соотношение числа генеративных и репродуктивных метамеров (с 0,94 до 1,15 у морфотипа ЗПС-5)

Таблица 13

Морфологические особенности морфотипов с различной архитектоникой __репродуктивной системы стебля (2006 г) _

Морфотип Число вегетативных узлов Число генеративных узлов Соотношение генеративных и вегетативных узлов на растении

на стебле на растении на ветви В-1 на ветви В-2 на растен ии

ЗПС-З 5,4 16,4 2,9 2,9 15,2 0,94

ЗПС-4 5,5 17,1 3,2 3,4 17,8 1,07

ЗПС-5 5,4 17,5 3,8 3,7 20,0 1,15

Увеличение числа соцветий привело к повышению продуктивности в разреженном посеве биомасса растений морфотипов ЗПС-4 и ЗПС-5 составила 5,4 6,1 г, а масса плодов - 1,4 и 1,7 г против 4,6 и 1,2 г у эталона (табл 14)

Повышение нормы высева с 1,5 до 3,0 млн/га отрицательно сказалось на развитии растений (табл 14) Снижение биомассы у всех морфотипов было одинаковым (ИП=0,69 0,71) В формировании плодов картина изменилась растения морфотипа ЗПС-5 реагировали на загущение в меньшей степени (ИП=0,76 против 0,69 у эталона), что было обеспечено повышением Кхоз растений этого морфотипа в условиях загущения (ИП= 1,11)

Таблица 14

Продуктивность детерминантных морфотипов с различным развитием зоны плодообразования стебля, среднее за 2005 2006 гг

Морфотип Биомасса, г/растение Масса плодов, г/растение Кхоз, %

Норма высева ИП* Норма высева ИП* Норма высева ИП*

1,5 млн/га 3 млн/га 1,5 млн/га 3 млн/га 1,5 млн/га 3 млн/га

ЗПС-З (эталон) 4,6 3,3 0,71 1,2 0,8 0,69 26,6 25,3 0,97

ЗПС-4 5,4 3,7 0,69 1,4 0,9 0,69 25,5 26,0 1,01

ЗПС-5 6,1 4,2 0,69 1,7 1,3 0,76 27,9 30,7 1,11

НСР05 0,84 1,12 0,39 0,11 4,21 3,75

*ИП (индекс проявления) - соотношение показателей на посеве производственном / разреженном

Следует отметить, что растения морфотипа ЗПС-5 отличались замедленным ритмом формирования урожая, в особенности массы плодов на дату «цветение + 30 дней» у них сформировалось 73,3 74,7% плодов против 84,5 95,3% у эталона (табл 15)

Таблица 15

Динамика формирования урожая у детерминантных морфотипов (в % от полной величины) с различным развитием зоны плодообразования стебля Среднее за 2005 2006 гг

Морфотип Биомасса Масса плодов

цветение +■ 30 цветение + 30 цветение + 30 цветение + 30

дней дней - созревание дней дней -

созревание

1,5 млн/га 3 млн/га 1,5 млн/га 3 млн/га 1,5 млн/га 3 млн/га 1,5 млн/га 3 млн/га

ЗПС-З (эталон) 87,1 90,2 12,9 9,8 84,5 95,3 15,5 4,7

ЗПС-4 85,8 92,6 14,2 7,4 81,3 94,6 18,7 5,4

ЗПС-5 81,2 90,9 18,8 9,1 73,3 74,7 26,7 25,3

Таким образом, усиление морфогенеза репродуктивной системы стебля привело к замедлению ритма продукционных процессов и повышению продуктивности растений При этом обеспечивается совмещение противоречивых по своей сути процессов формирования высокой биологической продуктивности (урожая биомассы) и усиленного оттока ассимилятов в плоды (повышение Кхоз)

21

Выводы

1 Особенности метамерийной архитектоники вегетативной системы сортов коррелируют с их биологической и хозяйственной продуктивностью, продолжительностью вегетационного периода и условиями произрастания

2 Признаки, характеризующие метамерийную архитектонику сорта (растения) количество, размеры, пространственное размещение и ритм образования метамеров (побегов и узлов на них), подчинены строгому генетическому контролю и отличаются слабо выраженной модификационной изменчивостью

3 Генетическая система, обуславливающая редукцию вегетативной зоны на ветвях первого порядка (аллель кЬ), имеет сложную структуру и позволяет повышать количество ограниченно ветвящихся морфотипов до 75,5%

4 Редукция зоны ветвления ветвей первого порядка (аллель ЬЬ) служит механизмом повышения скороспелости и уборочного индекса, но сопровождается адекватным снижением биологической продуктивности морфотипов Поскольку этот процесс в наибольшей степени отражается на развитии верхних ветвей В1 и В2, их роль в архитектонике растений проявляется наиболее отчетливо

5 Установлена возможность увеличения числа соцветий на главном побеге детерминантных морфотипов (аллель сГ) селекционным путем Созданы морфотипы с 4 5 соцветиями Усиление репродуктивной сферы побегов рассматривается как перспективный прием в селекции детерминантных сортов на урожайность

Рекомендации для селекции и производства

1. Рекомендуется использовать в селекции в качестве генетически стабильного системного признака, характеризующего биологическую и хозяйственную продуктивность, показатель «метамерийная архитектоника растения (сорта)»

2 Использовать в селекции гречихи на скороспелость мутантный аллель

lsb

3 Использовать в селекции на урожайность детерминантных сортов (аллель d) отбор морфотипов с 4 5 соцветиями на стебле

Список работ, опубликованных по теме диссертации

По материалам исследований опубликовано 3 статьи

1 Фесенко АН О роли структуры вегетативной зоны побегов в продукционных свойствах сортов гречихи /АН Фесенко, О А Шипулин, HB Фесенко//НТБВНИИЗБК -2005 -Вып 43 -С 23-27

2 Фесенко Н В Система и структура побегов как показатель продукционных свойств сортов гречихи / Н В Фесенко, А Н Фесенко, О А Шипулин // Genetica si amehorarea planteror, animalelor si microorganismelor -Matenalele congresului VIII al societatu stuntifíce a geneticienilor si amelioratonlor din República Moldova (29-30 septembne 2005) - Chismau, 2005 -P 321-324

3 Фесенко AHO селекционном значении морфогенеза репродуктивной зоны побегов у детерминантных сортов гречихи /АН Фесенко, О А Шипулин, Н В Фесенко // Аграрная наука - 2007 - № 4

Издательство ОрелГАУ, 2007, Орел, Бульвар Победы, 19 Заказ 4/3 Тираж 100 экз

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шипулин, Олег Александрович

Введение. Общая характеристика работы

1. Обзор литературы

1.1. Признаки отбора при селекции гречихи

1.2. Морфогенез - динамика морфологического развития растения

1.3. Растение как функциональная динамическая система

1.4. Продукционный процесс как основа хозяйственной урожайности сорта

1.5. Метамерийная архитектоника как информационная система морфологического строения растения и его продукционных свойств

2. Материал, методика и условия проведения исследований

2.1. Материал и методика проведения исследований

2.2. Почвенные условия

2.3. Климатические условия

3. Влияние метамерийной архитектоники сортов на их продукционные свойства

3.1. Морфогенетические признаки как маркеры адаптивных и продукционных свойств сортов гречихи

3.1.1. Стабильность проявления морфогенетических признаков по годам

3.2. Влияние потенциала ветвления на урожайность ограниченно ветвящихся сортов детерминантного типа

3.3. Влияние архитектоники вегетативной зоны главного побега и верхних ветвей на продукционные свойства растений детерминантного типа

3.4. Влияние архитектоники репродуктивной системы стебля на продуктивность растений детерминантного типа

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние архитектоники растения на продукционные свойства гречихи и использование этого признака в селекции"

Актуальность темы. Гречиха одна из наиболее важных и ценных диетических продовольственных культур. В крупе гречихи содержится большое количество незаменимых аминокислот (лизин, треонин, гистидин) и витаминов (Р, РР, Е, Вь В2, В6), ряда микроэлементов. Её зола имеет щелочную реакцию, что благоприятно отражается на регулировании кислотно-щелочного баланса и способствует нормальной деятельности желудочно-кишечного тракта (Ikeda К. et al., 1989, 1995). Всё это делает её ценным продуктом диетического и детского питания (Kreft I., 1983). Гречиха является прекрасным медоносом (Копелькиевский Г.В., 1963). Благодаря поздним срокам сева и скороспелости во всех странах она служит традиционной страховой культурой (Кротов А.С., 1962; Lin R. et al., 1992). Создание сортов с высокой стабильной урожайностью у гречихи связано с необходимостью перестройки морфофизиологической конституции растения.

Трудность селекции на урожайность обусловлена не только сложностью и динамичностью этого свойства, но и недостатком маркёров при отборе исходного селекционного материала. В связи с этим известный физиолог В.Н.Любименко (1923) отмечал, что одной из актуальных проблем в селекции является изучение взаимоотношений между морфологическими признаками растений и их физиологическими свойствами.

Ключом к изучению этой проблемы в нашей работе послужило понятие о «жизненной форме» - габитусе растения, сформировавшегося в процессе его произрастания в определённых условиях среды (Серебряков И.Г., 1962). Важнейшими элементами габитуса растения, характеризующими его адаптивные свойства, являются система и структура побегов (Серебряков И.Г., 1952; Синнот Э., 1963; Серебрякова Т.И., 1971; Гатцук Л.Е., 1974), а также понятие о метамере как единице роста и развития побега (Сабинин Д.А., 1963; Шафранова JI.M., 1980; Шафранова Л.М., Гатцук Л.Е., 1994).

В современной биологии растение рассматривается как целостная, функциональная, динамическая система, способная к саморазвитию и самовоспроизведению (Батыгин Н.Ф., 1986; Полевой В.В., Саламатова Т.С., 1991).

Применительно к методологии селекции, это указывает на недостаточность использования в селекции единичных признаков и необходимость поиска системных критериев, характеризующих адаптивные и продукционные особенности селектируемого вида в связи с особенностями стратегии его жизни и конкретного местообитания.

Многовековые ботанические исследования (Серебряков И.Г., 1962) и мировая практика селекции растений (Бороевич С., 1984) показали, что наиболее генетически лабильным механизмом адаптации и продукционных процессов является морфогенез. Использование этого процесса послужило основой прогрессивного развития селекции в 20-м веке. Именно этот механизм обеспечивает совмещение противоположных по своей направленности явлений - сохранение конституции вида и варьирование его адаптивных и продукционных параметров.

Подходом к решению этой задачи может служить использование в селекции такого системного показателя как метамерийная архитектоника растения, как реальность и система информации о количестве, размерах, пространственном размещении, ритме развития и функционирования органов растения, биологической продуктивности и характере донорно-акцепторных отношений. Элементарными единицами (метамерами) её строения служат побег и стеблевой узел (лист + почка + междоузлие) (Серебрякова Т.И., 1971).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является установление взаимосвязи метамерийной архитектоники сорта (растения) с продукционными и адаптивными свойствами гречихи и выявление её элементов, объективно отражающих потенциальные свойства селекционного материала.

В задачи исследований входило: изучить особенности метамерийной архитектоники вегетативной системы современных сортов; выявить влияние архитектоники вегетативной системы на урожайность ограниченно ветвящихся сортов детерминантного типа; изучить влияние элементов архитектоники вегетативной системы на продукционные свойства растений детерминантного типа; выявить продукционные особенности детерминантных морфотипов гречихи с различным числом соцветий на главном побеге.

Положения, выносимые на защиту. Метамерийная архитектоника растений является системным показателем, определяющим продукционные и адаптивные свойства сортов гречихи.

Научная новизна. 1. Впервые в качестве критерия, характеризующего продукционные и адаптивные особенности гречихи, использован системный показатель - метамерийная архитектоника вегетативной системы сорта и установлена её функциональная связь с продукционными свойствами сортов культуры.

2. Изучено влияние особенностей архитектоники вегетативной системы и её элементов на урожайность ограниченно ветвящихся сортов детерминантного типа.

3. Изучены продукционные особенности и реакция на загущение детерминантных морфотипов с различным числом соцветий на главном побеге.

Практическая ценность работы. Показана высокая информационная ценность метамерийной архитектоники вегетативной системы как системного генетически стабильного показателя продукционных свойств сортов гречихи, что повышает эффективность селекционного отбора по продукционным показателям.

Определены в качестве основных критериев отбора показатели архитектоники растений (сорта): число вегетативных узлов на растении, развитие вегетативной зоны главного побега и ветвей первого порядка.

Показана перспективность использования в качестве селекционного приема отборы на увеличение числа соцветий на главном побеге у растений детерминантного типа.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на VIII конгрессе общества генетиков и селекционеров Республики Молдова (Кишинев, 2005). Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите Ученым советом Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 3 научных работы, в том числе одна в журнале, рецензируемом ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 103 страницах, содержит 20 таблиц. Список литературы включает 212 источника, из них 25 на иностранных языках.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шипулин, Олег Александрович

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Особенности метамерийной архитектоники вегетативной системы сортов коррелируют с их биологической и хозяйственной продуктивностью, продолжительностью вегетационного периода и условиями произрастания.

2. Признаки, характеризующие метамерийную архитектонику сорта (растения): количество, размеры, пространственное размещение и ритм образования метамеров (побегов и узлов на них), подчинены строгому генетическому контролю и отличаются слабо выраженной модификационной изменчивостью.

3. Генетическая система, обуславливающая редукцию вегетативной зоны на ветвях первого порядка (аллель ЬЪ), имеет сложную структуру и позволяет повышать количество ограниченно ветвящихся морфотипов до 75,5%.

4. Редукция зоны ветвления ветвей первого порядка (аллель кЪ) служит механизмом повышения скороспелости и уборочного индекса, но сопровождается адекватным снижением биологической продуктивности морфотипов. Поскольку этот процесс в наибольшей степени отражается на развитии верхних ветвей В1 и В2, их роль в архитектонике растений проявляется наиболее отчетливо.

5. Установлена возможность увеличения числа соцветий на главном побеге детерминантных морфотипов (аллель с1) селекционным путем. Созданы морфотипы с 4.5 соцветиями. Усиление репродуктивной сферы побегов рассматривается как перспективный прием в селекции детерминантных сортов на урожайность

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Рекомендуется использовать в селекции в качестве генетически стабильного системного признака, характеризующего биологическую и хозяйственную продуктивность, показатель «метамерийная архитектоника растения (сорта)».

2. Использовать в селекции гречихи на скороспелость мутантный аллель 1бЬ.

3. Использовать в селекции на урожайность детерминантных сортов (аллель ¿/) отбор морфотипов с 4.5 соцветиями на стебле.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шипулин, Олег Александрович, Орел

1. Алексеева, Е.С. Использование индуцированных мутантов в селекции гречихи / Е.С.Алексеева // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. - № 12. - С. 10-11.

2. Алексеева, Е.С. Использование отбора по корневой системе в селекции гречихи / Е.С. Алексеева // Селекция, генетика и биология гречихи; ВНИИЗБК. Орёл, 1971.-С. 45-50.

3. Алексеева, Е.С. Карликовая форма гречихи / Е.С. Алексеева, П.А. Филипчук, М.М. Малина // Цитология и генетика. 1976. - №3. - С. 248251.

4. Алексеева, Е.С. О наследовании признаков ветвистости соцветий и высокого ветвления стебля у гречихи / Е.С. Алексеева // Гречиха и просо; ВНИИЗБК. Орёл, 1967.-С. 153-162.

5. Алексеева, Е.С. Экспериментальный мутагенез в селекции гречихи / Е.С. Алексеева // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур; ВНИИЗБК. Орёл, 2001. - С. 119-125.

6. Альтгаузен, Л.Ф. Некоторые данные из работ с гречихой / Л.Ф. Альтгаузен // Журнал опытной агрономии. 1910. - Т. 11. - С. 801-824.

7. Анохина, Т.А. К селекции гречихи на ограничение ростовых процессов / Т.А. Анохина // Селекция и семеноводство. 1987. - №1. - С. 18-20.

8. Анохина, Т.А. Особенности формирования признака скороспелости у сорта гречихи Черноплодная / Т.А. Анохина, И.В. Прохорчик // Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи; ВНИИЗБК. Орёл, 1982.-С. 48-51.

9. Балюра, В.И. Селекция гречихи на максимальную скороспелость / В.И. Балюра, А.К. Щагина // Труды конференции по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР. М.: Моск. рабочий, 1973.-С. 59-66.

10. Балюра, В.И. Селекция гречихи на скороспелость / В.И. Балюра, А.К. Щагина // Селекция,семеноводство и технология возделывания гречихи;

11. ВНИИЗБК. Орёл, 1982. - С. 38-42.

12. Балюра, В.И. Селекция на скороспелость / В.И. Балюра. М.: Знание, 1964.-46 с.

13. Балюра, В.И. Селекция пожнивной гречихи / В.И. Балюра // Труды НИИСХ ЦРНЗ. М., 1977. - Вып. 41. - С. 101 -107.

14. Батыгин, Н.Ф. Онтогенез высших растений / Н.Ф. Батыгин. М.: Агропромиздат, 1986. - 100 с.

15. Беклемишев, В.Н. К проблеме индивидуальности в биологии. Колонии у двусторонне симметричных животных / В.Н. Беклемишев // Успехи соврем, биологии. 1950. - Т.29, вып. 1. - С. 91 -120.

16. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. М.: Колос, 1984.-344с.

17. Быков, О.Д. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений / О.Д. Быков, М.И. Зеленский // Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С. 294310.

18. Гатцук, Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела / Л.Е. Гатцук // Бюл. МОИП 1974. - Т.79, вып. 1.-С. 100-113.

19. Гатцук, JI.E. Опыт сопоставления макроморфологических признаков и динамики ценопопуляций / JI.E. Гатцук // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - С. 10-22.

20. Гирко, B.C. Использование морфологических показателей продуктивности в селекции озимой пшеницы / B.C. Гирко, H.A. Сабадин // Докл. РАСХН. 2001. - №6. - С. 5-8.

21. Глазова, З.И. Влияние агротехнических и погодных факторов на урожайность гречихи / З.И. Глазова // Биологический и экономический потенциал зернобобовых и крупяных культур и пути его реализации. -Орёл, 1999; ВНИИЗБК. С.246-248.

22. Голубев, В.Н. К проблеме эволюции жизненных форм растений / В.Н. Голубев // Ботанический журнал. 1973. -Т.58, №1. - С. 3-10.

23. Горина, Е.Д. К вопросу о селекции скороспелых сортов гречихи / Е.Д. Горина, Т.А. Анохина // Пути повышения урожайности полевых культур: межвед. темат. сб.; Белорусский НИИ земледелия. Минск: Ураджай. -1981.-Вып. 12.-С. 19-24.

24. Горина, Е.Д. К селекции гречихи на скороспелость / Е.Д. Горина, Т.А. Анохина // Селекция и семеноводство. 1980. - №2. - С. 16-17.

25. Горина, Е.Д. Фертильность соцветий гречихи и селекционное значение этого явления / Е.Д. Горина // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи; ВНИИЗБК. М.: Колос, 1976. - С. 68-78.

26. Гродзинский, Д.М. Надежность растительных систем / Д.М. Гродзинский. Киев: Наук, думка, 1983. - 366 с.

27. Гродзинский, Д.М. Системы надежности и возможные пути их эволюционного становления / Д.М. Гродзинский // Проблемы эволюционной физиологии растений. JL: Наука, 1974. - С. 22-26.

28. Гужов, Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностейизменчивости количественных признаков / Ю.Л. Гужов // Известия АН СССР. Сер. биол. наук. 1978. - №2. - С. 418.

29. Демкив, О.Т. Морфогенез архегониат / О.Т. Демкив, K.M. Сытник. -Киев: Наук, думка, 1985. 204 с.

30. Демкив, О.Т. Общие аспекты морфогенеза и его специфика у растений различной сложности / О.Т. Демкив // Рост растений и дифференцировка. -М.: Наука, 1981.-С. 206-225.

31. Дональд, С. Конкуренция за свет у сельскохозяйственных культур и пастбищных растений / С. Дональд // Механизмы биологической конкуренции. М., 1964. - С. 355-395.

32. Дорофеева, A.M. Методы и результаты селекции тетраплоидной гречихи / A.M. Дорофеева // НТБ СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1979. - С. 75-78.

33. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

34. Житков, B.C. Структурные особенности филломеров цветковых растений в связи с явлением олигомеризации и полимеризации /B.C. Житков // Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л., 1977.-С. 82-86.

35. Захаров, Н.В. Соотносительная изменчивость элементов структуры продуктивности у гречихи / Н.В. Захаров // Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи; ВНИИЗБК. Орёл, 1982. - С. 32-37.

36. Захаров, Н.В. Способ выявления рецессивных мутаций у гречихи / Н.В. Захаров // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур. М., 1981. - С. 54-57.

37. Кильдишев, Д.М. Особенности цветения и плодообразования гречихи в связи с селекцией: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Д.М. Кильдишев; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1954. - Юс.

38. Кобозева, Е.А. Развитие точек роста и соцветий гречихи при различной влажности почвы: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук / Е.А. Кобозева.-Л., 1953.- 16 с.

39. Ковалевская, К.А. Гречиха Новая / К.А. Ковалевская // Селекция и семеноводство. 1961. -№1. - С. 16-18.

40. Козлечков, Г.А. Системный подход к познанию морфогенеза растений / Г.А. Козлечков // Вестник с.-х. науки. 1986. - № 11. - С. 64-70.

41. Козо-Полянский, Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения / Б.М. Козо-Полянский. Воронеж, 1937. - 121с.

42. Коновалов, Ю.Б. Прогноз эффективности отбора из посевов различной густоты у сортов яровой мягкой пшеницы / Ю.Б. Коновалов, С.С. Аль-Собахи // Известия ТСХА. 1983. - Вып. 5. - С. 43-50.

43. Копелькиевский, Г.В. Культура гречихи / Г.В. Копелькиевский. М.: Сельхозгиз, 1960. - 94 с.

44. Копелькиевский, Г.В. Результаты исследований по селекции, биологии и агротехнике гречихи / Г.В. Копелькиевский. Воронеж, 1963. - 46с.

45. Копелькиевский, Г.В. Селекция гречихи / Г.В. Копелькиевский // Научный отчёт Шатиловской ГСС за 1941-1942 г.г. М.: Сельхозгиз, 1946.-С. 14-30.

46. Кротов, A.C. Гречиха / A.C. Кротов. М.; JL: Сельхозгиз, 1962. - 263 с.

47. Кузнецова, Т.В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем / Т.В. Кузнецова // Ботанический журнал. 1995. - Т.80, №7. - С. 1-11.

48. Кузнецова, Т.В. Методы исследования соцветий. Концепция псевдоциклов / Т.В. Кузнецова // Бюл. МОИП 1985. - Т.90, вып. 6. - С. 92-105.

49. Кузнецова, Т.В. О комплиментарных подходах в морфологии соцветий / Т.В. Кузнецова // Ботанический журнал. 1992. - Т.77, №12. - С. 7-24.

50. Кузнецова, T.B. О явлении псевдоциклического сходства у высших растений / Т.В. Кузнецова // Журнал общей биологии. 1986. - Т.47, №2. -С. 218-234.

51. Кузнецова, Т.В. Редукционные явления в области соцветия: сущность и роль редукции в эволюции модульных организмов / Т.В. Кузнецова // Журнал общей биологии. 1998.-Т.59, №1.-С. 74-103.

52. Кузьмин, H.A. Конкуренция генотипов и её значение в селекции яровой пшеницы / H.A. Кузьмин, Е.И. Молокостова // Докл. ВАСХНИЛ. 1985. -№1.-С.10-13.

53. Культурная флора СССР = Flora of cultiyated plants /под общ.рук. П.М.Жуковского.- Т. 3. Крупяные культуры (гречиха, просо, рис) / A.C. Кротов, В.Н.Лысов, И.И. Соколова; ред. т. A.C. Кротов Л.: Колос, 1975. -С. 7-118.

54. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

55. Кумаков, В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции / В.А. Кумаков // С.-х. биология. 1995. - №5. - С. 318.

56. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. М.: Высш. шк., 1984.-240 с.

57. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении / А.Л. Курсанов. М.: Наука, 1976.-647 с.

58. Курсанов, А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений / А.Л. Курсанов // Физиология растений. 1984. - Т.31, вып. 3. - С. 579-595.

59. Лисицын, П.И. Избр. сочинения- Т.2. Агротехника, селекция, семеноводство зерновых культур / П.И. Лисицын. М.: Сельхозгиз, 1953. — С. 233-255.

60. Литтл, Т. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ / Т. Литтл, Ф. Хиллз. М.: Колос, 1981. - 318 с.

61. Лодкина, М.М. Черты морфологической эволюции растений, обусловленные спецификой их онтогенеза / М.М. Лодкина // Журнал общей биологии. 1983. - Т.44, №2. - С. 239-253.

62. Любименко, В.Н. Курс общей ботаники / В.Н. Любименко. Берлин, 1923.-322 с.

63. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. М.: Наука, 1977. - 160с.

64. Малай, В.В. Селекция гречихи на выравненность по высоте заложения первого соцветия / В.В. Малай // Докл. ВАСХНИЛ. 1941. - Вып. 12. - С. 11-14.

65. Малиновский, A.A. Типы управляющих биологических систем и их приспособительное значение / A.A. Малиновский // Проблемы кибернетики. i960.-№4.-С. 151-181.

66. Мартыненко, Г.Е. Влияние мутации ограниченного ветвления на развитие признаков продуктивности и адаптивных свойств гречихи / Г.Е. Мартыненко // Докл. РАСХН. 1996. -№4-6. - С. 16-18.

67. Мартыненко Г.Е. Влияние потенциала ветвления у различных по габитусу сортов гречихи на ритм репродуктивных процессов / Г.Е. Мартыненко, А.И. Котляр // НТБ ВНИИЗБК. Орёл, 1994. - Вып. 40, 41. -С. 115-121.

68. Мартыненко, Г.Е. Изменчивость в детерминантных популяциях гречихи при селекции на морфологические признаки / Г.Е. Мартыненко // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1986. - Вып.35.- С. 45-46.

69. Мартыненко, Г.Е. Листообеспеченность и озерненность цветков у детерминантной формы гречихи / Г.Е. Мартыненко // Селекция, семеноводство и технология возделывания гречихи; ВНИИЗБК. Орёл, 1982.-С. 70-73.

70. Мартыненко, Г.Е. Морфобиологические особенности и перспективы селекции детерминантной формы гречихи / Г.Е. Мартыненко // Перспективы повышения урожайности и качества зерна гречихи; Кишинёв. СХИ. -Кишинёв, 1983.-С. 21-25.

71. Мартыненко, Г.Е. Селекция на детерминантность / Г.Е. Мартыненко, Н.В. Фесенко // Зерновые культуры. 1993. - №2. - С. 21-24.

72. Мартыненко, Г.Е. Создание детерминантных сортов как способ повышения урожайности гречихи / Г.Е. Мартыненко // Селекция и технология возделывания бобовых и крупяных культур; ВНИИЗБК. -Орёл, 1994.-С. 69-79.

73. Медников, Б.М. Геном как целое / Б.М. Медников // Уровни организациибиологических систем. М., 1980. - С. 96-103.

74. Миркин, Б.М. Типы стратегий растений: место в системах видовых классификаций и тенденции развития / Б.М. Миркин, И.Ю. Усманов, Л.Г. Наумова // Журнал общей биологии. 1999. - №6. - С. 67-80.

75. Мокроносов, А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений / А.Т. Мокроносов // Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С. 235-250.

76. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. -М.: Наука, 1981. 196 с.

77. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А.Т. Мокроносов. М.: Наука, 1983. - 64 с.

78. Морфофизиология и продукционный процесс гречихи / А.П. Лаханов, В.В. Коломейченко, Н.В. Фесенко и др.- Орёл, 2004. 436 с.

79. Мошков, Б.С. Новые биологические особенности растений пшеницы, выявляемые при выращивании в условиях искусственного климата / Б.С. Мошков // Вестник с.-х. науки. 1980. - №5. - С. 71-79.

80. Неттевич, Э.Д. Сравнительное изучение фотосинтетического потенциала и чистой продуктивности фотосинтеза в связи с формированием урожайности ячменя и пшеницы / Э.Д. Неттевич // Докл. ВАСХНИЛ. -1980.-№4,-С. 10-13.

81. Ничипорович, A.A. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах / A.A. Ничипорович // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М., 1963. - С. 5-36.

82. Ничипорович, A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений / A.A. Ничипорович // Физиология растений. 1977. - Т.З. - С. 11 -89.

83. Ничипорович, A.A. Фотосинтез, почва и единая система питания и продуктивности растений / A.A. Ничипорович // Параметры и модели плодородия почв и продуктивности агроценозов. Пущино, 1985. - С. 528.

84. Ничипорович, A.A. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах /

85. A.A. Ничипорович, П.Е. Строганова, С.Н. Чмора, М.П. Власова. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-136 с.

86. Ничипорович, А.А.Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / A.A. Ничипорович // Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С.7-33.

87. Нухимовский, E.J1. О понятии "жизненная форма" / E.JI. Нухимовский // Интродукция новых лекарственных растений. М. - 1973. - Вып. 5. - С. 28-35.

88. Нухимовский, E.JI. Проблема классификации в биоморфологии семенных растений / E.J1. Нухимовский // Успехи современной биологии. 1980. -Т.90, №12. - С. 286-307.

89. Палилов, А.И. Многократный гетерозис / А.И. Палилов. Минск: Наука и техника, 1976. - 159 с.

90. Паушева, З.П. Особенности цветения и плодообразования гречихи в связи с явлением не совместимости / З.П. Паушева // Селекция и агротехника гречихи; ВНИИЗБК.-Орёл, 1970.-С. 21-30.

91. Пахомов, Б.Я. Динамические системы и системный подход / Б.Я. Пахомов, В.И. Большаков // Природа. 1983. - №5. - С. 79-87.

92. Петелина, H.H. Ключ к высоким и устойчивым урожаям / H.H. Петелина // Будет больше гречихи и проса. Тула, 1966. - С. 3-38.

93. Петелина, H.H. О новом сорте гречихи Краснострелецкая / H.H. Петелина // Науч. тр. ВНИИЗБК. Орёл, 1968. - Т.2. - С. 251-257.

94. Петелина, H.H. Пути получения сортов гречихи с высокой и устойчивой урожайностью: 06.01.05 «Селекция и семеноводство»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук / H.H. Петелина. Л., 1952.-24с.

95. Полевой, В.В. Система регуляции у растений / В.В. Полевой // Вестник ЛГУ.-1981.-№21.-С. 105-109.

96. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высш. шк., 1989.-162 с.

97. Полевой, В.В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой,

98. Т.С. Саламатова. Л.: ЛГУ, 1991.-236 с.

99. Полевой, В.В. Фитогормоны / В.В. Полевой. Л.: ЛГУ, 1982. - 86 с.

100. Пульман, И.А. Гречиха / И.А. Пульман. СПб., 1905. - 39 с.

101. Пульман, И.А. Гречиха, её селекция и агротехника / И.А. Пульман // Социалистическое строительство ЦЧО. 1934. - №2. - С. 31-35.

102. Росс, Ю.К. К математической теории фотосинтеза растительного покрова / Ю.К. Росс // Доклады АН СССР. 1964 - Т. 157, №5. - С. 12391242.

103. Росс, Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова / Ю.К. Росс. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 342 с.

104. Росс, Ю.К. Расчет фотосинтеза растительного покрова / Ю.К. Росс, З.Н. Бихеле // Сб. науч. тр. Эстонск. с-х. акад. 1971. - №67. - С. 182-186.

105. Сабинин, ДА. Физиология развития растений / Д.А. Сабинин. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 195с.

106. Сабитов, A.M. Предварительные результаты селекции короткостебельной гречихи / A.M. Сабитов // НТБ Новосибирск. СО ВАСХНИЛ. 1979. - Вып. 10, 11. - С. 95-97.

107. Сальников, А.И. Изменчивость морфологии генеративных побегов и семенной продуктивности гречихи в зависимости от удаления некоторых из них у растений / А.И. Сальников // НТБ ВНИИЗБК. Тула, 1992. -№39.-С. 34-41.

108. Сальников, А.И. Роль побегов разного порядка в формировании семенной продуктивности гречихи / А.И. Сальников // Известия ТСХА. -1988.-№1.-С. 85-92.

109. Самойлович, И.Ф. Одностебельная форма гречихи / И.Ф. Самойлович // Труды Пермского СХИ. Пермь, 1947. - T.XI, вып. 1. - С. 85-92.

110. Сахаров, B.B. Наследование признаков гетеростилии и система скрещиваний у аутотетраплоидной гречихи / В.В. Сахаров // Доклады АН СССР. 1946. - Т.52, №3. - С. 259-262.

111. Свентицкий, И.И. Принципы энергосбережения в АПК. Естественнонаучная методология / И.И. Свентицкий. М.: ГНУ ВИЭСХ, 2001. - 120с.

112. Серебряков, И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных / И.Г. Серебряков // Ученые записки МГПИ им. Потёмкина. 1954. - Т.37, вып. 2. - С. 21-89.

113. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 391 с.

114. Серебряков, И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И.Г. Серебряков // Бюллютень МОИП. -1955. -Т.60, вып. 3.-С. 71-91.

115. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М.: Высш. шк., 1962. - 378 с.

116. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1971. - 360 с.

117. Серебрякова, Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений / Т.И. Серебрякова // Журнал общей биологии. -1983. -Т.44, №5. С. 579-593.

118. Серебрякова, Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования / Т.И. Серебрякова // Бюл. МОИП. 1977. - Т.82, вып. 5. - С. 112-128.

119. Синнот, Э. Морфогенез растений / Э. Синнот. М.: Изд-во ин. лит., 1963.-603 с.

120. Синская, E.H. Проблемы популяций у высших растений / E.H. Синская. -JL: Сельхоз, 1963.- 122 с.

121. Сирык, П.А. Селекция гречихи в связи с её биологическими особенностями нарастания корневой и надземной массы / П.А. Сирык // Селекция и агротехника гречихи; ВНИИЗБК. Орёл, 1970. - С. 36-45.

122. Смелов, С.П. Теоретические основы луговодства / С.П. Смелов. М., 1966.- 136 с.

123. Смирнов, В.А. Агроклиматическая оценка территории СССР применительно к возделыванию гречихи / В.А. Смирнов // Гречиха и просо; ВНИИЗБК. Орёл, 1967. - С. 257-269.

124. Смирнов, В.А. Гречиха и климат / В.А. Смирнов, В.А. Корнейчук. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 72 с.

125. Соболев, А.Н. Влияние популяционной плотности на вариабельность признаков у гречихи / А.Н. Соболев // НТБ ВНИИЗБК. Орёл, 1993. -№37.-С. 35-37.

126. Соболев, А.Н. Создание и использование крупноплодных мутантов гречихи / А.Н. Соболев //НТБ ВНИИЗБК. Орёл,1993. - №37. - С.38-39.

127. Соколова, Н.П. И.Г. Серебряков и его роль в отечественной ботанике / Н.П. Соколова II Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. -М.: Наука, 1981.-С. 5-12.

128. Соловьёв, Г.М. О причинах высокой требовательности гречихи к условиям жизни / Г.М. Соловьёв // Биология и возделывание гречихи. -М., 1962.-С. 7-20.

129. Соловьёв, Г.М. Селекция, семеноводство и пути повышения урожайности гречихи / Г.М. Соловьёв // Селекция и семеноводство. -1948.-№5.-С. 27-36.

130. Старостин, Б.А. О различиях между эволюцией растений и животных в свете теории систем (история и теоретическая постановка проблемы) / Б.А. Старостин // Бюл. МОИП. 1966. - Т.71, вып. 3. - С. 147-148.

131. Старостин, Б.А. Структурные особенности растительного и животного организма (возможность применения общей теории систем к изучению проблем филогенеза) / Б.А. Старостин // Журнал общей биологии. 1967. -Т.28, №5.-С. 590-603.

132. Столетова, Е.А. Влияние продолжительности дня на рост и развитие гречихи / Е.А. Столетова // Докл. ВАСХНИЛ. 1940. - Вып. 3. - С. 14-16.

133. Стрельчук, С.И. Проблема выделения и использования малых мутаций в селекции растений-самоопылителей / С.И. Стрельчук // Цитология и генетика. 1982. - Т. 16, №4. - С. 39-44.

134. Тараненко, JI.K. Озернённость и её связь с урожайностью / JT.K. Тараненко, А.Ф. Бобер // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи: науч. тр. ВАСХНИЛ. М: Колос, 1976. - С. 133137.

135. Тооминг, Х.Г. Связь фотосинтеза, роста растений и геометрической структуры листвы растительного покрова с режимом солнечной радиации на разных широтах / Х.Г. Тооминг // Ботанический журнал. 1967. - Т.52, №5.-С. 601-616.

136. Тооминг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г. Тооминг. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 200 с.

137. Фесенко, А.Н. Продукционные свойства морфобиотипов гречихи с различной архитектоникой вегетативной зоны ветвей / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко // Докл. РАСХН. 2004. -№3. - С.6-8.

138. Фесенко, Н.В. Биологические особенности растений гречихи в связи с величиной зоны ветвления стебля / Н.В. Фесенко, В.И. Драгунова // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1972. - №3. - С. 14-17.

139. Фесенко, Н.В. Использование в селекции гречихи корреляционных отношений в развитии побегов растений / Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - №2. - С. 14-16.

140. Фесенко, Н.В. Морфологические особенности узколистной формы гречихи Горец / Н.В. Фесенко, С.Ю. Коблев, Г.А. Суворова // НТБ ВНИИЗБК. Орёл, 1993. - №37. - С. 52-54.

141. Фесенко, Н.В. Наследование признаков в Р1 межсортовых гибридов гречихи / Н.В. Фесенко // С.-х. биология. 1968. - Вып.З, №5. - С. 681687.

142. Фесенко, Н.В. Новые сорта гречихи с изменённым габитусом / Н.В. Фесенко, И.И. Кацов, Г.Е. Мартыненко и др. // Селекция и семеноводство. 1986. - №2. - С. 43-45.

143. Фесенко, Н.В. О путях культурной эволюции гречихи / Н.В. Фесенко // Науч. тр. ВНИИЗБК. Орёл, 1976. - Т.5. - С. 44-63.

144. Фесенко, Н.В. О роли морфогенетических процессов в адаптации гречихи / Н.В. Фесенко, А.Н. Фесенко // Аграрная Россия. 2002. - №1. -С. 64-67.

145. Фесенко, Н.В. Ограниченноветвящаяся форма гречихи / Н.В. Фесенко // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1975. - Вып. 10. - С. 49-52.

146. Фесенко, Н.В. Особенности внутривидового полиморфизма культурной гречихи и пути его использования в селекции / Н.В. Фесенко // Науч. тр. ВНИИЗБК. Орёл, 1978. - Т.7. - С. 103-117.

147. Фесенко, Н.В. Особенности продукционного процесса у ограниченноветвящихся сортов гречихи / Н.В. Фесенко, В.В. Коломейченко, Г.Е. Мартыненко и др. // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. Орёл, 2001. - 4.2. - С. 7-14.

148. Фесенко, Н.В. От Дикуши к Дикулю. Селекция гречихи в 20-м столетии (исторический обзор) / Н.В. Фесенко // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур; ВНИИЗБК. -Орёл,2001.-С. 89-93.

149. Фесенко, Н.В. Селекция гетерозисных гибридов гречихи на основе периодического отбора / Н.В. Фесенко, В.В. Антонов // С.-х. биология. -1975. Т. 10, №4. - С. 605-609.

150. Фесенко, Н.В. Селекция и семеноводство гречихи / Н.В. Фесенко. М.: Колос, 1983.-191с.

151. Фесенко, Н.В. Тенденции эволюции гречихи в восточно-европейском ареале и использование их в селекции / Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко // Вестник РАСХН. 1998.-№1.-С. 10-13.

152. Фесенко, Н.В. Эволюционные аспекты селекции растений / Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко // Совершенство селекции и технологии возделывания зернобобовых и крупяных культур; ВНИИЗБК. Орёл, 1992.-С. 100-114.

153. Фесенко, Н.В. Эволюционные аспекты селекции растений / Н.В. Фесенко, Г.Е. Мартыненко // С.-х. биология. 1992. - №3. - С. 3-12.

154. Хохлов, В.Н. Гречиха Богатырь (из работ селекционного отдела Северо-Чернозёмной областной сельскохозяйственной станции) / В.Н.

155. Хохлов. Орёл, 1931. - С. 251 -262.

156. Хохряков, А.П. Закономерности эволюции растений / А.П. Хохряков. -Новосибирск: Наука, 1975.-202 с.

157. Хохряков, А.П. Основные закономерности эволюции онтогенеза у растений / А.П. Хохряков // Бюл. МОИП. 1973. - Т.78, вып. 4. - С. 3749.

158. Хохряков, А.П. Формы и этапы полимеризации в эволюции растений / А.П. Хохряков // Журнал общей биологии. 1974. - Т.35, №3. - С. 331345.

159. Хохряков, А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хохряков. М., 1981.- 168 с.

160. Хохряков, А.П. Эмбрионизация в эволюции растений / А.П. Хохряков // Журнал общей биологии. 1978. - Т.39, № 5. - С. 671-684.

161. Чекалин, Н.М. Конкурентоспособность и урожайность сортов гороха в ценозе / Н.М. Чекалин, В.Л. Яковлев, М.Д. Варлахов // Докл. ВАСХНИЛ. 1984.-№6.-С. 10-12.

162. Шапошников, Г.Х. Живые системы с малой степенью целостности / Г.Х. Шапошников // Журнал общей биологии. 1975. - Т.36, № 3. - С. 323-335.

163. Шафранова, Л.М. Ветвление растений: процесс и результат / Л.М. Шафранова // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981.-С. 179-212.

164. Шафранова, Л.М. О метамерности и метамерах у растений / Л.М. Шафранова // Журнал общей биологии. 1980. - Т.41, №3. - С. 437-447.

165. Шафранова, Л.М. Растение как жизненная форма (К вопросу о содержании понятия «растение») / Л.М. Шафранова // Журнал общей биологии. 1990. -Т.51, №1. - С. 72-89.

166. Шафранова, Л.М. Растение как объект гомологизации / Л.М. Шафранова // Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993.-С. 219-222.

167. Шафранова, JI.M. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система / JI.M. Шафранова, JI.E. Гатцук // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. -М.: Просвещение, 1994. С. 6-7.

168. Шахов, Н.Ф. Новые источники детерминантности и многощитковости у гречихи / Н.Ф. Шахов // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орёл, 1977. - Вып. 18. - С. 67-69.

169. Шевелуха, B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования / B.C. Шевелуха. М.,1980. - 455 с.

170. Шмальгаузен, И.И. Кибернетические вопросы биологии / И.И. Шмальгаузен. Новосибирск, 1968. - 223 с.

171. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968.-451 с.

172. Эгиз, С. Опыты по обоснованию методики селекции / С. Эгиз // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции; ВИР. 1924-1925. - Т. 14.-С. 1-17.

173. Юрцев, Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники / Б.А. Юрцев // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976.-С. 9-44.

174. Юсуфов, А.Г. Интеграция онтогенеза у высших растений в ходе эволюции / А.Г. Юсуфов И Журнал общей биологии. 1976. - Т.37, №6. -С. 803-814.

175. Юсуфов, А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений / А.Г. Юсуфов. М.: Высш. шк., 1996. - 255 с.

176. Юсуфов, А.Г. Механизмы регенерации растений / А.Г. Юсуфов. -Ростов, 1982.- 173 с.

177. Юсуфов, А.Г. Эндогенная регуляция старения растений и ее эволюционные предпосылки / А.Г. Юсуфов // Проблемы макроэволюции. -М.: Наука, 1988.-С. 99-102.

178. Baniya, В.К. Buckwheat genetic resources in Nepal / B.K. Baniya // Statusreports of genetic resources of buckwheat. Malaysia, 1999. P. 1-27.

179. Bertalanffy, L. General System Theory / L. Bertalanffy // General Systems. -1956.-Vol. 1.-P. 3-10.

180. Campbell, C.G. Semidwarf buckwheat / C.G. Campbell // Canada Agr. -1979.-Vol. 24,№3.-P. 5-6.

181. Donald, C.M. The breeding of crop ideotypes / C.M. Donald // Euphytica. -1968.-№17.-P. 385-403.

182. Ellison, A.M. Size hierarhies in Membranopora membranacea: Do colonial animals follow the same rules as plants? / A.M. Ellison, C.D. Harvell // Oikos. 1989. - Vol. 55, № 3. - P. 349-355.

183. Fasoulas, A. Correlations between auto-, alia- and nilcompetition and their im plications in plant breeding / A. Fasoulas // Euphytica. 1990. - Vol. 50, № l.-P. 57-62.

184. Gao, L.R. Observation on the habits of buckwheats homologous tetraploids and their significance to production (in Chinese) / L.R. Gao // Academic Periodical Press.-Beijing, 1989.-P. 140-144.

185. Hall, A.D. Definition of System / A.D. Hall, R.E. Fagen // General Systems. -1956.-Vol. l.-P. 23-29.

186. Ikeda, K. Buckwheat as a dietary source of zinc / K. Ikeda, M. Edotani, S. Naito // Proc. 4th Int. Symp. on Buckwheat. USSR, Orel, 1989. P. 85-89.

187. Ikeda, K. Protein as a factor responsible for the quality characteristics of buckwheat / K. Ikeda, M. Kishida, I. Kreft, K. Yasumoto // Proc. 6th Int. Symp. on Buckwheat. Japan, 1995. Vol. 2. - P. 773-776.

188. Jackson, J.B.C. Life cycles and evolution of clonal (modular) animals / J.B.C. Jackson, A.G. Goates // Phil. Trans. R. Soc. Lon. 1986. - Vol. 313. -P. 7-22.

189. Kreft, I. Breeding of determinate buckwheat /1. Kreft // Fagopyrum. 1989.- № 9. P. 57-59.

190. Kreft, I. Buckwheat breeding perspectives /1. Kreft // Proc. 2th Int. Symp. on Buckwheat. Japan, 1983. P. 3-12.

191. Kreft, I. Ideotype breeding of buckwheat /1. Kreft // Proc. 4th Int. Symp. on Buckwheat. USSR, Orel, 1989. P. 3-6.

192. Lakhanov, A.P. To the problem of reutilization in buckwheat seed forming / A.P. Lakhanov, G.V. Lenkova // Proc. 7th Int. Symp. on Buckwheat. Canada, 1998.-P. 135-139.

193. Lin, R. Preliminary division of cultural and ecological regions of Chinese buckwheat / R. Lin, Y. Tao, H. Li // Fagopyrum. 1992. - № 12. - P. 48-55.

194. Luthar, Z. Buckwheat with determinant growth habit / Z. Luthar, D. Kocjan, I. Kreft // Proc. 3th Int. Symp. on Buckwheat. Poland, 1986. Vol. 1. - P. 139144.

195. Marshall, H.G. Buckwheat: description, breeding, production and utilization / H.G. Marshall, Y. Pomeranz // Advances in Cereal Sciences and Technology.- 1983. Vol. 5. - P. 157-203.

196. Martinenko, G. Biological and selectional importance of mutation of limitet branching of buckwheat / G. Martinenko // Proc. 6th Int. Symp. on Buckwheat. Japan, 1995.-Vol. l.-P. 1-5.

197. Nass, H.G. Comparison of selection efficiency for grain yield in two population densities of four spring wheat crosses / H.G. Nass // Crop. Sci. -1978.-Vol. 18,№ l.-P. 10-12.

198. Ohnishi, O. Discovery of the wild ancestor of common buckwheat / O. Ohnishi // Ibid. 1991. - № 11. - P. 5-10.

199. Ohnishi, O. Population genetics of cultivated common buckwheat, Fagopyrum esculentum Moench. Local differentiation of landraces in Europe and the silk road / O. Ohnishi // Jap. J. Genet. 1993. - Vol. 68, № 4. - P. 303316.

200. Rajbhandari, B.P. Catalogue of indigenous Nepalese buckwheat / B.P.

201. Rajbhandari. Nepal, Kathmandu, 1995. - 45p. 212. Watson, D. The assimilation rates of wild and cultivated beets / D. Watson, K. Witts // Ann. Bot. - 1959. - Vol. 23, № 91. - P. 184-189.